.

_....
....

.-

::

..--

Contenido

~el

captulo

SEGUIMIENTO DE LAS SEALES

DESDE LA RETINA HASTA
LA CORTEZA
El sistema visual
Procesamiento en el ncleo geniculado lateral
MTODO: Determinacin de los mapas
retinotpicos tomando registros
de neuronas
Campos receptivos de las neuronas
en la corteza estriada
LOS DETECTORES DE
CARACTERSTICAS INTERVIENEN
EN LA PERCEPCIN?
Adaptacin selectiva y detectores
de caractersticas
MTODO: Adaptacin selectiva
a la orientacin
Crianza selectiva y detectores
de caractersticas

CAPTULO

La corteza
visual y
ms all

MAPAS Y COLUMNAS
EN LA CORTEZA ESTRIADA
Mapas en la corteza estriada
MTODO: Visualizacin cerebral
Columnas en la corteza estriada
Cmo se representa un objeto en la corteza
estriada?

1 AUTOEXAM EN 4.1
CORRIENTES: VAS PARA EL QU,
EL DNDE Y EL CMO
Corrientes para la informacin acerca
del qu y el dnde
MTODO: Ablacin cerebral
Corrientes para la informacin acerca
del qu y el cmo
MTODO: Disociaciones
en neuropsicologa
MODULARIDAD: ESTRUCTURAS PARA
ROSTROS, LUGARES Y CUERPOS
Neuronas faciales en la corteza IT de un mono
reas para rostros, lugares y cuerpos
en el cerebro humano
ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR:
CMO SE ESPECIALIZAN
LAS NEURONAS?
La evolucin forma la selectividad neuronal?
Cmo pueden formarse las neuronas por
medio de la experiencia?

1 AUTOEXAMEN 4.2
Piense en lo siguiente
Si desea saber ms
Conceptos clave
Recursos en lnea

lvLI LABORATORIO VIRTUAL

(VIRTUAL LAS)

PGINA OPUESTA La tecno log a para la visualizac in c erebral ha

permitido visualizar la es tructura y e l funcio na miento de d istintas

reas d el cerebro.
C Barry Blackman!Taxi/Getty lmages.

Los iconos del La boratorio virtual (Virtual Lab) lo conducen hacia

a nimac iones y vi deos e s pecficos dis e ados para ayudarle a visualizar
lo que est leyendo. El nmero que se enc uentra junto a cada icono le
indica el nmero del extracto al que puede acceder a trav s de s u
CD- ROM o en el sitio web de s u libro (d is ponible slo en ingls).

1VL 1

73

Algunas preguntas que

consideraremos:
1 Cmo puede el dao cerebral afectar la percepcin
de una persona? (p. 88)

1 Hay reas del cerebro separadas que determinan nuestra

percepcin de diferentes cualidades? (p. 91)
1 Cmo se ha moldeado la operacin de nuestro sistema
visual debido a la evolucin y a nuestras experiencias
cotidianas? (p. 94}

n los captulos 2 y 3 describimos los pasos del proceso perceptual que se llevan a cabo en la retina. Podemos resumir este proceso para la visin como sigue: la luz se refleja de
un objeto al ojo. Esta luz se enfoca para formar una imagen
de ese objeto en la retina. La luz, en un patrn que ilumina intensamente algu nos receptores y otros de modo dbil, es absorbida por las molculas de pigmento visual que se encuentra
en los segmentos exteriores de los bastones y los conos. En los
segmentos exteriores se llevan a cabo reacciones qumicas que
transducen la luz en seales elctricas. Conforme estas ltimas
viajan por la retina, interactan, se excit an y se inhiben, y al
final llegan a las clulas ganglionares que, debido a este procesamiento, tienen campos receptivos de centro excitatorio en la
retina. Una vez procesadas en la retina, estas seales elctricas
salen del ojo en las fibras del nervio ptico. Aqu es donde retomamos nuestra historia.

Seguimiento de las seales

desde la retina hasta la corteza
En este captulo seguiremos las seales desde la retina hasta
el rea receptora visual de la corteza, y despus a otras reas
ms all de sta. Nuestro objetivo, al seguir estas seales
hasta la corteza visual y ms all, es determinar la conexin
entre estas seales y lo que percibimos. Una manera en que
los investigadores han abordado este problema es determin ar cmo las neuronas de varios lugares del sistema visual
responden a los esrmulos presentados a l a retina. El primer
paso para describir esta investigacin es ver el diseo completo del sistema visual.

El sistema visual
En la figura 4.1a, que es una vista general del sistema visual, se
trazan las vas que siguen las seales neuronales una vez que
salen de la retina. La mayora de las seales de la retina salen
del ojo en el nervio ptico y llegan al ncleo geniculado lateral
(NGL) en el tlamo. De aqu, las seales viajan hacia el rea
receptora visual primaria del lbulo occipital de la corteza.
El rea receptora visual tambin se llama corteza estriada debido
a las franjas blancas (estra = franja) que son creadas por las
fibras nerviosas que hay en esta rea (Glickstein, 1988). De la
corteza estriada, las seales viajan por dos vas, una que va al

Ncleo geniculado
lateral del tlamo .....................

rea receptora
visual (corteza
estriada)

a)

:,"),(l< - - - - +-Ouiasma ptico

.,..,--

- - l --

- -tln+- -+-

Ncleo geniculado lateral

Coliculo superior

Corteza visual
b)

74

CAPITULO 4

La corteza visual y ms a ll

Figura 4.1 1 a) Vista lateral del sistema

visual. Se muestran los tres sitios principales a
lo largo de la va visual primaria donde ocurre
el procesamiento: el ojo, el ncleo geniculado
lateral y el rea receptora visual de la corteza.
b) Sistema visual visto desde la parte inferior
del cerebro. Se observa cmo algunas de las
fibras nerviosas de la retina se cruzan al lado
opuesto del cerebro en el quiasma ptico.

lbulo temporal y la otra al lbulo parietal (flechas azules). Las

seales visuales tambin llegan a las reas del lbulo 1vL 1
1
frontal del cerebro.
En la figura 4.1b se observa el sistema visual desde la parte
inferior del cerebro. Adems de mostrar la va desde el ojo al
NGL y a la corteza, esta vista tambin indica la ubicacin del
colculo super ior, un rea que interviene en el control de los
movimientos del ojo y otros comportamientos visuales que recibe casi 10% de las fibras del nervio ptico. Tambin se muestra cmo las seales de la mitad de cada retina se cruzan ha cia
el lado opuesto del cerebro.
A partir de las imgenes del sistema visual de la figura 4.1
queda claro que muchas reas del cerebro intervienen en la visin. Comenzaremos a estudiar estas reas visuales siguiendo
las seales que viajan en el nervio ptico hasta la primera rea
principal donde se reciben las seales visuales: el ncleo geniculado lateral.

A la corteza visual

Desde
la
corteza
visual

Desde
el tallo --+-----~
cerebral

Desde la retina
a)

Desde la corteza

Procesamiento en el ncleo
geniculado lateral
Qu sucede con la informacin que llega al ncleo geniculado
lateral? Una manera de responder esta pregunta es tomar registros de las neuronas del NGL para determinar cmo son sus
campos receptivos.

Campos receptivos de las neuronas del

NGL Los registros de las neuronas del NGL muestran que
stas tienen la misma configuracin centro-periferia que las
clulas ganglionares de la retina (vase la figura 2.18). Por
ello, las neuronas del NGL, al igual que las del nervio ptico,
responden mejor a pequeos puntos de luz en la retina. Si
slo consideramos los campos receptivos de las neuronas del
NGL, podramos vernos tentados a concluir que aqu no sucede nada. Pero una mayor investigacin revela que una de
las principales funciones del NGL en apariencia no es crear
nuevas propiedades de campos receptivos, sino regular la informacin neuronal a medida que sta fluye de la retina hacia
la corteza visual (Casagrande y Norton, 1991; Humphrey y
Saul, 1994).
Flujo de informacin en el ncleo geniculado
lateral El NGL no slo recibe seales de la retina para
luego transmitirlas a la corteza. La figura 4.2a muestra que
es mucho ms complejo que eso. Noventa por ciento de las
fibras del nervio ptico llegan al NGL. (El orro 10% viaja al
colculo superior.) Pero estas seales no son las nicas que
el NGL recibe. Tambin recibe seales de la corteza, del tallo
cerebral, de otras neuronas del tlamo (T) y de otras neuronas del NGL (L). Por ello, el NGL recibe informacin de varias
fuentes, incluyendo la corteza, y luego enva sus seales a esta
ltima.
La figura 4.2b indica la cantidad de flujo entre la retina,
el NGL y la corteza. Observe que 1) el NGL recibe ms entradas de la corteza que de la retina (Sherman y Koch, 1986;
Wi lson, Friedlander y Sherman, 1984); y 2) la cantidad ms
pequea va del NGL a la corteza. Por cada 10 impulsos ner-

Desde la retina
b}

Figura 4 .2 1 a} Entradas y salidas de una neurona del

NGL. La neurona recibe seales de la retina y tambi n de
la corteza, de otra parte del tlamo (T), de otras neuronas
del NGL (N) y del tallo cerebral. Las sinapsis excitatorias
se indican con las Y y las inhibitorias con las T. b) Flujo de
informacin dentro y fuera del NGL. El tamao de cada
flecha indica el tamao de las seales. (Parte adaptada
de Kaplan, Mukherjee y Shapley, 1993.)

viosos que recibe el NGL de la retina, enva slo cuatro a la

corteza. Esta disminucin de los disparos en el NGL es una
razn para creer que uno de los propsitos de ste es regular
la informacin neuronal a medida que fluye de la retina a la
corteza.
Pero el NGL no slo regula la informacin que fluye a
travs de l; tambin la organiza. Hacer esto es importante.
Es la base para encontrar un documento en un archivo o localizar un libro en la biblioteca y, como veremos en este captulo, para archivar los datos recibidos por la s estructuras
del sistema visual. El NGL es un buen lugar para comenzar a
hablar sobre la idea de la organizacin, porque aun cuando
sta comienza en la retina, se hace ms evidente en el NGL.
Veremos que las seales que llegan al NGL son clasificadas y
organizadas con base en el ojo del que provienen, en los receptores que las generan y en el tipo de informacin am.biental que contienen.

Seguimiento de las seales desde la retina hasta la corteza

75

Organizacin con base en los ojos derecho e izquierdo El ncleo geniculado lat eral (NG L) es
una estructura bilateral, es decir, hay un NGL en el hemisferio
izquierdo y uno en el hemisferio derecho. Un corre transversal
de uno de estos ncleos revela que consta de seis capas (figura
4.3). Cada capa recibe seii.ales d e un solo ojo. Las capas 2, 3 y
S (las rojas) reciben seales del ojo ipsilateral, es decir, el que
est del mismo lado del cuerpo qu e el NGL. Las capas 1, 4 y 6
(las azu les) reciben seii.a les del ojo contralateral, es decir, el
que est en el lado opuesto al NGL. As, cada ojo enva la mitad de su s neuronas al NGL que est en el hemisferio izquierdo
del cerebro y la otra mitad al NGL que est en el hemisferio
derecho. Como las seriales de cada ojo son clasificadas en diferentes capas, la informacin de los ojos izquierdo y d erecho se
mantiene separada en el NGL.

Organizacin como un mapa espacial Para

presentar la idea de los m apas espaciales, hay que ver primero la
figura 4.4. Cua ndo el hombre mira la raza, los puntos A, By C de
sta se refleja n en los puntos A, By C de la retina, y cada lugar
de la retina corresponde a un lugar especfico en el NGL. Estacorrespondencia entre los puntos del NGL y los de la retina crea un
m apa retinotpico en el NGL (un mapa en el que cada punto
del NGL corresponde a uno de la retina). Podemos determinar
cmo es este mapa tomando registros de las neuronas del NGL.

MTODO

Determinacin de los mapas

retinotpicos tomando
regi stros de neuronas

El mapa retinorpico del NGL se ha determinado tomando

registros d e las neuronas del NGL con un electrodo que penetra oblicuamente en el NGL (en un pequeo ngulo de la
superficie), como se muestra en la figura 4.5. En este ejemplo, tomamos registros de las neuronas en los puntos A, B y
C de la capa 6 del NGL.

'
Trayectoria __.:;....',
oblicua del
''
electrodo

--~
Trayectoria
perpendicular
del electrodo

Figura 4.3 1 Corte transversal en el que se aprecian las

capas del NGL. Las capas rojas reci ben seales del ojo
ipsilateral (el que est en e l mismo lado d el cuerpo q ue el
NGL). Las capas azu les reciben seales de l ojo contralateral
(en e l lado op uesto).

Ubicaciones de
los campos
receptivos

Capa6
del NGL

Retina
Figura 4.5 1 Mapeo ret inotpico de neuronas del NG L.
Las neuronas de A, B y C de la capa 6 del NGL tienen
campos receptivos localizados en las posiciones A',
8 ' y C' de la retina. Este mape o se puede determinar
tomando registros de las ne uronas e ncontradas a lo
la rgo de la t rayectoria oblicua del electrodo. Adems,
todas las neuronas que estn a lo largo de la trayectoria
perpendicular de un e lectrodo tie nen s us campos
receptivos casi en el mismo lug ar de la retina .

Figura 4.4 1 Los puntos A, 8 y C de la taza crean imgenes en

los puntos A, 8 y C de la retina y provocan la activacin de los
puntos A, 8 y C del ncleo geniculado lateral (NGL). La
correspondencia entre los puntos del NGL y de la retina
indica que hay un mapa retinot pico en el NGL.

