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I. p .

P A V L O V
DIBECTOf! DFX L A B O R A T O R I O DE FISIOLOGA
.

MEDICINA E X P E R I M E N T A L , DE

DEL INSTITUTO

LENINGRADO

LOS R E F L E J O S
CONDICIONADOS
LECCIONES SOBRE LA FUNCIN
DE LOS GRANDES HEMISFERIOS
P R L O G O DEL
PROF.

G.

M A R A N

PRIMERA EDICIN ESPAOLA


D E LA S E G U N D A R U S A

'OS'i'

M C M X X I X

JAVIER MORATA,
MADRID

EDITOR

ES

PROPIEDAD

DHkf.CHO. RESERVADOS
c O ; y li I G H T

JAVIER

19 2 9

3 y

' ' M O R ATA

E n r r o R , -^lADRID

I MP R E SO

EN

ESPAA

Tiporfa Attstica. ^ Cervantes, 28. * Madrid.

P^LOGO DEL AUTOR


\ r.ra !,; .-di':in espaola de sus LECCIONES SOBRE
i^A lli.NCKJN DE LOS GRANDES iEMiSl^ERIOS

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Ms alegro iraicho de !a publicacin de inis LFCCIONES


3 0 r E LA PUNCIN DE LOS GJANDES HEMISFERIOS
en lengua espaola. Si para ios especialistas (fisilogos, medicos,
psicIog-Qs y pedaTogos) es asequible ya !a mater.'a de dichas
LECCIONES medanle una de las tres lenguas europeas ms extendidas (ingls, francs y alemn), representar ahora el espaol la
posibilidad de fac'liinr su conocimiento a una enorme masa de
r>!)iico culto, que dispone, exclusiva o preferentemente, de la lengua espaola. Creo que las LECCIONES enfocan una parte de la
:natcria de inters general intelectual, desde "luego, e incluso, desde
cierio punto de vista, de inters prctico vital y a la vez esricta;iien!e especializado.
LP.
L e n i f i g r a d o , S e p l i e m k r c J^S.

PAVLOV.

UN LIBRO DE CIENCIA
POR

G.

MARAN

1 yo me atrevo a escribir unas lneas en !a portada del libro de


PAVLOV, es tan slo porque deseo llamar la atencin de los
ncdicos espaoles hacia la obra del gran fisilogo ruso.
Desde luego, las ideas generales sobre ios reflejos condicionados
estn, ya hace aos, divulgadas en nuestro medio cientfico, como
en el de todos os pases cultos. Pertenecen a aquella categora de
verdades que merced a su propia excelsitud se incorporan al pensamiento universal y circulan de mente en mente, liberadas hasta del
nombre de su autor. Cada cual se sirve de ellas como punto de
partida del pensamiento; o gracias a ellas interpreta los hechos observados, sin cuidarse de su procedencia. Este es el privilegio a
la vez triste y glorioso de las grandes concepciones de la inteligencia humana: que terminan por anular a su propio creador.
Pero en este caso, e! libro de PAVLOV, como tcnica de investigacin y, ms que nada, como ejemplo de la actitud en que debe
colocarse el investigador ante la verdad, es de tan admirable enseanza, que he hecho cuanto he podido porque una traduccin espaola le ponga en manos de los mdicos de nuestra lengua. El entusiasmo del editor Sr. Morata se ha prestado a ello a la primera indicacin, y merece ser consignado con toda a gratitud de los que se
interesan por nuestro auge cultural.
Cuando se observa el rpido desenvolvimiento de la Medicina
contempornea se percibe, con angustia, que tras la brillantez de
as conquistas de tipo profesional se debilita el caudal de pura

M r an n

i-U'iii'i.i iiiiL- debe alimentarla. La Medicina y los mdicos es indudalilc ([ut.' ocupan en ia sociedad aclual un iigar que, por su extensin
V i'or MI dijnidad externa, alcanzan pocc5s de as otras actividades
viiK-cliv<i.s. Fal vez ninguna. No sin va7j':>-, por ello, se ha dicho que
tfl nuilico concniporneo juega un papel que puede compararse al
di' io'i sacerdotes en pocas pretritas; anio por su poder como c!a^', manto por la ntima iniluencia que ejercen en la vida de cada
1,'lud.idano. Pero esto que es, repito, verdai, por lo menos en parte,
V i|iic uiuchos ncdicos pregonan con or;uiio, zh^ ser considerado
jMir iio.solros mismos con sincero temor y con escrupulosa crtica.
De una parte, en eeclo, e! crdito que da la sociedad al mdico
acluiii no corresponde a ia pura eicacia de nuestros conocimientos.
I a medicina ha progresado mucho; varias causas de muerte, antes
(ualacables, han sido vencidas; muchos dolores, inexpugnables en
licmpo de nucslros abuelos, se dulcifican hoy con facilidad. Pero,
no o!)stante, cuando leemos esos elogios ditirmbicos de nuestro
arlo (ue impresionan a os profanos, debemos pensar leaimente en
que, pese a ellos, de cada cien enfermos que acuden a nuestros
Hospitales, hay que apartar una proporcin elevada de casos que
no sabemos curar todava: que, a lo sumo, aliviamos de una manera
irlilicial y transitoria. Por otra parte, ese encumbramiento del profesional debilita su espritu de contricin y de crtica, y, por lo tanto,
.SMS posibilidades de progreso.
1^,0 suma, el xito social de la Medicina es, a mi juicio y en
omisiones recientes he insistido sobre este tema una causa inmedi.ila de raquismo en su esructura genuinamene cientfica. E! curar
im dolor, el operar brillantemente, tienen una recompensa incitadora
p<u-a el hombre actual. De una parte, la gratitud del doliente. De
oira, a remuneracin material, a ias vece-^ esplndida. De otra, en
lin, la noble sensacin de que se sirve a '.na gran ciencia empleando mtodos que son, por lo comn, el I'.-UD de investigaciones rigurosas. Mas el profesional que camina as, como por una senda de
llores con sus espinas, claro es, ms o menos agudas acaba
por olvidar que ejerce una ciencia aplicada, muy til, sin duda, a
sus semejantes; pero contribuyendo a su progreso en tan mezquina
medida como el que colabora a alumbrarnos, simplemiente dando
vucil:^ a 'a ave de ia luz elctrica.
Los jvenes actuales, alucinados por ia brillantez de la profesin mdica, acuden en masa a las Facultades a adquirir una tcnica

11 n ! i b r o

t e

C iencia

xi

de curar; y rara vez a contribuir con nuevas aportaciones a! descubriniiciito de las verdades biolgicas. V, sin embargo, de estas veriadcs, y slo de ellas, se alimenta la tcnica profesional. Y en
cuanto se rompe el equilibrio entre aqullas y sta; en cuanto el modo
lie curar deia de unirse por un hilo de hechos de experimentacin o
de hiplesis racionales al venero de la ciencia pura, la Medicina cae
en 1(1 sirte engaosa de In magia. Y el triunfo social contina - qui7, redoblado -; e inciuso persiste la aptitud de aliviar, durante al;^i'm tiempo, el humaro dolor. Pero detrs de todo aquello, la marcid de la verdad se h:; paralizado.
Porque la gran dificuiad en el progreso de a verdad cientfica
estriba en que slo .se logra, por paradjico que parezca, oponiendo objeciones a ia verdad misma. La Naturaleza nos muestra como
verdaderos, muiiilul de 'eniiisiios que tienen slo la apariencia de
la verdad. Ai hombre de espritu no cientfico le basta con verlos para
aceparios. Y cree, neciamente, que basta ver y, a lo sumo, tocar,
como Santo Toms, para estaren posesin de un hecho verdadero.
Pero slo con la fe de Santo Toms, la verdadera fe no existira. Lo importante es creer sin ver y sin tocar; y, aun ms, contra
lo que la vista y el tacto nos inducen a creer. El primer hombre de
ciencia fu ei primero que no crey en lo que vea, sino que empez a poner obstculos a ios fenmenos que se producen espontneamente, para variar las condiciones de su produccin y encontrar
as, tras la apariencia de la verdad, la verdad verdadera.
Ahora bien; el mdico corre alucinado por el ansia de curar.
Su propia conciencia le empuja. El dolor humano le reclama ansiosamente. El aplauso del pblico sanciona sus xitos. Pero curar,
que es siempre tan excelso, puede no ser cientfico. Es, por el contrario, por razn de todas esas nobles sugestiones, la forma ms
anticientfica de la apariencia de verdad biolgica. Y por ello, cada
mdico ha de llevar consigo un freno permanente a su generosidad
profesional; que es, sencillamente, la crtica cientfica.
Una crtica cientfica que sea, como su conciencia permanente; como un control automtico de sus actos y de sus pensamientos;
y no una aduana que funciona de vez en cuando. Es decir, su conducta cientfica debe ser como debe ser, ticamente, la conducta de
los hombres buenos: que obran bien, por instinto, sin necesidad de
-onsultar, de tiempo en tiempo, la lista de las virtudes y de los pecados para clasificar sus actos con arreglo a ella.

xii

G.

Maraan

Este tipo de crtica cientfica, indispensable para el progreso mdico, no solo se adquiere en la invesiigacin, sino tambin en la
lectura profunda de los libros de investigacin. Es este un pumo
que conviene afirmar con denuedo. Solo es investigador el que investiga. Pero el investigador es slo un factor en el progreso cientfico. El otro factor es un fondo de mentes aptas para la comprensin cientfica de los hechos, que forman como el ambiente de
donde nace el investigador autentico y donde luego vive propiciamente. De un modo lamentable se ha confundido esta mentalidad
cientitica con la mentalidad tcnica. Sin duda, el investigador necesita de la tcnica: pero puede incluso no poseerla personalmente y
delegarla en otros. En cambio, el tcnico puede no ser un cientfico,
como les ocurre a muchos hombres y mujeres, asalariados, de ios
laboratorios, que hacen, sin espritu cientfico, pero con precisin
maravillosa, cuantas tcnicas de investigacin, las ms delicadas,
se les encomienden. La mayora de los profesionales mdicos son
otro ejemplo de esto mismo, ya que pueden poseer una tcnica admirable, mdica o quirrgica; pero pueden, a la vez, carecer de iodo
espritu cientfico.
En nuestro pas se ha encarecido mucho la necesidad de crear
Tcnicos. Lo imprtame, se ha dicho en un sentido general y
tambin en el campo concreto de la Medicina es que haya genfes capaces de hacer bien las cosas. Lo que sobran son ios tericos, hombres de ieciura, sin espritu de aplicacin. Grave error,
a mi iuicio. Nada se echa tanto de menos en Espaa como los
buenos tericos, bien imbuidos de espritu auinico de ciencia. El hacer- bien las cosas es siempre io ms fcil. Lo difcil, lo imporfanle, es saber planterselas y juzgarlas con un espritu cientfico, que slo se adquiere con la cultura. Nuestros profesionales leen bastante; a veces mucho: pero casi e.xclusivamenle
las obras de aplicacin, las que pueden llevarles, de un modo inmediato, al ejercicio brillante de !a tcnica profesional. Mas no
aquellas ieciuras en que se tratan de un modo terico los problemas
generales do la Biologa, o en que se describen las etapas, mentales
y tcnicas, del descubrimiento de la verdad. Ningn libro de ciencia, tiene el xito que alcanzan los recetarios, donde se da o parece que se z la solucin de los problemas,sin necesidad de plan earselo*. V en os consultorios de nuestros hospitales es frecuente
ver estudiantes,y profesionales que, presencian el desfile de los ca-

Un

libro

de

Ciencia

sos clnicos problemas biolgicos ; y mientras prestan una


atencin desvada a las circunstancias de la gnesis de la enfcriiiedad, del diagnstico, de la trascendencia fisiopafolgica del
caso, sacan apresuradamente el lpiz y el carnet as que oyen formular la receta de la triaca o del especfico. Y en la receta, que es donde culmina, en efecto, el inters social de la Medicina, es donde,
por lo comn, la Medicina pierde su dignidad de ciencia biolgica.
En un libro reciente mo, he expuesto mi entusiasmo, antiguo
ya, por la obra de PAVLOV. Para m, la psiquiatra contempornea
por lo menos en su relacin con la psicopatologa sexual, que es
ia que conozco mejor no ha extrado todava de esta obra magnfi-i
ca, de tantos aos de paciente labor, proseguida con tenacidad casi
milagrosa, a travs de tantas vicisitudes sociales, el fruto numeroso
de interpretaciones y sugestiones que contiene en su vientre preado. PAVLOV apunta muchos de ellos. Quiz no los ms importantes.
Pero no es ste el lugar de discutir este aspecto del problema de
los reflejos condicionados. Lo que yo quiero hacer resaltar ahora es
la impresin de maravillosa actitud de expectacin cientfica en que
el gran fisilogo se coloca, desde el comienzo de su carrera de
investigador, frente a los hechos. Su descubrimiento no tiene la
apariencia de ese descenso genial de la verdad sobre una mente
privilegiada, que tienen oros de los hallazgos que han revolucionado la ciencia humana. Cuando esto ocurre, el lector se siente transportado de admiracin; pero, a a vez, rendido ante la imposibilidad
de aspirar a un don, reservado slo a las cumbres aisladas del pensamiento. Por el contrario, cuando la verdad llega, como en esta
ocasin, paso tras paso, tomando entre las manos cada realidad y
rodendola de objeciones, hasta lograr que rinda su verdad profunda e inmutable, se experimenta la consoladora impresin de que la
victoria sobre el error est dentro de las fuerzas humanas. Fuerzas,
es cierto, de calidad excelsa; pero animadas por una virtud que a
todos nos es dado poseer: la perseverancia.
i
Dice CAJAL en su libro Reglas y consejos sobre la investiga-,
cin cieniifca cuya lectura, repetida ahora, renueva toda nucstr^
adhesin al venerable y glorioso maestro que, casi todos los]
Que desconfan de sus propias fuerzas, ignoran el maravilloso^
poder de la atencin prolongada. Acaso ningn libro humanoj
demuestre la verdad de este pensamiento como las pginas en qu
I'AVLOV refiere la historia y el desarrollo de sus investigaciones.
|

XIV

G.

M a ra n

As podramos haber obrado iodos nos decimos al terminarlas - por el progreso de la Humanidad.
Pero aunque no podamos; aunque no hayamos podido habindolo intenfado. Basta con que pensemos que podramos, para que
nuestra mente mdica est alumbrada por el espritu cientfico, que
nos aparta, en todo momento, de ese retorno a la magia, donde la
verdad se extingue para siempre.
G. MARAN.
Toledo, Junio, 1929.

