Fotossntese, relaes hdricas e crescimento de cafeeiros jovens

em relao disponibilidade de fsforo

Leandro da Silva(1), Paulo Eduardo Ribeiro Marchiori(1), Cntia Pinheiro Maciel(1),
Eduardo Caruso Machado(1) e Rafael Vasconcelos Ribeiro(1)
Instituto Agronmico, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofsica, Av. Baro de Itapura, no 1.481, Botafogo,
CEP 13012970 Campinas, SP. Email: leandropg08@gmail.com, marchiori.paulo@gmail.com, cintiapinheirom@gmail.com, caruso@iac.sp.gov.br,
rafael@iac.sp.gov.br

(1)

ResumoO objetivo deste trabalho foi avaliar de que maneira a alta disponibilidade de fsforo no solo afeta a
fotossntese e o crescimento de mudas de cafeeiro arbica (Coffea arabica). Mudas da cultivar Ouro Verde com
aproximadamente quatro meses de idade, cultivadas com boa disponibilidade hdrica, foram submetidas a trs
tratamentos quanto disponibilidade de fsforo: quantidade recomendada de P, na literatura (PA); duas vezes a
dosagem utilizada em PA (P+); e sem adio de P ao solo (P). Aps 70 dias da aplicao dos tratamentos, foram
avaliados: as trocas gasosas, a atividade fotoqumica, o potencial de gua da folha, a condutncia hidrulica da
planta (KL), a partio de matria seca na planta, os teores de pigmentos e carboidratos, e a composio qumica
das folhas. Otratamento P influenciou negativamente a fotossntese, e levou restrio do crescimento das
plantas. Asplantas do tratamento P+ apresentaram maior teor foliar de P (~1,9gkg1), com incrementos na
assimilao de CO2, na eficincia instantnea de carboxilao e na atividade fotoqumica maior eficincia
do fotossistema II e maior transporte aparente de eltrons em relao s plantas do tratamento PA. Houve
aumento em KL, maior teor de carboidratos foliares e maior teor de clorofila nas plantas que receberam o dobro
da dose recomendada de P, as quais apresentaram maior produo de matria seca em relao s de PA e P.
Termos para indexao: Coffea arabica, adubao fosfatada, carboidratos, fotoqumica, trocas gasosas.

Photosynthesis, water relations and growth of young coffee

plants according to phosphorus availability
AbstractThe objective of this work was to evaluate how high soil phosphorus (P) availability affects the
photosynthesis and growth of young coffee arabica plants (Coffea arabica). Four months old coffee seedlings
of the Ouro Verde cultivar, cultivated in good hydric conditions, were exposed to three P availability treatments:
P dosage recommended in the literature (RP); two times the recommended dosage (P+); and without P (P).
Seventy days after treatment application, evaluations of leaf gas exchange, photochemical activity, leaf water
potential, plant hydraulic conductance (KL), dry matter partitioning, leaf contents of pigments and carbohydrates,
and leaf chemical composition were done. The treatment without P caused reduction in photosynthesis, leading
to lower plant growth. The plants of the P+ treatment showed the highest leaf P concentrations (~1.9gkg1),
with increasing leaf CO2 assimilation and instantaneous carboxylation efficiency, and higher photochemical
activityhigher effective quantum efficiency of photosystem II and apparent electron transport ratewhen
compared to plants exposed to RP treatment. Plants exposed to the double P recommended dosage exhibited
higher KL, higher leaf carbohydrate content and higher chlorophyll content, resulting in higher dry matter
production as compared to RP and P.
Index terms: Coffea arabica, phosphate fertilization, carbohydrates, photochemistry, gas exchange.

Introduo
O cafeeiro (Coffea arabicaL.) uma planta sensvel
a desequilbrios nutricionais e, por isso, tecnologias
que permitam maior eficincia produtiva so desejveis
(Reis Junior & Martinez, 2002). Em relao
adubao fosfatada, sabe-se que a falta desse nutriente
causa distrbios imediatos no metabolismo e no
desenvolvimento das plantas (Lawlor & Cornic, 2002).

Decrscimos da ciclagem de P entre o citoplasma e o

estroma, gerados por reduo da absoro de P no solo
(Hendrickson etal., 2004; Santos etal., 2006), podem
levar a diminuies no consumo e na produo de ATP
e NADPH, menor carboxilao/regenerao de RuBP
(Shubhra etal., 2004), decrscimo na expresso de genes
relacionados fotossntese (Lawlor & Cornic, 2002),
fechamento estomtico (Flgge etal., 2003) e menor
condutncia do mesofilo (Lawlor & Cornic, 2002).

