'

Contenido del captulo

FUNCIONES DE LA PERCEPCIN
DEL M OVIMIENTO
El movimiento nos ayuda a encender los eventos
que ocurren en nuestro entorno
El movimiento atrae la atencin
El movimiento proporciona informacin acerca
de los objetos
DEMOSTRACIN: Percepcin de un ave
camufl ada
ESTUDIO DE LA PERCEPCIN
DEL M OVIMIENTO
Cundo percibimos el movimiento?
Comparacin del movimiento real y el
movimiento aparente
Lo que deseamos explicar

CPTULO
--

-1

8
.

Percepcin
del movimiento

PERCEPCIN DEL M OVIMI ENTO:

INFORMACI N DEL ENTORNO
DISPAROS NEURO NALES ANTE
EL M OVIMIENTO EN LA RETIN A
Movimiento de un estmulo en la retina:
el problema de la abertura
DEMOSTRACIN: Movimiento de una
barra por una abertura
Movimiento de grupos de puntos en la retina
MTODO: Microes timulacin

DAUTOEXAMEN 8.1
CONSIDERACIN DE LOS MOVIM IENTOS
OCULARES: LA DESCARGA COROLARIA
Teora de la descarga corolaria
Demostraciones conductuales de la teora
de la descarga corolaria
DEM OSTRACIN: Eliminacin de la seal
de desplazamiento de la imagen con una
imagen persistente
DEMOSTRACIN: Cmo ver el m ovimiento
p resionando los prpados
Evidencias fisiolgicas para la teora d e la
descarga corolaria
PERCEPCI N DEL M OVIMIENTO
BIOLGICO
Estimulacin cerebral por medio de caminan tes
de puntos de luz
Vinculacin de la actividad cerebral y la
percepcin del movimiento biolgico
M TODO: Estimulacin magntica
transcraneal (EMT)
ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR:
MS ALL DE LOS ESTMU LOS
Movimiento implcito
Movimiento aparente

PGIN A OPUESTA Esta fotografa cuadro por cuad ro captura una

secuencia de posiciones de un ave que vuela de la rama de un rbol.

Esta imagen representa el tipo de movimiento ambiental que perc ibimos sin esfuerzo de manera cotidiana. Aunque percibimos con
facilidad e l movimiento, los mecanismos para su percepcin son
muy complejos.
<P Andy Rouse/Corbis

1 AUTOEXAM EN 8.2
Piense en lo siguiente
Si desea saber ms
Conceptos clave
Recursos en lnea
1VL 1 LABORATORIO VIRTUAL
(VIRTUAL LAB)

")

1VL 1Los iconos del Laboratorio virtual (Virt ual Lab) lo conducen hacia

animaciones y videos especficos diseados para ayudarle a visualizar

lo que est leyendo. El nmero que se encuentra junto a c ada icono le
indica el nmero del extracto al que puede acceder a travs de su
CD-ROM o en el sit io web de su libro (d isponi b le slo en ingles).

177

Algunas preguntas que

considerarem os:
1 Por qu algunos animales se quedan quietos cuando sienten

Funciones de la percepcin
del movimiento

peligro? (p. 179)

B Cmo crean el movimiento en las pelculas a partir de

imgenes inanimadas? (p. 180)

1 Cuando recorremos con la mirada una habitacin o caminamos dentro de ella, su imagen se mueve en la retina,
pero percibimos que ella y los objetos que cont iene permanecen fijos. Por qu sucede esto? (p. 184)

La percepcin del movimiento t iene varias funciones, entre las

que se encuentra el hecho de ponernos al corriente de lo que
est sucediendo, para ayudarnos a percibir cosas como las formas de los objetos y el estado de nimo de las personas. Pero
quiz lo ms importante es que dicha percepcin est esrrechamen te relacionada con la super vivencia.

uesrro mundo est lleno de accin. Siempre estamos

realizando alguna, ya sea de modo dr stico, como en
el caso del viaje de Serena en bicicleta en el captulo 7 (pgina
156) o el de un basquerbolisra que se dirige hacia la canasta,
o de manera rutinaria, digamos, estirar la mano para tomar
una raza de caf o al caminar en una habitacin. Cualquiera que
sea la accin, sta implica movimiento, y una de las cosas
qu e hace que el estudio d e la percepcin del movimiento sea
fascinante y retador es qu e no somos simples observa dores
pasivos del movimiento de los dems, sino que nosot ros tambin estamos en movimiento. As, percibimos el movimiento
cuando estamos quietos, como cua ndo vemos a otras personas
cru za r la calle (fig ura 8. 1a), y t ambin cuando nos movemos,
como ocurrira si participramos en un juego de baloncesto (figura S. lb). En este captulo, se ver que tamo el caso "sencillo"
de un observador quieto que percibe movimiento como el m s
complejo de u no qu e se mueve y lo percib e implican mecanismos complejos que funcion an "tras bambalinas".

Si al caminar por un cenrro comercial mirando los aparadores,

tambin observa otras acciones, como un g rupo de personas
enfrascadas en una animad a conversacin, una vendedora que
reacomoda pilas de ropa y despus se dirige a la caja registradora para atender a un cliente o un programa de TV en un restaurante que reconoce como un momento dramtico en una
telenovela.
Mucho de lo que observa es informacin proporcionada
por el movimiento. Los gestos de las personas d el grupo
que observ le indican la intensidad de su conversacin;
los movimi entos de la vendedora le hacen sab er lo que h ace
y c u ndo cambia a una nueva tarea, y el movimiento, incl uso sin sonido, en la telenovela le ayuda a saber q ue algo

a)

b)

El m ovimiento nos ayuda

a entender los eventos que
ocurren en nuestro entorno

Figura 8 .1 1 La percepcin del movimiento ocurre a) cuando un observador quiet o percibe estmulos en movimient o,
y b) cuando un observador en movimient o, como esta basquetbolista, percibe estmulos en movimiento, como los otros
jugadores en la duela.
178

CAPTULO 8

Percepcin del movimiento

importante s ucede en ell a (Zacks, 2004; Zacks y Swallow,

2007).
Nuestra capacidad para usar la informacin del movim iento
a fi n de determinar qu suced e es una funcin importante de
la percepcin d el movim iento que solemos dar por segura. La
percepcin del movimiento tambin es fundamental para nuestra capacidad de movernos en el en rorno. Como vimos en el cap tulo 7, cuando se describi cmo "nos desplazamos" las pe rsonas (vase la pgi na 159), una fuente de informacin acerca
de hacia dnde nos d irigimos y cu n rpido nos movem os es la
manera en que los objetos que hay en el entorno fl uyen hacia no sotros conforme lo hacemos. Cuando una persona se mueve hacia adelame, los objetos lo hacen en la direccin o puesta a la de
la persona. Este movim iento, llamado flujo ptico (pgina 157),
proporciona informacin acerca de la di reccin y la velocidad
d el caminame. En el caprulo 7 vimos que es posible milizar esta
in fo rmacin para m antener nuestro curso.
Pero as como el movimiento nos proporcio na info rmacin
acerca de lo que sucede y h ac ia dnde nos movemos, tambin
nos informa de acciones ms sutiles. Considere, por ejemplo, la
accin de verter ag ua en un vaso. A medida que percibim os el
agua, vemos q ue su be el nivel, lo cual nos ayuda a saber cundo
dejar de verter. Es posible apreciar la importancia de esta capacidad con el caso de una mujer de 43 aos de edad, que perdi
la capacidad de percibir el movim iento debido a un a apopleja
que le dali. el rea de la corteza encargada de d icha percepcin.
Su cond icin , llam ada agnosia del movim iento, no le permit a
verter t o ca f en una taza pues le pareca que el lquido es taba
congelado, por lo qu e ella no perciba que el n ivel del fluido aumentaba en la taza y no saba cundo dejar de verter (figura
8.2). Tambin se le dificultaba mantener un d ilogo porque no
pod a ver los movimientos de la cara y la b oca de su interlocutor (Zihl et al., 1983, 1991).
Pero el efecto ms perturbador de su dati.o cerebral fue
la sbita aparicin o desaparicin de personas y objetos. Las
personas aparecan o desapa recan de repente porque ella no
poda verlas al caminar. Atravesar una calle representaba u n

serio problema para ella porque al principio un auto pareca

esta r muy lejos, y de pronto, sin previo aviso, se vea muy cerca.
Esta incapacidad no slo consti tua un inconveniente social,
sino una amenaza tan seria para su bi enest ar que rara vez se
avenruraba a salir al mundo de los objetos en movi miento (y,
en ocasiones, peligrosos para ella). Este caso de una anomala en la capacidad d e percibi r el movimiemo nos proporciona
una demostracin drstica de la importancia de la percepcin
del movimiento en la vida d iaria.

El movin1iento atrae la atencin

Mientras usted intenta en contra r a u n am igo suyo entre un
mar de rostros en la seccin de est ud iantes de un es tadio, se
da cuen t a de que n o tiene idea hacia dnde mira r. Pero de
repente ve que una persona se mueve y se percata de que es su
amigo. La capacidad del movimiento para atraer la atencin se
lla ma captacin de la a t encin. sta no slo ocu rre cua ndo
busca algo de ma nera consciente, sino tambin cuando presta
a tencin a ot ra cosa. Por ejemplo, m ien tras habla con un
amigo, a lgo qu e se mueva en su visin perifrica podra captar su a tencin .
La captacin de la atencin p or parte del movimiento
desemp eti.a u na fun cin impo rta nte en la s upervivencia
an imal. De segu ro ha visto a a lg n a n ima l quedarse quieto
cuando siente el p elig ro. Por ejemp lo, si un ratn qu iere pasar d esape rcib ido ante u n gato, lo que debe hacer es dejar
de moverse. Queda rse q uiero no slo elimina el efec to de
atrae r la a t encin que tie ne el movimiento, sin o que tambin hace que al gato se le dificulte distinguir entre e l ratn
y su en torno.

El movimiento proporciona informacin

acerca de los objetos
Laideadequeno moverse ayuda aun animal amezclarse jvLj 1, 2
con su entorno se ilustra con la siguiente demostracin.

DEMOSTRACIN

Percepc in de u n av e camuflada

Primera vez

Segunda vez

Figura 8 .2 1 La muje r con agnosia del movimiento no

poda perci bir el aumento en e l nivel del lquido a l verterlo
en un va so.

Para esta de mostracin tiene que preparar el estmulo.

Fotocopie el ave y el patrn de lneas entrecruzadas de la
figura 8.3. Luego recorte e l ave para que quede separada
del pat rn de lneas. Durante el da, sostenga la imagen del ave
levantada contra una ventana. Voltee la copia del patrn de
lneas de cara a la ventana (el lado en blanco del papel debe
quedar hac ia usted) y colquela frente a la copia del ave. S i la
ventana est bien iluminada, debe verse e l patrn de lneas.
Observe que ste hace que sea ms difcil ve r el ave. Luego
deslice el ave de un lado a otro bajo e l patrn, y observe
cmo la percibe {tomada de Regan , 1986). 1
Funciones d e la percepcin del movimie nto

179

ambiguos, podr apreciar que movernos en relacin con u n objeto puede ayudarnos a percibir su forma con mayor precisin.
Por ejemplo, si nos movemos alrededor del "caballo" de la figura
8.4 veremos que su forma no es justo lo que habramos esperado
con base en nuestra observacin inicial. As, el movimiento en
relacin con los objetos aporra constantemente ms informacin de la que se tiene acerca de los mismos. Esto tambin sucede
cuando los objetos se mueven en relacin con nosorros, y gran
cantidad de investigaciones han demostrado que los observadores perciben las formas con ms rapidez y precisin ~ 3-7
cuando un objeto est en movimiento (Wexler et al., 2001).

