Contenido del captulo

EL CEREBRO: LA COMPUTADORA
DE LA MENTE
Breve historia del enfoque fisiolgico
Estructura bsica del cerebro
NEURONAS: CLULAS QUE GENERAN
Y TRANSMITEN SEALES ELCTRICAS
Estructura de las neuronas
Registro de seales elctricas en las neuronas
MTODO: Toma de registros de una neurona
Fundamentos qumicos de los potenciales
de accin
Propiedades bsicas de los potenciales de
accin
Eventos que ocurren en la sinapsis

1 AUTOEXAMEN 2.1
PROCESAMIENTO NEURONAL:
EXCITACIN , INHIBICIN E
INTERACCIONES ENTRE LAS
NEURONAS
Excitacin, inhibicin y respuesta neuronal
Introduccin a los campos receptivos
MTODO: Determinacin del campo
receptivo de una neurona

CAPTULO

Introduccin
a la fisiologa
dela
.,
percepc1on

EL CDIGO SENSORIAL: CMO SE

REPRESENTA EL ENTORNO POR
MEDIO DE LA ACTIVACIN DE LAS
NEURONAS
Codificacin de la especificidad: representacin
por medio de la activacin de neuronas
individuales
Codificacin distribuida: representacin por
medio de la activacin de grupos de neuronas
Codificacin aislada: codificacin distribuida
con slo algunas neuronas
ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR:
EL PROBLEMA MENTE-CUERPO

1 AUTOEXAMEN 2.2
Piense en lo siguiente
Si desea saber ms
Conceptos clave
Recursos en lnea

1VL 1LABORATORIO VIRTUAL

(VIRTUAL LAB)

PG INA OPUESTA Las neuronas, como las que se muestran aqu,

forman las redes de comunicacin y procesamiento del sistema
nervioso. Comprender cmo responden las neuronas a los
estmulos perceptuales es fundamental para nuestro entendimiento
de los fundamentos fisiolgicos de la percepcin .
Copyright 2006 Academia Nacional de Ciencias, Estados Unidos.

1VL 1Los iconos del Laboratorio virtual (Virtual Lab) lo conducen hacia
animaciones y videos especficos diseados para ayudarle a visualizar
lo que est leyendo. El nmero que se encuentra junto a cada icono le
indica el nmero del extracto al que puede acceder a travs de su
CD-ROM o en el sitio web de su libro (disponible slo en ingls).

23

Algunas preguntas que consideraremos:

ciones mentales como la memoria, los pensamientos, el lenguaje y (de particular inters para nosotros) las percepciones.
Pero la idea de que el cerebro controla el funcionamiento mental es relativamente nueva.

1 Cmo intervienen los procesos fisiolgicos en la percepcin?

(p. 24)

1 Cmo pueden las seales elctricas generadas en el sistema nervioso representar objetos del entorno? (p . 36)

Breve historia del enfoque fisiolgico

Los primeros planteamientos sobre la fisiologa de la mente se

enfocaron en determinar las estructuras anatmicas involucradas en la operacin de la mente.

n el captulo 1 vimos que las seales elctricas son los

vnculos entre el entorno y la percepcin. El estmulo,
primero en el entorno y luego en los receptores, genera seales elct ricas en el sistema nervioso, las cuales, mediante un
proceso milagroso y que an no se comprende a cabalidad, se
t ransforman en experiencias como los colores de una puesta
de Sol, la aspereza de un papel de lija o los olores de la cocina.
Gran parte de las investigaciones sobre las que leer en este libro estn relacionadas con la comprensin de la conexin entre
las seales elctricas en el sistema nervioso y la percepcin.
El propsito de este captulo es brindarle una introduccin al
enfoque fisiolgico para el estudio de la percepcin y proporcionarle el conocimiento que necesitar para entender el material fisiolgico en el resto del libro.

Primeras h iptesis acerca del alojamiento de

la mente En el siglo IV a .C., el filsofo Aristteles (384-322
a.C.) plante que el corazn era el sitio donde se alojaban la
mente y el alma (figura 2.la). El mdico griego Galeno (ca. 130200 d .C.) pensaba que la salud, los pensamientos y las emociones
humanas eran determinados por cuatro "espritus" qu e fl u an
de los ventrculos, cavidades en el centro del cerebro (figura
2.lb) . Esta idea fue aceptada durante toda la Edad Media y en el
Renacimiento, en el siglo XVI e inicios del XVII. A principios de la
dcada de 1630 el filsofo Ren Descartes, aunque todava aceptaba la idea de los espritus, especific que la glndula pineal,
de la cual se pensaba que estaba ubicada sobre los ventrculos,
era el alojamiento del alma (figura 2.lc; Zimmer, 2004).

El cerebro: la computadora
de lamente

E l cerebro como a loj a miento de la mente En

1664, Thomas Willis, un mdico de la Universidad de Oxford,
public un libro titulado The Anatomy of the Brain (La anatoma
del cerebro), que se basaba en disecciones de cerebros de seres
humanos, perros, ovejas y otros animales . Willis lleg a la con-

En la actualidad damos por hecho que el cerebro es el lugar

donde se aloja la mente: la estructura responsable de las fun-

Ventrcufos

Cqrazn

Aristteles, siglo

1v

Galeno, siglo

a.c.

11

b)

a)

Toma de registros en una

neurona individual

Neurona de Golgi teida

. Golgi, dcada de 1870

Redes neuronales

Adrian, dcada de 1920

f)

e)

d)

e)

Era .moderna
g)

Figura 2.1 1 Algunas ideas y eventos notables relativos a los funcionamientos fisiolgicos de la mente.

24

CAPTULO 2

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

clusin de que el cerebro era el responsable del funcionamiento

mental, que distintas funciones estaban ubicadas en diferentes
regiones del cerebro y que las alteraciones de este ltimo eran
alteraciones qumicas (figura 2.ld). Aunque estas conclusiones
eran correctas, los detalles de los mecanismos involucrados tuvieron que esperar el desarrollo de nuevas tecnologas que permitieran a los investigadores ver la microestructura del cerebro
y registrar sus seales elctricas.

Seales que viajan en las neuronas Uno de

los problemas ms importantes por resolver era determinar la
estructura del sistema nervioso. En el siglo XIX haba dos ideas
opuestas acerca de l. Una de ellas, llamada teora reticular,
sostena que el sistema nervioso constaba de una gran red de
clulas nerviosas fusionadas. La otra idea, la teora neuronal,
estableca que el sistema nervioso constaba de elementos distintos o clulas.
Un desarrollo importante que propici la aceptacin de la
teora neuronal fue el descubrimiento de la tincin, una tcnica qumica que permita teir las clulas nerviosas de manera que se distinguieran del tejido circundante. Camilo Golgi
(1873) desarroll una tcnica en la que sumerga un delgado
corte de tejido cerebral en una solucin de nitrato de plata para
crear imgenes como la de la figura 2.2, en la que se tieron
clulas individuales al azar (figura 2.le). Lo que hizo que esta
tcnica fuera tan til es que slo se tean algunas clulas, y
las que lo hacan se tean completamente, por lo que era posible ver la estructura de toda la clula. Golgi recibi el premio
Nobel por su investigacin en 1906.
Pero, qu hay de las seales en estas neuronas? Para finales del siglo XIX, los investigadores haban demostrado que

una onda de electricidad se transmite en grupos de neuronas,

como el nervio ptico. Para explicar cmo estas seales elctricas dan como resultado distintas percepciones, en 1842
Johannes Mueller propuso la doctrina de las energas nerviosas especficas, la cual estableca que nuestras percepciones
dependen de "energas nerviosas" que llegan al cerebro y que
la cualidad especfica que experimentamos depende de cules
nervios sean estimulados. Por ello propuso que la actividad
en el nervio ptico da como resultado la vista, la actividad en
el nervio auditivo da como resultado la audicin, etctera. Para
finales del siglo XIX, esta idea se haba extendido hasta llegar a
la conclusin de que los nervios de cada uno de estos sentidos
llegan a distintas reas del cerebro. Esta idea de separar diversas funciones sigue siendo un principio esencial del funcionamiento del sistema nervioso.