PREFACIO A LA EDICIN RUSA

N la primavera de 1924 y en la Academia de Medicina Militar, ante un auditorio de mdicos y hombres de ciencia, procur dar en una serie de lecciones una informacin completa
y sistemtica de nuestros trabajos sobre la funcin de los hemisferios cerebrales, trabajo realizado en el curso de veinticinco arios
aproximadamente. Estas lecciones fueron estenografiadas, con el
propsito de publicarlas; pero al examinar las pruebas no me satisfizo mi exposicin y decid modificarla. Este trabajo me ocup durante ao y medio, y en este tiempo se continuaron en los laboratorios, que yo dirijo, las investigaciones sobre el mismo tema.
Resultado de estas nuevas investigaciones ha sido el corregir
algo de lo manifestado en mis lecciones; pero, sin embargo, el libro
que ahora se publica lo he dejado tal y como estaba escrito anteriormente, con la idea de que dando a luz en posterior y en definitivas lecciones los resultados ms modernos, comprenda el lector
ms claramente la importancia del trabajo que nos ocupa.
En estas lecciones me he limitado a exponer nuestro material
experimental, sin referirme para nada a la literatura sobre este asunto. Alguna atencin a la literatura sobre la materia hubiese aumentado considerablemente la dificultad de esta labor, ya en si muy excesiva. Adems, mi intencin ha sido dar a conocer el problema
exactamente bajo el mismo aspecto con que se me ha presentado.
Al proceder de otra manera me hubiese encontrado con distintos
puntos de vista, con diferente modo de plantear los problemas, y
aun de hechos contradictorios, que me hubiesen obligado a salir en
defensa de los unos o a hacer la crtica de los otros.
Es indudable que muchas de mis observaciones no han sido

XVI

/.

p.

Pavlov

ms que la confirmacin de hechos establecidos y conocidos por


otros autores, pero la cuestin de la prioridad no nos interesa, convencidos, como lo estamos, de que en nuestro campo de accin hay
suficiente espacio para todos los que por l se lancen. Adems,
creemos firmemente que este mtodo de investigacin est deslinado al xito ms extraordinario en manos de otros investigadores y
con nuevas modificaciones.
Slo nos resta cumplir un deber de gratitud. Damos las ms
expresivas gracias a iodos nuestros colaboradores, que han unido
al nuestro su esfuerzo en pro de los mviles perseguidos. Si es
cierto que yo he inspirado, dirigido y concentrado nuestro trabajo
comn, no es menos cierto que por mi parte me he mantenido constantemente bajo la influencia de las observaciones e ideas de mis
camarades. En el mundo de la inteligencia, ante un continuo comercio de ideas, apenas si es posible delimitar lo que pertenece a uno
de lo que es propiedad del otro. Por eso cada uno tenga la satisfaccin y la alegra de haber colaborado en el resultado comn.
12 de Julio de196.

PREFACIO A LA SEGUNDA EDICIN RUSA

A primera edicin de este libro se ha agotado con una rapidez


inesperada. Debido a la continua actividad de mis laboratorios, hubiese podido hacer una nueva edicin, con algunas
aportaciones y cambios, pero, por desgracia, la enfermedad que
actualmente me aqueia no me ha permitido cumplir este deseo. Es
de esperar qiie en la tercera edicin, si llega a publicarse, encontrar !a posibilidad de presentar un trabajo en plena correspondencia con el material suministrado por nuestros laboratorios. En la
presente edicin slo se han introducido algunas mejoras tcnicas,
corregido algunas faltas y erratas de imprenta y aadido una relacin completa de los trabajos publicados por mis colaboradores.

Mayo de 1927.

NDICE DE MATERIAS
Pginas.

Carla-prlogo del autor a la edicin espaola. .


Prlogo del Dr. G. Maraen
Prefacio a 'a primera edicin rusa
Prlogo a la segunda edicin rusa
ndice de materias

. .

LtcciN I

vii
ix
xv
xvii
xix

'

fundamento c historia de los principales mtodos de investigacin de la funcin de los hemisferios cerebrales. Conceptc? de
6 reflejo. Variedad de reflejos. Reflejo seal como caracterstica
flsjologrica fundamental de los hemisferios.
LECC\>^ U

. . .

17

Mtodos de investigacin objetiva de la funcin de los hemisferios cerebrales. Respuesta a las seales como accin refleja.
Reflejos condicionados y no condicionados o absolutos. Condiciones necesarias para el desenvolvimiento de los reflejos condicionados.
LECCIIS III

33

Formacin de los reflejos condicionados por medio de estmulos


condicionados y direclos. Agentes que pueden ser utilizados
como estmulos condicionados. Inhibicin de los reflejos condicionados. Inhibicin externa.
LECCIN IV

Inhibicin interna de los refiejos condicionados, a) Extincin-

49

XX

I.P.Pavlov
Vhe'nea.

LECCIN V

70

inhibicin interna. (Continuacin), b) Inhibicin condicionada.


LECCIN VI

90

inhibicin interna. (Continuacin), c) Retardo.


LECCIN Vil

112

Actividad analtica y sinttica de los hemisferios cerebrales:


a) Carcter generalizador de los estmulos condicionados. b) Inhibicin diferencial.
LECCIN Vm

154

Actividad analtica y sinte'tica de los hemisferios cerebrales (continuacin). c) Ejemplos de actividad analtica. d) Sntesis y
anlisis de estmulos complejos simultneos. ~ e) Sntesis y anlisis de estmulos complejos y sucesivos.
LECCIN IX

155

Irradiacin y concentracin dlos procesos nerviosos en la corteza cerebral: a) La irradiacin y concentracin de a inhibicin
en un analizador aislado.
LECCIN X

172,

Irradiacin y concentracin de los procesos nerviosos en la corteza de los hemisferios cerebrales: b) Irradiacin y concentracin del proceso de inhibicin sobre toda la corteza cerebral.
c) Irradiacin y concentracin del proceso de excitacin.
LECCIN XI

193

Induccin mutua de los procesos de excitacin e inhibicin:


a) Fase positiva de la induccin. ~ b) Fase negativa de la induccin.
LECCIN Xll

Combinacin de ios procesos nerviosos de irradiacin y concentracin con los fenmenos de induccin mutua.

209

ndice

de

materias

xxi
Pginaa.

, !,. iN Xlll

225

L J corte/a como niosnico de funciones: a) Ejemplos del carcu-r mosaico de id corteza cerebral y del modo cmo este carcter es adquirido. A; Variabilidad de las propiedades fisioUV^'icas de los diferentes puntos de la corteza cerebral en algunos
Clisos y estabilidad en otros. La corteza como una unidad compicjci dinmica.
! .-i.ciN XIV

241

El dcsenvolviniienlo de la inhibicin en la corteza cerebral bajo


la inlluencia de los estmulos condicionados.
l.rcci.N XV

258

Inhibicin interna y sueo como procesos semejantes en relacin


a su mecanismo ntimo.
l.tCClN XVI

274

f- ases de transicin entre el estado de vigilia y el de sueo completo. Fases hipnticas.


l.niciNXVlI

293

1.03 diferentes tipos de sistema nervioso. Alteraciones patolgicas de la corteza cerebral, resultantes de interferencias funcionales.
l.iicciN X V m

312

Alteraciones piolgicas de la corteza cerebral como resultado


de lesiones funcionales
(continuacin).
1 vcciN XiX

. .

531

Perturbaciones patolgicas de la corteza cerebral como resultado de lesiones iiuinirgicas: a) Perturbaciones generales de la actividad cnica!. I>) Perturbaciones de! analizador acstico.
1 !' <:inN XX
Perturbacionc.s patolgicas de la corteza cerebral, resultantes de
li'.iiiiiics quirrgicas (continuacin): c) En el analizador visual.
i/> I'll el (inali/.ador tctil cutneo. ~ e) Despus de la extirpacin
lie l.is lhi!o5 fro;i!ales. O R" s' analizador trmico cutneo.
n) l>i.'spuc.> de la extirpacin del ff} rus piriformis. Ii) En el anal.^/iidur iiiolur,

352

/. P.

Pavlov
Pginas.

LECCIN XXI

373

Perturbaciones patolgicas de la corteza cerebral, resultantes de


intervenciones quirrgicas (conlinuacin). Intentos para relacionar la conduca general post-operatoria del animal con las perturbaciones en !a aclividad de los analizaJores individuales.
LECCIN

XXll

389

Las ciiracierislicas generales de las presentes investigraciones y


sus dilicultadci especiales. Descubrimiento de ciertos errores
que necesitan la inodificacidn de interpretaciones algo prematuras,
LiscctN XXII!

409

Aplicacin al hombre de los datos experimentales obtenidos en


los animales,

Bibliografa. . .^
/

ndice alfabtico^"

427
433

LECCIN 1/
Fundamento e historia de los principales mtodos
de investigacin de la funcin de los hemisferios
cerebrales.-Concepto de reflejo.-Variedad de reflejos. - Reflejo seal" como caracterstica fisiolgica
fundamental de los hemisferios.
O es posible dejar de asombrarse ante el examen de los hechos que a continuacin vamos a considerar. Los hemisferios cerebrales, la porcin ms elevada del sistema nervioso
central, ofrecen por s mismos un alto desarrollo. Su estructura es
extraordinariamente complicada, pues se compone de millares (en
el hombre de miles de millones) de clulas; es decir, de centros o !u^'llrcs de la actividad nerviosa. Estas clulas de forma, tamao y
disposicin muy diferentes, se unen entre s por medio de innumerables ramificaciones. La consideracin de tal complicacin
estructural hace suponer que posean tambin funciones altamente
complicadas, tanto en el animal como en el hombre. Ante el fisilok'o se abre, pues, un campo ilimitado de amplias investigaciones.
Consideremos ahora al perro, ese camarada y amigo del hombre, desde los tiempos ms remotos, y considermosle en los diferentes papeles que desempea: perro de caza, de guardera, etc., etc.
Nosotros sabemos que la conducta completa de este animal est
iis(!da de modo indubitable a la funcin de los grandes hemisferios,
^i extirpamos en este animal (QOLTZ, y tras de ste otros investiadores) los hemisferios cerebrales, veremos que ste no solamen'"i no servir para sus habituales menesteres, ya enumerados, sino
!c tampoco se bastar a s mismo; con esta operacin le hemos
'cho un invlido, y sin auxilio extrao, un condenado a muerte.
s^or tanto, podemos decir que, de una parte por su estructura y de
'''! >or su funcin, el trabajo de los hemisferios cerebrales es de la
'"5vor importancia.

"u'/ov,

/.

P.

Pavlov

Pero y en el hombre? Toda su elevada actividad nerviosa depende de la integridad estructural y funcional de ios hemisferios
cerebrales. Apenas se altera o se destruye la estructura delicada de
stos, el hombre se convierte tambin en un invlido que no puede
vivir libremente entre sus semejantes y tiene que ser aislado.
En asombroso contraste con la alta complejidad funcional de
los hemisferios, se encuentra el conocimiento que actualmente tenemos de !a fisiologa de los mismos.
Hasta el ao 1870 no exista una fisiologa de los hemisferios
cerebrales; estos eran, en cierto modo, inaccesibles al fisilogo. En
dicho ano, por primera vez, FRITSCH e Hixzio aplicaron con xito
al estudio del funcionalismo de los hemisferios cerebrales, los
acostumbrados mtodos fisiolgicos de excitacin y destruccin.
La excitacin de sitios determinados de la corteza cerebral da lugar
a la presentacin de contracciones en ciertos grupos musculares
(corteza motora). La extirpacin de esas porciones de la corteza
cerebral da lugar a la alteracin de la actividad normal de los correspondientes grupos musculares.
Poco tiempo despus, H. MUNK y FERIER demostraron que otras
partes de la corteza cerebral, que no evocaban actividad motora al
ser estimuladas, merecan diferenciarse por sus funciones. La extirpacin de estas reas conduca a determinados defectos de algunos rganos receptores: ojos, odos, piel.
Estos hechos han sido sometidos, y se someten actualmente por muchos autores, a las ms cuidadosas investigaciones, y a
ello se debe que la ciencia se haya enriquecido con numerosos conocimientos, especialmente en lo que se refiere al dominio motriz,
habindose encontrado importantes aplicaciones en medicina. Pero
la parte principal, aquella que se refiere a la complicada conduca
del animal, demostrada por extirpacin de los hemisferios cerebrales (experimento de GOLTZ ya citado anteriormente), no ha sido tocada por ningn investigador y no ha entrado en turno en ios trabajas fisiolgicos; pero, adems, qu nos dicen los fisilogos sobre
los datos que poseen referentes a la influencia de los hemisferios
cerebrales en la conducta de los animales superiores? Dnde est
el esquema general de la ms elevada actividad nerviosa? Dnde
las leyes generales de esta actividad? Ante tales justificadsimas
preguntas, los fisilogos conejjiporncos permanecen, por decirlo
as. mudos. Por qu la investigacin de un rgano de estructura

Los

reflejos

condicionados

)n complicada y de una abundancia tal de funciones, est tan descuidada? y su estudio, por qu se hace casi como sobre ascuas y
no se nos presenta con la ilimitada minuciosidad que se haba de
esperar?
^,Cul es el motivo de todo esto? El motivo es muy claro y se
iiiniia a que la actividad funcional de los grandes hemisferios n o s e
fui investigado desde el mismo punto de vista que la de los dems
orvjanos del cuerpo, y hasta que la de otras partes del sistema nervioso central. La actividad funcional de los grandes hemisferios cerebrales ha recibido el nombre de actividad psquica, tal como nosotros la concebimos y la sentimos en nosotros mismos y tal como,
por analoga, la suponemos en los animales. De aqu que la posicin
del fisilogo sea difcil en el ms alto grado. Porua parte, el estudio de la actividad funcional de los hemisferios, a semejanza de la
de las dems partes del cuerpo, parece ser materia de la fisiologa;
pero, por otro lado, resulta que es el objeto de una ciencia particu!.ir: la psicologa. Qu deber hacer, pues, el fisilogo? Quiz
podra resolver la cuestin diciendo: Deber proveerse de vastos
conocimientos y emplear los mtodos psicolgicos y entonces abordtir el estudio de la funcin de los hemisferios. Pero esto envuelve
una complicacin esencial. La Fisiologa, en su anlisis de la vida,
se apoya sobre ciencias ms exactas y perfectas, como son: la
.^fecnica, la Fsica y la Qumica. En el caso de la Psicologa sucede todo lo contrario; sta es una ciencia que no puede alabarse
por la perfeccin de sus mtodos, y, por tanto, no puede compararse con la Fisiologa; y, adems, recientemente, ha surgido una
controversia sobre si la Psicologa tena el carcter de ciencia natural y aun el de verdadera ciencia.
Sin entrar, no obstante, en el fondo de la cuestin, voy, sin cmi'^irgo. a hacer resaltar ciertos hechos externos, aunque, a mi parecer, convincentes en absoluto. Ni los mismos psiclogos han con^Klcrado su ciencia como exacta. Un eminente psiclogo americano, Mr. JAMES, dijo no hace mucho tiempo que la Psicologa no era
iin.i ciencia, sino simplemente una esperanza de ciencia; pero hiz
'viii todava un fenmeno ms contundente, el caso de WUNDT, que,
"Jbicndo sido fisilogo, se convirti luego en un notable psiclogo
filosofo, y hasta se mostr ms tarde como el fundador de la
iidd Psicologa experimental.
I'oco antes de la guerra, en el ao 1915, se promovi en Alema-

/.

P.