Estudio de la percepcin
del movimiento
Figura 8 .3 1 El ave se camufla al superponer delante de
ella el patrn de lneas entrecruzadas. Al mover el ave en
re lacin con las lneas, se vuelve visible, un ejemplo de cmo
el movimiento mejora la percepcin de la forma . (Tomada de
Regan, D. [1986]. Luminance contrast: Vernier discrimnation .
Spatial Vision, 1, 305-318.)

El ave inmvil es difcil de ver cuando se cubre con el parrn de lneas porque tanto ella como el patrn estn hechos
con lneas parecidas. Pero en cuan to todos sus elementos comien za n a moverse en la misma direccin, el ave se vuelve visible. Lo que sucede aqu es que el movimiento ha organizado
perceprualmente todos los elementos del ave, de manera que
crean una figura que est separada de su fondo. Esta es la razn por la que el ratn debe permanecer inmvil aunque est
oculto por otros objetos, si no quiere verse organi zado perceprualmente en la mente del gato!
Tal vez u sted diga, despus de hacer la demostracin del ave
camuflada, que aun cuando el movimiento facilita la percepcin
del ave en medio d e la maraa de lneas, ste parece ser un caso
especial, porque la mayora de los objetos que vemos no estn cam uflados. Pero si recuerda lo que vimos en el captulo S (p. 101)
acerca de que incluso los objetos claramente visibles pueden ser

a)

b)

Para describir cmo se estudia la percepcin del movimiento,

la primera pregunta que se har es: cundo percibimos el movi miento?

Cundo percibimos el movimiento?

La respuesta a esta pregunta puede parecer obvia: percibimos el movimiento cuando algo se mueve en nuestro campo visual. El movimiento existente de un objeto se llama movimiento real. Percibir
un amo que pasa, a la gente que camina o a un bicho que se arrastra
sobre una mesa son ejemplos de la percepcin del movimienro real.
Tambin hay varias maneras de producir la percepcin
del movimiento que implican estmulos que no se mueven.
La percepcin del movimiento cuando en realidad no lo hay
se llama movimienro il uso rio. El tipo ms famoso, y ms estudiado, de movimiento ilusorio se llama movimien to aparente. Lo presentamos en el captulo S, cuando relatamos la
historia de Max Werrheimer, q uien d em ostr que cuando dos
estmulos que estn en ubicaciones distintas se alternan con el
interva lo correcto, un observador percibe un estmulo que se
mueve suavemente de un lado a otro entre las dos ubicaciones
(figura S.Sa). Esta percepcin se llama movimiento aparente
porque no hay movimiento real entre los estmulos. Esta es la
base para el movimiento que percibimos en las p elculas, en
la televisin y en los anuncios mviles que se usan en la r;;:
publicidad y el entretenimiento (figura S.Sb).
~ B-11

e)

Figura 8.4 1 Tres vistas de un "caballo". Al movernos alrededor de un objeto podemos ver su verdadera forma.
180

C APfTULO 8

Percepcin del movimiento

El movimiento inducido ocurre cuando el movimiento

de un objeto (en general, uno grande) provoca que un objeto
in mvil cercan o (por lo comn uno ms pequ eiio) parezca
moverse. Por ejemplo, la Luna normalmente parece inmvil

a)

Comparacin del movimiento real

y el movimiento aparente

b)

Figura 8 .5 1 Movimiento aparente a) entre estos cuadros

cuando se encienden y apagan rpidament e y de manera
intermitente ; b) en un anuncio mvil. Nuestra percepcin de
las palabras que se mueven en un anuncio como ste es
tan convincente que por lo general no nos damos cuenta
de que este tipo de anunc ios son slo puntos de luz que
se e ncienden y apagan de manera intermitente.

a)

en el cielo. Sin embargo, si las nubes se mueven cerca de ella en

una no che de viento, la Lu na parece avanzar entre sta s.
En este caso, el movimien to de un objeto mayor (las n ubes que
cubre n una gran exte nsin) hacen que la Luna, m s I VL l 12
pequea pero en real idad inmvil, parezca moverse (figura 8.6a).
Los efectos posteriores al movimiento ocur ren despus
d e ver un estimulo en movimiento durante 30 a 60 segundos y
luego ver uno inmvil, que parece moverse. Un ejemplo de los
efecros posteriores al movimienro es la ilusin de la cascada (figura 8.6b). Si ve una cascada durante 30 a 60 segundos (asegurndose de que ocupe slo una parte de su campo visual) y luego
mira hacia un lado en una parte de la escena q ue est in mvil,
ver que todo lo que observa (las rocas, los rboles, la hierba)
parece moverse durante unos segundos (figura 8.6c). Los efectos
posteriores al movim iento tambin pueden ocurrir despus de ver
ot ros tipos de movimiento. Por ejemplo, ver una espiral giratoria que parece moverse hacia dentro provoca la expansin aparente de un objeto estacionario. (En el punto 3 de la seccin "Si
desea saber ms", pgina 196, hay una referencia a 1VL 113-14
los mecanismos responsables de esros efectos posteriores.)
Los investigadores que ana lizan la perce pcin del movimi ento han estudiado todos los tipos de movimiento percibido que hemos descrito, adems de otros. Si n em bargo,
nuestro propsito no es entender cada t ipo de percepcin del
movimiento sino slo a lgunos de los principios q ue rigen la
percepcin del movimiento en genera l. Para log rarlo, nos enfoca remos en el movimiento real y el movimien to apa rente.

b)

Durante muchos a1os, los investigadores trataron al movimiento aparente creado por la proyeccin intermitente de objetos o imgenes inmviles y al movim iento real creado por el
movimiento existente en el espacio como fenmenos separados,
gober nados por mecanismos diferentes. Sin emba rgo, existen
n umerosas evidencias de que estos dos tipos de movimiento t ien en mucho en comn. Considere, por ejemplo, un experimento

e)

Figura 8 .6 1 a) El movimiento de las nubes induce la percepcin de movimiento e n la Luna inmvil. b) La observacin del
movimiento en una d ireccin, como ocurre a l ver una cascada, puede ocasionar e) la percepcn de movimiento en la direccin
opuesta al ver objetos inmviles en el entorno.

Est udio de la percepcin del movimiento

181

,11 -----11

b) Real

a) Control

tenre y que provocan el movimienro aparente activan el rea

del cerebro que representa el espacio en tre las posiciones de los
punros proyectados aunque no se ptesente un escmulo aqu.
Debido a las semejanzas entre la percepcin del movi miento
rea.l y del movimienro aparente, y entre los mecanismos cerebrales
relacionados con esros dos tipos de movimiento, los investigadores estudian ambos t ipos de movimiento juntos y se concentran en descubrir los mecanismos generales que aplican a los
dos. En este captulo seguiremos este enfoque al hablar sobre
los mecanismos generales de la percepcin del movimiento.

e) Aparente

Lo que deseamos explicar

Fig ura 8.7 O Las tres condiciones del experimento de Larsen
(2006): a) control, b) movimiento real y e) movimiento aparente
(puntos de luz destellando). Los estmulos se muestran arriba
y la activacin cerebral resultante, abajo. En e) el cereb ro
se activa en el espacio que representa el rea entre los dos
puntos, lo qu e indica que percibi movimiento aunque no
hubo un estmul o. (Larsen, A , Madsen, K. H., Lund, T. E. y
Bundesen, C., lmages of i/lusory motion in primary visual
cortex. J ournal of Cognitiva Neuroscience, 18, 1174-1180.
2006 por el Massachusetts lnstitute of Technology.)

reali zado por Axel Larsen y sus colaboradores (2006). Larsen

present tres tipos de proyecciones a una persona que se encon
traba en un escner IR Mf: 1) una condicin de control, en la que
se proyectaban al m ismo riempo dos pu ntos en posiciones ligeramente distintas (figura 8.7a); 2) u na proJeccin de movimiento
real, en la que un punro pequeii.o se mova de un lado a ot ro (figura 8.7b), y 3) una proyeccin de movimiento aparente, en la que se
proyectaban dos puntos uno despus del otro de manera que
parecan moverse hacia adelante y hacia atrs (figura 8.7c).
Los resu ltados de Larsen se muestra n debajo de la proyeccin de los puntos. El color azul en la figura 8.7a representa
el rea de la corteza visual activada por los pu ntos de control ,
que se perciben como dos puntos que parpadean simultneamente sin m ovimiento entre ellos. Cada punto act iva un rea
disti nra de la corteza. En la figura 8.7b, el color rojo ind ica el
rea de la corteza activada por el movimiento real del punto.
En la figura 8.7c, el color amarillo indica el rea de la corteza
activada por la proyeccin del movi miento aparente. Observe
que la activacin relacionada con el movimiento apa renre es
sim ilar a la activacin por la proyeccin del movimiento reaL
Dos puntos que se encienden y se apagan de m anera intermi-

TABLA 8 .1

Nuestro objetivo es entender cmo percibimos las cosas que estn en movimiento. Al principio ste puede pa recer un problema
sencillo. Por ejemplo, la figura 8.8a mu estra lo que observa Mara
al mirar hacia el frente mientras]eremy pasa caminando. Como
ella no mueve los ojos, la imagen de ]eremy pasa rpido por su retina. En este caso, explicar la percepcin del movimiento parece
fcil porgue conforme la imagen de ) eremy se mueve en la retina
de Mara, estimula u na serie d e receptores, uno tras otro, y esta
estimulacin indica el movimiento de Jeremy.
La figura 8.8b muestra lo que ve Maria cuando sigue con la
mirada el movimiento de Jeremy. En este caso, la imagen de Jeremy permanece inmvil en las fveas de Mara mientras l camina. Esto agrega una interesante complicacin a la explicacin
sobre la percepcin del movimiento, pues aunque Mara percibe el
movim iento de]eremy, la imagen de ste permanece in mvil en la
retin a de ella. Esto signi fica que la percepcin del movimiento no
se puede explicar considerando slo lo que sucede en la reti na.
Por ltimo, consideremos lo que suced e cu ando j eremy
no est y Mara decide caminar por la h abitacin (figura 8.8c).
Cuando ella hace esro, las imgenes de las paredes y de los
objetos que hay en la habit acin se mueven en su retina, pero
Mara no ve la habitacin ni su contenido al moverse. En este
caso, hay movimiento en la retina, pero no se percibe que los
objetos se muevan. Este es otro ejemplo d e por qu no podemos considera r simplemente lo que sucede en la retina. En la
tabla 8. 1 se resumen las tres situaciones de la figura 8.8.
En las secciones sig uientes se consideran varios enfoques
para explicar la p ercepcin del movimiento, y nuest ro objetivo
ser detallar cada una de las situaciones descritas en la tabla
8.1. Empezaremos con u n enfoque que se centra en cmo la informacin del entorno indica movimiento.

1 Condiciones PC!ra percibir y no percibir movimie nto presentadas en la figura 8.8

SITUACIN

SE MUEVE EL OBJETO?

