LA NEUROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE

Dra. Liliana. pazos Sanou.

Dra. Htlda Ma. Sancho Ugalde, MSc n.

INTRODUCCION
La capacidad de adquirir y almacenar informacin es una de las ventajas ms
significativas que posee un organismo gracias a su sistema nervioso. El sistema nervioso
a travs de su evolucin, probablemente pas desde una simple red de neuronas, hasta
la formacin de redes de complejidad creciente, implicadas principalmente en el mantenimiento de la estabilidad del ambiente interno y la regulacin de la posicin del
cuerpo en el espacio.
Las clulas de especializacin creciente, migraron y se localizaron en un extremo, dando inicio a la formacin del cerebro como rgano. La evolucin continuada
produjo que se agregaran en la parte frontal de las estructuras ms antiguas, otras ms
nuevas y de complejidad creciente, que se desarrollan en forma de tejidos pares y simtricos, originando a los hemisferios cerebrales su mximo grado de especializacin
con la formacin de la corteza cerebral.
Aunque todas las clulas cerebrales se hallan presentes en el momento del nacimiento, la tasa de crecimiento, el grado de mielinizacin y el nmero de dendritas
vara mucho ya que se requieren ambientes adecuados de nutricin para sostener tal
crecimiento.
El proceso de aprendizaje se halla involucrado en todos los animales, e InVOlucra cambios conductuales.

DEFINICION
Definir el aprendizaje es dificil, e incluso controversia1, Deese y Hu1se (3, 10),
sealan que el aprendizaje pertenece a la categora considerada como construccin hi
pottica; se observan alteraciones o modificaciones en la respuesta de un organismo y
se infiere que ha aprendido, Thompson en una forma muy general, lo define como la
modificacin en la respuesta o en la conducta, resultante de la experiencia. Para
Brust-Carmona y Garca-Muoz, aprendizaje es la modificacin de la respuesta que
no pueda ser explicada en trminos de la maduracin de los organismos o por la accin de agentes externos.
Es importante tomar en cuenta que el comportamiento de un organismo es
controlado por su dotacin gentica y est sujeto tanto a los cambios evolutivos como a
los patrones predeterminados por el comportamiento heredado, dentro de stos tenemos la capacidad de aprender de la experiencia y poder dar nuevas respuestas ante los
mismos estmulos; se ha de distinguir entre las clases de cambios y sus antecedentes
correlativos, que se consideren como aprendizaje y las clases donde ocurre cambio y
sus antecedentes que no se consideran aprendizaje.

COMPORTAMIENTOS NO CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJE

Dentro de los cambios que no se clasificarn como aprendizaje sino como un
comportamiento innato, est la disposicin heredada a adoptar cierta conducta, que
se puede considerar como el resultado de cambios genticos, de seleccin natural o de
estmulos ambientales.
A este tipo de comportamiento se le llam conducta instintiva; y se concibe como una respuesta automtica y especfica de cada especie ante un estmulo dado; sin
embargo, las disposiciones para tener un patrn de conducta determinado pueden ser
innatos o adquiridos tal como Lorenz en 1935, lo dej bien claro con sus experimentos.

(O')

(**)

Instructora Licda., Depto. Fisiologa. Escuela de Medicina, VeR.

Profesora Asociada, Depto. Fisiologa, Escuela de Medicina. VeR.