Pavlov

nia la cuestin de separar en las Universidades la Psicologa de la


Filosofa; es decir, el csablecimicno de dos ctedras diferentes en
lugar de una sola. WUNDT se declar opuesto a esta separacin, y
se fundamentaba, entre otros motivos, en la imposibilidad de redactar un programa general obligatorio para los exmenes, ya que
cada profesor tena sus especiales puntos de vista sobre lo que era
realmente la Psicologa. Esto demuestra bien a las claras que la
Psicologa no llegaba an a la categora de verdadera ciencia.
A veces el fisilogo se ve precisado a acudir a la Psicologa.
Es de esperar, teniendo en cuenta el actual desarrollo de las ciencias naturales, que no sea la Psicologa la que auxilie la investigacin fisiolgica de los hemisferios cerebrales, sino que, por
el contrario, el estudio fisiolgico de esos rganos en los animales
busque su fundamento en el anlisis cientfico exacto del mundo
sub/civo humano. Por consiguiente, debe seguir un camino propio,
y ste le ha sido trazado hace mucho tiempo. Hace ya trescientos
aos, DESCARTES, teniendo en cuenta la actividad de los animales,
defini el concepto del acto fundamental del sistema nervioso: el
reflejo. Toda actividad del organismo es la respuesta o reaccin a
un estmulo exterior y la conexin entre el rgano que acta y el
agente estimulante se hace por medio de una determinada va nerviosa. De esta manera el estudio del sistema nervioso de los animales se hace sobre un slido terreno cientfico natural. En los siglos xvn, XIX y xx, los fisilogos se aprovecharon de esta idea del
reflejo, pero la aplicaron slo al estudio de las secciones inferiores del sistema nervioso central, y gradualmente fueron estudiando otras partes ms elevadas, hasta que recientemente MAGNUS,
continuando los estudios de SCHERRINQTON sobre los reflejos de la
mdula espina!, demostr la naturaleza refleja de todas las actividades motrices del organismo animal. De esta manera, la dea del
reflejo, con su base experimental, fu aplicada al estudio de la actividad del sistema nervioso central; pero en sus partes ms inferiores; slo recientemente, se ha extendido este concepto del reflejo al
estudio de la actividad de la corteza cerebral.
Es de esperar que actos del organismo todava ms complicados, y en los que entre luego un elemento locomotor, actos que
hasta ahora reciben denominaciones psicolgicas como clera,
miedo y otros semejantes, sean pronto considerados como fruto de
la actividad refleja de las partes subcoriicales del encfalo.

Los

reflejos

condicionados

Un paso atrevido en la aplicacin del concepto de reflejo al estudio de la funcin de los hemisferios cerebrales, no slo en los animales, sino tambin en el hombre, fu dado en el terreno de la fisiologd por el fisilogo ruso I. M. SECHENOF, quien, en un folleto put>!icado en lengua rusa en el ao 1865, bajo el epgrafe Los reflejos
ilcl encfalo, trataba de presentar la actividad de los grandzs hemisi-iios como una accin refleja; es decir, como determinada. Las
ideas eran el reflejo en que la parte efectora est inhibida, mientras
que los afectos y pasiones eran reflejos reforzados por una extensa
irradiacin de la excitacin. Una tentativa semejante ha sido hecha en
lujcsra poca por Cu. RICHET, quien ha establecido el concepto de
rclejo psquico, en el que la reaccin a un estmulo dado queda determinada por su combinacin con las huellas de anteriores excitaciones en los grandes hemisferios cerebrales. As, pues, en general,
los fisilogos de estos ltimos tiempos tienen tendencia a considerar la ms alta actividad nerviosa de los hemisferios, como una asociacin de las recientes excitaciones con las huellas de las anteriores (asociacin de ideas de j . LOE5, educacin, memoria).
Pero todo esto no zra ms que meras conjeturas. Haba llegado el tiempo de una transicin al anlisis experimental del asunto,
anlisis que debera ser objetivo como el anlisis de cualquier otra
rama de las ciencias naturales. Y esta transicin fu hecha por el
rpido desenvolvimiento de la fisiologa comparada, nacida haca
poco tiempo, como resultado directo de la teora de la evolucin.
Vindose los fisiologistas forzados a hacer sus investigaciones sobre ios animales, se vieron en la necesidad de rehuir los puntos de
vista antropomrflcos preconcebidos y concentrar toda su atencin
cientfica en la comprobacin de las relaciones entre el estmulo externo y la respuesta resultante, ya locomotriz, ya de otro gnero
cualquiera. De aqu el desarrollo de la doctrina del tropismo animal
de LoEii, la introduccin de una nueva terminologa objetiva para
denominar las reacciones en los animales (BEER, BETHE y UEXKLL),
y de aqu tambin las investigaciones de los zologos utilizando
mtodos puramente objetivos sobre la conducta de los represenlatiics inferiores del reino animal frente a los estmulos que les lle'an del mundo exterior, como el clsico trabajo de JENNINGS.
Bajo la influencia de esta nueva corriente de la biologa, y en
virtud de la propensin especial de la inteligencia americana hacia
j pjre prctica de los asuntos, la escuela americana de psicolo-

/ . P.

Pavlov

ga, interesada ya en el estudio comparativo de la psicologa,


muestra una tendencia especial en someter al anlisis experimental
la actividad externa de los animales bajo condiciones especales, ya
determinadas de antemano. Como lo ms saliente entre las investigaciones sistemticas de esta especie, justo es citar el trabajo de
THORNDYKB: The animal inteligence (1898). En estas experiencias
se coloc a un animal en una caja, y fuera de ella, pero a su vista,
se puso comida. El animal se esforzaba, como es natural, en tomar
la comida; pero para esto tena que abrir la tapa de la caja, que en
los distintos ensayos se cerraba de modo diferente. Las cifras y
curvas compuestas con estos experimentos muestran con qu rapidez y orden obtena el animal las diversas soluciones del problema.
Todo este proceso se explicaba como el fruto de asociaciones entre
los estmulos visuales y tctiles por un lado y el aparato locomotor
por otro. Con este mtodo, y con diferentes variantes del mismo,
se estudiaron en seguida por muchos autores diferentes cuestiones relacionadas con la facultad de asociacin en los animales.
Al mismo tiempo que THORNDYKB, aunque sin tener todava
conocimientos de sus trabajos, me decid a situarme en la misma
posicin, respecto a este asunto, a consecuencia de un episodio de
laboratorio. Estudiando detalladamente la actividad de las glndulas
digestivas, tuve que ocuparme de la llamada secrecin psquica de
alguna de dichas glndulas. Tratando de analizar con uno de mis
camaradas ms profundamente el hecho referido por el patrn universal psicolgico; es decir, imaginando lo que el animal pudiera
sentir y pensar en aquellas circunstancias, tropec con un acontecimiento no corriente en el laboratorio, o sea, que no lograba ponerme
de acuerdo con mi camarada. Cada uno de nosotros insista en su
respectivo punto de vista, sin encontrar la posibilidad de convencer
al otro con auxilio de una experiencia definitiva. Ante esta dualidad
de criterio me decid al examen psicolgico del asunto y me lanc a
investigarlo de un modo puramente objetivo; es decir, examinando
con exactitud qu estmulo se ejerce sobre el animal en un momento
dado y, como consecuencia de esto, lo que el animal manifiesta al
reaccionar, en mi caso, en calidad de secrecin.
Este fu el comienzo de las investigaciones que ahora se continan desde hace ya veinticinco anos, y en las cuales han tomado
parte numerosos y muy estimados colaboradores, que unieron a los
mos su tcnica y sus pensamientos. Hiemos atravesado por muchas

Los

reflejos

condicionados

vicisitudes y slo gradualmente hemos profundizado en nuestros


anlisis y salvado todas las dificultades. Al principio slo poseamos hechos separados; pero actualmente el material es tanto, que
puede ser ofrecido bajo un aspecto sistemtico. De esta manera me
encuentro ahora capacitado para exponer una interpretacin fisiolgica de la actividad de los grandes hemisferios cerebrales que se
acerque ms a su complejidad real, funcional y estructural, que lo
que hasta ahora podan ofrecer los fisilogos respecto a este asunto.
Con este mtodo de riguroso anlisis objetivo trabajan mis laboratorios (habiendo absorbido el esfuerzo de centenares de colaboradores) y los laboratorios de los psiclogos americanos. Por lo
que se refiere a los dems laboratorios de fisiologa, slo muy pocos se han consagrado a este asunto en los ltimos tiempos, y sus
investigaciones, en su mayor parte, no han salido de los lmites de
las primeras orientaciones del problema.
Entre nosotros y los americanos existe, sin embargo, una diferencia excepcional. Como all el estudio objetivo se sigue por los
psiclogos, es natural que, aunque se ocupen en el estudio de meros hechos externos, no dejarn por eso de pensar como tales psiclogos en lo que se refiere al planteamiento de los problemas, al
anlisis de los mismos y a la presentacin de los resultados. Con
la excepcin, sin embargo, de un pequeo grupo de analistas funcionales, sus trabajos no pueden ser considerados como de carcter puramente fisiolgico. Nosotros, partiendo de la fisiologa y
conservando constantemente el riguroso punto de vista fisiolgico, sintematizamos c investigamos sobre el asunto slo fisiolgicamente.
Ahora pasaremos a la exposicin de nuestro material. Dando
primeramente el concepto de reflejo en general, el de reflejo especfico fisiolgico y el concepto de los llamados instintos.
Como punto fundamental de partida tomaremos nosotros el
concepto de DESCARTES sobre el reflejo. No cabe duda de que csfc
concepto es genuinamente cientfico, puesto que el fenmeno por l
definido se determina de un modo riguroso como sigue: un estmulo externo o interno alcanza un determinado receptor nervioso,
dando lugar a un impulso nervioso; este impulso se trasmite, a lo
largo de las fibras nerviosas, al sistema nervioso central, y all,
merced a conexiones ya existentes, es elaborado y trasladado al
rgano efector, que mostrar su actividad especfica, determinada

8
/

I.

P.

Pavlov

por la estructura celular especfica. De esta manera, un estmulo


aparece conexionado a la respuesta definitiva necesariamente como
Id causa al efecto.
Es absolutamente evidente que toda actividad del organismo
se realiza conforme a leyes definidas. Si el animal no estuviese capacitado exactamente para reaccionar adecuadamente a los estmulos del mundo externo, tarde o temprano dejara de existir. Si el
animal, en lugar de dirigirse al alimento se apartara de l, si en lugar de huir del fuego se precipitara a l, etc., etc., de un modo o de
otro perecera. Por consiguiente, debe reaccionar adecuadamente
ante el mundo exterior para que con toda su responsable actividad
quede asegurada su existencia. Lo mismo suceder exactamente si
nos representamos la vida en trminos fsicos y qumicos. Cada
sistema material puede subsistir solamente, aisladamente, en tanto
que sus fuerzas infernas cohesionadas y ligadas entre s se equilibren, por decirlo as, con las influencias externas entre las que se
encuentre. Y lo mismo se refiere este principio a la ms simple piedra que a la sustancia qumica ms complicada, y exactamente lo
mismo podemos imaginarnos en cuanto al organismo de los animales. Como sistema material circunscrito y definido, slo puede
subsistir en tanto sus actividades se equilibren con las excitaciones
que le vengan del mundo exterior.
Apenas este equilibrio se quebrante seriamente dejar de existir como tal sistema. Los reflejos son los elementos de esta adaptacin o equilibrio constante. Los fisilogos han estudiado y estudian actualmente estos reflejos o reacciones numerosas que
existen desde el nacimiento de los animales, y que son inherentes a
la organizacin del sistema nervioso.
Los reflejos, del mismo modo que los dispositivos de transmisin del movimiento de las mquinas hechas por la mano del hombre, son de dos clases: positivos y negativos; es decir, excitadores
e inhibidores. Ahora bien, el estudio de estos reflejos, por mucho
tiempo que lleven ocupados en esto los fisilogos, est todava muy
alejado de su fin. Continuamente se descubren nuevos mecanismos
reflejos. Nosotros ignoramos Jas propiedades de aquellos rganos
reflectores en los que el estmulo efectivo est en el interior mismo
del organismo, y los reflejos internos en s mismos forman como un
campo inexplorable. Las vas por las que el impulso nervioso va a
los centros son, en su mayor parte, muy poco conocidas, o deseo-

Loa

reflejos

condicionados

nocidas por completo. El mecanismo de los procesos inhibitorios


(.oninados en el sistema nervioso central permanece compltamele oscuro.
Conocemos solamente algo de aquellos reflejos inhibitorios que
sj iiidniiestan a lo largo de nervios eferentes, del mismo modo que
iijy poca claridad en lo que se reflere a la combinacin y accin
imitua de los diferentes reflejos. No obstante, los fisilogos profundizan cada vez ms en el conocimiento de estas actividades funcionles, parecidas en cierto modo, a las de las mquinas, y es de esperar que tarde o temprano las conozcamos por completo.
A los reflejos ordinarios que han sido objeto de iniciacin
isiolgica y que conciernen ms principalmente a las actividades
de rganos y tejidos separados, habra que aadir otro grupo de
rze'ios innatos. Estos tienen lugar en el sistema nervioso y son la
reaccin inevitable por estmulos perfectamente definidos. Ellos
lienen relacin con las reacciones del organismo en su totalidad,
comprendida la conducta general del anima!, reacciones a las que
se ha llamado instintivas. Por el momento no hay un acuerdo completo en lo que se refiere al parentesco entre estas reacciones y
los reflejos, y por lo tanto, discutiremos esta cuestin muy cuidadosamente.
La idea de que las reacciones instintivas son tambin reflejos
se debe al filsofo ingls HEBEUT SPENCER. Posteriormente, tanto
zologos como fisilogos, y algunos de los que se ocupan del estudio de la psicologa comparada, han aducido no pocas pruebas de
que las ideas de SPENCER eran efeclivamenle ciertas, y voy a aadir
en seguida algunos argumentos para probar que no hay ni un solo
carcter esencial que diferencie los reflejos de los instintos. Ante
todo, existe una transicin imperceptible entre los reflejos y los inslintos. Pongamos el ejemplo de un poUuelo que recin saVido del
cascarn empieza a picotear cuantas cosas estimulan el rgano de
su visin, ya sea efectivamente un objeto real o una simple mancha
de la superficie en que se encuentra. En qu se diferencia esto de
'a inclinacin de la cabeza y de la oclusin de los prpados cuando
^e pasa algo rpidamente ante su vista? A esto ltimo lo llamamos
reHejo defensivo y a lo primero instinto alimenticio, aun cuando
^n el acto de picar no hay nada ms que una inclinacin de la calveza y un movimiento del pico.
Se ha dicho que los instintos son, comparativamente, ms

lio

/ . p.

Pavlov

complejos que los reflejos. Pero es que hay, en realidad, reflejos


extraordinariamente complicados que, sin embargo, nadie los considera como instintos. Consideremos, por ejemplo, el simple acto
del vmito. Este es un acto muy complejo, y, para que tenga lugar,
se necesita la coordinacin de un gran nmero de msculos, tanto
lisos como estriados, que ocupan un gran espacio y que de ordinario se utilizan para funciones del organismo completamente diferentes, tomando parte tambin actividades secretorias de multitud
de glndulas de funciones de ordinario muy diferentes.
Tambin se ha supuesto que una gran serie de acciones consideradas como de carcter instintivo, presentan cierto contraste con
los reflejos que han sido considerados como de mecanismo ms
sencillo. Tomemos como ejemplo la construccin de un nido o, en
general, la de una vivienda de animales. En este ejemplo nos encontramos ante una larga cadena de actos: la busca y acarreo de
materiales, su acumulacin y su fijacin. Si se considera esto como
un reflejo, es preciso admitir que, el final de un reflejo es el origen
del siguiente; es decir, que se trata, en realidad, de una concatenacin de reflejos. Pero esta concatenacin de actividades, no es peculiar slo al instinto. Conocemos tambin muchos reflejos que se
unen igualmente en cadena. Tomemos el siguiente caso: excitemos cualquier nervio aferente, por ejemplo, el nervio isquitico, y
obtenemos en seguida una elevacin refleja de la presin sangunea. Este es el primer reflejo. La elevacin de la presin en el interior del ventrculo izquierdo y en la primera porcin de la aorta,
aparece como el instigador del reflejo siguiente; pues al estimularse, por ese mecanismo, el nervio depresor del corazn, provoca
un efecto inhibidor que modera la accin del primer reflejo. Consideremos el reflejo concatenado descubierto recientemente por
MAGNUS. Un gato privado de sus hemisferios cerebrales y arrojado
desde una altura, cae de pie en la mayora de los casos. En qu
consiste esto? Cuando la posicin del aparato otolico del odo
interno es alterada en el espacio, se evoca un reflejo que da lugar
a la contraccin de los msculos de la nuca, que pone la cabeza
del animal en posicin normal a! horizonte. Este es el primer reflejo. El objeto de este reflejo es, pues, poner en ereccin el cuello,
y este acto, a su vez, es el instigador de un segundo reflejo, que da
lugar a la contraccin de determinados msculos del tronco y a colocar el cuerpo del animal en la posicin normal de pie.