Toma de registros de las neuronas Los detalles de cmo operan las neuronas individuales tuvieron que
esperar al desarrollo de amplificadores electrnicos que fueran
suficientemente potentes para hacer visibles las pequesimas
seales elctricas generadas por una neurona. En la dcada de
1920, Edgar Adrian (1928, 1932) pudo registrar seales elctricas de neuronas sensoriales individuales, un logro por el que
recibi el premio Nobel en 1932 (figura 2.lf).
Con la siguiente analoga apreciaremos la importancia de
tomar registros a partir de neuronas individuales: usted camina
en un saln en el que cientos de personas hablan sobre un discurso poltico que acaban de escuchar. Se genera gran cantidad
de ruido y alboroto en el saln a medida que la gente reacciona
al discurso. Sin embargo, con base en lo que escucha en este
"ruido de multitud'', todo lo que usted puede decir acerca de lo que

Figura 2.2 1 Una parte de un cerebro que se ha tratado con la tinta de Golgi muestra las formas de algunas neuronas .
La flecha apunta al cuerpo celular de una neurona. Las lneas delgadas son dendritas o axones (vase la figura 2.4) .
El cerebro: la computadora de la mente

25

est pasando es que el discurso parece haber generado una gran

excitacin. Para obtener informacin ms especfica acerca del
discurso, necesita escuchar lo que dice cada persona.
As como escuchar a cada una de las personas proporciona
informacin valiosa acerca de lo que sucede en una gran multitud, tomar registros a partir de cada neurona brinda datos
valiosos acerca de lo que sucede en el sistema nervioso. Tom ar
registros de cada neurona es como escuchar voces individuales. Desde luego, es importante tomar registros de tantas neuronas como sea posible, porque as como cada persona puede
tener una opinin distinta acerca del discurso, las diferentes
neuronas pueden responder de diversas maneras a un estmulo
o una situacin en particular.
La capacidad para registrar seales elctricas en cada una
de las neuronas inici en la era moderna de la investigacin del
cerebro, y el desarrollo en las dcadas de 1950 y 1960 de una
electrnica ms sofisticada y la disponibilidad de computadoras y del microscopio electrnico permitieron realizar anlisis
ms detallados del funcionamiento de las neuronas. La mayora de las investigaciones fisiolgicas que detallaremos en este
libro tuvieron su inicio en este punto, cuando se hizo posible
determinar cmo responden las neuronas individuales a los estmulos del entorno y cmo trabajan de modo conjunto en las redes neuronales (figura 2. lg). Ahora describiremos brevemente el
diseo general del cerebro, para darle una idea general de todo
el sistema, y luego veremos punto por punto algunos principios
bsicos de la estructura y la operacin de las neuronas.

Estructura bsica del cerebro

En el primer libro estadounidense de psicologa, el psiclogo de
Harvard, WilliamJames (1890-1981), describi el cerebro como
"la cosa ms misteriosa del mundo" debido a las asombrosas
hazaas que realiza y a la manera tan compleja en que lo hace.
Aunqu e estamos lejos de entender todos los detalles del funcionamiento del cerebro, hemos aprendido muchsimo acerca
de cmo ste determina nuestras percepciones. Muchas de las
investigaciones sobre la conexin entre el cerebro y la percepcin se han enfocado en la actividad de la corteza cerebral,
la delgada capa de 2 mm de espesor que cubre la superficie del
cerebro y que contiene la maquinaria para crear la percepcin,
adems de otras funciones como el lenguaje, la memoria y el
pensamiento. Un principio bsico de la funcin cortical es la
organizacin modular (determinadas funciones se llevan a
cabo en reas especficas de la corteza).
Un ejemplo de la organizacin modular es la organizacin de los sentidos en reas receptoras primarias, que son
las primeras reas de la corteza cerebral que reciben las seales
iniciadas por los receptores de cada sentido (figura 2.3). El rea
receptora primaria para la visin ocupa la mayor parte del lbulo occipital; el rea para la audicin se localiza en parte del
lbulo temporal y el rea para los sentidos cutneos (el tacto,
la temperatura y el dolor) se localiza en un rea del lbulo parietal. El lbulo frontal recibe seales de todos los sentidos y
desempea un papel importante en las percepciones que involucran la coordinacin de la informacin recibida por medio
de dos o ms sentidos. A medida que estudiemos con detalle
cada sentido veremos que, adem s de las reas receptoras pri-

26

C APTULO 2

Lbulo parietal
(sentidos cutneos)

Lbulo
frontal
Lbulo
occipital
(visin)
Lbulo temporal
(audicin)

Figura 2.3 1 El cerebro humano, en el que se muestran las

ubicaciones de las reas receptoras primarias para los sentidos en
los lbulos temporal, occipital y parietal, as como en el lbulo frontal,
que est involucrado en la integracin de las funciones sensoriales.

marias, hay otras relacionadas con cada sentido. Por ejemplo,

hay una en el lbulo temporal relacionada con la percepcin de
las formas. En los captulos 3 y 4 veremos el funcionam iento
de diversas reas del cerebro, pero en este captulo nos enfocaremos en la descripcin de las propiedades de las neuronas.

Neuronas: clulas que generan

y transmiten seales elctricas
Un propsito de las neuronas que intervienen en la percepcin
es responder a los estmulos ambientales, as como transducirlos en seales elctricas (vea el paso de la transduccin del proceso perceptual, pgina 7). Otro propsito es comunicarse con
otras neuronas, a fin de que estas seales puedan viajar grandes distancias (vea el paso de la transmisin del proceso perceptual, pgina 7).

Estructura de las neuronas

Los principales componentes de las neuronas se muestran en la
neurona de la derecha de la figura 2.4. El cuerpo celular contiene mecanismos para mantener viva la clula; las dendritas
se ramifican fuera del cuerpo celular para recibir seales elctricas
de otras n euronas, y el axn, o fibra nerviosa, est lleno de un
fluido que conduce las seales elctricas. Hay variaciones en esta
estructura neuronal bsica: algunas neuronas tienen axones largos; otras tienen axones cortos o no los tienen. Especialmente
importante para la percepcin es un tipo de neuronas llamadas receptores, especializados para responder a estmulos ambientales como la presin para el tacto, como en la neurona de
la izquierda d e la figura 2.4. La figura 2.5 muestra ejemplos
de receptores especializados para responder a : a) la luz (visin);
b) cambios de presin en el aire (audicin); c) presin en la piel
(tacto); d) sustancias qumicas en el aire (olfato), y e) sustancias
qumicas en forma lquida (gusto). Aunque estos receptores pare-

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

Dendrita
Estmulo
del entorno

Axn o fibra nerviosa

elctrica

Figura 2.4 1 La neurona de la derecha consta de un cuerpo celular, dendritas y un axn, o fibra nerviosa. La neurona de la
izquierda que recibe estmulos del entorno tiene un receptor en lugar del cuerpo celular.

*
a) Visin

d) Olfato

b) Audicin

e) Gusto

Figura 2.5 1 Receptores para a) la visin, b) la audicin, c) el tacto, d) el olfato y e) el gusto. Cada uno de estos receptores se
especializa en transducir un tipo especfico de energa ambiental en electricidad . Los asteriscos indican el lugar de la neurona
receptora donde el estmulo acta para comenzar el proceso de la transduccin.

cen distintos, todos tienen algo en comn: parte de cada uno de

ellos, indicada con el asterisco, reacciona a estmulos ambientales y activa la generacin de seales elctricas, que son transmitidas a las neuronas con axones, como la de la derecha en 1VL 1
la figura 2.4.

Registro de seales elctricas

en las neuronas
Nos ocuparemos particularmente del registro de seales elctricas de los axones de las neuronas. Es importante distinguir
entre neuronas individuales, como las que se muestran en la
figura 2.4, y nervios. Un nervio, como el nervio ptico, el cual
transporta las seales de la parte trasera del ojo, consta de los
axones (o fibras nerviosas) de muchas neuronas (figura 2.6), del
mismo modo que un cable telefnico consta de muchos alambres individuales. As, la toma de registros de una fibra de nervio
ptico implica tomar registros no slo del nervio ptico como
una unidad, sino de una de sus fibras pequeas.

MTODO

Toma de registros de una

neurona

Para registrar las seales de neuronas individuales se usan

microelectrodos, que son pequeas varillas de vidrio o metal
con finas puntas. El principio clave para entender las seales
elctricas en las neuronas es que siempre medimos la diferencia de carga entre dos electrodos. Uno de estos electrodos,
ubicado donde ocurrirn las seales elctricas, es el electrodo
registrador, que se muestra a la izquierda en la figura 2.7a.1 El
otro, ubicado a cierta distancia para que no resulte afectado
por las seales elctricas, es el electrodo de referencia. La diferencia de carga entre el registrador y el de referencia se mues-

1 En la prctica, la mayora de los registros se toman con la punta del electrodo

fuera de la neurona porque es difcil desde el punto de vista tcnico insertar los

electrodos en la neurona, en espec ial si es pequea. Sin embargo, si la punta

del electrodo est suficientemente cerca de la neurona 1 el electrodo puede
captar las seales generadas por la neurona.

Neuronas: clulas que generan y transmiten seales elctricas

27

tra en un osciloscopio, que indica dicha diferencia por medio de un pequeo punto que crea una lnea a medida que se
mueve por la pantalla, como se observa a la derecha en
la figura 2.7a.

