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Metabolismo

Energa
Es la capacidad de realizar un trabajo. A pesar que existen varias formas de
energa: qumica, luminosa, mecnica, etc., solo hay dos tipos bsicos:
Potencial: es la capacidad de realizar trabajo como resultado de su
estado o posicin. Puede estar en los enlaces qumicos, en un gradiente
de concentracin, en un potencial elctrico, etc.
Cintica: es la energa del movimiento, puede existir en forma de calor,
luz, etc.
En trminos bioqumicos, representa la capacidad de cambio, ya que la vida
depende de de que la energa pueda ser transformada de una forma a otra, cuyo
estudio es la base de la termodinmica. Sus leyes son aplicables a los sistemas
cerrados o aislados, es decir aquellos que no intercambian energa con el medio
que los rodea; las clulas son sistemas abiertos, o sea pequeas partes de un
sistema cerrado mayor. Las leyes de la termodinmica expresan:
1 Ley: en un sistema aislado la energa no se crea ni se destruye, puede
ser transformada de una forma en otra.
2 Ley: no toda la energa puede ser usada y el desorden tiende a
aumentar, lo que se conoce como entropa.

Metabolismo
Cada clula desarrolla miles de reacciones qumicas que pueden ser
exergnicas (con liberacin de energa) o endergnicas (con consumo de
energa), que en su conjunto constituyen el METABOLISMO CELULAR. Si las
reacciones qumicas dentro de una clula estn regidas por las mismas
leyes termodinmicas... entonces cmo se desarrollan las vas metablicas?
1. Las clulas asocian las reacciones: las reacciones endergnicas se llevan a
cabo con la energa liberada por las reacciones exergnicas.
2. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que son capaces de
capturar la energa de las reacciones exergnicas y las llevan a las reacciones
endergnicas.
3. Las clulas regulan las reacciones qumicas por medio de catalizadores
biolgicos: ENZIMAS.

ATP: Reacciones acopladas y transferencia de energa


Las clulas acostumbran a guardar la energa necesaria para sus reacciones en
ciertas molculas, la principal es el: ATP, trifosfato de adenosina. Las clulas lo

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usan para capturar, transferir y almacenar energa libre necesaria para realizar
el trabajo qumico. Funciona como una MONEDA ENERGTICA.
La funcin del ATP es suministrar energa hidrolizndose a ADP y Pi. Esta
energa puede usarse para:
obtener energa qumica: por ejemplo para la sntesis de macromolculas;
transporte a travs de las membranas
trabajo mecnico: por ejemplo la contraccin muscular, movimiento de
cilios y flagelos, movimiento de los cromosomas, etc.

Estructura del ATP: es un nucletido compuesto por la adenina (base


nitrogenada), un azcar (ribosa) y tres grupos fosfato.

Imagen modificada de http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/atpstruc.html


Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se
repelan unos de otros; por lo tanto resulta fcil separar uno o dos Pi (fosfatos
inorgnicos, forma corta del HPO42-) del resto de la molcula.
La hidrlisis del ATP da:
1. ATP + H2O ---> ADP + Pi
El cambio de Energa libre.

G o' = -7,3 Kcal/mol --> muy exergnica

(el G de una clula viva est en - 12 Kcal/mol)


2. La hidrlisis del adenosn difosfato da: ADP + H2O ---> AMP + Pi
G o' = -7,2 Kcal/mol --> muy exergnica
Para sintetizar ATP (adenosn-trifosfato) a partir de ADP (adenosn-difosfato)
se debe suministrar por lo menos una energa superior a 7,3 Kcal. Las
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reacciones que, tpicamente suministran dicha energa son las reacciones de


oxidacin.
ADP + Pi + energa libre --> ATP + H2O

Sntesis del ATP


Las clulas requieren energa para mltiples trabajos:
Sintetizar y degradar compuestos
Transporte a travs de las membranas (activo, contra el gradiente de
concentracin).
Endocitocis y exocitosis.
Movimientos celulares.
Divisin celular
Transporte de seales entre el exterior e interior celular
Esta energa se encuentra en las molculas de ATP, en las uniones qumicas de
alta energa de los fosfatos. Las molculas de ATP se ensamblan en las
mitocondrias a partir del ADP y los Pi con la energa tomada de la ruptura de
molculas complejas como la glucosa, que a su vez deriva de los alimentos
ingeridos.
La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible bsico para la obtencin de energa,
muchos otros compuestos sirven como alimento, pero casi todos son
transformados a glucosa mediante una serie de numerossimas oxidaciones
graduales, reguladas enzimticamente, al cabo de las cuales el oxgeno
atmosfrico (ingresado por respiracin pulmonar) se une a los tomos de
hidrgeno de las citadas molculas para formar H2O. En cada oxidacin se
liberan gradualmente pequeas porciones de energa que son capturadas para
formar el ATP. Si las oxidaciones son fueran graduales, la energa se liberara de
manera violenta y se dispersara como calor.
En el proceso de obtener energa a partir de la glucosa hay tres procesos
metablicos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con
sus 6 tomos de Carbono, da lugar a dos molculas de piruvato (de 3
tomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: ocurre cuando el ambiente es aerobio
(contiene O2) y el piruvato se transforma en dixido de Carbono (CO2)
liberando la energa almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en
el ATP.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente, ambiente anaerobio, en
lugar de producir CO2 se producen otras molculas como el c. lctico o
el etanol.