Los

reflejos

condicionados

11

Se ha tomado en consideracin, adems,'la siguiente, aprenle diferencia errc los reflejos y los instintos. Estos ltimos
,j,-.f>enden, frecuentemente, de determinados estados internos del
rK'<"i'S"io. Por ejemplo: un ave slo construye nidos cuando se
iccrca la poca de traer al mundo nuevas cras. Un caso ms sencillo: cuando un animal est ahito, no le llama la atencin el resto de
!a comida, y abandona, indiferente, el sitio donde ella se encuentra,
y esto mismo se refiere tambin al instinto sexual, que est ligado
tanto a la situacin de crecimiento del organismo, cuanto al estado
de las propias glndulas sexuales. En este caso, juegan un papel
importantsimo los productos hormonales de secrecin de las glndulas de secrecin interna. Pero esta dependencia no puede ser considerada como una propiedad peculiar de los instintos. La intensidad
de cualquier reflejo depende, verdaderamente, de la irritabilidad de
los centros, propiedad que, a su vez, depende de las caractersticas
fisicoqumicas de la sangre (estmulo automtico de los centros) y
de la interrelacin de los diferentes reflejos.
Por ltimo, tambin se ha considerado que los reflejos se refieren a la actividad de los rganos aislados, mientras que los instintos estn en relacin ms bien con la actividad total del organismo,
sobre todo del sistema locomotor. Pero nosotros sabemos hoy da,
gracias a los trabajos de MAGNUS y KLBIN, que, tanto el reposo como
la marcha, y, en general, toda la actividad que representa el equilibrio del cuerpo en el espacio, son actos reflejos.
De aqu se deduce que, tanto los reflejos como los instintos, no
son ms que reacciones inevitables del organismo frente a estmulos externos o internos, y, por consiguiente, no hay necesidad de
designarlos con dos trminos diferentes. La palabra reflejo tiene
nuestra preferencia; pues se le ha dado desde el principio un riguroso sentido cientfico.
Un conjunto de reflejos constituye la base fundamental de la
actividad nerviosa, tanto del hombre como de los animales. Es, por
consiguiente, de la mayor importancia el estudio detallado de todos
los reflejos fundamentales del organismo. Desgraciadamente, hasta
el presente, estamos lejos todava de poseer un conocimiento acabado de todos los reflejos, muy especialmente de aqullos a'los que
se les ha designado con el nombre de instintos. El conocimiento de
stos es muy limitado y fragmentario. Su clasificacin en alimenticios, defensivos, sexuales, paternales y sociales, es por completo

!i2

/.

P.

Pavov

inadecuada. En cada uno de estos grupos se encuentran, con frecuencia, reflejos aislados, cuya esencia no la concebimos en absoluto, o la confundimos con otros, y, en realidad, no sabemos apreciar en su justa medida su significacin vital. Hasta qu punto est
incompleto el conocimiento de este asunto, y cuntos vacos podemos encontrar en l, puedo hacerlo ostensible con un ejemplo'
particular.
Con ocasin de algunas de nuestras investigaciones, estuvimos, durante algn tiempo, en una gran perplejidad, sin acertar a
encontrar la causa de la peculiar conduca de un animal. Con ocasin de nuestras investigaciones, dimos con un perro en extremo
inteligente, que entr en seguida en relaciones de amistad con todos
nosotros. A este animal se le someti a una tarca, al parecer, fcil.
Le colocamos sin violencia encima de una mesa, limitando sus
movimientos por medio de ligaduras en las patas; en esta posicin
no se haca nada ms que alimentar al perro con frecuencia y a
intervalos de algunos minutos. El animal estaba al principio tranquilo y coma con gusto; pero, a medida que se prolongaba aquella
situacin, el animal se excitaba cada vez ms, se debata contra
todos los obstculos que le retenan, arafando y mordiendo la
mesa sobre la que estaba, y, tras de este incesante trabajo muscular, le sobrevino una disnea con babeo incesante, hacindose por
completo intil para nuestros trabajos; pues este estado se prolong varias semanas. Mucho tiempo pasamos sin saber a qu atribuir aquel estado. Rechazamos muchas hiptesis, a pesar de nuestro conocimiento de esta clase de animales, hasta que camos en la
cuenta de que toda aquella extraa conducta del animal era, sencillamente, un reflejo de liberacin; es decir, que aquel perro no
soportaba la limitacin de sus movimientos.
Este reflejo fu vencido por otro, por el alimenticio. Comenzamos por darle al perro la totalidad de su comida sobre la mesa. AI
principio coma poco, pero en seguida empez a comer ms, hasta
que lleg a comerse toda la porcin del da, sometindose, adems, tranquilamente, a nuestras experiencias; el reflejo de liberacin estaba contenido o inhibido. El reflejo de liberacin es uno de
los ms importantes que se conocen y es peculiar de todos los se
res vivos. Este reflejo, sin embargo, no se menciona de ordinario,
es como si no estuviese reglamentado. JAMES no lo incluye entre
los reflejos especiales de! hombre (instintos). Es evidente que si el

.iniiiial no estuviese provisto de esta clase de reflejos, el menor


.>b-,hculo le apartara del ejercicio de la mayor parte de sus acfividiuk-s o funciones. Se sabe que ciertos animales tienen tan exaltada cslc reflejo de liberacin, que si se les priva de libertad decaen
V unieren.
Veamos otro ejemplo de reflejo que ha sido casi despreciado y
j | que yo llamo reflejo de investigacin, y que debe ser consideratio como un reflejo fundamental. Tanto el hombre como los animales, a la menor alteracin del medio que les rodea, ponen en accin
iin reflejo, merced al cual se orienta el receptor adecuado hacia
quclla cualidad del medio que les interesa investig-ar. La significacin biolgica de este reflejo es inmensa. Si no existiese, la vida de
los seres vivos estara, por decirlo as, pendiente de un hilo en todo
niniento.
En el hombre este reflejo ha alcanzado un extraordinario desarrollo, estando representado por esa alta capacidad inquisitiva,
madre del mtodo cientfico que nos permite analizar el mundo que
nos rodea para orientarnos en l. Menos considerada an ha sido
esa clase de reflejos inhibitorios o negafivos (instintos) que son
despertados por estmulos de gran intensidad, o por pequeos estmulos, cuando no son habituales. A esta clase de reflejos se refiere, entre otros fenmenos, el llamado hipnotismo animal.
De tal modo, esta clase de reacciones nerviosas fundamentales son, tanto en el hombre como en el animal, innatas en forma de
reflejos definidos. Debo llamar de nuevo la atencin sobre el hecho
de que es del mayor inters hacer el cuadro completo y sistemtico
de estos reflejos, porque todo el resto de la actividad nerviosa del
organismo se levanta, como despus veremos, sobre la base de
estos reflejos.
Pero aun cuando los reflejos descritos representan la condicin fundamental para mantener la integridad del organismo en medio de la naturaleza que le rodea, no son suficientes sin embargo,
para asegurar "una prolongada y normal existencia. Esto lo demuestra la experiencia con el perro al que se extirpan los hemisferios cerebrales. En tal animal los reflejos internos se han anulado,
pero todava persisten en l los reflejos externos. l es atrado por
la comida y repelido por los estmulos perjudiciales, y manifiesta
feflejos investigadores, pues al or un sonido levanta la cabeza y
endereza las orejas.

14

/ . P.

Pavlov

Tampoco ha desaparecido en este animal el reflejo de liberacin, pues cuando se ie sujeta, se revuelve con violencia. No obstante, tal animal no deja de ser un invlido, que morira si se le
abandonase. Todo esto demuestra que en su actividad nerviosa
falta algo muy importante. Qu falta, pues? Es fcil advertir que
en este perro los agentes capaces de despertar reflejos han disminuido extraordinariamente, y los que an subsisten son de carcter
muy elemental y de naturaleza muy general. Por consiguiente, el
equilibrio dinmico entre el animal y el medio que le rodea, resulta
muy simple y elemental en comparacin con la exquisita adaptabilidad del animal normal, y de ah que ese equilibrio resulte por completo inadecuado y de insuficiencia manifiesta.
Consideremos ahora el ejemplo ms sencillo con el que empezamos nuestras investigaciones. Cuando penetra en la boca de un
animal normal comida o cualquier sustancia repugnante, la saliva
se derrama sobre estas sustancias para disolver y transformar qumicamente la comida o para diluir la sustancia repugnante y limpiar de ella la boca. Esto es el ejemplo de un reflejo condicionado
a las propiedades de la sustancia que se ha puesto en contacto con
la boca. Pero aun hay ms, pues estas mismas sustancias provocan idntico efecto, cuando se presentan al animal a distancia,
para que no puedan ejercer su accin ms que por la vista o el olfato, y la misma reaccin se producir a la vista de la vasija en
que se trajeron los alimentos y a la del mozo que de ordinario sirve
la comida a los animales y aun a la percepcin del ruido de los pasos de ese mozo.
Pues bien; todos estos estmulos, separados y sutilmente especializados, pierden su eficacia para siempre con slo que se prive
al perro de sus hemisferios cerebrales, quedando en este caso solamente como activas las cualidades fisicoqumicas de las sustancias ante su contacto con la mucosa de la boca. La utflidad para el
organismo del reflejo que estudiamos es evidente. El alimento seco
se encuentra inmediatamente con la cantidad desaliva que necesita,
y las sustancias repugnantes o dainas para la mucosa encuentran
en la gran cantidad de saliva que las diluye un medio que las hace
menos peligrosas, y que, en ltimo trmino, las repele. Igualmente
grande es su importancia cuando evoca el reflejo motor de nutricin, es decir, cuando acta como estmulo del reflejo de adquisicin del alimento.

Loa

reflejos

condicionados

15

V..Minos un caso de reflejo defensivo. Una fiera poderosa aprovccKi como alimento a un animal pequeo y dbil. Este animal ha
.it' uKJiir si empieza a defenderse en el preciso momento en que la
WcT le loca con sus g-arras. Otra cosa suceder si el reflejo de de;\ n id se despierta a la sola vista de la fiera o por el ruido produ. iJi) por sta. En este caso el dbil animal podr salvarse, ya hu,^;iJo, ya escondindose.
Cmo, pues, caracterizar en general la diferencia en e! dina:ii5mo entre el animal normal y un animal privado de sus hemisferios cerebrales? Cul es el mecanismo general y la ley de esta
ii.->iincin?
Es evidente que en circunstancias normales el animal respon<lo, no slo a los estmulos que por s mismos pueden producir al
diiimcii beneficio o perjuicio, sino tambin a aquellos agentes fsicos o qumicos, como las ondas de la luz o del sonido y otros parecidos, que son como las seales de aquellos estmulos provechosos o perjudiciales por s mismos, como lo demuestran los ejemp!o3 ya indicados. Es evidente que el ruido que produce la fiera y
que seala al animal dbil su presencia, no le mata y destruye,
Mno las garras y dientes de la fiera misma.
Si bien el estmulo seal toma parte en aquellos reflejos, com;\!rcilivamente simples, que hemos citado como ejemplos, no es,
sin embargo, este el punto ms importante. La caracterstica esencial de la alta actividad del sistema nervioso central, de la que hemos de ocuparnos, y que en los animates superiores pertenece por
entero a los hemisferios, consiste, no en el hecho de que los est.lulos seales inicien reacciones reflejas en el animal, sino que en
condiciones diferentes, estos mismos estmulos pueden iniciar relcciones reflejas, completamente diferentes, c inversamente, la mis:Tid reaccin puede ser iniciada por diferentes estmulos.
En el ejemplo anteriormente citado, del reflejo salival, la se".'/ pudo ser, en un caso, una vasija particular; en otro, otra diferente; en unas circunstancias, un hombre, u otro, en condiciones
: stintds, pero en todo caso en estricta correspondencia con la vaM en que el perro vio los alimentos o las sustancias repugnantes
V el hombre que le acerc y retir las vasijas. Esto hace evidenferienie ms preciso el mecanismo por el cual el organismo rcaccio' 1 inte los estmulos del medio ambiente, llevndolo a la ms alta
.ercccin.

16

/.

P.

Pavlov

El medio que rodea al animal es tan niniamente complicado


y se halla en tan continuo movimiento, que el tambin complejo sistema animal, debido a su misma complejidad, tiene las mayores
probabilidades de ponerse en equilibrio con l. De este modo vemos que la funcin fundamental y ms general de los hemisferios
cerebrales, es la de reaccionar a las seales presentadas por innumerables estmulos de significacin intercambiable.

LECCIN 2."
Mtodos de investigacin objetiva de la funcin de
los hemisferios cerebrales. - Respuesta a las seales
como accin refleja. - Reflejos condicionados y no
condicionados o absolutos. - Condiciones necesarias
para el desenvolvimiento de los reflejos condicionados.

N la leccin anterior hemos dado cuenta de las razones por


las que Fiemos adoptado para la investigacin de las funciones de los hiemisferios cerebrales, el mtodo puramente obicvo seguido en las ciencias naturales y seguido tambin hasta
ahora en la investigacin de la actividad funcional de las partes ms
bajas del sistema nervioso, apartndonos de esta manera de las especulaciones fantsticas, por las que se quiere venir en conocimiento de lo que pasa en un animal por el examen subjetivo de lo
que pasa en nosotros mismos. Desde este punto de vista, la total
actividad nerviosa del animal debe considerarse basada primeraiiicnie en reflejos innatos.
Estos reflejos son las conexiones causales regulares entre cier!os estmulos externos definidos, actuando sobre el organismo y sus
reacciones necesarias. Tales reflejos innatos son, comparativamenic. pocos en nmero, y los estmulos que los ponen en accin ac'mn, en general, por sus propiedades fsicas y qumicas. Los rendios innatos, por s mismos, son inadecuados para asegurar la
vitiincia continuada del organismo, especialmente de los animales
^" organizacin ms complicada, que, privados de su alta activiaJ nerviosa, se convierten en invlidos, y abandonados a s missui'i. pronto dejan de existir. Las condiciones complicadas de la
''*4a corriente requieren una correlacin mucho ms detallada y es-

18

/.

P.

