BIOLOGIA

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La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz,

y [snthesis], composicin, sntesis) o funcin cloroflica es
la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la
energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn
trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esta
energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para
sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe
tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el
medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la
constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan
en forma de materia orgnica en torno a 100 000 millones
detoneladas de carbono.1 2
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la
fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color
verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmentoclorofila)
propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia
orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas,
cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios,
una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis
son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la
de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta
denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis
oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el
nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
elsulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico

liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el

interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista
cientfica Nature Geoscience en el
que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeos cristales de hematita (en elcratn de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el en Arcaico,
reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y,
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de
producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua
del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460
millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un nmero
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis
para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est
cuestionada.4 5 6

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso
una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente
relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas,
pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un
segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empdocles,7 y descartada por
Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que todo el
alimento de las plantas provena de la tierra.8 De hecho, esas ideas
no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el
considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin
a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que penetraba por las hojas
en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.9

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph
Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban

los incipientes conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la
dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le
atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin
de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal
elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire
deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien
descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr
interpretar estos resultados.10
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos
experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las
plantas (muchas veces ayudndose de un eudimetro), mientras se
encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente
todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de

su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables.

Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las
plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en
la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados
con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que
se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de
luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a
cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores,
sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como
mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al
campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para
prevenir posibles intoxicaciones.9 11
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino,
realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para
que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el
desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra
desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en
contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la
fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del
aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijacin
de dixido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y
del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una
prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure
describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores
tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como
sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos
como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de
las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la
fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue
acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet,
describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y
determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras

de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia

de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con
cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos.
A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los
cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su
estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el
ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer
las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a
estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se
produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer
momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis
modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era
sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando
se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento
adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de
la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes
resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico,
cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente,
cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba
hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en
la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumnica y la temperatura.

generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y

agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se
conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos
de notable importancia (demostr que el vanadio y
el molibdeno eranmicronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon
componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas
asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.9 13

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras

haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno
liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de
carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis
de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida
por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras
las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con
agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).1 9
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces
de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de
electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el
agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la
conocida con nombre deReaccin de Hill, definida como la
fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos
del agua, con liberacin de oxgeno.12
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici
sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron
el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin
del carbono 14radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas

En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut

Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de
la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura
de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos
X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para
estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo
espacial que permita la cristalografa de protenas de
membrana.9 14 15 16
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que
requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los
mtodos matemticos para interpretar el patrn de rayos X obtenido.
Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por
cuatro subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de
esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la
fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura
tridimensional de dicha protena.9 14

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan

cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa de la luz para
impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con
posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos
orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
se han originado a partir bacterias simbiticas intracelulares (teora
endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la

luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos
prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en
clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento
stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.17
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo,
los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.17

Estructura y abundancia[editar]
Esquema ilustrativo de las clases deplastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son

orgnulos que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos
enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosntesis.
En angiospermas ygimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen
los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con
gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.17
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se
desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla
germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.17

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas

de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa
de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos
estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las algas
y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres
en fosfolpidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas estn formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado
por procesos deendosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de
los cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y el
interior de estos orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos,
galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que
contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior

de los orgnulos de las protenas de cloroplastos codificadas en el

ncleo celular.18 19
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan
los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen
algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se
puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten,
de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran
tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el
alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta
en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica
una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de
componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice,
plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos
denominados tilacoides,cuya cavidad interior se llama lumen o espacio
tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos
protenicos y complejos pigmento/protena encargados de captar la
energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas
alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o
bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la

fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en
materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP)
obtenida por medio de la energa solar, a travs de
los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora
de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas
de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis
de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones

externos de la molcula, los cuales pueden pasar a otra molcula
adyacente (separacin de cargas), y producen una especie de corriente
elctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a travs
de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de la
luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente
en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin (precisa transporte
de protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la
sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del
agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin,
donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la
produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el
cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el
trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones,
la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el
interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora
quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones
son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre
stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que

invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La

sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede
a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de
nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de
una serie de filoquinonas hasta llegar a laferredoxina. Esta molcula los
cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones
del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un
NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro
fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y
un NADPH + H+.