REDOX
Cuando los grupos fosfatos se transfieren al ADP para formar ATP, se est
almacenando energa. Otra forma es transferir electrones (e-), las reacciones se
denominan de oxidorreduccin o reacciones redox.

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La ganancia de uno o ms e- por un tomo, in o molcula -->


REDUCCIN
la prdida de uno o ms e- por un tomo, in o molcula -->
OXIDACIN
Hay que tener en cuanta que una molcula se oxida o se reduce no solamente
cuando intercambia e-, sino tambin cuando intercambia tomos de
Hidrgeno (no iones H), ya que involucra transferencia de electrones: H =
H+ + e- .
Por ello una oxidacin siempre ocurre simultneamente con una reduccin.
Cuando un material se oxida, los e- perdidos se transfieren a otro material,
reducindolo.
Parte de la energa presente en el agente reductor (cuando dona e-), se asocia
con el producto reducido, por lo que las reacciones redox son otra forma de
transferencia de energa.

Cofactores Redox
Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa
intervienen dos molculas intermediarias: NAD y FAD. Se denominan
cofactores Redox: alternativamente se reducen y luego se oxidan.
NAD: nicotinamida adenina dinucletido. NAD+ en su forma oxidada y
NADH + H cuando est reducido.
La concentracin de NAD+ en la clula es pequea; por lo tanto debe
reciclarse continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa.
NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+

Estructura del NAD, imagen tomada de http://www.rrz.unihamburg.de/biologie/b_online/kegg/kegg/db/ligand/cpdhtm/C00003.html


FAD: flavina adenina dinucletido. Transporta 2H, por lo que es FAD en
su forma oxidada y FADH2 cuando est reducido.
Otros cofactores Redox:
Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H
Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrn

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Anabolismo versus? Catabolismo


La actividad vital se manifiesta a travs del metabolismo, las reacciones pueden
ser de dos tipos:
Reacciones anablicas: destinadas a formar molculas propias, por lo
general son reacciones de sntesis de molculas complejas a partir de molculas
simples. Esta reaccin requiere energa.

Reacciones catablicas: implican la disgregacin y oxidacin de las


biomolculas, con su consecuente destruccin, obtenindose energa en forma
de ATP en el proceso. Esta energa es la usada en las reacciones anablicas.

La mayor parte de los usos de la energa en las clulas vivas comprenden pares
de reacciones asociadas con enlaces ATP. En la primera reaccin la energa
liberada por medio de una reaccin exergnica produce la sntesis de ATP, en la
segunda, la hidrlisis del ATP produce una reaccin endergnica que requiere
energa. Cada reaccin acoplada es catalizada por una enzima especfica que
coloca a las molculas a los canales de energa de ATP de manera adecuada.
El ATP es usado como donante de energa en muchas reacciones anablicas (de
sntesis) acoplndose a las mismas en manera tal que el
reaccin se produzca espontneamente.

G sea negativo y la

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Enzimas
La actividad vital no es ms que el desarrollo de una serie de reacciones
qumicas entre un conjunto de molculas. Si un qumico en un laboratorio
realiza estas reacciones lo normal es que el rendimiento (cuantificado como la
cantidad de producto deseado frente a la cantidad total del producto) sea muy
bajo, mientras que esta misma reaccin en un sistema biolgico tiene un
rendimiento del 99% y se realiza a una mayor velocidad. Esto se debe a la
existencia de catalizadores, la mayora de los catalizadores biolgicos que se
conocen son ENZIMAS.
Las enzimas son protenas altamente especializadas que tienen como funcin
la catlisis o regulacin de la velocidad de las reacciones qumicas que se
llevan a cabo en los seres vivos.
Casi todas las reacciones qumicas de las clulas son catalizadas por enzimas,
con la particularidad de que cada enzima solo cataliza una reaccin, por lo que
existiran tantas enzimas como reacciones, y no se consumen en el proceso. Los
catalizadores no biolgicos son inespecficos.
En una reaccin catalizada por enzima (E), los reactivos se denomina sustratos
(S) , es decir la sustancia sobre la que acta la enzima. El sustrato es modificado
qumicamente y se convierte en uno o ms productos (P). Como esta reaccin es
reversible se expresa de la siguiente manera:
La enzima libre se encuentra en la misma forma qumica al comienzo y al final
de la reaccin.

Especificidad
Las molculas del sustrato se unen a un sitio particular en la superficie de la
enzima, denominado sitio activo, donde tiene lugar la catlisis. La estructura
tridimensional de este sitio activo, donde solo puede entrar un determinado
sustrato (ni siquiera sus ismeros) es lo que determina la especificidad de las
enzimas. El acoplamiento es tal que E. Fisher (1894) enunci: "el sustrato se
adapta al centro activo o cataltico de una enzima como una llave a una
cerradura".