1VL2

Cuando la fibra nerviosa est en reposo, el osciloscopio registra una diferencia de potencial de - 70 milivoltios (donde un milivoltio es 1/ 1 000 de un voltio), como se muestra a la derecha en la
figura 2.7a. Este valor, que permanece igual mientras no haya seales en la neurona, se llama potencial de reposo. En otras palabras, el interior de la neurona es 70 mV negativo en comparacin
con el exterior y permanece as mientras la neurona est
en reposo.
La figura 2.7b muestra lo que sucede cuando el receptor de
la neurona es estimulado para que se transmita una seal por
el axn. Conforme la seal pasa por el electrodo registrador,
la carga en el interior del axn aumenta a +40 milivoltios en
comparacin con el exterior. A medida que la seal contina
pasando por el electrodo, la carga en el interior de la fibra invierte su curso y comienza a volverse negativa de nuevo (figura
2.7c), hasta que regresa al nivel de reposo (figura 2.7d). Esta
seal, llamada potencial de accin, dura aproximadamente 1
milisegundo (1/ 1 000 de un segundo).

vLla

Figura 2.6 1 Los nervios contienen muchas fibras

nerviosas. El nervio ptico transmite seales de la parte
trasera del ojo. Como se muestra aqu esquemticamente
en corte transversal, el nervio ptico contiene en realidad
cerca de 1 milln de fibras nerviosas.

Electrodo registrador
(dentro del axn)

a)

Medidor

~~
. ..

Empcje
......

Electrodo

Potencial
dl:l reposo

de""'';'

(fuera del axn)

- 70

..;;....

~ Receptor sensible a la presin

>

.s

Tiempo

.2
Q

Impulso
nervioso

><
GI
Gi

"C

.!!!
e:
8 - 70
e:
'
:;
C!S

b)

...

Gi
e:
GI

...C!S
;g
.!!!
GI
"C

.Q - 70

..
Q

.5
Gi

e)

"C

ca

C!S
Cl
C!S

...
l

Regreso
al nivel

- 70

28

CAPTULO 2

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

Figura 2.7 1 a) Cuando una f ibra nerviosa

est en reposo, hay una diferencia de carga
de - 70 mV entre el interior y el exterior de
la fibra. Esta diferencia se mide por el
medidor de la izquierda; la diferencia de
carga m edida por el medidor se muestra
a la derec ha. b} Conforme el impulso
nervioso, indicado por la franja roja, pasa
por el electrodo, el interior de la fibra
cercana al electrodo se hace ms positivo .
Esta positividad es la fase de aumento del
potencial de accin . c) A medida que el
impulso nervioso avanza por el electrodo,
la c arg a dentro de la fibra se hace ms
negativa. Esta es la fase de descenso del
potencial de accin . d) Al final la neurona
regresa a su estado de reposo.

Fundamentos qumicos
de los potenciales de accin
Cuando la mayora de las personas piensan en las seales elctricas, imaginan seales conducidas a travs de lneas de potencia elctrica o de los cables que se utilizan para los electrodomsticos. Desde nios aprendemos que debemos mantener
los cables elctricos lejos de los lquidos. Pero las seales elctricas de las neuronas son generadas por un lquido y conducidas a travs de un lquido.
La clave para comprender las seales elctricas "hmedas"
transmitidas por las neuronas es entender los componentes del
entorno lquido de la neurona. Las neuronas estn rodeadas
por una solucin rica en iones, molculas que llevan una carga
elctrica (figura 2.8). Los iones se crean cuando las molculas
ganan o pierden electrones, como sucede cuando un compuesto
se disuelve en agua. Por ejemplo, aadir sal de mesa (cloruro de

Figura 2.8 1 Una fibra nerviosa, que muestra la alta

concentracin de sodio fuera de ella y de potasio dentro de la
misma. No se observan otros iones, como los de cloruro con
carga negativa.

sodio, NaCl) al agua crea iones de sodio con carga positiva (Na+)
as como iones de cloruro con carga negativa (Cl- ). La solucin
del exterior del axn de una neurona es rica en iones de sodio
con carga positiva (Na+), mientras que en la solucin del interior
del axn abundan iones de potasio con carga positiva (K+).
Recuerde que el potencial de accin es un rpido aumento de
la carga positiva hasta que el interior de la neurona es +40 mV en
comparacin con el exterior, seguido de un rpido regreso al nivel inicial de -70 mV. Estos cambios son ocasionados por el flujo
de iones de sodio y potasio a travs de la membrana celular. La
figura 2.9 muestra el potencial de accin de la figura 2.7 y tambin la forma en que el flujo de iones de sodio y potasio crea el
potencial de accin. Primero el sodio fluye hacia el interior de la
fibra, despus el potasio fluye hacia el exterior y esta secuencia de
sodio dentro-potasio fuera contina conforme el potencial rv;-i
., v1aF
. . por e1axon.
'
t..:.!:.J 4
d e acc1on
Los registros de la parte derecha de la figura 2.9 muestran
la manera en que este flujo de sodio y potasio da como resultado un cambio de la carga dentro del axn. La fase ascendente
del potencial de accin (el cambio de -70 a +40 mV) ocurre
cuando los iones de sodio con carga positiva entran en el axn
(figura 2.9a). La fase descendente del potencial (el regreso de
+40 a -70 mV) ocurre cuando los iones de potasio con carga
positiva salen del axn (figura 2.9b). Una vez que el potencial de
accin ha pasado completamente por el electrodo, la carga
dentro de la fibra regresa al potencial de reposo de - 70 mV
(figura 2 .9c).
Los cambios en el flujo de sodio y potasio que crean el potencial de accin son ocasionados por cambios en la permeabilidad de la fibra al sodio y al potasio. La permeabilidad es la
propiedad de la membrana celular que se refiere a la facilidad
con que una molcula puede pasar a travs de la membrana. La
permeabilidad selectiva ocurre cuando una membrana permite el paso a un tipo especfico de molcula, pero no a otros.

+40

a)

El potasio
fluye hacia
afuera
dl axn
b)

c)

Figura 2.9 1 Modo en que el flujo de sodio y

potasio crea el potencial de accin . a) A medida
que el sodio con carga positiva (Na+) fluye hacia
el interior del axn, el exterior de la neurona se
vuelve ms positivo (fase de aumento del potencial
de accin). b) A medida que el potasio con carga
positiva (K+) fluye hacia el exterior del axn, el
interior del mismo se vuelve ms negativo (fase de
descenso del potencial de accin). c) El cambio de la
fibra regresa al nivel de reposo una vez que el flujo
de Na+ y K+ ha pasado por el electrodo.

N euronas: clulas que generan y tra nsmiten seales elctricas

29

Antes de que ocurra el potencial de accin, la permeabilidad

de la membrana al sodio y al potasio es baja, as que hay poco
flujo de estas molculas a travs de la membrana. La estimulacin
del receptor inicia un proceso que hace que la membrana se
vuelva selectivamente permeable al sodio, por lo que ste fluye
hacia el interior del axn. Cuando el potencial de accin llega
a +40 mV, la membrana se vuelve selectivamente permeable al
potasio, por lo que ste fluye hacia el exterior del axn. Por lo
tanto, el potencial de accin es ocasionado por los cambios en la
permeabilidad selectiva del axn al sodio y al potasio.2

Propiedades bsicas de los potenciales

de accin
Una propiedad importante del potencial de accin es que es una
respuesta propagada, es decir, una vez que inicia la respuesta,
sta viaja por todo el axn sin que su tamao disminuya. Esto
significa que si moviramos nuestro electrodo registrador de las
figuras 2.7 o 2.9 a una posicin cercana al final del axn, la respuesta registrada como el potencial de accin que pasara por el
electrodo an sera un aumento de -70 mV a +40 mV y luego
una disminucin de vuelta a -70 mV. Esta es una propiedad
sumamente importante del potencial de accin porque permite
que las neuronas transmitan seales a grandes distancias.
Otra propiedad es que el potencial de accin permanece
del mismo tamao sin importar cun intenso sea el estmulo.
Podemos demostrar esto determinando cmo se activa la neurona ante diferentes intensidades del estmulo. La figura 2.10
muestra lo que sucede cuando hacemos esto. Cada potencial

J
J
o) 1

1
1

1!

111111111111

11

1
1

:
1

1111111111111111

11111111111111111111

r
Con presin

Tiempo

r
Sin presin

Figura 2.10 1 Respuesta de una fibra nerviosa a una

estimulacin a) suave, b) moderada y c) fuerte. Aumentar
la intensidad del estmulo incrementa tanto la tasa como la
regularidad del disparo nervioso en esta fibra.

2 Si este proceso continuara, habra una acumulacin de sodio dentro del axn
y de potasio fuera del axn. Esta acumulacin se previene por medio de un
mecanismo llamado bomba de sodio y potasio, la cual transporta constantemente
el sodio al interior del axn y el potasio al exterior del axn.

