EL ORIGEN DE LA VIDA TERRESTRE MODERNA

El estudio del origen de la vida abarca muchas reas de especializacin y requiere que
el aporte de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo de
investigacin a menudo ha sido visto como parte de una agenda ms amplia bajo el
nombre de "exobiologa" o "Astrobiologa". En esta revisin, se ha reducido un poco
esta agenda, centrndose sobre el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo
"moderno" aqu no significa que especulemos sobre las diferentes formas de vida que
podra haber posiblemente aparecido en nuestro planeta, sino que se centran en las
diferentes formas existentes de (clulas y virus). Tratamos de presentar brevemente el
estado del arte de discutir la hiptesis alternativa, no slo el origen de la vida en s,
sino tambin cmo evolucion la vida para producir la biosfera moderna a travs de
una sucesin de pasos que nos gustara caracterizar tanto como sea posible
Tradicionalmente, se han empleado dos enfoques para entender cmo terrestre la vida
se origin (Fig. 1). El enfoque de abajo hacia arriba, ejemplificada por el experimento
de Miller, intenta reconstruir las condiciones de la Tierra primitiva para imaginar cmo
los componentes principales de los organismos vivos llegaron a existir. Este es el reino
de la astrofsica, geofsica y qumicos. El enfoque de arriba hacia abajo se ve favorecida
por los bilogos, que tratan de encontrar en los organismos modernos las reliquias de
sus antepasados en orden para reconstruir las vas metablicas antiguos y los procesos
moleculares. Ninguno de estos dos enfoques puede tener xito por s solo, y el objetivo
final de cualquier programa "del origen de la vida" debe ser reunir a todas estas lneas
de investigacin para construir un escenario coherente que conduce de qumica
inorgnica de la evolucin darwiniana. En ese sentido, la bsqueda de nuestro origen
es intrnsecamente interdisciplinar y debe reunir a diversos peritajes para hacer frente
a los mismos problemas.
A pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho en la ltima dcada en
la comprensin del origen de la vida moderna. Una cuestin importante que queda por
resolver es el origen de ARN, ya que es donde la de abajo a arriba y de arriba hacia
abajo enfoques se encuentran. Definitivamente sabemos, a partir de la resolucin de la
estructura del ribosoma, que las protenas modernas fueron "inventados" por la ARN
(Steitz y Moore, 2003). Esto significa que, rase una vez, el ARN fue el dueo de la
vida, que abarca tanto las propiedades genticas y catalticas hoy realizadas por ADN y
protenas, respectivamente. Sin embargo, la formacin de un ribonucletido bona fide
ha hasta ahora nunca se ha logrado con xito en el laboratorio, y la formacin de
oligorribonucletidos a partir de monmeros es extremadamente difcil de lograr. En
esta revisin, teniendo en cuenta que el origen de ARN es el tema central, revisaremos
brevemente el estado de la tcnica y las recientes controversias en los campos, y
vamos a tratar de identificar las reas de investigacin ms prometedoras para la
prxima dcada.
La construccin de un planeta habitable
La formacin de los posibles mecanismos de la Tierra para la formacin del sistema
solar ahora se han formulado, especialmente explicar el mecanismo de acrecin que
podra haber dado lugar a la formacin de un planeta terrestre como (Montmerle et al.,
2006). La formacin de la Tierra es bastante antiguo, precisamente, a las 4 Hace 56 Ga,
basado en la datacin de un tipo particular de meteoritos llamados "condritas
ordinarias."
El mecanismo de acrecin probablemente fue rpido (unos 100 Myr), lo que lleva en un
primer momento para un planeta muy caliente con un ocano de magma. La formacin

de los ocanos y los continentes se produjo probablemente ms rpido de lo que se

pensaba (entre 4,5 y 4,4 Ga) (Hawkesworth y Kemp, 2006). Esto se deduce del estudio
de la roca ms antigua, una edad de circn 4,4 Ga de Australia que da evidencia de una
interaccin entre el agua y el rock a temperaturas inferiores a 100 C (Wilde et al.,
2001). Una atmsfera tambin habra formado bastante temprano a partir de
elementos voltiles (tal como nitrgeno) presentadas por material extraterrestre en la
superficie de la Tierra. Astrofsica nos ha enseado que la vida no es ajeno al universo,
desde su fundamental tejido orgnico qumica es un componente ubicuo del espacio
interestelar. Molculas orgnicas complejas, as como los silicatos, hidrocarburos, y
diversas formas de hielo se han encontrado en las nubes extrasolares (Bernstein,
2006). Por lo tanto, como la temperatura disminuye, orgnicos, ya sea producidos en la
Tierra o procedente de meteoritos o micrometeoritos (polvo csmico), podra haber
comenzado la acumulacin en la superficie. Para algunos autores, las condiciones para
el surgimiento de la vida (agua lquida, la corteza continental, atmsfera) ya estaban
en su lugar en 4.4 a 4.3 Ga. Sin embargo, la habitabilidad de la Tierra primitiva se vio
seriamente comprometida por mltiples impactos gigantes. En particular, alrededor de
3,9 Ga la Tierra se someti a una impresionante episodio de bombardeo, llamado el
bombardeo tarde pesada (LHB) (Cohen et al., 2000).
El Bombardeo Pesado Tardo
Los crteres observados en la superficie de la Luna y otros planetas cuya superficie no
fue remodelada por la erosin, la sedimentacin y la tectnica de placas (Marte, Venus)
testificar por el dimetro de los meteoritos gigantes (ms de 100 km y hasta 5000 km)
que golpear la superficie de la Tierra durante el LHB [para una revisin reciente, vase
(Claeys y Morbidelli, 2006)]. Este dramtico suceso podra haber sido provocado por la
migracin de los planetas gigantes que tuvo lugar despus de la disipacin de la
nebulosa circunsolar gaseoso (Gomes et al., 2005). La LBH puede haber durado de 20 a
200 millones de aos, con una frecuencia de impacto que es muy debatido (de uno
cada 10.000 aos a uno cada 20 aos). Los modelos predicen que tales impactos
tendran casi completamente resurgido nuestro planeta, lo que lleva a la evaporacin
de los ocanos, el derretimiento de la corteza hasta al menos 1000 ms, y la prdida de
la atmsfera. Puede ser significativo que la corteza continental terrestre ms antiguo
(Isua, Groenlandia) data exactamente al final del LHB, en el 3,8 Ga. En nuestra opinin,
es poco probable que cualquier forma de vida, si ya est presente, habran sobrevivido
el devastador impacto del LHB. Si esta visin es correcta, implica que el camino a la
vida moderna tendra que (re) inicia despus de 3,9 a 3,8 Ga. La presencia de rocas
sedimentarias testifica que los ocanos ya haban reformado por ese tiempo. Sin
embargo, las huellas isotpicas putativos de la vida se encuentran en estas rocas estn
ahora cree que los artefactos (ver ms abajo), en consonancia con la idea de que la
vida moderna podra haberse originado de hecho despus de el LHB.
Atmsfera primitiva y los ocanos
Se ha aceptado desde hace mucho tiempo que la atmsfera de principios del Archaean
era anxico y probablemente dbilmente reductor, y dominado por especies oxidativas
como el CO2, N2, CO y H2O, con pequeas cantidades de H2, que habra escapado
rpidamente a el espacio exterior (Kasting, 1993). Los gases reducidos suministrados
por desgasificacin volcnica, como el CH4 y NH3, habran sido destruidos por UV
(fotodisociacin), y pueden haber subsistido slo a nivel local alrededor de las ventilas
hidrotermales. Sin embargo, un modelo terico reciente ha estimado que las tasas de
escape de hidrgeno fueron inferiores a lo asumido previamente en la atmsfera
temprana arcaica, lo que sugiere que el hidrgeno puede haber sido abundante (Tian et