10

PA TRONES DE CONDUCTA CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJE

Para explicar los cambios considerados como aprendizaje se han formulado varias teoras dentro de las cuales se encuentran: el conexionismo, el condicionamiento
clsico, el condicionamiento instrumental y la habituacin. En una forma general todas consideran como elementos fundamentales a las recompensas y los castigos, que
permiten motivar al sujeto. Se podra definir la motivacin como la tendencia del organismo a adquirir una cierta conducta; as, cuando un organismo est muy motiva
do, se puede predecir una conducta. Por ejemplo, se puede decir que cuando est
hambriento existe motivacin para buscar alimento, pero la forma de llegar a l: oprimir un cierto nmero de veces una palanca, a brr la puerta del refrigerador, llegar a
la meta de un laberinto; esto es aprendizaje.
El conexionismo de Thorndike, se basa en fundamentar el aprendizaje en la
asociacin entre las impresiones sensoriales y los impulsos a la accin. A tal asociacin
se le dio el nombre de vnculo o conexin; y dado que se fortalecen o debilitan al formarse o deshacerse los hbitos, a dicho sistema se le ha llamado a veces psicologa de
los vnculos o simplemente conexionismo. Como tal, es la primera psicologa del
aprendizaje que puede incluirse dentro del esquema estmulo-respuesta.
El condiconamiento clsico fue estudiado por el fisilogo ruso Pavlov. Est basado en la respuesta de un animal ante un estmulo. Este ltimo puede ser modificado
por la presencia o ausencia de otro estmulo que tenga contingencia con l.
Pavlov utiliz un perro como animal experimental al cual le sonaba una campana y en continencia con la presentacin de un plato de comida y meda la cantidad
de saliva producida del animal por las glndulas salivales.
Despus de haber repetido varias veces la asociacin del estmulo sonidocomida, obtuvo la salivacin, pero utilizando nada ms la seal auditiva sin la presencia de la comida.
En estos experimentos de condicionamiento clsico, la comida es el estmulo incondicionado y la respuesta fisiolgica de salivacin es la respuesta incondicionada, el
estmulo asociado (sonido) es llamado estmulo condicionado, cuando la respuesta fisiolgica se produce ante el estmulo condicionado, se llama respuesta condicionada.
Si se continuara con slo el estmulo condicionado, la respuesta va disminuyendo hasta
que ya no se produce. A este proceso se le llama extincin.
El condicionamiento instrumental o condicionamiento operante fue estudiado
por Skinner. En el aprendizaje de este tipo el estmulo reforzante, se obtiene cuando el
animal realiza determinada operacin, o si es del caso cuando deja de hacerla. Con este condicionamiento el animal puede discriminar entre varios tipos de estmulos.
La habituacin es una forma de aprendizaje en que el animal cesa de responder ante estmulos repetidos, sean olfatorios, auditivos, visuales, qumicos o de tacto,
cuando estos demuestran tener significado o ser inofensivos. Es importante aadir que
si en una secuencia constante de estmulos montonos se intercala un nuevo estmulo,
cuando se vuelve a iniciar la secuencia, el animal emite una respuesta. Si el estmulo
montono se suspende y despus de un tiempo se reinicia, el animal responde, a este
fenmeno se le llama deshabituacin.
PROCESAMIENTO Y ALMACENAJE DE LA INFORMACION
El proceso de aprendizaje involucra memoria, la informacin es recibida y procesada parcialmente a travs de los sistemas sensoriales y se integra en el cerebro. Aqu
se almacena en alguna forma, que permite posteriormente modificar esta misma respuesta ante el mismo estmulo, pero en situaciones diferentes.
Recientemente se han propuesto dversas hiptesis para poder explicar cmo se
almacena en el cerebro la informacin recibida por ste yen lo que realmente consiste
el aprendizaje, o sea la llamada huella de la memoria o engrama.
El fisilogo francs Laurent-De-N propuso que el recuerdo de un acontecimiento se establece mediante el paso continuo de impulsos nerviosos a travs de circuitos de neuronas en la corteza cerebral. Esta hiptesis se conoce como "La teora de
los circuitos de reverberacin". En cualquier momento que se recibe el estmulo adecuado, se inicia el funcionamiento de tales circuitos; ]a cadena de impulsos entra as
en la actividad conciente general de la corteza.
11