Clases de Enzimas
El nombre de las enzimas es el del sustrato + el sufijo: -asa. Los nombres de las
enzimas revelan la especificidad de su funcin:
Oxido-reductasas: catalizan reacciones de oxido-reduccin, las que
implican la ganancia (o reduccin) o prdida de electrones (u oxidacin).
Las ms importantes son las deshidrogenasas y las oxidasas
Transferasas: transfieren grupos funcionales de una molcula a otra. Ej.:
quinasas; transfieren fosfatos del ATP a otra molcula.
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Hidrolasas: rompen varios tipos de enlaces introduciendo radicales -H y


-OH.
Liasas: adicionan grupos funcionales a los dobles enlaces.
Isomerasas: convierten los sustratos ismeros unos en otros.
Ligasas o Sintasas: forman diversos tipos de enlaces aprovechando la
energa de la ruptura del ATP. Ej: polimerasas

Mecanismo de accin enzimtica


Una enzima, por s misma, no puede llevar a cabo una reaccin, su funcin es
modificar la velocidad de la reaccin, entendindose como tal la cantidad de
producto formado por unidad de tiempo. Tal variacin se debe a la disminucin
de la energa de activacin Ea; en una reaccin qumica, la Ea es la energa
necesaria para convertir los reactivos en formas moleculares inestables
denominadas especies en estado de transicin, que poseen mayor energa libre que
los reactivos y los productos.

<>
Imagen original de la Universidad de Virginia
En el diagrama estn representados los niveles de energa, durante el curso de
la reaccin, de molculas intervinientes en una reaccin tipo: A + B ---> C. La
curva azul muestra el curso de la reaccin en ausencia de una enzima que
facilite la reaccin, mientras que la curva roja la muestra en presencia de la
enzima especfica de la reaccin. La diferencia en el nivel de energa entre el
estado inicial y la necesaria para iniciar la reaccin (picos de las curvas) es la
energa de activacin. Tal como se observa la presencia de enzima baja la
energa de activacin.
El complejo Enzima- sustrato posee menor energa de activacin que las
especies en estado de transicin que la correspondiente reaccin no catalizada.

Como realiza esta accin una enzima?


Orienta a los sustratos: parte de la energa de activacin se utiliza para
que los
sustratos roten y se enfrenten con los tomos correctos para formar los
enlaces.
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Agregan cargas a los sustratos: las cadenas laterales (R) de los


aminocidos de las enzimas pueden participar directamente haciendo a
los sustratos qumicamente ms reactivos.
Inducen la deformacin en el sustrato: cuando una sustancia se une al
sitio activo, la enzima puede causar que los enlaces se estiren,
ponindolo en un estado de transicin inestable.
Cambio de forma de la enzima al unirse al sustrato: el modelo de llavecerradura de Fisher fue actualizado cuando se descubri que las enzimas
son flexibles y sus sitios activos pueden cambiar (expandirse) para
acomodarse a sus sustratos. Este cambio de forma causado por la unin
al sustrato se denomina ajuste inducido.
En la Hexoquinasa puede observarse este ajuste inducido, con el sustrato
(glucosa) y sin l. El ajuste inducido alinea las cadenas laterales reactivas
del sitio activo de la enzima con los sustratos.
Esta enzima cataliza la reaccin: Glucosa + ATP --> glucosa 6-fosfato + ADP

Acompaantes no proteicos de las enzimas


Ya sea que consistan en una nica cadena polipeptdica plegada o en varias
unidades, muchas enzimas requieren otras molculas no proteicas para
funcionar.
COFACTORES: son iones inorgnicos que se unen temporariamente a las
enzimas
molcula

papel en la reaccin catalizada

Hierro Fe 2+ o Fe 3+

Oxidacin / reduccin

Cobre, Cu + o Cu 2+

Oxidacin / reduccin

Cinc, Zn2+

Ayuda a unir el NAD

COENZIMAS: molculas pequeas que tiene carbono, interaccionan


dbilmente durante la catlisis. La mayor parte de las coenzimas son vitaminas,
muchas de las cuales deben ser incorporadas con la dieta.
molcula

papel en la reaccin catalizada


Biotina

transporta -COO-

Coenzima A

transporta -CH2-CH3

NAD y FAD

transportan electrones

GRUPOS PROSTETICOS: estn permanentemente unidos a las enzimas


molcula
Hemo

papel en la reaccin catalizada


une iones O2 y electrones, contiene el
cofactor hierro

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Flavina

Une electrones

Retinal

Cofactor en la absorcin de la luz

Las coenzimas reaccionan con la enzima de igual modo que el sustrato,


unindose al sitio activo. Se mueven de una enzima a otra agregando o
quitando grupos qumicos del sustrato.

Regulacin enzimtica
El metabolismo consiste en una serie de reacciones catalizadas por enzimas,
donde los productos de una reaccin se convierten en los reactivos de la
siguiente, lo que se conoce como VAS METABLICAS.
Las clulas deben poder regular estas vas metablicas y lo hacen a travs de
reguladores enzimticos. Los inhibidores naturales regulan el metabolismo
mientras que los artificiales son utilizados por la medicina, para destruir plagas,
etc.
Inhibicin reversible: pueden inhibidores competitivos, los que se unen a
la enzima ingresando en el sitio activo, impidiendo as su enlace con el sustrato.
Los inhibidores no competitivos se unen a la enzima en un lugar diferente al sitio
activo cambiando la forma de la protena y por lo tanto la forma del sitio activo.
Sus efectos son reversibles.
Inhibicin irreversible: hay inhibidores que se unen covalentemente al
sitio activo de una enzima, esta unin es permanente e inactiva a la enzima
destruyendo su capacidad de unirse al sustrato. Ej: el DIPF reacciona con el
aminocido serina del sitio activo de la enzima acetilcolinesterasa, inhibindola
irreversiblemente. Esta enzima participa en el mecanismo de propagacin de
los impulsos nerviosos. El DIPF es conocido como gas nervioso, algunos ej. son
la SARINA (usado en el ataque terrorista en un subte en Tokio en 1995)y el
MALATION (insecticida).