30

CAPTULO 2

de accin aparece como una fina lnea en estos registros porque hemos comprimido la escala de tiempo para mostrar varios potenciales de accin.
Los tres registros de la figura 2.10 representan la respuesta del axn a tres intensidades de presin en la piel. La figura 2.lOa muestra cmo responde el axn a una estimulacin
suave aplicada a la piel y en las figuras 2.lOb y 2.lOc se observa
cmo cambia la respuesta a medida que aumenta la presin.
Al comparar estos tres registros llegamos a una importante
conclusin: cambiar la intensidad del estmulo no afecta el tamao de los potenciales de accin pero s afecta la tasa de l\f."l
.
..
~5
acnvac1on.
Aunque aumentar la intensidad del estmulo puede incrementar la tasa de activacin, hay un lmite mximo para el
nmero de impulsos nerviosos por segundo que pueden pasar por
un axn. Este lmite ocurre debido a una propiedad del axn llamada periodo refractario, que es el intervalo entre el momento
que ocurre un impulso nervioso y el momento en que se puede
generar el siguiente impulso en el axn. Como el periodo refractario para la mayora de las neuronas es de aproximadamente
1 ms, el lmite mximo de la tasa de activacin de una neurona
es de aproximadamente 500 a 800 impulsos por segundo.
Otra propiedad importante de los potenciales de accin se
ilustra con el comienzo de cada uno de los registros de la figura
2.10. Observe que ocurren algunos potenciales de accin incluso
antes de que se aplique el estmulo de presin. Los potenciales de
accin que se dan sin estmulos del entorno se llaman actividad
espontnea. Esta actividad espontnea establece un nivel base
de activacin para la neurona. La presencia de estimulacin normalmente ocasiona un aumento de la actividad por encima de
este nivel espontneo, pero en algunas condiciones puede causar
que la activacin disminuya por debajo del nivel espontneo.
Qu significan estas propiedades del potencial de accin
en trminos de su funcin para la percepcin? La funcin del
potencial de accin es comunicar informacin. El aumento
de la estimulacin de un receptor puede ocasionar un cambio en
la tasa de activacin nerviosa, normalmente un aumento de la
activacin por encima del nivel base, pero en ocasiones una disminucin por debajo de dicho nivel. Por tanto, estos cambios
en la activacin nerviosa pueden proporcionar informacin
acerca de la intensidad de un estmulo. Pero si esta informacin permanece dentro de una sola neurona, no tiene funcin
alguna. Para que sea til, esta informacin debe transmitirse
a otras neuronas y finalmente al cerebro u otros rganos que
puedan reaccionar a ella.
La idea de que el potencial de accin de una neurona debe
transmitirse a otras neuronas plantea el siguiente problema: una
vez que el potencial de accin llega al final del axn, cmo se transmite a otras neuronas el mensaje que lleva el potencial de accin?
El problema es que hay un espacio muy pequeo entre las neuronas, conocido como sinapsis (figura 2.11). El descubrimiento de
la sinapsis plante la pregunta de cmo se transmiten a travs del
espacio que separa a las neuronas las seales elctricas generadas
por una neurona. Como veremos, la respuesta est en un importante proceso qumico en el que intervienen molculas ~
llamadas neurotransmisores.
L 6

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

Eventos que ocurren en la sinapsis

A principios del siglo XX se descubri que cuando los potenciales de accin llegan al final de una neurona, activan la liberacin de sustancias qumicas llamadas neurotransmisores, que
estn almacenadas en estructuras llamadas vesculas sinpticas
en la neurona emisora (figura 2.llb). Las molculas neurotransmisoras fluyen en la sinapsis a pequeas reas de la neurona
receptora llamadas sitios receptores que son sensibles a neurotransmisores especficos (figura 2.llc). Estos sitios receptores
son de una variedad de formas que coinciden con las formas de
determinadas molculas neurotransmisoras. Cuando un neurotransmisor hace contacto con un sitio receptor que coincide
con su forma, activa el sitio receptor y desencadena un cambio de voltaje en la neurona receptora. Un neurotransmisor es
como una llave que entra en una cerradura especfica. Tiene un
efecto en la neurona receptora slo cuando su forma coincide
con la del sitio receptor.
Por lo tanto, cuando una seal elctrica llega a la sinapsis,
desencadena un proceso qumico que a su vez genera un cam-

Neurona

Estmulo

bio de voltaje en la neurona receptora. La direccin de este

cambio de voltaje depende del tipo de transmisor que se libere
y de la naturaleza del cuerpo celular de la neurona receptora.
Los transmisores excitatorios ocasionan que el interior de la
neurona se vuelva ms positivo, un proceso llamado despolarizacin. La figura 2.12a muestra este efecto. En este ejemplo,
la neurona se vuelve ligeramente ms positiva. Sin embargo,
observe que esta respuesta es mucho menor que el potencial
de accin positivo. Para generar un potencial de accin deben
liberarse suficientes neurotransmisores excitatorios a fin de
aumentar la despolarizacin hasta el nivel indicado por la lnea punteada. Cuando la despolarizacin alcanza este nivel, se
activa un potencial de accin. Como la despolarizacin puede activar un potencial de accin, se llama respuesta excitatoria.
Los transmisores inhibitorios ocasionan que el interior
de la neurona se vuelva ms negativo, un proceso llamado hiperpolarizacin. La figura 2.12b muestra este efecto. La hiperpolarizacin se considera una respuesta inhibitoria porque
puede impedir que la neurona alcance el nivel de despolarizacin necesario para generar potenciales de accin.
Podemos resumir esta descripcin de los efectos de los
transmisores excita torios e inhibitorios como sigue: la liberacin
de los transmisores excitatorios aumenta las probabilidades de
que una neurona genere potenciales de accin y se relaciona con
altas tasas de activacin nerviosa. La liberacin de los transmisores inhibitorios disminuye las probabilidades de que una neurona genere potenciales de accin y se vincula con una disminucin en las tasas de activacin nerviosa. Dado que una neurona
tpica recibe transmisores tanto excitatorios como inhibitorios,

a)

Nivel de
/ despolarizacin

---------------------L __I ~~~=~~tii~ar

Vescula sinptica

un potencial
de accin

Axn de la - - - - - - r
neurona emisora
Despolarizacin
(Excitatoria)

a)
b)

f!

.e

:;::::

..!!!
GI

Molculas

Sitio receptor

"C

Nivel para

-------------~ ------_A~~;:~~:~~

e:

~ - 70

c)
b)

Figura 2.11 1 Transmisin sinptica de una neurona a otra.

a) Una seal que viaja en el axn de una neurona llega a la
sinapsis al final del axn. b) El impulso nervioso ocasiona la
liberacin de molculas neurotransmisoras de las vesculas
sinpticas de la neurona emisora . c) Los neurotransmisores
entran en los sitios receptores y ocasionan un cambio de
voltaje en la neurona receptora.

Hiperpolarizacin
(Inhibitoria)

Figura 2.12 1 a) Los transmisores excitatorios causan una

despolarizacin, un aumento de la carga positiva dentro de
la neurona. b) Los transmisores inhibitorios generan una
hiperpolarizacin, un incremento de la carga negativa dentro
del axn . La carga dentro del axn debe llegar a la lnea
punteada para activar un potencial de accin.

Neuronas: clulas que generan y transmiten seales elctricas

31

la respuesta de la neurona est determinada por la interrelacin

de excitacin e inhibicin, como se ilustra en la figura 2.13. En la
figura 2.13a, la excitacin (E) es mucho ms intensa que la inhibicin (I), por lo que la tasa de activacin de la neurona es alta.
Sin embargo, a medida que la inhibicin se vuelve ms intensa y
la excitacin se hace ms dbil, la activacin de la neurona disminuye hasta que, como se muestra en la figura 2.13e, la inhibicin elimina la actividad espontnea de la neurona y rv.l
reduce la activacin a cero.
L.:!:..J 7
Por qu existe la inhibicin? Si una de las funciones de
las neuronas es transmitir su informacin a otras neuronas,
por qu los potenciales de accin de una de ellas ocasionaran
la liberacin de transmisores inhibitorios que disminuyen o
eliminan la activacin nerviosa en la siguiente? La respuesta
es que la funcin de las neuronas no es slo transmitir infor-

macin sino tambin procesarla (vase el paso de procesamiento

del proceso perceptual, pgina 7) , y tanto la excitacin como la
inhibicin son necesarias para este procesamiento.

AUTOEXAMEN 2.1
1. Describa la historia del enfoque fisiolgico, comenzando

2.

3.
4.

5.

Excitacin ms intensa
Electrodo
6.

a)

7.

con la idea de que el corazn es el alojamiento de la mente

hasta llegar a la toma de registros de neuronas individuales.
Defina la "organizacin mod ular del cerebro" y d a lgunos ejemplos.
Describa la estructura bsica de una neurona.
Describa cmo se registran las seales elctricas de
una ne urona.
Describa lo que sucede cuando un potenc ial de accin
viaja a lo largo de un axn. Indique en su descripcin la
manera en que e l flujo de sustancias q umicas genera
seales elctricas.
Mencione algunas propiedades bsicas de los potenCiales de accin .
Cmo se transmiten las seales elctricas de una
neurona a otra? Asegrese de ente nder la d ifere nc ia
entre las respuestas excitatora e inh ibitoria.

b)

Procesamiento neuronal:
excitacin, inhibicin e
interacciones entre las neuronas

c)

En nuestra descripcin del proceso perceptual del captulo 1

dijimos que el procesamiento neuronal puede transformar las
seales generadas por los receptores (vase la pgina 7). El primer paso para entender este proceso es ver cmo trabajan juntas la excitacin y la inhibicin en los circuitos neuronales. Los
circuitos neuronales son grupos de neuronas interconectadas . Un circuito neuronal puede constar de algunas neuronas
o de muchos cientos o miles de neuronas. Para presentar los
principios bsicos de los circuitos neuronales describiremos
algunos circuitos sencillos. Para nuestro ejemplo usaremos circuitos que tienen receptores que responden a la luz.

d)

e)

Inhibicin ms intensa

Con estmu lo

Sin estmulo

Figura 2.13 1 Efecto de la fuerza excitatoria (E) e inhibitoria (1) en la tasa de activacin de una neurona . La cantidad
de fuerza excitatoria e inhibitoria para la neurona se indica
por medio del tamao de las flechas en la sinapsis. Las
respuestas registradas por el electrodo se indican con los
registros de la derecha . La activacin que ocurre antes de
que se presente el estmulo es la actividad espontnea. En
a) la neurona recibe slo el transmisor excitatorio, que hace
que la neurona se active. En b) a e) la cantidad del transmisor
excitatorio disminuye mientras la cantidad del transmisor
inhibitorio aumenta . A medida que la inhibicin se vuelve ms
intensa en relacin con la excitacin, la tasa de activacin
disminuye, hasta que finalmente la neurona deja de activarse .