al., 2005). Esta sera una buena noticia para los modelos en que la vida se origin en la
superficie de nuestro planeta, ya que una atmsfera reductora habra favorecido la
qumica "tradicional" prebitico. Sin embargo, estas estimaciones recientes ya han sido
criticados (Catling, 2006), y el debate est en curso. Se not desde el principio que la
joven Tierra estaba en peligro de congelacin debido a la baja luminosidad del Sol, que
era alrededor de 30% menos de lo que es hoy en da (la paradoja "dbil joven Sol")
(Sagan y Chyba, 1997). Varios autores han sugerido que se requeran altas
concentraciones de CO2 (o una mezcla de CO2 y CH4) en la atmsfera temprana para
prevenir (a travs de un efecto invernadero) Tierra de la congelacin (Pavlov et al.,
2000). De hecho, la presencia de 3,5 Ga viejas rocas sedimentarias excluye un escala
global glaciacin del planeta, al menos en ese momento. El estudio de los istopos de
carbono orgnico indica que las concentraciones de oxgeno se convirtieron
significativo (pero todava muy bajo) slo a 2.7 Ga y luego comenzaron a aumentar de
manera constante (hasta el 1% del nivel actual) de 2,4 Ga, lo que se llama el gran
acontecimiento de oxidacin (GOE) (Holanda, 2006). Curiosamente, este perodo
coincide con dos posibles episodios de la Tierra bola de nieve alrededor de 2.9 y 2.4 Ga,
que se asume que ha sido provocada por la acumulacin de oxgeno producido
biolgicamente (y en consecuencia la eliminacin de metano y su efecto invernadero)
despus de la aparicin de la fotosntesis oxignica ( Farquhar et al., 2000; Holanda,
2006; Kasting y Ono, 2006). El fraccionamiento isotpico de elementos como el azufre
en puntos antiguos de depsitos a un ocano anxico durante todo el perodo arcaico y
ms all, hasta el 1,8 Gyr. Los ocanos se han ido luego a travs de una fase euxnicas
(hidrgeno-sulfuro de ricos) y, finalmente, se vuelven totalmente oxigenada alrededor
de 0,75 Gyr (Kump, 2005). Oxgeno y de istopos de silicio datos de slex antiguo
indican que los ocanos antiguos pueden haber sido ms caliente que hoy, con
temperaturas de hasta 70 C en torno a 3.3 Ga (Knauth, 1998; Robert y Chaussidon,
2006). Sin embargo, la interpretacin de los datos isotpicos sigue siendo controvertido
ya que esto implicara que arquea el agua de lluvia caliente y cida habra producido
una intensa erosin que no se observa en el registro paleo desgaste. Por otra parte,
un mar caliente es difcil de conciliar con una primera glaciacin global que podra
haber ocurrido en el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de estos datos, consulte
(Kasting y Howard, 2006)].
El registro fsil
Los primeros y ahora populares descripciones de rastros de vida respecto a las
estructuras en capas arqueanos son muy similares a presentar estromatolitos da de
una vieja slex Apex australiano 3,4 Ga. Estas estructuras contienen microfsiles
putativos que presentan caractersticas morfolgicas semejantes a actuales bacterias
filamentosas [para una revisin ver (Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturaleza
biolgica permanece objeto de acalorados debates. Por ejemplo, se ha demostrado que
muchas de estas estructuras se producen biolgicamente en el laboratorio bajo
condiciones particulares [revisado en (Brasier et al., 2006)]. La materia orgnica se ha
detectado en estas estructuras por espectroscopia Raman in situ con lser (Schopf,
2006), aunque las estructuras abiognicos tambin pueden absorber inclusiones
orgnicas que dan el espectro Raman tpico de un microfossil (Brasier et al., 2006). Las
formaciones de estromatolitos ms antiguos de origen biolgico inequvoca por lo tanto
se mantienen por el momento, los de alrededor de 2.6 Ga (Schopf, 2006). La cuestin
de la naturaleza biognico o abiogenic de microfsiles arqueanos anteriores tendr que
esperar a futuros desarrollos metodolgicos [para ver los ltimos comentarios (LpezGarca et al, 2006;. Westall, 2005)].

La composicin isotpica de los diferentes elementos se ve afectada por los procesos

biolgicos y puede indicar as la presencia de metabolismos particulares. Firmas
isotpicas de diferentes elementos (carbono, azufre, nitrgeno, y ms recientemente
de hierro), por tanto, han sido ampliamente estudiados para buscar firmas de vida en
rocas antiguas e identificar metabolismos antiguas especficos (Tice y Lowe, 2004)
(Ueno et al., 2006 ). En particular, los valores de istopos de carbono de apatitas en
Isua congregaron formaciones de hierro? 3,8 Ga? a menudo se han considerado como
las primeras firmas de la vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin embargo, todos los
datos obtenidos permanecen debatido vigorosamente (Fedo y Whitehouse, 2002;
Mojzsis y Harrison, 2002). Algunos autores han sostenido, en particular, que algunos
resultados son de hecho compatibles con un origen abitico de la composicin isotpica
de la actividad hidrotermal [para una extensa revisin crtica y equilibrada sobre este
tema, ver Lollar y McCollom (2006)].
Finalmente, fsiles moleculares (kergenos) derivadas de la transformacin de los
lpidos tambin se han utilizado para determinar provisionalmente la edad de la
aparicin de diversas formas de vida. Sin embargo, es muy difcil de extraer a partir de
rocas arqueanos kergenos, y no todos los lpidos son igualmente resistentes. Por
ejemplo, los lpidos de arqueas son muy frgiles y no se han encontrado en rocas de
ms de 1.8 Ga (Citacin et al., 1988). El registro ms antiguo de biomarcadores que
respecta a la presencia de hopanos, lpidos que hoy son distintivos de las
cianobacterias, en 2,7 Ga viejas rocas de Australia (Brock et al., 1999). La presencia de
esteranos de tipo eucariota en las mismas rocas antiguas (. Brocks et al, 1999) es ms
controvertida ya que algunas bacterias pueden producir esteroles tambin (Pearson et
al., 2003; Tippelt et al., 1998), aunque no de la complejidad de los encontrados por
Brock et al. (Citacin et al., 2006).
En conclusin, el hecho de que los restos ms antiguos de la vida que no son
controvertidos son slo los de 2.6 Ga (Schopf, 2006) deja abierta una gran ventana
para el origen de la vida moderna entre 3.9 (final de la LHB) y 2,7 Ga. El bsqueda de
rastros de vida en este intervalo de tiempo es un campo de investigacin en rpida
expansin. Nuevos proyectos de perforacin han comenzado el fin de obtener nuevas
muestras de rocas antiguas. Las tcnicas isotpicas y qumicas estn siendo mejorados
para detectar la presencia de materia orgnica con menos ambigedad, y el nuevo
tcnicas in situ empiezan a ser aplicado al anlisis de microfsiles putativos. Novela y
ms tcnicas de rendimiento de extraccin de lpidos se espera que empuje hacia atrs
del lmite de deteccin de bio marcadores a principios del arcaico. En paralelo, los
modelos tericos para la Tierra primitiva sin duda se beneficiarn de una mejor
descripcin de los metabolismos conocidos (ver abajo) y consorcios metablico, y su
distribucin actual en una amplia gama de entornos ambientales.
EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA VIDA TEMPRANA
Hetertrofos frente teoras auttrofos
En el escenario tradicional "sopa prebitica", las molculas orgnicas se han
acumulado por primera vez en el ocano o en los cuerpos de agua ms pequeas en la
Tierra primitiva, ya sea entregada por fuentes extraterrestres (micro meteoritos, polvo)
y / o producidos por "experimentos del tipo de Miller" (especialmente si la atmsfera
primitiva era rico en hidrgeno, vase ms arriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los
primeros "sistemas vivos" tendran surgido de la complejizacin progresiva del caldo
prebitico entonces. Los autores que apoyan esta "teora heterotrfica" a menudo
argumentan que la qumica prebitica es la prolongacin en nuestro planeta de la
qumica csmica, cuyos productos (por ejemplo, aminocidos) de hecho se superponen
con los componentes bsicos de la vida. Para ellos, la posibilidad de producir con