Imagen tomada de http://www.ncbi.nlm.nih.gov

El gas nervioso ejerce su efecto letal al unirse con la enzima


ACETILCOLINESTERASA, que es la encargada de disociar la molcula de
ACETILCOLINA para su posterior sntesis. Este proceso no se puede llevar a
cabo sin la primera disociacin y sus consecuencias son trgicas. Al no poder
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ser sintetizada, la Acetilcolina comienza a acumularse en los centros de


transmisin, como entre neuronas, ganglios, uniones neuromusculares,
impidiendo la transmisin de rdenes a los msculos tanto de accin voluntaria
como de accin involuntaria. As, todos los msculos quedan bloqueados. Los
primeros sntomas son un sudor copioso, dificultad en la respiracin, presin en
el pecho, fallos respiratorios, mareos, perdida de visin... Al aumentar la dosis
de gas nervioso los efectos son cada vez mayores, llegando a producir espasmos
y la perdida de la conciencia casi en el acto. Finalmente la muerte se produce
tras pocos minutos por asfixia. Entre los antdotos, con el fin de reactivar el
proceso de sntesis a cargo de la encima acetilcolina, el mas usado es el basado
en la ATROPINA, dado que es el nico eficaz si se aplica con extrema rapidez.

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Respiracin celular: Conceptos


unificadores
Mientras que la
FOTOSNTESIS provee los
carbohidratos necesarios
para las plantas (y los
organismos de las cadenas
alimenticias siguientes), la
GLICLISIS y la
RESPIRACIN CELULAR
son los procesos por los
cuales la energa contenida
en los carbohidratos es
liberada de manera
controlada.
Durante la respiracin la
energa libre que se libera es
incorporada en la molcula
de ATP, que puede ser
inmediatamente reutilizado
en el mantenimiento y
desarrollo del organismo.

Desde el punto de vista qumico, la respiracin se expresa como la oxidacin de


la glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 --> 6 CO2 + 6 H2O
El cambio de energa libre es de 686 kcal por mol (180 gr.) de glucosa. A fin de
evitar el dao celular (la incineracin por la cantidad de calor generado), la
energa es liberada en varios pasos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6
tomos de Carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos molculas de
piruvato (de 3 tomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan
cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) y el
piruvato se oxida totalmente a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa
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almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP. Se subdivide en


etapas:
Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. ctrico): ocurre en la matriz de
la mitocondria
Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato
se convierte a etanol o c. orgnicos como el lctico, donde continan quedando
gran parte de la energa qumica de la glucosa. En este proceso se obtiene poca
energa en forma de ATP.

GLUCLISIS
Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la respiracin, es
una secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la clula y
por el cual la molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de c. pirvico.
Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce
como ciclo de Embden-Meyerhof . Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos
organismos obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El
mismo esta catalizado por 11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la
clula pero no en las mitocondrias.
Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiracin
celular (si existe oxgeno) o con la fermentacin (en ausencia del oxgeno)
Antes de empezar vea la animacin de la gliclisis.

El ciclo se puede dividir en dos etapas:


1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase de 6carbonos) se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos
provenientes del ATP , gasto neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energa). La
molcula de glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos: el
gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, sta ltima luego
se transforma en G3P.
2. Fase de "cosecha" de energa: las dos molculas de G3P se convierten
finalmente a 2 molculas de cido pirvico o piruvato
Fase de oxidacin (produccin de energa): cada gliceraldehido-3-fosfato
se oxida, liberando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es
temporariamente guardada como NADH (reducido). Parte es usada para
agregar un fosfato inorgnico a la molcula de 3 carbonos para dar
origen al cido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la energa se libera como
calor.
En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico
son cedidos (uno por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP.
Esto se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato.
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Dado que una glucosa produce dos molculas de piruvato, la "cosecha" total,
en esta etapa, es de 4 ATP. Como se invirtieron 2 ATP en la primera etapa...

Balance neto:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
La energa total que se puede obtener de la glucosa por oxidacin aerbica es
= 688 kcal/mol.
La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol

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Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar


completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energa potencialmente
disponible no es usada por la clula.
Los dos NADH + H+ pasan a la cadena de transporte de electrones en ambiente
aerobios y pueden dar mas ATP, recuperndose el NAD en su forma oxidada.
CONTINUACIN:
En medio aerobio-->>>> OXIDACIN DEL PIRUVATO
En medio anaerobio-->>> FERMENTACIN

El Rol del NAD


Como resuelve la clula el problema de qu hacer con los electrones removidos
por las reacciones de oxidacin?
1. El NADH (y el NADPH) estn presentes en muy pequeas cantidades. A
menos que sean rpidamente oxidados nuevamente a NAD+ (o NADP+),
se detendrn las reacciones que los necesiten como coenzimas.
2. La clula debe encontrar un aceptor terminal para "sacarse de encima"
los electrones Cuales son las opciones?