76

CAPITULO 4

La corteza vis ual y ms a ll

Al tomar registros de la neurona en A, determinamos la

ubicacin del campo receptivo de la neurona de la retina estimulando dist intos lugares de la misma con puntos de luz
hasta que la neurona responde. La ubicacin del campo receptivo de la neurona se indica con la A' en la retina. Al repetir
este procedimiento con un electrodo en By luego en C, encontramos que el campo receptivo de B est en B' de la retina, y el

campo receptivo de C est en C' de la retina. Los resultados

como los de la figura 4.5 muestran que estimular una secuencia de puntos en la retina da como resultado una actividad en
una secuencia correspondiente de las neuronas del NGL. Este
es el mapa retinotpico del NGL.

La correspondencia entre las ubicaciones en la retina y en

el NGL significa que las neuronas que entran en este ltimo
son organizadas de manera que las fibras que llevan las seales
de la misma rea de la retina terminan en la misma rea del
NGL, cada ubicacin en ste corresponde a una ubicacin en la
retina, y las ubicaciones circunvecinas en el NGL corresponden
a ubicaciones circunvecinas en la retina. Por ello, los campos
receptivos de las neuronas que estn cerca unas de otras en el
NGL, como las neuronas A, By C en la capa 6 (figura 4.5), son
adya centes en A', B' y C' en la retina.
Los mapas retinotpicos no ocurren slo en la capa 6, sino
tambin en las otras capas, y los mapas de cada capa se alinean
entre s. De esta manera, si bajamos perpendicularmente un
electrodo, como se muestra en la figura 4.5, todas las neuronas
que encontremos a lo largo de su trayectoria tendrn campos
receptivos en la misma ubicacin en la retina. Esta es una increble proeza de organizacin: un milln de fibras de clulas ganglionares viajan a cada NGL, y al llegar a l, cada fibra va a la
capa correcta del NGL (recuerde que las fibras de cada ojo van a
distintas capas) y llega a una ubicacin junto a otras fibras que
salieron del mismo lugar de la retina. Mientras tanto, las dems
fibras hacen lo mismo en las otras capas! El resultado son mapas
alineados y superpuestos en cada una de las seis capas del NGL.

Campos receptivos de las neuronas

en la corteza estriada
Ahora estamos listos para pasar del NGL a la corteza visual.
Como observ en la figura 4.1 , una gran rea de la corteza interviene en la visin. De hecho, ms de 80% de la corteza responde

a estmulos visuales (Felleman y Van Essen, 1991). La idea de

que la mayor parte de la corteza responde cuando se estimula
la retina es el resultado de investigaciones que comenzaron a
finales de la dcada de 1950. A principios de dicha dcada, se
saba poco acerca de la funcin cortical visual; en un captulo
de 63 pginas sobre la psicologa de la visin que apareci en
el Handbook o[ Experimental Psychology (Manual de psicologa experimental) en 1951, se dedic menos de una pgina a la corteza
visual (Bartley, 1951). Pero para finales de esa dcada, David
Hube! y Thorsten Wiesel (1959) haban publicado una serie
de artculos en los que describan tanto las propiedades de los
campos receptivos como la organizacin de las neuronas en la
corteza estriada. Por esta investigacin y otras sobre el sistema
visual, Hube! y Wiesel recibieron el premio Nobel de fisiologa
y medicina en 1982. Ms adelante en este captulo se ver que
otros investigadores llevaron el conocimiento de la fisiologa
visual ms all de la corteza estriada, pero primero se esrudiarn las investigaciones de Hube! y Wiesel.
Con el procedimiento descrito en el captulo 2 (pgina
34), en el que se determinan los campos receptivos al presentar
puntos de luz en la retina, Hube! y Wiesel encontraron clulas
en la corteza estriada con campos receptivos que, igual que los
campos receptivos centro-periferia de las neuronas de la retina
y el NGL, tienen reas excitatorias e inhibitorias. Sin embargo,
estas reas estn organizadas una al lado de la otra y no en
la configuracin centro-periferia (figura 4.6a). Las clulas que
tienen estos campos receptivos lado a lado se llaman ~
2
clulas corticales simples.
A partir del esquema de las reas excitatorias e inhibitorias
de la clula simple que se muestra en la figura 4.6a, es posible decir que una clula con este campo receptivo respondera mejor a
las barras verticales. Como se muestra en la figura 4.6b, una barra
vercical que ilumina slo el rea excitatora provoca una alta tasa
de dispaws, pero a medida que la barra se inclina para ilurr.inar
el rea inhibitoria, los d isparos disminuyen.
La relacin entre la orientacin y los disparos se indica con
una curva de sintonizacin a la orientacin de la neurona,
que se determina midiendo las respuestas de una clula cortical

Figura 4.6 1 a) Campo

1

_. - ,
1

+ +

1+
-

1+
1

!11111 1111!

+ 1 -

1+

1 111 !

Cl
Q)

.re

(1)

1
1

- :++:
:++:
-

1+ +
1

30

oCl)

(2)

:;
Q.

.E

(3)

Encendida

Apagada

(Vertical)

+ = rea excitatoria

a)

10

\_+_)

20

Cl)

= rea inhibitoria

Orientacin
b)

e)

receptivo de una clula

cortical simple. b) Esta
clula responde mejor
a una barra vertical de
luz que cubre el rea
excitatoria del campo
receptivo. La respuesta
disminuye a medida que la
barra se inclina para cubrir
tambin el rea inhibitoria.
e) Curva de sintonizacin
a la orientacin para una
clula cortical simple que
responde mejor a una barra
vertical (orientacin = 0).
(Tomada de Hube/ y Wiese/,
1959.)

Seguimiento de las seales desde la retina hasta la corteza

77

simple a las barras con distintas orientaciones. La curva de sintonizacin de la figura 4.6c muestra que la clula responde con
25 impulsos por segundo a una barra orientada verticalmente
y que su respuesta disminuye a medida que la barra se inclina y
comienza a estimular las reas inhibitorias del campo receptivo
de la clula. Observe que una barra inclinada 20 grados provoca
una pequea respuesta. Esta clula simple en particular responde mejor a una barra con una orientacin vertical, pero hay
otras clulas simples que responden a otras orientaciones, as
como neuronas que responden a rodas las orientaciones f\(.1
.
~3
que existen
en e1entorno.

Aunque Hube! y Wiesel podan usar pequeos puntos de

luz para mapear los campos receptivos de clulas corticales
simples como la que se muestra en la figura 4.6, descubrieron
que muchas de las clulas que encontraron en la corteza no respondan a los pequeos puntos de luz. En su discurso de aceptacin del premio Nobel, Hube! describi que l y Wiesel se sentan cada vez ms frustrados en sus intentos por hacer que estas
clulas corticales dispararan, cuando sucedi algo sorprendente: al insertar en su proyector una diapositiva que contena
un pun to, una neurona cortical "comenz a disparar como una
ametralladora" (Hube!, 1982). Result que la neurona no responda al punto que estaba en el centro de la diapositiva que
Hube! y Wiesel haban planeado usar como estmulo, sino a
la imagen del borde de la diapositiva que se mova hacia abajo
en la pantalla al entrar la diapositiva en el proyector (figura 4.7).
Al darse cuenta de esto, Hube! y Wiesel cambiaron el estmulo
de un pequeo punto a lneas en movimiento y entonces pudieron encontrar clulas qu e respondan a barras en movimiento
orientadas. Al igual que con las clulas simples, una f\(.1
.
'
.
..
neurona en particular tema
una onentacton preferente. ~ 4
Hube! y Wiesel descubrieron que muchas neuronas corticales respondan mejor a estmulos de barras en movimiento con
orientaciones especficas. Las clulas complejas, igual que las
clulas simples, responden mejor a barras de una orientacin
en particular. Sin embargo, a diferencia de las clulas simples,
que responden a pequeos puntos de luz o a estmulos fijos, la
mayora de las clulas complejas responde slo cuando una barra de luz orientada correctamente se mueve por todo el campo
receptivo. Ms an , muchas clulas complejas responden mejor

Borde de la diapositiva

Figura 4.7 1 Cuando Hubel y Wiesel introducan una

diapositiva en su proyector, la imagen del borde de
la diapositiva que bajaba provocaba una actividad
inesperada en una neurona cortical.