OBSERVADOR

IMAGEN EN LA
RETINA DEL OBSERVADOR

a) J eremy camina
por la habitacin

Los ojos de Mara

estn inmviles

Se mueve en la retina
El objeto (Jeremy)
cuando el objeto se mueve se mueve

b) J e remy camina
por la ha bitacin

Los ojos de Mara

siguen a Jeremy
que se mueve

Inmvil, porque la
imagen permanece
en la fvea

El objeto (Jeremy)
se mueve

e) Mara camina

No, todo lo que hay en

la habitacin est inmvil

Mara se mueve
por la habitacin

Se mueve en la retina
cuando Ma ra camina

Los objetos (la habitacin

y su contenido) no se
mueven

por la habitacin

182

CAPITULO 8

Percepcin d e l movimiento

PERCEPCIN

n
a) Jeremy camina hacia Mara; los ojos de Maria permanecen fijos
(genera perturbacin local en el orden ptico)

b) Jeremy camina hacia Mara; Mara lo sigue con los ojos

(genera perturbacin local en el orden ptico)

e) Mara camina por la escena

(crea flujo ptico global)

Percepcin del movimiento:

informacin del entorno
Con los eres ejemplos de la fig ura 8.8 vimos q ue la percepcin d el mov imiento no se puede explicar slo con base en
lo que sucede en la re tina. Entonces, qu pasa si ignoramos
por compl et o la retina y nos enfocamos en la informacin
del entorno que indica movimienw? Eso es justo lo que hizo
J. J. Gi bson, quien estableci el enfoque ecolgico de la percepcin.
En el captulo 7 vimos que el en foqu e de Gibson implica
b usca r en el entorno informacin para la percepcin (vase
la pgina 156). Esta ltima, segn Gibson, no se localiza en la

Figura 8.8 1 Tres situaciones de movimiento: a) Mara perm anece inmvil

y observa a Jeremy q ue camina hacia
ella; b) Mara sigue con los ojos el
movimiento de Jeremy; e) Mara camina
por la habitacin.

retina si no "ah", en el entor no. l pen saba en la informacin del entorno en t rminos del orden p tico (la est ructura
creada por las superfic ies, las texturas y los contornos del
m edio) y se en foc en la manera en que el movimiento de los
o bservadores provocaba cambios en el o rden ptico. Veamos
cmo funciona esto retomando el ejemplo de Je remy y Mara
en la figu ra 8 .8.
En la figura 8.8a, cuando Jeremy camina por el campo
visual de Mara, partes del orden ptico quedan cu biertas
mientras lo hace y luego q uedan descubi ertas a medida que
ava n za. Este result ado se llama perturbacin local en el orde n ptico. Una perrurbacin loca l en el o rden ptico ocurre
cuando un objeto se m ueve en relacin con el en torno, cubr iendo y descubr iendo as el fondo inmvil. Seg n Gibson,
Percepcin d el movim iento informacin del entorno

183

dicha perturbacin infor m a que Jeremy se mueve en relacin

con el enrorno.
En la figura 8.8b, Mara sigue a Jeremy con la mirada. Recuerde qu e a Gibson no le interesa lo que sucede en la retina.
Aunqu e la imagen d eJererny est inmvil en la ret ina, la misma
informacin sobre la pertu rbaci n local que estaba disponible
cuando Mara tena los ojos fijos permanece cuando los mueve,
y esta informacin sobre la perrurbacin local indica queJerem}' se est moviendo.
En la figu ra 8.8c, cuando Mara camina en el entorno, sucede algo distimo: conforme Mara se mueve, codo a su alrededor
tambin lo hace. Las paredes, la ventana, el cesto de basura, el
reloj y todos los rnuebles se mueven en relacin con Mara mientras ella ca rnina por la escena. El hecho de que codo se mueva
al mismo t iempo se ll a m a flujo ptico global; ste [VLJ 15
indica qu e Ma ra se mueve pero que el entorno est inmvil.
En la identificacin de la informacin del entorno que indica q u se mueve y qu no, el en foque ecolgico proporciona
una buena sol ucin para el problema d e que no sea posible explicar cmo percibimos el movimiento en algunas situaciones
basndonos slo en lo qu e sucede en la retina. Sin embargo,
est a explicacin no roma en cuenta lo que pasa en el a specto
fisiolgico. Ahora lo estudiaremos.

Imagen de la
barra en la retina

a)

b)

Barra en
movimiento

Campo receptivo
de la neurona
(en la retina)

Figura 8 .9 B a) El rea rectangular en la parte posterior

del ojo rep resenta el campo receptivo de una neurona de la
corteza que responde al movimiento hac ia la derecha de las
barras verticales. b) Cuando la imagen de la barra vertical
pasa rpidamente por e l campo receptivo, la neurona de la
corteza dispara.

Disparos neuronales ante

el movimiento en la retina
Mientras el enfoque ecolgico se centra en la informacin ambiental, el fi siolgico para la percepcin de l movimiento se centra en determ inar la conexin entre los disparos neurona les y
la percepcin del movim iento. Regresemos primero a l caso del
observad or que mira de frente algo que se m ueve por su campo
visual, como en la fig u ra 8.8a. Como aho ra se ve, incluso este
caso "sencillo" no lo es tanto.

Movimiento de un estmulo en la retina:

el problem a de la abertura
Cmo podemos explicar la manera en que los disparos neuronales indica n la direccin en la que se mueve un objeto? Una
posible respuesta es que el estmulo pasa rpido por la retina y
activa neuron as selectivas a la d ireccin en la corteza qu e responden a las barras orientadas que se mu even en un a direccin
especfica (vase el captulo 4, pgin a 78) . Esto se ilustra en la
fig ura 8.9, en la que se observa una bar ra que pasa rpidamente
por el campo receptivo de una neurona.
Aunque sta parece ser u na solucin sencilla para ind icar la
direccin en que se mueve u n objeto, resulta que la respuesta de
las neuronas selectivas a la direccin no proporciona suficiente
informacin para indicar dicha direccin. Es posible entender
por qu sucede esto considerando cmo respondera una neurona
selectiva a la direccin ame el movim iento de un asta orientada
verticalmente como la que sostiene la mujer en la figura 8.10.
En foqumonos en el asta, que es bsica mente una barra
con una o rientacin de 90 grados. El crculo representa el rea
del campo recept ivo de una neurona compleja d e la corteza q ue
responde cuando una barra orien tada verticalmente se mueve
hacia la derecha en su campo receptivo. La figura 8.10 mu estra
184

CAPrTULO 8

Percepcin d e l movimient o

Figura 8.10 1 El movim iento general del asta es horizont al

hacia la derecha (flechas azules). El crculo representa el
rea en el campo visual de Mara que corresponde al campo
receptivo de una ne urona cortical. El movimiento del asta
en el campo receptivo (que se localiza en la retina de Mara)
tambin es horizo ntal hac ia la derecha (flechas rojas).

DE M OS TRAC I N

Movimiento de una barra por una abertura

Figura 8.11 1 En esta situacin el movimiento general

del asta es hacia arriba y hacia la derecha (flechas azules).
Sin embargo, el movimiento del asta en el campo receptivo
permanece horizontal hacia la derecha (flechas rojas), como en
la figura 8.10. As pues, el campo receptivo "ve" el mismo
movimiento ya sea que el movimiento general sea horizo ntal
o hacia arriba y hacia la derecha.

el asta entrando en el campo receptivo. Al moverse el asta hacia

la derecha, se mueve por el campo receptivo en la direccin indicada por las flechas rojas , y la neurona dispara.
Pero, qu sucede si la mujer sube algunos escalones? La
figura 8.11 muestra que, al hacerlo, la mujer y el asta se mueven hacia arriba y hacia la derecha (flechas azules). Esto se sabe
porque es posible ver a la mujer y el bandern movindose hacia arriba. Pero la neurona, que slo percibe el movimiento a
travs de la visin limitada de su campo receptivo, slo recibe informacin acerca d el movimiento hacia la derecha. Puede apreciar esto al observar que el movimiento del asta en el campo
receptivo parece igual cuando sta se mueve hacia la derecha (flechas rojas) y cuando lo hace hacia arriba y hacia la derech a
(flechas azules). Puede comprobar esto si realiza la siguiente
demostracin.

Haga una pequea abertura, de aproximadamente 1 pulgada

(2.54 cm) de dimetro, creando un crculo con los dedos de su
mano izquierda, como se muestra en la figura 8.12 (o puede hacer
un crculo si corta un orificio en una hoja de papel). Despus,
oriente verticalmente un lpiz y muvalo de izquierda a derecha
detrs del cfrculo, como en la figura 8.12a. Al hacerlo, enfquese
en la direccin en que parece moverse el borde frontal del lpiz
por la abertura. Ahora, sosteniendo otra vez el lpiz de manera
vertical, posicinelo debajo del crculo, como se muestra en la
figura 8.12b, y muvalo hacia arriba detrs de la abertura en un
ngulo de 45 grados (teniendo cuidado de mantener su orientacin
vertical). Observe una vez ms la direccin en la que [VL] 16, 17
el borde frontal del lpiz parece moverse por la abertura. 1

Figura 8.12 1 Movimiento de un lpiz por una abertura.

Vanse los detalles en el texto.

Si pudiera enfocarse slo en lo que sucede a travs de la

abertura, habra observado que la direccin en la que se mova
el borde frontal del lpiz pareca igual ya fuera que el lpiz se
moviera ho riz ontalmente hacia la derech a o hacia arriba
y hacia la derecha. En ambos casos, el borde frontal del lpiz
se mueve de manera horizontal por la abenura. Otra manera
de establecer esto es que el movimiento de un borde por una
abermra es perpendicular a la direccin en la que est orientado el
borde. Como el lpiz de nuestra demostracin estaba orientado
verticalmente, el movimiento por la abertura era horizontal.
Ya que el movimiento del borde fue igual en ambas situaciones, una sola neurona select iva a la direccin dispar de manera similar en ambas situaciones, por lo que su actividad no
proporcion informacin precisa sobre la direccin del movimiento del lpi z .
Disparos neuronales ante el movimiento en la retina

185

Surco temporal
superior (STS)

Corteza
estriada
(V1 )

,
1

rea fusiforme
rea
del rostro (AFR) extraestriada
(parte inferior para cuerpos
del cerebro)
(AEC)

Figura 8.13 1 Ubicacin en el c erebro humano d e vari as

estruc turas q ue estudiaremos en este captulo. TM = co rteza
temporal medial (percepcin del movimiento); V1 = co rteza
est riada (rea rec eptora visu al primaria); STS =surco tem poral
superior (movim iento b iolgico); AFR = rea fusifo rme del
rostro (percepcin d e rost ros); AEC := rea ext raest riad a para
cuer pos (percepci n de c uerpos).