Otra explicacin la provee Eccles, quien postul que el paso repetido de un impulso a travs de una sinapsis disminuira la resistencia de ella a los siguientes impulsos. As, la memoria se establece por el paso repetido de un impulso a travs de una sinapsis. La falta de uso de una va determinada tiene como consecuencia un aumento
de la resistencia sinptica y los recuerdos son ms difciles de retener. Para Hyden, la
memoria se establece por un aumento en la cantidad de ARN en las clulas nerviosas y
por cambios en la estructura primaria del mismo.
Robinson ha propuesto recientemente una hiptesis en la cual se indica la realizacin de una serie de eventos bioqumicos intraneuronales, en los cuales se sintetiza
un grupo de molculas que constituyen la base fsica del archivo de memoria (engrama). Es de esperar que esas molculas sean protenas, ya que se ha encontrado que se
disminuye la base fsica del archivo de memoria de largo plazo, cuando se administran
sustancias inhibitorias del proceso de biosntesis de las protenas.
Otro hallazgo relevante es que se da un aumento en las concentraciones plasmticas de neurotransmisores del tipo de las catecolaminas en ratones que estn siendo
sometidos a sesiones de aprendizaje, tambin aumenta la tasa de adquisicin del
aprendizaje cuando se dan precursores de catecolaminas. Todos estos hallazgos permiten suponer que esas aminas sean las sustancias moduladoras que intervienen en los
procesos bioqumicos del aprendizaje.
Hay entonces dos puntos de vista bsicos acerca de la retencin de la experiencia o del aprendizaje. Uno de ellos supone que una experiencia establece una actividad
elctrica continua de los circuitos nerviosos adecuados y que la persistencia de la experiencia que se codific de esa manera es nuestro recuerdo. Cuando este proceso de
huellas activas se detiene, perdemos la memoria. El otro punto de vista postula que la
memoria implica un cambio estructural o fsico relativamente permanente en el sistema nervioso. Se supone que tiene lugar en un lapso que transcurre inmediatamente
despus de la experiencia que se va a aprender, y hasta es posible que aumente en
magnitud con el tiempo; a esta idea se le conoce como la "hiptesis de la consolidacin". Mueller y Pilsecher propusieron hace mucho tiempo que la actividad nerviosa
responsable de almacenar un cambio fsico que codifica una experiencia, persiste despus de ella y debido a la actividad nerviosa duradera, los cambios fsicos se fijan con
ms solidez y todava alcanzan una magnitud mayor. Este afianzamiento progresivo en
el tiempo se le llama consolidacin.
CLASIFICACION DE MEMORIA
De la memoria se puede decir que es un encadenamiento de acontecimientos
neurales ms o menos complejos y cualitativamente similares a la primera vez que
aquella experiencia fue recorrida. Se pueden diferenciar dos tipos de memoria: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. En el caso de la memoria a corto plazo
debe pensarse en el desarrollo de la capacidad para recordar la informacin recientemente adquirida.
Hay un estado de excitacin de asas reverberantes, en los tejidos prefrontales y
talmicos que enfocan el recuerdo temporal de los estmulos. Es el caso de recordar un
nmero de telfono mientras lo marcamos y que luego se olvida. Se tiene una capacidad limitada de depsito inicial de informacin y al entrar una nueva se desplaza dando una idea de secuencia temporal. Luego la informacin puede ser olvidada yorganizada en un ciclo nuevo por repeticin activa de la informacin, o transferida a una
modalidad de depsito ms duradera, en donde se afirma la informacin y no se permite el olvido.
La memoria a largo plazo, se puede definir corno un cambio fsico estable que
puede ser ilimitado en cantidad potencial y que evoluciona en un perodo que va de segundos a das despus del evento inicial de aprendizaje. El trazo de la memoria a largo
plazo o engrama, se cree que est constituido por la suma de unidades cunticas de la
energa de informacin llamadas mnemones. La estabilidad del engrama depende del
nmero de mnemones lo que a la vez determina la fidelidad del recuerdo.
Los neurofisilogos se han dedicado en los ltimos tiempos, a buscar el fundamento del fenmeno de la memoria a nivel molecular y as se seala que no es posible
12

