DOCENTE: WHASHINGTON YOONG

MICHELLE FRANCO JARAMILLO

VII SEMESTRE

CICLO ESTRAL Y
DINMICA FOLICULAR DE
BOVINO Y EQUINO

Aparato Genital de la
Hembra
El aparato genital de la hembra est conformado por dos ovarios, dos oviductos o trompas de Falopio, el
tero, que a su vez est dividido en tres segmentos que son los cuernos, el cuerpo uterino y el cuello o
crvix, tambin forman parte del aparato genital de la hembra la vagina y los genitales externos.
El aparato genital en las vacas y yeguas, mayormente estn localizadas en la cavidad plvica y la otra parte
en la regin postero-superior de la cavidad abdominal, sostenido por el ligamento mayor.

OVARIOS
Forma

Los ovarios del bovino tienen forma de almendra debido al desarrollo de una sola estructura funcional en
cada ciclo estral, ya sea esta folculo o cuerpo lteo. La yegua tiene los ovarios en forma de rin o
habichuela, debido a la presencia de la fosa ovulatoria, que se localiza en la escotadura que le da esa
apariencia.

Estructuras Funcionales

Los ovarios tienen dos estructuras funcionales, siendo la primera el folculo, que empieza siendo folculo
primordial hasta convertirse en folculo ovulatorio. La segunda se denomina cuerpo lteo o cuerpo amarillo,
la cual se forma despus de la ovulacin, desarrollndose en la cavidad que deja el folculo despus de
ovular.
El ovario est formado por dos zonas que son la zona cortical o corteza ovrica y la zona medular. En la zona
cortical se desarrollan las estructuras funcionales y en la zona medular se encuentra el paquete vsculonervioso.

Funcin de las Estructuras Ovricas

Los ovarios son considerados glndulas de
secrecin mixta, ya que producen hormonas
(endocrino) y vulos (exocrina). Los folculos son
estimulados por la hormona folculo estimulante
(FSH), que producen las hormonas denominadas
estrgenos (E2), dentro de esta hormona tenemos
la estrona, estriol y foliculina o estradiol. Estas
hormonas son los estimulantes para que la hembra
presente el celo o estro y envan un mensaje al
hipotlamo
para
que
regule
la
actividad
reproductiva. Los folculos tambin producen
vulos, los cuales son depositados en el oviducto
para su fecundacin.
El cuerpo lteo es estimulado por la hormona
luteinizante (LH). El cuerpo lteo produce dos
hormonas que son la progesterona (P4) y la
oxitocina. La progesterona se encuentra presente en la gestacin, el parto y regula la secrecin de las
gonadotropinas (GnRH) para la inhibicin secretora de la FSH. La oxitocina participa en la regulacin el ciclo
estral.

OVIDUCTO
El oviducto es un segmento tubular que se encarga de comunicar el ovario con el tero, y consta de tres
segmentos que son fimbria o infundbulo, mpula o ampolla del oviducto y el istmo. La pared tubular dl
oviducto est constituida por fibras musculares circulares y longitudinales, clulas ciliadas y clulas
secretoras. Los msculos y las clulas ciliadas ayudan a transportar al cigoto. Las clulas secretoras
producen fluido tubarico.

Fimbria
La fimbria es la
La
fimbria
sean
E2.

parte ms ensanchada del oviducto, dndole forma de embudo.

acerca al ovario para encapsularlo y tomar el vulo para que
fecundados posteriormente. Est funcin es estimulada por los

mpula
El mpula es la porcin d mayor dimetro del oviducto,
representando un tercio del tbulo. Ser el encargado de
recibir al vulo maduro y a los espermatozoides para que
se produzca la fecuandacin.

Istmo

que

El istmo es la porcin ms fina del oviducto. Mantiene

al cigoto en la fase inicial de su divisin celular y
produce el fluido tubarico para alimentar al cigoto, ya
es rico en nutrientes. Est funcin es estimulada por la
P4.

TERO
El tero est conformado por cuernos, cuerpo y crvix.

Cuernos
Producen

prostaglandina

F2,

la

cual

interviene en la regulacin dl ciclo estral.

Secreta leche uterina o histotrfo, cuya
sustancia nutre al cigoto y al embrin hasta
que se genere la implantacin. Aloja al feto
hasta que finalice la gestacin, por lo que se
establece la unin de la placenta con la
mucosa uterina. El endometrio de los
rumiantes
tiene
carnculas,
que
son
formaciones nodulares ubicadas entre la
placenta y los cuernos.

Cuerpo

El cuerpo uterino es un segmento pequeo y

permite la distribucin espermtica hacia los
cuernos a travs de ambos oviductos, tambin
permite la migracin embrionaria. En la inseminacin artificial se realiza el depsito del semen en este lugar.