32

CAPTULO 2

Excitacin, inhibicin y respuesta neuronal

Primero describiremos un circuito neuronal sencillo y luego
aumentaremos en dos etapas la complejidad de este circuito,
observando la manera en que este aumento de la complejidad
afecta la respuesta del circuito a la luz. Para empezar, observe el
circuito de la figura 2.14. ste muestra siete receptores (que se
indican con las elipses azules), cada uno de los cuales tiene sinapsis con otra neurona (cuerpos celulares, que se indican con
los crculos rojos) . Estas siete sinapsis son excitatorias rv.l
(indicadas con las Y).
L.:!:..J 8
Empezamos iluminando el receptor 4 con un punto de luz
y registrando la respuesta de la neurona B. Despus convertimos
este punto en una barra de luz agregando luz para iluminar los

Introduccin a la fis iologa de la percepcin

o)~

ll

l l l l 1l l
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f-

1
1

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Q)

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U)

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3-5

2-6

1- 7

Receptores estimulados

receptores 3, 4 y 5 (3 a 5), luego los receptores 2 a 6 y finalmente

los receptores 1 a 7. La respuesta de la neurona B, que se muestra
en la grfica de la figura 2.14, indica que esta neurona se activa
cuando estimulamos el receptor 4 pero que la estimulacin de
los otros receptores no tiene efecto en la neurona B porque slo
est conectada al receptor 4. As, la activacin de la neurona B
indica simplemente que su receptor ha sido estimulado pero no
proporciona mayor informacin acerca de la luz.
Ahora aumentamos la complejidad del circuito agregando
una propiedad llamada convergencia, que es la sinapsis de
ms de una neurona en una sola neurona. En este circuito, que
se muestra en la figura 2.15, los receptores 1 y 2 convergen en la
neurona A; 6 y 7 convergen en C, y 3, 4 y 5, y A y C, convergen
en B. Como en el circuito anterior, todas las sinapsis son excitatorias, pero con la adicin de la convergencia, la clula B ahora
recibe informacin de todos los receptores. Cuando monitoreamos la tasa de activacin de la neurona B, encontramos que
cada vez que aumentamos la duracin del estmulo, la tasa de
activacin de la neurona B se incrementa, como se muestra en la

ll
Q)

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t[JJ1
"!
2

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O 5
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cu 4
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cu 3
Q)

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2
cu
U)
cu

3-5

2-6

1-7

Receptores estimulados

Derecha: Respuesta de la neurona B a medida que

aumentamos el nmero de receptores estimulados .

figura 2.15. Esto ocurre porque la estimulacin de ms receptores aumenta la cantidad del transmisor excitatorio liberado en
la neurona B. As, en este circuito, la respuesta de la neurona B
proporciona informacin acerca de la duracin del estmulo.
Ahora incrementamos an ms la complejidad del circuito agregando dos sinapsis inhibitorias (indicadas por las T)
para crear el circuito de la figura 2.16, en el que las neuronas
A y C inhiben a la neurona B. Considere ahora lo que sucede
a medida que aumentamos el nmero de receptores estimulados . El punto de luz estimula el receptor 4 que, por medio de su
conexin excitatoria, aumenta la tasa de activacin de la neurona B. Al extender la iluminacin para incluir los receptores
3 a 5, aumenta la informacin que sale de dos o ms sinapsis
excitatorias hacia By aumenta su activacin. Hasta ahora, este
circuito se comporta de manera similar al circuito de la figura
2.15. Sin embargo, cuando extendemos an ms la iluminacin para incluir tambin los receptores 2 y 6, sucede algo distinto: los receptores 2 y 6 estimulan a las neuronas A y C que,
a su vez, liberan transmisores inhibitorios en la neurona B, lo

Figura 2.14 1 Izquierda: Un circuito sin convergencia .

Figura 2.15 1 Circuito con convergencia agregada.

Ahora la neurona B recibe informacin de todos
los receptores, as que al aumentar el tamao del
estmulo, aumenta el tama de la respuesta de la
neurona B.

Q)
6
e: 5
O
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cu 4
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:::

'O

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cu 3
Q)

Sinapsis
inhibitoria

'O

2
cu
U)
cu

Figura 2.16 1 Circuito con convergencia e

3-5

2-6

1- 7

Receptores estimulados

inhibicin. Como la estimulacin de los receptores

extra (1, 2, 6 y 7) enva inhibicin a la neurona B,
sta responde mejor cuando slo se estimulan los
receptores centrales (3 a 5).

Procesamiento neuronal: excitacin, inhibicin e interacciones entre las neuronas

33

cual disminuye su tasa de activacin. Al aumentar de nuevo

el tamao del estmulo para iluminar tambin los receptores
1 y 7, se incrementa la cantidad de inhibicin y disminuye
an ms la respuesta de la neurona B.
En este circuito, la neurona B se activa dbilmente ante un
estmulo pequeo (un punto que slo ilumina el receptor 4) o
uno ms grande (una larga barra que ilumina los receptores
1 a 7) y se activa mejor ante un estmulo de longitud media (una
barra ms corta que ilumina los receptores 3 a 5). Por lo tanto,
la combinacin de la convergencia y la inhibicin ha ocasionado que la neurona B responda mejor a un estmulo luminoso
de un tamao especfico. Por ello, las neuronas que tienen sinapsis con la neurona B hacen mucho ms que slo transmitir
seales elctricas; actan como parte de un circuito neuronal
que permite que la activacin de la neurona B proporcione informacin acerca del estmulo que llega a los receptores. La activacin de una neurona como B podra, por ejemplo, ayudar a
sealar la presencia de un pequeo punto de luz o un detalle
de una forma ms grande.
Hasta ahora nuestro ejemplo ha sido terico. Sin embargo,
existe evidencia de que el procesamiento ocurre en el sistema
nervioso, lo que implica convergencia e inhibicin, como se
muestra en las figuras 2.15 y 2.16. Esta evidencia se ha obtenido midiendo una propiedad de las neuronas llamada campo
receptivo de la neurona.

e.---

Figura 2.17 1 Registro de seales elctricas de una fibra

del nervio ptico de un gato anestesiado. Cada punto en la
pantalla corresponde a un punto en la retina del gato.

Introduccin a los campos receptivos

El campo receptivo de una neurona es el rea en los receptores que influye en la tasa de activacin de la neurona. Para
describir los campos receptivos utilizaremos el ejemplo de los
receptores visuales, que cubren la parte posterior del ojo dentro de la retina, y el nervio ptico, que transmite seales fuera
del ojo (figura 2.6).

MTODO

Determinacin del campo

receptivo de una neurona

Mediremos un campo receptivo de una neurona estimulando con luz la retina de un gato y tomando registros de
una fibra nerviosa de su nervio ptico. Nuestro objetivo es
determinar las reas de la retina que, al ser estimuladas,
afectan la activacin de esta neurona. El gato es anestesiado
y sus ojos se enfocan en una pantalla como la que se muestra en la figura 2.17. Se presentan estmulos en la pantalla y,
dado que el ojo del gato permanece inmvil, cada uno de los
estmulos en la pantalla se refleja en puntos de la retina que
corresponden a los puntos en la pantalla. De esta manera,
un estmulo en el punto A de la pantalla crea una imagen en
el punto A' de la retina, B crea una imagen en B' y C en C'.
El primer paso para determinar el campo receptivo es
poner un pequeo punto de luz en la pantalla. La figura
2.18a muestra que cuando se pone la luz en algn lugar del
rea A de la pantalla, no sucede nada (la seal que se muestra
es la actividad espontnea). Sin embargo, poner los puntos
de luz en el rea B ocasiona un aumento de la activacin de
la neurona (que se indica con+) y poner las luces en el rea C

34

CAPTULO 2

-o -

b)