IJ
/_/

11

11

-- --

11

/_/

1~

~~~

............ \

--\ -\

--

-- --

\
4

1111~

,,.-- --

~1
--

(
\

-- -- --

---- --

,__

b)

a)

Figura 4.8 1 a) Respuesta de una clula compleja registrada en la corteza visual de un gato.
La barra de estmulo se mueve hacia atrs y hacia adelante por todo el campo receptivo. La clula
dispara mejor cuando la barra est posicionada con una orientacin especfica y se mueve en una
direccin especfica(*). (Tomada de Hube/ y Wiese/, 1959.) b) Respuesta de una clula hipercompleja
registrada en la corteza visual del gato. El estmulo se indica por medio del rea clara de la izquierda.
Esta clula responde mejor a una esquina de tamao mediano que se mueve hacia arriba (*). (Tomada
de "Receptive fie/ds and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the fat", de
D. H. Hube/ y T N. Wiese/, 1965, Journal of Neurophysiology, 28, 229-289.)
78

CAPITULO 4

La corteza visual y ms all

a una direccin de movimiento en particular (figura 4.8a).

Como estas neuronas no responden a destellos de luz fijos , sus
campos receptivos no se indican por medio de signos de ms y
menos, sino sealando el rea que, al ser estimulada, provoca
una respuest a en la neurona.
Otras clulas, llamadas clulas hipercomplejas disparan
con lneas en movimiento o de una longitud especfica, o con
esquinas o ngulos en movimiento. La figura 4.8b muestra un estmulo de esquina de luz que se mueve de arriba hacia abajo
en la retina. Los registros de la derecha indican que la neurona
responde cuando la esquina se mueve hacia a rriba. La respuesta
de la neurona aumenta conforme la esquina se hace ms larga,
pero deja de responder cuando la esquina se vuelve demasiado
larga (Hube! y Wiesel, 1965).
El hallazgo de Hube! y Wiesel de que algunas neuronas de la
corteza responden slo a lneas orientadas fue muy importante
porque indica que las neuronas de la corteza no responden simplemente a la "luz"; responden a algunos parrones de luz y a otros
no. Esto tiene sentido porque el propsito del sistema visual es
permitirnos percibir los objetos que hay en el entorno, y es posible
representar muchos de ellos, al menos de modo general, con lneas
de varias orientaciones. Por tanto, el descubrimiento de Hube! y
Wiesel de que las neuronas responden de manera selectiva a lneas
fijas y en movimiento fue un paso importante para determinar
cmo responden las neu ronas ame objetos ms complejos.
Como las clulas simples, complejas e hipercomplejas disparan en respuesta a las caractersticas especficas del estmulo,
como la orientacin o la direccin del movi miento, tambin se
les conoce como detectores de caractersticas . La tabla 4.1,
en la que se resumen las propiedades de los cinco tipos de neuronas que hemos descrito h asta ahora, ilustra un importante
hecho acerca de las neuronas en el sistema visual: a medida que
nos alejamos de la retina, las neuronas disparan ante estmulos

TABLA 4 .1

1 Propiedades de las neuronas del nervio

ptico, el NGL y la corteza

TIPO DE CLULA

CARACTERSTICAS DEL CAMPO RECEPTIVO

Fibra de nervio ptico

(clula ganglionar)

Campo receptivo centro-periferia.

Responde mejor a pequeos
puntos, pero tambin responder
a otros estmulos.
Campos receptivos centro-periferia
muy similares al campo receptivo
de una clula ganglionar.
reas excitatorias e inhibitorias
ordenadas lado a lado. Responde
mejor a las barras con una
orientacin en particular.
Responde mejor al movimiento
de una barra correctamente
orientada a lo largo del campo
receptivo. Muchas clulas responden
mejor a una direccin determinada del
movimiento.
Responde a esquinas, ngulos o barras
de una longitud especfica que se
mueven en una direccin en particular.

Geniculada lateral

Cortical simple

Cortical compleja

Cortical hipercompleja

ms complejos. Las clulas ganglionares de la rerina responden

mejor a los puntos de luz, mientras que las clulas corticales
hipercomplejas responden mejor a las barras de cierta longitud
que se m ueven en una direccin en particular.

s de
Los detectore
.
.
, .
caracter1st1cas 1nterv1enen
en la percepci n?
El procesamiento neuronal dota a las n euronas de propiedades
que las convierten en detectores de caractersticas que responden mejor a un tipo especfico de estmulo. Pero el simple hecho
de mostrar que las neu ronas responden a estmulos especficos
no prueba que se relacionen con la percepcin de estos estmulos.
Una manera de establecer un vnculo entre el disparo de estas
neuronas y la percepcin es por medio de un procedimiento
psicofsico llamado adaptacin selectiva.

Adaptaci n selectiva y detectores

de caracterst icas
Cuando vemos un estmulo con una propiedad especfica, las neuronas sintonizadas con esa propiedad disparan. La ad apt acin
selectiva se basa en la idea de que si las neuronas disparan demasiado, se fatigan o se adaptan. Esta adaptacin provoca dos efectos
fisiolgicos: 1) la rasa de disparos de la neurona disminuye y 2) la
neurona dispara menos cuando ese estmulo se presenta inmediaramente otra vez. Segn esta idea, presentar una lnea vertical hace
que las neuronas que responden a las lneas verticales lo hagan,
pero a medida que continan las presentaciones, estas n euronas
comenzarn a disparar menos ante dichas lneas. La adaptacin es
selectiva porque slo las neuronas que responden a las lneas verticales o casi verticales se adaptan, y las otras neuronas no.
La su posicin bsica detrs de un experimento psicofsico de
adaptacin selectiva es que si estas neuronas adaptadas tienen
algo que ver con la percepcin, la adaptacin de las que responden a las orientaciones verticales debe dar como resultado el
efecto perceptual de volverse selectivamente menos sensibles a las
verticales, pero no a otras. En muchos experimentos de adaptacin selectiva se h an utilizado un estmulo llamado de rejillas y
u na medicin conductualllam ada umbral del contraste.
Estmulos de rejillas y umbral del contraste Los
estmulos d e rejillas constan de barras al ternadas. La fig ura
4.9a muestra rejillas de barras negras y blancas con varias
orientaciones. La figura 4.9b muestra rejillas con varios cont rastes. A la izquierda hay rejillas con alto contraste, y a la derecha otros con menos contraste. El umbral d el cont raste de
una rejilla es la diferencia de intensidad a la que apenas pueden verse las barras. La diferencia entre las barras de la rejilla
del extremo derecho de la figura 4.9b est cerca del umbral del
contraste, porque disminuir an ms la diferencia entre las
barras claras y las oscuras hara yue fuera difcil verlas. El siguiente mtodo describe la medicin de los umbrales del rv,1
L.:.!:.J S
.
. , se1ecnva.
d e a daprac10n
.
contraste en un expenmento

Los detectores de car actersticas intervienen en la percepcin?

79

a)

b)

Figura 4 .9 1 a) Rejillas con diferentes orientacion es.

b) Una rejilla vertical. El contraste es alto en la rejilla
de la izquierda y disminuye en las de la derecha.

MTOD O

Adaptac in se lectiva
a la orientac in

La adaptacin selectiva a la orientacin implica estos tres

pasos:
l. Medir el umbral del contraste de una persona ante
estmulos con varias orientacion es (figura 4.10a).
2. Adaptar a la persona a una orientacin haciendo
que vea un estmulo de adaptacin de alto contraste
durante un minuto o dos. En este ejemplo, el
estmulo de adaptacin es una rejilla vertical
(figura 4.10b).
3. Volver a medir el umbral del contraste de todos
los estmulos de prueba presentado s en el vL
7
paso 1 (figura 4.10c).

1 ls,

a) Medir el umbral de contraste en varias orientaciones.

b) Adaptar a la persona a una rejilla de alto contraste.

e) Volver a medir el umbral de contraste para la misma

orientacin que arriba.

Figura 4.10 1 Procedimie nto para un experiment o

de adaptacin selectiva.

80

CAPfTULO 4

La corteza visual y ms all

La figura 4.l la muestra los resultados de u n experiment o de

adaptacin selectiva en el que el estmulo de adaptacin fue una
rejilla con orientacin vertical. Esta grfica indica que la adaptacin con la rejilla vertical gener un gran aumento del umbral
del contraste para la rejilla de prueba. Es decir, tuvo que aumentarse el contraste de una rejilla ver tical para que la persona viera
las barras. Esto es lo que se esperara si el estmulo vertical de
adaptacin afectara de manera selectiva a las neuron as que estuvieran si ntonizadas para responder mejor a las verticales.
El resultado importante de este experiment o es que la curva
psicofsica muestra que la adaptacin afecta selectivame nte
slo a algunas orientacion es, de igual modo que las neuronas
responden d e modo selectivo slo a algunas orientaciones. De
hecho, al comparar la curva de adaptacin selectiva determinada psicofsica mente {4.1la) con la curva de sintonizac in
a la orient acin para una neurona cortical simple (4.1lb), vemos que son muy similares. La curva psicofsica es ms amplia porque la rejilla de adaptacin afecta n o slo a las neuronas
que responden mejor a las verticales, sino tambin, aunque un
poco menos, a algunas neuronas que responden a orientaciones cercan as. La casi coincidencia entre la selectividad a la
orientacin de las neuronas y el efecto perceptual de la adaptacin selectiva apoya la tdea de que los detectores de la orientacin
intervienen en la percepcin.

Crianz a selectiv a y detecto res

de caracte rsticas
Los experiment os sobre crianza selectiva p roporciona n ms
evidencias de que los detectores de caractersti cas intervienen
en la percepcin . La idea en la q ue se basa la cria n za selectiva
es q ue si un animal es cria do en un ambien te que contenga
slo ciertos tipos de estmulos, las neuronas que responden a
esos estmu los se volvern ms p redominan tes. Esto se deduce
a partir de un fenmeno llamado plasticidad neuronal o
plasticidad depen diente de la experienci a, que es la idea de
que las propiedade s de respuesta de las neuronas pueden moldearse a partir de la experiencia perceptual . Segn esta idea,
criar un anima l en un ambiente que slo contenga lneas verticales debe dar como resultado que su sistema visual tenga
neuronas que respondan principalm ente a las verticales.
Este resultado parecera contradecir los del experiment o de
adaptacin selectiva recin descrito, en el que la exposicin a las
verticales disminuye la respuesta a las m ismas. Sin embargo, el
efecto de la crianza selectiva ocurre en una escala de tiempo ms
larga y es ms intensa en animales jvenes, cuyo sistema visual est
todava en desarrollo. Por ello, cuando se expon e u n gatito slo a
las orientacion es verticales, puede ocurrir cierra adaptacin a las
mismas (lo que provoca que disminuya la respuesta a las verticales), pero a medida que el animal se desarrolla, las neuronas que
responden verticalmen te se convierten en las nicas que lo hacen.
Una manera de describir los resultados de los experiment os
de crianza selectiva es "salo o lo perders". Este efecto qued
demostrad o en un ensayo clsico de Coln Blakemore y Grahame Cooper (1970) en el que colocaron gatitos en rubos rayados como el de lafigura4.1 2a, de modo que cada gatito eswviera
expuesto slo a u na orientacin , ya fuera vertical u horizontal.
Mantuvieron a los gatitos en la oscuridad desde su nacimiento

Grande

(Vert1cal)

(Vertical)

Orientacin de la rejilla

Orientacin de la rejilla

b)

a)

Figura 4.11 1 a) Resultados de un experimento psicofsico de adaptacin selectiva. Esta grfica

muestra que la adaptacin del participante a la rejilla vertical provoca una gran disminucin en
su capacidad para detectar la rejilla vertical cuando se le presenta de nuevo, pero t iene un efecto
menor en rejillas que se inclinan hacia cualquier lado. b) Curva de sintonizacin a la orientacin de
la neurona cortical simple de la figura 4.6.

Gato criado
horizontalme nte

Gato criado
verticalmente

Vertical

Vertical

Horizontal
~

Vertical

Vertical

b)

a)

Figura 4.12 1 a) Tubo rayado que se utiliz en los experimentos sobre crianza selectiva de Blakemore y
Cooper (1970). b) Distribucin de las orientaciones ptimas para 52 clulas de un gato criado en un ambiente
de rayas horizontales, a la izquierda, y para 72 clulas de un gato criado en un ambiente de rayas verticales,
a la derecha. (Reimpreso con permiso de Macmillan Publishers Ltd., Copyright 1970. Tomada de 8/akemore,
C. y Cooper, G. G. (1970). Deve/opmen t of the brain depends on the visual environment. Nature, 228, 477-478.)

hasta las dos semanas de edad, riempo en el que los colocaban

en el tubo durante cinco hora s al da; el resto del tiempo permanecan en la oscuridad. Como los gatitos se sentaban en una
plataforma de Plexiglas, y el tubo se extenda por encima y debajo de ellos, no haba esqumas o bordes visibles en su entorno
ms que las rayas en los lados del tubo. Les pusieron conos alrededor de la cabeza para evitar que vieran las rayas verricales como
oblicuas u horizontales al inclinar la cabeza; sin embargo, segn

Blakemore y Cooper, "a los gatitos no pareca molestarles la

monoton a de su ambiente y se sentaban durante largos ~ 8
L
periodos a inspeccionar las paredes del tubo" (p. 477).
cinco
Al examinar la conducta de los gatitOs despus de
meses de crianza select iva, parecan ciegos a las orientaciones
que no haban visto en el tubo. Por ejemplo, un gatito que fue
criado en un ambiente de rayas verticales pona at encin a una
ba rra vertical pero ignoraba una horizonta l. Siguiendo con el

Los detectores d e caracterstic as intervienen en la percepcin?

81

examen conductua l, Blakemore y Cooper tOmaron registros de

las clulas de la corteza visual y determinar on la orientacin
del estmulo que provocaba la mayor respuesta de cada clula.
La figura 4.12b muestra los resultados de este experimento.
Cada lnea indica la orientacin preferida por una sola neurona
de la corteza del gato. Este gato, que fue criado en un ambiente
vertical, tiene muchas neuronas que responden mejor a los estmulos verticales o casi verticales, pero ninguna que responde
a los horizontale s. En apariencia las neuronas que responden