Crvix

El crvix posee una estructura de consistencia dura, entre sus funciones estn que compone el canal de
ingreso de los espermatozoides al tero, constituye el canal del parto y protege el producto de fecundacin
hasta el parto formando un tapn mucoso.
La mucosa del crvix est conformada por clulas secretoras y clulas ciliadas. Las clulas secretoras
producen limo, el cual participa en la seleccin y capacitacin espermtica y su secrecin es estimulada por

los E2. Las clulas ciliadas tienen movimientos caudales que evita el ingreso de los espermatozoides
defectuosos o con poca capacitacin y las inmunoglobulinas los terminan destruyendo.
La mucosa del crvix en los rumiantes tienen anillos para almacenar parte del eyaculado, los
espermatozoides pueden sobrevivir un poco ms de 48 horas y pueden abandonar el crvix para llegar al
oviducto y fecundar al vulo en los momentos que la ovulacin se ha retrasado.
El crvix posee una estructura a manera de trompa denominada hocico de Tenca, dificultando el ingreso de
la pistola de inseminacin. Entre la pared vaginal y el hocico de Tenca se encuentra el fornix que es un saco
ciego, lo cual tambin dificulta el ingreso de la pistola de inseminacin. La yegua no posee anillos por lo que
tiene estructuras que se adaptan al pene del macho.

VAGINA
La vagina es el rgano copulador de la hembra y forma parte del canal blando del parto. Tiene una funcin
absorbente, que se da cuando el macho deposita el eyaculado y la vagina absorbe prostaglandina F 2 para
ayudar al transporte espermtico. El divertculo sub-uretral, es un orificio que se encuentra en el piso de la
vagina que se comunica con la uretra, y es sustancial cuando se realiza la inseminacin artificial.

GENITALES EXTERNOS
La salida del canal blando del parto y el orificio de entrada del pene lo constituyen la vulva (con sus labios) y
el vestbulo vaginal. El cltoris se localiza n la comisura labial, que es masajeado cuando se produce el coito.

PROCESO HORMONAL DEL BOVINO

Fase Prenatal y Neonatal

El circuito de lazo largo que se tiene entre el hipotlamo, hipfisis y gnadas no se cierra debido al cambio
del nmero de folculos primarios en el ovario. En la fase embrionaria el ovario tiene aproximadamente
150,000 a 300,000 folculos primarios, pero en el nacimiento la cantidad de folculos disminuye en un 50%.

Fase Infantil
Est fase presenta el circuito de lazo corto. El hipotlamo libera GnRH y como respuesta la hipfisis libera
FSH y LH, las cuales actan en el hipotlamo y el ovario. Cuando las FSH actan en el hipotlamo ejercen un
efecto positivo sobre la GnRH, por lo que los niveles de la FSH se mantienen altos. La LH ejerce un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre las GnRH, por lo que los niveles de LH son bajos.
La FSH estimula al ovario para que produzca E2, los cuales salen al torrente sanguneo pero el hipotlamo
carece receptores para esta hormona por lo que el circuito de lazo largo no se cierra. En esta fase existe
crecimiento folicular pero no ovulacin debido a que la LH impide la maduracin de los folculos ocasionando
atresia folicular.

Fase Prepuberal Temprana

Se caracteriza por que en esta fase se presenta el circuito de lazo largo, ya que el hipotlamo cuenta con
receptores para el E2 en la eminencia media. Los E2 producen un efecto de retrofunicionalidad negativa
sobre las GnRH, por lo que disminuyen las FSH y la LH y consecuentemente disminuyen tambin los niveles
de E2.

Fase Medio Prepuberal

Comienza con bajos niveles de E2 que ocasiona que las GnRH se incrementen y estimulen la produccin de
LH y FSH. La eminencia media del hipotlamo pierde la sensibilidad para los E2 provocando aumento en la
produccin de las GnRH y de los E2 (niveles altos en esta fase).

ltima Fase Prepuberal

Empieza con niveles altos de E2. Se forman receptores para los E2 en el rea pre-ptica del hipotlamo
ejerciendo un efecto positivo sobre la GnRH, incrementndolas, debido a esto tambin los niveles de FSH, LH
y E2 son muy altos. El folculo se desarrolla hasta madurar y se prepara para la su ovulacin (hembra con
signos de estro).

Fase Ovulataria

La ovulacin se debe producir para que se formen correctamente las estructuras ovricas, ya que se requiere
el perfeccionamiento de sus ovario y su aparato reproductor y consecuentemente produzca el ciclo estral.

CICLO ESTRAL DEL BOVINO

El ciclo estral es el perodo que transcurre entre una ovulacin (celo) y la siguiente. Este proceso fisiolgico
en la vaca tiene una duracin de 20-21 das (polistricas) y su celo tiene una duracin de 12 horas.

Fases del Ciclo Estral

Las fases del ciclo estral se dividen en

proestro, estro, metaestro y diestro, pero
tambin se puede clasificar en funcin a
la predominancia de las estructuras
ovricas, siendo as la fase luteal que
ocurre cuando el cuerpo lteo predomina
en el ciclo (metaestro y diestro) y fase
folicular cuando el folculo rige la fase
(proestro y estro).