+ +
+ + + + +

Campo
receptivo

Figura 2.18 1 a) Respuesta de una clula ganglionar

en la retina del gato a la estimulacin: fuera del campo
receptivo de la clula (rea A en la pantalla); dentro del rea
excitatoria del campo receptivo de la clula (rea B); dentro
del rea inhibitoria del campo receptivo de la clula (rea C).
b) El campo receptivo se muestra sin la pantalla.
causa una disminucin en la activacin (indicada con-). Dado
que estimular cualquier lugar del rea B genera un aumento
en la tasa de activacin de la neurona, esto se llama rea excitatoria del campo receptivo de la neurona. Ya que estimular
el rea C ocasiona una disminucin de la tasa de activacin,

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

ria inhibitoria contrarresta la respuesta excitatoria del centro, lo

que ocasiona una disminucin en la tasa de activacin de la neurona. Por tanto, esta neurona responde mejor a un punto de luz
que es del tamao del centro excitatorio del campo receptivo.
Observe que esta secuencia de aumento de la activacin cuando
se incrementa el tamao del punto y luego de disminucin de
la activacin cuando disminuye an ms el tamao del punto,
es similar a lo que sucedi cuando aumentamos el nmero de
receptores estimulados en el circuito de la figura 2.16. El circuito
neuronal que cre el campo receptivo de la figura 2.18 es una
versin ms compleja de nuestro circuito hipottico de la figura

esto se llama rea inhibitoria del campo receptivo de la

neurona. Si recordamos que la definicin de campo receptivo es cualquier rea, cuya estimulacin influye en la activacin de
la neurona, podemos concluir que las reas B y C conforman
el campo receptivo, como se muestra en la r;;:-,
L.:.!.J 9, 10, 11
fi gura 2 . 18b.
El campo receptivo de la figura 2.18 se llama campo receptivo centro-periferia porque las reas del campo receptivo
estn ordenadas en una regin central que responde en un sentido y una regin perifrica que lo hace en el sentido opuesto.
Este campo receptivo en particular es un campo receptivo de
centro excitatorio-periferia inhibitoria. Tambin hay campos receptivos de centro inhibitorio-periferia excitatoria en
los que la estimulacin del centro disminuye la activacin y la
estimulacin de la periferia aumenta la activacin.
El hecho de que el centro y la periferia del campo receptivo
respondan en sentidos opuestos ocasiona un efecto llamado
antagonismo centro-periferia. Este efecto se ilustra en la figura 2.19, que muestra lo que sucede a medida que aumentamos el tamao de un punto de luz que se presenta al campo
receptivo de la neurona. Un pequeo punto que se presenta al
centro excitatorio del campo receptivo ocasiona un pequeo
aumento en la tasa de activacin nerviosa a), e incrementar el
tamao de la luz de manera que cubra todo el centro del campo
receptivo aumenta la respuesta de la clula, como se muestra en
b). (Hemos utilizado aqu el trmino clula en lugar de neurona.
Como las neuronas son un tipo de clula, la palabra clula a menudo es sustituida por neurona en la documentacin de investigacin. En este libro utilizaremos indistintamente r;;:-,
.
L.:.!.J 12, 13
estos trmmos.)
El antagonismo centro-periferia ocurre cuando el punto de
luz se vuelve lo suficientemente grande para empezar a cubrir
el rea inhibitoria, como en c) y d). La estimulacin de la perife-

/--I

.........

//

@+
o -\
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I 1
1

+ +

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\
.........

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I
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1111111111111

1
1
\
\

'

.........

........

___

Figura 2.20 1 Un campo receptivo de centro excitatorioperiferia inhibitoria de una neurona del tlamo de un mono.
Observe que al igual que en el sistema visual, el campo
receptivo de la neurona es el rea de los receptores (los
cuales estn ubicados debajo de la piel en este ejemplo) que,
al ser estimulados, influyen en la respuesta de la neurona.

11
I
/
//

,..,.,

1 1 1 1 1 1 1

Activo
a)

Centro

'

11111111111111111111111111111

Activo

Periferia
inhibitoria

Activo
b)

Activo
c)

d)

Figura 2.19 1 Respuesta de un campo receptivo de centro excitatorio-periferia

inhibitoria a medida que aumenta el tamao del estmulo. El sombreado indica el rea
estimulada con luz. La respuesta al estmulo se indica debajo de cada campo receptivo.
La mayor respuesta ocurre cuando se ilumina toda el rea excitatoria, como en b).
Aumentar an ms el tamao del estmulo ocasiona una disminucin en la activacin
debido al antagonismo centro-periferia . (Adaptado de Hube! y Wiesel, 1961.)
Procesamiento neuronal: excitacin , inhibicin e interacciones entre las neuronas

35

2.16, pero el principio bsico de cmo la excitacin, la inhibicin

y la convergencia pueden determinar la manera en que una neurona responde a los estmulos es el mismo.
Los campos receptivos centro-periferia tambin ocurren en
las neuronas de la piel. La figura 2.20 muestra el campo receptivo
de una neurona que capta seales de los receptores en la piel de
un mono que aumenta su activacin cuando se toca el rea central de su brazo y disminuye su activacin cuando se toca el rea
perifrica. Al igual que para la neurona visual, el antagonismo
centro-periferia tambin ocurre para esta neurona. Esto significa
que esta neurona responde mejor a un pequeo estmulo que se
presenta al centro d el campo receptivo de la neurona en la piel.

El cdigo sensorial: cmo se

representa el entorno por medio
de la activacin de las neuronas
Hemos visto que los campos receptivos nos permiten especificar la respuesta de una neurona. El campo receptivo de una
neurona indica la ubicacin en la superficie del receptor (la ret ina o la piel) que causa que una neurona responda y el tamao
o la forma del estmulo que produce la mejor respuesta.
Pero al mismo tiempo que reconocemos la importancia de
que los ca mpos receptivos indiquen las propiedades de las neuronas, no perdamos de vista que lo que nos interesa es la percepcin! No slo nos interesa saber cmo funcionan las neuronas, sino la manera en que la informacin de los impulsos
nerviosos representa las cosas que percibimos en el entorno. La

Estmulo

Neurona 1

Neurona 2

idea de que los impulsos nerviosos pueden representar cosas en

el entorno es lo que respalda las siguientes lneas, escritas por
una estudiante de mi clase, Bernita Rabinowitz.
Un ser humano p ercibe un estmulo (un sonido, un
sabor, etctera). ste se explica por los impulsos
elctricos enviados al cerebro. Es tan incomprensible,
tan asombroso. Cmo puede un impulso elctrico
ser percibido como el sabor de un limn agrio, otro
impulso como una mezcla de brillantes azules,
verdes y rojos, y otro ms como un viento helado?
Todo nuestro complejo rango d e sensaciones se
puede explicar mediante los impulsos elctricos que
estimulan al cerebro? Cmo pueden todas estas
diversas y muy concretas sensaciones -los rangos
de percepciones de calor y fro, colores, sonidos, fragancias y sabores- ser tan simple y abstractamente
explicados por distintos impulsos elctricos?
La pregunta de Bernita es una elocuente expresin del problema de la codificacin sensorial: Cmo es que la activacin de
las neuronas representa varias caractersticas del entorno? Una
respuesta que se ha sugerido para esta pregunta se llama codificacin de la especificidad.

Codificacin de la especificidad:
representacin por medio de la
activacin de neuronas individuales
La codificacin de la especificidad es la representacin de objetos particulares del entorno por medio de la activacin de

Neurona 3

111111111

a) Bill

11111111

b) Mary

11 11111

Figura 2.21 1 Cmo se podran codificar

los rostros por medio de la codificacin
especfica . Cada rostro provoca que una
neurona especializada responda.

