El sistema nervioso tiene dos tipos de

clulas

Las clulas nerviosas

Las clulas guales
Las clulas nerviosas son las unidades
que codifican las respuestas
comportamentales
La comunicacin se organiza del
mismo modo en todas las clulas
nerviosas

El componente de entrada genera

seales locales graduadas
El elemento activador decide la
generacin de un potencial de accin

El componente conductor propaga un

potencial de accin todo o nada
El elemento de salida libera
transmisores
La seal se transforma a medida que
pasa de un elemento al siguiente
Las diferencias funcionales entre las
clulas nerviosas son ms evidentes a
nivel molecular
La complejidad de las interconexiones
permite que clulas nerviosas,
relativamente similares, conduzcan una
nica informacin

Clulas nerviosas y conducta

odos los animales, incluso los seres humanos, obtienen

informacin sobre su entorno a travs de varios receptores
sensoriales. La informacin conseguida por dichos receptores
se transforma en el encfalo en percepciones o en rdenes
para el movimiento. Logros tan notables se consiguen
solamente con la utilizacin de clulas nerviosas y las conexiones que entre ellas se establecen.
Las unidades bsicas del encfalo, las clulas nerviosas,
son muy simples. El encfalo es capaz de generar comportamientos tremendamente complejos porque tiene una gran
cantidad de clulas nerviosas -alrededor de 100.000
millones- que se comunican entre s mediante interconexiones especificas. Las clulas nerviosas, a pesar de su gran
cantidad, comparten muchas caractersticas. Uno de los
descubrimientos mas importantes para la comprensin del
encfalo ha sido que el potencial para producir conductas
complejas no depende, en gran medida, de la variedad

22

Seccin

I'ANOKAMCAGENEKAL

Figura 2-1
En el sistema
nervioso de los vertebrados la mayora
de las neuronas poseen unos rasgos
principales comunes. El cuerpo celular
contiene el ncleo, el almacn de
informacin gentica. El cuerpo
celular da lugar a dos tipos de
prolongaciones celulares, las
dendritas y el axn. Los axones, los
elementos transmisores de las neuronas,
pueden variar enormemente en
longitud; algunos se extienden a ms
de un metro del cuerpo celular. La
mayora de los axones del sistema
nervioso central son muy finos (entre
0 , 2 y 2 0 u m d e dimetro) si se
comparan con el dimetro del cuerpo
celular (50 um o ms). El cono de
arranque axnico es el lugar en el
que se inicia el potencial de accin, la
seal de comunicacin celular. Muchos
de los axones se aislan gracias a una
vaina de mielina (grasa) que se
interrumpe a intervalos regulares en las
regiones conocidas como nodos de
Ranvier. Las ramificaciones del axn
de una neurona (la neurona
presinptica) transmiten las seales a
otra neurona (la clula postsinptica) en
un lugar denominado sinapsis. Las
ramas de un slo axn pueden
establecer sinapsis con otras 1.000
neuronas. Las dendritas (apicales y
bsales) constituyen la mayor parte de
la superficie receptora de una neurona
y, junto con el cuerpo celular, reciben
los mensajes aferentes procedentes de
las clulas presi-npticas.

Terminal
de un axn
inhibitorio
Terminal de un
axn excitador

Terminal
presinptico
Brecha
sinptica
Dendrita
postsinptica

Sinapsis

2.

Clulas iMkrviosas y 'oiulurla

de las clulas nerviosas, sino de su nmero y sus

conexiones especficas entre s, y con los receptores sensoriales y los msculos.
Dado que unos pocos principios organizativos
dan lugar en el cerebro a la evidente complejidad
en las conductas, es posible aprender acerca de
los comportamientos atendiendo al modo mediante
el cual las clulas nerviosas resuelven cuatro
problemas generales:
1. Cmo producen la neuronas seales estereotipadas que permiten la comunicacin entre las
distintas partes de una clula.
2. Cmo las neuronas se intercoriectan para posibilitar la comunicacin intercelular.
3. Cmo los distintos patrones de interconexin
dan lugar a distintos tipos de conductas.
4. Cmo la conducta se modifica por la experiencia
(plasticidad smptica).
En este captulo presentaremos los rasgos bsicos
de la comunicacin neuronal considerando
algunas propiedades estructurales y funcionales
de las neuronas y de las clulas de soporte que
las rodean. Estudiaremos, en primer lugar, cmo
las interconexiones entre las clulas nerviosas
producen un comportamiento sencillo: el reflejo
rotuliano. A continuacin examinaremos brevemente la localizaciri y la funcin de varios mecanismos de sealizacin, y veremos como dicha
sealizacin es transformada por los circuitos
nerviosos para generar conductas.

El sistema nervioso tiene dos tipos de

clulas

Existen dos clases de clutas en el sistema nervioso: las clulas nerviosas (o neuronas) y las
clulas gliales (o gla).

Las clulas nerviosas

Una neurona prototpica tiene cuatro regiones
definidas morfolgicamente: el cuerpo celuler, las
dendritas, el axn y los terminales presinpticos
(vase la Figura 2-1). Como veremos ms tarde,
cada una de esas regiones tiene una funcin distinta en la gnesis de seales.
El cuerpo celular (sorna) es el centro metablico
celular. Contiene el ncleo, que ailrnacena
los

Figura 2-2
El potencial de accin
y el potencial de reposo, tal y como se
registran con una pipeta capilar introducida a travs de la membrana del
axn gigante del calamar, en un bao de
solucin de agua marina. El indicador
temporal del eje horizontal marca 500
Hz. La escala vertical indica el potencial
del electrodo interno en mili-voltios; el
agua de mar del exterior se considera
como potencial cero. (Tomado de
Hogdkn y Huxley, 1939.)

genes de la clula, y los retculos endoplsmicos

rugoso y liso, que sintetizan las protenas de la
clula. Del cuerpo celular nacen habitualmente
dos prolongaciones: las dendntas y el axn. La
mayora de las clulas 'tienen varias dendritas;
estas se dividen como las ramas de un rbol, y sirven
de aparato receptor de las seales procedentes de
oirs clulas nerviosas. Por el contrario, el cueipo
celular da lugar caractersticamente a un axn
nico: una prolongacin tubular crece a partir de
una regin especializada del cuerpo celular
denominada cono de arranque axnico. El dimetro
de los axones vara de 0,2 a 20 (jm.
El axn es la principal unidad conductora de la
neurona, capaz de transmitir las seales electricis
a distancias variables, tan coilas como 0,1 mm o tan
largas corno 2 rn. Algunos axones se dividen en
varias ramas, y por tanto pueden transmitir la
informacin a varias dianas diferentes.

24

Seccin I. PANORMICA GENERAL

Figura 2-3

Gamillo Golgi (1843-1926) y

Santiago Ramn y Cajal
(1852-1934).

Golgi estudi medicina en la universidad de Pava, especializndose

en anatoma microscpica. Su
inters principal se centr en la
citologa del sistema nervioso.
Descubri una red citoplasmtica en
las clulas nerviosas, que est
presente tambin en todas las
clulas y que se denomina aparato
de Golgi. En la dcada de 1860
desarroll un mtodo de impregnacin argntica que tea slo un
nmero reducido de clulas nerviosas en cada campo de observacin microscpico, simplificando
el examen citolgico del sistema
nervioso. Aunque tanto Golgi como
Cajal utilizaron tcnicas de tincin
similares, cada uno lleg a
conclusiones opuestas. Golgi crey
que las neuronas formaban un
retculo, y que la funcin de las
dendritas era nutritiva.

Ramn y Cajal pensaba que las

clulas nerviosas eran entidades
aisladas con un campo receptivo
(dendritas), un segmento conductor
(el axn), y un extremo transmisor
(terminal nervioso).Golgi fue
senador en Roma en 1900 y
comparti el premio Nobel con
Ramn y Cajal en 1906. En su
infancia, el neuroanatomista espaol
Ramn y Cajal quiso ser pintor. A la
edad, de 15 aos, sin embargo, su
padre, que era cirujano, comenz a
ensearle anatoma utilizando
huesos desenterrados de un antiguo
cementerio. Cajal se hizo mdico en
1873, sirvi en un hospital militar en
Cuba, y posteriormente se incorpor
a la Facultad de Medicina de
Zaragoza, comenzando a hacer
investigacin histolgica. Reconoci
la utilidad del mtodo de
impregnacin argntica para
neuronas de Golgi (que fue
publicado en 1885) y lo mejor.
Cajal se dio cuenta de que "un
conocimiento exacto de la estructura
del cerebro era de un

inters supremo para la construccin

de una psicologa racional", y dedic
el resto de su carrera profesional al
sistema nervioso. Ramn y Cajal
demostr que el sistema nervioso no
es un retculo continuo (teora
apoyada por varios histlogos,
incluyendo a Golgi) sino que se
compone de clulas nerviosas
separadas. Aport evidencias anatmicas de que el impulso nervioso
se transmite por contacto, lo que
condujo a la formulacin de la
sinapsis por Sherrington. Tambin
descubri y describi la prolongacin en desarrollo del axn, que
denomin cono de crecimiento.
Finalmente formul la teora de la
polarizacin dinmica: "Cada neurona posee un aparato receptor, el
cuerpo y las prolongaciones
den-drticas; un aparato de emisin,
el axn, y un aparato para la distribucin, la arborizacin terminal de la
fibra nerviosa." En 1892, ya famoso
mundialmente, se convirti en profesor de histologa y anatoma patolgica en Madrid.

C p I l U l O 2. Clulas nerviosas y conducta

.