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

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Portanto, o resultado final seria o comprometimento

da atividade fotossinttica das plantas, com possvel
reduo de seu crescimento e desenvolvimento.
A disponibilidade adequada de P proporciona
cafeeiros bem desenvolvidos e vigorosos, o que,
em ltima instncia, determina boas produes.
Observaes de campo tm demonstrado que h
aumento da produtividade com o uso de adubo fosfatado
acima das quantidades recomendadas. Todavia, a
maior parte dos estudos publicados sobre a presena
de P se referem aos efeitos da baixa disponibilidade
desse elemento no metabolismo vegetal, crescimento
e nutrio das plantas (LpezBucio et al., 2002;
Hendrickson et al., 2004; Reis Junior & Martinez,
2002), com pouca nfase aos possveis efeitos de altas
concentraes desse nutriente no solo. Assim, ampliar o
conhecimento sobre a fisiologia de cafeeiros em relao
aplicao excessiva de P no solo fundamental para o
melhor entendimento do metabolismo desse nutriente
nas plantas.
O objetivo deste trabalho foi avaliar como a
alta disponibilidade de fsforo (P) no solo afeta a
fotossntese e o crescimento de mudas de cafeeiro
arbica em condio de boa disponibilidade hdrica.

Material e Mtodos
Mudas de cafeeiro arbica, cultivar Ouro Verde,
com aproximadamente quatro meses de idade, foram
plantadas em potes de plstico de 9 dm3 e cultivadas
em casadevegetao. No momento do transplantio,
o solo aderido s razes das plantas foi retirado para
que a disponibilidade inicial de P fosse homognea nas
plantas de todos os tratamentos. A fase experimental
teve incio 15 dias aps o transplantio, apenas quando
as plantas mostraram sintomas de recuperao
vegetativa, revelados pelo lanamento de novo par
de folhas. Asplantas cresceram livres de patgenos e
pragas e sob boa disponibilidade hdrica, com o solo
mantido prximo a 80% da capacidade de campo, com
irrigaes a cada dois dias.
O solo utilizado tinha a seguinte composio
qumica, segundo mtodos propostos por Raij et al.
(2001): pH CaCl2, 4,2; P, 2,0mg dm3; S, 14mg dm3;
B, 0,26 mg dm3; Cu, 2,0 mg dm3; Fe, 55 mg dm3;
Mn, 3,0mg dm3; Zn, 0,6mg dm3; Al, 5,0mmolc dm3;
Ca, 7,0mmolcdm3; Mg, 3,2mmolc dm3; K, 1,1mmolc
dm3; SB, 11,0mmolc dm3; CTC(pH7,0), 50,7mmolc
dm3; V, 25% e MO, 25g dm3.

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A adubao de plantio correspondeu aplicao

dos nutrientes nas seguintes doses em mg kg1 de
solo: N, 60; P, 200 e K, 100, fornecidos na forma
de uria, fosfato monoamnico (MAP) e cloreto de
potssio, respectivamente. Tambm foi adicionado
calcrio dolomtico com PRNT equivalente a 100%,
utilizando-se 1gkg1 de solo. Aadubao psplantio
foi realizada com N e K de forma parcelada 3g de N
e de K por pote em intervalos de 30dias, durante dois
meses. Aps 30 dias do transplantio, procedeu-se ao
fornecimento de micronutrientes via soluo nutritiva,
com a adio de 0,5mgkg1 de B (H3BO3), 4,7mgkg1
de Zn (ZnCl2), 5mgkg1 de Mn (MnCl2) e 1mgkg1 de
Cu (CuSO4 5H2O). Macronutrientes e micronutrientes
foram fornecidos seguindo as recomendaes para o
cultivo de cafeeiros (Fazuoli etal., 1998).
As mudas de cafeeiro foram submetidas a
trs condies de disponibilidade de P: baixa
disponibilidade, em que no se realizou adio de P ao
solo (P); disponibilidade recomendada, com adio de
286mgkg1 de P2O5 (PA); e alta disponibilidade, com
o dobro da dosagem utilizada em PA (P+). Aadubao
foi balanceada de tal forma que apenas o fsforo fosse
varivel em todos os tratamentos, e o fornecimento do
P foi realizado na adubao de plantio, juntamente com
os demais macronutrientes. Uma curva de incubao
do solo com o MAP foi realizada para determinar a
quantidade de fsforo disponvel e no adsorvido
para as plantas de acordo com a quantidade de adubo
utilizada.
As plantas cresceram nas trs condies de
disponibilidade de fsforo at que os cafeeiros do
tratamento P exibissem sintomas de deficincia
nutricional, aps 70 dias do transplantio das mudas.
Nesse momento, foram avaliadas caractersticas
fisiolgicas e biomtricas, alm do teor foliar de
macronutrientes.
As avaliaes da variao diurna das trocas gasosas,
da fluorescncia da clorofila e do potencial da gua na
folha foram realizadas em folhas maduras totalmente
expandidas. Asmedidas consideraram a variao natural
da radiao fotossinteticamente ativa (Q, mximo de
1.600 mol m2 s1), temperatura entre 26,4 e 36,2 C e
e deficit de presso de vapor entre a folha e o ar com
variao entre 1,8 e 3,4 kPa. Aconcentrao de CO2 no
ar foi controlada e constante, de 380 mol mol1.
Assimilao de CO2 (PN), condutncia estomtica
(gS), concentrao intercelular de CO2 (CI) e transpirao