Proestro
Tiene una duracin de 5 das y empieza
con bajos niveles de P4 por lisis del
cuerpo luteal. La P4 acta en el
hipotlamo ocasionando un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre las GnRH haciendo los niveles de FSH disminuyan. Ocurre la atresia
folicular de los folculos que no forman parte de los dominantes en la ltima onda folicular.
La secrecin de FH se activa por la disminucin de P4, estimulando el crecimiento de folculos dominantes,
tambin estimula al folculo para que produzca E2 y para la formacin de receptores para la LH.
Consecuentemente los niveles de E2 se incrementan dentro del folculo ejerciendo presin sobre las paredes
para que pueda ocurrir la ovulacin. Los niveles altos de E2 producen un efecto de retrofuncionlalidad
positiva sobre el hipotlamo incrementando las GnRH y la LH. La LH debilita las paredes del folculo maduro
para que se produzca la ovulacin por la accin de los E2. La prolactina se incrementa en esta fase, ya que
estimula la formacin de receptores para la LH en el folculo maduro. Las hembras empiezan a manifestar
cambios conductuales, acercndose entre ellas e intentan montar a otras hembras, tambin existe
congestin y edematizacin vulvar.

Estro
Es la nica fase donde las hembras aceptan al macho para que realice la cpula. Los niveles de FSH, LH, E2 y
prolactina llegan al pico provocando que en la hembra se presenten signos caractersticos que nos indican
que est apta para procrear, entre los signos ms caractersticos tenemos que la hembra se vuelve receptiva
para la monta, presencia d limo, enrojecimiento y edematizacin de la mucosa vulvar y se observa en la
hembra una mirada excitada.

Metaestro
Tiene una duracin de 5 das y en la vaca se produce la ovulacin. Se forma el cuerpo hemorrgico,
originado a partir de un coagulo producido por la hemorragia de la ruptura de la pared del folculo a ovular,
por lo que posteriormente ser invadido por clulas luteales. El cuerpo hemorrgico produce P4
incrementando sus niveles. Se inicia el crecimiento de la primera onda folicular estimulada por el pico
preovulatorio de la FSH, incrementando a su vez a los E2. En la hembra se aprecia congestin y
edematizacin vulvar y abundante secrecin de limo.

Diestro
Esta fase tiene una duracin de 10 das. Se forma y madura el cuerpo lteo. Los niveles de la P4 se
incrementan, provocando que los niveles de la GnRH disminuyen junto con los niveles de la FSH. Se produce
la atresia folicular de la primera onda folicular. El folculo dominante crece continuamente hasta que los
niveles de P4 lleguen al pico, esto ocasiona una disminucin en la secrecin de FSH produciendo atresia
folicular del folculo dominante. En el da 11 del ciclo estral existe un descenso en la secrecin de P4
generndose un aumento en la FSH, por lo que provoca un estmulo para la nueva poblacin de folculos
formndose la segunda onda folicular. Aumenta la secrecin de E2. En el tero se produce la secrecin de la
prostaglandina F2, (produce lisis del cuerpo lteo). Se aprecia una fase de tranquilidad debido a que la
hormona predominante es la P4.

Cintica Hormonal del Ciclo Estral

Cintica de la GnRH
La secrecin es modificada por hormonas que se producen en las gnadas (medio interno) y por la
feromonas (medio externo). Las pulsaciones frecuentes y poco intensas de la GnRH son reguladas por la
leptina, la cuales producida en el tejido adiposo.

Cintica de la LH y P4
La secrecin del GnRH est asociada a la cintica de la LH, por eso es liberada en pulsaciones frecuentes
durante el periodo del crecimiento del cuerpo lteo (excepto en proestro y estro) generando P4, y esta
hormona est relacionada con el crecimiento, maduracin y lisis del cuerpo lteo.

Cintica de la FSH
La FSH es dependiente a la presencia de la P4, por lo que cuando la FSH se incrementa la P4 disminuye.

Cintica de los E2
Los E2 estn asociadas a la FSH, por ese motivo cuando la FSH estimula el crecimiento de una onda folicular
los niveles de E2 aumentan, pro cuando los folculos se vuelven atrsicos los niveles de E2 disminuyen. En la
fase folicular los E2 aumentan hasta llegar al pico secretorio contribuyendo en la ovulacin.

Cintica de la Prolactina
La prolactina se incrementa para estimular la formacin de receptores en la pared folicular para la LH
durante el proestro, de esta manera el folculo ovula y se prepara para formar al cuerpo lteo.