c) Raphael

36

C APTULO 2

Introduccin a la fi s iologa de la percepcin

neuronas que estn sintonizadas para responder especficamente

a ese objeto. Para ilustrar cmo funciona esto, consideremos la
manera en que la codificacin de la especificidad podra sealar la presencia de los rostros de las personas de la figura 2.21.
De acuerdo con la codificacin de la especificidad, el rostro de
Bill estara representado por la activacin de una neurona que
responde slo al rostro de Bill (figura 2.2la). Observe que la
neurona 1, a la que podramos llamar "neurona de Bill", no respande al rostro de Mary (figura 2.21b) ni al de Raphael (figura
2.21c). Adems, otros rostros o tipos de objetos no afectaran a
esta neurona. sta se activa slo ante el rostro de Bill.
Uno de los requerimientos de la teora de la especificidad
es que haya neuronas que estn especficamente sintonizadas
para cada objeto del entorno. Esto significa que tambin tendra que haber una neurona que se activara slo con el rostro
de Mary (figura 2.21b) y otra neurona que se activara slo con el
rostro de Raphael (columna de la derecha en la figura 2.21c). La
idea de que hay neuronas individuales, cada una de las cuales
responde a un estmulo especfico, fue propuesta en la dcada
de 1960 por Jerzy Konorski (1967) y Jerry Lettvin (vase Barlow, 1995; Gross, 2002; Rose, 1996) . Lettvin acu el trmino
"clula abuela" para describir este tipo altamente especfico
de clula. Una clula abuela, segn Lettvin, es una neurona
que responde slo a un estmulo especfico. ste podra ser una
imagen especfica, como una foto de su abuela, o un concepto,
como la idea de las abuelas en general (Gross, 2002). Las neuro nas de la figura 2.21 calificaran como clulas abuelas.
Existen evidencias del tipo de clulas abuela? Hasta hace
poco, no haba tanta evidencia de neuronas que responden
slo a un estmulo especfico. Sin embargo, recientemente, R.
Quian Quiroga y sus colaboradores (2005) tomaron registros
de neuronas que respondan a estmulos muy especficos. Obtuvieron registros de ocho pacientes con epilepsia que tenan
electrodos implantados en el hipocampo o en el lbulo temporal medial (LTM) para ayudarles a localizar con precisin
dnde se originaban sus ataques, como preparacin para una
ciruga (figura 2.22).
Los pacientes observaron varias imgenes de individuos u
objetos especficos adems de fotos de otras cosas, como rostros, edificios y animales. No resulta sorprendente que varias
neuronas respondieran a algunos de estos estmulos. Pero lo
que s resulta sorprendente es que algunas neuronas respondieran slo a varias imgenes de una persona o edificio. Por
ejemplo, una neurona respondi nicamente a todas las fotografas de la actriz Jennifer Aniston, pero no lo hizo a los rostros de otras personas famosas, no famosas, smbolos, animales u otros objetos. Otra neurona respondi a las fotografas
de la actriz Halle Berry. Esta neurona respondi no slo a sus
fotos, sino tambin a dibujos de ella, fotos de ella vestida como
Gatbela, de Batman, e incluso a las palabras "Halle Berry" (figura 2.22b). Una tercera neurona respondi a varias imgenes
del Opera House de Sdney.
Lo que resulta asombroso acerca de estas neuronas es que
respondieron a muchas perspectivas distintas del estmulo,
distintos modos de representacin e incluso a palabras que
significaban el estmulo. Por consiguiente, estas neuronas no
responden a las caractersticas visuales de las fotos, sino a con-

Corteza del

~~ parahipocampo
~

""

Amgdala

~ Corteza

~"-~
~ entorrinal

Hipocampo

'
:
D

a)

g,

:
~
~

;;;

b)

Figura 2. 22 1 a) Ubicacin del hipocampo y de algunas

otras estructuras que fueron estudiadas por Quiroga y
colaboradores (2005). b) Algunos de los estmulos que
provocaron que se activara una neurona del hipocampo.

ceptos ("Jennifer Aniston", "Halle Berry'', "Opera House de Sdney") que representan el estmulo.
Es importante hacer notar que estas neuronas estaban en
el hipocampo y el LTM, que son reas relacionadas con el almacenamiento de recuerdos. La funcin de estas estructuras,
adems del hecho de que las personas sometidas a las pruebas
tenan un historial de experiencias anteriores con estos estmulos, podra significar que los objetos familiares y bien recordados podran ser representados por la activacin de unas
cuantas neuronas muy especializadas.
Pero, son estas neuronas las clulas abuelas? Segn Quiroga y colaboradores (2008), la respuesta es "no". Sealan que
es improbable que estas neuronas respondan a un objeto o concepto nicos, por varias razones . En primer lugar, si hubiera
slo una o algunas neuronas que respondieran a una persona
o concepto en particular sera sumamente difcil encontrarlas entre los cientos de millones de neuronas de las estructuras
que estudiaran . Una manera de pensar en esto es en trminos
de la proverbial bsqueda compleja de una aguja en un pajar.
As como sera muy difcil encontrarla, tambin lo sera hallar
una neurona que respondiera slo a Jennifer Aniston entre la
enorme cantidad de neuronas del hipocampo.
Quiroga y sus colaboradores (2005, 2008) tambin sealan que si hubieran tenido tiempo para presentar ms fotografas, tal vez habran encontrado otros estmulos que ocasionaran que las neuronas se activaran; estiman que las clulas
de las reas que estudiaban probablemente respondan a una

El cdigo sensorial: cmo se representa el entorno por medio de la activacin de las neuronas

37

cantidad de SO a 150 individuos u objetos distintos. La idea de

que las neuronas responden a varios estmulos distintos es la
base de la codificacin distribuida, que es la idea de que un objeto
en particular es representado no por la activacin de una neurona, sino por la activacin de grupos de neuronas.

tres rostros, pero estas tres neuronas tambin podran ayudar

a indicar otros rostros. Por ejemplo, tambin pueden indicar el
rostro de Roger, con otro patrn de activacin (figura 2.23d) .

Codificacin aislada: codificacin

distribuida con slo algunas neuronas

Codificacin distribuida: representacin

por medio de la activacin de grupos de
neuronas
La codificacin distribuida es la representacin de un objeto
en particular por medio del patrn de activacin de grupos de
neuronas. Segn esta idea, el rostro de Bill podra ser representado por el patrn de activacin de las neuronas 1, 2 y 3 que se
muestran en la figura 2 .23a. Leyendo en la fila superior, vemos
que la neurona 1 tiene una tasa alta de activacin, y las neuronas 2 y 3 tienen tasas bajas de activacin. El rostro de Mary
estara representado por un patrn distinto (figura 2.23b) y el
de Raphael por otro patrn (figura 2.23c). Una de las ventajas de la codificacin distribuida es que no requiere una
neurona especializada para cada objeto del entorno, como
sucede con la codificacin especfica. En su lugar, la codificacin distribuida permite la representacin de gran cantidad de
estmulos por medio de la activacin de unas cuantas neuronas . En nuestro ejemplo, la activacin de tres neuronas indica

Estmulo

Neurona 1

111111111

111

1111111

Neurona 2

1111

111111111

11111

Una pregunta que podemos plantearnos acerca de la codificacin distribuida es: "Si un objeto es representado por el patrn
de activacin de un grupo de neuronas, cuntas neuronas hay
en este grupo?". Un rostro en particular es indicado por el patrn de activacin de miles de neuronas o slo de algunas? La
idea de que un objeto en particular est representado por la activacin de una cantidad relativamente pequea de neuronas
se llama codificacin aislada.
Una manera de describir cmo funciona la codificacin
aislada en el sistema nervioso es que est entre la codificacin de
la especificidad, en la que un objeto es representado por la activacin de un tipo de neurona muy especializada, y la codificacin distribuida, en la que un objeto es representado por
el patrn de activacin de un grupo amplio de neuronas. Las
neuronas descritas por Quiroga y su colaboradores (2005,
2008) que quiz responden a un pequeo nmero de objetos
proporcionan un ejemplo de codificacin aislada, y hay otra
evidencia de que el cdigo para representar objetos en el sis-

Neurona 3

111

111111111

11111111

Figura 2.23 1 Cmo se podran codificar los

111

1111

111111

d) Roger

38

CAPTULO 2

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

rostros por medio de la codificacin distribuida.

Cada rostro ocasiona que todas las neuronas se
activen, pero el patrn de activacin es distinto
para cada rostro. Una ventaja de este mtodo
de codificacin es que muchos rostros podran
ser representados por la activacin de las tres
neuronas.

tema visual, tonos en el sistema auditivo y olores en el sistema

olfativo podra, de hecho, involucrar el patrn de actividad en
un nmero relativamente pequeo de neuronas, como sugiere
la codificacin aislada (Olshausen y Field, 2004).

1111111

Correlacin

Algo que debemos considerar:

el problema mente-cuerpo

"rojo"

Rostro de Susan

"Experiencia"
a) Problema "fcil"

Uno de los problemas ms famosos en las ciencias es el llam ado problema mente-cuerpo: de qu manera los procesos
fsicos como los impulsos nerviosos o las molculas de sodio
y potasio que fluyen en las membranas (la parte corporal del
problema) se transforman en la riqueza de la experiencia perceptual (la parte mental del problema)?
El problema mente-cuerpo es sobre lo que mi estudiante
Bernita preguntaba cuando cuestion cmo es posible que el
fro y el calor, los colores, los sonidos, las fragancias y los
sabores se expliquen por medio de distintos impulsos elctricos.
Una manera de responder a la pregunta de Bernita sera explicar
el modo en que distintas percepciones pueden ser representadas por la activacin de neuronas especializadas o por el patrn de activacin de grupos de neuronas. Las investigaciones
que se enfocan en determinar las conexiones entre los estmulos ambientales y la activacin de las neuronas suelen denominarse investigaciones sobre la correlacin neuronal de la
conciencia (CNC), en donde la conciencia puede defin irse en
trminos generales como nuestra experiencia.
Es posible considerar la determinacin de la CNC como
la solucin d el problema mente-cuerpo? Los investigadores
suelen llamar a la bsqueda de la CNC el problema fcil de
la conciencia porque se han podido descubrir muchas conexiones entre la activacin neuronal y la experiencia (figura
2.24a). Pero si la CNC es el problema fcil, cul es el "difcil"? Encontramos el problema difcil cuando abordamos la
pregunta de Bernita en un nivel ms profundo, sin preguntar
cmo se correlacionan las respuestas fisiolgicas con la experiencia, sino cmo causan la experiencia. En otras palabras,
cmo se transforman en experiencia? Podemos apreciar por
qu esto se lla ma problema difcil de la conciencia ponin dolo en trminos moleculares: de qu manera los iones de
sodio y de potasio que fluyen en una membrana o el impulso
nervioso que resulta de este flujo se convierten en la percepcin del rostro de una persona o en la experiencia del color
rojo (figura 2.24b)?
Aunque los investigadores han trabajado durante ms de
un siglo para determinar la base fisiolgica de la percepcin,
no han podido resolver la versin difcil del problema mentecuerpo. La primera dificultad est en encontrar la manera
adecuada de estudiar el problema. Slo buscar correlaciones
puede no ser suficiente para determinar el modo en que los
procesos fisiolgicos pueden causar la experiencia. Debido a la
dificultad, la mayora de los investigadores se ha enfocado en
d eterminar la CNC. Eso no significa que la versin difcil del
problema m ente-cuerpo nunca tendr solucin. Muchos investigadores creen que investigar el problema fcil (que, d espus
de todo, no es realmente tan fcil) con el tiempo conducir a
la solucin del problema difcil (vase Baars, 2001; Block, en