Las seales elctricas propagadas a lo largo del

axn, denominadas potenciales de accin, son
impulsos rpidos y transitorios que siguen la ley
del todo o nada, y que se caracterizan por tener
una amplitud de 100 milivoltios (mV) y una duracin de 1 ms (vase la Figura 2-2). Los potenciales
de accin se inician en el cono de arranque
axnico y son conducidos a lo largo del axn sin
distorsin ni interrupcin, a velocidades que oscilan
entre 1 y 100 metros por segundo. La amplitud del
potencial de accin permanece constante a lo largo
del axn porque el impulso todo o nada se
regenera continuamente a medida que avanza a
lo largo del mismo.
Los potenciales de accin -las seales que utiliza
el encfalo para recibir, analizar, y transmitir la
informacin- son similares en las diferentes reas
del sistema nervioso. Aunque son iniciados por
una gran variedad de sucesos fsicos que
acontecen en nuestro entorno e inciden en
nuestro organismo -contactos mecnicos, aromas,
luz u ondas de presin- las seales que
transmiten, por ejemplo, la informacin visual
son idnticas a las que transmiten la informacin
olfativa. Aqu nos topamos con una de las claves
del funcionamiento del encfalo: la informacin
transmitida por un potencial de accin se determina no por la forma de la seal, sino por cmo la
seal viaja a lo largo del encfalo. Atae pues al
encfalo el analizar e interpretar los patrones que
exhiben las seales elctricas aferentes, y as
crear nuestras sensaciones cotidianas visuales y
auditivas.
Para asegurar la conduccin de los potenciales
de accin a gran velocidad, los axones se rodean
de una vaina grasa denominada mielina. Dicha
envuelta presenta interrupciones peridicas, los
nodos de Ranvier, en los que se regeneran los
potenciales de accin a medida que se propagan
por el axn. En el Captulo 3 estudiaremos la
mie-linizacin, y en el Captulo 10 se analizar el
potencial de accin.
El axn se divide cerca del final en finas ramas
que contactan con otras neuronas. El punto de
contacto se denomina sinapsis. La clula que
transmite la seal se denomina clula presinptica, y
la que la recibe clula postsinptica. Unas dilataciones especializadas de las ramas axnicas sirven como lugar para la transmisin en la clula
presinptica. Estos terminales presinpticos no se
comunican anatmicamente con la clula postsinptica. En las sinapsis existe un espacio de sepa-

25

racin entre las dos clulas denominado hendidura

sinptica. La mayor parte de los axones terminan
en las proximidades de las dendritas de las neuronas presinpticas, pero la comunicacin tambin puede ocurrir en otras partes de la neurona
postsinptica, como el cuerpo celular, y con
menos frecuencia en el segmento inicial del axn o
en sus terminales.
Como vimos en el Captulo 1, Ramn y Cajal
(vase la Figura 2-3) demostr en gran medida la
realidad de la doctrina neuronal, que sostiene que
las neuronas son las unidades bsicas de sealizacin del sistema nervioso, y que cada neurona
es una clula aislada cuyas prolongaciones arrancan
del cuerpo neuronal. Visto desde nuestros das es
difcil de apreciar cuan difcil fue el persuadir a
los cientficos de su poca para que aceptaran esta
idea elemental. Desde que los anatomistas Jacob
Scheleiden y Theodor Schwann propusiesen la
teora celular, a principios de la dcada de 1830, la
nocin de que las clulas eran las unidades
estructurales de todos los seres vivientes se
convirti en un dogma central. Sin embargo,
durante aos, la mayora de los anatomistas crean
que dicha teora no se poda aplicar al encfalo. Al
contrario que las clulas de otros tejidos, cuyas
clulas tienen una morfologa sencilla, y que
pueden ser observadas en un solo campo de visin
del microsopio ptico, las clulas del sistema
nervioso son grandes y tienen una morfologa
compleja., con dendritas y axones que parecen
prolongarse indefinidamente. Adems, estas
prolongaciones parecan no estar relacionadas con
el cuerpo de la clula.
La estructura coherente de la neurona no se
pudo establecer hasta finales del siglo XIX cuando
Ramn y Cajal comenz a utilizar el mtodo de
impregnacin argntica desarrollado por Golg
(vase la Figura 2-3). Este mtodo, que todava se
utiliza hoy da, tiene dos ventajas. Por un lado, y
por causas que todava no se conocen, la solucin
de plata tie de forma aleatoria slo alrededor de
un 1 por ciento de las clulas de cualquier regin
enceflica, por lo que facilita el estudio de una
clula nerviosa aislada del resto de las que le
rodean. Por otro lado, las neuronas que captan el
tinte lo hacen en toda su extensin, por lo que se
delinea completamente el cuerpo celular, el axn y
el rbol dendrtico.
Ramn y Cajal aplic el mtodo de Golgi al sistema nervioso embrionario de muchos animales,
incluyendo el ser humano. Mediante un examen

26

PANORMICA GENERAL

Clula unipolar

Clula bipolar

Clula pseudounipolar

- Dendritas
- Axn central

\J ^-Dendrita
Prolongacin nica
bifurcada
- Axn

Neurona de un invertebrado

A. Las clulas unipolares tienen una

prolongacin nica, con distintos
segmentos que pueden servir como
superficies receptoras, o como
terminales de liberacin. Las clulas
unipolares son caractersticas del
sistema nervioso de los
invertebrados.
B. Las clulas bipolares tienen dos
prolongaciones especializadas
funcionalmente: la dendrita porta la
informacin hasta la clula, y el axn
transmite informacin hasta otras
clulas.

Clula del glanglio de la raiz dorsal

Clula bipolar de la retina

Figura 2-4
Las neuronas pueden clasificarse como unipolares,
bipolares o multipolares en funcin
del nmero de prolongaciones que
se originan desde el cuerpo celular:

Axn perifrico
dirigido a la piel
y al msculo

-Axn

Soma

Motoneurona de la mdula espina!

Soma

\ Soma

Tres tipos de clulas multipolares

Clula piramidal
del hipocampo

Clula de Purkinje del cerebelo

C. Ciertos tipos de neuronas que

envan informacin sensorial a la
mdula espinal pertenecen a una
subclase de clulas bipolares
denominada clulas
pseudounipo-lares. A medida que
dichas clulas se desarrollan, las
dos prolongaciones de la clula
bipolar embrionaria se fusionan y
emergen del cueipo celular como
un nico proceso. ste se divide
entonces en dos ramas, las cuales
funcionan como axones,-dirigindose una, perifricamente, hacia la
piel o el msculo, y la otra, centralmente, hacia la mdula espinal.
D. Las clulas multipolares tienen un
axn y muchas dendritas. Son los
tipos de neuronas ms comunes en el
sistema nervoso de los

mamferos. Tres ejemplos ilustran la

gran diversidad en la forma y la
organizacin de las clulas multipolares. Las motoneuronas
espinales inervan fibras musculares
esquelticas. Las clulas
piramidales tienen un cuerpo
celular triangular irregular; las dendritas emergen tanto del pex (la
dendrita apical) como de la base
(dendritas bsales). Las clulas
piramidales se encuentran en el
hipocampo y a lo largo del crtex
cerebral. Las clulas de Purkinje
del encfalo se caracterizan por su
rbol dendrtico extenso y profuso
situado en un plano. Dicha estructura
permite una cantidad enorme de
aferencias srnpticas. (Adaptado de
Ramn y Cajal, 1933.)

E.

cuidadoso de la estructura de las clulas nerviosas

y de los tipos de contactos que entre ellas se
establecan, realizado en secciones histolgicas
de prcticamente todas las regiones del sistema
nervioso, Ramn y Cajal fue capaz de describir
las diferencias existentes entre las distintas clases
de clulas y de perfilar las conexiones precisas
existentes entre muchas de ellas.
Adems de los principios fundamentales ci la
teora neuronal, Ramn y Cajal formul otros dos
principios que han resultado ser particularmente
importantes. El primero, el principio de la polarizacin dinmica, establece que en una clula
nerviosa las seales elctricas fluyen en una
direccin predecible y constante, y slo en ella.
Esta direccin parte de los lugares receptores de
la neurona (habitualmente las dendritas y el soma
celular) y se dirige hacia la zona activado-ra del
cono de arranque axnico. En este lugar se inicia
el
potencial
de
accin,
propagndose
unidireccionalmente a lo largo del axn hacia las
zonas smpticas de liberacin en el terminal axnico. Aunque las neuronas varan en forma y funcin, la mayora siguen esta regla del flujo de
informacin. Ms adelante, en este captulo, se
describe un modelo fisiolgico general de este
principio.
El segundo es el principio de la especificidad de
las conexiones, que incluye dos consideraciones
importantes. En primer lugar, no existe una continuidad citoplasmtica entre las clulas nerviosas.
Incluso a nivel sinptico, el terminal presinptico
est separado de la clula postsinptica (por la llamada hendidura sinptica). En segundo lugar las
clulas nerviosas no se comunican entre s de
forma indiscriminada, ni forman redes aleatorias.
Ms bien cada clula se comunica con dianas
post-smpticas concretis, y siempre en sitios
especializados de contacto sinptico.
Tomados en su conjunto, los principios de polarizacin dinmica y de especificidad de las conexiones constituyen la base de la moderna aproximacin conexionista al cerebro que se discuti en
el captulo primero. Adems, Ramn y Cajal y los
neuroanatomistas que lo siguieron identificaron el
rasgo que ms diferencia a las neuronas entre s:
su morfologa y especficamente el nmero y
forma de sus prolongaciones. Basndose en el
nmero de prolongaciones que parten del cuerpo
celular, las neuronas se clasifican en tres grandes
grupos: unipolares, bipolares y multipolares.

