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do
PRIMITIVA:
do
FANEROZOiCO
Thomas R. Fairchild
Paulo Cesar Boggiani
L.
Paleontologia
326
ON
PERODO
ERA
o
Fanerozoico
Paleozoico
Atdabaniano
Tommotiano
ND*
Ediacariano
Neoproterozoico
Varanger
(610-590Ma)
650 Ma
Proterozoico
P r-Camb ria no
-----1000Ma----------------------------------------ou
Mesoproterozoico
-----1 600Ma--------------
Criptozoico
------------------
---
Paleo proterooico
----2500Ma-----------------------------------------------------------------Arqueano
4 060 Ma**
Hadeano
Figura 17.1 Subdiviso do tempo Pr-Cambriano ou Criptozoico utilizada neste captulo. Ma = milhes de
anos. * N-D = Andar Nemakit-Daldyniano. Idade do limite entre o Arqueano e o Hadeano, por conveno, tomada
como a das mais antigas rochas conhecidas, atualmente, gnaisses com 4 060 Ma do norte do Canad. Os termos
Ediacariano e Varanger foram propostos para subdividir o Neoproterozoico III em perodos menores, geo-historicamente significativos, o Varanger com referncia ltima glaciao proterozoica (Pennsula Varanger, Noruega) e o
Ediacariano com referncia s mais antigas evidncias de animais macroscpicos (Colinas de Ediacara, Austrlia).
Criptozoico (Arqueano
Fan erozoico
e Proterozoico)
Tempo representado pelo
registro fssil
15% do registro
Procariotos microscpicos,
Organismos dominantes
Fisiologia
unicelulares e coloniais:
Eucariotos macroscpicos,
multicelulares: animais,
cianobactrias, eubactrias
plantas, fungos,
e arquebactrias
macroalgas
Anaerbica ou
Aerbica
facultativamente aerbica
Reproduo
Biotas
Assexiiaca
Sexuada
Complexos, dominados
micrbios generalistas em
grandes populaes.
em pequenas populaes.
Esteiras microbianas e
Cadeias alimentcias
esrromatlitos como
compridas
principais ecossistemas
bentnicos
Ritmo evolutivo refletido
nas mudanas
morfolgicas
Jntetclular
Modo evolutivo: foco da
Intracelular, metabolismo,
presso seletiva
bicqumica
desenvolvimento
morfolgico, tecidos e
rgos, biomineralizao
Inovaes evolutivas
327
Origem da vida,
Predao, hbito
fotossnrcse, respirao,
sexualidade,
multicelularidade,
comunicao e
tamanho macroscpico,
inteligncia, controle
hiomiacralizao
gentico e arnbicntal
328
Paleontologia
329
Definio
Categoria
Mais antigo
Mais antigo
registro no
registro
mundo
brasileiro
Graflta*,
Supergrupo Minas,
ilha Akilia,
Quadriltero
SW Groenlndia
Ferrfero, MG,
3 830 Ma
2 400 Ma
\V da Austrlia,
Supergrupo Minas,
NE da frica do
Quadriltero
(' 3
liomarcadoi
Estrornatlitos
bentnicas&micrbios, principalmente de
cianobactrias
1) Restos oinicos de rnicroplncton (acritarcas,
microalgas,darobactrias) preservados como
Microfsscis
orgnicos
Sul,
Ferrfero, \lG,
3 500 Ma
2 400 Ma
\V da Austrlia
NE da frica do
Supergrupo
Sul,
Espinhao
(subsuperfcie),
3 500 Ma
Montalvnia, MG,
1 200-1 000 Ma
Icnofsseis
Giypnnia,
Vendotaendeos,
\Iichigan, EUA,
Grupo Corumb,
2 100 Ma
MS, e. 550 Ma
"sIedusoides",
conimbeila werneri,
NW do Canad
Grupo Corumb,
600 -Ma
NIS, e. 550 Ma
Aps a glaciao
*G ru p o Alto
Varanger
Paraguai, MT
590? Ma
c. 550 Ma
mineralizao)
(/oi,dina
Nambia
e. 560 \ta
/iiciiiii.
Grupo Corumb,
\IS
e. 550 Ma
Paleontologia
330
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331
Paleontologia
332
Junto com esses fsseis, apareceram em abundncia, pela primeira vez, marcas nos sedimentos seguramente feitas por animais diferentes dos preservados como elementos da fauna de Ediacara. Quase todos esses icnofsseis
so traos horizontais. Pouqussimos penetram mais do
que superficialmente nos sedimentos. Para explicar esta
observao existem vrias hipteses:
1) No havia animais com uma cavidade interna
cheia de fluido (celoma) que desse a rigidez necessria
para deslocamento vertical nos sedimentos.