RESPIRACIN CELULAR
Es el conjunto de reacciones en las cuales el c. pirvico producido por la
gluclisis es desdobla a CO2 y H2O y se producen 36 ATP. En las clulas
eucariotas la respiracin se realiza en la mitocondria. Se da en dos etapas:
OXIDACIN DEL PIRUVATO
CICLO DEL C. TRICARBOXLICO
El "problema" con la fermentacin es que, al usar molculas orgnicas como
aceptores terminales de electrones y tener que eliminar como residuo al
producto resultante (c. lctico / etanol), se pierde la energa potencial de esos
compuestos.
La solucin alternativa es usar alguna molcula no orgnica que pueda aceptar
electrones y convertirse as en una molcula reducida. El oxgeno es perfecto
para esto, porque luego de recibir los electrones se combina con dos protones
convirtindose as en el residuo lquido perfecto para el ambiente: H2O.
Nota: la respiracin depende de la disponibilidad de receptor externo de los
electrones. Tan pronto como el mismo desaparece, la respiracin cesa. A
diferencia, la fermentacin, donde el aceptor es interno (por ej. piruvato) y es un
producto del desdoblamiento de la glucosa, el aceptor estar disponible en
tanto exista alimento para oxidar.

La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones


Las reacciones se llevan a cabo dentro de la mitocondria. Recuerde que este
orgnulo de doble membrana presenta una matriz fluida rodeada por una
membrana con crestas y un espacio intermembrana limitado por la memb.
interna y otra externa.

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Microfotografa electrnica de una mitocondria

Paso 1: Oxidacin del piruvato


Es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de
reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado en la membrana
mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas
membranas.
Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y
un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a
la coenzima-A formando acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrar al
ciclo de los c. tricarboxlicos. En esta reaccin se forma un NAD + H2

Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos (por beta


oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin es un nodo
importante del metabolismo central.

Paso 2: Ciclo de los cidos tricarboxlicos


Este ciclo, tambin conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo del c. ctrico tiene
esencialmente la funcin de completar el metabolismo del piruvato derivado de
la gliclisis. Las enzimas del ciclo de los cidos tricarboxlicos (Krebs) estn
localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas estn la
membrana interna de la mitocondria). Su punto de partida es el Acetil-CoA,
obtenindose CO2 y transportadores de electrones reducidos.

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Detalles y animacin del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos


Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> + cido
ctrico (6-C, tres grupos cidos)
Etapas siguientes:
1. Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos )
2. Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH
3. Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH
4. Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP ------->
succinato (4-C) + GTP (Note: GTP con ADP se puede
interconvertir en ATP)
5. La oxidacin -------> fumarato (4-C) + FADH2
6. convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidacin ------->
oxalacetato (4-C) + NADH
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 + 3NADH
+ FADH2 + ATP
Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en
2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos tricarboxlicos, con
todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la respiracin:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP

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Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para


ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por
la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de
transporte activo al interior de la mitocondria, Esto "cuesta" 1 ATP per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.

Sencillo resumen del metabolismo


Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos
El ciclo de los cidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del
piruvato a su forma ms oxidada (CO2); los electrones originalmente en los
enlaces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser usados en la
respiracin.
La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente
inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el
resto se libera como calor
Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al
oxgeno, esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. Si
los electrones se transfieren directamente al oxgeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer
un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversin de
energa fuese de un 100% de eficiencia. En la prctica las clulas han
desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40% de eficiencia (~3
ATP/NADH) bajo condiciones ptimas.
Continuacin: cadena respiratoria--> En este punto la clula ha ganado solo 4
ATP, 2 en la gluclisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado
electrones energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores
depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en
la membrana interna de la mitocondria.
Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y
dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energticos en 10
NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el
sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la
mitocondria.

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES (CTE)


Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones
desde molculas orgnicas al oxgeno.
La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo
de protenas transportador ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que
son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto
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construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del


electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.

The University of Connecticut.


Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos
proteicos con molculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un
componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la
membrana y una pequea protena llamada citocromo c que es perifrica y se
ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la memb.
interna. En la animacin superior se muestra como el NADH transfiere iones H+
y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones. La secuencia de
eventos:
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta
la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio
intermembrana.
2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a
el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.
3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al
oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el
NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se
"pegan" al oxgeno.

Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa


Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones
fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el
interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones,
dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen
en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la
membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna
de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH ,
recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH
significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en 1000 x entre
ambas caras de la membrana.
Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones=
fuerza mvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es
bsicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se
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desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que
la ATP sintetasa complejo proteico (conocido tambin como "lollipops",
complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el nico canal para la entrada del
protn, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la
siguiente reaccin:
ADP + Pi ---> ATP.
Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la
hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir
respecto al mecanismo).

http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a
travs de los canales que forma el complejo enzimtico de la ATP sintetasa.
Esta entrada se acopla a la sntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)

Cadena de transporte de electrones


http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
El esquema en la parte superior muestra una mitocondria. En la animacin, se
observa como los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial
externo (espacio intermembrana). En la imagen inferior, se esquematiza lo que
le sucede el hidrgeno cedido por el NADH a la cadena de transporte: los
electrones son transferidos a lo largo de las protenas de la cadena, y el protn
al espacio intermembrana, donde genera un gradiente. Los protones re-entran
pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando ATP.
Puntos claves:
1. Los protones son transferidos a travs de la membrana, desde la matriz
al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones
que se originan cuando el NADH cede un hidrgeno. La continuada
produccin de esos protones crea un gradiente de protones.
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2. La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones


que permiten la re-entrada de los mismos.
3. La sntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de
protones fluyendo a travs de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP

Imagen original. http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html

Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa


Numerosos productos qumicos pueden bloquear la transferencia de electrones
en la cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxgeno. Todos ellos
son potentes venenos, entre ellos
Monxido de Carbono -- se combina directamente con la citocromo
oxidasa terminal, y bloque la entrada de oxgeno a la misma.
Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia
de electrones.
Produccin directa de calor
Si bien las clulas utilizan el ATP para almacenar la energa derivada de ellos,
en ciertos tejidos la fosforilacin oxidativa se desacopla de la formacin de ATP
y la energa se transforma directamente en calor. En mamferos "la grasa parda"
(un tejido que, amn de las gotitas de lpidos, contiene una inusual cantidad de
mitocondrias) es el encargado de la produccin del calor en esta forma.
Curiosamente, un tejido similar con el mismo mecanismo de produccin de
calor, se encuentra en las flores de Philodendrum selloum.

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Rendimiento en ATP de la Metabolizacin de la Glucosa

Balance de la oxidacin de la glucosa


La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente
inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el
resto se libera como calor. Resumen de reactivos y productos:
Gluclisis:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+->
2 piruvatos + 2 NADH

2 ATP
2 NADH->

Rinde:
2 ATP
6 ATP

Oxidacin Piruvato: cada 2 c. pirvico + coenzimaA -->


2 CO2 y 2 acetil coenzima-A + 2 NADH

2 NADH->

6 ATP

2. Ciclo de ac. ctrico:


2 Acetil-CoA + 6 NAD+ + 3 FAD ----> 4 CO2 + 6
NADH +
2 FADH2 + 2 ATP

+ 2 ATP
6 NADH->
2 FADH2 >

+ 2 ATP
18 ATP
4 ATP

3. Cadena respiratoria:
los 10 NADH+ 2 FADH2 de los pasos anteriores dan --->
1 NADH --> 3 ATP= 30 ATP
1 FADH2 --> 2 ATP=4 ATP
TOTAL

38 ATP

- 2 ATP usados en el reingreso de 2NADH producidos


en la gluclisis:

-2 ATP

total=

36 ATP

C6H12O6 + 6 O2 -->> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP


Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en
2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos tricarboxlicos , con
todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la respiracin:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP
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Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para


ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por
la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de
transporte activo al interior de la mitocondria , Esto "cuesta" 1 ATP per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.
Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al
oxgeno, esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. Si
los electrones se transfieren directamente al oxgeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer
un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversin de
energa fuese de un 100% de eficiencia. En la prctica las clulas han
desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40% de eficiencia (~3
ATP/NADH) bajo condiciones ptimas.

Fermentacin
Esquema bsico: usar una molcula orgnica producida durante el proceso
metablico como aceptor.
El trmino fermentacin, en su acepcin estricta, se refiere a la obtencin de
energa en ausencia de oxgeno y generalmente lleva agregado el nombre del
producto final de la reaccin.
Pasteur la denomin "la vie sans l'air" o "la vida sin aire".
El piruvato (o molculas derivadas del piruvato) se encuentra disponible luego
del proceso de gliclisis.
Muchas clulas los usan como aceptor terminal, creando productos de desecho
que se excretan de la clula.
Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades dado que, en razn del
bajo rendimiento, son necesarias muchas molculas de glucosa para producir la
energa que necesita la clula. Estos residuos todava contienen energa
aprovechable.
Si bien este sistema no es tan eficiente como la respiracin, permite que el
catabolismo contine, y esto es mejor que nada.

Fermentacin Lctica
piruvato + NADH + H+-------> cido lctico + NAD+
Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos
protozoos y en el msculo esqueltico humano. Es responsable de la
produccin de productos lcteos acidificados ---> yoghurt, quesos, cuajada,
crema cida, etc. El cido lctico tiene excelentes propiedades conservantes de
los alimentos.

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Fermentacin alcohlica
Dos reacciones sucesivas:
1. piruvato --------> acetaldehido + CO2
2. acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+
Se lo encuentra en levaduras, otros hongos y algunas bacterias. La fermentacin
alcohlica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentacin humana:
pan, cerveza, vino y otras.