Clulas nerviosas y comluctlu

27

Las clulas unipolares son las neuronas ms simples. Generalmente tienen una prolongacin primaria nica, que habitualmente se divide en
muchas ramas. Una de ellas sirve como axn;
otras funcionan como estructuras dendrticas de
recepcin. Las clulas unipolares carecen de
dendritas que emerja del soma. Este tipo de clulas
predomina en el sistema nervioso de los invertebrados (vase la Figura 2-4A); tambin estn
presentes en los vertebrados en ciertos ganglios
del sistema nervioso autnomo.
Las neuronas bipolares tienen un soma de forma
ovoidea que da lugar a dos prolongaciones: una
dendrita que transporta la informacin de la periferia al soma, y un axn que conduce la informacin desde el soma hasta el sistema nervioso central
(vase la Figura 2-4B). Muchas neuronas
bipolares son sensoriales, como las clulas bipolares de la retina o las del epitelio olfatorio. Las
clulas sensoriales que portan la informacin
sobre tacto, presin y dolor son modelos especiales
de clulas bipolares. Inicialmente se desarrollan
corno clulas bipolares, pero a partir de un cierto
momento las dos prolongaciones se fusionan para
formar un axn nico que emerge del soma y se
divide en dos. Un segmento se dirige hacia la
periferia (rganos sensoriales de la piel, las
articulaciones y el msculo), mientras que el otro
se dirige a la mdula espinal. Por ello a estas
neuronas
sensoriales
se
las
denomina
pseudouni-polares (vase la Figura 2-4C).
Las neuronas multipolares son las predominantes
en el sistema nervioso de los vertebrados. Estn
clulas poseen un axn nico y una o ms
dendritas que emergen tpicamente de cualquier
zona del cuerpo celular (vase la Figura 2-4D). El
tamao y la morfolga de las clulas multipolares
varan enormemente. En particular, las clulas
multipolares difieren en el nmero y en la longitud
de sus dendritas, as corno en la longitud de sus
axories. En la mayora de estas clulas, el nmero y
la extensin de las dendritas se correlaciona con el
nmero de contactos smpticos que otras neuronas
establecen con ellas. Una motoneurona espinal,
cuyas dendritas tienen una extensin y un nmero
moderado, recibe cerca de 10.000 contactos
-2.000 en el cuerpo celular y 8.000 en las
dendritas-. El rbol dendrtico de las clulas de
Purkinje del cerebelo es mucho mayor, y aunque
parezca increble recibe aproximadamente
150.000 contactos!.

28

S e c c i n I. PANORMICA
GENERAL

Las neuronas pueden clasificarse por su funcin

en tres grupos principales: sensoriales, motoras e
intemeuronas. Las neuronas sensoriales (o aferentes)
transmiten al sistema nervioso la informacin tanto
perceptiva como la necesaria para la coordinacin
motora1. Las neuronas motoras transmiten
rdenes a los msculos y las glndulas. Las nterneuivnas constituyen, con mucho, la clase ms
numerosa, y corresponden a aquellas neuronas
que no son especficamente sensoriales o motoras.
Las intemeuronas de relevo o de proyeccin tienen
axones largos y portan la informacin a grandes
distancias. Las intemeuronas locales tienen axones
cortos y procesan la informacin en el interior de
circuitos locales.

Las clulas gliales

Los cuerpos celulares de las neuronas estn rodeados por las clulas guales. En el sistema nervioso
central de los vertebrados hay de 10 a 50 veces
ms clulas guales que neuronas. Aunque su
nombre procede del trmino griego utilizado para
pegamento (pegar o unir) las clulas guales no
unen realmente otras clulas entre s. Ni tampoco,
al menos segn sabemos hoy da, son esenciales
para el procesamiento de la informacin. Se cree,
sin embargo, que las clulas guales tienen varias
funciones vitales:
1. Sirven como elementos de soporte, proporcionando estructura y consistencia al encfalo.
Tambin separan, y ocasionalmente aislan, a
ciertos grupos de neuronas entre s.
2. Dos tipos de clulas guales pueden producir
mielina, la capa aislante que recubre la mayora
de los axones grandes.
3. Algunas clulas guales actan como basureros, recogiendo los restos celulares tras una
lesin o la muerte de una neurona.

Algunas neuronas sensoriales primarias son denominadas

con frecuencia neuronas aferentes, y por tanto se utilizarn
ambos trminos de forma intercambiable a lo largo de este
captulo. El trmino aferente (que es transportado hacia el sistema nervioso) se aplica a toda la informacin que llega al
sistema nervioso central desde la periferia, tanto si esta informacin conduce a una sensacin como si no. El trmino sensoria] debera aplicarse, en sentido estricto, a aquellos impulsos
aferentes que conducen a una percepcin (N. del T.).

4. Las clulas gliales tamponan y mantienen]

concentracin de los iones potasio del le
extracelular; algunas son capaces tambin c
captar y retirar los transmisores qumicos libe-1
rados por las neuronas durante la transmisin!
sinptica.
5. Durante el desarrollo del cerebro ciertas efe ses
de clulas guales guan la migracin de 1
neuronas y dirigen el crecimiento de los axo-|
nes.
6. Ciertos tipos de clulas guales ayudan a for-l
mar una capa impermeable especial en los!
capilares y vnulas del encfalo, generando!
una barrera hemato-enceflica que previene el I
paso al encfalo de sustancias txicas presen-J
tes en el torrente sanguneo.
7. Existen indicios que sugieren que algunas!
clulas guales pueden jugar un papel en la I
nutricin de las neuronas, aunque esto n o sej
ha podido demostrar de forma concluyente.
Existen tres tipos predominantes de clulas)
guales en el sistema nervioso de los vertebrados:!
los oligodendrocitos, las clulas de Schwann y los
astrocitos. Los oligodendrocitos y las clulas d e l
Schwann son clulas pequeas que tienen u n )
nmero de prolongaciones relativamente escaso,:
Estas clulas realizan la importante funcin de aislar a
los axones, envolvindolos con sus prolongaciones,
que se arrollan concntricamente aire- j dedor de
los mismos formando una espiral ? apretada, la
vaina de mielina . Los oligodendrocitos se localizan
en el sistema nervioso central, pueden envolver en
mielina varios axones, 15 como promedio (vase la
Figura 2-5A).Las clulas de Schwann, que se
localizan en el sistema nervioso perifrico,
envuelven en mielina a un solo axn (vase la
Figura 2-5B). Los oligodendrocitos y las clulas de
Schwann tambin difieren en algunos aspectos de
sus caractersticas qumicas.
Los astrocitos, la tercera clase principal de clulas
guales, son las clulas ms numerosas. Poseen
cuerpos celulares estrellados irregulares y prolongaciones que con frecuencia son relativamente
largas. Algunas de stas forman los llamados pies
terminales que se sitan sobre la superficie de los^
nervios, el encfalo o la mdula espinal. Otras
contactan con los vasos sanguneos, y establecen
uniones estrechas con las clulas endoteliales,
como ocurre en la barrera hematoenceflica (vase
la Figura 2-5C).
Cuando las neuronas se activan repetidamente,
los iones potasio se acumulan en el espacio extra-

C p I l U I H. Clulas nerviosas y comlurla

celular. Este exceso de potasio podra despolarizar a

las clulas nerviosas de la vecindad. Debido a su
alta permeabilidad a los iones potasio, los
astroci-tos pueden captar el exceso de potasio y
almacenarlo, protegiendo as a las neuronas vecinas
de una posible despolarizacin. Aunque las propiedades elctricas de algunas clulas guales pueden ser
alteradas por los cambios en la concentracin de
iones potasio extracelular, y aunque muchas clulas
de gla tienen una gran variedad de canales inicos
en su membrana plasmtica, no hay evidencia de
que la gla est participando directaA Ogodendrocito
Oligodendrocito de la
substancia blanca

mente en la comunicacin elctrica. La comunicacin es la funcin de las clulas nerviosas.

Las clulas nerviosas son las

unidades que codifican las
respuestas comportamentales
Las funciones de comunicacin en el encfalo -el
procesamiento de la informacin sensorial, la pro-

B Clula de Schwann

Ogodendrocito
perineural

C Astrocito

Nodos de Ranvier

Capilar
Pie-terminal

Neurona
Capas de mielina

Clula de
Schwann

Pie-terminal

Ncleo
Axn

Lengua
interna

Axn
Neurona

Oligodendrocito

-Axn

Figura 2-5
Los tipos principales de clulas guales del sistema
nervioso son los astrocitos y los
oligodendrocos en el sistema
nervioso central, y las clulas de
Schwann en el sistema nervioso
perifrico.
A. Los oligodendrocitos son clulas
pequeas con varias prolongaciones. 1. En la substancia blanca
(izquierda) participan en los procesos de mielimzacin; en la substancia gris (derecha) rodean a los
cuerpos celulares de las neuronas,
proporcionndoles el soporte que
necesitan. 2. Un nico Oligodendrocito puede formar vainas de

mielina alrededor de vanos axo nes

arrollando su membrana plasmtica
alrededor de ellos. (Adaptado de
Penfield, 11)32).
B. Las clulas de Schwann crean las
vainas de rnielina que aislan a los
axones en el sistema nervioso
perifrico. Cada una de las clulas
de Schwann, situadas a lo largo de
la longitud de un axn, forman un
segmento de la vaina de mielina de
alrededor de 1 mrn de largo. La
vaina adquiere su forma a medida
que la lengua interna de la clula de
Schwann gira varia veces alrededor
del axn, envolvindolo en capas
concntricas de membrana. Los
intervalos entre

los segmentos de mielina se conocen como nodos de Ranvier. En las

clulas vivas las capas de mielina
son nas compactas de lo aqu
mostrado. (Adaptado de Alberts y
col, 1989.)
C. Los astrocitos, las clulas guales
ms numerosas, se caracterizan por
su aspecto estrellado y por los
amplios pies terminales de sus
prolongaciones. Dado que estos
pies terminales contactan tanto con
los capilares como con las neuronas,
se cree que este tipo de clulas
tienen funciones nutncionales. Los
astrocitos son tambin importantes
para la formacin de la barrera
hematoenceflica.