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Figura 17.2 Reconstituio de animais representativos da fauna de Ediacara (Neoproterozoico terminal, Austrlia). Observar as formas que lembram frondes (A). Os medusoides (Ediacaria, O; Rugoconites, G). A forma discoide
com simetria trirradial (Tribrachidizun, F). A forma vermiforme segmentada (Dickinsonia, B) e as formas com possvel
desenvolvimento antero-posterior (Spriggina, C; Parvancorina, E) (Baseada em Margulis, 1982.)
i.V
333
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Cyclomedusa
Ovatoscutum
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Tribrachidium
Albumares
Estrutura em
gomos(detalhe)
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Organismos fusiformes
Dickinsonia
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Paancorina
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Vendia
Pteridinium
Spriggina
Charnia
Rangea
Figura 17.3 Interpretao de Adolf Seilacher (1989) dos animais da fauna de Ediacara como "vendozorios",
ou Vendobionta, uma experincia evolutiva sem relao aos metazorios, caracterizada por uma estrutura em gomos,
parecidos com as cmaras de um colcho de ar (detalhe em E). Observar na fileira superior os organismos de
organizao radial, inclusive formas trirradiais (Tribrachidium, Albumares) sem equivalncia na biota atual; na fileira
do meio, os organismos de crescimento bipolar; e na fileira inferior, os organismos de crescimento unipolar, com
aspecto de "frondes". As escalas representam 1 cm.
claro como
seres
No est muito
se esses organismos
1)OsSUarfl
OS
Criptozoico.
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334
O Surgimento do Esqueleto: s
Faunas Tommotiana e de Buress
Embora os fsseis de Ediacara, seir-pir, restritos a
litologias siliciclsticas, no apresentem elementos
Paleonto l ogia
esquelticos mineralizados, pesquisas recentes tm revelado uma diversidade inesperada de fsseis calcrios, pelo
menos localmente, em fcies carbonticas
penecontemporneas fauna de Ediacara na Nambia. Assim, apenas ao final do Criptozoico que surgiu o esqueleto, atravs da aquisio da capacidade de o organismo
gerar partes duras mineralizadas (biomineralizao).
Desde que os animais se tornaram macroscpicos,
o surgimento do esqueleto talvez tenha sido o evento
mais importante da sua evoluo. Em pouco tempo a
seleo natural e a evoluo trataram de criar esqueletos
de inmeros tipos (crido, exoesqueleto), funes (suporte, ncora para msculos, proteo, aquisio de alimento), arranjos (conchas, espculas, escleritos, cones), composio qumica (carbonato, slica, fosfato, quitina) e modos de origem (superficialmente ou dentro de tecidos).
A expanso em escala global de seres capazes
de produzir esqueletos tornou o registro fossilfero mais
rico e marcou o incio de novo on: o Fanerozoico, embora, formalmente, a base do on (e da era Paleozoica e
do perodo Cambriano) seja definida pela primeira ocorrncia do icnofssil Treptfrhnus pedum. Mas as evidncias
dessa expanso passaram despercebidas por muito tempo por causa do tamanho diminuto, geralmente
;niimtrico e submilimtrico, dos restos dos primeiros
seres com esqueleto, conhecidos como, sina/1 ske/eta/
fossils (SSFs), ou seja, "pequenos fsseis esquelticos".
As subdivises basais do Eocambriano, em ordem, os andares Nemakit-Daldyniano e Tomrnotiano
(figura 17.1). so caracterizadas em grande parte por minsculos cones, tubos, conchas, espculas e diversos outros escleritos. representando moluscos, braquipodes,
esponjas. aneldeos e outros grupos ainda viventes, bem
como membros de outras linhagens desconhecidas atualmente (Mendes, 1988; Cowen, 2000) (figura 17.4). Os
maiores fsseis esquelticos nessa poca eram de esponjas com formato de cones, os arqueociatdeos, extintos ainda no Cambriano, os primeiros animais a formarem bioconstrues recifais. A importncia desta segunda irradiao evolutiva dos metazorios bem evidente na Sibria, onde mais de 30 espcies de SSFs e
70 espcies de arqueociardeos aparecem na base do
Tommotiano. Calcula-se que o andar todo durou entre
trs e seis milhes de anos apenas.