horizontalm ente se perdieron porque no haban sido utilizadas.
Pero ocurri lo contrario con los gatos criados de manera horizontal. La semejanza entre la selectividad a la orientacin de
las neuronas de la corteza del gato y la respuesta conduct ual del
gato a la msma orientacin proporcion a ms evidencias de que
los detectores de caractersticas intervienen en la percepcin de
la orientacin . Esta conexin entre los detectores de caractersticas y la percepcin fue uno de los principales descubrimi entos
de las investigaciones sobre la visin en las dcadas de 1960 y
1970. Otro avance fue la descripcin de cmo estas neuronas se
encontraba n organizada s en el cerebro.

Mapa s y colum nas en la cortez a

estria da
Hemos visto que hay mapas retinotpic os en el NGL. Esta organizacin , en la que los puntos cercanos en una estructura
reciben seales de ubicaciones prximas en la retina, tambin
ocurre en la corteza estriada.

Mapas en la corteza estr iada

La figura 4.13 muestra los resu ltados de un experimen to realizado por Hube! y Wiesel (1965), en el que tomaron registros
de una serie de neuronas a lo largo de la trayectoria oblicua de
un electrodo en la corteza visual de un gato. Igual que en el
Superficie de la corteza
~

Mapa retinotpico

~~a

experimem o de la figura 4.5, se toma ron registros de las neuronas encontrada s a medida que se insertaba el electrodo en la
corteza, prim ero la neurona 1, luego la 2 y as sucesivamente.
Hube! y Wiesel descubrier on que el campo receptivo de cada
neurona estaba ligeramente desplazado en la retina, como lo
indican los cuadros en la figura 4.13b, p ero que los campos
receptivos de las neuronas contiguas a lo largo de la t rayectoria del electrodo tenan campos receptivos contiguos en la retina. As, los puntos contiguos en la corteza reciben rv;
. . s
.
.
L.:.!:J 9 , 1 0
senales de las ubJCactOne
connguas en la renna.
El mapeo retinotpic o indica que la informaci n sobre
los objetos contiguos en el entorno es procesada por las neuronas contiguas en la corteza. Esto tiene sentido en cuanto a
la eficiencia en el funcionam iento. Las reas adyacentes en el
entorno pueden afectarse entre s, como lo evidencia el efecto
de contraste simultneo que se muestra en la figu ra 3.39, por lo
que el procesamie nto sera ms eficiente si las reas que sonadyacentes en el entorno lo fueran tambin en el sistema visual.
Otro ejemplo de la psicologa al servicio de la funcionalidad es que el rea que representa a la fvea rica en con os es
mucho ms extensa de lo que cabra esperar, dado el pequeo
tamao de la fvea. Aunque la fvea represente slo 0.01% del
rea de la retina, sus seales representan de 8 a 10% del mapa
retinotpic o en la corteza (Van Essen y Anderson, 1995). Esta
asignacin de un rea extensa en la corteza a la pequea fvea
se llama fac t or de magnificac in cort ical (figura 4.14).
El factor de magnificac in cortical en la corteza humana
se ha determinad o con una tcnica llamada visualizacin cerebral, que permite crear imgenes de la actividad cerebral (figura
4.15). Describirem os el p rocedimien to de la visualizaci n cerebral y cmo se ha utilizado para m edir el factor de magnificacin cortical en los seres humanos.
M TODO

V isu alizac i n c e re bral

La visualizaci n cerebral se refiere a varias tcnicas para la

obtencin de imgenes que muestran cules reas del cerebro estn activas. Una de estas tcnicas, la tomograf a por
emisin de positrones (TEP), se present en 1976 (Hoffman
et al., 1976; Ter-Pogoss ian et al., 1975). En el procedimie nto

7~

a) Vista lateral de la corteza

b) Ubicaciones de los campos receptivos en la corteza

Figura 4.13 1 Mapeo retinotpic o de neuronas de la
corteza. Cuando el electrodo penetra oblicuamen te en
la corteza, se desplazan los campos receptivos de las
neuronas que se registran en las posiciones numeradas
a lo largo de la trayectoria , como lo indican los campos
receptivos numerados ; las neuronas contiguas en la
corteza tienen campos receptivos contiguos en la retina.
82

CAPfTULO 4

La corteza visual y ms all

Fi gura 4.14 1 El factor de magnificac in en el sistema

visual. El rea pequea de la fvea se representa con una
gran rea en la corteza visual.

a) Condicin inicial

b) Condicin de prueba

e) Actividad debida a la estimulacin

Figura 4.15 1 Una persona en un aparato de escaneo cerebral.

TEP se inyecta a la persona una pequea dosis de un ras

creador radiactivo que no es daino. El rastreador entra al
torrente sanguneo e indica el volumen del flujo de sangre.
El principio bsico del escaneo con TEP es que los cambios
en la actividad del cerebro van acompaados de modificaciones en el flujo sanguneo, y el monitoreo de la radiactividad del rastreador inyectado proporciona una medida de
este flujo.
La TEP permiti a los investigadores registrar los cambios en el flujo sangu neo para determinar qu reas del
cerebro se activaban. Para usar esta herramienta, los investigadores desarrollaron la tcnica de sustraccin, en la que
la actividad cerebral se mide en dos condiciones: 1) una
condicin inicial, ames de presentar el estmulo de inters, y
2) una condicin de prueba, en la que se presenta el estmulo
de inters. Por ejemplo, si se deseara determinar qu reas del
cerebro se activan al manipular un objeto con la mano,
la condicin inicial sera cuando la persona sostiene el objeto
con su mano (figura 4.16a) y la condicin de prueba sera
cuando lo manipula (figura 4.16b). Sustraer el registro de
la actividad en la condicin inicial a partir de la actividad
en la condicin de prueba indica la activacin cerebral conectada con la manipulacin del objeto (figura 4.16c).
Otra tcnica de neuroimagen es la Imagen por Resonancia Magntica funcional (IRMf). Al igual que la TEP,
se basa en la medicin del flujo sanguneo. Como la hemoglobina, que transporta el oxgeno de la sangre, contiene una
molcula ferrosa y, por lo tanto, tiene propiedades magnticas, presentar un campo magntico al cerebro provoca que
las molculas de hemoglobina se alineen como pequeos
imanes.
La IRMf indica la presencia de actividad cerebral porque las molculas de hemoglobina en reas de alta actividad
cerebral pierden parte del oxgeno que transportan. Esto
hace que la hemoglobina sea ms magntica, por lo que estas molculas responden con ms fuerza al campo magntico. El aparato de IRMf determina la actividad relativa de
varias reas del cerebro detectando los cambios que ocurren
en la respuesta magntica de la hemoglobina cuando una

Figura 4.16 1 La tcnica de sustraccin que se utiliza

para interpretar los resultados de experimentos de
visualizacin cerebral. Vase la explicacin en el texto.

persona percibe un estmulo o incurre en una conducta

especfica. La tcnica de sustraccin que se ha descrito antes
para la TEP tambin se utiliza para la IRMf. Como sta no
requiere rastreadores radiactivos y es ms precisa, se ha convertido en el mtodo principal para localizar la actividad
cerebral en los seres humanos.
Roberr Dougherty y sus colaboradores (2003) usaron la visu alizacin cerebral p ara determinar el factor de magnificacin
en la corteza visual humana. La figura 4.17a muestra el estmulo
que vio el observador, quien estaba en el aparato de IRMf. El observador mir directamente al centro de la panralla, por lo que el
punto que estaba en el centro qued en la fvea. Durante el expe
rimento se present un estmulo luminoso en dos lugares: 1) cerca
del centro (rea roja), que ilumin una pequea rea cerca de la
fvea; y 2) lejos del centro {rea azul), el cual ilumin un rea de
la retina perifrica. Las reas cerebrales activadas por estos dos
estmulos se indican en la figura 4.17b. Esta activacin ilustra el
factor de magnificacin porque la esti mulacin de la pequea
rea cercana a la fvea activ un rea mayor en la corteza (roja)
que la estimulacin del rea ms extensa en la periferia (azul).
La representacin ampliada de la fvea en la corteza tambin
se ilustra en la figura 4.18, en la que se observa el espacio que se
asignara a las palabras en la pgina (Wandell et al., 2007a,
2007b). Note que la letra "a'', que est cerca de la persona que ve
(flecha roja), se representa con un rea mucho mayor en la corteza qu e las letras que se encuenrran lejos de donde la persona
observa. El espacio cortical extra asignado a las letras y palabras
Mapas y columnas en la corteza estriada

83

Campo
visual

a)

que ve la persona proporciona el procesamien to n emonal extra

n ecesario para realizar tareas que requieren gran agudeza visual, como leer (Azzopardi y Cowey, 1993).
La conexin entre el rea cortical y la agudeza ha sido confirmada por Roben Duncan y Geoffrey Boynton (2003), quienes midieron la activacin cerebral con la IRMf y la agudeza
visual por medio de una tarea psicofsica. La IRMf indic que
el factor de magnificacin no era igual para todos sus observadores. Algunos tenan ms espacio cortical asignado a sus fveas
que otros, y aquellos que contaban con ms espacio cortical tambin tenan una mayor agudeza. Al parecer, la agudeza adecuada
se relaciona no slo con el enfoque ntido de las imgenes en la
rerina, y la pequea cantidad de convergencia de los conos, sino
tambin con la cantidad relativamente grande del rea cerebral
dedicada a la fvea que slo contiene conos.

Columna s en la corteza estriada

La determinaci n del mapa retinotpico y del factor de magnificacin nos ha mantenido cerca de la superficie de la corteza.
Ahora analicemos lo que pasa bajo la superficie viendo los resultados de experimentos en los que se insertaron electrodos
de registro perpendicula res a la superficie de la corteza. Estos
experimentos han revelado que la corteza est organizada en
varios tipos de columnas.

b)

Figura 4.17 1 a) Las reas roja y azul muestran el tamao

de los estmulos que se presentan a una persona que est
en el aparato de IRMf. b) Los colores rojo y azul indican
las reas del cerebro activadas por la estlmulacin en a).
(Tomada de Dougherty et al., 2003.)

Columna s de localizac in Hube! y Wiesel (1965)

tomaron registros de las neuronas que se encontraban a lo largo
de la trayectoria de un electrodo perpendicula r, como se muestra en la figura 4.19a, donde se presenta una visra lateral de la
corteza. Los campos receptivos de las neuronas 1, 2, 3 y 4, que
se indican con los cuadros de la figura 4. 19b, se localizan casi

2
3
4

Campo visual
a) Vista lateral de la corteza

3
2

b) Ubicaciones de los campos receptivos en la retina

Figura 4.18 1 Demost racin del factor de magnificacin .

Una persona mira el punto rojo en el texto de la izquierda.
El rea cerebral activada por cada letra del texto se muestra
a la derecha. Las flechas apuntan hacia la letra a en el texto
de la izquierda y hacia el rea cerebral activada por la a de
la derecha. (Tomada de Wande/1 et al., 2007b.)

84

CAPTULO 4

La corteza visual y ms all

Figura 4.19 1 Cuando un electrodo penetra

perpendicula rmente en la corteza, los campos recept ivos de
las neuronas que se encuentran a lo largo de su trayectoria
se superponen. El campo receptivo regist rado en cada
posicin numerada a lo largo de la trayectoria del electrodo
se indica con un cuadro numerado correspondie nte. (Esta
figura se public en Neuron, 56, Wande/1, B. A., Dumoulin,
S. O. y Brewer, A. A., Visual fie/d maps in human cortex,
366-383. Copyright Elsevier, 2007.)

en el mismo lugar en la retina. Con este resultado, Hube! y Wiesel concluyeron que la corteza est organizada en columnas de
localizacin que son perpendicul ares a su superficie para que
rodas las neuronas dentro de una columna de localizacin tengan sus campos receptivos en la misma ubicacin en la retina.
Columnas de orientacin Conforme Hube! y Wiesel
bajaban los electrodos a lo largo de la trayectoria perpendicular,
observaron no slo que las neuronas que estaban a lo largo de
esta trayectoria tenan campos receptivos con la misma ubicacin
en la retina, si no que todas ellas preferan estmulos con las mismas orientaciones. As, rodas las clulas encontradas a lo largo
de la trayectoria del electrodo A (figura 4.20) hicieron la mayor
cantidad de disparos con lneas horizontales, mientras que todas las que se hallaban a lo largo de la trayectoria del electrodo
B hicieron la mayor cantidad de disparos con lneas orienradas
aproximadamen re a 45 grados. Con base en este resultado, Hube!
y Wiesel concluyeron que la corteza est organizada en columnas de orien tacin , y que cada una de ellas contiene clulas que
responden mejor a una orientacin particula r (en el punto 1 de
la seccin "Si desea saber ms", al final de este captulo, se muestra otra tcnica para revelar las colu mnas de orientacin).
Hube! y Wiesel tambin demostraron que las columnas
adyacentes tienen clulas que prefieren orientaciones un poco
distintas. Cuando desplazaron oblicuamente un electrodo por
la corteza, como se hizo para el NGL (figura 4.5), de modo que
el electrodo atravesara las columnas de orientacin, enconrraron que las orientaciones preferidas de las neuronas cambiaron
de manera ordenada, por lo que una columna de clulas que
responden mejor a los 90 grados est junto a la columna de
clulas que responden mejor a los 85 grados (figura 4.21). Tambin descubrieron que a medida que desplazaba n el electrodo
un milmetro por la corteza, ste pasaba por las columnas de
orientacin que representaban todo el rango de orientaciones.
Columnas de dominancia ocular Las neuronas
de la c01teza tambin estn organizadas respecto al ojo al que
responden mejor. Aproximadamen te 80% de las neu ronas de
la corteza responde a la estimulacin de ambos ojos. Sin em-

bargo, la mayora de las neuronas responde mejor a un ojo que

al otro. Esta respuesta preferencial a un ojo se llama dominancia
ocular, y las neuronas con la misma dominancia ocular estn
organizadas en la corteza en columnas de dominancia ocular.
Esto significa que cada neurona a lo largo de la trayectOria de un
electrodo perpendicular responde mejor al mismo ojo.
Tambin es posible observar las columnas de dominancia