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Fotosntesis: conceptos previos


La naturaleza de la luz
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda)
cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de
pico a pico (o de valle a valle). La energa es inversamente proporcional a la
longitud de onda: longitudes de onda larga tienen menor energa que las cortas.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


La distribucin de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de
onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequea parte del espectro
electromagntico. Cuanto ms larga la longitud de onda de la luz visible tanto
ms rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta estn en la zona
violeta del espectro. Las longitudes de onda ms largas que las del rojo se
denominan infrarrojas, y aquellas ms cortas que el violeta, ultravioletas.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


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La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partcula. Entre las
propiedades de la onda luminosa se incluyen la refraccin de la onda cuando
pasa de un material a otro. El efecto fotoelctrico demuestra el comportamiento
de la luz como partcula. El zinc se carga positivamente cuando es expuesto a
luz ultravioleta en razn de que la energa de las partculas luminosas elimina
electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. El
sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda crticas en el rango de la luz
visible. La longitud de onda crtica es la mayor longitud de onda (visible o no)
que puede causar un efecto fotoelctrico. Albert Einstein desarroll en 1905 la
teora de que la luz estaba compuesta de unas partculas denominadas fotones,
cuya energa era inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La
Luz por lo tanto tiene propiedades explicables tanto por el modelo ondulatorio
como por el corpuscular.

El tilacoide
El tilacoide es la unidad estructural de la fotosntesis. Procariotas y eucariotas
poseen estos sacos/vesculas aplanados en cuyo interior se encuentran los
productos qumicos que intervienen en la fotosntesis. Solo los eucariotas
poseen cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una membrana que los
rodea.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


Los tilacoides se apilan como panqueques (bah...., como tapas para empanadas,
para un ejemplo ms folclrico) y las pilas toman colectivamente el nombre de
grana. El rea entre las granas se denomina estroma. Observe el esquema del
cloroplasto y comprelo con el de una mitocondria, notar que esta tiene dos
sistemas de membrana mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo
tanto tres compartimentos.

Clorofila y Pigmentos accesorios


Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento
esta dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los
pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los
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pigmentos blancos reflejan prcticamente toda la energa que les llega. Los
pigmentos tienen un espectro de absorcin caracterstico de cada uno de ellos.

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La clorofila, el pigmento verde comn a todas las clulas fotosintticas, absorbe
todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepcin
global del verde, detectado por nuestros ojos.

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Tal como se observa en la frmula, la clorofila es una molcula compleja que
posee un tomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de
porfirinas. Numerosas modificaciones de la clorofila se encuentran entre las
plantas y otros organismos fotosintticos (plantas, algunos protistas,
proclorobacteria y cianobacterias).
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (tambin c, d, y e en algas
y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas
(carotenoide de color amarillo), absorben la energa no absorbida por la
clorofila.
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La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energas de longitudes de onda


correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo
y rojo.
Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde.
Ambas clorofilas tambin absorben en la regin final del espectro (anaranjado rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energa. El origen
de los organismos fotosintticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz
mas cortas (y de mayor energa) no penetran mas all de los 5 metros de
profundidad en el mar. La habilidad para obtener energa de las ondas ms
largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para las primeras
algas fotosintticas que no podan permanecer en la zona superior del mar todo
el tiempo. Si un pigmento absorbe luz puede ocurrir una de estas tres cosas:
la energa se disipa como calor
la energa se emite inmediatamente como una de longitud de onda ms
larga, fenmeno conocido como fluorescencia.
la energa puede dar lugar a una reaccin qumica como en la fotosntesis.
La clorofila solo desencadena una reaccin qumica cuando se asocia con
una protena embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los
repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintticos
como las cianobacterias y proclorobacteria.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


Fotosntesis: etapas

Etapas de la fotosntesis
La fotosntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:
Reacciones lumnicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara),
requiere de energa de la luz para fabricar ATP y molculas portadoras
de energa NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.
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Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa


oscura), los productos de la primera etapa mas CO2 son utilizados para
formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa
oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de
energa provenientes de la etapa clara estn presentes. Evidencias
recientes sugieren que la enzima ms importante de la etapa oscura esta
estimulada indirectamente por la luz, de ser as el termino no sera
correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y
la oscura en el estroma de los cloroplastos.
6 CO2 + 6 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Etapa clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrn a un nivel
energtico superior. En una serie de reacciones la energa se convierte (a lo
largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se
descompone en el proceso liberando oxgeno como producto secundario de la
reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la
etapa oscura.
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Los fotosistemas son los conjuntos de molculas de clorofila y otros pigmentos


empaquetados en los tilacoides. En el "corazn" del fotosistema se encuentra la
clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energa
contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la
maquinaria qumica de la cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el
primero en la evolucin, fue el segundo en descubrirse, de all el II). Los
eucariotas usan el fotosistema II ms el fotosistema I. El fotosistema I usa la
clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de
clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a
funcionan en la fotosntesis debido a su relacin con las protenas de la
membrana tilacoide.

Modificado de la pgina de la University of Minnesota:


http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.
La fotofosforilacin es el proceso de conversin de la energa del electrn
excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molcula de ADP. Esto
ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de
P680. La transferencia de energa es similar al transporte quimiosmtico de
electrones que ocurre en la mitocondria.
La energa de la luz causa la eliminacin de un electrn de una molcula de
P680 que es parte del Fotosistema II, el electrn es transferido a una molcula
aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a travs
de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrn que
es tomado del agua rompindola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se
combinan para formar O2 que se libera a la atmsfera.
La luz acta sobre la molcula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un
electrn sea elevado a un potencial ms alto. Este electrn es aceptado por un
aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrn pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se
combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en
la fase independiente de la luz.
Electrn del fotosistema II reemplaza al electrn excitado de la molcula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cclico) desde el agua al
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Pgina 29

NADPH, el cual es usado para la fijacin del carbono.