Fotossntese, relaes hdricas e crescimento de cafeeiros jovens

(E) foram avaliadas com um analisador de gases

por infravermelho modelo Li6400F (LICOR, Inc.,
Lincoln, EUA). Os valores de PN e CI foram
utilizados para o clculo da eficincia instantnea
de carboxilao (PN/CI). Medidas da emisso de
fluorescncia da clorofila foram realizadas com um
fluormetro modulado 640040 LCF, (LICOR,
Inc., Lincoln, EUA), integrado ao LI6400F.
A fluorescncia mnima (FO) e a mxima (FM)
foram monitoradas em tecidos foliares adaptados
ao escuro (30 min) e a fluorescncia instantnea
(FS) e mxima (FM') em tecidos adaptados
luminosidade, pelo mtodo do pulso de saturao
( = 630 nm, Q ~ 6000 mol m2 s1, 0,8 s).
Afluorescncia basal (FO') foi medida aps a excitao
do fotossistema I com radiao vermelhadistante
( =740 nm, Q ~ 5 mol m2 s1, 2,0 s). Com base nesses
sinais, foram calculadas a fluorescncia varivel no
escuro (FV = FM FO) e na luz (F = FM' FS) e algumas
variveis fotoqumicas: eficincia quntica potencial
(FV/FM) e efetiva (F/FM') do fotossistema II (FSII);
transporte aparente de eltrons [ETR = (Q x F)/FM' x
0,5 x 0,84]; e coeficientes de extino nofotoqumica
[NPQ = (FM FM')/FM'] e fotoqumica [qP = (FM' FS)/
(FM' FO')] da fluorescncia (Rohacek, 2002). Arelao
ETR/PN foi utilizada para a estimativa do dreno
alternativo de eltrons (Ribeiro etal., 2009).
O potencial da gua na folha foi medido na antemanh
(5h) e s 13 h (13h) com cmara de presso modelo
3005 (Soil Moisture Equipment Corp., Santa Barbara,
EUA). A condutncia hidrulica aparente das plantas
(KL) foi calculada conforme descrito por Pinheiro etal.
(2005): KL = {(gS x DPVL)/[(5h 13h)Patm]}, em que
DPVL representa a diferena de presso de vapor entre
folha e ar e Patm a presso atmosfrica local.
Determinaes dos teores de clorofila a e b e
carotenides (x + c) foram feitas em discos foliares de
0,9cm de dimetro. Osdiscos de massa fresca foram
macerados com a adio de 5mL de acetona a 80%,
v/v, e o almofariz foi mantido resfriado em ambiente
escurecido. Aps centrifugao, a absorbncia do
sobrenadante foi avaliada em espectrofotmetro a
470, 646 e 663 nm. Os clculos da concentrao de
pigmentos foram realizados conforme Lichtenthaler &
Wellburn (1983).
Na determinao dos teores foliares de carboidratos,
foram considerados os acares solveis totais (AS),
sacarose (Sac) e amido (AM), em amostras coletadas

967

s 13 h. Oteor de carboidrato total no estrutural (AT)

foi determinado indiretamente, sendo AT = AS + AM.
Aextrao e a purificao dos acares solveis para
determinao de AS e Sac foram realizadas com uma
soluo de metanol:clorofrmio:gua (MCW, 12:5:3,
v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). Aquantificao
de Sac e AS foi realizada pelos mtodos descritos por
Dubois et al. (1956) e Handel (1968), com leituras
de absorbncia a 490 nm. A determinao de AM
foi realizada segundo o mtodo enzimtico descrito
por Amaral etal. (2007), com a concentrao de glicose
determinada em leitor de microplacas modelo EL307C
(BioTek Instruments, Inc., Winooski, EUA), em 490 nm.
A partio de matria seca foi avaliada pela
separao das plantas nas fraes folha, caule e raiz,
sendo essas coletadas e desidratadas em estufa de
circulao forada a 60C at a obteno da massa
constante. Oteor foliar dos macronutrientes N, P, K, S,
Ca e Mg, foi avaliado conforme os mtodos descritos
por Bataglia etal. (1983).
O arranjo experimental foi o de blocos ao acaso e os
dados foram submetidos anlise de varincia, com as
mdias de quatro repeties comparadas pelo teste de
Tukey, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discusso
A anlise nutricional das plantas revelou alteraes
significativas nos teores foliares de N, Ca, Mg e P de
acordo com os tratamentos (Tabela 1). As plantas do
tratamento P apresentaram teores de P com cerca
da metade do valor observado no tratamento PA.
Notratamento P+, o teor foliar de P foi cerca de 1,5 vezes
maior em relao ao tratamento PA. Oincremento no
teor foliar de Mg e a reduo no teor de N nas plantas
do tratamento P+ confirmam a interao sinergstica
entre Mg e P e a antagnica entre N e P (Menard &
Malavolta, 1962). Embora tenham apresentado os
menores teores foliares de N em relao aos demais
tratamentos, as plantas P+ no exibiram teores
limitantes desse nutriente (Clemente et al., 2008).
Osmaiores teores de Ca nas folhas foram observados
no tratamento P, e foram cerca de 13% e 24% maiores
em relao aos tratamentos PA e P+, respectivamente.
Com exceo de P, pode-se considerar que no houve
variao nos teores de nutrientes que induzisse resposta
biolgica diferencial, com N, K, Ca, Mg e S prximos
ou acima dos teores recomendados para cafeeiros

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

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L. da Silva et al.