Regulacin del Ciclo Estral

La prostaglandina F2, es la responsable de la regulacin del ciclo estral, provocando la lisis del cuerpo lteo.
Hasta el da 15 en el ciclo estral existe un cuerpo lteo activo y un folculo antral, que es una cavidad llena
de E2 (ltima onda folicular). El cuerpo lteo secreta oxitocina. El tero tiene receptores para los E2, por lo
que esta hormona estimular la formacin de receptores para la oxitocina. El tero recibe a la oxitocina
ovrica, lo que ocasiona que se estimule la sntesis y liberacin de la prostaglandina F 2. La prostaglandina
F2 se produce en el endometrio y sale del tero por medio de los capilares venosos hasta llegar a la vena
uterina, la cual abandona el tero y pasa cerca del ovario encontrndose con la arteria ovrica. La arteria
ovrica envuelve a la vena uterina estrangulndola, producindose el reflujo de la sangre venosa con
prostaglandina F2 de la vena uterina. Cuando las paredes de la arteria ovrica captan prostaglandina F 2
producen vasoconstriccin de la arteria reduciendo el 50% del flujo sanguneo al cuerpo lteo y
consecuentemente ingresa menos LH, por lo que el cuerpo lteo reduce su tamao y funcin. El cuerpo lteo
incrementa la secrecin de oxitocina y por ende se incrementa tambin la sntesis de la prostaglandina F 2,
reduciendo la perduracin del cuerpo lteo hasta que desaparece. A partir de este suceso empieza la fase
folicular, reinicindose el ciclo estral.
El ciclo estral, de la misma manera est influenciado por las feromonas que son captadas por los centros
cerebrales superiores, estos envan informacin hasta el hipotlamo modificando la secrecin de las GnRH.

OVULACIN DEL BOVINO

La ovulacin de la vaca es espontnea y se produce 12 horas despus del celo.

Estadios del Desarrollo Folicular

Se produce la seleccin del vulo que culminar con la ovulacin, debido a que en un inicio se estimula la
produccin de una gran cantidad de folculos donde solo un vulo culminar su desarrollo. El folculo que
culmina el proceso es el ms apto para ofrecer al vulo que ser fecundado.
El folculo primordial es estimulado por la hormona FSH, induciendo al crecimiento de las clulas foliculares y
la produccin de E2. El folculo primario se caracteriza por tener una capa de clulas; el ovocito se localiza en
el centro. La actividad de la FSH contina hasta que le folculo llegue como folculo secundario, en este
estadio el folculo tiene dos o ms capas de clulas y los E2 se acumulan en el intersticio de las clulas
foliculares.

Luego el folculo llega al estadio denominado terciario o antral, donde se forma un antro producto de la
presin ejercida por los E2 en el intersticio, las cuales separan las clulas foliculares para formar la cavidad y
colocar los E2; el ovocito se encuentra en la pared del folculo y esta adherido por clulas foliculares. En el
siguiente estadio, folculo preovulatorio, la cantidad de E2 se incrementa hasta que el folculo alcanza un
tamao de 15 a 20 mm de dimetro; el ovocito se desprende y se prepara para salir. Cuando el folculo se
encuentra en el estadio ovulatorio el E2 llega a su pico y se produce la ruptura de la pared folicular.

Hormonas que Intervienen en la Ovulacin

Folculo estimulante
La FSH estimula la sntesis de E2 para que se lleve a cabo un incremento de presin folicular (ruptura de
pared folicular) y de receptores para la LH (debilita pared folicular y prepara clulas foliculares para formar
cuerpo lteo).

Estrgeno
Los E2 son los encargados de romper la pared del folculo cuando llegan a su pico mximo y tambin
estimulan la secrecin del pico de la LH para acelerar el proceso de debilitamiento de la pared folicular.

Luteinizante
La LH debilita las paredes del folculo mediante la estimulacin de las clulas foliculares para que produzcan
prostaglandina E2, la cual estimula a otras clulas foliculares para que generen enzimas proteolticas. Estas
enzimas desdoblan las protenas de la pared celular, debilitndola. Tambin la prostaglandina E 2 estimula a
las clulas foliculares a producir relaxina, que es una hormona que relaja las paredes del folculo y permite la
accin de las enzimas proteolticas.
La LH tiene como funcin adicional, la de reanudar la meiosis en el vulo para que pueda ser fecundado.