demostrar una localizacin aislada del trazo de la memoria dentro del sistema nervioso
central o que el almacenamiento de la memoria es distribuido, ms que localizado, a
la manera de un holograma que como una fotografa.
Penfield en 1969, propuso que la corteza interpretativa estaba situada en los lbulos temporales. Poco despus, el mismo autor encuentra que la estructura llamada
hipocampo est relacionada con la memoria, ya que la lesin bilateral de esa estructura produce la prdida de la capacidad de reactivar voluntaria o automticamente el
registro del flujo de conciencia.
Recientemente Oades corrobora la hiptesis de OIton que postula un papel
especfico del hipocampo en la formacin y uso de la memoria. Oades demostr que se
altera la memoria despus de un dao hipocampal extenso con lesiones en el tegmento
ventral que lleguen hasta el septo hipocampal. Se ha sugerido que estas estructuras
lmbicas, podran estar involucradas con los mecanismos selectores de los estmulos,
donde se podran incluir la habilidad para decidir entre relevancia e irrelevancia. Los
hipocampos parecen guardar las llaves de acceso al registro de la conciencia.

BIBLIOGRAFIA
'BRUST-CARMONA, H.; Garca-Muoz, M. Bases neurolgicas del aprendizaje instrumental.
Sistemas de reforzamiento poszfivo y negativo. Ciencia. 1973, 28 (3): 91-97.
COOPER, L. N.; Imben., M. The seat of memory. The Sciences. 1981, 7:221-226.
DEESE,

J.:

Hulse, S. H. The Psichiatry of Learning. Ed. McGraw Hill, 3ed. Mxico. 1967.
P.9-69.

FLOOD,]. F.: Landrey, D. W. Behnet, E. L.; Jarvik, M. E. Long-TermMemory: disruption by

inhibitors or protein synthesis and cytoplasmic flow. Pharmacol. Biochem. Behav.
1981, 15:284-296.
GAZZANICA, M. S. Fundamentals of Sychology, Academic Press. New York. 1973. P. 386.
GIBBS, M. E., Leconuet, P. P. Disruption oJimprinting by memory inhibztors. Anim. Behav.
1981, 29:572580.
GREGG,

J.

N.; Ryan, D. E.; Levin, K. H. The amnesic actz'ons of diazepem.]. Oral Surgery.
1974, 32:651664.

GRENVILLE, H. W. Biologa del Indivt'duo. Ed. Alhambra. Madrid. 1975. P. 231.

GUYTON, A. C. Anatoma y Fisiologa del Sistema Nervtoso. Ed. Nueva Editorial Interameri
cana. Mxico, D. F. 1978. P. 189191.
HALL, E. Some aspects ofthe amygdala, en Neurobiology ofthe amygdala. Ed. B. E. Eleftherien Plenum Press. New York. 1972.
HESS, W. R. Causality, Consciousness and Cerebral Organization. Science. 1967, 158:1279.
HIDGARD, E. R.; Browes, G. H. Teoras del Aprendizaje. Ed. Trillas S. A. Mxico. 1976. P. 53.
HILL, W. F. Teoras Contemporneas del Aprendizaje. Ed. Paids. Buenos Aires. 1974. P. 31.
KIRK, D. Biology Today. Ramdom House Ine. 1972. P. 60S.
LORENZ, K.; Tibergen, N.; Von Frisch, K. Koehler, O.; Von Holst, E.; Hans, A.; Dijikroaf,
S.; Graaf, S.; Grzinek, B. Hombre y Animal. Ed. Gennan Blume. Madrid. 1975. P. 6.
MeCARTHY, R.; Cald, P. E. Plasma catecholmamines: effects offootshock level and hormonal
modulators of memory storage. Horm. Behav. 1981, 15:168-182.
ADES, R. D. Imparimeat on search behaviour in rats alter haloperidol treatment, hlppocampal or neocortical damage susggest a mesocorticolimbic role in cognztion. BioI. SychoI.
1981, 12:77-8S.
OAnES, R. D. Types of memory or attention.~ Impaz'rments after lesions or the hlppocampus
and limbic ventral termentum. Brain Res. Bull. 1981,7:221-226.
OADES, R. D. A mesolimbic modulation of attention-related and learning processes: effects of
spiroperidol and apomorphine in the ventral tegmentum of rals. Naunyn Schmiede
berg. Arch. PharmacoI. 1981,217: R 71.
PAZOS-SANOU, L.; SanchoUgalde, H .. 1981. Cintica del aprendizaje. Ing. Ciene. Quim.
S: 109-111.