jovens (Clemente etal., 2008), independentemente do

tratamento.
O potencial de gua na folha no diferiu entre os
tratamentos (Figura 1 A), considerando tanto as
medidas realizadas na antemanh (5h) como s 13
h (13h). Os cafeeiros P+ apresentaram maior KL em
relao ao tratamento PA, e os menores valores foram
observados nas plantas do tratamento P (Figura1 B).
Amenor condutncia estomtica (gS) das plantas de P
(Figura2 B) est associada ao baixo KL observado nesse
tratamento (Figura1 B). H estreita relao entre gS e
KL, e pode-se observar que as plantas com alto KL so
mais sensveis cavitao e apresentam fechamento
estomtico em valores mais altos de , em condio
limitante (Schultz, 2003). Mesmo sob a constatao
de que as plantas do tratamento PA apresentaram
menor KL do que as do tratamento P+, os valores dessa
varivel esto dentro de uma faixa considerada normal
por Pinheiro et al. (2005), para cafeeiros conduzidos
com boa disponibilidade de gua.
Sabe-se que o fluxo de gua nas plantas mediado
por protenas intrnsecas das membranas plasmticas
denominadas aquaporinas. Aatividade dessas protenas,
responsveis pelo aumento e reduo da resistncia
ao fluxo da gua na planta, regula a absoro de gua
do solo e tambm a condutncia hidrulica da planta
(Kramer & Boyer, 1995). Considerando-se que as
aquaporinas precisam ser fosforiladas para ficarem
ativas (TournaireRoux et al., 2003), sugere-se que a
maior disponibilidade de P permitiu maior atividade de
aquaporinas, o que justificaria maiores KL nas plantas
do tratamento P+.
Alm de causar menor gS (Figura2 B), a deficincia
de P tambm afetou negativamente a assimilao

de CO2 (PN), quando comparada aos tratamentos

tratamentos PA e P+ (Figura 2 A). Por sua vez, o
tratamento P+ fez com que os valores de gS fossem
ligeiramente superiores em relao ao tratamento PA,
sendo essa diferena intensificada s 13h (Figura2 B).
Esse padro de resposta de gS adubao fosfatada foi
observado tambm em PN, o que fez com que as plantas
do tratamento P+ apresentassem maior fotossntese
durante todo o perodo de avaliao (Figura2 A e B).
Em relao hidratao dos tecidos, as plantas
apresentavam valores similares de 13h(Figura1 A) e,
portanto, a variao de gS no teria sido ocasionada por
sinal hidrulico. Todavia, a significativa relao entre os
valores mximos de gS e os de KL (r = 0,992, p<0,076)
sugere a sinalizao hidrulica. De fato, Schultz
(2003) relata que, alm dos aspectos hidrulicos, a
abertura estomtica regulada por sinais qumicos e
hormonais. Asimilaridade entre os tratamentos, quando
considerado o 13h, sugere que a gua absorvida pelas
plantas foi suficiente para manter a hidratao das
plantas de P. Esse aspecto foi regulado tambm pela
menor transpirao resultante da menor rea foliar e gS
(Figura2 B), nesse tratamento.
A menor produo de ATP poderia afetar indiretamente
gS (Lawlor & Cornic, 2002); todavia, essa relao
justificaria apenas a menor abertura estomtica nas
plantas em P(Figura2 B). Uma alternativa plausvel
seria a regulao da abertura estomtica relacionada
variao da concentrao de CO2 intercelular (CI), de
forma a estimular a abertura estomtica pela reduo
de CI ou viceversa (Lambers et al., 1998). Neste

Tabela 1. Teores foliares (g kg-1)(1) de macronutrientes em

cafeeiros jovens cultivados em casa-de-vegetao, em solos
sem adio de fsforo (P-), com adio recomendada do
nutriente (PA) e com o dobro da dose recomendada (P+)(2).
Nutriente
N
P
K
Ca
Mg
S

P48,801,04a
0,600,01c
19,701,82a
16,200,10a
4,130,32b
2,430,40a

PA
46,400,44a
1,230,15b
20,170,50a
14,131,59b
4,630,47b
2,500,17a

P+
41,931,96b
1,870,06a
22,670,15a
12,230,38b
6,270,06a
2,600,01a

Avaliao realizada 70 dias aps a aplicao dos tratamentos.

Mdiasdesvio-padro seguidas de letras iguais no diferem entre si, pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade.

(1)
(2)

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

Figura 1. Potencial da gua na folha (Y), medido s 5:00 h

e s 13:00 h (A), e condutncia hidrulica da planta (B) em
cafeeiros jovens cultivados por 70 dias em solos sem adio
de fsforo (P-), e com adio recomendada do nutriente (PA)
e duas vezes superior recomendada (P+). Cada histograma
representa mdiadesvio-padro de quatro repeties.

Fotossntese, relaes hdricas e crescimento de cafeeiros jovens

Figura 2. Variao diurna da assimilao de CO2

(PN, A) condutncia estomtica (gS, B) e eficincia
instantnea de carboxilao (PN/CI, C), em cafeeiros
jovens cultivados por 70 dias em solos sem adio de
fsforo (P-), e com adio recomendada do nutriente
(PA) e duas vezes a recomendada (P+). Cada smbolo
representa a mdiadesvio-padro de quatro repeties.
Medidas realizadas entre 7:00 e 16:00 h, com variao
da temperatura do ar entre 26,4 e 36,2C, radiao
fotossinteticamente ativa mxima de 1.600 mmol m-2 s-1 e
dficit de presso de vapor entre a folha e o ar variando
entre 1,8 e 3,4 kPa.