El hecho de q u e a l ver slo u n a p equ e a parte de u n

es tmulo m s gra nde podemos obtener info rmacin errnea
sobre la direccin en la que di cho est m ulo se mueve, se lla ma
problema de la abertura . El sistema vis u a l pa rece resolve r
el problema de la abertura combin a ndo las respuestas de va rias
neuronas como lo hace n uestra clu la compleja. Un luga r en
el qu e esto p od ra ocu rrir es la corteza t emporal medial (TM),
un ncleo en la corrienre dorsal (del dnde o de la accin), que
conriene gran ca ntid ad de neuronas selectivas a la direccin y
que, como se ver, es importan te para la percepcin del movi m iento. La fig u ra 8.13 muest ra la ubicacin de la corteza T M.
Un experim enro realiza do por Christopher Pack y Richard
Bo rn (2001) propo rcion a evidencias de qu e la T M pod ra interveni r en la co mbina cin de la s respuestas de varias neuronas. En dicho ex perimenro det erm ina ron cmo respondan
las neuron as de la corteza TM de u n m o no a las lneas mvi les
o rientad as como el ast a o el lpiz. Encon traron que la respuest a
inicial al estmulo por pa rte de las n euronas de la TM, casi 70
ms despus de presentado el estmulo, fue d etermi nada po r la
o rientacin de la barra. As, la neurona respon di d e la m isma
ma nera a nte un a ba rra vertical q ue se mova de modo horizo ntal hacia la derecha y a una bar ra vertical q ue se mova h acia
arriba y h acia la d erecha (las flech as rojas en la figura 8.1 2). Sin
em ba rgo, 140 m s despus de la p resen taci n de las b a r ras en
movim iento, las neurona s com enzaro n a responder a la di reccin teal en la que se mova n las ba rras (las flec has azules en la
fig ura 8.12). Al parecer, las neu ronas T M reci ben seales de varias n euronas de la cor teza est riad a y luego la s co mbinan pa ra
determinar la direccin real del movim iento.
Puede pensar en ot ra manera en que una neurona pod ra indicar que el asta de la figura 8.11 se mueve hacia arriba y hacia la
derecha? Uno de mis esrud iantes realiz la demostra cin de
la fig ura 8.12 y not que, al segu ir las d irecciones pa ra la demostracin , el borde d el lpiz pareca moverse horizonta lmen te por
la abertu ra , ya fuera q ue moviera el lpiz hacia la derecha o hacia
a rriba y hacia la derecha. Sin em ba rgo, cuando movi el lpiz de
manera que pudiera ver su punta movindose po r la aber tura,
186

CAPfTULO 8

Pe r cep c in d e l m o vimie nto

Figura 8 .14 O El crculo representa el c ampo recept ivo de

una neurona. C uando el lpiz se mueve hacia arriba y haci a
la derecha , c omo se muestra, e l mov imiento d e la p un ta
d el lpiz proporc iona info rmaci n de q ue ste se est
moviendo hac ia arriba y hacia la derecha .

como en la figura 8.14, pudo apreciar que el lpiz se mova hacia arriba. As, una neurona podra usa r la in formacin acerca
de un extremo de un objeto en movim iento (como la punta del
lp iz) para determinar la direccin d e su movim iento. Resulta
que las neuronas que podran indicar esta info rmacin, ya q ue
responden a los extrem os de objetos en movimiento, se h a n encomrado en la corteza estriada (Pack et al., 2003).
Todo esto signi fica que la siruaci n "sencilla" de u n objeto
q ue se mueve por el campo visual a medida que u n observador lo m ira d irectamen te no es t a n senci llo d ebido a l problem a
de la abert ura. Al parecer, el sistem a visual puede resolver este
problema 1) con la in formacin proveniente d e las neu ronas de
la corteza T M q ue combinan las res puestas de varias neurona s
selectivas a la d ireccin, y 2) con la infor macin p roveni ente
de las neuronas de la corteza estriad a que res ponden al movim iento de los extremos de los objetos (vase t ambin Rust et al.,
2006; Smith et al., 2005; Zhang y Brit ten , 2006).

Movimiento de grup os de puntos

en la retina
Los est mulos de barras que se ha n utili zado en la investigacin
q ue se ha descrito son fciles de detectar. Pero, qu hay de los
estmulos que son ms difciles de detecta r? Una tct ica que se
emp lea en la investigacin de la percepcin es determinar cmo
responde el sistema perceprual a los estmulos que apenas podemos detectar. Se ha n desc rito experimentos como ste en el caprulo 3 (medicin de curvas de sensibilidad espectra l, adaptacin
a la oscuridad y agudeza visu al), en el S (determinacin de qu
t an bien puede detectar la gente estmu los que se p resentan brevemente) y en el 6 (determinacin de la manera en que la a tenci n afecta la percepci n del contraste en t re las ba r ras de una
rejilla). Ahora se describirn algunos experimentos uti liza ndo
u n tipo de estmulo de movimiento q ue permite variar la dificultad con la que determ inamos la d ireccin del movimiento.

Disparos neuronales y percepcin de estmulos de puntos en movimiento William Newsome

y sus colabo radores (1989) crearon visualizaciones por comp utadora de puntos en m ovim iento en las qu e podan variar la
direccin del movimiento de los puntos individu al es. La figura 8.15a representa una visualizacin en la que todos los pu nros
se mueven en distintas direcciones. Newsome utiliz el trmino coherencia para ind icar el grado h asta el cual los puntos
se mueven en la misma direcci n. Cuando todos los puntos se
mueven en d istintas d irecciones, de manera muy parecida a la
"lluvia" que ve a l sintoni za r los cana les de s u televisor, la coherencia es de 0%. La figura 8.15b represe nta una coherencia
de 50%, como indican los puntos slidos, lo que signifi ca que
todo el t iempo la mitad de los puntos se mueve en la misma direccin. La figura 8.15c representa un a coherencia de 100%, es
decir, que todos los pu ntos se mueven en la misma direccin.
Ncwsome y sus colaboradores usaron esros estm u los para
determinar la relacin entre 1) la capacidad de un mono para juzgar la direccin en la que se movan los puntos y 2) la
respuesta de una neurona de la corteza TM del mono. Encontraron que a medida que au mentaba la coherencia de los pu nros
sucedan d os cosas: 1) el mono juzgaba con ms precisin la
di reccin del movimiento y 2) la neurona TM disparaba m s
rpido. La conducta del mono y los disparos de las neuronas TM
estuvieron tan estrechamente relacionados que los investigadores pudieron predecir una a partir de los o tros y viceversa. Por
ejemplo, cuando la coherencia de los puntos fue de 0.8%, el mono
no fue capaz de juzgar la di reccin del movimiento de los mi smos y la respu esta de la neurona no difiri mucho de su rasa de
disparos pro medio. Pero con una coherencia de 12.8%, el mono
juzg correctamente la direccin de los puntos que se movan juntos en casi rodas las pruebas, y la n eurona TM siempre 1'\f.l
' 'd o q ue su tasa de d'1sparos prome d'10. t..:..!:..J 18
' rap1
d 1.sparo' mas
Estos experimentos son importantes p orque al medir al
mismo tiempo la respuesta de las neuronas TM y la percepcin del mono, Newsome mid i directamente la relacin entre
la fisiologa y la percepcin (relacin FL2 en el ciclo d e la percepcin de la figura 8.16). Esto contrast a con la mayora de
los experimentos que hemos descrito hasta ahora en el libro,
en los que se ha medido la relacin Fl, que es la que hay entre los
estmulos y la respuesta fisiolgica . Por ejemplo, recuerde
los experimentos de Hube! y Wiesel (1959, 1965) que vimos en
el captulo 4 , mismos que mostraban que al mover las barras,
las neuronas de la corteza d isparaban (vase la pgina 78). Es tos
experimentos proporciona ron datos impo rtantes acerca de las
50% de correlacin
Coherenc ia = 50%

Sin correlacin
Cohe rencia = O

a)

b)

ne uronas de la corteza, pero no brindaron informacin directa

sobre la conexin entre estas neuronas y la percepcin.
Esta med icin si mu lrnea de los di spa ro s neuron a les y la
percepcin es sumamente d ifc il po rque a ntes de comenzar
los experimen tos de registro, es necesa ri o en tren ar a los monos d urante meses para que indiquen la d ireccin en la q ue
perciben que se m ueven los p u ntos. Slo despus de este entrenamiento se pueden medir simultneamente la perce pcin
y los disparos neuronales del mono. Si n em.bargo, la recompensa es que la relacin FL2 se mid e directamente, en lugar de
tener que inferirla a partir de medicio nes de la relacin entre
los est mulos y la percepcin (PF) y entre los estmulos y la
respues ta fisio lgica (FU).
Efecto de la creacin de lesiones de ablacin y microestimulac in Medir al m is mo tiempo
la percepcin y los disparos de las neuro nas de la corteza T M
es una manera de demostrar q ue la corteza TM es importante
para la percepci n del movimien to. El papel de la corteza TM
tambin se ha estudiado por medio de la determinacin de
cmo se ve afectada la percepcin del movimiento por 1) la creacin de lesiones de ablac in (destr uccin) en a lgunas pa rtes de

Expener1cia
Experimento de puntos
de Newsome
\ _ FL2

Procesos
fisiolgicos

PF

Estmulos
FL1

\ _ E><p";meoto' de
Hube! y Wiesel

Figura 8.16 11 El ciclo de la percepcin del captulo 1.

Newso me mid i la relacin FL2 tomando reg istros
simultneos de las neuro nas y midiendo la respuesta
conductual de l mono. En ot ras investigaciones que hemos
visto, como los estud ios de Hube! y Wiesel sob re e l campo
receptivo, se ha medido la relacin F1.

100% de correlac in
Coherencia = 100%

e)

,' tl ~ '( n

Figura 8.15 1 Visua lizac iones de puntos e n movimiento

utilizadas por Newsome, Britte n y Movsho n (1989).
Estas imge nes rep resent an visualizaciones de puntos
en movim iento creadas po r comp utadora. Cada punto
permanece un breve intervalo (20-30 microsegundos),
despus del cual desaparece y es reemplazado por otro
punto colocado a l azar. La coherencia es el po rcenta je
de los pu ntos que se mueven en la misma direcc in e n
todo momento. (Tomada de Newsome, W. T. y Par, E.
B. (1988). A selective impairment of motion perception
fo/lowing lesions of the middle temporal visual area (MT).
Journal of Neuroscience, 8, 2201-221 1.)

Dis p aros neuronales ante el movim iento e n la retina

187

la corteza TM o en toda ella o 2) la esrimulacin elctrica de las

neu ron as de la corteza TM.
Un mono con una corteza TM intacta puede comenza r
detectando la direccin de puntos en movimiento cuando la
coherencia es de un bajo 1 a 2%. Sin embargo, desp us de crear
las lesiones por ablacin en la TM, la coherencia debe ser de
10 a 20% para que el mono p ueda detectar la direccin del
movimiento (Newsome y Par, 1988; vea tambin Movshon y
Newsome, 1992; Newsome et al., 1995; Pasternak y Merigan,
1994). Esto o frece ms evidencias que vinculan los di sparos de
las neuron as TM con la percepcin de la direccin del movimiento. Otra manera en que se ha estudiado este vnculo entre
la corteza TM y la percepcin del movimiento es con la esrimulacin elctrica de las neuronas de la corteza TM usando una
tcnica llamada microestimulacin.

--

a) Sin estimulacin
o

M T O D O

Percepcin

o~

M ic roestimulaci n

Percepcin

La m icroesnmulacin se realiza por medio de la introd uccin de un pequeo electrodo en la corteza y hacer pasar
una dbil carga elctrica por la punta del mismo. Esta dbil
carga estimula las neuronas que estn cerca de la punta del
electrodo y hace que disparen, como lo haran si las estimularan los neurotransmisores liberados por otras neuronas.

En el captulo 4 vimos que las n eu ronas estn organ izadas en colu mnas de orientacin en la corteza, y las neuronas que estn en la mi sma columna responden mejor a una
orientacin especfica (pgina 85). Aprovechando este hecho,
Movshon y Newsome (1992) u tilizaron la microestimulac in
para activar las neuronas de una columna que respondan
mejor a una direccin de movimiento en particu lar mientras
un mono juzgaba la direccin de puntos que se movan en una
direccin d istinta.
Cuando aplicaron la esrimulacin, el mono cambi de repente su juicio hacia la direccin que indicaban las neuronas estimuladas. Por ejemplo, cuando el mono juzgaba el movimiento
de los puntos que se movan horizontalmente hacia la derecha
(figura 8.17a) y se esti mul u na colum na de neuronas de la TM
que prefera n el movim iento hacia abajo, el mono comenz a
responder como si los puntos se movieran h acia abajo y hacia
la derecha (figura 8.17b). El hecho de que la estimulacin de las
neuronas TM cambiara la percepcin del mono sobre la direccin del movimiento proporciona ms evidencias que vinculan
las neuronas TM y la percepcin del movimiento.