Seccin

PANORMICA G K 1 N K K A I ,

gramacin de las respuestas motoras y emocionales, el aprendizaje y la memoria- son todas ejecutadas por conjuntos de neuronas interconecta
dos. En trminos generales se estudiar cmo esas
interconexiones producen una conducta examinando un reflejo de extensin simple: la exten
sin de la rodilla (reflejo patelar).

etc.. .) Este reflejo de extensin cambia, por tanto,! la

posicin de la pierna al incrementar la tensin! de
un grupo selecto de msculos. Los reflejos del
estiramiento ayudan a mantener el tono muscular,! el
nivel basad de tensin muscular. (La regulacin! de
las acciones musculares por el sistema nervio| so
se discutir en la Seccin Vil del libro).

Los componentes anatmicos del reflejo patelar

se muetran en la Figura 2-6. El tendn del cuadrceps femoral, el msculo extensor de la pierna, se
inserta en la tibia mediante el tendn patelar. Un
golpe sobre el tendn patelar realizado justo debajo
de la rtula (patela) tira (extiende) del cua -driceps
femoral. Este hecho desencadena el inicio de una
contraccin refleja del cuadrceps femoral y la
relajacin simultnea de los grupos musculares
flexores oponentes (bceps, semitendinoso

Los reflejos de estiramiento, como el patelar, 1

son un tipo especial de reflejos espinales, que son]
conductas mediadas por circuitos neuronales que j se
localizan ntegramente en la mdula espinal Corno
se ver posteriormente en este libro, tales 1 circuitos
espinales descargan al encfalo del I
microcontrol de acciones elementales. Los reflejos
de extensin estn mediados por drcujosj
monosinpticos, en los cuales las neuronas sensoriales y las motoneuronas se conectan directa-]

Figura 2-6
El reflejo patelar es un ejemplo de sistema
reflejo monosinpco, una conducta sencilla controlada por
las conexiones directas entre las neuronas sensoriales y las
motoras. En este dibujo esquemtico, cada motoneu-rona
flexora o extensora representa a una poblacin de muchas
clulas. Un golpe sobre la rtula tracciona el tendn del
cuadrceps femoral, msculo extensor de la pierna. Cuando
el msculo se estira en respuesta a la traccin sobre el
tendn, la informacin concerniente a este cambio en el
msculo es transportada por las neuronas aferentes
sensoriales hasta el sistema nervioso central. En la mdula
espinal las neuronas sensoriales actan directamente en las
motoneuronas que contraen el cuadrceps. Adems, tambin
actan indirectamente a travs de nter-neuronas para
inhibir las motoneuronas que podran si no contraer los
msculos oponentes, como el biceps femoral. Estas acciones
se combinan para producir la conduca refleja.
Fibra aferente

Bulbo raqudeo
Informacin
aferente en ascenso
Soma en el ganglio de la raiz
dorsal

Informacin
rp- motora |
descendente

Cuadrceps femoral
(msculo extensor)
Un golpe en la rodilla del
tendn del msculo
extensor de la rodilla

- Axn motor
n motor

Rtula

Bceps msculo
flexor)

Huso neuromuscular

Motoneuronas de los
msculos extensor y flexor

Sistema nervioso central

Intorneurona
inhibidora

L.

A Divergencia

(Clulas nerviosas y rondiu ta

B Convergencia

son las dianas de conexiones projes aferentes, estableciendo mltiFigura 2-7

La divergencia y
gresivamente convergentes (B).
ples conexiones con neuronas que
la convergencia de las conexiones
Gracias a la convergencia, las
representan un segundo estadio en
neuronees representan un
clulas diana reciben la suma de la
el procesamiento de la informacin
principio clave en la organizacin
informacin de muchas clulas
(A). Las conexiones subsiguientes
del cerebro. En los sistemas senpresinpticas.
divergen an ms. Por el contrario,
soriales las neuronas receptoras se
tas motoneuronas
ramifican al enviar sus mensalas motoneuronas que controlan a los msculos
mente, sin la intervencin de interneuronas. (La
flexores oponentes.
mayora de los reflejos espinales, sin embargo,
usan circuitos polisinpticos, que incluyen una o
La extensin de un slo msculo activa varios
ms interneuronas, y por tanto son susceptibles de
centenares de neuronas sensoriales, que a su vez
ser modificados por centros enceflicos de
activan, cada una, entre 100 y 150 motoneuronas.
procesamiento superior).
Este tipo de conexiones se denomina divergencia
neuronaly es muy comn en las estaciones
Los cuerpos celulares de las neuronas sensoaferentes del sistema nervioso. Al distribuir sus
riales, en este ejemplo de reflejo, se agrupan cerca
seales a muchas clulas diana, una nica
de la mdula espinal en el denominado ganglio de
neurona puede ejercer una amplia influencia (vase
la raz dorsal (vase la Figura 2-6). Estas neuronas
la Figura 2-7). Por ejemplo, los axones centrales de
son clulas pseudounipolares, un tipo especial de
las neuronas sensoriales que participan en el
clulas bipolares (vase la Figura 2-4C). Una de
reflejo de extensin tambin contactan con
las ramas del axn de estas clulas se dirige hacia
interneuronas de proyeccin que transmiten la
el msculo, mientras que la otra penetra en la
informacin pertinente a la actividad local a
mdula espinal. La rama que inerva al msculo
regiones superiores del encfalo relacionadas con
establece contacto con los receptores del msculo,
el movimiento. Por el contrario, muchas clulas
denominados husos neu-romusculares, que son
sensoriales terminan en una nica clula motora
sensibles al estiramiento. La rama que entra en la
(habitualmente hay ce 5 a 10 neuronas sensoriales
mdula espinal establece conexiones excitadoras
por cada motoneurona). Este tipo de conexin se
con con dos grupos ci neuronas: las
denomina convergencia, y se encuentra con
motoneuronas, que inervan los msculos
frecuencia en las eferencias del sistema nervioso.
extensores y que controlan su contraccin, y con
Al recibir las seales procedentes ce mltiples
interneuronas locales, que inhiben a
neuronas, la clula diana

32

Seccin

PANORMICA GENERAL

es capaz de integrar informacin variada, procedente de diversas fuentes (vase la Figura 2-7B).
Por tanto un reflejo simple como el de extensin
incluye tres clase de informacin neural:
1.

La informacin sensorial es transportada

desde la superficie corporal hasta el sistema
nervioso central (la mdula espinal),
2. Las rdenes motoras complementarias son
distribuidas desde el sistema nervioso central a
los grupos de msculos oponentes.
3. La informacin sobre esta conducta se transmite a otras zonas del sistema nervioso central
relevantes para la conducta.
En nuestro ejemplo, un desequilibrio corporal
transitorio produce informacin sensorial que se
transmite a las clulas motoras, que envan rdenes
a los msculos para que se contraigan de modo
que el equilibrio se restablezca -y todo en menos
tiempo del requerido para decir "el reflejo de
extensin"-.
Componente

Neurona

Mooneurona

Interneurona
local

La comunicacin se organiza del

misino modo en todas las clulas
nerviosas
Para producir una conducta, cada clula nerviq
sensorial y motora participante genera, secuej
cialmente, cuatro tipos de seales, en diferen
sitios de la clula: una seal de entrada (inpuf), i
seal de integracin (activacin), una sealporl
dora, y una seal de salida (output o emisor
Independientemente del tamao, morfologa, ]
qumica del transmisor, o funcin comprtame!
tal, casi todas las clulas nerviosas pueden dse
brse mediante un modelo general de neuro que
tiene cuatro regiones funcionales: un corap nente
de entrada local (receptor), un elemen integrador
(activador), un componente conducid
(sealizador), y un elemento emisor de salid
(secretor) (vase la Figura 2-8). Este modelo i

Interneurona de
proyeccin

Clula
neuroendocrina

Modelo de
Seal neurona

nput
Seal
excitadora de I
entrada

Activador

Seal de
activacin
Seal
conducida
(potencial de
accin)

Conductor

Output
Msculo

Figura 2-8
La mayora de las
neuronas, independientemente de
su tipo, poseen en comn cuatro
regiones funcionales: un elemento
de recepcin o entrada (input), un
elemento de activacin, un componente conductor, y un elemento

Vaso capilar

emisor (output). La organizacin

funcional de las neuronas, por tanto,
puede ser representada por una
neurona modelo. Cada componente
genera una seal caracterstica: la
entrada, la activacin y la seal
pro-pagable son elctricas, mientras

Neurotransmisor

Seal
secretora o
de salida

que la seal emitida es la liberacin de

un transmisor qumico en la hendidura
sinptica. No todas las neuronas
comparten todos estos rasgos: por
ejemplo, las interneuronas locales
carecen frecuentemente del,
elemento conductor.