facilidad en condiciones prebiticas cidos simples aminocidos, purinas, azcares,

cidos grasos, y otras pequeas molculas orgnicas esenciales para la vida moderna
es demasiado sorprendente para ser fortuita (de Duve, 2003). Los defensores de la
hiptesis sopa prebitica (especialmente la escuela Bada y Miller) tienen, en general,
argument a favor de una lenta (acumulacin gradual) y el origen fro de la vida
(esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgnica).
Como una alternativa a la teora heterotrfica, 20 aos atrs Wachtershauser propuso
un origen auttrofa de la vida, en el que un flujo de energa proporcionada por las
reacciones qumicas en
interfaces de lquido-slido fue utilizado para la fijacin de carbono (Wachtershauser,
1988) (Wachtershauser, 2006). Un modelo relacionado fue propuesto ms tarde por
Russell y Hall (1997). En este punto de vista, la acumulacin gradual y complejizacin
de la materia orgnica se produjeron tanto en superficies minerales (es decir, una vida
bidimensional) o en redes de poros minerales. En lugar de vincular la qumica csmica
con la bioqumica, los proponentes
del origen de la vida auttrofa tratar de vincular la bioqumica con la geoqumica.
Wachterhauser sugiri especficamente que un metabolismo primitivo evolucion en la
superficie de los minerales de pirita de la reduccin de dixido de carbono utilizando
sulfuro de hidrgeno
? H2S? ms de sulfuro ferroso (FeS) como agente reductor ["teora metabolismo
pionero" (Wachtershauser, 1988) (Wachtershauser, 2006) y las referencias en l]. Las
molculas orgnicas cargadas negativamente sintetizados por esta reaccin se
hubieran estabilizado mediante la unin a la superficie de pirita cargado positivamente,
formando de esta manera una red de dos dimensiones. El nmero y la diversidad de
estas molculas habran crecido tanto auto catalticamente in situ mediante la fijacin
de carbono, lo que lleva a la auto-organizacin de las reacciones qumicas cclicos,
produciendo ms y ms elaborados productos. Russell y Hall (1997) sugirieron que la
fijacin de carbono primero se produjo dentro de las redes tridimensionales minerales
formadas por la precipitacin de monosulfuro de hierro a partir de la mezcla de fluido
hidrotermal sulfiderich y el agua que contiene hierro de un ocano cido, el sistema
siendo impulsado con energa por una de origen natural gradiente de pH geoqumica.
Los autores de los escenarios auttrofos han sido fuertemente influenciado por el
descubrimiento de las fuentes hidrotermales y hipertermfilos a finales de 1970 y
principios de 1980. En contraste con los defensores del origen hetertrofos, por lo
general a favor de un origen caliente de la vida, la reaccin inicial siendo impulsado por
una fuente de energa geotrmica. En sus modelos, la estabilidad de las molculas
orgnicas no es ms un problema, ya que stos habran sido de corta duracin. Por el
contrario, se supone alta temperatura haber aumentado la velocidad de las reacciones
en la superficie de los minerales o dentro de estructuras minerales. Aunque los
modelos auttrofos para el origen de la vida estn en la teora experimental de
realizacin en su totalidad (Huber y Wachtershauser, 2006), los programas
experimentales diseados para poner a prueba estas teoras han tenido xito hasta
ahora en la produccin de molculas orgnicas simples nica (de C2 a C4). Adems,
ninguna de estas reacciones ha demostrado ser autocataltico, un requisito
fundamental para iniciar la evolucin qumica real (Orgel, 2000). La controversia entre
los partidarios de las teoras hetertrofos y auttrofos por lo tanto se mantiene viva (de
Duve y Miller, 1991) (Bada et al., 2007). Sin embargo, ahora hay un acuerdo general
sobre la idea de que los minerales (especialmente arcillas) pueden haber catalizado
reacciones prebiticas y que los sulfuros metlicos han sido una importante fuente de
electrones para la reduccin de los compuestos orgnicos (Bada y Lazcano, 2002). En
particular, los defensores de la teora heterotrfica ahora a menudo estn de acuerdo