969

estudo, a maior gS nas plantas P+ pode ser explicada

pelos menores valores de CI neste tratamento, quando
comparado ao PA (1486vs.2018molmol1).
A maior disponibilidade de P tambm resultou
no incremento mdio de 35% em PN/CI (Figura 2
C), quando comparado ao tratamento PA. Este
incremento sugere que o melhor desempenho
bioqumico uma das causas aparentes do aumento
em PN. Sabe-se que a disponibilidade de P afeta
diretamente a ativao de algumas enzimas do ciclo
de CalvinBenson, tais como a ribulose1,5bisfosfato
carboxilase/oxigenase, frutose1,6bisfosfatase e a
sedoheptulose1,7bisfosfatase (Shubhra etal., 2004).
Todavia, as plantas PA j exibiam teores foliares
adequados de P e, portanto, a atividade das enzimas
do ciclo C3 no deveria ser limitante em relao ao
tratamento P+. Omelhor desempenho bioqumico no
tratamento P+ poderia, dessa forma, ser consequncia
do melhor estado metablico da planta, o que pode ser
uma resposta da fonte estimulada pela maior demanda
por fotoassimilados nos drenos (Iglesias etal., 2002).
As plantas P+ apresentaram maior crescimento,
porm, estudos mais detalhados sobre a interao entre
a bioqumica da fotossntese e o excesso de P devem ser
realizados a fim de esclarecer uma provvel interao.
Quanto ao tratamento P, os efeitos da ausncia
de P foram evidentes e confirmaram os dados da
literatura acerca da reduo da fotossntese em plantas
deficientes devido a problemas de origem bioqumica
(Hendrickson etal., 2004; Shubhra etal., 2004).
A deficincia de fsforo tambm reduziu
significativamente a eficincia quantica potencial,
FV/FM, o que indica ocorrncia de dano fotoqumico
(Tabela 2). Esse dano pode ter sido consequncia
direta da ausncia de P e tambm do excesso de
energia no fotossistema II, uma vez que as plantas
apresentavam reduo significativa em PN (Figura 2
A). No houve variao significativa de FV/FM entre
plantas do tratamento PA e P+. Contudo, observou-se
F/FM' maior nas plantas do tratamento P+ e menor no
tratamento P.
Ao se considerar a relao entre a atividade
fotoqumica e bioqumica, pode-se sugerir que o
aumento em PN/CI no tratamento P+ (Figura 2 C)
causou maior consumo de ATP e NADPH, o que
poderia estimular (upregulation) a atividade
fotoqumica (Shubhra et al., 2004). No tratamento
P+, os maiores valores de F/FM' determinaram maior

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

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L. da Silva et al.

ETR, com aumentos de 45 e 85% em relao aos

tratamentos PA e P, respectivamente (Tabela2). Alm
disso, NPQ aumentou significativamente nas plantas
do tratamento P. Essa via de dissipao de energia
ocorre em consequncia da formao de um gradiente
de pH transmembranar nos tilacides dos cloroplastos
e est relacionada maior atividade do ciclo das
xantofilas (Critchley, 1998). Os maiores valores de
NPQ nas plantas P esto associados dissipao do
excesso de energia de excitao originado pelo menor
consumo de eltrons por processos assimilatrios como
a fotossntese.
Em relao ao coeficiente de extino fotoqumica
(qP), os maiores valores foram observados nas plantas
do tratamento P+, o que indica maior extino da
fluorescncia por processos relacionados ao transporte
de eltrons nos cloroplastos e consequente gerao de
ATP e NADPH. Este melhor desempenho fotoqumico
ocorreu mesmo sem alteraes significativas do NPQ
em relao s plantas PA e P+, o que atende demanda
por produtos fotoqumicos devido alta atividade
fotossinttica no tratamento com a maior dose de P
(Figura2 A).
A relao ETR/PN, utilizada para estimar a atividade
de drenos alternativos de eltrons (Ribeiro et al.,
2009), foi significativamente maior no tratamento P
(Tabela 2). Este aumento indica maior utilizao de
energia fotoqumica em outros processos metablicos
que no a fixao de CO2 (Baker, 2008), e evidencia
a menor eficincia fotossinttica das plantas P.