2.

neurona rene las evidencias fisiolgicas del principio de la polarizacin dinmica de Ramn y
Cajal. Para comprender cmo se producen los
cuatro tipos de seales, hay que familiarizarse primero con las propiedades elctricas de la membrana celular.
Las neuronas mantienen una diferencia de carga
elctrica de 65 rnV a travs de su membrana
plasmtica externa. Esta diferencia se denomina
potencial de membrana de reposo. Su existencia de
debe, como se ver ms adelante, a una
distribucin asimtrica de iones sodio, potasio y
cloro, as como de aniones orgnicos, a travs de la
membrana celular, y a la permeabilidad selectiva
de la membrana para el potasio. Estos dos
factores concurren para que el interior de la
membrana de la clula nerviosa quede cargado
negativamente en relacin con su exterior. Debido
a que el exterior de la membrana se define
arbitrariamente como cero, decimos que el
potencial de membrana de reposo es de -65 mV.
Este potencial de reposo puede oscilar entre -40 y
-80 mV en diferentes clulas nerviosas. En las
clulas musculares el potencial de reposo es an
mayor, en torno a -90 mV.
La diferente distribucin de los iones se mantiene
gracias a una protena especfica de la membrana
celular que acta como una bomba, transportando
el sodio al exterior de la clula y el potasio al
interior de la misma. Esta bomba sodio-potasio, que
ser explicada en el Captulo 8, mantiene muy baja
la concentracin de sodio en el interior celular
(unas diez veces mas baja que a presente en el
exterior), y la concentracin de potasio
intracelular muy elevada (casi unas 20 veces ms
que la extracelular). El potencial de reposo es el
fruto de dos propiedades de la clula: (1) los
gradientes de concentracin originados por la
bomba sodio-potasio, y (2) la elevada permeabilidad en reposo de la membrana para el
potasio, y la relativamente baja permeabilidad
para el sodio. El potasio intracelular tiende a salir
de la clula forzado por un gradiente favorable,
que se debe a su elevada concentracin intracelular. A medida que el potasio, un ion cargado
positivamente, abandona la clula hacia el exterior, deja tras de s una nube de cargas negativas
no neutralizadas que hacen que la membrana sea
ms negativa en el interior que en el exterior
(alrededor de 65 mV, vase la Figura 2-9).
Las clulas excitables, como las musculares y
las nerviosas, difieren de otras clulas en que su

Clulas nerviosas y conducta

Igualdad

33

Igualdad

Exterior

Figura 2-9
El potencial
de membrana resulta de la separacin
de las cargas positivas y negativas a
travs de la membrana celular. El
exceso de cargas positivas en el
exterior, y de cargas negativas en el
interior de la membrana de una clula
nerviosa representa una fraccin
pequea del total de iones presentes en
el interior y en el exterior de la clula.

potencial de membrana en reposo puede alterarse

significativamente, y por tanto servir como
mecanismo de comunicacin. La reduccin de
potencial de membrana de una clula nerviosa en
10 mV (hasta -55 mV) inicia un potencial de
accin que, de manera transitoria, anula y revierte
el potencial de membrana. El potencial de accin
es un pequeo cambio elctrico, que se propaga a
lo largo del axn durante este periodo de
reversin de la permeabilidad de la membrana. Es
la seal transmisible de la neurona. Durante el
potencial de accin la membrana de la clula
nerviosa se hace sbitamente permeable al sodio.
Instantes despus la membrana vuelve a su estado
de reposo, con su separacin normal de cargas
elctricas, y su elevada permeabilidad al potasio.
En los Captulos 8 y 10 se vern ms

34

Seccin I. PANORMICA GENERAL

El componente de input genera seales

locales graduadas

detalles de los procesos subyacentes a los potenciales de reposo y de accin.

Como vimos anteriormente, el potencial de
accin se regenera a intervalos regulares (en los
nodos de Ranvier) a medida que avanza por el
axn. Este hecho conduce a que, en su destino
final, el potencial de accin tenga la misma amplitud
que cuando se gener. Las clulas nerviosas
tambin producen seales locales, como los
potenciales receptores y los sinpticos, cuya
amplitud decae caractersticamente a la distancia
de unos pocos milmetros. Ambos tipos de seales,
los potenciales de accin y los locales, se originan a
partir de perturbaciones de la membrana, que
causan un ascenso o un descenso en el potencial de
membrana respecto al valor del potencial de
reposo. El potencial de reposo proporciona una
lnea base que sirve de referencia comparativa para
el resto de las seales, tanto locales como
propagables. Un aumento en el potencial de membrana (por ejemplo, desde -65 a -75 mV) se denomina hiperpolarzacin; una reduccin (por ejemplo
de -65 a -55mV) se denomina despolarizador!.
Como se ver ms adelante, la hiperpolarizacin
hace menos probable que una clula pueda originar
una seal transmisible (un potencial de accin), y
es por tanto inhibitoria. La despolarizacin facilita
la capacidad de la clula para generar un potencial
de accin, y es por tanto excitatora.

En la mayora de las neuronas no hay

corriente elctrica que discurra durante el esl de
reposo de una parte de la clula a otra, que el
potencial de reposo es el mismo a t< largo de la
clula. En las neuronas sensoriales! flujos de
corriente se inician tpicamente eni regin
especializada de la clula que se den na
superficie receptora, en la cual existen dte nadas
protenas que son sensibles al estmulos sorial.
En nuestro ejemplo de reflejo estas protelj
especializadas forman canales inicos, ques
poros en la membrana a travs de los cuales p
den fluir el sodio y el potasio. Estos canalesJ
abren cuando la clula es estirada, como verem
en los Captulos 7 y 19. Las corrientes inicasq
pasan a travs de los canales abiertos mod el
potencial de reposo de la membrana. El ca en el
potencial de membrana, o potencial rec
representa una seal de input. El potencial re tor
puede variar tanto en amplitud como en duj cin.
Cuanto ms amplio sea, o ms dure ele
ramiento del msculo, ms amplios o durad
sern los potenciales receptores resulta
(vase la Figura 2-10 A). La mayora de los
ciales receptores son despolarizantes (exc
rios). Los potenciales receptores hiperpolariz
tes (inhibitorios) se encuentran en el siste
visual, como se ver en el Captulo 20.

Utilizando como modelo las neuronas sensoriales

y motoras que participan en el reflejo rotuliano, se
examinar, a continuacin, cmo se genera la
informacin neural, y cmo se transforma tanto
intra como interneuronalmente, mediante los cuatro
componentes bsicos de la comunicacin.

El potencial receptor es la primera represe!

cin del estiramiento que se codifica en el siste
nervioso, pero por s solo no causara la aparic

Cuadro 2-1
Rasgos caractersticos de las seales locales (potenciales receptor y sinptico) y de las sen
propagadas (potencial de accin)
AMPLITUD

Seal local
Potencial receptor
Potencial sinptico

Seal propagada
Potencial de accin

Pequea
Gradual
(0,1-lOmV)
Pequea
Gradual
(0,1-1 OmV)
Grande
Activa
(70-110 mV)

DURACIN

SUMACIN

Breve
(5-100 rns)
Breve a larga
(5 ms-20 min)
Breve
(1-10 ms)

EFECTODELASEAL TIPODEPROPAGK

Hiperpolarizante
Pasiva o despolarizante
Hiperpolarizante
Pasiva o despolarizante

Todo o nada

Despolarizante

C p l i U I O 2.

de otras seales en el resto del sistema. Esto es as

porque las protenas que transducen el estmulo
sensorial en potenciales receptores estn restringidas a la superficie receptora de la neurona sensorial, y el potencial receptor resultante slo se
transmite pasivamente a lo largo del axn. El
potencial receptor, por tanto, decae en amplitud
con la distancia, y no puede ser transportado ms
all de 1 o 2 mm. A 1 mm de distancia la amplitud
de esta seal es de slo un tercio de la que tiene
en lugar de su generacin. El potencial receptor
es, por tanto, una seal puramente local en el interior
de la neurona. Para poder transportarse con xito
al resto del sistema nervioso una seal debe ser
amplificada -debe ser regenerada-.
En las motoneuronas (y en las interneuronas)
aparece una seal de entrada cuando el potencial
de membrana se ve alterado en una clula (la
neurona postsmptica) por la actividad emisora
de otra clula (la neurona presinptica). Esto ocurre
cuando la neurona presinptica (en nuestro ejemplo,
una neurona sensorial) libera un transmisor
qumico en la sinapsis entre las dos clulas. El
transmisor interacciona entonces con molculas
receptoras presentes en la superficie de la clula
postsmptica. Finalmente estas molculas receptoras transducirn la energa qumica potencial
del transmisor en energa elctrica: el potencial
sinptico. Del mismo modo en que ocurre con el
potencial receptor, el potencial sinptico se grada: su amplitud es funcin de la cantidad de
transmisor liberado, y su duracin esta determinada por el tiempo durante el cul el transmisor
es activo (el periodo de liberacin). El potencial
sinptico puede ser tanto despolarizante como
hiperpolarizante, en funcin del tipo de molcula
receptora.
Las
molculas
receptoras
para
la
neurotransmi-sin qumica inhibitoria se localizan
caractersticamente en lugares distintos de la
neurona que las de la excitatona. Las sinapsis
inhibitorias se localizan habitualmente en el soma
neuronal, mientras que las excitatorias se localizan
en las dendritas, o en las especializaciones
dendrticas denominadas espinas. Aunque en la
mayora de las neuronas las sinapsis no se
encuentran a lo largo del segmento principal del
axn, la presencia de sinapsis en los terminales no
es infrecuente en los terminales presinpticos.
Los potenciales sinpticos, al igual que los
potenciales receptores, se propagan pasivamente
de una zona a otra de la neurona. Las
caractersticas de los potenciales receptores y
sinpticos se resumen en el Cuadro 2-1.