13

PENFIELD. W. El Misterio de la Mente. Ed. Pirmide S. A. Madrid. 1977. P. 65.

ROBINSON. C. E. The molecule group schema of memory stoTaf{e .
.
91:231-232.

.J.

TheOT Biol. 1981.

ROSE, S. P. R. What should the biochemistry of learm'ng and memory be about.? Neurosci.
1981.6 (5): 811821.
SCOTT.

J.

P. Grzcal periods in behamoral development. Science. 1962, 138:949.

SQURE, L. R.; Davies, H. P. The pharmacology or memory: a neurological perspec['ve. Ann,

Rev. Phannacol. ToxicoL 1981,21:323-356.
THOMPSON. R. F. Fundamentos de psicologa fisiolgica. Ed. Trillas. Mxico. 1967. P. 673.
WOLF, G. Neurobiologa, Princzpios Bsicos de Sicofisiologa. Ed. Hermann Blume. la Ed.
Madrid. 1976. P. 140-142.

---~--ENFERMEDADES CRONICAS . PROBLEMA DE ADAPTACION

Dr. Ricardo A !faro Salazar.

Millones de personas deben enfrentar las dificultades habituales propias del

proceso de vivir con un problema adicional: el padecimiento de una enfermedad o
trastorno crnico. Estos padecimientos por su historia natural son de larga evolucin,
muchas veces de por vida, es decir, incurables; sin embargo, la mayor parte de ellos
son controlables. Efectivamente, con un adecuado control mdico es posible casi
siempre mantener a los pacientes libres de molestias, de las complicaciones propias de
la enfermedad y muchas veces evitar una muerte prematura.
Dentro de esta categora estn enfermedades como hipertensin arterial, varias
que producen insuficiencia cardaca, diabetes mellitus, artritis crnica, asma bronquial, jaquecas, epilepsia y algunas otras enfermedades neurolgicas, alcoholismo y
otras enfermedades mentales crnicas, anemia de clulas falciformes, hemofilia y
otras enfermedades hematolgicas. soriasis y otras enfermedades de piel, cirrosis, insuficiencia renal crnica, algunas alergias.
Este tipo de padecimiento produce aparte de las molestias propias de la enfennedad particular, una gran tensin en el individuo que la padece; puesto que.obligan a hacer ciertos cambios importantes en su modo de vida: visitar al mdico con frecuencia,
tomar medicamentos, hacer dieta especial, evitar hbitos inconvenientes, restringir en
alguna medida su actividad. Algunas veces la enfennedad reduce el rendimiento fsico
laboral y el paciente puede que requiera cuidados especiales no slo de s mismo, sino
tambin de los que lo rodean. Esta situacin pone a prueba los mecanismos de adaptacin del paciente o su nueva condicin de vida, pone a prueba su confianza, su paciencia, su estabilidad emocional. Aunque pueden existir respuestas desadaptivas en el rea
laboral o en las relaciones sociales, los mayores problemas tienden a concentrarse en la
esfera familiar, en la relacin mdico pacente yen la actitud del pacente hacia su fami1ia y hacia su enfennedad.
En el ambiente familiar puede haber una actitud realista que ayude a planificar algo diferente las actividades, hacer el presupuesto para atender al gasto extra que
pueda significar la enfermedad, atender a las necesidades especiales del paciente evitando darle trato de invlido, colaborar si es el caso en la terapia, informarse de las
implicaciones y de la naturaleza de la enfermedad.

(*)

Mdico Asistente de Psiquiatria, Hospital Dr. Enrique Baltodano.

14