Causa
11 111 11

"rojo"

Rostro de Susan

"Experiencia"
b) Problema "difcil"

Figura 2.24 1 a) Resolver el problema "fcil" de la conciencia

implica buscar conexiones entre la respuesta fisiolgica y las
experiencias como percibir el "rojo" o el "rostro de Susan". Esto
tambin se llama la bsqueda de la correlacin neuronal de la
conciencia . b) Resolver el problema "difcil" de la conciencia
implica determinar la manera en que los procesos fisio lgicos
como los iones que fluyen en la membrana nerviosa causan que
tengamos experiencias.

prensa; Crick y Koch, 2003). Por ahora, hay mucho trabajo qu

hacer para resolver el problema fcil. Este enfoque para la fisio loga de la percepcin es de lo que tratar el resto del libro.

1. Por qu es necesaria la interaccin entre las neuronas para el procesamiento neuronal? Asegrese de
entender cmo trabajan en conjunto la convergencia y
la inhibicin para realizar el procesamiento.
2. Qu es.el campo receptivo de una neurona y cmo se
mide?
3. Describa un campo receptivo centro-periferia, y explique
cmo afecta a la activacin el antagonismo centro-periferia a medida que aumenta el tamao de un punto de luz.
4. Qu es el cdigo sensorial? Describa la codificacin
de la especificidad y la codificacin distribuida. Qu
tipo de codificacin es ms probable que opere en los
sistemas sensoriales?
5. Qu es la codificacin aislada? La codificacin
puede ser distribuida y aislada?
6. Qu es el problema mente-cuerpo? Cul es la diferencia entre el problema "fcil" y el problema "difcil"
de la conciencia?

Algo que debemos considerar: el problema mente-cuerpo

39

PIENSE EN LO SIGUIENTE
1. Como los axones grandes de las neuronas lucen como ca-

bles elctricos, y tanto las neuronas como los cables elctricos conducen electricidad, resulta tentador equipararlos.
Compare el funcio n amiento de los axones y de los cables
elctricos en trminos de su estructura y de la naturaleza
de las seales elctricas que conducen. (p. 29)

SI DESEA SABER MS
1. Ms all de los campos receptivos "clsicos". Definimos el

campo receptivo de una neurona como "el rea de los receptores que, al ser estimulada, influye en la activacin de la

neurona". Pero investigaciones recientes han revelado que

para algunas neuronas, hay reas fuera del campo receptivo
"clsico" que no provocan cambios en la activacin de una
neurona cuando son estimuladas solas, pero an as pueden influir en la respuesta de la neurona a la estimulacin
de un rea dentro del campo receptivo "clsico". (p. 34)
Vinje, B. V. y Gallant, J. L. (2002). Natural stimulation of the non-classical receptive field increases
information transmission efficiency in Vl. ]ournal of
Neuroscience, 22, 2904-2915.
Zipser, K., Lamme, V. A. F. y Schiller, P. H. (1996).
Contextual modulation in primary visual cortex .
]ournal ofNeuroscience, 16, 7376-7389.

CONCEPTOS CLAVE
Actividad espontnea (p. 30)
Antagonismo centro-periferia (p. 35)
rea excitatoria (p. 34)
rea inhibitoria (p. 34)
reas receptoras primarias (p. 26)
Axn (p. 26)
Campo receptivo (p. 34)
Campo receptivo centro-periferia
(p. 35)
Campo receptivo de centro excitatorioperiferia inhibitoria (p. 35)
Campo receptivo de centro
inhibitorio-periferia excitatoria
(p. 35)
Clula abuela (p. 37)
Circuitos neuronales (p. 32)
Codificacin aislada (p. 38)
Codificacin de la especificidad (p. 36)
Codificacin distribuida (p. 38)
Convergencia (p. 33)

Correlacin neuronal de la conciencia

(CNC) (p. 39)
Corteza cerebral (p. 26)
Cuerpo celular (p. 26)
Dendritas (p. 26)
Despolarizacin (p. 31)
Doctrina de las energas nerviosas
especficas(p.25)
Fibra nerviosa (p. 26)
Glndula pineal (p. 24)
Hiperpolarizacin (p. 31)
Iones (p. 29)
Lbulo frontal (p. 26)
Lbulo occipital (p. 26)
Lbulo parietal (p. 26)
Lbulo temporal (p. 26)
Microelectrodo (p. 27)
Nervio (p. 27)
Neurotransmisor (p. 31)
Organizacin modular (p. 26)

conceptos que ya ha dominado as como aquellos en los que

an necesita t rabajar.

RECURSOS EN LNEA
Sitio web del libro Sensacin
y percepcin
www.cengage.com/psychology/goldstein
En este sitio encontrar tarjetas didcticas, cuestionarios
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los temas que usted necesita revisar y lo enviar a recursos en
lnea que le ayudarn a dominar esos temas. Entonces puede
realizar un examen posterior que le ayudar a determinar los

40

CAPTULO 2

Periodo refractario (p. 30)

Permeabilidad (p. 29)
Permeabilidad selectiva (p. 30)
Potencial de accin (p. 28)
Potencial de reposo (p. 28)
Problema difcil de la conciencia (p. 39)
Problema fcil de la conciencia (p. 39)
Problema mente-cuerpo (p. 39)
Receptores (p. 26)
Respuesta excitatoria (p. 31)
Respuesta inhibitoria (p. 31)
Respuesta propagada (p. 30)
Sinapsis (p. 30)
Sitios receptores (p. 31)
Teora neuronal (p. 25)
Teora reticular (p. 25)
Tincin (p. 25)
Transmisor excitatorio (p. 31)
Transmisor inhibitorio (p. 31)
Ventrculos (p. 24)

Laboratorio virtual (Virtual Lab}

Su Laboratorio virtual (Virtual Lab) est diseado para ayudarle a obtener el mximo provecho de este curso. Los iconos
del Laboratorio virtual lo enva n a demostraciones y experimentos especficos multimedia diseados para ayudarle
a visualizar lo que est leyendo. El n m ero que est junto a
cada icono indica el nmero del elemento multimedia al que
puede acceder a travs de su CD-ROM, CengageNOW o el
recurso WebTutor (disponibles slo en ingls).
Los sig uientes ejercicios d e laboratorio est n relacionados
con el material de este captulo:
1. Estructura de una neurona Las funciones de las distintas

partes de una neurona.

Introduccin a la fisiologa de la percepcin

2. Osciloscopios y registros intracelulares Cmo se muestran en

8. Circuitos neuronales sencillos Presentar luces a los receptores

un osciloscopio los potenciales nerviosos.

de tres circuitos neuronales ilustra cmo la adicin de convergencia e inhibicin influye en la respuesta neuronal.

3. Potencial de reposo Demuestra la diferencia de carga

entre el interior y el exterior de la neurona cuando sta no

se encuentra conduciendo impulsos.

y el potasio a travs de la membrana del axn durante el potencial de

accin.

4. Fases del potencial de accin Cmo fluyen el sodio

5. Codificacin del impulso nervioso e intensidad del

estmulo Cmo cambia la actividad neuronal a medida que

vara la intensidad de un estmulo.

6. Transmisin sinptica Cmo se transmiten las seales elctricas de una neurona a otra.
7. Excitacin e inhibicin Cmo interactan la excitacin y la
inhibicin para determinar la tasa de activacin de la neurona
postsinptica.

9. Campos receptivos de clulas ganglionares de la retina U na

pelcula clsica de 1972 en la que el investigador pionero de
la visin Colin Blakemore describe las neuronas de la retina
y cmo se registran los campos receptivos centro-periferia de
clulas ganglionares de la retina de un gato.
10. Mapeo de campo receptivo Mapeo del campo receptivo de

una clula ganglionar de la retina.

11. Mapeo de campos receptivos Mapeo de los campos recep -

tivos de clulas ganglionares, de neuronas del NGL y de neuronas corticales.

12. Tamao de un estmulo y campos receptivos Cmo puede el

tamao de un estmulo respecto al campo receptivo afectar

el tamao de la respuesta neuronal.

Recursos en lnea

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