Clulas nerviosas y conduela

or

El elemento activador decide la

generacin de un potencial de accin
Los potenciales de accin, las seales transmisibles de las neuronas, se generan por una entrada
sbita de sodio a travs de canales de sodio sensibles al voltaje. Estos canales son molculas proteicas especializadas que estn insertadas a travs
de la bicapa lipdica de la membrana, de un modo
similar al de las protenas receptoras especializadas
descritas anteriormente. Cuando se despolariza la
membrana celular, el cambio en el potencial de
membrana abre estos canales, permitiendo que el
sodio fluya a favor de gradiente, desde el exterior
hacia el interior celular. Estos canales de sodio
sensibles a voltaje se localizan cerca de la regin
de entrada de seales a la clula, pero no en ella
misma. En las neuronas sensoriales la mayor
densidad de canales de sodio se localiza en el axn
mielinizado, en el primer nodo de Ranvier; en las
motoneuronas o en las interneuronas la mayor
densidad se encuentra en el cono de arranque
axnico, la regin del cuerpo celular donde se
inicia el axn.
El segmento inicial del axn no slo tiene la
mayor densidad de canales de sodio sensibles a
voltaje, sino que adems posee el menor umbral
para la generacin de un potencial de accin. A
medida que una seal de entrada se extienda
pasivamente a lo largo del cono de arranque axnico dar lugar a uno o varios potenciales de
accin, si dicha seal supera el umbral necesario
para producirlos. Es en este lugar en el que la
actividad de todos los potenciales receptores o
sinpticos se suma, y donde la neurona decide,
dependiendo de la magnitud de de la actividad
elctrica sumada, si se disparar la seal todo o
nada. En consecuencia, esta regin del axn es el
lugar de iniciacin del impulso nervioso, o la zona
de activacin.
Algunas neuronas tienen una zona de activacin
adicional localizada en las dendritas, donde el
umbral para iniciarse un potencial de accin es
tambin relativamente bajo. Las zonas de activacin dendrtica sirven para amplificar la efectividad
de las sinapsis localizadas en lugares alejados del
cuerpo celular. Los potenciales de accin que se
originan en dichas zonas dendrticas activan la
zona comn de inicio de potenciales de accin
situada en el segmento inicial del axn. Muchos
somas neuronales tienen la capacidad de generar
potenciales de accin, aunque el umbral

36

Seccin I. PANORMICA GENERAL

Zona de transduccin

Zona de activacin

Axn
mielinizado

Terminal sinptico

Neurona sensorial

B Accin
integradora

A Potencial receptor
o sinptico

20-0 Estmulo
(estiramiento)

JIL

Duracin

Cuerpo celular

C Potencial de
accin

D Seal de salida
(liberacin de neuotransr

20

Amplitud - 20
r
del estiramiento _ 40
-

Umbral de espiga
-i Umbral de espiga

-60
-20
-80
-40
-60

10
Tiempo (segundos)

Figura 2-10
Una neurona sensorial transforma un estmulo fsico
(en este ejemplo, un estiramiento),
en actividad elctrica celular. Cada
uno de los cuatro elementos de la
neurona genera una seal
caracterstica.
A. La seal de input se grada tanto
en amplitud como en duracin,
proporcionalmente a la amplitud y
duracin del estmulo.
B. La seal de activacin transforma
la seal de entrada en potenciales de
accin que se propagarn a lo largo
del axn. Un potencial de accin se
generar nicamente si el potencial
receptor (en las neuronas
sensoriales) o el potencial sinptico
(en las moto-neuronas) es superior a
un umbral de disparo (o umbral de
"espiga")

determinado. Una vez que la seal de

input sobrepasa este umbral,
cualquier incremento adicional en la
amplitud de la seal de entrada
aumentar la frecuencia de generacin de potenciales de accin, sin
variar su amplitud. Por tanto, la
naturaleza gradual de la seal de
entrada se traduce a un cdigo de
frecuencia de potenciales de accin
en la zona de activacin. La duracin
de la seal de input determina el
nmero de potenciales de accin
generado.
C. Los potenciales de accin siguen
la ley del "todo o nada". Cada
potencial de accin tiene la misma
amplitud y duracin, y, por tanto, la
misma morfologa de onda (las
"espigas") cuando se registran en un
osciloscopio. Como los potenciales
de accin se

conducen sin prdida a lo larg

de toda la longitud del axn, 1
informacin portada por la sen
est representada solamente f la
frecuencia y el nmero de e gas,
y no por su amplitud. Cua
mayor sea la amplitud del estr
lo, mayor ser la frecuencia de
espigas. Y cuanto mayor sea la
duracin del estmulo, ms tierr
se prolongar la generacin de
potenciales, y por tanto mayor
ser el nmero de espigas.
D. Cuando el potencial de ac
llega al terminal sinptico, I libera
un neurotranmisor qumia que
sirve como seal emitida. Elf
nmero total de potenciales de
accin por unidad de tiempo
determina exactamente la canti- j
dad de neurotransmisor que se
liberado por la clula.

2. Clulas nerviosas y conduca

n

del cuerpo celular es habitualmente mayor que el

del cono de arranque axnico.

El componente conductor propaga un

potencial de accin todo o nada
El potencial de accin es la seal transmisible de la
neurona. A diferencia de las seales graduadas de
entrada (los potenciales receptor y sinptico), la
seal transmisible es todo o nada. Esto quiere
decir que los estmulos que sean inferiores al
umbral no activarn dicha seal, mientras que
cualquier estmulo que lo sobrepase producir la
misma seal. Aunque gran parte de los estmulos
pueden variar en intensidad o en su curso temporal,
la amplitud y la duracin de la seal son siempre las
mismas. Es ms, a diferencia de los potenciales
receptor y sinptico, que se extienden
pasivamente y por tanto disminuyen en amplitud
con la distancia, el potencial de accin no decae a
medida que viaja desde el segmento inicial del
axn hasta el terminal situado junto a la neurona
diana, una distancia que puede llegar a ser de tres
metros. Dado que el potencial de accin es una
potente seal despolarizante, de hasta 110 mV de
amplitud, el interior de la membrana axnica se
hace positivo momentneamente con respecto al
exterior. Esta seal, que dura habitualmente 1 ms,
puede viajar a velocidades de hasta 100 metros
por segundo (vase el Cuadro 2-1).
El rasgo ms destacado de los potenciales de
accin es su uniformidad a lo largo del sistema
nervioso, variando de forma sutil (aunque en
algunos casos de forma importante) de una clula
nerviosa a otra. Esta caracterstica fue descrita en
los aos 1920 por Edgar Adrin (vase la Figura
2-11), fisilogo ingls y uno de los primeros en
estudiar el sistema nervioso a nivel celular. Adrin
encontr que todos los potenciales de accin,
dondequiera que se produjeran en el sistema nervioso, tenan en el osciloscopio una morfologa de
onda parecida (vase la Figura 2-10). Y, desde
luego, los potenciales de accin transportados
baste el sistema nervioso central por el axn sensorial a menudo son indistinguibles de aquellos
conducidos hasta los msculos por los-axones de
las motoneuronas.
Slo dos de las caractersticas de la seal transmisible portan informacin: el nmero de potenciales de accin, y el intervalo entre ellos. Adrin
puso de manifiesto este hecho en 1928, al resumir

<^

su trabajo sobre las fibras sensoriales: "todos los

impulsos se parecen mucho, aunque el mensaje se
destine a activar la sensacin de luz, tacto o dolor;
si se agolpan todos juntos, la sensacin es intensa,
si estn separados por intervalos largos; la
sensacin se hace mortecina de forma correspondiente". Por ello, lo que determina la intensidad
de la sensacin o la velocidad del movimiento no
es la magnitud o la duracin de los potenciales de
accin individuales, sino su frecuencia. Del mismo
modo, la duracin de una sensacin o de un
movimiento se determina por el periodo durante
el cual se generan los potenciales de accin.
Esta caracterstica crucial de la comunicacin en
el sistema nervioso conduce a una de las cuestiones
ms profundas respecto a la organizacin del
encfalo. Si los mecanismos de comunicacin son
uniformes y no reflejan las propiedades del
estmulo, cmo pueden los mensajes neuronales
transportar rdenes comportamentales especficas?. Cmo se distingue la informacin de la imagen
de una abeja de la de su picadura?; y cmo se
distinguen las seales de ambos mensajes de las
que portan las rdenes para el movimiento
voluntario? Como ya se ha visto, y como se podr
apreciar en captulos posteriores, e] mensaje que
porta un potencial de accin se determina totalmente por la va nerviosa que lo conduce. Las vas
activadas por las clulas receptoras de la retina que
responden a la luz, son totalmente distintas de
aquellas activadas por las clulas sensoriales de la
piel que responden al tacto. La funcin de la seal,
sea sta visual o tctil, sensorial o motora, se
determina rio por la propia seal sino por la ruta
especfica a lo largo de la cual viaja.