Pavlov

pecializada entre el animal y los agentes que le rodean que la lograda por los reflejos innatos solamente. Esta correlacin ms precisa puede ser establecida solamente por medio de los hemisferios
cerebrales, y yo he encontrado que un gran nmero de estmulos
de todas clases acta siempre a travs de los hemisferios como seales temporales e intercambiables para el nmero comparativamente menor de agentes de carcter general, que determinan los reflejos innatos, siendo este el medio por el que puede llevarse a cabo
el comercio entre el organismo y el medio que le rodea. A esta funcin o actividad de los hemisferios es a la que hemos dado el nombre de actividad o funcin seal.
Antes de pasar a describir los resultados de nuestras investiga^
ciones es preciso dar cuenta de la parte puramente tcnica de los
mtodos empleados. Es claro que la actividad refleja de cualquier
rgano efector puede ser elegida para estas investigaciones, desde
el momento en que los estmulos que han de dar lugar ai reflejo sea! estn conexionados con los reflejos innatos. Pero como ya se
dijo en la primera leccin, el punto de partida de la presente investigacin fu el estudio de dos reflejos: el alimenticio y el de defensa;
este ltimo representado en la forma ms moderada cuando una sustancia repugnante se pone en contacto con la boca del animal. Esto
ha sido muy ventajoso para nosotros por muchas razones. En anr
o que el reflejo defensivo, por ejemplo, el provocado por una corriente elctrica aplicada sobre ia piel, excita demasiado al animal y
lo intranquiliza continuamente y el sexual exige una mise en scene
especial (esto sin contar con su carcter peridico y su dependencia de la edad), el alimenticio y el de defensa moderado provocados por la entrada en la boca de sustancias desagradables, se nos
presentan como actos diarios, sencillos y normales.
En lo esencial, cada uno de estos dos reflejos consiste en dos
componentes distintos: uno motor y otro de secrecin. Primeramente, el anima! muestra una actividad refleja, que le dirige hacia el alimento, lo atrapa con la boca, lo mastica y lo deglute, o, en el caso
de las sustancias repugnantes, las atrapa con la boca, pero en seguida las expulsa, alejndolas de s. En segundo lugar, en ambos
casos tiene lugar una abundante secrecin de saliva: en el caso de
la comida, para actuar fsica y qumicamente sobre el bolo alimenticio, y en el caso de las sustancias repugnantes para diluirlas, rechazarlas y limpiar la boca. En nuestros experimentos nos hemos apro-

Los

reflejos

condicionados

19

voctiJiio especialmente de! componente secretor de los reflejos.


\ | j pane motriz de los mismos slo le hemos prestado atencin
^ii.uulo por algn motivo nos ha parecido necesario. El reflejo secrc'iur presenta a nuestro propsito un gran nmero de ventajas.
is .secreciones se prestan a una medida muy exacta; as, por
. jdiplo, la intensidad del reflejo de la saliva se puede medir por el
uimcro de gotas derramadas o por la cantidad de saliva recogida
011 cilindros y probetas graduadas. Esta medida sera mucho ms
(ficii de llevar a cabo con el componente motor de los reflejos por
MI misma especial complejidad. Aun con el uso de instrumentos
iuuy delicados, no seramos capaces de medir la intensidad de las
reacciones y su gradacin con la exactitud que lo podemos hacer
a)n el componente secretor. Otro apoyo muy importante en favor
.!el reflejo secretorio es que con ste hay una tendencia menor a inorprefarlo en el sentido antropomrfico; esto es, en trminos de
naloga subjetiva.
Los perros de experimentacin son sometidos a una operacin
previa, que consiste en abocar el conducto salival a la piel. A este
!;i, la porcin terminal del conducto salival se diseca y se libera del
teiido de alrededor, y el conducto, junto con la pequea porcin de
tnucosa que rodea la abertura natura! misma, se lleva a travs de la
incisin para abocarla a la piel del carrillo, en ei caso de la glndula partida, o bajo el mentn en el caso de la glndula submaxlar.
Hl conducto se fija en la nueva posicin por medio de unos puntos,
que se quitan cuando la herida se ha curado. De esta manera se fav;lita grandemente la recoleccin de la saliva. A este fin se ajusta
sin pequefo embudo de vidrio a la abertura del conducto, y en caso
necesario se fija all por medio de un cemento especia!, preparador
^cgn la frmula de MENDELEEFF (colofonia, 50 g . ; xido frrico, 40 g . ; cera amarilla de abejas, 25 g.). A continuacin podemos proceder de esta manera: adherimos a la piel de la regin por
wonde fluye la saliva una semiesfera de cristal con dos ubitos, el
uno dirigido hacia arriba y el otro hacia abajo. Por este ltimo se
recoge la saliva, mientras que el tubo superior est unido por medio de una trasmisin de aire a un tubo de vidrio horizontal y graduado, Heno de un lquido coloreado. Cada vez que fluye la saliva
y se llena la semiesfera de cristal se provoca el movimiento del
!-!uido coloreado, observndose la intensidad del mismo en la es'-"'i!n graduada. Adems, podemos establecer sin dificultad un regis-

20

/. P ,

Pavlov

tro automtico elctrico del nmero de gotas, todas ellas del mismo volumen (1).
En cuanto a la tcnica general del experimento, es muy importante recordar que nuestras investigaciones se refieren a la alta actividad especializada de la corteza cerebral: un aparato de la mayor
complejidad y de la ms exquisita sensibilidad, por intermedio del
cual el animal es influenciado por innumerables estmulos procedentes del mundo exterior. Cada uno de estos estmulos produce un
cierto efecto sobre el animal y puede ya interferir o ya reforzar a
cualquier otro estmulo. Es preciso tomar muy cuidadosas precauciones para evitar que las influencias exteriores, con frecuencia
caticas, puedan comprometer e! xito de la investigacin. Es evidente que las condiciones experimentales deben ser simplificadas,
y que esta simplificacin debe consistir en eliminar, en cuanto sea
posible, cualquier estmulo exterior que pueda actuar sobre el animal,
admitiendo slo aquellos estmulos que puedan ser controlados por
el experimentador. Al comienzo de las investigaciones se pens
que sera suficiente aislar al experimentador y al perro en la cmara de investigacin, impidiendo la entrada en esta de cualquier otra
persona. Pero bien pronto se vio que estas precauciones eran por
completo insuficientes desde el momento en que el experimentador
mismo es una fuente de estmulos de todas clases. Los ms pequeos movimientos del experimentador, su respiracin, el ruido de
sta, el movimiento de los ojos, etc., son otros tantos estmulos
que influyen sobre nuestro animal y que complican los fenmenos
que estudiamos, hasta el punto de hacer la interpretacin de los fenmenos extremadamente difcil. Con el fin de excluir en lo posible
la influencia de la presencia del experimentador colocamos al operador detrs de la puerta, excluyendo as, aunque no por completo,
la influencia del mismo. Pero aun esto se mostr insuficiente en
laboratorios no preparados especialmente para el estudio de estos
particulares reflejos.
En efecto; en el ambiente que rodea al perro tienen lugar perpetuos cambios, multitud de sonidos, la conversacin de personas, el ruido de la calle, la trepidacin de las paredes de la estancia,
las sombras que cruzan por las ventanas, etc., etc., que son otros
(1) En casi todos los experimentos citados en estas lecciones la secrecin
salival se cuenta en gotas.

Los

reflei'os

condicionados

21

laios estmulos que han de ejercer su accin sobre los hemisferios


cerebrales, falseando el resultado de las investigaciones. Para excluir iodos estos factores que influyen desfavorablemente sobre el
resultado de los experimentos, se construy un laboratorio especial
en el Instituto de Medicina Experimental de Perogrado, gracias a
U)3 recursos facilitados por un hombre de negocios de Moscou, a
cuyo amor a la ciencia hay que agradecer este donativo. La primera tarea que nos impusimos fu la proteccin de los perros para
que sobre ellos no ejercieran influencia los estmulos exteriores,
pcjra lo cual se rode el ediflcio de una fosa aisladora, emplendole tambin otros recursos de construccin. Adems de tales medidas, ya en el interior del edificio, las habitaciones de trabajo, que
son cuatro en cada piso, se encuentran separadas unas de otras
por un corredor en forma de cruz. El primer piso y el ltimo, que
es donde estn las habitaciones de trabajo, se hallan separados por
un piso intermedio. Por ltimo, cada habitacin de trabajo se halla
dividida, por materiales poco conductores del sonido, en dos compartimentos: uno para el animal y otro para el experimentador. Para
estimular al animal y para registrar sus respuestas reflejas se usan
mtodos de trasmisin elctrica o neumtica. Por estos medios se
simplific, en lo posible, toda la parte espectacular de los experimentos, condicin esencial para llevar stos a buen trmino.
Debemos mencionar todava otro punto, aun cuando a este respecto los medios a nuestra disposicin dejaban algo que desear. Al
analizar las complejas influencias externas que actan sobre el animal, el experimentador debe estar en condiciones de ejercitar un
completo control sobre todas las condiciones y circunstancias que
se presenten en el curso de cualquier experimento. Debe tener para
cHo a su disposicin una gran cantidad de instrumentos, para que
le sea posible operar, ya con un excitador, ya con otro, y hacer con
ellos todas las combinaciones requeridas para imitar en lo posible las condiciones naturales de la vida. Pero a menudo nos ha sucedido tener que lamentarnos de la insuficiencia de los inslrumen103 a nuestra disposicin, pues hemos encontrado siempre que los
liemisferios cerebrales eran sensibles a ms finas gradaciones de
smulo, de las que nosotros podamos poner en juego.
Es posible que se haga la objecin a nuestros experimentos de
Uic ellos eran anormales y artificiosos. Sin embargo, es extrematlamenie difcil, en vista de las infinitas variedades de estmulos que

22

/ . P.

Palvov

ejercen su accin en circunstancias normales, acertar con uno que


sea completamente nuevo en la vida del animal. Adems, al tratar
de fenmenos de tan vasta complejidad, es absolutamente necesario
separar los distintos factores simples y estudiarlos aisladamente o
en grupos arbitrarios, para as mantener las unidades individuales
del fenmeno bajo nuestro control. Pero es que precisamente las
mismas objeciones y las mismas respuestas podemos dar en todo
lo que se refiere a la fisiologa anima!. Por ejemplo: los mtodos
de viviseccin y de estudio aislado de los rganos y tejidos, que
hacen tambin la separacin de las diferentes funciones individuales, han'sido empleados constantemente como mtodos fisiolgicos, y podemos decir con toda segundad que los progresos hechos
en fisiologa son debidos a la aplicacin de tales mtodos de control. En nuestros experimentos el animal es colocado bajo un nmero de condiciones rgidamente definidas y slo por este mtodo
es posible estudiar los reflejos independientemente unos de otros.
Las notas anteriores nos dan una idea de nuestras pretensiones generales y de la parte tcnica de nuestros mtodos. Me propongo dar a conocer al lector los primeros y ms elementales principios de nuestras investigaciones por medio de unas pocas demostraciones.
He aqu el animal preparado tal como acabo de describirlo.
Como veis, mientras no obre sobre l un agente especial, su glndula salival permanece inactiva. Si hacemos sonar el metrnomo, la
saliva comienza a ser segregada despus de nueve segundos, y en
el espacio de cuarenta y cinco segundos hemos recogido 11 gotas.
La actividad de la glndula salival ha sido puesta en juego por un
estmulo sonoro, estmulo que est combinado con el reflejo alimenticio. Junto al componente secretor, el componente motor del reflejo
alimenticio es tambin muy aparente en experimentos de esta clase.
En este experimento el perro vuelve la cabeza hacia el sitio que de
ordinario se le presenta la comida, y, al mismo tiempo que vuelve
la cabeza, se relame con fruicin.
Este experimento es un ejemplo de una actividad nerviosa central dependiente de la integridad de los hemisferios cerebrales. Un
perro privado de sus hemisferios cerebrales no responde por secrecin salival a ningn estmulo de esta clase. Es innegable que el
rasgo fundamental de esta actividad es su capacidad sea/. El sonido del metrnomo es la sea/ para la comida, y el animal reaccio-

Los

reflejos

condicionados

25

na ante esta seal de la misma manera que lo hara ante la comida, no habiendo diferencia alguna entre ios efectos producidos sobre el animal por el sonido del metrnomo o por la presencia de la
comida.
Demostracin. La comida se muestra al animal y la secrecin salival comienza despus de cinco segundos, recogindose 6 gotas en espacio de quince segundos. El efecto es el mismo
que con el sonido del metrnomo. Este es otro caso de reflejo seal, debido a la actividad de los hemisferios.
Que el efecto de la vista y el olor de la comida no es debido a
un reflejo innato, sino que es adquirido en el curso de la vida del
cjnimal, fu demostrado por el experimento del Dr. ZITOVICH, realizado en el laboratorio del Profesor VARTUNOV. El Dr. ZITOVICH le
quit a una perra sus cachorros y los aliment slo con leche durante largo tiempo. Cuando los cachorros tuvieron varios meses,
les hizo una fstula salival para estudiar la secrecin de la saliva, y
pudo observar que slo la vista de la leche, pero no de ningn otro
alimento, provocaba la secrecin salival, por lo que queda demostrado que el alimento por s mismo, si el animal no le ha ingerido
previamente, no es causa de reflejo.
El experimento siguiente nos va servir para demostrar la actividad de la glndula salival como reflejo innato y en contraste con
el reflejo seal.
Demostracin. Nosotros introducimos comida sibitamenc
en la boca de un perro, y vemos que la secrecin de la saliva comienza uno o dos segundos despus. La secrecin es originada por
las propiedades fsicas y qumicas de la comida, actuando sobre los
receptores de la mucosa de la boca y de la lengua. Esto es un reflejo.
Este experimento, relativamente sencillo, explica cmo un perro
privado de sus hemisferios puede morir de hambre, a pesar de estar
rodeado de comida, pues slo comer cuando sta se ponga en
contacto con la boca o con la lengua^Estos experimentos ponen de
manifiesto lo limitados y poco adecuados que son los reflejos inna!os, y, por el contrario, la gran importancia de aquellos estmulos
que tienen el carcter de seales.
Ahora vamos a considerar un asunto de la mayor importancia,
-'ual es la naturaleza del mecanismo de accin del estmulo seal,
considerando este mecanismo desde un punto de vista puramente
fisiolgico.

24

/ . p.

Pavlov

Ya hemos dicho que el reflejo es una reaccin inevitable del organismo frente a un estmulo externo y realizada a lo largo de una
va determinada del sistema nervioso. Es evidente que la actividad,
despertada por los estmulos seales, tiene todos los caracteres de
un acto reflejo. En primer lugar, se requiere la existencia de un estmulo externo; en nuestro experimento este estmulo estaba representado por el sonido de un metrnomo. Este sonido era recogido
por el aparato auditivo y transmitido su impulso a lo largo del nervio auditivo. En el cerebro el impulso se transmite a los nervios
secretores de las glndulas salivales, y, llegando a estas glndulas,
la incitan a secrecin. Es verdad que en el experimento con el metrnomo transcurre un intervalo de varios segundos entre el comienzo del estmulo y el de la secrecin salival, mientras que este
intervalo es slo de uno a dos segundos en el caso de los reflejos
innatos. Ese perodo latente, ms largo, fu, sin embargo, debido
a condiciones especiales de nuestros experimentos. Hablando en
trminos generales, se puede decir que los reflejos seales se hacen
en condiciones nauralcis casi tan rpidamente como en el caso de
los reflejos innatos. En una leccin prxima trataremos, con todo
detalle, el perodo latente dla actividad seal.
Ya hemos visto que el acto reflejo est caracterizado por una
reaccin inevitable a un estmulo estrictamente definido y bajo condiciones estrictamente definidas tambin. Este concepto de reflejo
se adapta perfectamente al concepto de actividad seal, y la sola
diferencia estriba en que, en el caso de la actividad seal, la reaccin depende de un mayor nmero de condiciones. Por esto no hay
ninguna diferencia fundamental entre los reflejos bien conocidos y
la actividad seal, teniendo en cuenta que en los reflejos, variaciones en el carcter o fuerza, inhibicin o ausencia, pueden ser debidos a cambios definidos en las condiciones del experimento.
Investigaciones perfectas en el sujeto demuestran que los accidentes no toman parte, cualesquiera que sean, en la actividad sea!
de los hemisferios. En el laboratorio especial que yo he descrito,
el animal puede ser sometido a una rgida observacin experimental durante una o dos horas, sin que se segregue una gota de saliva
independientemente del estmulo aplicado por el observador, si
bien en los laboratorios corrientes los resultados de los experimentos se alteran cuando, por interferencia, es debida a estmulos extraos que no se pueden evitar.