en que las reacciones que ocurren en un hidrotermal y / o en un entorno volcnica

pueden haber enriquecido el arsenal prebitica de molculas orgnicas, o bien sugieren
que los primeros compuestos orgnicos tiles para la vida se concentraron en las
interfaces con el agua mineral y / o en minerales porosos. La actividad volcnica podra
haber sido especialmente importante para la produccin de compuestos fosfricos que
son esenciales para la vida (Yamagata et al., 1991) (Schwartz, 2006). Polifosfatos De
hecho, la primera fuente de fosfato puede haber sido, las que se encuentran en los
condensados volcnicos y los respiraderos hidrotermales producidos por la actividad
volcnica (Yamagata et al., 1991). Con el fin de conciliar las exigencias de la actividad
volcnica con un entorno favorable la estabilidad molecular, es tentador sugerir que la
vida se origin en una "Islandia como" ajuste de hielo y fuego mezclado, en el que un
gradiente geotrmico podra proporcionar una fuente de energa estable y continua
durante largos perodos, mientras que un ambiente fro podra proporcionar estabilidad
para el acumulacin de molculas orgnicas.
Ambas teoras hetertrofos y auttrofos se enfrentan con el problema de acabar con un
protometabolismo robusta que podra proporcionar la energa y los monmeros de
establecer el mundo de ARN (de Duve, 2003). En un primer paso, es importante tener
en cuenta cmo transferir la energa adquirida, ya sea desde el exterior (teora
heterotrfica) o de las reacciones en los fluidos hidrotermales (teora auttrofos) para
una mayor elaboracin del sistema dentro de protoclulas. Ferry y House (2006)
propusieron recientemente un modelo interesante en el que la energa obtenida a partir
de un flujo de energa geotrmica se acopla a la formacin de compuestos fosforilados.
Este modelo combina ambas caractersticas de las teoras auttrofos y hetertrofos ya
que el mecanismo de conservacin de la energa se asemeja a las de los hetertrofos
modernas que metabolizan redujeron compuestos orgnicos para la sntesis de
trifosfato de adenosina (ATP) por fosforilacin a nivel de sustrato. Una cuestin
importante es, en efecto si el protometabolismo se puede deducir de la metabolismo de
las clulas modernas. Los proponentes de la hiptesis hetertrofos menudo han
considerado que las primeras molculas orgnicas se producen por reacciones
completamente independientes del metabolismo moderna. En particular, Orgel
argument que los metabolismos del mundo de ARN habran sido completamente
borrado por el surgimiento de un nuevo metabolismo basado en enzimas proteicas
(Orgel, 2003). Por el contrario, los defensores de la teora auttrofos tienden a vincular
directamente la protometabolismo a las protenas modernas (hyperthermophilic) a
travs de la coevolucin de ARN y pptidos. De hecho, segn lo sugerido por de Duve
(2003) un metabolismo completamente sostenido por catalizadores de ARN tambin
puede estar vinculada a la moderna, si se razona en trminos de la evolucin
darwiniana (de Duve, 2003) por el supuesto de que una enzima protena podra tener
inicialmente slo se sustituye la funcin de un ribozima existente (es decir, la
transformacin de un sustrato dado en un producto dado). Del mismo modo, si los
propios ribozimas sustituyen la funcin de catalizadores ms antiguos, el metabolismo
de las clulas de ARN podra haber sido edificados sobre el protometabolismo ms
antigua, sobre todo si el propio mundo de ARN se origin en el marco de la evolucin
darwiniana entre protoclulas competencia.
En el camino a proto-clulas
Algunos autores han sugerido que la evolucin darwiniana podra ya haber ocurrido
antes de la existencia de entidades celulares, a travs de la competicin de conjuntos
supramoleculares aislados se concentraron en las superficies minerales o dentro de los
poros minerales (Wchtershuser, 2006) (Russell y Sala, 1997). Sin embargo, los
argumentos tericos y experimentales convincentes sugieren que la formacin de

clulas se produjo a principios de evolucin de la vida [vase, por ejemplo (de Duve,
2003;. Deamer et al, 2006) (Muller, 2006) (Lpez-Garca et al, 2006;. Forterre, 2.005)].
La formacin de "protoclulas" probablemente era esencial para la evolucin de los
replicadores de ARN (vase ms adelante) y el establecimiento de cualquier
protometabolismo impulsado energa sostenida por (i) mantener juntos replicadores de
ARN y su correspondiente ARN genmico (es decir, slo catalizadores encerradas por
membranas puede beneficiarse de su propia reaccin), (ii) excluyendo potencialmente
competir RNAs parsitos externos, y (iii) la prevencin de la dilucin de las molculas y
macromolculas. Por otra parte, un protometabolismo capaz de sintetizar nucletidos
para la produccin de ARN tambin habra sido capaz de producir molculas simples
(anfifilos) que son ms fciles de sintetizar prebiticamente y podra haber sido
abundante en la Tierra primitiva [ver (Muller, 2006) y las referencias en l]. Vesculas
lipdicas se pueden producir con bastante facilidad in vitro a partir de cidos grasos o
incluso mejor a partir de ster de glicerol de cido graso. Estas vesculas tienen la
capacidad de someterse a varios ciclos de crecimiento y la divisin (Hanczyc et al.,
2003). Superficies minerales, tales como montmorillonita, tambin estimulan la
formacin de vesculas lipdicas (Hanczyc et al., 2007). Curiosamente, los catalizadores
minerales se encuentran atrapados dentro de vesculas durante este proceso, lo que
sugiere que las interacciones entre los cidos grasos y minerales en la Tierra primitiva
pudo haber dado lugar en el recinto de diversos conjuntos de partculas minerales con
propiedades catalticas. Lo ms interesante, Szostak y sus colaboradores han
demostrado recientemente que las vesculas que encapsulan ARN crecen
preferentemente por captura de lpidos a expensas de vesculas vacas (Chen et al.,
2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se explica por la mayor presin osmtica
dentro de vesculas que contienen ARN debido a los contraiones de cribado las cargas
negativas de ARN. Esta presin osmtica es contrarrestada por tensin de la
membrana, conduciendo la absorcin de cidos grasos. En una primera etapa, este
mecanismo podra haber favorecido vesculas que contienen molculas cargadas, tales
como el fosfato de ribosa y / o polifosfato, sobre los que contienen molculas neutras.
Ms tarde, la encapsulacin de replicadores de ARN habra inducido una forma
primitiva de la competencia entre las primeras clulas de ARN, ya que los que
contienen replicadores ms eficientes habra crecido ms rpidamente (Chen et al.,
2004) (Fig. 2). En estos escenarios, la seleccin natural entre protoclulas que
compiten en la ausencia de sistemas genticos podra haber sido impulsado
originalmente por las caractersticas fsico-qumicas de los primeros sistemas. Por
ltimo, el crecimiento de vesculas de membrana genera un gradiente de pH
transmembrana (Chen y Szostak, 2004), lo que sugiere que algunas de las
caractersticas universales de los seres vivos podran tener su origen en las
caractersticas fsico-qumicas fundamentales. La perspectiva ahora sera el uso de este
tipo de vesculas (con diversas mezclas de catalizadores putativos, minerales, pptidos,
o ribozimas) para probar si podan favorecer la creacin de algn tipo de
protometabolismo.
Origen de ribonucletidos
ATP y otros PNT, incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron ms tarde
en el ARN, probablemente se origin por primera vez como transportadores de energa
en el metabolismo proto y como coenzimas de catalizadores de pptidos antes del
origen del ARN en s (de Duve, 2003). Desafortunadamente, a pesar de los progresos
recientes (vase ms adelante) un solo proceso prebitica consecutiva y convincente
an no se ha demostrado experimentalmente por su origen [para revisiones recientes,
consulte (Joyce, 2002; Muller, 2006; Orgel, 2004) y las referencias en l]. El principal