El flujo cclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias
fotosintticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto tambin ocurre cuando la
clula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a
NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides
(desde el estroma del cloroplasto) y la conversin de ADP + P en ATP es
motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana
tilacoidea.

Flujo acclico de electrones en los dos fotosistemas

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


Los diagramas superiores muestran una representacin de la fotofosforilacin.
Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta
asociado a la sntesis quimiosmtica del ATP (similar al de la mitocondria)

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Pgina 30

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Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones
salinas extremas, son aerobios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el
oxgeno esta ausente. Un pigmento prpura, conocido como retinal (tambin se
lo encuentra en el ojo humano, la vida invent dos veces el pigmento?) acta
de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las protenas de la
membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que
establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP,
generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso
quimiosmtico es una forma universal de fabricar ATP.

Reacciones independientes de la luz


Las reacciones que fijan carbono son tambin conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhdrido carbnico
penetra en los unicelulares y auttrofos acuticos sin necesidad de estructuras
especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y han
desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada
y salida del gas por las hojas. El anhdrido carbnico de la atmsfera (o del agua
en los organismos acuticos) es capturado y modificado por la adicin de
hidrgeno para formar carbohidratos. (recuerde que la frmula general de los
carbohidratos es [CH2O]n ). La transformacin del anhdrido carbnico en un
compuesto orgnico se conoce como fijacin del Carbono. La energa para ello
proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los sistemas vivientes no pueden
utilizar directamente la energa de la luz, pero pueden a travs de una
complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energa puede
ser luego liberada por la gliclisis y otros procesos metablicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley
(California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual
dispona en abundancia) y las, entonces nuevas, tcnicas de intercambio inico,
cromatografa en papel y radioautografa "mapearon" completamente el ciclo
del Carbono en la fotosntesis, por estos trabajos result laureado con el premio
Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comnmente como ciclo de
Calvin, o de Calvin-Benson.
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Pgina 31

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los


cloroplastos (donde ocurrir en los procariotas?). El anhdrido carbnico es
fijado en la molcula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en
su molcula. Seis molculas de anhdrido carbnico entran en el Ciclo de Calvin
y, eventualmente, producen una molcula de glucosa.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.


El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA), molcula
de tres carbonos. Globalmente 6 molculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se
combinan con 6 de anhdrido carbnico y dan 12 de 3-fosfoglicrico. La enzima
que cataliza esta reaccin es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la
protena mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las
membranas tilacoideas.
La energa del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para
"pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL,
tambin de tres carbonos.
Del total de 12 molculas transformadas, dos molculas de 3-PGAL salen del
ciclo para convertirse en glucosa. Las molculas restantes de PGAL son
convertidas por medio del ATP en 6 molculas de RuBP (5 carbonos), que
recomienzan el ciclo.

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Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov


Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs
cada reaccin es catalizada por una enzima especfica.

Fotorrespiracin.
La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el
CO2 para activar la formacin de azcar como de combinarse con el Oxgeno y
dar glicolato---> y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la
mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiracin usa ATP y NADPH pero
libera CO2 en lugar de fijarlo.

La va de 4 Carbonos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la
Fotorrespiracin, donde la fijacin del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato
(PEP), molcula de tres a 3-C, que se convierte en oxalactico de cuatro
carbonos. El oxlico es convertido en cido mlico (tambin de cuatro carbonos).
Todo esto ocurre en las clulas del parnquima clorofiliano del mesfilo y
luego el cido mlico pasa a las clulas de la vaina fascicular donde se desdobla
nuevamente en PEP y anhdrido carbnico, que entra en el ciclo de Calvin,
mientras que el PEP vuelve a las clulas del mesfilo. La glucosa formada
puede ser transportada rpidamente al resto de la planta.

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La captura del anhdrido carbnico por el PEP es mediada por la enzima PEP
carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhdrido carbnico que la RuBP
carboxilasa.
Cuando los niveles de anhdrido carbnico bajan, la RuBP carboxilasa usa
oxgeno en vez de anhdrido carbnico, y el resultado es cido gliclico. Este
producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxgeno) y
este proceso se conoce como fotorrespiracin. No produce ATP ni NADPH, es a
toda vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia
de la captura de anhdrido carbnico.
Las plantas que usan la va de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y
deben ajustarse a la disminucin de anhdrido carbnico que este hecho implica.
Lo hacen aumentando la concentracin de anhdrido carbnico en ciertas
clulas para prevenir la fotorrespiracin.
Las plantas que usan la va de los cuatro carbonos (por ejemplo caa de azcar
y maz) evolucionaron en los trpicos y estn adaptadas a mayores
temperaturas. Note que el oxalacetato y el mlico tienen funciones en otros
procesos, por lo tanto estn presentes en todas las plantas, permitiendo a los
cientficos hipotetizar que la va de los cuatro carbonos evolucion
independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolucin
convergente.

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