ocular durante las penetraciones oblicuas de la coneza. Una
zona dada de la co rteza suele contener clulas que responden
mejor a uno de los ojos, pero al despla zar el electrodo entre
0.25 y 0.50 mm por la corteza, las neuronas responden mejor
al orro ojo. As, la corteza consta de una serie de columnas
que alternan la dominancia ocular en un patrn de derecha zq u ierd a-derecha izquierda.
Hipercolum nas Hube! y Wiesel propusieron que los
eres tipos de columnas podan combinarse en una unidad ms
grande llamada hipercolumna. La figura 4.22 es un diagrama
esquemtico que se conoce como modelo del cubo de hielo (porque tiene la forma de un cubo de hielo) que Hube! y Wiesel
utilizaron para representar una hipercolumna. Este diagrama
muestra dos hipercolumnas juntas. Cada una contiene una columna de localizacin nica (pues responde a estmulos que se
p resentan en un lugar en particular de la retina), columnas de
dominancia ocular izquierda y derecha, as como un conjunto
completo de columnas de orienracin que cubren rodas las
orenraciones de estmulo posibles desde O hasta 180 grados.
Hube! y Wiesel pensaron en una hipercolumna como un
"mdulo d e procesamiento" que procesa informacin acerca
de cualquier estmulo que quede dentro de la ubicacin en la
retina que pertenezca a la hipercolumna. Basaron su propuesta
en el hecho de que cada una de stas contiene un conjunto
completo de columnas de orientacin para que, cuando se presen te un estmulo de cualquier orientacin al rea de la retina
que pertenece a la hipercolumna, denrro de sta se activen las
neuronas que respondan a esa orientacin.
Las investigaciones que se han realizado desde la proposicin
del modelo del cubo de hielo de Hube! y Wiesel demuestran

~\
Materia
blanca

11\

Corteza

Figura 4.20 1 Todas las neuronas corticales que se

encuentran a lo largo de la trayectoria A responden mejor

a las barras horizontales (que se indican con las lneas
rojas que atraviesan la trayectoria del electrodo). Todas
las neuronas encontradas a lo largo de la trayectoria B
responden mejor a barras orientadas a 45 grados.

11 / ,

Orientaciones preferentes de
las neuronas en cada columna

Figura 4.21 1 Si se inserta oblicuamente un electrodo en la

corteza, ste atraviesa una secuencia de columnas de orientacin.
la orientacin preferente de las neuronas de cada columna, que
se indica con las barras, cambia de manera ordenada a medida
que el electrodo atraviesa las columnas. l a distancia que avanza
el electrodo est magnificada en esta figura.
Mapas y columnas en la corteza estriada

85

Otra
hipercolumna

Una columna de localizacin

(toda el rea oscura)

1
b)

e)

a)

Columnas de dominancia
ocular derecha e izquierda

Conjunto de columnas
de orientacin desde
Ohasta 180 grados

Figu ra 4 . 22 1 Diagrama esquemtico de una hipercolumna

como la que se describe en el modelo del cubo de hielo de
Hubel y Wiesel. El rea clara de la izquierda es una hipercolumna,
y el rea oscura de la derecha es otra. En el rea oscura
se indica que sta consta de una columna de localizacin,
columnas de dominancia ocular izquierda y derecha, as como
un conjunto completo de columnas de orientacin.

que la organizacin real de los tres tipos de columnas es mucho

ms compleja que la imagen de la figura 4.22. En la figura 4.23a
se observan los resultados de un experimento qu e determin la
disposicin de las columnas de orientacin por medio de la visualizacin cerebral. En algunos casos, las columnas que prefieren diferentes orientaciones estn alineadas, como en la figura
4.23b (la flecha a la izquierda en la figura 4.23a se ala un a de
estas reas), y en algunos casos las orientaciones estn ordenadas en u n "rehilete" como en la figura 4.23c, por lo que todas las
orientaciones se representan viajando en un crculo al rededor
de un punto central (vea el pequeo cuadro en la figura 4.23a).
Tanto el modelo del cubo de hielo de Hube! y Wiesel como
la dist ribucin de las orientaciones ms compleja mostrada
en la figura 4.23 indican que un estmulo orientado activa las
neuronas ubicadas en columnas de orientacin de la corteza.

Cmo se represen ta u n objeto

en la corteza estriada?
Cmo se representa un objeto en la corteza estriada? Es decir,
cmo representa la actividad elctrica de la corteza ese objeto
del entorno? Para empezar, considerarem os la situacin de la
figura 4.24, en la que un observador mira un rbol. Ver el rbol
da como resultado una imagen en la retina, lo cual con duce a
un patrn de activacin en la corteza estriada que luce como el
rbol debido al mapa retinotpico en la corteza. Sin embargo,
observe que la activacin est distorsionad a en comparacin
con el objeto real. Se asigna ms espacio a la cima del rbol,
hacia donde mira el observador, porque el facto r de magnificacin asigna m s espacio en la corteza a las partes de la imagen
que quedan en la fvea del observador.

86

CAPITULO 4

La corteza visua l y ms all

Figu ra 4 .23 1 a) Imagen de la d istribucin de columnas q ue

responden a distintas orientaciones , determinada en la corteza
de una musaraa arborcola mediante una tcn ica de escaneo
cerebral llamada visualizacin ptica. Cada color representa
una orientacin diferente. Los colores corresponden a las
orientaciones indicadas con las barras de abajo; por ejemplo,
un electrodo insertado en un rea de luz azul tomar registros
de las neuronas que prefieren orientaciones verticales. b) En
algunos lugares, las orientaciones estn alineadas, por lo q ue
al desplazarse por la corteza en una lnea recta se encuent ran
todas en orden (lnea punteada); vase la flecha de la izquierda
en la figura 4.23a. e) En otros lugares, las orientaciones estn
ordenadas en un "rehilete", por lo que la orientacin preferente
cambia de una manera ordenada a medida que comenzamos
con una vert ical (azul) y nos desplazamos por el cerebro en
un pequeo circulo, ind icado con la flecha; vase el cuadro
en la figura 4.23a. (Adaptada de Bosking et al., 1997, Journal
of Neuroscience , 17, 2112-2127, 1997 por la Society of
Neuroscience. Todos los derechos reservados. Reproducida
con permiso.)

Pero el patrn de activacin en la superficie de la corteza

n o nos dice todo. Para apreciar la manera en que el rbol es
representado por la actividad que ocurre bajo la superficie de
la corteza, nos enfocaremos slo en el tronco, que es en esencia
una barra larga orientada. Para determinar cules neuron as
de la corteza sern activadas por una barra larga orientada, regresemos a la idea de una hipercolumna . Recuerde que una hipercolumna procesa infor macin de un rea especfica de la
retina. Pero como esta rea es bastante pequea, una barra
larga estimular a varias hipercolumna s. Dado que nuestro
tronco est orientado verticalmente, a ctivar a las neuronas que
estn dentro de la columna de orient acin vertical (90 grados)
dentro de cada h ipercolumna, como se muestra en la figura 4.25.
As, un estmulo grande, que se expande en la retina, estimular varias columnas de orientacin, cada u na en una ubicacin
de la corteza que est separada de las otras columnas de orientacin . Por ello, nuestro tronco se ha transformado en actividad en
varias columnas de orientacin separadas, y esta actividad luce
muy distinta a la forma del estimulo, el cual es una sola barra
continua.
Aunque podra resultar sorprendente que el rb ol sea representado en varias columnas separadas en la corteza, esto slo
confirma una propiedad bsica de nuestro sistema perceptual:
la rep resentacin cortical de un estmulo no tiene qu e parecerse
a l; si mplemente debe con tener informacin que lo represente.

Activacin de la retina
perifrica
Act1vacin de la fvea

Figura 4.24 1 Al ver el rbol se crea una imagen en

la retina del observador, y esta imagen provoca un
patrn de activacin en la corteza visual. Este pat rn
est distorsionado debido al factor de magnificacin (se
asigna ms espacio a la cima del rbol, a donde ve el
observador).
Imagen en la retina

Figur a 4.25 1 La manera en que el tronco del rbol que

se muestra en la figura 4.24 activara varias columnas de
orientacin en la corteza.

La representacin del rbol en la corteza visua l est contenida

en los disparos de neuronas de columnas corticales separadas.
Desde luego, esta representacin en la corteza estriada es slo
el primer paso para representar el rbol. Como veremos ahora,
las seales de la corteza estriada viajan a muchos ot ros lugares
de la corteza para su procesamiento posterior.

AUTOEXAMEN 4.1
1. Describa los campos receptivos de las neuronas del
NGL. Qu evidencias hay de que el NGL interviene
en la regulacin del flujo de informacin en el sistema

visual?
2. Describa la organizacin del NGL en capas, as como
el mapeo retinotpico en el NGL.

3. Describa las caractersticas de las clulas simples, complejas e hipercomplejas de la corteza. Por qu a estas
clulas se les llam detectores de caractersticas?
4. Cmo se ha utilizado el procedimiento psicofsico de
adaptacin selectiva para demostrar un vnculo entre
los detectores de caractersticas y la percepcin de la
orientacin? Asegrese de entender la base lgica de
un experimento de adaptacin selectiva y tambin cmo
podemos obtener conclusiones acerca de la fisiologa a
partir de los resultados de este procedimiento psicofsico.
5. Cmo se ha usado el procedimiento de crianza selectiva para demostrar un vnculo entre los detectores de
caractersticas y la percepcin? Asegrese de entender
el concepto de plasticidad neuronal.
6. Cmo se mapea la retina en la corteza estriada? Qu
es el factor de magnificacin cortical y qu funciones

desempea?
7. Cmo se utiliz la toma de registros neuronales para
determinar la existencia de las columnas de localizacin,
orientacin y dominancia ocular en la corteza estriada?
8. Describa a) el modelo del cubo de hielo de la o rganizacin y b) la configuracin en rehilete de las columnas
de orientacin.
9 . Cmo se representa un objeto simple, como un rbol,
por medio de la actividad elctrica en la corteza?

Corrientes: vas para el qu,

el dnde y el cmo
Hasta ahora, al ver los t ipos de neuronas de la corteza y cmo
sta se organiza en mapas y columnas, hemos descrito las investigaciones de las dcadas de 1960 y 1970, principalmente.
En esta etapa, la m ayora se relacion con la corteza estriada o
con reas cercanas a ella. Aunque algu nos pioneros haban obCorrientes: vas para el qu, el dnde y el cmo

87

servado el funcionamiemo visual fuera de la corteza estriada

(Gross, Bender y Rache-Miranda, 1969), fue hasta la dcada de
1980 que varios investigadores comenzaron a estudiar la manera en que la estimulacin de la retina generaba actividad en
reas mucho ms alejadas de la corteza estriada.
Una de las ideas ms importames que resultaron de estas
investigaciones es que hay vas, o "corrientes", que transmiten informacin de la corteza estriada a otras reas del cerebro.
Esta propuesta fue presemada en 1982, cuando Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin describieron experimentos en los que
distinguieron dos corrientes que tenan distintas funciones.

rea suprimida
(lbulo temporal)

a) Discriminacin de objetos

Corrientes para la informacin

acerca del qu y el dnde

......._......__ rea suprimida

(lbulo parietal)

Ungerleider y Mishkin (1982) utilizaron una tcnica llamada

ablacin (tambin conocida como creacin de lesiones). La ablacin se refiere a la destruccin o remocin de tejido del sistema
nervioso.

MTODO

Ablacin cerebral

El objetivo de un experimento de ablacin cerebral es determinar la funcin de un rea especfica del cerebro. Esto se
logra al establecer primero la capacidad de un animal examinndolo en el aspecto conductual. En la mayora de Jos
experimentos de ablacin se han usado monos debido a la
similitud de su sistema visual con el de los seres humanos
y porque es posible entrenarlos para identificar capacidades
perceptuales como la agudeza, la visin del color, la percepcin de la profundidad y la percepcin de objetos.
Una vez que se ha medido la percepcin del animal, se
suprime un rea especfica del cerebro (quitndola o destruyndola), ya sea con ciruga o inyectando una sustancia qumica en dicha rea. Lo ideal es suprimir el rea necesaria y
dejar intacto el resto del cerebro. Despus de la ablacin, se
vuelve a entrenar al mono para determinar qu capacidades
perceptuales permanecen y cules han sido afectadas por la
ablacin.

Ungerleider y Mishkin presentaban dos rareas o problemas a los monos: 1) uno de discriminacin de objetos y 2) uno
de discriminacin de puntos de referencia. En el problem a de
discriminaci n d e objetos, se mostraba un objeto a un mono,
como un bloque rectangular, y luego se le presentaba una tarea
de doble opcin como la que se muestra en la figura 4.26a, que
inclua el objeto "meta" (el bloque rectangular) y otro estmulo (como la forma triangular). Si el primate a partaba el objero
meta, reciba el alimento de recompensa que estaba oculto debajo del objeto. El problem a de discriminacin d e puntos
de referencia se muestra en la figura 4.26b. Aqu, la tarea del
mono consista en quitar la tira de alimento que estuviera ms
cerca del cilindro.
En la parte de la ablacin, del experimento, se suprimi parte
del lbulo temporal a algunos monos. Despus de la ablacin,
88

CAPfTULO 4

La corteza visual y ms all

b) Discriminacin de puntos de referencia

Figura 4.26 1 Los dos tipos de tareas de discriminacin
que utilizaron Ungerleider y Mishkin. a) Discriminacin
de objetos: tomar la forma correcta. La lesin en el
lbulo temporal (rea sombreada) dificulta esta tarea.
b) Discriminacin de puntos de referencia : tomar la tira
de alimento ms cercana al cilindro. La lesin en el lbulo
parietal dificulta esta tarea. (Tomada de Mshkn, Unger/eder
y Macko, 1983.)
Dnde/Cmo
Lbulo parietal

Lbulo temporal
Qu

Lbulo occipital
(rea receptora
visual primaria)

Figura 4.27 1 Corteza cerebral de un mono en la que

se muestran la va del qu, o ventral , del lbulo occipital
al lbulo temporal, y la vfa del dnde, o dorsal, del lbulo
occipital al lbulo parietal. A la va del dnde tambin se le