Em relao aos tratamentos PA e P+, no houve

variao significativa de ETR/PN.
Houve reduo nos teores de pigmentos fotossintticos
nas plantas do tratamento P (Figura3 A). Esta resposta
est associada menor captao de luz pelo FSII, com
consequente reduo de ETR (Lawlor & Cornic, 2002).
Apesar de as plantas do tratamento PA apresentarem
menores valores de teor de pigmentos em relao ao
tratamento P+, estes se encontram compatveis com
os valores relatados por Torres Netto et al. (2005)
em cafeeiros. Em relao ao aspecto nutricional,
torna-se importante considerar que houve incremento
significativo no teor foliar de Mg nas plantas P+
(Tabela 1). Uma vez que esse elemento compe as
molculas de clorofila, o maior teor foliar de Mg
poderia ser uma das causas dos maiores teores de
clorofila nas plantas P+.
O tratamento P+ causou incremento significativo
no teor de sacarose (Sac) e acares solveis (AS) em
folhas de cafeeiros jovens, com reduo nos teores de
amido (AM) (Figura3 B). Como a ciclagem de P celular
determinada pela sntese de sacarose no citossol e
de amido no estroma do cloroplasto (Hendrickson
etal., 2004), pode-se considerar que o aumento em PN
(Figura 2 A) concomitante ao incremento de Sac e a
reduo de AM (Figura3 B) indicariam maior ciclagem
de P. Essa alterao metablica, mediada por variaes
nos teores de carboidratos, pode ter estimulado PN
(Iglesias etal., 2002) nas plantas cultivadas em solos

Tabela 2. Eficincia quntica potencial (FV/FM) e efetiva

(DF/FM') do fotossistema II, coeficiente de extino
fotoqumico (qP) e no-fotoqumico (NPQ) da fluorescncia,
transporte aparente de eltrons (ETR) e relao entre ETR
e a assimilao de CO2 (ETR/PN), em cafeeiros jovens(1)
cultivados em solos sem adio de fsforo (P-), e com
adio recomendada do nutriente (PA) e duas vezes superior
recomendada (P+)(2).
Variveis(3)
FV/FM
DF/FM'
qP
NPQ
ETR
ETR/PN

P0,2440,023b
0,0170,004c
0,1380,044c
4,620,31a
10,23,3c
32,09,0a

PA
0,6730,021a
0,0550,008b
0,2120,036b
3,870,10b
34,45,2b
9,32,6b

P+
0,7350,044a
0,0950,009a
0,3290,031a
3,700,09b
59,96,0a
12,60,6b

Avaliaes realizadas 70 dias aps a adubao fosfatada.

Mdiasdesvio-padro seguidas de letras iguais no diferem entre si, pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade. (3)Horrios de medio: FV/FM s
15:00 h; demais variveis s 11:00 h.
(1)
(2)

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

Figura 3. Teores de clorofila a (Cl a), b (Cl b), a+b

(Cl a+b), carotenides e xantofilas (Car+Xant) (A), e de amido
(AM), sacarose (Sac), acares solveis (AS) e carboidratos
totais no estruturais (AT) (B), em folhas de cafeeiros jovens
cultivados por 70 dias em solos sem adio de fsforo (P-),
e com adio recomendada do nutriente (PA) e duas vezes a
recomendada (P+). Cada histograma representa mdiadesviopadro de quatro repeties. Coletas das folhas realizadas s
5:00 h (pigmentos) e s 13:00 h (carboidratos).

Fotossntese, relaes hdricas e crescimento de cafeeiros jovens

com maior concentrao de P. A falta de P limitou a

sntese de Sac (Figura 3 B), uma vez que a trioseP
requerida na sntese desse dissacardeo deve ser
exportada pelo cloroplasto, processo que dependente
da disponibilidade de P no citossol celular (Hendrickson
etal., 2004).
Os valores de hexoses dados pela diferena entre
AS e Sac esto ligeiramente abaixo do observado
por DaMatta et al. (2008), em C. arabica com dez
anos de idade, e por Silva et al. (2010), em mudas
de C. canephora, ao passo que os teores de amido e
sacarose foram bem superiores no presente estudo.
Evidentemente, tais variaes esto relacionadas
diferena de idade entre as plantas (mudas e rvores) e
tambm variao gentica intra e interespecfica.
Houve maior crescimento das plantas com a maior
disponibilidade de P (Tabela 3), tendo-se observado
variao significativa na matria seca de folhas (MSF),
caule (MSC) e razes (MSR). Emcontrapartida, as
plantas do tratamento P apresentaram os menores
valores de MSF, MSC e MSR aps 70 dias do
incio do tratamento. O mesmo efeito foi constatado
na relao raiz/parte area, a qual foi reduzida, nas
plantas do tratamento P em relao aos tratamentos
PA e P+. Essa resposta ocorreu pelo fato da inibio
do crescimento motivada pela ausncia de P ter sido
maior nas razes do que na parte area.
Mesmo reduzida pela ausncia de P, a relao raiz/
parte area foi superior relatada na literatura, i.e.,
0,43 para 0,22 (Silva etal., 2010). Amatria seca total
das plantas aumentou significativamente com a maior
dose de P (Tabela3). Omaior crescimento das plantas

Tabela 3. Variao da matria seca de folhas DMSF), do

caule (DMSC), das razes (DMSR) e total (DMST), e relao
MSR/(MSC+MSF) de cafeeiros jovens(1) cultivados em solos
sem adio de fsforo (P-), e com adio recomendada do
nutriente (PA) e duas vezes superior recomendada (P+)(2).
Variveis

P-

PA

P+

DMSF (g)

1,880,20c

3,200,13b

3,750,19a

DMSC (g)

1,120,11c

3,150,10b

3,590,13a

DMSR (g)

0,790,09c

1,990,08b

2,170,07a

DMST (g)

3,780,11c

8,330,19b

9,510,20a

MSR/(MSC+MSF)

0,430,09b

0,620,05a

0,580,02a

Avaliao realizada 70 dias aps a adubao fosfatada. (2)Mdiasdesviopadro de tratamentos seguidas de letras iguais diferem entre si, pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade.