problema es la formacin de ribosa y nuclesidos. Muchos azcares con cuatro a seis

tomos de carbono pueden ser producidas a pH alcalino por la denominada reaccin de
formose a partir de formaldehdo y cantidades catalticas de glicoaldehido, dos
precursores simples que estn presentes en el espacio interestelar y probablemente
eran en la Tierra primitiva tambin. Sin embargo, los productos de la reaccin de la
formosa son inestables, y ribosa slo representa una porcin menor. Por otra parte,
intenta combinar la ribosa con bases y / o fosfato en condiciones prebiticas tambin
produce mezclas complejas de productos no especficos, generando muchas molculas
parasitarias que compiten con los bloques "normales" de construccin de un nucletido
en la reaccin de ensamblaje. Estas observaciones han llevado a muchos autores a
concluir que la ribosa no era un compuesto prebitico, pero fue "inventado" por los
organismos que viven en un "mundo pre-ARN", donde el andamio del material gentico
no se ribosa azcares pero simples [threofuranose cidos nucleicos (TNA)] o
aminocidos [cidos nucleicos peptdicos (ANP)] [para ver comentarios (Joyce, 2002;
Orgel, 2004; Eschenmoser, 1999)]. Sin embargo, estos compuestos tambin son
difciles de producir por la qumica prebitica y carecen de algunas de las propiedades
interesantes de ARN. En articular, PNA carece de los grupos cargados que permiten
ARN para favorecer el crecimiento de vesculas que contienen ARN en comparacin con
ARN vesculas libres en los experimentos de Szostak, mientras que TNA carece de un
oxgeno activado (tales como la ribosa 2? OH), esencial para la actividad ribozima.
Mientras que la formacin de la ribosa nunca ha sido investigado experimentalmente
en el marco de las teoras auttrofos, mucho esfuerzo se ha hecho por los defensores
de la teora heterotrfica para aumentar los rendimientos y la especificidad de la
reaccin de la formosa. Se ha demostrado recientemente que varios compuestos (Pb +
+), cianamida, o borato preferentemente compleja y estabilizan aldopentosa y / o
especialmente ribosa con respecto a otros azcares (Ricardo et al, 2004;. Springsteen y
Joyce, 2004; Zubay y Mui, 2001) . El complejo formado entre la ribosa y el boro es
especialmente interesante ya que ocupa el borato de 2? y 3? posicin de la ribosa
dejando as la 5? posicin disponible para reacciones tales como la fosforilacin (Li et
al., 2005). Minerales de borato fueron probablemente presente en el espacio
interestelar y en la Tierra primigenia. Tambin se sugiri que la ribosa, junto con las
bases de purina, podran haberse sintetizado en ambientes hidrotermales en el fondo
del mar (que favorecen la reaccin de la formosa) que podran ser enriquecidos en
borato (Holm et al., 2006). Otro hallazgo reciente de que podra ser de gran
importancia es que la ribosa impregna tanto de cidos grasos y membranas de
fosfolpidos ms rpidamente que otras aldopentosas (Sacerdote y Szostak, 2005). La
formacin de los nuclesidos (base + ribosa) es tambin muy difcil de lograr en
cualquier condicin prebitico. Curiosamente, el uso de ribosa en lugar de ribosa
fosforilada facilita la asociacin entre la base y el azcar, lo que sugiere que
phosphoribose podra haber sido una de las principales prebitico intermedio [(Orgel,
2004) y las referencias en l]. Future esfuerzo por lo tanto debe concentrarse en la
bsqueda de catalizadores (incluidas las mezclas de minerales, pptidos y
aminocidos) que podran producir ribonucletidos (y ribonucletidos activados tales
como NTP) de bases de ribosa y varias fosforilados, posiblemente en el interior de
vesculas lipdicas.
Origen de las ribozimas
La polimerizacin de ribonucletidos en "condiciones prebiticas", slo se ha logrado
mediante el monofosfato de nucletido activado por diversos compuestos de amina y el
uso de cebadores de ARN. Se ha demostrado que las arcillas de montmorillonita ()
catalizan la condensacin de dichos sustratos activados para formar oligmeros de ARN

hasta 40-50 nucletidos de largo [para revisiones recientes ver (Muller, 2006) (Ferris,
2006) (Huang y Ferris, 2003)] . Es importante destacar que los catalizadores minerales
aumentar la proporcin de 3? a 5? ms de 2? a 5? fosfodister bonds.A principal
problema para el establecimiento de un mundo de ARN robusta es la inestabilidad del
ARN, debido a que el oxgeno reactivo en 2? de la ribosa (Forterre et al., 1995; Lazcano
y Miller, 1996). ARN se puede estabilizar por una alta concentracin de sales
monovalentes (Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero la mayora de las
ribozimas absolutamente requieren concentraciones milimolares de sales divalentes
(Woodson, 2005) que, por el contrario, aumentan fuertemente la degradacin del ARN
a altas temperaturas (Ginoza et al., 1964). Para resolver este problema, Vlassov y
colaboradores han sugerido que el ARN se produjo por primera vez en ambientes fros,
donde la sntesis habra sido favorecidos por la degradacin, un "mundo de ARN en el
hielo" hiptesis (Vlassov et al., 2005). Informaron que la polimerizacin de los
nucletidos, la ligadura de ARN pequeos, y otras reacciones crticas qumicos
prebiticos son de hecho estimulada por congelacin [(Vlassov et al., 2004) y las
referencias en l]. Curiosamente, un 3? -5? vinculacin entre los nucletidos es la
principal o incluso el nico producto formado bajo condiciones de congelacin.
Congelacin probablemente acelera algunas reacciones qumicas en solucin acuosa
debido a la organizacin de agua congelada y la concentracin de reactivos. En el
mundo de ARN en escenario de hielo, los primeros ribozimas podran haber sobrevivido
el transporte a los ambientes ms clidos y hmedos, en virtud de su poder superando
la degradacin sinttico (Vlassov et al., 2004).
El siguiente problema es la produccin de polmeros de longitud suficiente para
albergar la actividad cataltica de las ribozimas (mnimo). El conocido "ribozima" ms
pequeo es un olinucleotide 7mer que pueden escindir s a 37 C [para revisiones,
vase (Muller, 2006;. Vlassov et al, 2005)]. Un mini-ligasa de ARN de 29 nucletidos
tambin se ha obtenido por seleccin in vitro (ver ms abajo) (Landweber y Enguels,
1999). Esto demuestra que las pequeas ribozimas pueden soportar reacciones simples
de divisin y unin de otros pequeos RNAs. La produccin de grandes RNAs por
sucesivos de ligacin de pequeos RNAs habra abierto el camino a la aparicin de
verdaderos ribozimas. El repertorio de actividades catalticas accesibles a ARN ha sido
explorado sistemticamente en varios laboratorios utilizando enzimas modernas para
producir bibliotecas de oligmeros de ARN al azar. Ribozimas artificiales grandes
seleccionados in vitro pueden catalizar una amplia gama de reacciones tales como la
polimerizacin del ARN, aminoacilacin de ARN de transferencia, y la formacin del
enlace pptido [para revisiones ver (Brosius, 2005; Joyce, 2002; McGinness y Joyce,
2003; Muller, 2006) ]. Incluso se ha demostrado recientemente que el ARN se puede
utilizar para el transporte de triptfano a travs de una vescula de membrana (Janas et
al., 2004) .A objetivo principal de estos enfoques es producir una ARN polimerasa capaz
de sintetizar en s mediante la realizacin de su propia plantilla [para opiniones ver
(Muller, 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo, mientras que el ms activo ribozima ARN
polimerasa (RPR) es de 189 nucletidos de largo, slo puede replicar un largo plantilla
de 14 nucletidos (Johnston et al., 2001). Los prximos objetivos son aumentar la
capacidad de procesamiento de las actuales RPRs e introducir una actividad helicasa
(un componente esencial de todas las polimerasas modernos). El trabajo futuro
probablemente se centrar en la posibilidad de combinar varios mdulos de ARN con
diferentes actividades para producir un RPR verdaderamente eficiente. No hay un
obstculo priori a esto, y los trabajadores del campo sostienen que los procedimientos
de bsqueda de gran alcance evolutivos utilizando la metodologa de alto rendimiento
deben permitir alcanzar el objetivo en la prxima dcada (Muller, 2006).