El elemento de salida libera transmisores

Cuando el potencial de accin alcanza el terminal
de la neurona, estimula la liberacin de paquetes
de transmisores qumicos. Los transmisores
pueden ser molculas pequeas, como el cido
L-glutmico o la acetil-colina, o pueden ser
pptidos, como las encefalinas. Estas molculas
transmisoras se almacenan en organillos
subcelu-lares denominados vesculas, que se
agrupan en sitios especializados en su liberacin,
denominados zonas activas. Las vesculas liberan
su contenido en estos lugares al fusionarse con la
superficie de la membrana mediante un proceso
denominado
exocitosis.
(Los
mecanismos
necesarios para la

38

Seccin I. PANORMICA GENERAL

liberacin de un neurotransmisor se describen en

detalle en el Captulo 15).
La liberacin de un transmisor qumico sirve
como seal emitida (output). Como la seal de
entrada, la seal de salida est graduada. La cantidad de neurotransmisor liberado se determina
por la amplitud de la despolarizacin de los terminales nerviosos, que a su vez est determinada
por el nmero y la frecuencia de los potenciales
de accin del axn (vase la Figura 2-10D). El
transmisor liberado por la neurona presinptica
difunde a travs del espacio sinpco hasta las
molculas receptoras situadas en la membrana de
la clula postsinptica. La unin del transmisor a las
molculas receptoras hace que la clula
postsinptica genere un potencial sinptico, que
ser excitatorio o inhibitorio, dependiendo del
tipo de receptores presentes en dicha clula.

La seal se transforma a medida que pasa

de un elemento al siguiente
Un rasgo decisivo de la comunicacin neuronal es
que la informacin se fransfoima a medida que
pasa de un elemento de la neurona al siguiente. La
informacin se transforma de modo an ms
elaborado a medida que pasa de una neurona a
otra. En el reflejo de estiramiento podemos ver
algunos aspectos de estas transformaciones en su
forma ms elemental (vase la Figura 2-12).
Cuando se estira un msculo, las caractersticas
determinadas del estmulo -su amplitud y duracin- se reflejan en la amplitud y duracin graduadas del potencial .receptor de la neurona sen-

Figura 2-11

Edgar Douglas Adrin

(1889-1977). Adrin fue el primer
neu-rofisilogo celular. Nacido en
Londres, y educado en el Trinity
College de Cambridge, donde
estudi medicina, Adrin entr
como residente en el Hospital
Nacional de Enfermedades Nerviosas, en Queens Square, Londres.
Posteriormente ejerci como
oficial mdico durante la Primera
Guerra Mundial, tras la cual
regres a Cambridge y a su

labor de investigacin. Su primer

descubrimiento (1925) fue que el
impulso nervioso se propaga
segn la ley del todo o nada. A
continuacin desarroll tcnicas
para diseccionar y registrar fibras
sensoriales individuales, lo que le
condujo al descubrimiento de la
existencia de una relacin simple
entre sensacin y frecuencia de
impulsos en un axn sensorial
individual (1928): "La simplicidad
de esta relacin es a la vez tremendamente natural y sorpren-

dente. Significa que nuestra mente

recibe toda la informacin que
puede extraerse de los mensajes
enviados por los receptores que
estn en contacto con ella, pero
tambin nos dice que el i
correlato mental es una copia fiel
de los sucesos fsicos acaecidos en
los nervios sensoriales." Posteriormente logr realizar registros
de fibras motoras individuales. En
1932 Adrin comparti el premio
Nobel con Charles Sherrington.

E. Clulas nerviosas y conduca

..._

Input

Integracin

receptor

Output Input
Conducta

Conduccin

Integracin

Conduccin

Potencial de accin
(liberacin de transmisor)

|de accin

Potenc,al

Output

Input

Integracin Conduccin

Potencial de accin

/de accin
Potencial
Jl/sinptico
i
I
i
1

;_/^_

"T
1

Clula del ganglio \

1

de la rajz^dorsal

I
\

I
1

Contraccin
Estiramiento - Receptor- Zona de Axn
activacin
graduado Y

Figura 2-12
Secuencia de
seales que producen una accin
refleja. El estiramiento de un msculo
produce un potencial receptor en las
fibras terminales de la neurona
sensorial (la clula del ganglio de la
raiz dorsal). La amplitud del
potencial receptor es proporcional a
la intensidad del estiramiento. Este
potencial se propaga pasivamente
hasta la zona de activacin, en el
primer nodo de Ran-vier. Si el
potencial receptor es
suficientemente amplio, disparar

-*- Sinapsis
/

Zona de Axn
activacin
Potencial, Potencial
/de accin /de accin
Potencial I
sinptico | Potencial
/
1/sinaptico

un potencial de accin en la zona de

activacin, que se propagar
activamente, y sin cambios, a lo
largo del axn hasta la regin terminal. En sta el potencial de
accin produce la seal de emisin:
la liberacinde un transmisor
qumico. El transmisor difunde a
travs de la hendidura sinptica e
nter acta con la molculas receptoras, sitas en la cara externa de la
membrana de la motoneurona, que
inerva el msculo estirado. Esta
interaccin inicia un potencial

sorial. Si el potencial receptor sobrepasa el

umbral de generacin de potenciales de accin, la
seal graduada se transforma en la zona de activacin en una seal todo o nada. El carcter todo o
nada del potencial de accin garantiza que la
seal se propagar fielmente hasta los terminales
de la neurona. Cuanto mayor sea la amplitud del
potencial receptor con respecto al umbral, mayor
ser la despolaiizacin y, por consiguiente,
mayor ser la frecuencia de potenciales de accin
generados en el axn; del mismo modo la duracin de la seal de entrada determina el nmero
de potenciales de accin. (Varios potenciales de
accin consecutivos se denominan, frecuentemente, tren de potenciales de accin.) Esta informacin digital -los potenciales de accin- se
transporta sin prdidas a todo lo largo del axn.
En los terminales presinpticos de la neurona sensorial la frecuencia de potenciales de accin
determina qu cantidad de transmisor se liberar.
De esta forma, la seal digital, el potencial de

Sinapsis
(liberacin de transmisor)
Potencial de accin
Potencial sinptico

sinptico en la clula motora, que se

propaga pasivamente hacia la zona
de activacin del axn de dicha
motoneurona, en donde puede
Msculo

generar un potencial de accin que

se propague activamente al terminal
de la motoneurona. En ste, el
potencial de accin ocasiona la
liberacin de un transmisor que
activa un potencial sinptico en el
msculo. Esta seal produce un
potencial de accin en el msculo,
que causa la contraccin de la fibra
muscular.

accin, se transforma repetidamente en una seal

analgica, una cantidad graduada de transmisor.
Estas etapas de transformacin tienen su contrapartida en la motoneurona. El transmisor liberado
por una neurona sensorial interacciona con las
molcula receptoras de una motoneurona para
iniciar un potencial sinptico graduado, que se
extender hasta el segmento inicial del axn
motor. All, si dicho potencial alcanza un umbral
crtico, se podr originar un potencial de accin
que se propagar sin fallo a los terminales de la
clida motora, ocasionando la liberacin de un
transmisor. Este, a su vez, activar un potencial
sinptico en la clula muscular. Este potencial
sinptico de la fibra muscular producir entonces
un potencial de accin que conducir a la transformacin final de este reflejo: la contraccin muscular y la generacin de movimiento. La secuencia
de transformaciones sufridas por la seal desde la
neurona sensorial a la motoneurona y al msculo
se ilustra en la Figura 2-12.

40

Seccin

PANORMICA GENERAL

Inhibicin por alimentacin antergrada

Neuronas aferentes
que inervan a los
msculos extensores

Inhibicin por retroalimentacin

Neurona aferente que

inerva a los msculos
extensores

Motoneurona
del extensor

Extensorc3S

Motoneurona del
extensor

Extensores
Interneurona
inhibidora

Neuronas aferentes
que inervan a los
msculos flexores
0\ o
Motoneurona flexora

Figura 2-13
Las interneuronas
inhibitorias pueden producir tanto
inhibicin por alimentacin antergrada como retrgrada.
A. La inhibicin por alimentacin
antergrada es comn en sistemas
reflejos monosinpticos, como el
del reflejo patelar (vase la Figura
2-6). Las neuronas aferentes desde
los msculos extensores no

Flexores

slo excitan a las motoneuronas

extensoras, sino tambin a neuronas inhibitorias que previenen la
activacin de las clulas motoras
de los msculos flexores oponentes. La inhibicin antergrada
incrementa as el efecto de la va
activa, al suprimir la actividad de
otras vas oponentes.
B. La retroalimentacin negativa

El reflejo de estiramiento es una conducta simple, producida por dos tipos de neuronas conectadas entre s por sinapsis excitadoras. Sin
embargo, no todas las seales relevantes en el
encfalo son excitadoras. De hecho, ms de la
mitad de las neuronas tienen la funcin de inhibir el
disparo de ciertas seales. Las neuronas inhibidoras liberan transmisores que hiperpolarizan
el potencial de membrana de la clula
postsinp-tica, y por tanto reducen la posibilidad de
su activacin. Las neuronas sensoriales del reflejo
rotu-liano tienen conexiones tanto excitadoras
como inhibidoras. Las conexiones excitadoras
con los msculos extensores de la pierna causan su
contraccin, mientras que las conexiones
inhibidoras previenen la contraccin de los
msculos flexores antagonistas. Este circuito es
una forma de inhibicin por alimentacin
antergrada (vase la Figura 2-13A). La inhibicin
por alimentacin

es un mecanismo autoregulador. Su
efecto es amortiguar la actividad del
propio sistema activado,
previniendo as que se exceda en
ste un mximo crtico determinado.
En este ejemplo, las motoneuronas
extensoras actan en interneuronas
inhibitorias, que reducen por
retroalimentacin la probabilidad de
activacin de las propias
motoneuronas extensoras.

antergrada en el reflejo rotuliano es recproca,

asegurndose as que las vas flexora y extenso-ra
se inhiben entre s.
Las neuronas pueden tener tambin conexiones
inhibidoras que proporcionan inhibicin por retroalimentacin. Por ejemplo, una neurona activada
puede tener conexiones excitadoras tanto con la
clula diana como con una interneurona inhibidora
que conecta con la propia neurona activada. De esta
forma, las seales procedentes de la neurona
activan simultneamente la neurona diana y la
interneurona inhibidora, que por tanto es capaz de
limitar la capacidad de la neurona activada para
excitar a su diana (vase la Figura 2-13B),
Cuando se estudien conductas ms complejas, en
captulos posteriores, se vern numerosos ejemplos de inhibicin por alimentacin antergrada y
por retroalimentacin.