CONTROL ENDOCRINO DE REPRODUCCIN EN LA YEGUA

Las diversas funciones del organismo se hallan sometidas a control hormonal y nervioso. Las hormonas son
sustancias naturales elaboradas por glndulas endocrinas de la cual, es secretada la molcula que se
incorpora a la sangre o a la linfa para ser transportada a distintos rganos, en donde ejerce su funcin; est
funcin se ejerce sobre un sitio especifico llamado rgano blanco. Dentro de la reproduccin equina hay
muchas hormonas que interactan entre s para lograr controlar el ciclo estral de esta especie. Las hormonas
de la reproduccin equina tienen secrecin tnica y pulstil, la secrecin tnica hace relacin con niveles
bsales continuos, mientras que la secrecin pulstil, se refiere a una serie de pulsos o episodios de niveles
de la hormona ms altos, estas formas de secrecin varan con el paso del ciclo. La yegua es una hembra
estacional de forma natural, pero cuando los animales se ven sometidos a estrs nutricional, esto es debido
a que la reproduccin va ligada a la nutricin. Esto tambin puede ser relativo a la raza, ya que las razas que
no llevan sangre del caballo rabe presentan estaciones ms cortas, por lo contrario el Purasangre Ingls
presenta estaciones mucho ms largas. El control endocrino del ciclo estral equino est ligado al eje
hipotlamo pituitaria-gnada, que en el caso de la yegua es el ovario, pero mucho ms importante es el
fotoperiodo.
Una de las molculas que mayor papel juega en el control endocrino del ciclo estral de la hembra equina es
la melatonina, la cual es producida en las noches por la glndula pineal, que bajo la influencia de das cortos,
inhibe la actividad del eje central, a medida que los das se hacen ms largos cesa la influencia de sta sobre
el eje y permite la produccin de la hormona Hipotalmica GnRH, lo que estimula la produccin de LH y FSH
que van a ir al ovario. Otra de las hormonas involucradas en el ciclo estral de los equinos es la prolactina,
aunque no se entiende bien su funcin en el equino, interacta con la melatonina, pero se cree que aumenta
el metabolismo haciendo ms eficiente la conversin alimenticia haciendo que las hembras equinas tengan
mayor posibilidades de llegar a la ovulacin.

Melatonina
Es secretada por la glndula pineal, en dos fases; fotofase, durante el da y ecotofase, durante la noche, por
lo que se entiende que es una secrecin circadiana, donde los niveles ms altos se evidencian durante la
noche. La presencia de luz o ausencia de la luz del da es percibida por la glndula pineal por medio de

mensajes neurales a partir de la retina del ojo, en ausencia de luz se induce la versin de triptfano a
melatonina. An no se conoce el mecanismo exacto por el cual la melatonina controla el hipotlamo pero
parece probable que los opioides endgenos ( endorfina), y dopamina estn involucrados en su funcin.

Gonadotropinas
Es producida por el hipotlamo, es un decapptido, es sintetizado y luego almacenado en el hipotlamo
basal medio, est hormona es un enlace humoral entre lo neural y lo endocrino. Por medio de seales
neurales GnRH inicia su liberacin que es pulstil, pero puede ser tnica en ciertas fases del ciclo, sta se
dirige hacia el sistema portal hipofisiario para que de la hipfisis anterior se libere LH y FSH. La GnRH es
activada debido a que la melatonina deja de ejercer sobre el hipotlamo y al haber das de mayor duracin
mayor horas luz el eje hipotlamo-hipfisis se activa y esta hormona puede ser secretada de forma pulstil,
para as liberar LH y FSH.

Inhibina y activina

La inhibina es producida por los folculos grandes, cercanos a la ovulacin, sta causa una retroalimentacin
negativa sobre la produccin de FSH, lo que quiere decir que inhibe la FSH. La activina causa una
retroalimentacin positiva sobre la secrecin de FSH, lo que quiere decir que estas molculas son las
moduladoras de la accin de la FSH.

Folculo Estimulante
Es una glucoproteina liberada por la hipfisis anterior, su rgano blanco es el ovario donde tiene como
funcin el desarrollo de los folculos que son reclutados; sus concentraciones bsales surgieren una
liberacin bifsica, estas concentraciones se encuentran entre los das 9 al 12 del ciclo estral y en el
momento de la ovulacin. Su principal pico se presenta cercano a la ovulacin y se inicia el da 15 con un
pico de 4 ng/ml, incrementndose hasta alcanzar 9 ng/ml durante el estro. En la yegua tiene 2 funciones
importantes, completar el desarrollo final del folculo antes de la ovulacin y comenzar una corte de folculos
que se preparan para una siguiente ovulacin dentro de 21 das.

Luteinizante
Es una glucoprotena, secretada por la pituitaria anterior, se libera de forma pulstil o tnica, la frecuencia
de dichos pulsos incrementan de 0.38 a 4.74 pulsos/da a medida que la yegua inicia su ciclo estral. Una de
sus funciones es la produccin de andrgenos, que proporciona E2 que dan el comportamiento de estro a la
hembra equina y su sincrona con la ovulacin, sus niveles se van aumentando desde su nivel ms bajo 1
ng/ml, con una frecuencia de 1.4 pulsos cada 24 horas varios das antes del estro, y es la encargada de
inducir la ovulacin, algunos autores dicen que est implicada en la formacin del cuerpo lteo.