Loa

reflejos

condicionados

26

Teniendo en cuenta todo lo que acabamos de exponer, podemos afirmar que la llamada actividad seal y los reflejos son de la
iisma naturaleza. Existe, sin embargo, otro aspecto de la cuestin
que, a primera vista, parece diferenciar los reflejos y la actividad sedl. La comida, por sus propiedades fsicas y qumicas, evoca el
reflejo salival en el perro desde el nacimiento de ste, mientras que
el reflejo sea/ slo se establece de un modo gradual en el curso de
la existencia del animal. Pero puede ser esto considerado como
una diferencia fundamental y puede esto ser motivo para rechazar el
rmino reflejo para este nuevo grupo de fenmenos? Ciertamente
es un argumento para establecer una distincin definida entre estos
dos tipos de actividad refleja y para considerar el reflejo sea/ como
un grupo distinto al de los reflejos innatos. Pero esto no invalida
en forma alguna el empleo del trmino ref/ejo para denominar ambas clases de fenmenos, teniendo en cuenta que la distincin no
concierne al carcter de la respuesta por parte del organismo, sino
solamente al modo de formacin del mecanismo reflejo.
Tomemos como ejemplo una instalacin telefnica. La comunicacin la podemos efectuar de dos maneras. M i gabinete puede
conectarse directamente con el laboratorio por medio de una lnea
privada, o bien de un modo indirecto por intermedio de la central.
Pero el resultado, en ambos casos, es el mismo. La nica diferencia estriba en que en el caso de la lnea privada existe un cable
permanente de unin, mientras que en el otro caso es precisa una
conexin preliminar establecida por la central. En un caso, la comunicacin es siempre directa; en el otro caso, es preciso una operacin adicional hecha por la central. Exactamente lo mismo sucede
en los casos que estudiamos. En el reflejo innato la va es completa y previamente establecida, mientras que en el caso de reflejo seal la va tiene que ser establecida y completada por los hemisferios cerebrales. De esta manera nos vemos conducidos a considerar el modo de formacin del mecanismo reflejo nuevo. Un nuevo reflejo se forma inevitablemente bajo condiciones fisiolgicas
dadas y con la mayor facilidad, sin que haya que tomar en consideracin el estado subjetivo del perro. Con un completo conocimiento de todos los factores que intervienen en el proceso, el nue^'o reflejo seal est bajo el control absoluto del experimentador,
<?9tando sometido a las mismas leyes de cualquier otro proceso
fisiolgico, y, por tanto, no hay razn para no considerarlo como

26

/.

p.

Pavlov

de la misma naturaleza de los que el fisilogo se ocupa. Yo he llamado a estos reflejos refejos condicionados para distinguirlos de
los otros reflejos no condicionados o absolutos. El trmino condicionado se emplea cada vez ms, y yo creo que su uso est plenamente justificado. Comparados con los reflejos innatos, estos nuevos reflejos dependen de muchas condiciones, tanto en su formacin cuanto en el mantenimiento de su actividad fisiolgica. Los
trminos condicionados y no condicionados pudieran ser reemplazados por otros tambin justificados. As, por ejemplo, pudiera
retenerse el nombre de refejos innatos para los no condicionados
y refejos adquiridos a los condicionados; tambin a los primeros
se les podra llamar refejos de la especie y a los segundos re^ejos del individuo, pueso que los primeros son comunes a todos
los individuos de una misma especie, y, en cambio, los segundos
pueden variar de un individuo a otro y tambin en el mismo animal
bajo condiciones diferentes. Por ltimo, tambin podramos llamar
a los condicionados refejos de conduccin y a los no condicionados refejos de conexin.
Tericamente no hay objecin que hacer a la hiptesis de la
formacin de nuevas vas nerviosas y nuevas conexiones en los
hemisferios cerebrales. Teniendo en cuenta la funcin especial del
sistema nervioso central, que consiste en establecer una correspondencia delicada y complicada entre el organismo y el medio que le
rodea, no es de extraar el esperar encontrar aqu una analoga
con lo que ocurre en la tcnica experimental diaria, y ver un aparato conector muy desarrollado sobrepuesto a un sistema conductor.
Los fisilogos nada tendrn que oponer a este modo de enjuiciar cuando ya, tiempo atrs, encontr en fisiologa derecho de
ciudadana la palabra Bahnung, alemana, que expresa el concepto
de camino trillado y la formacin de nuevas conexiones. El hecho
de la existencia del reflejo condicionado no admite duda actualmente. Nosotros reconocemos su existencia en nosotros mismos y en
los animales que nos rodean, y lo que llamamos educacin, hbito, amaestramiento y casos parecidos, no son ms que el resultado
de nuevas conexiones nerviosas establecidas durante la vida postnatal. Hay en los hechos actuales eslabones que conexionan definidos estmulos extraos con sus definidas reacciones respuestas.
Yo creo que los reflejos condicionados facilitan la investigacin
fisiolgica de la actividad funcional de los hemisferios cerebrales,

Los

reflejos

condicionados

27

V e\ fin (le las presentes lecciones es dar cuenta de lo que ya se ha


Realizado en este sentido.
~ Ahora pasaremos a considerar las condiciones bajqja3._cua!es
f*c establecen los nuevos reflejos condicionados o las nuevas conexiones de las vas nerviosas. El requisito fundamental es que cualquier estmulo externo que sea la sea/ de un reflejo condicionado,
se sobreponga a la accin de un estmulo absoluto. En el experimento que yo he elegido, la comida es el estmulo absoluto. Ahora,
si al tomar la comida el animal, este momento coincide con la accin de un estmulo neutral que hasta este momento no haba tenido
relacin con la comida, el estmulo neutral adquiere por esta coincidencia las propiedades de desencadenar en el animal la misma
reaccin que la comida. Esto fue el caso del perro empleado en
nuestros experimentos con el metrnomo. En diferentes reacciones,
este animal fu estimulado por el sonido del metrnomo, e inmediatamente se le presentaba la comida. Aqu, el estmulo sonido del
metrnomo neutral, por s mismo, se sobrepuso a la accin de! refiejo alimenticio innato. Nosotros observamos que, despus de
varias repeticiones de la combinacin del estmulo, el sonido del
metrnomo adquiri la propiedad de estimular la secrecin salival
y de evocar las reacciones motoras caractersticas del reflejo alimenticio.
Precisamente lo mismo ocurra con el reflejo de defensa, al
introducir una sustancia acida en la boca del perro. El animal
hace movimientos violentos, sobre todo con la cabeza y la lengua;
abre la boca y segrega saliva en abundancia. Lo mismo se produce
con cualquier agente cuya accin estimulante sobre el animal haya
coincidido repetidas veces con la accin del cido sobre la boca.
As, pues, la primera y fundamental condicin para la formacin de
un reflejo condicionado, es la coincidencia en el momento en que
acta el agente que provoca el reflejo absoluto con la accin del
otro agente exterior indiferente.
La segunda condicin fundamental en la formacin del reflejo
condicionado, es que la accin del agente indiferente preceda un
poco a la accin del excitador absoluto. Si hiciramos lo contrario,
el reflejo condicionado no se formara; el Dr. A. H. KRESTOBNIKOF
realiz estos experimentos con diferentes modificaciones, si bien
los efectos fueron siempre los mismos. He aqu algunos de sus resultados.

28

I.

P.

Pav/ov

En uno de los casos hizo 427 aplicaciones de aroma de vainilla combinada, a la introduccin de cido en la boca del perro;
pero el cido se hizo preceder al aroma de vainilla por espacio de
cinco a diez segundos. El olor de vainilla no adquiri las propiedades de csfmuio condicionado. Por el contrario, en otros experimentos en que el orden de los estmulos fu invertido, el aroma, que
en este caso fu de acetato de amilo, adquiri las condiciones de
estmulo condicionado, despus de unas 20 combinaciones. Con
otro perro, un fuerte timbre elctrico, que se haca sonar cinco o
diez segundos despus de comenzada la comida, no se hizo excitador condicionado del reflejo alimenticio, ni aun despus de 574
combinaciones, mientras que un objeto girando a la vista del perro,
momentos antes de presentarle !a comida, se mostr ya eficaz al
cabo de cinco combinaciones. El timbre elctrico, sonando ahora
inmediatamente antes de la administracin de la comida, se hizo
estmulo condicionado a la primera combinacin.
Los experimentos del Dr. KRESTOBNIKOF se realizaron en cinco
perros, y los resultados fueron siempre negativos cuando el estmulo neutral se aplicaba diez segundos, cinco o slo un segundo
despus del comienzo de la accin del estmulo absoluto. As, pues,
vemos que Ja primera de las condiciones requeridas para la formacin de un nuevo estmulo condicionado, es una determinada relacin entre el momento en que acta uno y otro de los estmulos.
En cuanto al estado en que los hemisferios cerebrales deben encontrarse, es en extremo esencial que ellos se hallen en estado de
alerta, para que el reflejo condicionado pueda realizarse. En el
perro somnoliento, el establecimiento de un reflejo condicionado es
un proceso lento y, en ocasiones, imposible de realizar. Los hemisferios deben, adems, estar libres de cualquier otra actividad, y,
por consiguiente, cuando queramos establecer un nuevo reflejo
condicionado, es preciso que sobre el animal no caiga ningn otro
estmulo, pues de lo contrario, el reflejo se establece con mucha
dificultad, o resulta imposible de obtener. As, por ejemplo, si el
perro ha sido sujetado fuertemente por ligaduras, en forma que cualquier causa d lugar a una gran irritacin, en este caso, por ms
que se haga, no se puede obtener el reflejo.condicionado.
Un caso de esta clase ha sido descrito en la primera leccin,
que, como se recordar, se trataba de un perro que ofreca un reflejo de liberacin muy exagerado. Tambin se puede comprobar

Loa

reflejos

condicionados

29

auc la obtencin del primer reflejo condicionado es mucho ms difL que !a de los sucesivos. Y esto es fcil de comprender, si s
ijene en cuenta que todas las circunstancias que rodean al experiirieno pueden provocar diferentes reflejos que perturben en cierto
.ratio fa actividad de los hemisferios. En los casos en los que no
es posible descubrir qu clase de circunstancias externas perturban
el establecimiento de nuestro reflejo condicionado, entonces nos
avuda la propia actividad de los hemisferios. Si las circunstancias
que rodean al animal durante el experimento no son en si mismas
suficientemente destructivas, entonces todos los reflejos externos
que entorpecen la formacin de nuestro reflejo condicionado, perdern gradualmente su influencia.
El tercer factor que determina la mayor o menor facilidad en
!a obtencin de reflejos condicionados, es la salud del animal. Un
buen estado de salud del animal garantiza el buen funcionamiento
de los hemisferios y excluye la accin de estmulos internos de orden patolgico.
ltimamente, el cuarto grupo de condiciones que hemos de
lener en cuenta son las propiedades del estimulo que ha de llegar a
ser condicionado, como asimismo las del reflejo absoluto elegido.
Los reflejos condicionados estn formados por estmulos a los que
el animal es ms o menos indiferente, aun cuando en realidad, estrictamente hablando, no hay estmulos a los que el animal sea por
completo indiferente. En el animal normal, la ms pequea alteracin del medio que le rodea, por ejemplo, el ms pequeo sonido, el ms ligero olor, o el ms pequeo cambio en la intensidad de la eliminacin, evoca inmediatamente en el animal el reflejo
que en la primera leccin he descrito como reflejo investigador manifestado por una reaccin motora. Si los estmulos neutrales se
repiten frecuentemente, su accin se apaga paulatinamente, y as se
van alejando los obstculos para la formacin del reflejo condicionado. Pero si los estmulos extraos son muy enrgicos o infrecuentes, la formacin del reflejo condicionado se har muy dificullosa, o incluso imposible.
Debemos hacer presente que en la mayora de los casos nada
sabemos de la historia anterior del perro, y que no conocemos qu
clase de reflejos condicionados haya podido ser establecidos en el
perro y a qu clase de estmulos haya podido obedecer. Adems,
tenemos un gran nmero de casos en los que es posible utilizar un

liso

p.

Pay lo V

estmulo fuerte que evocar la formacin de un reflejo absoluto y


convertirlo en un estmulo condicionado para un otro reflejo. Tomemos, por ejemplo, un fuerte estmulo, tal como una corriente elctrica destructiva que queme y hiera la piel. Este estmulo ser, sin
duda alguna, promotor de un reflejo defensivo manifiesto, pues el
organismo responder a ! por una fuerte reaccin motora, con el
fin de alejar el agente daino. A pesar de esto, nosotros podemos
utilizar un estmulo tal para establecer un reflejo condicionado manifiesto. As, en un experimento particular, un fuerte estmulo, una
corriente elctrica de gran intensidad, fu convertida en un estmulo
condicionado alimenticio, de tai manera, que su aplicacin sobre la
piel no provocaba la ms ligera reaccin de defensa. El animal
mostraba un reflejo alimenticio condicionado muy bien marcado,
volva la cabeza hacia el lugar por donde reciba la comida de- orlnao, se relama los labios y al mismo tiempo mostraba una profusa secrecin de saliva.
He aqu el protocolo de un experimento realizado por el doctor
EROFEEVA:

TIEMPO

4h 23'
4> 46'
5 . 07'
>17'
5 45'

.
.
.
.
.

.
.
.
.
.

Corriente lclrtca
cm. de bobina.

Lugar de la
excitacin.

Secrecin de
saliva en gotas.

Reaccin motriz.

4
4
2
0
0

El corriente.

Nuevo.

6
5
7
9
6

Alimenicia y sin reflejo molor de defensa.