Aparicin de la protena-ARN
En algn punto, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no slo era capaz
de replicarse a s mismo, sino tambin para replicar las plantillas que producen
catalizadores (ya sea ribozimas o pptidos) tiles para el metabolismo de la clula RNA
[para revisiones e hiptesis en este perodo vase (Jeffares et al, 1998;.. Poole et al,
1998)]. Es probable que muchos tipos diferentes de sntesis de pptidos catalizada por
ribozima se levantaron, pero que slo uno sobrevivieron, lo que lleva al aparato de
traduccin moderna con tRNA y ribosomas. Muchos autores han sugerido que la
sntesis de protenas apareci por primera vez como un subproducto de una replicacin
y fue posteriormente seleccionados en base a la chaperona expansin y actividades
catalticas de pptidos ms largos y ms largos (vase ms adelante). Por ejemplo, por
analoga con los virus de ARN modernos que contienen estructuras ARNt-como en su 3?
FIN utiliza para iniciar la replicacin de los genomas virales, Maizels y Weiner (Maizels y
Weiner, 1994) sugiri que el mdulo de aminocidos de tRNA con su extremo CCA
origin primero como una etiqueta para la replicacin del ARN genmico (que funciona
tanto como un telmero y como un marcador de ARN para replicarse). Todos los tRNAs
modernos son monofiltico, es decir, que se origin a partir de una sola molcula
ancestral que han aparecido en un linaje de clulas de ARN particular. Estn hechas de
dos mdulos, el mdulo de unin amino-cido y el mdulo que lleva el anticodn. El
mdulo de unin a aminocidos probablemente se origin primero y ms tarde fue
duplicada para producir el mdulo anticodn (Maizels y Weiner, 1994). De la
imaginacin de los cientficos, se han propuesto una gran variedad de escenarios para
explicar el origen de la maquinaria de traduccin (Schimmel y Henderson, 1994) (Poole
et al., 1998) (Copley et al., 2005) (Taylor, 2006) (Szathmary, 1999) (Wolf y Koonin,
2007). Una presentacin detallada de estos modelos est ms all del alcance de esta
revisin. Por lo general AS SUMED que el cdigo gentico primitivo era ms simple (por
ejemplo, con un codn de dos nucletidos y menos aminocidos) y se expandi en el
curso de la evolucin. Se han propuesto dos teoras principales, lo que sugiere que o
bien la eleccin de codones fue iniciada por la interaccin especfica entre los
aminocidos y anticodones (teoras estereoqumicas) o que la eleccin de codones se
cre paralelamente a la evolucin de las vas de biosntesis de aminocidos (teoras
histricas) [escribir opiniones ver (Di Giulio, 2005; Ellington et al., 2000; Wong, 2005;.
Yarus et al, 2005) (Knight y Landweber, 2000)]. En cualquier caso, el cdigo gentico
moderna probablemente no es un "accidente congelado", pero parece estar optimizado
para minimizar las consecuencias perjudiciales de mutaciones (Vogel, 1998) [para
revisin ver (Freeland et al., 2003)]. Esto indica que la tendencia a aumentar traduccin
fiel fue el mayor presin de seleccin que dirige la evolucin del cdigo gentico, como
se sugiere desde el principio por Woese (1965). Goldenfeld y sus colaboradores han
demostrado recientemente en la estimulacin silico que un cdigo ptimo podra haber
llegado a ser universal en el marco de una evolucin comunal invadido por una intensa
transferencia horizontal de genes de las secuencias de codificacin y la codificacin de
los componentes del sistema entre las comunidades coevolucionando con diferentes
cdigos (Vetsigian et al ., 2006). Si es correcto, esto sugiere que los mecanismos de
transferencia de genes estaban en funcionamiento muy temprano, lo que permite el
intercambio gentico entre las clulas de ARN-protena. Las teoras sobre el origen del
cdigo gentico deben ahora tambin cabida a los datos estructurales obtenidos para
modernos sintetasas y ribosomas ARNt-amino acilo. Por ejemplo, a partir del anlisis
estructural comparativo, se ha sugerido que todos los tRNA sintetasas-amino acilo
modernos evolucionaron a partir de dos protenas cuya funcin inicial era chapern el
tRNA (Ribas de Pouplana y Schimmel, 2001). Las primeras protenas eran de hecho
probablemente protenas chaperonelike cortos que estabilizan ribozimas y aumentaron