Estrgenos
Los E2 son producidos por los folculos a partir del colesterol, ste es luego transformado en P4, donde es
transformada en 17- estradiol, el cual depende de la enzima aromatasa que es FSH dependiente, este de
24-48 horas antes de la ovulacin alcanza un pico de 10-15 pg/ml cayendo inmediatamente despus del
estro a niveles bsales. Estos son los responsables de los cambios de comportamiento y fsicos de la yegua
cuando est en estro, y asociado a la receptividad sexual. Luego de que estas hormonas han cumplido con
su funcin y han ovulado el folculo y se forme el cuerpo lteo.

Progesterona
Es producida por el cuerpo lteo, sus niveles bsales empiezan a elevarse luego de la ovulacin, son
evidentes despus de 24 horas, alcanzando su mximo nivel a los 4-5 das despus de la ovulacin con 10
ng/ml y se mantienen elevadas hasta el da 15 del ciclo estral. Si no hay gestacin los niveles descienden 4-5
das antes de la siguiente ovulacin. Tiene un efecto inhibitorio en la liberacin de GnRH, para que se d el
pico de LH es necesario que los niveles de P4 desciendan, en cambio con la FSH ocurre algo distinto y
particular en la yegua, se observa un segundo pico de FSH 10-12 das despus de la ovulacin. Si la yegua
queda gestante los niveles de P4 deben descender para permitir que vuelva entrar en celo y ovule el da 21.

Prostaglandina F2

Se libera de forma pulstil, es producida por el endometrio uterino y es la causante de la cada de los niveles
de P4 ya que causa la lutelisis, en la yegua la prostaglandina F2 alcanza el ovario por circulacin general.

CICLO ESTRAL DE LA YEGUA

El comienzo de la actividad reproductiva o pubertad en la yegua se da alrededor de los 12 a 24 meses, en
este momento el tracto reproductivo comienza a interactuar con otras zonas del cuerpo y se produce la
primera ovulacin. Tambin son inducidos cambios fsicos y comportamentales asociados a este evento y
cuya nica finalidad es garantizar que la hembra ser cubierta por un macho en el momento preciso para
producir la preez.
A partir de este momento la hembra equina (en
condiciones normales) volver a ovular aproximadamente
cada 21 das. Durante este periodo de tiempo se pueden
distinguir claramente dos fases: una fase de quietud sexual
(tambin conocida como diestro), en la cual la hembra no
presenta ningn inters por el macho. Esta fase puede
durar alrededor de 14 a 16 das. La segunda fase (conocida
como estro o calor) puede durar de 5 a 7 das; en esta fase,
la yegua empieza a mostrar un inters gradual por el
macho, hasta que finalmente es receptiva sexualmente y se
deja montar. Generalmente el momento de mayor
receptividad suele coincidir con el momento de la
ovulacin. A esta serie de eventos se les conoce como ciclo
estral. El ciclo estral se inicia con un estmulo luminoso, captado por los receptores lumnicos que existen en
los ojos, los cuales le van a indicar a la hembra que hay ms horas luz, este estmulo es captado por el
Sistema Nervioso Central (SNC), all viajan hasta la glndula pineal, la cual va a ser la encargada de controlar
la secrecin de melatonina que va a ocasionar cambios en el funcionamiento del hipotlamo relacionados
con un incremento en la secrecin de GnRH que va a llegar a la glndula pituitaria anterior y va hacer que se
inicie la liberacin de FSH Y LH como consecuencia estas hormonas van a llegar a su rgano blanco que son
los ovarios y van hacer que se inicie la liberacin de esteroides que van a interactuar junto con la GnRH
durante los 22 das del ciclo estral de la hembra equina. El ciclo estral de la hembra equina se puede dividir
en 2 ciclos estro y diestro ya que la fase de metaestro y proestro son demasiado cortas no se tienen muy en
cuenta para la especie equina. El estro es atribuido a los niveles sistmicos de estrgenos, asociados con el
desarrollo folicular, la duracin del estro es muy variable y muy difcil de controlar, ste se inicia con la
regresin del cuerpo lteo luego de una lutelisis espontnea la cual hace que se disminuyan los niveles
circulantes de Progesterona y se inicie una activacin del hipotlamo y secrecin de las hormonas
anteriormente mencionadas que van a causar un aumento en el nmero y crecimiento de folculos en un
proceso llamado Ondas Foliculares o Dinmica Folicular en el cual se da la reclutacin, seleccin y
dominancia , los folculos crecen en nmero y tamao, luego se seleccionan los mejores por un proceso
hormonal de inhibinas, activinas y estrgenos donde al final llegamos a tener un solo folculo dominante.
Dentro del proceso de reclutacin la hormona que lo favorece es la FSH debido a su aumento srico,
actuando sobre los receptores que estn ubicados en las clulas de la granulosa este proceso ocurre con un
dimetro folicular de ms o menos 22 mm, en la fase de seleccin se inicia un proceso de subordinacin
folicular donde los folculos ms grandes aumentan la secrecin de estrgenos e inician la liberacin de
inhibina que causa una disminucin de FSH srica y un aumento progresivo de LH, esto ocurre 7 das antes
de la ovulacin.
El aumento de estrgenos e inhibinas por parte del folculo ocasiona una retroalimentacin negativa entre la
pituitaria y el hipotlamo que alteran la sntesis y secrecin de FSH; en esta fase la FSH ya ha cumplido con
dejar receptores para LH en la clula de la granulosa, en uno de los folculos, el cual se va convertir en el
folculo dominante. El aumento progresivo de LH se le atribuye a una retroalimentacin positiva debido al
aumento de secrecin de E2 por parte de los folculos seleccionados, y una retroalimentacin negativa