llama la va del cmo. (Tomada de Mshkn, Ungerleder y
Macko, 1983.)

la prueba conductual mostr que el problema de discriminacin de objetos era muy difcil para ellos. Este resultado indica
que la va que llega a los lbulos temporales es responsable de
determinar la identidad de un objeto. Por lo tanto, Ungerleider

y Mishkin llamaron a la va que va de la corteza estriada alibulo temporal la va del qu (figura 4.27).
Otros monos, a los que se haba extrado el lbulo parietal
derecho, tenan dificultades para resolver el problema de discriminacin de puntos de referencia. Este resultado indica que
la va que va al lbulo parietal es responsable de determinar la
ubicacin de un objeto. Por tanto, Ungerleider y Mishkin llamaron a la va que va de la corteza estriada al lbulo parietal
la va del dnde.
Las vas del qu y del dnde tambin se llaman va ventral (del
qu) y va dorsal (del dnde), porgue la parte inferior del cerebro,
en la que est ubicado el lbulo temporal, es la parte ventral, y la
parte superior, donde est ubicado el lbulo parietal, es su parte
dorsal. El trmino dorsal se refiere a la superficie posterior o superior de un organismo; as, la aleta dorsal de un tiburn o delfn es
la que esr en la parte posterior y que sobresale del agua. La figura
4.28 muestra que, para los animales que caminan erguidos como
los seres humanos, la parte dorsal del cerebro es la parte superior
del mismo. (Imagine a una persona con una aleta dorsal sobresaliendo de la parte superior de su cabeza!) Ventral es lo opuesto de
dorsal, por lo que se refiere a la parte inferior del cerebro.
El descubrimiento de las dos vas en la corteza, una para
identificar objetos (qu) y otra para localizarlos (dnde), hizo
que algunos investigadores se volvieran hacia la retina y el
NGL. Mediante la roma de registros de neuronas y la ablacin,
encontraron que las propiedades de las corrientes ventral y
dorsal son establecidas por dos tipos de clulas gan glion ares de
la retina, que transmiten seales a distintas capas del NGL. Por
ello, las corrientes corticales ventral y dorsal se pueden rastrear
hasta la retina y el NGL. (Para ms informacin acerca de las
investigaciones sobre los orgenes de las corrientes de procesamiento en la retina y el NGL, vase el punto 2 de la seccin ~
11
L
"Si desea saber ms" al final del captulo.)
Aunque existen suficientes evidencias de que las vas ventral y dorsal tienen distintas funcion es, es importante notar
que 1) las vas no estn separadas por completo, sino que tienen conexiones entre s, y 2) las seales no slo fluyen hacia
"arriba" por la va hacia los lbulos parietal y temporal, sino
tambin hacia "atrs" (Merigan y Maunsell, 1993; Ungerleider

y Haxby, 1994). Tiene sentido que haya comunicacin entre las

vas porque en nuestra conducta diaria necesitamos identificar
y localizar objetos, y de manera habitual coordinamos estas
dos actividades cada vez que identificamos algo (por ejemplo, un lpiz) y realizamos una accin respecto a ese objeto
(tomarlo y escribir con l). As, hay dos vas, pero comparten
cierta informacin entre ellas. El flujo de informacin "hacia
atrs", llamado realimentacin, proporciona informacin de
centros superiores que pueden afectar las seales que fluyen en
el sistema. Esra realimentacin es uno de los mecanismos que
intervienen en el procesamiento descendente que vimos en el
captulo 1 (pgina 10).

Corrientes para la informacin

acerca del qu y el cmo
Aunque la idea de las corrientes ventral y dorsal ha sido generalmente aceptada, David Milner y Melvyn Goodale (1995; vase
tambin Goodale y Humphrey, 1998, 2001) han sugerido que en
lugar de llamarse corriences del qu y el dnde, las corrientes ventral y dorsal deberan llamarse corrientes del qu y el cmo. La
corriente ventral, argumentan, sirve para percibir objetos, una
idea que coincide con la del qu. Sin embargo, proponen que la
corriente dorsal es til para realizar una accin, como tomar
un objeto. Realizar esta accin implicara conocer la ubicacin
del objeto, lo que coincide con la idea del dnde, pero tambin
implica una interaccin fsica con el objeto. Por ello, alargar
la mano para tomar un lpiz implica informacin acerca de la
ubicacin del lpiz ms el movimiento de la mano h acia l. De
acuerdo con esta idea, la corriente dorsal proporciona informacin acerca de cmo dirigir una accin respecto a un estmulo.
Las evidencias que apoyan la idea de que la corriente dorsal interviene en la manera en que se dirige una accin, las proporciona el descubrimiento de neuronas en la corteza parietal
que responden 1) cuando un mono mira un objeto y 2) cuando
alarga la mano hacia el objeto (Sakata et al., 1992; vase tambin Taira et al., 1990). Pero la evidencia ms contundente que
apoya la idea de una corriente de "accin" dorsal, o del cmo,
proviene de la n europsicologa, que es el estudio de los efectos
conductuales del dao cerebral en los seres humanos.

Dorsal para el
cerebro
Ventral para
el cerebro

--+-~~

Dorsal para
la espalda

Figura 4 . 28 1 Dorsal se refiere a la superficie posterior de

un organismo. En animales que caminan erguidos como los
seres humanos, dorsal se refiere a la espalda del cuerpo y a
la parte superior de la cabeza, como indican las f lechas y la
lnea curva punteada. Ventral es lo opuesto de dorsal.

MTODO

Disociaciones en neuropsicologa

Uno de los principios bsicos de la neuropsicologa se refiere a que es posible entender los efectos del dao cerebral estudiando las disociacion es, que son situaciones en
las que una funci n est presente y otra no. Hay dos tipos
de disociaciones: las d isociacion es simp les, las cuales se
p ueden estudiar en u na sola persona, y las disociaciones
d obles, para cuyo estudio se requieren dos o ms person as.
Para ilustrar una disociacin simple, consideremos a
una mujer, Al ice, que ha sufrido una lesin en su lbulo temporal. Se le dificulta nombrar los objetos pero no tiene pro-

Corrientes: vas para e l qu, el dn de y el cmo

89

TAB LA 4 . 2

1 Una disociacin doble

DENOMINACIN
DE OBJETOS

DETERMINACIN DE
LA UBICACIN
DE LOS OBJETOS

a) AUGE: Lesin en
el lbulo temporal
(corriente ventral)

NO

b) BERT: Lesin en el
lbulo parietal
(corriente dorsal)

NO

a) Coincidencia de la onentacin perceptual

blemas para indicar dnde estn (tabla 4.2a). Alice muestra

una disociacin simple, pues hay una funcin (localizacin
de objetos) y la otra falca (denominacin de objetos). A par
rir de una disociacin simple como sta, en la que se pierde
una funcin pero no la otra, podemos concluir que las dos
funciones (en este ejemplo, localizar y denominar objetos)
implican mecanismos distintos, aunque quiz no operen de
manera totalmente independiente.
Podemos ilustrar una disociacin doble con otra persona que tiene una funcin y la otra no, pero de una manera opuesta a Alice. Por ejemplo, Bert, que tiene una
lesin en el lbulo parietal, puede identificar los objetos
pero no es capaz de decir exactamente dnde estn (tabla 4.2b). Los casos de Alice y Berc, juncos, presentan
una disociacin doble. Establecer una disociacin doble
nos permite concluir que dos funciones dependen de
mecanismos distintos y que stos operan de manera independiente.

La conducta de la paciente D. F. El mtodo

para determinar las disociaciones fue urilizado por Milner y
Goodale (1995) para estudiar a D. F., una mujer de 34 aos que
padeca una lesin en la va ventral por intoxicacin con monxido de carbono causad a por una fuga de gas en su hogar.
Una consecuencia de la lesin cerebral fue que D. F. no poda
hacer coincidir la orientacin de una carca que sostena en su
mano con las distintas orientaciones de una ranura. Esto se
muestra en el crculo de la izquierda en la figura 4.29a. Cada lnea en el crculo indica la orientacin a la que D. F. ajustaba la
carta. La coincidencia perfecta se indicara con una lnea vertical para cada intento, pero las respuestas de D. F. son muy dispersas. El crculo de la derecha muestra el desempeo correcto
de los controles normales.
Como D. F. tena problemas para orientar una carca de
manera que coincidiera con la orientacin de la ranura, parecera lgico que tambin tuviera problemas para meter la
carta en la ranura porque para hacerlo tena que volteada de
modo que quedara alineada con la ranura. Pero cuando se
le pidi que introdujera la carta en la ranura, pudo hacerlo!
Aunque D. F. no poda voltear la carta para hacer que coincidiera con la orientacin de la ranura, una vez que empezaba
90

CAPTULO 4

La corteza visual y ms all

D. F.
b) "Introduccin" activa

Control

Figura 4. 29 1 Desempeo de D. F. y de una p ersona sin

lesin cerebral en dos tareas: a) juzgar la orientacin de una
ranura, y b) meter una carta en la ranura. Vanse los detalles
en el texto. (Tomada de Milner y Goodale, 1995.)

a mover la carta hacia l a ranura, poda rotarla para que coincidiera con la orientacin de sta (figura 4.29b). As, D.F. tuvo
un desempeo deficiente en la tarea esttica de hacer coincidir la orientacin, pero la realiz bien en cuanto sta implic
accin (Murphy, Racicot y Goodale, 1996). Milner y Goodale
concluyeron que la conducta de D. F. demuestra que hay un
mecanismo para juzgar la orientacin y otro para coordinar
la visin y la accin.
Estos resultados de D.F. hacen evidente una disociacin
simple, lo cual indica que hay un mecanismo para ju zgar la
orientacin y otro para coordinar la visin y la accin. Para
mostrar que estas dos funciones no slo dependen de distintos mecanismos sino que son independientes entre s, debe demostrarse una disociacin doble. Como vimos en el ejemplo
de Alice y Bert, esto implica encontrar una persona cuyos sntomas
sean opuestos a los de D. F., y de hecho estas personas existen.
Pueden juzgar la orientacin visual, pero no son capaces de
realizar la tarea que combina la visin con la accin. Como
cabra esperar, mientras la corriente ventral de D. F. est lesionada, estas otras personas tienen una lesin en la corriente
dorsal.
Con base en estos resultados, Milner y Goodale sugirieron
que la va ventral debe seguir llamndose va del qu, como propusieron Ungerleider y Mishkin, pero que una den ominacin
ms adecuada d e la va dorsal sera la va del cmo, o la va
d e la accin, porque determina cmo una persona realiza una
accin.. Como ocurre a veces en la ciencia, no todos usamos los
m ismos trminos. Por ello, algunos investigadores llaman a la
corriente dorsal la va del dnde y otros la denominan la va del
cmo o de la accin.

La conducta de las personas sin lesin

cerebral En nuestra conducta cotidiana no rmal no som os conscientes de dos corrientes de procesamiento visual, una
para el qu y otra para el cmo, porque trabajan perfectamenre
juntas mientras percibimos objetos y realizamos acciones respecto de ellos. Casos como el de O. F., en el que una de ellas
est daada, revelan la existencia de ambas. Pero, qu hay de
las personas que no rienen lesin cerebral? Experimenros psicofsicos que miden cmo la gente percibe ilusiones visuales y
reacciona a ellas han demostrado la disociacin enrre la percepcin y la accin que era evidenre para D. F.
La figura 4.30a muestra un estmulo llamado ilusin de la
lnea y el cuadro, que se u s en u no de estos experimentos. En
esta ilusin, las dos peq ueas lneas denrro de los cuadros inclinados parecen ligeramente inclinadas en direcciones opuesta s, pese a que son lneas verticales paralelas.
Richard Dyde y David Milner (2002) presentaron dos tareas a su s observadores: una de ajuste y una de asim iento. En
la tarea de ajuste, !os observadores aju staban el estmulo, una
lnea ubicada en un cuadro vertical (a la derecha) hasta que

a) llus1n de la linea y el cuadro

Ajuste para coincidir
con la orientacin
del estimulo de
la izquierda

Modular idad: estructu ras para

rostros, lugares y cuerpos

S::

5 ;

4
3

a(jj"

-o
CIJ-o

"'a

2 -o"1

.as
eCl

o :E"'
b) Tarea

de ajuste

Extremos para asir la

linea entre el pulgar
y el ndice

Estfmulo
de ajuste

e:
o
5 'iii
4 a(jj"
3

-o

CIJ-o
"'a

2 -o"::s-9

...

o
e) Tarea de asimiento
Figura 4.30 1 a) Ilusin de la lfnea y el cuadro. Ambas
lfneas estn ori entadas verticalmente. b) Tarea de ajuste
y resultados. e) Tarea de asimiento y resultados. Vanse
los detalles en el texto.

pareciera coincidir con la orientacin de la lnea vertical en el

cuad ro inclinado (a la izquierda) (figu ra 4.30b). Esto proporcion una medida de cunto hizo el cu ad ro inclinado que la
lnea vertical de la izquierda pareciera estar inclinada. Los resultados, que se muestran a la derecha, indican que los observadores tuvieron que ajustar el estmulo a cinco grados de la
vertical para qu e coincidiera con su percepcin de la lnea en el
cuadro inclinado.
En la tarea de asimiento, !os observadores asan una lnea entre el pulgar y el ndice en el cuadro inclinado (figura 4.30c). El
posiciona miento del p ulgar y el ndice se midi con un dispositivo sensible a la posicin adherido a los dedos de los observadores. El resultado, que se muestra a la derecha, indica que los
observadores posicionaban sus dedos segn la orientacin de
la lnea. Por ello, el cuadro inclinado n o afectaba la precisin
del asimiento.
El an lisis que se desprende de este experimento es que
como estas dos tareas implican distintas corrienres de procesamiento (ta rea de ajuste = corriente ventral, o del qu; tarea
de asimiento = corriente dorsal, o del cmo), podran verse
afectadas de manera distinta por la presencia d e los cuad ros
circundantes. En otras palabras, las condiciones que crearon
una ilusin visual perceptual (tarea de ajuste) no tuvieron efecto
en la capacidad de la persona para realizar una accin respecto
al estmulo (tarea de asimiento). Estos resultados apoyan la
idea de que la percepcin y la accin dependen de mecanismos
distintos. As, una idea que se origin con las observaciones de
pacientes con lesin cerebral es apoyada por el desempeo
de los observadores sin lesin cerebral.

Cl

"'

:E

Hemos visto que el esmdio del sistema visual ha progresado