Despus de cada estmulo se permita comer al perro un poco


de comida durante unos segundos.
Resultados semejantes se obtuvieron en perros a los que se
cauterizaba o puncionaba la piel hasta hacer sangre, con el fm de
convertir estos estmulos en estmulos condicionados alimenticios.
Estos experimentos quiz podran ser rechazados por gentes muy
sensibles; pero nosotros podemos demostrar, sin pretensin de penetrar en el mundo interior del perro, que la repugnancia por estos
experimentos est basada en una falsa impresin. Examinados
atentamente los perros sometidos a estos experimentos, no mostraron ninguno de los fenmenos objetivos que de ordinario acompaan a los animales que se les somete a fuertes estmulos destruc-

Los

reflejos

condicionados

31

livor* lin ios animales de experimentacin no se Jes observ alterjcioiies en el pulso ni en !a respiracin, cosa que se observa siempre- que lo3 estmulos de los que estamos haciendo mrito no se
iidban convertido en estmulos alimenlicios condicionados.
Tan notable fenmeno es el resultado del transporte del impulso
nervioso de una va nerviosa fisiolgica a otra. Esta transferencia
ik'oonde, sin embargo, de una condicin muy definida, particulartienle de una correspondencia en la intensidad de dos reflejos absokiios. La transformacin de un estmulo absoluto para un reflejo, en
estimulo condicionado para otro, slo es posible cuando el primero
es fisiolgicamente ms dbil y biolgicamente menos importante
que el ilimo. Hemos deducido estas conclusiones de los cxperimenlos del Dr. EBOFEEVA. Un estmulo aplicado a la piel del perro fu
transformado en un estmulo condicionado para el reflejo alimenticio. Nosotros consideramos que esto es debido a que el reflejo alimenticio es en estos casos ms fuerte que el reflejo de defensa.
Es bien conocido de todos que, cuando varios perros rien por
la comida, frecuentemente sufren heridas sin reparar en ellas, por ser
en estos casos ms fuerte el reflejo hacia la comida que el de defensa ante el dolor. Todo esto es, sin embargo, hasta cierto lmite, pues
hay reflejos ms fuertes que el alimenticio. Uno de estos es el de la
autopreservacin del ser o el no ser, el de la vida o la muerte. Daremos un ejemplo. Fu imposible transformar una reaccin de defensa en un reflejo alimenticio condicionado cuando el estmulo fu
\.\x\a. fuerte corriente elctrica aplicada sobre la piel que recubra un
hueso sin interposicin de capa muscular. Esto significa que los
nervios aferentes daban cuenta de que el hueso era afectado por la
corriente elctrica, lo cual significaba o era la seal de una lesin
de mayor peligro para la vida del anima! que la que supona la
lesin de la piel, y por esta razn no puede adquirir una conexin
iemporal con aquella parte del cerebro que controla el reflejo alimenticio.
No obstante todas las anteriores consideraciones, debemos
hacer resaltar la ventaja de la utilizacin del reflejo alimenticio para
lo mayor parte de nuestros experimentos, teniendo en cuenta que
ti reflejo alimenticio se encuentra en la cispide jerrquica de la importancia como tal reflejo.
As como hemos visto que estmulos muy fuertes y muy especializados pueden, bajo ciertas condiciones, adquirir las propicda-

52

I.

P.

Pi,vlov

des de estmulos condicionados, hay, por otra parte, un mnimo de


intensidad bajo la cual el estmulo no puede adquirir propiedades
condicionadas. As, por ejemplo, un estmulo termal de 45 aplicado a la piel del perro puede ser convertido en un estmulo condicionado alimenticio, mientras que a 58 59 (aproximadamente dos
grados por encima de la temperatura de la piel del perro) el estmulo queda sin efecto (Experimento del Dr. SOLOMONOV). Del mismo
modo, mientras que con la ayuda de un estmulo absoluto muy
fuerte, es posible convertir un estmulo desfavorable por ejemplo, uno que evoque un reflejo diferente absoluto en un estmulo
condicionado, resulta muy difcil, o aun imposible, con la ayuda de
un estmulo absoluto dbil, convertirle en estmulo condicionado.
Algunos estmulos absolutos deben ser permanentemente dbiles;
otros deben desplegar una debilidad que es slo temporal, variando con el estado del animal. Como ejemplo de esto ltimo, tomaremos la comida. En el animal hambriento, la comida da lugar a un
poderoso reflejo absoluto y el reflejo condicionado se desarrolla
muy prontamente. Pero en el perro saciado, el estmulo absoluto
slo tiene un efecto muy pequeo y el reflejo condicionado alimenticio no se forma o se establece muy lentamente.
Tomando en consideracin todas las condiciones enumeradas,
y esto no es cuestin difcil, obtendremos infaliblemente un nuevo
reflejo condicionado. Nosotros aplicamos a los receptores del animal estmulos rgidamente definidos que dieron lugar en los hemisferios a nuevas conexiones con el desenvolvimiento de una reaccin
refleja tpica.
Todo esto legitima nuestro modo de pensar de que el estudio
de la formacin y propiedades de los reflejos condicionados es una
parte especial de la fisiologa. No creo que haya razn para tomar
todas estas cosas desde otro punto de vista, y es mi creencia de
que en estas cuestiones los prejuicios embotan el intelecto; y hablando en trminos generales, las preconcepcioncs del espritu humano en este asunto se resisten a admitir que la alta actividad nerviosa de los hemisferios est rgidamente determinada. La dificultad estriba en la enorme complejidad de nuestra vida subjetiva, que
todava no ha podido ser analizada en sus causas primarias.

LECCIN 3 /
Formacin de los reflejos condicionados por medio
Je estmulos condicionados y directos. - Agentes
que pueden ser utilizados como estmulos condicionados. - Inhibicin de los reflejos condicionados.
Inhibicin externa.
N la leccin precedente hemos visto cmo obtuvimos un reflejo condicionado ligando la accin de un nuevo estmulo
con un reflejo absoluto o no condicionado. Es posible, no
obstante, obtener un reflejo condicionado de modo menos directo,
ligando un nuevo estmulo con un estmulo condicionado que ya
est firmemente establecido.
Refiramos de nuevo nuestros experimentos con el metrnomo.
El sonido del metrnomo fu un estmulo condicionado, establecido tan firme y poderosamente como lo evidenci su demostracin
frente a un auditorio tan numeroso como el que acuda a mis lecciones. El efecto del metrnomo fu, en tan desfavorables condiciones, completo y preciso.
Con la ayuda de este estmulo, estrictamente condicionado, fu
posible formar an otro estmulo condicionado de propiedades parecidas al primero. Si al mismo tiempo se aplica otro estmulo, ms
o menos neutral, en unin con el metrnomo, (no dando al animal
al mismo tiempo comida), el nuevo estmulo adquiere el carcter de
un estmulo condicionado alimenticio (ZELIONY,FOURSIKOV,FROLOV).
{
Al reflejo de esta clase le llamamos reflejo condicionado se"f un da rio o de segundo orden. En los pormenores de formacin de
*^ie reflejo existen particularidades esenciales. El nuevo estmulo
'iebcr administrarse algunos segundos antes que el estmulo primario sea puesto en accin. Con agentes de actividad fisiolgica
"ediana este lapso no ser menor de diez segundos, y para agen-

Pavlov

tes de mayor actividad, el intervalo ser tambin mayor. Acortando


este intervalo y uniendo as la accin del nuevo estmulo con la del
estmulo condicionado, obtendremos fenmenos completamente
nuevos y de orden distinto. Este es uno de los puntos ms interesantes en la fisiologa de los hemisferios cerebrales, bien analizado
actualmente y que explanaremos en la leccin 5.^
He aqu el protocolo de los experimentos de FROLOF:
EXPERIMENTO DEL 15 UE NOV/EMBRE DE

TIEMPO

] h 49'

2 7' 2 5 "
2>20'
2>27'

Estimulo condicionado en el curso


de un minuto.

1924.
Secrecin de salldn
en gotas al cabo de un
minuto.
15,5
16,5
2,5
5
12
13
9,5

LOS golpes de metrnomo y de campanilla se continan durante treinta segundos en cada caso.
El perro del experimento tiene dos estmulos condicionados
alimenticios primarios: uno, el sonido de un metrnomo, y el otro,
el sonido de una campanilla elctrica. Como estmulo condicionado
secundario se presenta a la vista del perro un cuadrado negro. E!
cuadrado negro se mantiene a la vista del perro durante diez segundos, y despus de un intervalo de quince segundos, se hace sonar el metrnomo durante treinta segundos. En el experimento el
cuadrado se aplica diez veces.
La presentacin al perro de la placa cuadrada negra con anterioridad a estos experimentos, no tuvo accin secretora alguna.
Como se ve en el cuadro precedente, el reflejo condicionado de segundo orden fu medido precisamente en la poca ms temprana
de su desarrollo, dando 5,5 gotas (2,5 ms 3) durante veinticinco
segundos.
En el caso de los reflejos alimenticios nos fu imposible establecer un nuevo reflejo condicionado de tercer orden a partir de
un reflejo condicionado secundario.

Los

refe/os

condicionados

35

iSk)5 reflejos condicionados de tercer orden pueden ser ob, . dtj.s, sin.embargo, a partir de un reflejo condicionado de segunu urden, en el caso de reflejos defensivos, tales como los obtcni' . s rtl aplicar una corriente elctrica sobre la piel del animal. Pero
,;h!so en este caso, no podemos pasar de la obtencin de un re:U'i() de tercer orden.
Describir ahora los resultados de un experimento de FOURSIKOW,
c'\ el que se logra*obtener un reflejo condicionado de tercer orden.
La reaccin de defensa en el perro ante un estmulo absoluto
:io condicionado, fu obtenida aplicando la corriente elctrica a la
'.i\ de la pata delantera. El estmulo mecnico de la piel de las
.juis posteriores, para el que el perro era anteriormente indiferente
or completo, fu convertido, por el procedimiento usual, en un estaul condicionado de primer orden. Para el establecimiento de un
relleio de segundo orden se emple el sonido glu glu del barboteo
lie! agua. Por combinacin del sonido del barboteo del agua con
osro sonido de 760 vibraciones por segundo, anteriormente indifcrcnie, se logr obtener el estmulo condicionado de tercer orden. El
periodo de lafencia con estos estmulos aument gradualmente desde
ius de primer orden a os de tercero, mientras que la reaccin defensiva se aminor en el mismo orden. Todos estos reflejos condicionados fueron mantenidos por el Dr. FOURSIKOW, reforzndolos
Lipropiadamente durante un ao; pero en este caso tambin iodos
los intentos de combinar un nuevo estmulo con un estmulo condicionado de tercer orden fueron por completo infructuosos.
Los reflejos condicionados obtenidos en la forma que acabamos de sealar, les llamamos refejos
concatenados.
Tenemos, pues, dos maneras de obtener reflejos condicionailos: uno, a partir de un reflejo absoluto no condicionado, y otro,
Tpariir de un reflejo condicionado firmemente establecido. Pero exisie an otro mtodo de establecer reflejos condicionados.
Hace algn tiempo fuimos inducidos a ciertos experimentos
'!^l tipo siguiente (de H. A. PODKOPAEF). A un perro se le inyect
liHii pequea dosis de apomorfina, y al cabo de uno a dos minutos
^e hizo sonar en el gabinete de experimentacin una nota aguda,
*<i)e se prolong algn tiempo. Durante la produccin del sonido,
^'i animal se puso intranquilo, comenz a relamerse y a presentar
'" abundante secrecin salival, y hasta lleg a tener algunos movnicnios parecidos a los del vmito.

36

/.

P.

Pavlov

Repetido el experimento varias veces, bastaba entonces producir el sonido durante muy poco tiempo para dar ugrar a la reaccin
descrita, aun cuando ligeramente. Desgraciadamente, las obligaciones profesionales del Dr. PODKOPAEF, le impidieron continuar los
experimentos y mejorar la tcnica de examen. Recientemente, el
Dr. KRYLOF, practicando unas investigaciones serolgicas en el laboratorio bacteriolgico de TASHKENT, observ lo siguiente. Esle
investigador haca repetidas inyecciones subcutneas de morfina a
los perros. Es sabido que la morfina produce, primeramente, nuseas, fuerte fluxin saliva!, vmitos, y por ltimo, sueo. Pues bien,
KRYLOF observ que al cabo de algn tiempo bastaba que los perros se diesen cuenta de los preparativos de la inyeccin para que
en ellos se produjeran todos los fenmenos descritos, aun sin la
inyeccin de morfina.
De esta manera, el acto vomitivo se provocaba, no por la morfina, obrando sobre el centro vomitivo, sino por el conjunto de excitadores externos que coincidan con el momento de la inyeccin.
La conexin entre la morfina misma y todos los estmulos externos
que acompaaban a la inyeccin, llegaba a ser muy simple y remota, pues en muchos casos bastaba la presencia del operador
para provocar el complejo sintomtico, y si esto era insuficiente, el
acto de abrir la cajita con la jeringa, frotar la piel con alcohol e inyectar un lquido indiferente, daba lugar, seguramente, al fenmeno. Cuantas ms veces se hubiese puesto la inyeccin, tantos menos preparativos hacan falta para reproducir el cuadro morboso.
El Dr. KRYLOF pudo repetir en mi laboratorio, con toda facilidad, estos experimentos, y por una serie de nuevos experimentos,
especialmente adaptados, se logr comprobar la identidad de los
fenmenos con nuestros reflejos condicionados. El experimento
puede ser reproducido con gran facilidad.
He aqu un perro sometido varias veces a inyecciones de morfina. Lo sujeta sobre la mesa un hombre desconocido por l. Ved
que permanece tranquilo. Ahora se presenta ante el animal el operador que acostumbra a darle las inyecciones. El perro se intranquiliza y se relame. En cuanto le ha frotado la pie!, ved que se presenta una abundante secrecin de saliva y aparece un movimieno
vomitivo.
Este experimento explica el hecho, hace mucho tiempo conocido, de que el perro, privado de sus paratiroidcs o con fstula de ECK

Los

reflejos

condicionados

37

. li.rddura de la vena porta, rechaza la carne que se le ofrece, siena s qus antes de esas operaciones la reciba con el mayor agravio. t:3 evidente que en estos casos, el perro, ante la sola presencia
la carne, sufre las mismas excitaciones patolgicas que las proocddas por la intoxicacin, debida a los productos txicos derivados de la digestin de la carne en tan anormales circunstancias.
Ante los resultados de estos experimentos surge la pregunta de
omo se establecen en los hemisferios cerebrales los nuevos vncuios nerviosos que dan lugar a la reaccin descrita. Es fcil una expHcacin sobre la base de los hechos referidos, tal como son conocidos en la actualidad. Cualquier estmulo absoluto no condicionaJo o algn estmulo condicionado firmemente establecido, evocan
un estado de actividad nerviosa en partes definidas del cerebro.
:mplcando la terminologa conocida, llamaremos a estas partes
del cerebro, as puestas en actividad, centros, aunque debemos,
5in embargo, advertir que esta palabra no debe implicar la idea de
iocazacin anatmica. Durante el perodo de excitacin de tales
centros, todos los estmulos externos que afecten al animal al mismo tiempo, sern dirigidos a los centros excitados y que estn en
actividad, y de esta forma las vas por donde todas esas excitaciones caminan hacia los hemisferios, se harn muy marcadas y expeditas. Esta es la nica interpretacin posible de los hechos, y sobre
ella hemos planeado los experimentos descritos de la apomorfina,
que corroboran los del Dr. KRILOF con la morfina. El centro salival
puede ser excitado, bien por estmulos venidos de la corteza cerebral, o bien directamente (automticamente) por una sangre alterada en su composicin.
En los hechos referidos se encierra an otra particularidad del
mayor inters. Una excitacin que desde el da del nacimiento de
un animal s dirija a un centro determinado, puede ser llevada a
otro centro desvindose de su ruta anterior, con tal que el nuevo
centro sea fisiolgicamente ms poderoso.
Esta reunin de impulsos en diferentes reas del cerebro, debida a la formacin de nuevas conexiones nerviosas, es el primer
mecanismo nervioso que hemos encontrado en nuestro estudio de
la fisiologa de los hemisferios cerebrales. Pero dnde se produL'tin estas conexiones?, en la corteza exclusivamente?, o en par'"^^ del encfalo sitiados ms abajo? Ambas posibilidades son explicables. En el segundo caso se puede suponer que si dos puntos,