(1)

971

do tratamento P+ esteve relacionado ao maior teor de

carboidratos solveis nas folhas (Figura3 B) que, por
sua vez, foi consequncia do maior PN (Figura2 A).
Uma questo que deve ser observada a de que a
recomendao de adubao fosfatada no leva em
considerao a eficincia diferencial que as cultivares
de cafeeiros podem apresentar em relao ao uso de
determinado nutriente (Pozza et al., 2009). Alm
disso, razovel reconhecer que os programas de
melhoramento gentico tenham selecionado ao longo
do tempo gentipos cuja exigncia nutricional seja
diferente (Fazuoli et al., 2002), o que justificaria
a resposta significativa e positiva ao aumento na
adubao fosfatada.

Concluses
1. A baixa disponibilidade de fsforo no solo
compromete o crescimento de mudas do cafeeiro em
condies de boa disponibilidade hdrica, em razo da
disfuno no metabolismo fotossinttico por limitaes
de origem estomtica e metablica.
2. A maior disponibilidade de fsforo no solo em
relao aos nveis recomendados promove melhor
desempenho fotossinttico, induzido pela maior
abertura estomtica, e maior atividade bioqumica e
fotoqumica de mudas do cafeeiro, que apresentam,
dessa forma, maior disponibilidade de energia, na
forma de carboidratos, para o crescimento.

Referncias
AMARAL, L.I.V. do; GASPAR, M.; COSTA, P.M.F.; AIDAR,
M.P.M.; BUCKERIDGE, M.S. Novo mtodo enzimtico rpido e
sensvel de extrao e dosagem de amido em materiais vegetais.
Hoehnea, v.34, p.425431, 2007.
BAKER, N.R. Chlorophyll fluorescence: a probe of photosynthesis
in vivo. Annual Review of Plant Biology, v.59, p.89113, 2008.
BATAGLIA, O.C.; FURLANI, A.M.C.; TEIXEIRA, J.P.F.;
FURLANI, P.R.; GALLO, J.R. Mtodos de anlise qumica de
plantas. Campinas: IAC, 1983. 48p. (IAC. Boletim tcnico, 78).
BIELESKI, R.L.; TURNER, N.A. Separation and estimation of
amino acids in crude plant extracts by thinlayer electrophoresis
and chromatography. Analytical Biochemistry, v.17, p.278293,
1966.
CLEMENTE, F.M.V.T.; CARVALHO, J.G. de; GUIMARES,
R.J.; MENDES, A.N.G. Faixas crticas de teores foliares de
macronutrientes no cafeeiro em psplantio primeiro ano. Coffee
Science, v.3, p.4757, 2008.

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010

972

L. da Silva et al.

CRITCHLEY, C. Photoinhibition. In: RAGHAVENDRA, A.S.

Photosynthesis: a comprehensive treatise. Cambridge: Cambridge
University, 1998. p.264272.
DUBOIS, M.; GILLES, K.A.; HAMILTON, J.K.; REBERS, P.A.;
SMITH, F. Colorimetric method for determination of sugars and
related substances. Analytical Chemistry, v.28, p.350356, 1956.
FAZUOLI, L.C.; GALLO, P.B.; CERVELLINI, G.S.; BARROS,
I. de; RAIJ, B. van. Caf Coffea arabica L. In: FAHL, J.I.;
CAMARGO, M.B.P. de; PIZZINATTO, M.A.; BETTI, J.A.;
MELO, A.M.T. de; DE MARIA, I.C.; FURLANI, A.M.C.
Instrues agrcolas para as principais culturas econmicas.
6.ed. rev. atual. Campinas: IAC, 1998. p.5963. (IAC. Boletim,
200).
FAZUOLI, L.C.; MEDINA FILHO, H.P.; GONALVES, W.;
GUERREIRO FILHO, O.; SILVAROLLA, M.B. Melhoramento do
cafeeiro: variedades tipo arbicas obtidas no Instituto Agronmico
de Campinas. In: ZAMBOLIM, L. (Ed.). O estado da arte de
tecnologias na produo de caf. Viosa: UFV, 2002. p.163215.
DAMATTA, F.M.; CUNHA, R.L.; ANTUNES, W.C.; MARTINS,
S.C.;ARAJO, W.L.; FERNIE,A.R.; MORAES, G.A. In fieldgrown
coffee trees sourcesink manipulation alters photosynthetic rates,
independently of carbon metabolism, via alterations in stomatal
function. New Phytologist, v.178, p.348357, 2008.
FLGGE, U.I.; HUSLER, R.E.; LUDEWIG, F.; FISCHER, K.
Functional genomics of phosphate antiport systems of plastids.
Physiologia Plantarum, v.118, p.475482, 2003.
HANDEL, E. van. Direct microdetermination of sucrose.
Analytical Biochemistry, v.22, p.280283, 1968.
HENDRICKSON, L.; CHOW, W.S.; FURBANK, R.T. Low
temperature effects on grapevine photosynthesis: the role of
inorganic phosphate. Functional Plant Biology, v.31, p.789801,
2004.
IGLESIAS, D.J.; LLISO, I.; TADEO, F.R.; TALON, M.
Regulation of photosynthesis through source: sink imbalance in
citrus is mediated by carbohydrate content in leaves. Physiologia
Plantarum, v.116, p.563572, 2002.
KRAMER, P.J.; BOYER, J.S. Water relations of plants and soils.
San Diego: Academic, 1995. 495p.
LAMBERS, H.; CHAPIN III, F.S.; PONS, T.L. Plant physiological
ecology. New York: SpringerVerlag, 1998. 604p.
LAWLOR, D.W.; CORNIC, G. Photosynthetic carbon and
associated metabolism in relation to water deficits in higher plants.
Plant, Cell and Environment, v.25, p.275294, 2002.
LICHTENTHALER, H.K.; WELLBURN, A.R. Determinations
of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in
different solvents. Biochemical Society Transactions, v.11,
p.591592, 1983.
LPEZBUCIO,
J.;
HERNANDEZABREU,
E.;
SNCHEZCALDERN,L.; NIETO JACOBO, M.F.; SIMPSON, J.;
HERRERAESTRELLA,L. Phosphate availability alters architecture
and causes changes in hormone sensitivity in the Arabidopsis root
system. Plant Physiology, v.129, p.244256, 2002.