O andar seguinte, o Atdabaniano, se destaca pela
expanso, pela primeira vez, de fsseis de animais
esquelticos relativamente grandes, se comparados aos
do andar anterir. Os tritobitas, o fssil-cone do Cam-
brianO, s se tornam evidentes nesse andar, embora icnofsseis parecidos com suas pistas ocorram no Tommotiano. Junto com os trilobitasos braquipodes tambm se tornaram importantes.
No incio do Cambriano, ao contrrio do perodo
Ediacariano, os mares eram ocupados por animais
planctnicoS flutuantes e animais bentnicos ssseis
(braquipOdes, arqueociatdeos e vgeis, (trilobitas,
aneldeos) tanto da epifauna como da infauna. Aparentemente, ainda no haviam vorazes predadores de grande porte nem nadadores ativos (Cowen, 2000).
Nossa percepo da histria evolutiva seguinte continuaria relativamente simples seno tivesse ocorrido urna
fortuita descoberta paleontolgicano incio do sculo XX.
Em 1909, Charles WalcottdoSrnithsonian Institution encontrou rico acervo de animais de corpo mole
em folhelhos do \lesocambriano (com cerca de 515
milhes de anos de idade) em Burgess Pass nas Montanhas Rochosas Canadenses. Este conjunto de fsseis,
conhecido corno a fauna Burgcss. composto pelos
animais mais estranhos e dsparesde que se tem conhe-
335
cimento (figura 17.5). Estudos recentes dessa fauna colocam em dvida a concepo evolutiva tradicional em
que poucas formas simples de vida evoluem para um
nmero cada vez maior de espcies mais complexas. A
enorme variedade exibida pelos fsseis Burgess (125
gneros entre animais e algas) demonstra que, ao contrrio do que se pensava, a fase inicial da evoluo animal tambm se caracterizou por uma abundncia de
espcies, das quais apenas algumas possuem descendentes atuais por motivos tanto de seleo natural como,
muitas vezes, do acaso (Gould, 1990).
Na reviso de Harry Whittington e! a/li (Cambridge University), iniciada na dcada de 1960, identificaram-se oito tipos morfolgicos anatomicamente distintos de qualquer filo animal conhecido: Opabinia,
Odontogriphus, Dinomischus, A rniskwia, Ha//zicigenia, Wiwaxia e Anomalocaris (figura 17.5). Mas, seNectoca ris,
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Swrraginia
0,5 mm
Fomitchella
0,5 min
Arbarites
0,5 mm
!-1ithellus
0,5 mm
Tommotia
Figura 17.4 Fsseis repentativos da fauna tommotiana (sma/I ske!etal fossils ou SSFs). (A) Sunnaginia,
Placa fosftica de um molusco (?. (6) Anaba rifes, esqueleto (calcrio?), possivelmente de celenterado. (0) Hyolifhellus,
tubo fosftico de um animal er-iforrne. (D) Fomitchdlla, objeto fosftico lembrando dente (conodontomorfo?). (E)
Tommotia, escierito fosftico ce rusco ou animal vermiforme (modificado de Rozanov, 1986).
Paleontologia
336
43
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Figura 17.5 Reconstituio de animais representativos da excepcionalmente bem preservada fauna de Burgess
(Mesocambriano, Canad) (modificado de Briggs et a!ii, 1994). Desses animais, mais de 80% eram de "corpo mole",
de modo que somente os de letras D, H, R, S e U, que possuam exoesqueletos mineralizados, seriam preservados sob
condies normais de fossilizao. Esponjas: (A) Vauxia. (B) Choia. (C) Piranha. Braquipode: (D) Nisusia. Poliqueta:
(E) Burgessocha eta. Priapuldeos: (F) Ottoia. (G) Louisella. Trilobita: (H) Olenoides. Outros artrpodes: (1) Sidneyia.
(J) Leanchoilia. (K) Marrelfa. (L) Canadaspis. (M) Mofaria. (N) Burgessia. (0) Yohoia. (P) Waptia. (0) Aysheaia.
Molusco: (R) Scenelia. Equinoderma: (S) Echmatocrinus. Cordado: (T) Pikaia. Outras formas estranhas: (U)
Haplophrentis. (V) Opabinia. (W) Oinomischus. (X) Wiwaxia. (Y) Anomaloca ris.
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Referncias