sus actividades catalticas. Tambin habra facilitado el transporte de molculas

(incluidos los cidos nucleicos) a travs de las membranas de las clulas de ARN, (Jay y
Gilbert, 1987). Genes ms largos y las protenas pueden haberse originado por
recombinacin del ARN producir protenas de tamao creciente a travs de un
mecanismo combinatoria de mltiples etapas bajo el control de la seleccin natural (de
Duve, 2003). A partir de un pequeo nmero de protenas de pequeo tamao (que
corresponde a pliegues modernos), este mecanismo habra permitido la amplia
exploracin de la secuencia de espacio en cada nivel de tamao de tamao. Este
perodo termin con el establecimiento de todas las super familias de protenas
modernas por las distintas combinaciones de los pliegues de protenas. Los recientes
avances en genmica comparativa y estructurales han proporcionado una visin
fascinante en este proceso [vase, por ejemplo, muchos trabajos recientes del grupo
de Koonin (Iyer et al., 2003) (Iyer et al., 2004)]. Enzimas complejas de protenas, tales
como grandes polimerasas de ARN, la ribonucletido reductasas, y sintasas
thymydylate, todos los necesarios para el origen del ADN, es probable que slo se
originaron en el final de este proceso. En el escenario anterior ya es muy claro que el
ADN se origin probablemente mucho ms tarde que el ARN, es decir, en el mundo de
ribonucleoprotena (tambin llamado "la segunda edad del mundo de ARN (Forterre,
2005)]. De hecho, ha sido convincentemente argumentado que la reduccin de la
ribosa es demasiado complejo en trminos de qumica para ser catalizada por una
ribozima (Freeland et al., 1999). Se puede suponer con seguridad que las primeras
molculas de ADN an contenan uracilo, porque desoxitimidina trifosfato (dTMP) se
produce en los organismos modernos por una modificacin (metilacin) de trifosfato de
desoxiuridina (volcado), una reaccin catalizada por thymydylate sintasa.
Curiosamente, el trabajo reciente ha descubierto la existencia de dos sintasas
thymydylate no homlogos, Thya y ThyX, lo que sugiere que el ADN moderno con
timidina puede haber sido inventado dos veces, (. Myllykallio et al, 2002). y,
posiblemente, de forma independiente Por lo general se supone que el ADN sustituido
ARN, ya que es ms estable y se puede replicar ms fielmente (Lazcano et al., 1988;.
Poole et al, 2001). Como consecuencia, los genomas de ADN habran llegado a ser ms
grande, permitiendo que la evolucin de las clulas complejas. Sin embargo, esto no
puede explicar la seleccin de los primeros organismos con ADN porque la estabilidad
del genoma y la fidelidad probablemente no fue un gran problema para las clulas de
ARN fast-replicantes con genomas pequeos, y las primeras clulas de ADN no poda
haber previsto que sus descendientes se beneficiaran de un genoma ms grande. Uno
de nosotros ha sugerido por tanto, que el ADN se origin primero en los virus como una
forma modificada de ARN para proteger el material gentico viral contra los
mecanismos de defensa de la clula infectada (una presin de seleccin directa)
(Forterre, 2002). Genomas de ARN celulares seran entonces se han transformado ms
tarde en los genomas de ADN despus de la contratacin por las clulas de ARN de
enzimas virales para producir y replicar el ADN, o por la toma de control de las clulas
de ARN por virus de ADN que viven en un estado de portador (Forterre, 2005). La
introduccin de virus en el escenario evolutivo temprana implica que los virus mismos
se originaron en una etapa temprana en la evolucin de la vida. El concepto de un
mundo viral antiguo fue hecho primero propuesto por los cientficos que sugieren que
los virus de ARN son reliquias del mundo de ARN [vase, por ejemplo (Maizels
andWeiner, 1994)], y que los retrovirus, con sus ciclos de ADN-ARN, podra dar pruebas
para la transicin a partir del ARN al mundo de ADN. Este concepto es ahora
compatible con la existencia de los virus que albergan las protenas de la cpside
homlogas que infectan a las clulas de los diferentes dominios (Archaea, Bacteria,
Eukarya) (Akita et al., 2007; Bamford et al., 2005) sugieren que las protenas de la

cpside se originaron antes de la ltimo ancestro comn universal (LUCA). Varios

modelos de este modo se han propuesto recientemente para explicar el origen de los
virus en el mundo de ARN (Forterre, 2006). Curiosamente, el concepto de un mundo
antiguo viral implica que ambos virus ARN y ADN modernos podran haber conservado
antiguas caractersticas moleculares de la era pre-LUCA. El estudio de los virus
(especialmente la amplia exploracin de su diversidad) debe ser, pues un rea
importante para la investigacin sobre la evolucin de la vida a principios de la prxima
dcada.
EL ORIGEN DE LAS CLULAS MODERNOS
El ltimo ancestro comn universal
Un objetivo importante de los enfoques de arriba hacia abajo en el campo de origen
DELAVIDA es reconstruir el ancestro comn de todos los organismos existentes para
llegar a una etapa intermedia entre el origen de la vida y el presente de la biosfera. El
principio bsico de la divisin celular y la membrana herencia (Cavalier-Smith, 2001)
implica que todas las clulas modernas derivan de una sola clula. Esta entidad
histrica fue llamado el cenancestor (por ancestro comn en griego), la progenote, o la
LUCA. Este ltimo trmino tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a diferencia de la
progenote plazo, lo que sugiere un organismo muy primitivo) y precisa. Se establece
claramente que LUCA no debe confundirse con la primera celda, pero fue el producto
de un largo perodo de evolucin. Siendo el ltimo significa que LUCA fue precedida por
una larga sucesin de mayores "antepasados". En este marco, una gran cantidad de
linajes celulares que han dejado descendientes hoy puede haber existido antes de
LUCA. Es importante tener en cuenta que muchos de ellos eran probablemente todava
presente en el momento de LUCA, y algunos probablemente incluso han coexistido
durante algn tiempo con sus descendientes, contribuyendo posiblemente a travs de
la transferencia horizontal de genes de algunos rasgos presentes en linajes modernos
(Fig. 3) . Un consenso sobre la naturaleza de LUCA est lejos de ser alcanzado. Para
algunos autores LUCA era un organismo muy simple, incluso, posiblemente, acelular
(Woese, 1998) (Russell y Martin, 2004), mientras que otros consideran que LUCA era
una de tipo moderno bacteria (Cavalier-Smith, 2002) o incluso un eucariota primitiva
con un ncleo (Fuerst, 2005). Gracias a los avances de la genmica comparativa,
algunos aspectos de estas hiptesis ahora se puede probar. La identificacin de un
conjunto de genes presentes en Archaea, bacterias y Eukarya ha llevado a la definicin
de un contenido mnimo de gen para LUCA (Delaye et al, 2005;.. Harris et al, 2003;
Koonin, 2003). Como era de esperar de la universalidad del cdigo gentico, el
conjunto de protenas mnimo incluye un ncleo de protenas ribosomales, tRNA
sintetasas y factores de traduccin (tanto para la iniciacin y elongacin) que indica
que el aparato de traduccin ya estaba bien establecida en LUCA. Es importante
destacar que el conjunto mnimo incluye los componentes de los mecanismos que
estn ntimamente asociadas con la membrana, tales como la partcula de
reconocimiento de seal (SRP) y en la protena de la que participan el sistema de Sec
secrecin y los complejos sintasas-que el ATP funcin con un gradiente de protones
transmembrana. Estas observaciones indican claramente que LUCA era un organismo
celular con una membrana en lugar similar a la de los organismos modernos (Jkely,
2006;. Pereto et al, 2004). Queda por explicar por qu los lpidos modernos son tan
diferentes en Archaea en comparacin con los lpidos "clsicos" que se encuentra en
bacterias y eucariotas (incluyendo una polaridad opuesta) [de discusin Ver (Pereto et
al., 2004) (Xu y Glansdorff, 2002) ]. Trabajo experimental futura debe centrarse en el
estudio de las vesculas hechos de los dos tipos de lpidos y para la expresin en
bacterias de las enzimas implicadas en la ruta de los lpidos de arqueas y viceversa.