2. Clulas nerviosas y conducta

Las diferencias funcionales entre las

clulas nerviosas son ms evidentes a
nivel molecular
El modelo que se ha perfilado hasta aqu, aunque
es aplicable a la gran mayora de las neuronas, es
una simplificacin y no es preciso, en sus detalles,
para todas las neuronas. Por ejemplo, algunas
neuronas no generan potenciales de accin. stas
son caractersticamente interneuronas que carecen
del elemento conductor -no tienen axn o lo
tienen muy corto-. En estas neuronas las seales
de entrada se suman y se propagan pasivamente a
las zonas terminales, en las que pueden modificar
directamente la liberacin de transmisores. Otras
clulas no tienen un potencial de membrana de
reposo estable, por lo que se activan espontneamente.
Existen incluso clulas que teniendo una organizacin parecida pueden diferenciarse en detalles
importantes a nivel molecular. Por ejemplo, clases
diferentes de neuronas expresan combinaciones
distintas de canales inicos en sus membranas.
Como se ver en los Captulos 7 y 10, la diversidad
de los canales inicos proporciona a la neurona
una gran variedad de umbrales, propiedades de
excitabilidad, y patrones de activacin. Por tanto,
las neuronas que poseen distintos canales inicos
pueden codificar la misma clase de potenciales
sinpticos a distintos patrones de activacin, y
por tanto podrn codificar y transportar seales
distintas.
Las neuronas difieren tambin en sus transmisores
qumicos y en sus receptores. De hecho, los
distintos frmacos que actan en el sistema nervioso a menudo modifican la transmisin sinptica.
Estas diferencias tienen una importancia fisiolgica
para el funcionamiento en un momento dado.
Tambin ayudan a que una enfermedad concreta
ataque a un tipo de neuronas, pero no a otras.
Ciertas enfermedades afectan slo a las
motoneu-ronas (como por ejemplo la esclerosis
lateral amiotrfica o la poliomielitis), mientras que
otras, como la tabes dorsal, inciden primariamente
sobre las neuronas sensoriales. La enfermedad de
Parkinson, un trastorno motor, daa a una poblacin local de interneuronas que utilizan dopamina
como transmisor qumico. En el Captulo 17 veremos cmo la investigacin de los trastornos selectivos de la motoneurona ha proporcionado informacin relevante para la comprensin del

funcionamiento del encfalo. Algunas enfermedades

son especficas incluso dentro de la neurona:
algunas afectan solamente a los elementos receptores, mientras que otras al cuerpo celular y otras
al axn. De hecho, dado que hay muchos tipos
celulares, y cada tipo tiene componentes distintos a
nivel molecular, el sistema nervioso puede ser
atacado por ms enfermedades, neurolgicas y
psiquitricas, que ningn otro rgano del cuerpo.
A pesar de estas diferencias, las propiedades
bsicas de la comunicacin elctrica son parecidas
en todas las clulas nerviosas. Dado el gran
nmero de neuronas distintas presentes en el
encfalo, esta sencillez es una fortuna para aquellos que estudian el encfalo. Si comprendemos en
detalle los mecanismos moleculares que producen
seales en una clase dada de clulas, habremos
avanzado en gran medida en el camino de la
comprensin de estos mecanismos en cualquier
otra clase de neuronas.

La complejidad de las
interconexiones permite que clulas
nerviosas, relativamente similares,
conduzcan una nica informacin
Se ha visto hasta ahora cmo un nmero limitado
de clulas nerviosas pueden interaccionar para
producir una conducta sencilla. Pueden relacionarse especficamente conductas ms complejas
con neuronas individuales? En animales invertebrados, y en algunos vertebrados inferiores, una
clula aislada (de comando) puede iniciar una
secuencia comportamental compleja. Sin embargo,
y hasta donde sabemos, en el encfalo humano no
existe una sola de estas funciones complejas que
se inicie por una neurona aislada. Ms bien, cada
conducta se origina a partir de la actividad de
muchas clulas. La mediacin nerviosa en la
conducta se subdivide en tres aspectos distintos:
aferencia sensorial, procesamiento intermediario,
y eferencia motora. Cada uno de estos
componentes de la conducta a menudo requieren la
actividad de varios sistemas paralelos de grupos
neuronales. La utilizacin de varios grupos
neuronales, o de varias vas para transportar la
informacin de caractersticas parecidas se denomina procesamiento en paralelo. El procesamiento
en paralelo adquiere sentido como estrategia
evolutiva destinada a la construccin de un encfalo

42

Seccin I. PANORMICA GENERAL

ms potente al incrementar no slo la riqueza sino

la fiabilldad de una funcin dentro del sistema nervioso central.
De todas formas, y como se ha visto, una de las
estrategias clave utilizada por el sistema nervioso
es la localizacin de la funcin. Algunos aspectos
especficos del procesamiento de la informacin
se restringen a regiones particulares del encfalo.
Por ejemplo, la informacin de cada uno de los
sentidos se procesa en regiones distintas en las
que las conexiones sensoriales representan un
mapa preciso de la superficie corporal apropiada
-la piel, los tendones y articulaciones, la retina, la
membrana basilar de la cclea (audicin), o el
epitelio olfatorio (olfato)-. Los msculos y los
movimientos se representan tambin como una
disposicin ordenada de las conexiones. Por
tanto, el encfalo contiene, al menos, dos tipos
diferentes de mapas o representaciones: uno para
las percepciones sensoriales, y el otro para las
rdenes motoras. Los dos tipos de mapas se
inter-conectan de un modo que todava no se
conoce totalmente.
Las neuronas que constituyen estas representaciones, tanto las motoras como las sensoriales o
las interneuronales, no difieren bsicamente en
sus propiedades elctricas. Las neuronas que tienen propiedades similares ejercen diferentes funciones, debido a las conexiones que tienen en el
sistema nervioso. Estas conexiones, que se establecen durante el desarrollo del encfalo, determinan el papel de la neurona en la conducta. La
comprensin de cmo se procesa la informacin y
de cmo los componentes de un proceso mental se
representan en el encfalo, se limita a unas pocas
regiones. En stas, sin embargo, es evidente que las
funciones o las operaciones lgicas de una
representacin slo pueden ser comprendidas
mediante la descripcin del flujo de informacin a
travs de las conexiones del circuito.
La importancia de unas conexiones numerosas y
altamente especficas se reconoce, hoy en da, por
los cientficos que intentan construir modelos
computadorizados de la funcin enceflica. Los
cientficos que trabajaban en este campo, una
rama de las ciencias computacionales conocida
como inteligencia artificial, utilizaron inicialmente
modelos de procesamiento serial para simular las
funciones cognitivas superiores del cerebro -procesos como el reconocimiento de patrones, Ja
adquisicin de informacin nueva, la memoria o la
ejecucin motora-. Llegaron muy pronto a la con-

clusin de que aunque estos modelos resolvan

bastante bien ciertos problemas, incluyendo algunas
tareas difciles como jugar al ajedrez, funcionaban
lenta y pobremente en otras que el cerebro ejecuta
muy rpidamente, como el reconocimiento
inmediato de caras, o la comprensin del habla.
A resultas de estos hallazgos, la mayora de los
neurobilogos computacionales que modelizaban
las funciones neurales cambiaron los sistemas
seriales por otros sistemas con elementos distribuidos en paralelo, que denominaron modelos
conexionistas. En estos modelos los elementos
computacionales distribuidos a todo lo largo del
sistema, procesan informacin parecida o relacionada de forma simultnea. Los resultados preliminares obtenidos con estos modelos son frecuentemente coherentes con los estudios fisiolgicos. Los
elementos individuales del modelo no transmisten
cantidades grandes de informacin. La complejidad
de las conexiones entre los numerosos elementos, no
la de los componentes individuales, es la que hace
posible el procesamiento de la informacin
compleja. Las neuronas individuales ejecutan cmputos importantes porque estn conectadas entre
s, y organizadas de diversas maneras. Como se
ver en la segunda parte del libro, este cableado
puede modificarse durante el desarrollo, y posteriormente durante el aprendizaje. Es esta plasticidad en las relaciones entre las unidades relativamente homogneas del sistema nervioso la que
nos proporciona la individualidad.

Lecturas seleccionadas
Adrin, E. D. 1928. The Basis of Sensation: The Action of
the Sense Ofgans. London: Christophers.
Birres, B. A. 1991. New roles for glia. J. Neurosci.
11:3685-3694.
Churchland, P. S., and Sejnowski, T. J. 1992. The
Compu-tational Brain. Cambridge, Mass: MIT Press.
Jones, E. G. 1988. The nervous tissue. In L. Weiss (ed),
Cell and Tissue Biology: A Textbook of Histology, 6th
ed. Baltimore: Urban & Schwarzenberg, pp. 277-351.
Katz, B. 1966. Nerve, Muscle, and Synapse. New York:
McGraw-Hill.
Posner, M. I. (ed.) 1989. Foundations of Cognitive Science.
Cambridge, Mass: MIT Press.
Ramn y Cajal, S. 1852-1937. Recollecons of My Life. E.
H. Craigie (trans.) Philadelphia: American Phosophi-cal
Society. Republished 1989. Cambridge, Mass.: MIT
Press.