debido al bajo nivel de P4 circulante. La ovulacin

ocurre justo cuando los niveles de P4 estn en su nivel
ms bajo y los de E2 y LH se encuentran sricamente
altos, lo que causa que se d la ovulacin con un
dimetro del folculo dominante de ms o menos 40
mm. En contraste, el diestro es una fase controlada
por los niveles circulantes de P4 atribuidos al cuerpo
lteo funcional que hay en esta fase, sta es la
llamada fase luteal o diestro, dura aproximadamente
entre 14 y 16 das y no es tan variable como la fase de
estro, sta se caracteriza por la aparicin de un
cuerpo lteo resultado del folculo que se acaba de
ovular, ste ocasiona un disminucin en los niveles de
E2 e inhibina y consecuentemente todos los niveles
hormonales declinan, la disminucin de E2 produce una retroalimentacin positiva y el aumento de P4
ocasiona una retroalimentacin negativa, que va hacer que los niveles de LH disminuyan lentamente luego
de la ovulacin; como la LH es necesaria para la formacin del cuerpo lteo, es necesario que disminuya
lentamente lo que a veces puede causar ovulaciones diestritas secundarias. En el proceso de formacin del
cuerpo lteo las clulas de la granulosa sufren cambios morfolgicos que las hacen convertirse en clulas
luteales, este proceso de transformacin celular dura aproximadamente 5 das y se da durante el diestro
temprano donde el cuerpo lteo no es susceptible a la prostaglandina F2, luego se da la maduracin de ste
unos 6 a 13 das el cual es susceptible a la prostaglandina F2, luego se da la ltima parte del diestro que es
el tarda en el cual se inicia la fase de regresin del cuerpo lteo donde se da el proceso natural de lutelisis
mediada por prostaglandina F2 uterina.

DINMICA FOLICULAR OVRICA DE LA YEGUA

En las yeguas el ciclo estral se caracteriza por presentar ondas de crecimiento folicular ovrico con dos
patrones tpicos: onda folicular mayor, que posee folculos dominantes y subordinados, pudiendo
normalmente iniciar en la segunda mitad del ciclo estral y termina con la posterior ovulacin, y una onda
folicular menor, en donde el folculo mayor no alcanza el dimetro necesario para promover la divergencia
entre los futuros folculos subordinados, inicindose al final del estro hasta el inicio del diestro. Las ondas que
emergen en la segunda mitad del ciclo estral y culminan con la ovulacin se clasifican como foliculares
primarias, y las ondas que surgen entre el final del ciclo y el inicio del diestro se denominan secundarias. El
inicio de una onda de desarrollo folicular se estimula por el aumento en FSH, que en la especie equina es la