1. Describa cuatro funciones de la percepcin del

movi miento.
2. Describa cuatro situaciones que pueden generar la

percepcin del movimiento. Cul de ellas implica

movimie nto real y cul ilusiones de movimiento?

188

CAPTULO 8

Percepcin del movimie nto

b) Estimulacin
Figura 8.17 1 a) Un mono juzga el movimiento de unos
puntos que se mueven horizo ntalmente hac ia la derecha
b) Cuando s e estimula una columna de neuronas que
prefie ren el movimiento hacia abajo, el mono juzga q ue el
mismo movimiento es hac ia abajo y hacia la derecha.

3. Qu evidencias hay de que el movimiento real y el

movimiento aparente impliquen mecanismos similares?

4 . Describa el enfoque ecolgico de la percepcin del

movimiento. Cul es su ventaja? (Proporcione un

ejemplo especfico sobre cmo puede explicar este
enfoque las situaciones de las figuras 8.8b y c.)
5. Describa el problema de la abertura (por qu la
respuesta de las neuronas selectivas a la direccin individuales no proporciona suficiente informacin que
indique la direccin del movimiento). Describa tambin
dos maneras en que el cerebro podra resolver el problema de la abertura.
6 . Describa la serie de experimentos en los que se usaron
puntos en movimiento como estmulos y a) se tomaron
registros de neuronas de la corteza TM, b) se generaron
lesiones de ablacin en la corteza TM y e) se estimularon
neuronas de la corteza TM. Qu nos permiten concluir
los resultados de estos experimentos acerca del papel
de la corteza TM en la percepcin del movimiento?

Seal motnz
(SM)

Consideraci n de los
movimiento s oculares:
la descarga corolaria
Hasta ahora. hemos con sid erado una. situaci n como la de la
figu ra 8.8a, en la q ue u na persona inmvil, q ue mantiene los
ojos fijos, ve un est mulo en mov imiento. Pero en la vida real
a menudo movemos los ojos para seguir un estm ulo en movi miento, como en la figu ra 8 .8b. Recuerde que cuando Mara
h izo es to, percibi que Jcremy se mova aunq ue la imagen de l
pe rmaneci en el mismo luga.r en la retina de ella .
Cmo indica el sistema perceptu a l que el estmulo se
mueve, aun que no h aya movimiento en la retina? La respuesta,
segn la tc:oria de la descarga coro/aria , es q ue el sistema perceptua l utiliza un a seii.al llamada descarga coro/aria para m mar en
cuenta el hecho de que el ojo del observador se est m oviendo
(von Holsr, 1954).

Image n inmvil
en la ret1na

Persona en movim iento

a)
Para el cerebro
"el ojo se mueve"

Teora de la descarga corolaria

Imagine que ve pasar a alguien manteniendo su cabeza mmvil pero siguiendo con los ojos a la persona, de manera
que la imagen de esa person a en movim ien ro permanece en
el m ismo lugar en sus retinas. Sus ojos se m ueven porque el
rea m otora de su cerebro enva seales morrices (SM) a sus
mscu los oc ulares (fi gu ra 8.18a). Segn la teora de la descarga
coro!a ria, otra seii.al neuronal, llamada seal de d escarga corolaria (SDC), se desprende de la sei'ial mo triz. La seal de
descarga corolaria, qu e ocurre en el mo mento en qu e se enva
u na seiial motriz a los msctdos oculares, ind ica que se ha
enviado u na se1ial del cereb ro para mover el ojo. La sei'lal d e
descarga corola ria llega a una estructura hipottica llamada
comparador, que in fo rma al ce rebro que el ojo se est moviendo (figu ra 8. 18b). Bsicamente, lo que d ice la teora d e la
descarga corolaria es qu e si no h ay movi m iento de u na imagen en la retina, pero el comparador recibe in formacin de
que el ojo se est moviendo, en tonces el obse rvador 1'\/.1
L:..!:.J 19
.
. iento.
perCI'b e e1 movJm
La belleza de la teo ra de la descarga corola ria es q ue
tambin aplica a la situaci n en que el ojo del observador permanece inmvil y un estmu lo se mueve en su campo visua l
(fig ura 8.19a). Esta teora propone que el comparado r no slo
recibe la SDC, sino que tambin capta la se1ial que se enva
cuando una imagen se mueve en la retin a. Esre movimiento
ac tiva los recep tores retinianos y enva u n a se al por el n ervio ptico a la que llamaremos seii. al de d esplazamiento de la
imagen (SDI) porque oc u rre c uando un estmulo se desplaza
en la retina.
Segn la reora d e la descarga corolara, cuando la SDI
llega a l comparador, sre enva una sea l al cerebro que da
como resultado la percepcin del movimiento (figura 8.19b).
Por consig uiente, la teora de la desca rga corolaria es una idea
ba stante si mpl e, m isma que es posible resumir diciendo que
la percepcin del movim iento oc urre si el comparador recibe ya

Msculo

El ojo se
mueve para
seguir a
la persona

SDC

___j

Comparador
b)

Figura 8.18 1 Seg n el modelo de la descarga corola ria,

a) cuando se e nva una seal motriz (SM) a los msculos
oculares, por lo que el ojo puede seguir un objet o e n
mov imiento, una se al de descarga coro laria (SDC) se
desprende de la seal mot riz. b) Cuando la S DC ll ega a l
comparador, ste enva una seal al cerebro de que e l
ojo se est moviendo y se percibe el movim iento .

sea 1) una se a l de que el ojo se mu eve (S OC) o 2) u na sea l de

que se desplaza una imagen en la retina (SDI ).
Pero, q u sucede si la SDC y la SOl llegan al comparador
al mismo riempo? Esto ocu r rir a si usted movie ra los ojos para
inspeccion a r una escena sin movimiento, como en la figura
8.19c. En este caso se genera u n a SDC porque el ojo se mueve,
y se genera una sor po rque las imgenes d e la escen a pasa n
rpidamenre por la retina. Segn la teora de la desca rga corolaria, cuando una SDC y una SDI llegan a l comparador a l
mismo tiempo, no se enva una seii.al al cerebro, po r lo que no
se percibe movim iento . En ot ras palabras, s u n a image n se
mueve en la re t ina , pero la SDC indica que este movimiento
es provocado por los movimientos de los ojos, entonces no se
percibe movimie nro.
Al escuchar esta explicacin, los esrudia nres suelen p regunta rse dnde se localiza el comparador. Lo ms probable es
q ue no se ubi q ue en un lugar especfico del cerebro, sino q ue
aba rque varias estruct ura s. De la misma manera, es posible
q ue la seii.al de desca rga corola ra se origine en varios lugares
del cerebro (Som mer y Crapse, en pren sa; Sommer y Wurtz,
2008). Para nu estros propsitos, lo impo rtante es que la teora
de la descarga corola ria propone que el sistem a visual toma en
cuenta la informacin sobre la estimulacin de los receptores
y sob re el movimiento del ojo pa ra d eterminar nuestra percep-

Consideracin de los movimientos oculares: la descarga corolaria

189

DEMOST RACIN

La imagen se mueve
en la retina

Eliminac i n de la s e al de desplaz amiento

d e la imagen c on una imag e n pers iste n t e

~
Seal de desplazamiento
de la imagen (SDI)

El ojo
est fijo
Persona en
movim1ento

a)

Ilumine el crculo de la figura 8.20 con s u lmpara de escritorio

y valo durante 60 segundos. Luego vaya a su armario (o a una
habitacin completamente oscura) y observe lo que sucede con la
imagen persistente del crculo (parpadee para hacer que regrese
s i desaparece) mientras mira a su alrededor. Observe que la imagen persistente se mueve a la par que sus movim ie ntos oculares
(fig ura 8.21). 1

.,.imag'"r~~J
Para e l cerebro

Figu ra 8.20 1 Estm ulo de image n persistente .

El oo se mueve en la oscuridad

Comparador
b)

SM

No se enva
seal al cerebro

1
Comparador

La imagen
de la escena
se mueve
en la retina

La mancha decolorada permanece inmvil

en la retina mientras el ojo se mueve

El ojo
se mueve
Escena sin movimiento

e)

Figura 8 .19 1 a) Cuando un observador inmvil ve un

objeto en movimiento, e l movimiento de la image n en la retina
genera una seal de desplazamie nto de la imagen (SOl).
b) Cuando la SDI ll ega al com parador, ste enva una seal
al cerebro, con lo cual se perc ibe el movimiento . e) Si una
SDC y una SD I llegan a l comparador al mismo tiempo,
como ocurrira si una persona explorara una escena s in
movimi e nto, entonces no se enva una seal al cerebro ,
por lo que no se percibe movim iento .

cin del movimi ento. Y aunq ue n o podamos precisa r d nde se

localiza n la SDC y el comparador, hay evidencias conducruales
y fisiolgicas que ap oyan esta teora.

Demost raciones conductu ales

de la teora de la descarga corolaria
Veamos dos demostracion es q ue nos permiten crear situaciones en las que la percepcin del movimiento ocur re aunque no
haya movimiento en la retina.
190

CAPTULO 8

Percepcin del movimient o

Figura 8.21 1 Cuando el ojo se mueve en la oscuridad , la

imagen permanece fija (el rea decolo rada en la retina), pero
s e enva una sea l de desc a rga corolaria al comparador,
por Jo que la imagen persistente parece moverse.

Por qu la imagen persistente parece moverse cuando usted

mueve los ojos? La respuesta no puede ser que una imagen se mueve
en su retina po rque la imagen del crculo siempre est en el mismo
lugar en la retina. (La imagen del crculo en la reti na ha creado un
rea circular de pigmento visual decolorado, la cual permanece en
el mismo lugar sin importar hacia adnde vea el ojo.) Sin movimiento del estmulo en la retina, no hay seal de desplazam iento
de la imagen . Sin embargo, una seii.al de descarga coro!aria acompaa a las seii.ales motoras enviadas a sus msculos oculares a
medida que usted mueve los ojos, como en la figura 8.18a. D e esta
ma nera, slo la seal de descarga corolaria llega al comparador,
por lo que usted ve que la imagen persiste me se mueve.
DEMOST RACIN

Cmo ve r el m ovim ie n t o presion ando

los p r pados
Elija un p unto del entorno y valo fijamente mientras presiona
suavemente y de un lado a otro un costado de su prpado,

como se muestra en la figura 8.22. Ver que la escena se

mueve. 1

de Stark y Bridgeman vieron que la escena se mova (vase tambin Bridgeman y Stark, 1991; Ilg, Bridgeman y Hoffmann, 1989).
(Vase una pregunta relacionada con esta explicacin en el punto
3 de la seccin "Piense en lo siguiente", pgina 196.)
Esras demostraciones apoyan la idea fundamental propuesta por la teora de la descarga corolaria de que hay una
seal (la descarga corolaria) que indica cuando el observador
mueve, o trata de mover, sus ojos . (Vase otra demostracin
en el punto 5 de la seccin "Si desea saber ms", al final del
captulo.) Cuando se propuso la teora, haba pocas evidencias
fisiolgicas que la apoyaran , pero ahora hay una gran cantidad
de evidencias fisiolgicas para esta teora.