desde el descubrimiento de Hube! y Wiesel acerca de las neuronas de la corteza estriada que responden a lneas orientadas,
hast a el hallazgo de las corrientes ventral y dorsal. Ahora regresaremos a donde nos quedamos con Hube! y Wiesel para
conocer ms invest igaciones sobre los tipos de estmulos a los
que responden las neuron as individuales.
A medida que los investigadores se movan hacia afuera de
la corteza estriada, encontraron neuronas que respondan mejor a los estmulos ms complejos. Por ejemplo, Keiji Tanaka y
sus colaboradores (Ito et al., 1995; Kobarake y Tanaka, 1994; Tanaka, 1993; Tanaka et al., 1991) tomaron registros de clulas de
la corteza temporal que respondan mejor a estmulos complejos, como el crculo con una barra delgada mostrado en la figura
4.31a. Esta clula, que responde mejor al crculo mencionado, lo
hace de manera deficiente a la lnea sola (figura 4.3lb) o al disco
solo (figura 4.3lc). La clula responde a la fo rma cuadrada con la
lnea (figura 4.3ld), pero no tan bien como al disco y la lnea.
Adems de descubrir neuronas que responden a estmulos complejos, los investigadores tambin en contraron evidencia de que las n euronas que responden a estmulos similares
suelen esta r agrupadas en un rea del cerebro. Una estructura

M odularidad: estructuras para rostros, lugares y c u erpos

91

_L
a)

b)

...

'

e)

....

especializada en procesar informacin acerca de un t ipo de estmulo en particular se llama mdulo. Existen m uchas pruebas de que hay reas especficas en el lbulo temporal que
responden mejor a tipos paniculares de estmulos.

N euro nas faciales en la corteza IT

de un mono
Edmund Rolls y Martn Tovee (1995) m idieron la respuesta de las
neuronas de la corteza inferotempor al (IT) de un mono (figura
4.32a). Al presentar fotografas de rostros y fotografas de estmulos no faciales (principalme nte paisajes y alimemo), encontraron muchas neuronas que respondan mejor a los rostros. La
figura 4.33 muestra los resultados de u na neu ron a que respondi
viva menee a los rostros pero poco a todos los dems estmulos.
Se preguntar cmo puede haber neuronas qu e responden mejor a los estmulos complejos como los rostros. Hemos
visto que el procesamien to neuronal que implica los mecanismos de convergencia, excitacin e inhibicin, puede crear neuronas que responden mejor a pequeos destellos de luz (figura
2.16). Quiz los mismos mecan ismos intervienen en la creacin
de n euronas que responden a estmulos ms complejos. Desde
luego, los circuitos neuronales involucrados en la creacin
de neuronas "detectoras de rostros" deben ser muy complejos.
Sin embargo, el potencial para esta complejidad est ah. Cada
n eurona de la cor t eza recibe entr ad as d e un promedio de
1 000 neuronas, as que la cantidad de conexiones posibles entre
las neuronas de la corteza es astronmica. Al considerar la vasta

Figura 4.31 1 Cmo respon de a

algunos estm ulos una neurona del
lbulo temporal de un mono. Esta
neurona responde mejor a un crculo
con una barra . (Adaptada de Tanaka
et al., 1991.)

d)

complejidad de las interconexiones neuronales que deben intervenir en la creacin de una neurona que responda mejor a los
rostros, es fcil estar de acuerdo con la descripcin que William
James (1890/ 1981) hace del cerebro: "es la cosa m s misteriosa
del mundo".

reas para rostros, lugares y cuerpos

en el cerebro humano
Se ha utilizado la visualizacin cerebral (vase el Mtodo de la
pgina 82) para identificar reas del cerebro h u mano que contienen neuronas que responden mejor a los rostros, y tambin
a fotografas de escenas y cuerp os humanos. En uno de estos
experimentos, Nancy Kanwisher y sus colaboradore s (1997)
utilizaron primero la IRMf para determinar la actividad cerebral en respuesta a fo tografas de rostros y otros objetos, como

e:

-~

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Ql

a;""
20
IJ)

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IJ)

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Cl)

10

"C

as
IJ)

AFR

o
a)

b)

Figura 4.32 1 a) Cerebro de un mono en el que se muestra

la ubicacin de la corteza inferotempor al (IT). b) Cerebro
humano en el que se muestra el rea fusiforme del rostro
(AFR), la cual se ubica justo debajo del lbulo temporal.

92

CAPTULO 4

La corteza visual y ms a ll

Faciales
Figura 4.33 1 Tamao de la respuesta de una neurona de
la corteza IT de un mono que responde a estmulos faciales
pero no a estmulos no faciales. (Basada en informacin de
Rolls y Tovee, 1995.)

rostros mezclados, objetos domsticos, casas y m anos. Cuando

sustrajeron la respuesta a los otros objetos de la respuesta a
los rostros, Kanwisher y sus colaboradores encontraron que la
actividad permaneci en un rea a la que llamaron rea fusiforme d el rost ro (AFR), que se ubica en el giro fusiforme en la
cara inferior del cerebro, directamente debajo de la corteza IT
(figura 4.32b). As, pensaron que este resultado significaba que
la AFR se especializa en responder a los rostros.

Figura 4.34 1 a) El rea parahipocmpic a de lug ar se

activa con lugares (fila superior) pero no con otros estmulos
(fila inferior). b) El rea extraest riada para los cuerpos se
activa con los cuerpos (superior) pero no con otros estmulos
(inferior). (Tomada de Kanwisher, N., The ventral visual object
pathway in humans: Evidence from fMRI. En The Visual
Neurosciences, 2003, pp. 1179-1189. Editado por Chalupa, L.
y Werner, J., MIT Press.)

Otra evidencia de un rea especializada para la percepcin

de rostros es que una lesin en el lbulo temporal provoca prosopagnosia, que es la dificultad para reconocer los rostros de
personas conocidas. Incluso afecta a los rostros muy conocidos,
p or lo que las p ersonas con prosopagnosia no pueden reconocer
a sus amigos cercanos o a los miembros de su familia (o incluso
su propio reflejo en el espejo), aunque son capaces de identificar
con facilidad a las personas en cua nto las oyen hablar (Burton
et al., 1991; Hecaen y Angelerques, 1962; Parkin, 1996).
Adems de la AFR, que contiene neuronas que se activan con
los rostros, se han identificado otras dos reas especializadas en
la corteza temporal. El rea parahipocmpic a de lugar {APL)
se activa con imgenes que representan escenas intramuros y
extramuros como las que se muestran en la figura 4.34a {Aguirre
et al., 1998; R. Epsten et al., 1999; R. Epstein y Kanwisher, 1998). Al
parecer, lo importa nte para esta rea es la distribucin del espacio,
porque la activacin ocurre tanto con habitaciones vacas como
completamente amuebladas (Kanwisher, 2003). La otra rea especializada, denominada, rea extraestriada para los cuerpos (AEC)
se activa con imgenes de cuerpos y partes de ellos (pero no con
rostros), como se muestra en la figura 4.34b (Downing et al., 2001).
Hemos avanzado mucho desde las clulas simples y complejas de Hube! y Wiesel en la cor teza estriada que responden mejor a
lneas orientadas. La existencia de neuronas especializadas para
responder a rostros, lugares y cu erpos nos permite explicar por
qu la percepcin se basa en los disparos neuronales. Es probable que nuestra percepcin de los rostros, los puntos de referencia
y los cuerpos de personas dependa de neuronas sintonizadas
especficamente en reas como la AFR, la APL y la AEC.
Pero tambin es importante reconocer que aunque estmulos como los rostros y los edificios activan reas especficas
del cerebro, estos estmulos tambin activan otras reas del
mismo. Esto se ilustra en la fig ura 4.35, en la que se observan
los resultados de un experimenro de IRM f con seres humanos.
La figura 4.35a muestra que las fotografas de casas, rostros y

Rostros

Casas
a) Segregacin por categora
Respuesta mxima a:
Casas
Sillas

Rostros
O Sin diferencia

Sillas

b) Magnitud de la respuesta
Porcentaje de activacin
-1

+ 1 +2

Figura 4.35 1 Respuestas del cerebro humano en la IRMf a varios tipos de estmulos: a) reas que se activaron ms con

casas, rostros y sillas; b} todas las reas activadas por cada tipo de estmulo. (Tomada de Alumit lshai, Leslie G. Ungerleider,
Alex Martn, James V. Haxby, "The representation of objects in the human occipital and temporal cortex", Journal of Cognitive
Neuroscience, 12:2 (2000), 35-51. 2000 por el Massachusetts lnstitute of Technology.)
M odular idad: estructuras para rostros, lugares y c uerpos

93

sillas provocan una activacin mxima en tres reas de la corteza IT. Sin embargo, cada tipo de estmulo tambin provoca
una actividad sustancial en las otras reas, como se muestra en
los tres paneles limitados a estas reas (figura 4.35b; lshai et al.,
2000; Ishai et al., 1999). Por lo tanto, la idea de los mdulos especializados es correcta, pero no debe exagerarse. Los objetos
pueden provocar un foco de actividad en un rea en particular, pero son represenrado s en la corteza por la acrividad que
se distribuye en una regin amplia (J. D. Cohen y Tong, 2001;
Riesenhuber y Poggio, 2000, 2002).

Algo que debem os conside rar:

cmo se especia lizan las
neuron as?
Cuando los investigadore s comenzaron a describir cmo las
neuronas especializada s se disparan ante estmulos especficos, digamos, rostros, lugares y cuerpos, naturalment e se p reguntaron cmo ocurri esta especializacin. Una posibilidad
es que estas neuronas se hayan vuelto especializada s por medio
de un proceso de evolucin biolgica, por lo que las personas
nacen con neuronas selectivas. Otra posibilidad es que estas
neuronas se especialicen mediante un proceso que implica la
experiencia que adquieren las personas a medida que perciben
objetos comunes de su entorno.

La evoluci n forma la selectivid ad

neurona l?
Segn la teora de la seleccin natural, las caracterstica s basadas en la gentica que mejoran la capacidad de supervivencia
de un animal y, por lo tanto, de reproducirse, se heredarn a futuras generaciones. De esta manera, una persona cuyo sistema
visual conten ga neuronas qu e se disparan ante cosas importantes del entorno (como rostros), tendr ms posibilidades de
sobrevivir y de heredar estas caractersticas que otra cuyo sistema visual no contenga estas neuronas especializada s. Es posible que el sistema visual se haya formado por medio de este
proceso evolutivo para contener neuronas que respondan a los
rostros y otra informacin perceptual importante.
No hay duda que la evolucin ha formado el funcionamiento de los sentidos, as como rodas las dems caractersticas fsicas y mentales que nos han permitido sobrevivir como
especie. Sabemos que el sistema visual no es un "tablero vaco"
al nacer. Los monos recin nacidos tienen neuronas que responden a la direccin del movimiento y a las profundidade s
relativas de los objetos (Chino et al., 1997), y los monos de 31fz
semanas de edad poseen columnas de orientacin que estn
organizadas como las columnas de los adultos de la figura 4.20
(Hbener et al., 1995). Aunque hay menos informacin acerca
de la estructura neuronal de los infantes humanos que de los
infantes monos, sabemos que los bebs prefieren ver fotografas en las que las partes estn organizadas de manera que se
asemejen a un rostro y no fotos en las que las mismas partes
estn revueltas (Johnson et al., 1991; vase tambin Turati et al.,
94

CAPTULO 4

La corteza v isual y ms a ll

2002). Quiz esta conducta sea causada por neuronas que responden mejor a los patrones con forma de rostro.
Aunque no hay duda de que el diseo y el funcionamien to
bsicos de todos los sentidos son resultado de la evolucin, es difcil probar s una capacidad en particular es "desarrollada" por
la evolucin o es resultado del aprendizaje (Kanwisher, 2003).
Sin embargo, hay muchas evidencias de que el aprendizaje puede formar las propiedades de respuesta de las neu ronas que
reaccionan mejor ante las caractersticas visuales complejas.

Cmo pueden formarse las neurona s

por medio de la experien cia?
Aunque podra ser importanre que el sistema visual tenga algunas neuronas especializada s desde el nacimiento, tambin
es esencial que sea capaz de adaptarse al entorno especfico
en el que una persona o un animal viven . El sistema nervioso
puede lograr esta adaptacin por medio de un proceso que
hace que las neuronas se desarrollen de manera tal que respondan mejor a los tipos de estimulacn a los que la persona h a
estado expuesta. Dicho proceso es la plasticidad dependiente
de la experiencia que vimos ames en este captulo.
La idea de la plasticidad dependiente de la experiencia surgi gracias a los experimentos con animales, como en el que se
criaron gatitos en un entorno que slo contena lneas verticales (figura 4.12). El hecho de que la mayora de las neuronas de
la corteza de los gatitos respondieran slo a las lneas verticales
despus de esca experiencia es un ejemplo de la plasticidad dependiente de la experiencia. Tambin hay evidencias de que la
experiencia provoca cambios en la manera en que las neuronas
estn sintonizadas en la corteza humana. Por ejemplo, experimentos de visualizacin cerebral han demostrado que hay
regiones de la corteza h umana especializada s para responder
a formas visuales como letras y palabras (Nobre ct al., 1994).
Como los seres humanos comenzamos a leer hace apenas unos
m iles de aos, esta respuesta especializada pudo no haber evolucionado sino que quiz se desarroll a medida que las personas aprendan a leer (Ungerleider y Pasternak, 2003).
Los experimentos de visualizacin cerebral tambin han
demostrado un cambio en la respuesta de las n euronas del rea
fusiforme del rostro (AFR) debido al entrenamien to. Isabel
Gauthier y sus colaboradore s (1999) utilizaron la IRMf para
determinar el nivel de actividad en la AFR en respuesta a rostros y a objetos llamados greebles, que son familias de "seres" generados por computadora que tienen la misma configuracin
bsica pero difieren en las formas de sus partes (figura 4.36a).
Al principio, se mostraban rostros humanos y greebles a los observadores. Los resultados de esta parte del experimento, que
se representan con el par de barras de la izquierda en la figura