MENARD, L.N.; MALAVOLTA, E. Estudos sobre alimentao

mineral do cafeeiro. VII. Interao entre fsforo e ferro em cafeeiro
(Coffea arabica L. var. Caturra KMC) cultivado em soluo
nutritiva. Anais da Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, v.19, p.2333, 1962.
PINHEIRO, H.A.; DAMATTA, F.M.; CHAVES, A.R.M.;
LOUREIRO, M.E.; DUCATTI, C. Drought tolerance is associated
with rooting depth and stomatal control of water use in clones of
Coffea canephora. Annals of Botany, v.96, p.101108, 2005.
POZZA, A.A.A.; CARVALHO, J.G. de; GUIMARES, P.T.G.;
FIGUEIREDO, F.C.; ARAJO, A.R. Suprimento do silicato de
clcio e a eficincia nutricional de variedades de cafeeiro. Revista
Brasileira de Cincia do Solo, v.33, p.17051714, 2009.
RAIJ, B. van; ANDRADE, J.C. de; CANTARELLA, H.;
QUAGGIO, J.A. (Ed.). Anlise qumica para avaliao da
fertilidade de solos tropicais. Campinas: IAC, 2001. 284p.
REIS JUNIOR, R. dos A.; MARTINEZ, H.E.P. Adio de Zn e
absoro, translocao e utilizao de Zn e P por cultivares de
cafeeiro. Scientia Agricola, v.59, p.537542, 2002.
RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C.; SANTOS, M.G.; OLIVEIRA,
R.F. Photosynthesis and water relations of wellwatered
orange plants as affected by winter and summer conditions.
Photosynthetica, v.47, p.215222, 2009.
ROHACEK, K. Chlorophyll fluorescence parameters: the
definitions, photosynthetic meaning, and mutual relationships.
Photosynthetica, v.40, p.1329, 2002.
SANTOS, M.G. dos; RIBEIRO, R.V.; OLIVEIRA, R.F. de;
MACHADO, E.C.; PIMENTEL, C. The role of inorganic phosphate
on photosynthesis recovery of common bean after a mild water
deficit. Plant Science, v.170, p.659664, 2006.
SCHULTZ, H.R. Differences in hydraulic architecture account for
nearisohydric and anisohydric behaviour of two fieldgrown Vitis
viniferaL. cultivars during drought. Plant, Cell and Environment,
v.26, p.13931405, 2003.
SHUBHRA; DAYAL, J.; GOSWAMI, C.L.; MUNJAL, R.
Influence of phosphorus application on water relations, biochemical
parameters and gum content in cluster bean under water deficit.
Biologia Plantarum, v.48, p.445448, 2004.
SILVA, V.A.; ANTUNES, W.C.; GUIMARES, B.L.S.; PAIVA,
R.M.C.; SILVA, V. de F.; FERRO, M.A.G.; DAMATTA, F.M.;
LOUREIRO, M.E. Resposta fisiolgica de clone de caf Conilon
sensvel deficincia hdrica enxertado em portaenxerto tolerante.
Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.45, p.457464, 2010.
TORRES NETTO, A.; CAMPOSTRINI, E.; OLIVEIRA, J.G.
de; BRESSANSMITH, R.E. Photosynthetic pigments, nitrogen,
chlorophyll a fluorescence and SPAD502 readings in coffee
leaves. Scientia Horticulturae, v.104, p.199209, 2005.
TOURNAIREROUX, C.; SUTKA, M.; JAVOT, H.; GOUT, E.;
GERBEAU, P.; LUU, D.T.; BLIGNY, R.; MAUREL, C. Cytosolic
pH regulates root water transport during anoxic stress through
gating of aquaporins. Nature, v.425, p.393397, 2003.

Recebido em 29 de junho de 2010 e aprovado em 20 de agosto de 2010

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.45, n.9, p.965-972, set. 2010