Evidencias fisiolgicas para la teora

de la descarga corolaria

Figura 8.22 O Por qu sonre esta mujer? Porque cuando

presiona su prpado mientras mantiene su ojo fijo en un
lugar, ve que el mundo se zarandea.

Por qu ve movimiento cuando presiona su globo ocular?

Lawrence Stark y Bruce Bridgeman (1983) realizaron un experimento en el que pidieron a sus observadores que manruvieran
la vista fija en un punco especfico mientras presionaban uno de
sus prpados. Como los observadores seguan al pie de la letra las
instrucciones ("Mantengan la vista fija en ese punto!"), la presin
en sus prpados no hizo que sus ojos se movieran. Esta falta de
movimi emo ocurri porque los msculos oculares de los observadores presionaban contra la fuerza del dedo para mantener el
ojo en su lugar. Segn la teora de la descarga corolaria, la seal
motriz enviada a los msculos oculares para mantener el ojo en
su lugar cre una se'.al de descarga corolaria, la cual lleg sola al
comparador, como en la figura 8.18b, por lo que los observadores

En nuestras dos demostraciones hubo una seal de descarga corolaria pero no hubo una seal de desplazamiento de la imagen.
Qu pasara si no hubiera una se'.al de descarga corolaria pero
s{ una seal de desplazamiemo de la imagen? Al parecer, eso es lo
que sucedi a R. W., un hombre de 35 a'.os que padeca vrrigo
(mareos) cada vez que mova los ojos o experimentaba movimiento a l mirar por la ventana de un automvi l avanzando.
Una exploracin cerebral revel que R. W. tena lesiones en una
zona de su corteza llamada rea temporal medial superior (TMS),
que est jusro arriba de la corteza TM (figura 8.13). Pruebas conducruales que se le realizaron tambin revelaron que cuando mova
los ojos, el entorno inmvil pareca moverse a u na velocidad que
coincida con la velocidad a la que l mova los ojos (Haarmeier et
al., 1997). Por consiguiente, cuando mova los ojos, haba una SDI,
porque las imgenes se movan en su retina, pero al parecer la lesin
cerebral haba eliminado la SDC. Como slo la SDI llegaba al comparador, R. W. vea movimiento cuando en realidad no lo haba.
Otras evidencias fisiolgicas para esta teora provienen de
experimentos en los que se tomaron registros de n euronas
de la corteza cerebral de un mono. La figura 8.23 muesna la

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a) La barra se mueve

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b) El ojo se mueve

Figura 8.23 D Respuestas de una

neurona de movimiento real en la corteza
extraestriada de un mono. En ambos casos,
una barra pasa rpidamente por el campo
receptivo de la neurona. a) La neurona
dispara cuando la barra se mueve hacia
la izquierda en la retina. b) La neurona
no dispara cuando el ojo se mueve hacia
la derecha contra la barra. (Adaptada de
Gal/etti, C. y Fattori, P. [2003]. Neuronal
mechanisms for detection of motion in
the fie/d of vew. Neuropsychologia, 41,
1717-1727.)

Consideracin de los movimientos oculares: la descarga corolaria

191

respuesta registrada de una neurona sensible al movim iento de

la corteza extraestriada del mono. Esta neurona responde con
fuerza cuando el mono ve el punto de fijacin (PDF) m ientras
una barra en movimiento pasa rpidamente por el campo receptivo de la clula (figura 8.23a), pero no responde cuando el mono
sigue con los ojos un punto de fijacin en movimiento y la barra
permanece inmvil (figu ra 8.23b; Galletti y Fatrori, 2003).
Esra neuro na se llama neuron a de movim ien to real porque responde slo cua ndo el estmulo se mueve y no cua ndo
se mueve el ojo, aunque el estmulo en la retina (una bar ra que
pasa rpidamente por el campo receptivo de la clula) sea igual
en ambas situaciones. Esta neurona de movimiento real debe
recibir informacin como la descarga corolaria, misma que le
dice cu ndo se mueve el ojo. Las neuronas de movimiento real
tambin se han observado en muchas otras reas de la corteza
(Battaglini, Galletti y Fattori, 1996; Robinson y Wurtz, 1976)
y en investigaciones ms recientes se ha comenzado a determinar en qu parte del cerebro a cta la descarga corolaria (Sommer y Wurtz, 2006; Wang et al. , 2007).

Percepcin del movimiento

biolgico
Uno de los tipos ms comunes e importantes de movimiento
q ue percibimos es el movim iento de las personas. Lo observamos no slo para ver hacia dnde se dirigen sino tambi n
para d eterm inar sus intenciones, qu harn y quiz tambin su s
estados de nimo y sentimientos.
Aunque la informacin acerca de las acciones, las intenciones y los estados de n imo de la s personas se puede determinar
a partir de muchos tipos de indicios, incluyendo las expresiones
facia les y lo que dicen , estos daros tambin se pueden obtener con
base nicamente en la informacin del movimiento (Puce y Perretr, 2003). Esro fue demostrado por Gunnar Johansson (1973,
1975), quien cre los estmulos de caminantes de puntos de luz
colocando pequeos puntos de luz en las articulaciones de sus
participantes y luego film los patrones creados por estas luces
cuando las personas trabajaban y realizaban orras acciones en la
oscuridad (figura 8.24). Cuando la persona que lleva puestas las
luces est inmvil, las luces se aprecian como un patrn sin sent ido. Sin embargo, tan pronto como la persona comienza a caminar, balanceando los brazos y las piernas, y moviendo los pies en
arcos aplanados, primero levamando uno y luego el otro, de inmediato se percibe que las luces son ocasionadas por u na persona
que camina. Este movimiento de una persona o de l vL
20 21
otro organismo vivo se llama movimiento biolgico.
'

Estimulacin cerebral por medio

de caminantes de puntos de luz
La percepcin del estmulo del cami nante de puntos de luz
m ientras se ve caminar a la persona es un ejemplo de que el movimiento puede generar organizacin perceptu al, pues transforma los puntos que parecen no tener relacin en u n parrn que
casi de inmediato se ve como una figura con sentido. Una razn
por la que podemos organizar perceprualmente el movimiento
192

CAPITULO 8

Percepcin del movimiento

Figura 8.24 D Una persona que viste ropa con luces para un
experimento de movimiento biolgico. En el e xperimento real,
el saln est totalmente oscuro y slo es posible ver las luces.

complejo de una serie de puntos mviles en la percepcin de una

persona que cami na es que todo el tiempo vemos movimiento
biolgico. Cada vez que ve a una persona que camina, corre o
se comporta de cualquier modo que implique movimiento, ve
movimiento biolgico. Nuestra capacidad para organizar fcilmente los movimientos biolgicos en percepciones con sentido
llev a algunos investigadores a sospechar que puede haber un
rea en el cerebro que responde al movi m iento biolgico, as
como hay o tras, como el rea exrraestriada para cuerpos (AEC)
y el rea fusiforme del rostro (AFR), que se especializan en responder a los cuerpos y rostros, respectivamente (figura 8.13).
Emily Grossman y Randolph Bla ke (2001) proporciona ron
evidencias que apoyan la idea de un rea especializada en el cerebro para el movimiento biolgico al med ir la actividad cerebral
de sus observadores mientras stos vean puntos en movimiento
creados por un caminan te de puntos de luz (figura8.25a) as como
pun tos que se movan como los del cami nante, pero que estaban
desordenados para que no d ieran la impresin de una persona caminando (figura 8.25b). Encontraron que la actividad de una pequeila rea del surco temporal superior (STS; vase la figura 8.13)
fue mayor para el movimiento biolgico que para el movimiento desordenado en sus ocho observadores. En o tro experimento,
Grossman y Blake (2002) demostraron que otras regiones, como
el AFR, se activaron ms ante el movim iento biolgico que ante el
desordenado, pero que la actividad en la AEC no distingui entre
el movimiento biolgico y el desordenado. Con base en estos resultados, concluyeron que hay u na red de reas, incluyendo el STS
y el AFR, que se especializan en la percepcin del movimiento biolgico (vase tambin Pelphrey et al., 2003).

a) Biolgico

b) Desordenado

Figura 8.25 8 Cuadros del estmulo utilizado por Grossman

y Blake (2001). a) Secuencia del estmulo del caminante de
puntos de luz. b) Secuencia del estmulo de puntos de luz
desordenados.

Vinculacin de la actividad cerebral y la

percepcin del movimiento biolgico
Uno de los principios que hemos visto en este libro es que el
simple hecho de mostrar que una estructura responde a un tipo
especfico de estmulo no prueba que la estructura intervenga
en la percepcin del mismo. Anteriormente en el captulo vimos
que Newsome utiliz varios mtodos para demostrar que la
corteza TM se especializa en la percepcin del movimiento.
Adems de comprobar que la corteza TM se activa con el movimiento, tambin demostr que la percepcin del movimiento
disminuye con la generacin de lesiones de ablacin en la corteza TM y se ve influida por la estimulacin de las neuronas de
la misma corteza. Vinculando directamente los procesos cerebrales y la percepcin, Newsome pudo concluir que la corteza
TM es importante para la percepcin del movimiento.
As como Newsome mostr que la alteracin del funcionamiento de la corteza TM disminuye la capacidad de un mono
para percibir la direccin de puntos en movimiento, Emily
Grossman y sus colaboradores (2 005) mostraron que la alteracin del funcionamiento del STS humano disminuye la capacidad para percibir el movimiento biolgico. Newsome alter
el funcionamiento de la corteza TM creando en ella lesiones de
ablacin. Como Grossman realiz sus experimentos con seres
humanos, us un mtodo ms sutil y temporal para alterar la

MTODO

Estim u lacin magntica

transcra n eal (EMT )

Una manera de investigar si un rea del cerebro interviene

en la determinacin de una funcin especfica es suprimir
esa parte del cerebro en animales o estudiar casos de lesin

e)

a)

b)

d)

Figura 8.26 O a) Estmulo de movimient o biolgico; b) estmulo

desordenado; e) estmulo de a), con "ruido" (los puntos que
corresponden al caminante se indican con las lneas, mismas
que el observador no ve); d) cmo ve el estmulo el observador.
(Tomada de Grossman, E. D., Batelli, L. y Pascua/-Leone, A.
[2005]. Repetitive TMS over posterior STS disrupts perception
of biological motion. Vis ion Research, 45, 2847-2853.)

cerebral en seres humanos. Desde luego, no podemos suprimir con este propsito una parte del cerebro de alguien,
pero es posible alterar temporalmente el funcionamiento de
un rea especfica aplicando un campo magntico pulstil
con la ayuda de una bobina estimuladora colocada en el
crneo d e la persona. Una serie de pulsos que se aplican en
un rea especfica del cerebro durante unos segundos disminuye o elimina el funcionamiento cerebral en esa zona
durante unos segundos o minutos. Entonces se prueba la
conducta del participante mientras el rea est desactivada.
Si se altera la conducta, los investigadores concluyen que el
rea cerebral desactivada es la causante de esa conducta.

actividad cerebral: un procedimiento llamado estimulacn magntica transcraneal.