4.36b, indican que las neuronas de la AFR respondan de forma
deficiente a los greebles pero de modo adecuado a los rostros.
Despus los participantes recibieron entrenamien to en "reconocimiento degreebles" durante siete horas por un periodo de
cuano das. Despus de las sesiones de entrenamient o, los participantes se haban convertido en "expertos en greebles", como
lo demuestra su capacidad para identificar con rapidez muchos
greebles por los nombres que haban aprendido durante el entrenamiemo. El par de barras de la derecha en la figura 4.36b

~'!!:'!!

Greebles

~ Rostros

a:

u.
~

.!!!
Q)

"'C

.l!l

m
Ql

::

c.

a)

b)

Antes del
Despus del
entrenamiento entrenamiento

Figura 4.36 1 a) Estmulos de greeble utilizados por Gauthier.

Los participantes recibieron entrenamiento para nombrar cada
greeble. b) Respuestas cerebrales a los greebles y los rostros
antes y despus del entrenamiento con greebles. (Reimpresa
con permiso de Macmllan Publishers Ltd, Copyright 1999:
Nature Neuroscience, 2, 568-573. Tomada de la figura 1a,
p. 569, de Gauthier, 1., Tarr, M. J., Anderson, A. W., Skudlarski,
P. L. y Gore, J. C., "Activation of the middle fusiform 'fa ce area'
increases with experience in recognzing novel objects", 1999.)

AUTOEXAMEN 4.2
1. Cmo se ha utilizado la ablacin para demostrar la
existencia de las corrientes de procesamiento ventral
y dorsal? Cul es la funcin de estas corrientes?
2. Cmo se ha usado la neuropsicologa para demostrar
que una de las funciones de la corriente dorsal es
procesar la informacin acerca de la coordinacin de la
visin y la accin? Cmo apoyan esta conclusin los
resultados de un experimento conductual realizado con
la ilusin de la barra y el cuadro?
3. Qu evidencias hay de que existen mdulos para
rostros, lugares y cuerpos? Qu evidencias hay de
que los estmulos como los rostros y los lugares
tambin activan una amplia regin de la corteza?
4. Qu evidencias hay de que las propiedades de
las neuronas selectivas son determinadas por la
evolucin? Y por la experienGia?

PIENSE EN LO SIGUIENTE
muestra que volverse expertos en greebles afect la respuesta
n euron al en la AFR de los participantes. Despus del entrenamiento, las neuronas de la AFR respondan casi de forma tan
adecuada a los greebles como a los rostros.
Al parecer, la AFR de la corteza es un rea que responde no
slo a los rostros sino t ambin a otros objetos complejos. stos
son establecidos por la experiencia relacionada con ellos. De
hecho, Gauthier tambin ha demostrado que las n euronas
de la AFR de las personas que son expertas en reconocer autos
o aves responden bien no slo a los rostros hu manos sino tambin a los autos (para los expertos en autos) y a las aves (para los
expertos en aves; Gauthier et al., 2000). Es importante hacer notar que la funcin de la AFR causa polmica: algunos investigadores concuerdan con la idea de Gauthier de que la AFR se especializa en responder a objetos complejos que se hacen familiares
gracias a la experiencia, y otros creen que la AFR se especializa
en responder especficamente a los rostros. (Vase el punto 6 de
la seccin "Si desea saber ms" a l final del captulo.)
Regresemos a la pregunta que planteamos al inicio de esta
seccin: Cmo se especializan las neuronas? Parece que la
sintonizacin especializada es, al menos en parte, el resultado
de la plasticidad dependiente de la experiencia. Esto hace posible que las neuronas adapten su sintonizacin a los objetos
que ven a menudo y que son importantes desde el punto de
vista conducrual. As, parece que la evolucin ha logrado exactamente lo que se supone que debe lograr: ha creado un rea
que es capaz de adaptarse al entorno especfico en el que vive
un animal o un ser humano. Segn esta idea, si nos trasladramos a otro planeta habitado por greebles u otras criaturas de
apariencia extraa, un lugar que tuviera paisajes y objetos muy
distintos a los de la Tierra, nuestras neuronas que ahora responden a las criaturas y los objetos terrestres al final cambiaran para responder mejor a las criat uras y el entorno de este
nuevo y antes extrao planeta (Gauthier et al., 1999).

1. La clula A responde mejor a las lneas verticales que

se mueven a la derecha. La clula B responde mejor a las

lnea s de 45 grados que se mueven a la derecha. Ambas
clulas tienen una sinapsis excitatoria con la clula C.
Cmo disparara C a las lneas verticales? Y a las l neas
de 45 grados? (p. 78)
2. Hemos visto que el disparo neuronal relacionado con un

objeto del entorno no por fuerza luce como el objeto o se

parece a l. Puede pensar en situ aciones de la vida diaria
en las que los objet os o ideas sean representados por cosas
que no se parezcan exactamente a ellos? (p. 86)
3. Ralph camina por un sendero en el bosque. El sendero

es accidentado en ciertos lugares, por lo que Ralph t iene

que esquivar algunas rocas, races de rboles o surcos. No
obstante, es capaz de caminar por el sendero sin mirar
constantemente h acia abajo para ver justo dnde coloca
los pies. Eso es bueno porque Ralph disfruta ir oteando
el bosque para ver si puede avistar aves o animales interesantes. Cmo puede usted relacionar esta descripcin
de la conducta de Ralph con la operacin de las corrientes
dorsal y ventral del sistem a visual? (p. 88)
4. Aunque la m ayora de las neuronas de la corteza estriada

responden a la estimulacin de pequeas reas de la ret ina, muchas neuronas del lbulo temporal responden a
las reas que representan la mirad del campo visual (vase
el punto 4 de la seccin "Si desea saber ms", un poco ms
adelante). Cul piensa que es la funcin de di chas neuronas? (p. 96)
5. Hemos visto que hay neuronas que responden a formas

complejas y tambin a estmulos ambientales como rost ros, cuerpos y lugares. Qu tipos de neuronas cree usted
Piense en lo siguiente

95

Schiller, P. H., Logothetis, N . K. y Charles, E. R. (1990).

Functions of the color-opponent and broad-band channels of t h e visual system. Nature, 343, 68-70.
3 . Otra clase de neurona especializada. Las neuronas llamadas

neuronas bmodales responden a un estmulo visual que se

presenta cerca de un lugar del cuerpo de un mono, como
el rostro o una mano, y tambin al tacto en esa parte del
cuerpo. (p. 93)
Graziano, M . S. A. y Gross, C. G. (1995). The representation of extrapersonal space: A p ossible role for
bimodal, visu al-tactile neurons. En M. S. Gazzaniga
(Ed.), The cognitive neurosciences (pp. 1021-1034). Cambridge, MA: MIT Press.
4 . Neuronas de ngulo amplio. Hay mapas de la reti na en la cor-

Figura 4.37 1 "Ho la , amigo!"

que dispa raran ante el estmulo de la figura 4.37? Cmo

respondera a esta pregunta si este estmulo se interpretara como una figura humana? ("Hola, amigo!") Cul
sera la funcin del procesamiento descendente en la det erminacin de la respuesta a un estmulo de un cactus
parecido a una persona? (p. 92)

SI DESEA SABER MS
1. Cmo ver las columnas. Las columnas de localizacin pue-

den revelarse por medio de una tcnica llamada autorradiografa, en la que un mono al que se le ha inyectado con
un rastreador radiactivo ve una reji lla con una orientacin
en particula r. Esto hace posible ver las columnas que se
descubrieron u sando registros de una sola unidad. (p. 85)
Hubel, D. H., Wiesel, T . N . y Stryker, M . P. (1978).
Anaromical demonsrration of orientation columns
in macaque monkey. ]ournal ofComparatve Neurology,
177, 361-379.
2. Los orgenes de las corrientes de procesamiento en la retina y el

NGL. Experimentos en los que se determin cmo la ablacin de reas especficas del NGL afect la conducta de los
monos han demostrado que las corrientes dorsal y ventral se
pueden rastrear hasta el NGL y la retina. (p. 89)

teza estriada, y las neuronas de la corteza estriada responden a la estimulacin de u na p equea rea de la retina. Sin
embargo, los registros de las neuronas en los lugares ms
altos del sistema visual, como la corteza temporal, revelan
que ah ya no existen "mapas" como los de la corteza estriada porque las neuronas de estas estructuras responden
a la estimulacin de reas muy grandes de la retina. (p. 95)
Rolls, E. T. {1992). Neurophysiological mech an isms
underlying face processing within and beyond the
temporal cortical areas. Philosophical Transactions ofthe
Royal Society ofLondon, 335B, 11-21.
5 . Neuronas invariantes. Hay neuronas en el extremo de la co-

rriente ventral que siguen respondiendo a los objetos aun

cuando stos aparezcan en distintas orientaciones o su tamao cambie. (p. 88)
Perrett, D. l. y Oram, M . W. (1993). Neurophysiology
of shape processing. lmage and Visual Computing, 11,
317-333.
6. rea fusiforme del rostro. Existe una controversia por la

funcin del rea fusiforme del rostro: algunos investigadores creen que se especializa en responder a los rost ros.
Otros creen que responde a objetos complejos con los que
tenemos exp eriencias; segn este punto de vista, la AFR
responde a los rostros porque vemos grandes cantidades
de ellos. (p. 95)
Kanwisher, N. (2000). Domain specifi.city in face p erception. Nature, 3, 759-763.
Tarr, M. J. y Gauthier, l. (2000). AFR: A flexible fusifo rm
area for subordinate-level visual processing automatized by expertise. Nature, 3, 764-769.

CONCEPTOS CLAVE
Ablacin (p. 88)
Adaptacin selectiva (p. 79)
rea extraestriad a pa ra los cuerpos
(AEC) (p. 93)
rea fusiforme del rostro (AFR) (p. 93)
rea parahipocmpica de lugar (APL)
(p. 93)
96

CAPITULO 4

rea receptora visual primaria (p. 74)

Clula cortical si mple (p. 77)
Clulas complejas (p. 78)
Clulas hipercomplejas (p. 79)
Calculo superior (p. 75)
Columna d e dominancia ocula r (p. 85)
Columna de locali zacin (p. 85)

La corteza v isual y ms all

Colum na de orientacin (p. 85)

Corteza estriada (p. 74)
Crianza selectiva (p. 80)
Curva de sintonizacin a la orientacin (p. 77)
Detectores de caractersticas (p. 79)
Disociacin (p. 89)

Disociacin doble (p. 89)

Disociacin simple (p. 89)
Dominancia ocular (p. 85)
Imagen por Resonancia Magntica
funcional (IRMf) (p. 83)
Estmulos de rejillas (p. 79)
Factor de magnificacin cortical
(p. 82)
Hipercolumna (p. 85)
Ilusin de la lnea y el cuadro (p. 91)
Mapa retinotpico (p. 76)
Mdulo (p. 92)

Neuropsicologa (p. 89)

Ncleo geniculado lateral (NGL) (p. 74)
Ojo contralateral (p. 76)
Ojo ipsilateral (p. 76)
Plasticidad dependiente de la experiencia (p. 80)
Plasticidad neuronal (p. 80)
Problema de discriminacin de objetos
(p. 88)
Problema de discriminacin de puntos
de referencia (p. 88)
Prosopagnosia (p. 93)

Tcnica de sustraccin (p. 83)

Teora de la seleccin natural (p. 94)
Tomografa por emisin de positrones
(TEP) (p. 82)
Umbral del contraste (p. 79)
Va de la accin (p. 90)
Va del cmo (p. 90)
Va del dnde (p. 89)
Va del qu (p. 89)
Va dorsal (p. 89)
Va ventral (p. 89)
Visualizacin cerebral (p. 82)

RECURSOS EN LNEA
Sit io web del libro Sensacin
y percepcin

1. Las vas visuales Un ejercicio de arrastrar y soltar que pone a

www.cengage.com/psychology/goldstein
En este sitio encontrar tarjetas didcticas, cuestionarios
de prctica, vnculos a inrernet, actualizaciones, ejercicios de
pensamiento crtico, foros de discusin, juegos y ms!

que el investigador pionero de la idea Coln Blakemore demuestra el mapeo de los campos receptivos de las neuronas
de la corteza del gato.

CengageNOW

prueba su conocimiento de las estructuras visuales.

2 . Corteza visual del gato Una pelcula clsica de 1972 en la

,-CENGAGE NOW"
.__/

www.cengage.com/cengagenow
En este sitio encontrar un vnculo a CengageNOW, su
tienda para todo. Haga un examen previo a este captulo y
CengageNOW generar un plan de estudio personalizado
con base en sus resultados. El plan de estudio identificar
los temas que usted necesita revisar y lo enviar a recursos
en lnea que le ayudarn a dominar esos temas. Entonces
puede realizar un examen posterior que le ayudar a
determinar los conceptos que ya ha dominado as como
aquellos en los que an necesita trabajar (disponible slo
en ingls).

Laborat orio virt ual (Virtual Lab)

Su Laboratorio virtual (Virtual Lab) est diseado para ayudarle a obtener el mximo provecho de este curso. Los iconos
del Laboratorio virtual lo envan a demostraciones y experimentos especficos multimedia diseados para ayudarle a
visualizar lo que est leyendo. El nmero que est junto a cada
icono indica el nmero del elemento multimedia al que puede
acceder a travs de su CD-ROM, CengageNOW o el recurso
WebTutor (disponibles slo en ingls).
Los siguientes ejercicios de laboratorio estn relacionados
con el material de este captulo:

3 . Clulas simples en la corteza Cmo depende la tasa de disparos

de una clula cortical simple de la orientacin de un estmulo.
4 . Clulas complejas en la corteza Cmo cambia la tasa de
disparos de una clula cortical compleja con la orientacin
y la direccin del movimiento de un estmulo.

5. Sensibilidad al contraste Un experimento en el que usted

mide su sensibilidad al contraste con patrones de rejillas.

6 . Repercusin de la orientacin La manera en que la adapta-

cin a una rejilla orientada puede afectar la percepcin de la

orientacin.
7 . Repercusin del tamao La manera en que la adaptacin a

una rejilla puede afectar la percepcin del tamao.

8. Desarrollo en la corteza visual Una pelcula clsica de 1973,

en la que el investigador pionero de la visin Coln Blakemore

describe sus experimentos vanguardistas que demostraron que
las propiedades de las neuronas de la corteza de un gatito pueden resultar afectadas por el entorno en el que ste es criado.
9 . Pelcula sobre retinotopa: Ring (El aro) Cmo se activa la

corteza a medida que una forma de aro se expande. (Cortesa

de Geoffrey Boynton.)
10. Pelcula sobre retinotopia: Wedge (La cua) Registro de

un experimento que demuestra cmo se activa la corteza

conforme una cua rota en distintas posiciones. (Cortesa
de Geoffrey Boynton.)
11. Corrientes del quy el dnde Ejercicio de arrastrar y soltar

para poner a prueba su conocimiento sobre las vas del qu y

el dnde.

Recurso s en lnea

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