Otra idea controversial es que hipertermfilos modernos (es decir, los organismos que
tienen una temperatura ptima de crecimiento por encima de 80 C) podran ser los
descendientes directos de una LUCA heatloving. Hipertermfilos hecho aparecer linajes
tan pronto divergentes en el rbol universal de rRNA y tienen ramas relativamente
cortos (Stetter, 2006). Sin embargo, esta posicin podra ser debido al alto contenido
de guanina-citosina de sus rRNAs, que podra haber reducido su tasa de evolucin (que
conduce a ramificaciones ms cortas y agrupacin artefactual) (Forterre, 1996). Varios
intentos se han hecho para determinar sesgos putativos de composicin en el rRNA,
tRNA, o protenas de LUCA con el fin de determinar la temperatura a la que estas
molculas eran funcionales [vase, por ejemplo (Galtier et al., 1999) (Di Giulio,
2,003 )]. Sin embargo, estos enfoques condujeron a resultados contradictorios y se ven
obstaculizados por la dificultad de reconstruir filogenias antiguas e incertidumbres
relativas a la raz del rbol de la vida (ver ms abajo). En nuestra opinin, un LUCA
mesfilos encaja mejor con la observacin de que hipertermfilos son organismos
sofisticados que se han desarrollado mecanismos especficos para prosperar a
temperaturas muy altas [para una revisin ver (Forterre y Philippe, 1999a; Xu y
Glansdorff, 2002)]. En LUCA En particular, phylogenomics anlisis de hecho sugieren
que girasa inversa, una topoisomerasa de ADN atpica presente en todos los
hyperthermophiles, estaba ausente (Brochier-Armanet y Forterre, 2006; Forterre et al.,
2000) mientras que los lpidos en caliente a la temperatura adaptada no son
homlogas en arqueas y bacterias, lo que sugiere una adaptacin secundaria que se
produjo de forma independiente en cada uno de estos dominios (Forterre y Philippe,
1999a; Xu y Glansdorff, 2002).
El conjunto mnimo de protenas universal incluye un nmero sorprendentemente
pequeo de protenas que funcionan en la replicacin del ADN, en particular, carece de
una replicasa de ADN, una primasa, y una helicasa. Esto no es debido a la homologa
no reconocido ya que las protenas de realizar estas funciones en las bacterias en un
lado, y Archea-Eucariotas por el otro, pertenecen a diferentes superfamilias de
protenas (Bailey et al, 2006;.. Leipe et al, 1999). Para explicar esta observacin, Koonin
y sus colegas han sugerido que LUCA tena un genoma de ARN, sino que se utiliza ADN
como un intermedio de replicacin (como un retrovirus) (Leipe et al., 1999).
Alternativamente, si LUCA tena un genoma de ADN, el sistema ancestral podra haber
sido reemplazado en un linaje (probablemente en bacterias) por un nuevo sistema de
origen viral (Forterre, 1999). Por ltimo, si LUCA todava tena una bona fide genoma
ARN, Forterre sugerido que las pocas protenas universales implicados en el
metabolismo del ADN se introdujeron de forma independiente por los virus de ADN en
los tres dominios celulares (Forterre, 2006). La idea de que LUCA todava tena un
genoma de ARN ha sido impulsado recientemente por el descubrimiento de los
mecanismos para la reparacin de daos de ARN y para mejorar la fidelidad de la
transcripcin y replicacin del ARN. Estos hallazgos sugieren que las clulas de ARNprotena pueden haber alcanzado un nivel de sofisticacin mucho ms importante lo
que se pensaba (Forterre, 2005; Poole y Logan, 2005).
La mayora de los autores asumen que LUCA era idntico al ltimo ancestro comn de
arqueas y bacterias, ya sea porque se cree comnmente que el rbol de la vida est
arraigada entre las Archaea-eucariotas en un lado y bacterias en el otro, o por modelos
donde eucariotas su origen en algn tipo de asociacin entre arqueas y bacterias
(Lpez-Garca y Moreira, 1999; Martin y Muller, 1998; Rivera y Lago, 2004;
Wachtershauser, 2006). Sin embargo, la raz del rbol bacteriana y el origen de los
eucariotas siguen siendo muy controvertida (Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y
Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si la raz result ser en la rama eucariota
(Philippe y Forterre, 1999), varias caractersticas ahora exclusivamente presentes en

eucariotas ya podran haber estado presente en LUCA, mientras que las caractersticas
comunes a arqueas y bacterias podran tener su origen en un linaje comn a estos dos
dominios. Por el momento, no hay ningn argumento definitivo para concluir si el
archaeal-eukaryal o incluso las caractersticas nicas eucariotas (por ejemplo, el
spliceosome y spliceosomal intrones) son ancestrales o derivados. Lo mismo puede
decirse de las caractersticas que son comunes a las bacterias y arqueas, como las
superoperons codifican protenas ribosomales. En cualquier caso, muchas
observaciones desconcertantes que son difciles de encajar en un nico escenario
coherente an no se han explicado. La cuestin de la topologa del rbol universal de la
vida est ntimamente ligado al problema del origen de los tres dominios. Las
principales cuestiones que hay que resolver son: (i) por qu existen y tres versiones
cannicas de los ribosomas (u otros rasgos universales) (ii) la forma en que ahora son
tan diferentes entre s, pero tan similares dentro de cada dominio (Woese, 1987). Se
han propuesto muchos escenarios contradictorios y todava estn debatiendo
activamente (Lpez-Garca y Moreira, 1999; Martin y Muller, 1998; Martin y Russell,
2003; Rivera y Lago, 2004; Woese, 2002) (Cavalier-Smith, 2002) ( Forterre, 2006).
Mucho ms trabajo tiene que ser hecho en bioqumica comparada y biologa molecular
para probar varios escenarios de evolucin de todas las posibles mquinas moleculares
presentes en los organismos modernos. En particular, ser crtico para analizar en
profundidad la historia de todas las mquinas moleculares universales (especialmente
los aparatos de traduccin).
PERSPECTIVAS
Aunque se ha hecho un progreso espectacular estos ltimos 20 aos en relacin con
todos los aspectos de la investigacin sobre el origen de la vida, todava hay vacos
crticos, sobre todo en la teora del mundo de ARN, y no hay evidencia experimental
para un escenario de consenso. Todava no sabemos cmo se origin la vida en nuestro
planeta, y nosotros, posiblemente, nunca se sabe, ya que abordamos aqu un problema
histrico para el cual los registros crticos pueden haber desaparecido por completo.
Adems, aunque el estudio del origen de la vida es un tema popular, el nmero de
laboratorios que de verdad trabajan en el tema es extremadamente pequeo. Por otro
lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes, debemos ser capaces en un futuro
prximo para comprender los principios fsico-qumicos que apoyaron la temprana
aparicin de la vida y el camino particular de la evolucin de la materia que produce la
vida en nuestro planeta podra ser al menos en parte, revelada por el estudio de las
clulas modernas. Un obstculo importante para seguir avanzando es que los
cientficos que trabajan en los diferentes campos de origen de la vida son a menudo
aislados unos de otros, ya sea por las fronteras de sus disciplinas o por sus propias
preferencias tericas. La investigacin sobre el origen de la vida ser por lo tanto sin
duda beneficiarse de proyectos interdisciplinarios reuniendo todas las disciplinas
pertinentes para sumergirse en nuestro pasado ms lejano.
EXPRESIONES DE GRATITUD
El trabajo en nuestro laboratorio en la replicacin del ADN fue financiado por una
subvencin HFSP.
REFERENCIAS