Los observadores del experimento de Grossman (2005)
vean un estmulo de puntos de luz para actividades como caminar, patear y lanzar algo (figura 8.26a), as como proyecciones de
puntos de luz desordenados (figura 8.26d). Su tarea era determinar si una proyeccin era movimiento biolgico o movimiento
desordenado. Normalmente, esta es una tarea muy sencilla,
pero Grossman la hizo difcil agregando ms puntos para crear
"ruido" (figuras 8.26c y d). La cantidad de ruido se ajust para
cada observador de manera que pudieran distinguir entre el
movimiento biolgico y el desordenado con 71% d e precisin.
El resultado crucial de este experimento fue que al aplicar
EMT al rea del STS que se activa con el movimiento biolgico,
Percepcin del movimiento biolgico

193

hubo una disminucin importante en la capacid ad del observador para percibir dicho movimiento. La esri mulacin magnt ica tra nsCIaneal de otras reas sensibles al movimiento, como
la corteza TM , no tuvo efecto en la percepcin del movi mi ento
biolgico. Con estos resultados, Grossman concluy que el funcionamienro norma l del rea para el "movimienro biolgico", el
surco temporal superior, es necesario para percibir d icho movimiento. Esta conclusin ta mbin es sustenrada por estudios que
demuestra n qu e las personas q ue han sufrido alg un a lesi n en
esta rea tienen problemas para percibir el movimiento biolgico (Battelli etal., 2003). Todo esto significa que el movi mi ento
biolgico es ms que simple "movimiento", es un tip o especial de
movim ien to que se percibe en rea.s especializadas del cerebro.

Algo que debemos considerar:

ms all de los estmulos
Hemos visto que el cerebro responde a varios tipos de estmulos,
como barras, puntos y personas en movim iento. Pero, nuest ra p erce pci n d el m ovimie nto es d eter minada s lo p o r la
respu esta automtica a distintos t ipos de est m ulos? Hay evid encias de qu e el significado de un estmu lo y el conocimiento
q ue adqu ieren las personas de sus exper iencias pasadas en la
percepcin del movimiento pueden influir tanto en la percep cin del movimiento co mo en la act ividad cerebral. Un ejemplo
de la manera en que el significado y el conocim iento influyen
en la percepcin y en la actividad cerebral proviene d e un fenmeno llamado movimiento implcito.

Movimiento implcito
Observe la pintura d e la fig ura 8.27. La mayora de las personas la p erciben como la "imagen congelada" de un a accin (la
danza) que implica movimiento. No res u lta difcil imaginar el
vescido y los pies de la mujer movindose a una posicin distinta en los m omentos que siguen a la situa cin representada
en esta pintura. Una situ acin como sta, en la que una imagen
inanimada represen ta u na situacin que implica movimiento,
se llama movim ien to im p lcito.
Jennifer Freyd (1983) realiz un experimento con imgenes
de movimiento implcito, en el que mostraba brevemente a sus
observadores imgenes que representaba n una situacin de movimiento, como una persona saltando de u na pequea pared .
Despus de una pausa, les mostraba 1) la misma imagen; 2) u na
imagen ligeramente avanzada en el tiempo (la persona que haba
saltado del muro estaba cerca del su elo) o 3) una imagen un poco
atrasada en el tiempo (la persona estaba ms lejos del suelo). La
tarea de los observadores era indicar, tan rpido como pudieran,
si la segunda imagen era igual que la primera o era distinta .
Freyd predijo que su s observadores "descongelaran" el
movimiento implcito representado en la imagen , por lo q ue
anticiparan el movim ien to que ocurrira en la escena. Si esto
suceda, los observadores "recordaran" que una imagen era la
representacin de una situacin que ocurra un poco despus
en el tiempo. Para la imagen de la persona que saltaba de lapa194

CAPfTULO 8

Percepcin del movimiento

Figura 8.27 1 Una p intura q ue genera movimiento implcito,

pues las p ersonas asumen que el vestido se mueve, y quiz
tambin los pies de la bailarina. (Pintura de Ju/e Tvaruzek.)

red , eso significara que los observadores podran reco rd ar que

la persona estaba ms cerca del suelo de lo que se encontraba
en la imagen inicial. Los resultados de Freyd con firma ron esta
prediccin , pues los observadores tardaron m s en decid ir si la
imagen "adelantada" era di stinta de la imagen o riginal.
La idea de que el movimiento representado en una imagen
tiende a continuar en la mente del observador se llama momen to represe ntaciona l (David y Senio r, 2000; Freyd, 1983).
El momento representacional es un ejemplo de la experiencia
que influye en la percepci n porque depende de nuestro conoc miento de la manera en que suelen d esarrollarse las situaciones
que implican movimiento.
Carherine Reed y Norman Vinson (1996) estudiaron el efecto
de la experiencia en el momento representacional al mostrar una
secuencia de imgenes, como en la figura 8.28. Cada una era vista como una imagen inanimada porque la secuencia se presentaba
con suficiente lentitud para que no hubiera movimienro aparente.
De esra manera, cualqu ier movimiento que ocurra era implcito
debido a las posiciones y los significados de los objetos que haba en
las imgenes. Despus de la tercera imagen, a la que llamaron imagen en la memoria, los observadores vieron la imagen de prueba. sta
poda aparecer en la misma posicin que la imagen que se deba
recordar, un poco abajo o ligeramente arriba. La tarea del observador era indicar tan rpido como pudiera si la imagen de prueba
estaba en la misma posicin que la imagen en la memoria.
Reed y Vinson queran determinar si el significado de una
imagen tena alg n efecto en el momento representativo, as que
usaron imgenes con d ist intos significados. La figu ra 8.28a muestra imgenes de cohetes y la figura 8.28b muestra imgenes de pesas.
Encontraron que las de cohetes mostraron un m ayor efecto de
momento representativo que las de pesas. Es decir, los observadores fueron ms propensos a decir que la imagen de prueba del
cohete que apareca en una posicin ms arriba que la imagen en
la memoria esraba en la misma posicin que la imagen en la memoria. Por consigu iente, Reed y Vinson concl uyeron que el momento
representativo se ve afectado por las expectativas de una persona

Mo,;mento no Persona desimp'ic.to (MHI) cansando (PO)

Movimiento
implcito (MI)

111~

a)

2.0

t:

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e c:

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Casa (C)

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"C

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IOn,

b)

MI

Imagen en
la memoria

--

MN I

PO

Imagen de prueba
Est en la misma
posicin o en
otra distinta que
la imagen en la
memoria?

Figura 8.28 D Estmulos que Reed y Vinson (1996) utilizaron

para demostrar el efecto de la experiencia en el momento
representativo. En este ejemplo, las imgenes de prueba estn
ms abajo q ue la imagen en la memoria. En otras pruebas, el
cohete o la pesa aparecan en la misma posicin o ms arriba
que la imagen en la memoria.
acerca del movimientO de un objeto y que las propiedades apren
didas de los objetos (p. e., que los cohetes suben) contribuyen para
crear estas expectativas (Vi n.son y Reed, 2002).
Si el movimi ento implcito provoca que un objeto siga
movindose en la mente de una persona, en tonces parecera razonable que la actividad cerebral reflejara este movimiento con
tinuo. Cuando Zoe Kourtzi y Nancy Kanwisher (2000) midieron
con IRMf la respuesta en las reas TM y TMS a imgenes como
las de la figu ra 8.29, encont raron que el rea del cerebro que
responde al movimiento real tambin responde a imgenes de mo
vimiento y que las imgenes de movimiento implcito (MI) pro
vocaron una respuesta mayor que las imgenes de movimiento
n o implcito (MN I), las imgenes de perso nas descansando (PD)
o las imgenes de un a casa (C). Po r consiguiente, en el cerebro se
genera actividad qu e corresponde al movimienro continuo que
las imgenes d e movimiento implcito crean en la mente de una
persona (vase tambin Lorreije etal., 2006; Senior et aL, 200 0).

Movimiento aparente
El efecto de la experiencia pasada de una persona en la percepcin
del movimiento tambin se ha determinado con base en proyec
ciones de movimiento aparente. Recuerde que ste ocurre cuando
un estmulo se muestra rpidamente, seguido de otro en una
posicin algo distima (vase la figura 8.5). Cuando V. S. Ramachandran y Sruarr Anstis (1986) mostraron los dos puntos de la
izquierda de la figura 8.30a seguidos por el punto de la derecha, sus
observadores vieron que el punto de arriba se mova de manera
ho rizontal hacia la derecha y que el de abajo se mova en diagona.l, de modo que ambos puntos parecan moverse hacia el punto
de la derecha (figura 8.30b). Pero al agregar un cuadro, como en

Figu ra 8.29 11 Ejemplos de las imgenes utilizadas por Kourtzi

y Kanwisher (2000) para representar movimiento implfcito (MI),
movimiento no implcito (MNI), de una persona descansando
(PO) y de una casa (C). La alt ura de la barra que est debajo de
cada imagen indica la respuesta IRMf promedio de la corteza
TM a ese tipo de imagen. (Tomada de Kourtz, Z. y Kanwisher,
N., Activation in human MT/MST by static images with implied
motion, Journal of Cognitive Neuroscience, 12, 1, enero de 2000,
48-55. 2000 por el Massachusetts lnstitute of Techno/ogy.
Todos /os derechos reservados. Reproducida con permiso.)
Primero
stos

Luego
ste

a)

./ .
b)

e-+--Ei]
e)

Figura 8.30 B Estmulos utilizados en el experimento de

Ramachandran y Anstis (1986). a) La condicin del estmulo
inicial. Ambos puntos se mueven hacia la posicin del punto de
la derecha. b) Colocar un cuadro en la posicin mostrada cambia la percepcin del movimiento del punto inferior, el cual ahora
se mueve hacia la derecha hasta quedar oculto por el cuadro.
la figura 8.30c, haba un cambio en esta percepcin. Con ello, los
observadores perciban que ambos puntos se movan horizontalmente hacia la derecha, y que el punto de abajo se deslizaba detrs
del cuadro. Segn Ramachandran y Anstis, esta percepcin se
_
presenta debido a nuestra experiencia pasada en ver ~
2 2 25
objetos que desaparecen detrs de otros objetos.

AUTO E X AMEN 8.2

1. Describa el modelo de la descarga corolaria. Indique

en su descripcin 1) qu debe explicar el modelo, 2) los

tres tipos de seales (motriz, de d escarga corolaria
y de desplazamiento de la imagen) y 3) cundo estas

Alg o que debemos considerar: ms all de los estmulos

195

seales generan percepcin de movimiento y cundo

no la generan al llegar al comparador.
2. Qu es el movimiento biolgico y cmo se ha estudiado
por medio de proyecciones de puntos de luz?
3 . Describa los experimentos que han demostrado que un
rea del STS se especializa en percibir el movimiento
biolgico.
4. Qu es el movimiento impllcito y que nos indica acerca del
papel de la experiencia en la percepcin del movimiento?
Describa el experimento sobre movimiento aparente de
Ramachandran y Anstis.

SI DESEA SABER MS
1. Eventos de percepcin. Las personas pueden divid ir la.
corriente contin ua d e la conducta en eventos individua les, por eje mplo, cu an do la vendedo ra del cenero
com ercia l acomo d la ropa primero y despus camin
h acia la caja para atender a un cliente. Nuevas investigaciones han demostrado que el movimie nto es fu n dame n tal para percibi r dist i ntos eventos en n uestro
enrorno. (p. 178)
Zacks, J. M . (2004}. Using movement and incention s to
understand simple evems. Cognitive Science, 28, 979-1008 .
Zacks, J. M . y Swallow, K. M. (2007). Event segmentation. Current Directions in Psychological Science, 16,
80-84.