responsable del reclutamiento de los folculos con dimetro de aproximadamente 13 mm. Despus de cuatro
a cinco das, la concentracin de FSH alcanza su valor mximo en sangre y los dos folculos mayores
alcanzan un dimetro promedio de 19 a 22 mm. En este momento, los folculos inician la divergencia en
dimetro, que se caracteriza por la seleccin y el crecimiento continuo de un folculo mayor, que ser
considerado como dominante, reducindose el crecimiento en los folculos remanentes, tornndose como
subordinados.
La diferencia de dimetro entre los dos folculos mayores, al inicio de la divergencia, es equivalente a un
periodo de crecimiento de aproximadamente 24 horas. Este es el momento en que el folculo ms grande
(dominante) establece el dominio en el proceso, antes que el folculo de tamao inferior (secundario) pueda
alcanzar un dimetro similar al dominante. En este instante, el folculo dominante ejerce un papel primario
de supresin de la concentracin de FSH circulante. El crecimiento del folculo dominante, despus del
proceso de seleccin, es menos dependiente de FSH, cuya concentracin se mantiene en niveles basales
debido a la produccin de E2 e inhibina, que generan una retroalimentacin negativa en la hipfisis. Sin
embargo, el mantenimiento de una concentracin mnima plasmtica de FSH es esencial para su
supervivencia, siendo que niveles por debajo del nivel basal predisponen a la atresia del folculo dominante.
Despus del proceso de seleccin, el crecimiento y la actividad estrognica del folculo son controlados por
los pulsos de LH. El folculo seleccionado puede superar la dependencia a la FSH, llegando a ser
extremadamente sensible a la LH y adquiriendo receptores para esta hormona en las clulas de la granulosa,
como tambin para la sntesis de enzimas esteroidognicas que son fundamentales para la expresin gnica
de la enzima aromatasa (convierte androstenediona a estradiol) en las clulas de la granulosa.
La dependencia de concentraciones menores de FSH para mantener el crecimiento del folculo estimulante
coincide con la elevacin en la concentracin de estradiol, asociada a factores de crecimiento locales y a
menores concentraciones de protenas ligadoras del factor de crecimiento parecido a la insulina (IGFBP-2, 4 y
5), lo que permite que se dispongan mayores concentraciones intrafoliculares de IGF-1 libres, induciendo la
expresin de receptores para la LH y regulando la actividad de la aromatasa. Los IGF, tipo 1 y 2, estimulan la
actividad mitognica y esteroidognica de las clulas de la teca y de la granulosa por medio de mecanismos
endocrinos, autocrinos y paracrinos, amplificando los efectos endocrinos de la FSH y permitiendo al folculo
dominante una rpida regulacin de la produccin de estradiol. De esta manera, la supresin de la FSH
circulante, por medio de la elevacin en la concentracin de estradiol, previene que los folculos
subordinados adquieran la dominancia sin que haya interferencia en el desarrollo del folculo seleccionado
para ovular.
Adicionalmente, en los equinos el estradiol, la IGF-1 libre, la activina-A y la inhibina-A comienzan a aumentar
diferencialmente en el folculo dominante cerca de un da antes de la divergencia folicular. Se ha postulado
que la seleccin del folculo dominante en la especie equina es dependiente de la asociacin de cambios en
las concentraciones de FSH y del crecimiento y el desarrollo folicular. La elevacin en las concentraciones de
LH circulante se encuentra cerca al momento de la diferenciacin y puede ejercer un papel en el crecimiento
continuo del folculo mayor. La LH no influye en el crecimiento del folculo estimulante en los equinos, hasta
que se inicia la diferenciacin.

EVENTOS HORMONALES EN LA OVULACIN DE LA YEGUA

Despus de la diferenciacin, en la especie equina, cuando el folculo alcanza el estado preovulatorio de

40 mm se presenta un aumento en la concentracin plasmtica de LH que desencadena una serie de
eventos que comprometen la integridad del tejido ovrico llegando a la ovulacin. La ruptura local ovrica
que se desarrolla de las clulas epiteliales en el folculo est en ntimo contacto con la superficie ovrica. Un
complejo estructural y de secrecin, adicional a los otros cambios funcionales que ocurren en el ovario en el
momento de la ovulacin, est ntimamente asociado con los cambios locales en el flujo sanguneo dentro de
la pared del folculo preovulatorio. Estos eventos estn asociados con las interacciones entre pptidos
vasoactivos, prostaglandinas y esteroides que ejercen un papel clave en la cascada de la ovulacin.
La liberacin de prostaglandina folicular, que inicia el proceso de lisis de la pared del folculo, est asociada
con el aumento de la enzima xido ntrico sintetasa endotelial (NOSe) que aumenta el flujo sanguneo
ovrico y, consecuentemente, activa los pptidos vasoactivos que son la angiotensina II (Ang II), endotelina1 (ET-1) y el pptido natriurtico atrial (ANP), que promueven la modulacin del tono vascular de la
circulacin sistmica y alteran el flujo sanguneo folicular contribuyendo al proceso de la ovulacin. El hecho
de que el ET-1 estimule la liberacin de ANP, y este estimule la liberacin de angiotensina II, indica que estos
pptidos actan localmente y semejante a una reaccin en cadena. Esta cascada puede mediar la accin de
la LH para acelerar la produccin de prostaglandinas durante el periodo preovulatorio. En respuesta al
incremento en la LH, ocurre una secrecin conjunta de los pptidos vasoactivos, de la uroquinasa y del
activador de plasmingeno que activan las colagenasas latentes y estimulan la liberacin del factor de
necrosis tumoral tipo alfa (TNF-a) el cual, progresivamente, induce la expresin gnica de las
metaloproteinasas, llevando a la apoptosis y a la respuesta inflamatoria. La liberacin de colagenasa y la
muerte celular ocurre antes de la formacin del estigma y de la ruptura ovrica. Las colagenasas, inducidas
por el TNF-a, desorganizan la red de fibras de la teca y de la tnica albugnea (va matriz metalo-proteinasa
1, MMP-1) promoviendo la digestin de la base de la membrana que sostiene el epitelio ovrico y de la
granulosa (va MMP-2), adems, la protelisis y la remocin celular causan un progresivo estrechamiento de
la pared ovrica, con la consecuente formacin del estigma y la ruptura folicular. Se destacan algunas
hormonas como grelina, leptina, insulina, IGF-1, GH, orexina, neuropeptdeo, entre otras, que pueden actuar
directamente en el folculo alterando la calidad del lquido folicular, e indirectamente, modificando la
condicin sistmica.

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