PIENSE EN LO SIGUIENTE
1. Percibimos movimiento real cuando vemos cosas que se

mu even fsicamente, como autom viles en una avenida

y personas en la acera. Pero tambin vemos movimiento
en la televisin, en las pelcu las, en la panta ll a de nuestra
computadora y en anuncios como los de centros de entretenimien to o edificios comerciales. Cmo se presentan
las imgenes en estas situaciones de manera que generen la
percepcin de movimiento? (Investigue.) (p. 180)
2. En este captulo describimos varios principios que tam bin

aplican a la percepcin de objetos (captulo 5). Encuentre

en el capndo 5 ejemplos d e lo siguiente (los nmeros de
las pginas son de este caprulo):

Hay neuronas que se especial izan en respon der a n te

estmulos especficos. (p. 187)
Los estmu los ms complejos se procesan en las reas
ms a ltas de la corteza. (p. 186)

2. Efecto de la experiencia anterior en la percepcin del movimiento. Cuando se cran gatos en un en torno iluminado
con luces intermitentes, pierden la capacidad de d etectar
la direccin de los estmulos en movimiento. La experiencia en la percepcin de l movimiento es necesaria pa ra
desarrollar dicha percepcin.
Pasternak, T. (1990). Vision followi ng loss of cortical
direccional selectivity. En M. A. Berkley y W. C. Stebbins (Eds.), Comparative perception (Vol. 1, pp. 407-428).
Nueva York: Wiley.
3. Los efectos posteriores al movimiento y el cerebm Despus de

ver una cascada, una es piral giratoria o rayas en movimiento, ocu rre u na ilusin llamada efecto posterior al
m ovimiento. Est os efectos se han vi nculado con la act ividad cerebra l. (p. 18 1)
Anstis, S. M., Verstraten, F. A. J. y Mather, G. (1998).
The motion aftereffect: A review. Trends in Cognitive
Science, 2, 11 1-117.
4. Nuevas investigaciones sobre la seal de descarga corolaria.

Procesamiento descendente y efecto de la experiencia

en la p ercepcin. (p. 194)

Hay semejanzas entre la fisiologa y la percepcin.

(pp. 187, 193)

3. Stark y Bridgeman explicaron la percepcwn de movi-

miento que ocurre al presionar suavemence el prpado por

una descarga corolaria generada cuando los msculos em pujan para contrarrestar la presin en el costado del ojo.
Qu sucede si la presin en el prpado hace que el ojo se
mueva y q ue la persona vea que la escena se mueve? Cmo
se explicara la percepcin del movimiento de la escena en
esta situacin con base en la teora de la descarga corolaria? (p. 191)
4. En la seccin "Algo q ue debemos considerar" vimos que el

efecto del momento representativo muestra que el conocimiento puede afectar la percepcin. Por qu podramos
decir t ambin que el momento representativo ilustra una
interaccin entre la percepcin y la memoria? (p. 194)
196

CAPITULO 8

Percepcin del movimie nto

Cu a ndo se d esactivan con una inyeccin qum ica las

neuronas de u n rea del tlam o de un mono , ste tiene
p roblemas para localizar los objetos despus de mover
los ojos debido a una a lteracin en la descarga corola ri a
que indica cundo st os se mueven. (p. 19 1)
Sommer, M. y Wurtz, R. H. (2006). Tn fl uence of the
thala mus on spatial visu a l processing in frontal cortex.
Nature, 444, 374-376.
5. Eliminacin de la seal del movimiento de la imagen por medio

de la parlisis. Se han realizado ex perimentos en los que

se ha paralizado t emporalmen te a una p ersona con u na
inyecci n de medicamentos. Cuando esa persona trata
de mover los ojos, salen del cerebro una seal motriz
(SM) y una de descarga corolaria (SDC), pero no se genera u na se al de des plazamiento de la imagen porque
el individuo no puede mover los ojos. La teora d e la descarga corolaria pred ice que la persona debe ver que el ent orno se mueve, y es lo que sucede.
Matin, L., Picoulet, E., Stevens,J., Edwards, M. y McArthur, R. (1982}. Oculoparalytic illusion : Visual-field

depen denr spa rial mislocat ions by humans partially

pa ralyzed by curare. Science, 216, 198-201.
6. Los gatos perciben el movimiento biolgico. La percepcin d el

movimiento biolg ico no es exclusiva de los se res h u m anos. Hay evidencias de que los gatos tambin pueden
percibirlo. {p. 192)
Blake, R. (1993). Cats perceive biological motion. Psychological Science, 4, 54-57.

in formac in que se puede utilizar para decodificar se ales sociales complejas. Las neuronas del surco temporal
s u perior {STS) intervienen en la percepcin de este movim iento. (p. 193)
Puce, A. y Perrett, D. (2003). Electrophysiology and
brain imaging of bio logical mo t io n. Transactions of the
Ro)'al Society ofLondon, 358, 435-445.

7 . lvfovimientos del 1ostro y del cuerpo como seales sociales. El

mov im iento de los ros t ros y de los cuer pos proporc iona

CONCEPTOS CLAVE
Agnosia del movimiento (p. 179)
Camina ntes de punros de lu z (p. 192)
Captacin de la a tencin (p. 179)
Coherencia (p. 187)
Comparador (p. 189)
Efectos posterio res a l movimienro
(p. 181)
Flujo p tico globa l {p. 184)
Il usin de la cascada (p. 181)

Microestim ulacin {p. 188)

Momento represcnrativo (p. 194)
Movimiento apa rente (p. 180)
Movi miento biolgico (p. 192)
M ovim iento iluso rio (p. 180)
Movim iento implcito (p. 194)
Movimiento induc ido (p. 181)
Movimiento real (p. 180)
Neurona de movimiento real (p. 192)

Orden ptico (p. 183)

Perturbacin local en el orden
ptico {p. 183)
Problema de la abertura (p. 186)
Seal de descarga corola ria (SDC)
(p. 189)
Sei'lal de desp lazamiento de la imagen
(SDI) (p. 189)
Seal motriz (SM) (p. 189)

RECURSOS EN LNEA
Sitio web del libro
Sensacin y percepcin

Los sig uientes ejercicios de labo rato rio estn relacionad os

con el materia l de este capw lo:

www.cengage.com/psychol ogy/goldstein
En este sirio encontrar tarjetas d idct icas, cuestionarios
de prctica, vnculos a inre r net, actuali zac io nes, ejercicios de
pensam ie nto crtico, foros de discusi n, juegos y ms!

puede el movimiento hacer que una imagen resalte en un

fondo complejo. (Cortesa de M ichael Bach.)

CengageNOW

1 . Movimiento que proporciona organizacin: el ave oculta Cmo

,--

___,

CENGAGEN OW'

www.cengage.com/cengage now
En este sitio encontrar un vnculo a CengageNOW, su tienda
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n ecesita revisar y lo enviar a recursos en lnea que le ayudarn a
dominar esos temas. Entonces puede reali zar u n examen posterior que le ayudar a dete rminar los conceptos q ue ya ha dominado as como aquellos en los que an necesita trabajar.

Laboratorio virtual (Virtual Lab)

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visualizar lo que est leyen do. El n mero q ue est ju nro a cada
icono indica el nmero del elemento m ultimedi a al que puede
acceder a t ravs de su CD-ROM, CengageNOW o el recurso
WebTutor (disponibles slo en ingls).

2. Organizacin perceptual: el dlmata Cmo un patrn en

blanco y n egro se puede percibir como u n dlmata. {Cortesa

de Michael Bach.)
3 . Paralaje del movimiento)' forma de un objeto Cmo cam bia la

imagen de u n objeto cuando se ve desde diferentes ngulos.

4. Creacin de formas a partir del movimiento Modo en que el

movimien to d e algu nos pun ros en un patr n puede crear la

percepcin de un objeto.
5 . Forma)' m ovimiento Modo en que el hecho de mover los

pa trones d e p untos gen era la percepcin de for mas tridimens ionales. Haga clic en "parmetros" para con fig ura r esta
demostracin.
6 . Referencia en el movimiento Cmo la presencia de dos pun-

tos "de referencia" en movim iento puede influir en el movimien to percibido de otro punto que se mueve entre ellos.
7. Vinculacin en el movimiento Igua l que la demostracin

"Referencia en el movimiento", sta ilustra cmo la ad icin de

un objeto a una proyecc in puede influ ir en nuestra man era
de percibir el movimiento. (Cortesa de M ichael Bach.)
S. El fenmeno pi debido al espacio)' el tiempo Cmo la percep-

ci n de movi m iento aparente creada al proyectar de ma nera

intermitenre dos esferas depende de la dista ncia y el intervalo
entre las esferas.
Recursos en lnea

197

9. Movimiento con contornos ilttsorios Modo en que alt ernar

dos proyecciones que contienen contornos ilusorios puede
provocar la p ercepcin de un contorno en movi mi ento.

19. Modelo de la descarga coro/aria Cmo opera el modelo de

10. Movimiento aparentey seleccin de figuras Modo en que se

20. Movimiento biolgico 1 Muestra cmo cambian los estmu-

percibe el m ovimiento al proyectar de manera inrermitente

rect ngulos horizontales y verticales en disti ntas posiciones.

los de movim iento biolgico para un cam inante humano a l

varia r el gnero, el peso y el estado d e nimo. (Cortesa de
Nikolaus Troje.)

11. Captacin del movimiento Modo en que se "captan" los

puntos en una superficie debido al movimiento aparer.re d e

esa superficie.

la d escarga corolaria para el m.ovimienro de objetos y el movi

miento del observad or.

21. Movimiento biolgico 2 Ilustra estmulos d e movimiento

mienro se puede ver influida por el movimiento del fo ndo.

biolgico pa ra seres hu ma nos, gatos y palomas, y lo que

sucede cua ndo se invier ten , desordenan y enmascaran estos
estmu los. (Cortesa de Nikolaus Troje.)

13. Ilttsin de la cascada La observacin d e una rejilla hori-

22. Movimiento y oclusin introducida Muestra que colocar

zontal en movimiento pued e provocar un efecto posterio r a l

movimien to.

un dedo sobre una proyeccin de movi miento a pa rente puede

influir en la percepcin del movimiento de un o bjeto.

14. Efecto posterior al movimiento en espiral La observacin de

23. Efectos de campo y movimiento aparente Muestra que

in troduci r un obstr uctor en una proyeccin de movimiento
aparente puede influir en la p ercepcin del movimiento de u n
objero.

12. Movimiento inducido Modo en que la percepcin del movi-

lll1a espiral giratoria puede provoca r un efecto posterior al

movimiento que es contrario a la d ireccin d el giro.
15. Flujo generado al caminar por un pasillo Flujo ptico global.

(Cortesa de \-;;tilliam Warren .)

16. Problema de la abertura (Wendero th) Una demostracin
de po r qu la observacin de movimiento a travs d e una
abertura pla ntea un p roblema de percepcin d e movimiento.
(Cortesa de Peter Wenderoth.)

17. Ilusin del poste de barbero (Wenderoth) Una versin del

problema de la abertura con una abert ura alargada. (Cortesa

de Peter Wend eroth.)
18. Activacin cortical mediante movimiento Video q ue muestra

la manera en q ue el movimiento activa zonas extern as d el rea

receprora visual prima ria. (Cortesa de Geoffrey Boynron .)

198

CAPTULO 8

Perce pcin d e l movimi ento

24. Efecto del movimiento de una lnea Una ilusin de movimiento que se crea a l dirigir la atencin hacia u n luga r y luego
p royect ando una lnea. (Cortesa de Peter Wenderoth .)
25. Contexto y velocidad aparente Cmo ca mbia la velocidad

percibida d e una pelota que rebota cuando sta se encuentra

cerca de un borde.