38

l.P.Palvov

uno en la corteza y otro en el rea subcortical, son excitados simultneamente por diferentes estmulos, se podr establecer ana va
para la transmisin de la excitacin del primer punto al segundo.
S i , por otra parte, la conexin tiene lugar enteramente dentro de la
corteza, es necesario suponer que todos los rganos receptores
(incluyendo los receptores internos) estn representados en la
corteza cerebral, en cuyo caso los impulsos originados en diferentes rganos durante su actividad se transmitirn al correspondiente
punto cortical, que entrara, a su vez, en conexin con los puntos excitados por estmulos externos, o, tambin, que estmulos que inducen a actividad a un rgano, logran representacin directa en la corteza independientemente de la simultnea excitacin de un rea subcortical. De estas dos alternativas yo opino que la ltima representa lo que probablemente tiene lugar en el cerebro intacto, si los hemisferios se hallan en estado de vigilia. En algunos casos parece
que las clulas predominanfamente excitadas en ciertas pocas o
momentos, llegan a ser focos que atraen los impulsos nerviosos
despertados por nuevos impulsos, impulsos que tienden a seguir
la misma va, establecindose as los reflejos condicionados.
Ahora pasemos a considerar los agentes que pueden ser transformados en estmulos condicionados. Esta no es una cuestin tan
sencilla como pudiera creerse a primera vista, aunque en trminos
generales pueda explicarse simplemente. Todo agente que pueda
actuar sobre un receptor adecuado, puede transformarse en un estmulo condicionado para el organismo. Pero esta afirmacin general, necesita, por un lado, ciertas amplificaciones, y por otro ciertas restricciones. Nosotros podemos, en primer lugar, descomponer los agentes naturales en sus componentes ltimos para lo que se
refiere a sus propiedades como estmulos fisiolgicos.
Una muy pequea parte de un agente puede adquirir por s
misma las propiedades de un estmulo condicionado; por ejemplo, una pequea variacin en la tonalidad de un sonido o de luminosidad en un estmulo luminoso. De esta forma se aumenta de
modo casi indefinido el nmero de estmulos efectivos que no tiene
ms lmite que la perfeccin y sutileza en la discriminacin de los
aparatos receptores. Por otra parte, el animal puede ser afectado por la suma total de estmulos elefnentales, actuando conjuntamente como un solo agente. Por ejemplo, al compararla fisonoma
de varias personas, nosotros tomamos en cuenta simultneamente

Los

reflejos

condicionados

59

-! forma, dimensiones, contorno y color del rostro. Lo mismo hace5fi..s cuatKo queremos orientarnos en un camino que nos sea ms
,> iiivriios fiimiiiar. Tales ejemplos de estmulos complejos pueden
nmliipiicarsc indefinidamente, y as podemos considerar un nmero
siiniddo de posibilidades, al agrupar de una u otra forma estmulos
tii'riicniales simples. Tambin en este caso tenemos un lmite impuesto indudablemente por la estructura intrnseca de los hemisferios
cerebrales; perQ en el momento presente yo deseo tan slo dar
una idea del posible nmero de estmulos condicionados, dejando
\A discusin ms detallada de este importante asunto para lecciones
>iv;uientes.
Hasta aqu hemos considerado solamente un grupo extenso de
estmulos condicionados, particularmente aqullos derivados de
iilgn agente natural. Pero la desaparicin de la accin de tales
dientes puede llegar a convertirse en estmulo de un reflejo condicionado. Pongamos un ejemplo como ilustracin. Si nosotros hacemos sonar un metrnomo en el laboratorio y hacemos entrar al
perro en este momento en el gabinete de experimentacin, veremos
cmo al cesar el sonido del metrnomo nosotros despertamos el
reflejo alimenticio o de repugnancia, presentando al perro en este
instante la comida o la sustancia repugnante; y si repetimos diferentes veces el experimento, al hacer cesar el sonido del metrnomo, aparecer el reflejo alimenticio o el de repugnancia, sin necesidad de mostrar al animal la comida o la sustancia repugnante. Vemos, pues, que la cesacin del sonido llega a ser el estmulo de un
nuevo reflejo condicionado (Dr. ZELIONY y Dr. MAKOVSKY).
No slo la cesacin de un estmulo puede ser la seal de
im reflejo condicionado, sino tambin su disminucin, si esta se
hace de modo muy rpido. El efecto en la proporcin del cambio
<!e alguna de las propiedades de un agente estimulante, se hace
;nuy visible en el siguiente experimento del Dr. ZELIONY. La suspensin sbita del sonido de un diapasn acstico, que sea la seal de
un reflejo alimenticio condicionado y que su efecto sea el de 32 go!<i3 de secrecin salival durante el intervalo del experimento, no
producir efecto alguno si la suspensin del sonido del diapasn no
*ic hace de la manera sbita referida, aunque se repita en el trans-urso de doce minutos.
De esta manera vemos que el instigador de un reflejo puede ser,
no la actividad de un agente, sino la suspensin sbita de su accin

40

P. Pa vi ov

O su rpida debilitacin. De esta manera el nmero de estmulos poenciaies de un reflejo condicionado se aumenta extraordinariamente,
El prximo grupo de estmulos condicionados puede ser considerado como una variacin o, mejor dicho, como un desenvolv
miento del tipo de estmulos de accin retardada que hemos discutido anteriormente. El estmulo de esta clase no es la desaparicin actual del agente externo, sino la impresin dejada por la accin de este agente sobre el sistema nervioso central despus que la
accin de este agente ha sido eliminada. El procedimiento del des
arrollo del desenvolvimiento de tales reflejos, es el siguiente. Cualquier estmulo adecuado, por ejemplo, un sonido, puede hacerse
actuar sobre el animal durante un perodo de medio o de un minuto. Despus de un intervalo, tambin definido, de uno a tres minutos, introducimos en la boca del animal comida o una sustancia repugnante. Despus de la repeticin de este experimento unas cuantas veces, veremos que el estmulo mismo o su desaparicin no provoca ninguna reaccin, sino que sta se presenta despus de cierto
intervalo; es decir, como si la accin del agente tuviese abierto ci
camino para que el reflejo se desenvolviera. Debemos distinguir
este tipo de reflejos del tipo descrito anteriormente, en el que el estmulo absoluto coincide en parte de su duracin con el estmulo condicionado. El tipo descrito en este prrafo lo denominamos reflejo
de huella condicionada.
Describir aqu un experimento del Dr. GROSSMAN de reflejos de
traza o huella condicionada. Un estmulo tctil de la piel fu empleado como estmulo para el reflejo de huella a la administracin
de cido. El estmulo tctil se aplic durante un minuto, y en seguida se introdujo en la boca del animal y durante tambin el perodo
de un minuto una disolucin acida.
EXPERIMENTO DEL 18 DE FEBRERO DE

1909.
SECBECIH SALIVAL

MOMENTO

12h40'
12 50'
1 15'
1 . 27'

Estmulo condicionado.

Estimulacin mecnica de la
piel durante un minuto en
cada caso.

Despus de 1 m.Despus de 1m
de estmulo.
de pausO'
0
0
0
0

0,5
10
11
14

Los

reflejos

condicionadoa

41

i^i e<>iinuio condicionado fu reforzado siempre por la introducj'on iie dcido al final de la pausa.
i.u3 itncios de huella pueden ser de diferente carcter, segn la
i.nirud de la pausa entre la terminacin del estmulo condicionado
. \ aparicin de! estmulo absoluto. Si la pausa es muy pequea,
< unos pocos segundos, la huella dejada por el estmulo condicionado cs todava fresca, y el reflejo lo denominamos reflejo de
'nn'd pequea^Por otra parte, si el intervalo es mayor de un mi;!L!0 O ms, entre la terminacin del estmulo condicionado y el
. niiienzo del estmulo absoluto, nosotros tenemos los reflejos de
..iella prolongada. Es muy importante distinguir todos estos casos
;>;ir as particularidades esenciales mostradas por los reflejos de
hitellc prolongada. Pasemos ahora al ltimo de aquellos agentes
que pueden ser transformados en un estmulo condicionado, y que
!^' diferencian de los otros en que, aparentemente, se originan de un
fTiodo regular y espontneo. Su caracterstica estriba en el hecho
de que algunos estmulos pueden dejar una huella sobre el sistema
nervioso, por ms o menos tiempo, hecho que ha sido reconocido
.Hace tiempo en fisiologa, bajo el nombre de postefecto.
Aun cuando esta clase de. agentes no son menos reales que
iv>^ precedentes, esto, no obstante el conocimiento de su naturalem, ofrece algunas dificultades. Primeramente, describir un experimento de orden general. A un perro le daremos comida a intervalos determinados, y a otro le introduciremos una disolucin acida
en la boca con la misma regularidad. Despus que este cxperi?Tscnto lo hayamos repetido diferentes veces, observaremos que, a
'.1 serminacin de esos intervalos se suscitar el reflejo alimenticio
>'n el primer perro, y el de repugnancia, en el segundo, sin que
?"<iytimos tenido que mostrar ni la comida ni la solucin acida. Esto
ruede ser ilustrado por el siguiente experimento del Dr. FEOKRITOU'i A un perro se le da comida, regularmente, cada treinta minutos;
'>!, al continuar el experimento, nosotros omitimos la comida corres. ondiente a uno de los intervalos de treinta minutos, no por ello
'c ,ir de aparecer el reflejo de secrecin salival y el reflejo motriz
c Ki tii^'csiin. Algunas veces, la reaccin se presenta exactamente
^ to5 treinta minutos; otras veces, uno o dos minutos ms farde.
!fis Intervalos no hay el menor signo de reaccin alimenticia, csMnfrtienic si el experimento ha sido repetido gran nmero de
vtx'i; cmo interpretar el resultado de este experimento? Es for-

42

/.

P.

Pavlov

zoso admitir en estos casos que el intervalo aparece como un excitador condicionado.
El experimento acabado de describir puede ser llevado a cabo
con la siguiente modificacin. Podemos alimentar ai animal, regularmente, cada treinta minutos; pero adicionndole el sonido de un
metrnomo, unos pocos segundos antes de darle de comer. El animal es as estimulado a intervalos regulares de treinta minutos por
la combinacin de dos estmulos: uno, el factor intervalo y el otro,
el sonido del metrnomo. De esta manera se establece un reflejo
condicionado, debido a un estmulo complejo, consistente en el
sonido, ms el estado de los hemisferios a los treinta minutos de
intervalo, y ambos reforzados por la presencia de la comida. Ahora, si el sonido se aplica, no a los treinta minutos de la comida precedente, sino a los cinco u ocho minutos, el reflejo condicionado no
aparece. Si es aplicado algo ms tarde, produce algn efecto; a
los veinte minutos, el efecto es mayor, y todava mayor a los veinticinco. A los treinta minutos la reaccin es completa. Si el sonido
no es combinado con ia comida, excepto cuando se aplica a la terminacin del intervalo, no producir ningn efecto ni a los veintinueve minutos, y slo a los treinta desplegar la plenitud de su
efecto.
Otro ejemplo del Dr. FEOKRITOVA. A un perro se le da comida
cada media hora. Cada comida es precedida del sonido de un metrnomo, cuyo sonido se contina durante treinta segundos; el
efecto del metrnomo se prueba a los veintinueve minutos.
EXPERIMENTO DEL 20 DE DICIEMBRE DE 1911.

Esinuiio condicionado
aplicado 30 segundos antes.

MOMENTO

5h30'
4 29'

3>

>

Cantidad de salivo
segregada en gotas durante 30 segundos.
10
7
0
7

En el establecimiento de los reflejos condicionales de este tipo,


se puede emplear un largo intervalo de tiempo. No se han utilizado
intervalos de tiempo mayores de media a una hora.

Los

reflejos

condicionados

43

Corno comprender fisiolgicamente el intervalo de tiempo en


",u pjpel de estmulo condicionado? Actualmente, no podemos dar
.,.3 quz una respuesta aproximada a esta cuestin. Por regla genefiii, e! tiempo io medimos registrando diferentes fenmenos cclicos de id Naturaleza, tales como la salida y puesta del sol, el moviiiienio del pndulo de un reloj, etc., etc. Tambin en el cuerpo del
iiiinuil tienen lugar diferentes fenmenos que presentan el carcter
eiclico. Durante la vigilia, el encfalo recibe muchas excitaciones
que dan lugar a su fatiga, de las que se restablece por el sueo.
i:! conducto digestivo se ocupa peridicamente con el alimento y se
desocupa tambin con periodicidad, y como de hecho todos estos
cambios son capaces de influenciar los hemisferios cerebrales, de
Kju el fundamento para diferenciar un momento de otro momento
y pira darnos cuenta de la relacin del tiempo.
Nosotros podemos considerar los casos simples siguientes por
reiistro fisiolgico de cortos intervalos en los hemisferios cerebrtilcs. Es bien conocido que un estmulo reciente, por ejemplo, un
csrmulo olfativo, produce una excitacin nerviosa exactamente dc!im()a. Esta excitacin, sin embargo, se apaga progresivamente.
Ci estado fisiolgico de los elementos nerviosos, bajo la influencia
Je una estimulacin continuada, sufre, sin duda alguna, una serie de
cambios simultneos y sucesivos. Lo mismo es verdad tambin para
los fenmenos inversos. Cuando el estmulo se interrumpe, este
cambio es percibido durante algn tiempo muy netamente; pero muy
pronto su influencia disminuye hasta no percibirse ms. En este
i-ciso, el estado fisiolgico de las clulas nerviosas sufre, sin duda
alijuna, una serie de cambios de orden inverso. Desde este punto
Je vista, nosotros podemos dar una interpretacin del establecimiento de los reflejos condicionados a la interrupcin de un estmu<', a la huella de un estmulo, como tambin, aparentemente, a las
viaciones de tiempo. En el experimento descrito, la administracin
J l<i comida fu acompaada y seguida por una actividad definida
!e un gran nmero de rganos, que todos ellos sufran una serie
Je cambios cclicos definidos. Todos estos cambios fueron reflejaios en los hemisferios cerebrales, en donde ellos caan sobre campus receptores apropiados, y en una definida fase de estos cam'ios, adquiran las propiedades de estmulos condicionados.
Para concluir esta parte de nuestra discusin, yo propongo la
siguiente modificacin y amplificacin de nuestra definicin de

44

/.

P.

Pavlov

cigrentes que pueden hacerse condicionados. A saber: que las


innumerables fluctuaciones individuales del medio externo e interno
de! organismo, pueden cada una de ellas, ya aislada, ya colectivamente, ser representadas por cambios definidos en el estado de la
clula de la corteza cerebral, adquiriendo estos cambios las propiedades de un estmulo condicionado.
Pasaremos ahora a otro grupo importante de fenmenos. Hasta ahora, hemos tratado de reflejos de carcter positivo; es decir,
de reflejos que, en ltimo trmino, dan lugar a reacciones positivas
motoras y secretorias, todas asociadas con variados procesos de
excitacin del sistema nervioso. Hay, sin embargo, otra manifestacin de la actividad nerviosa, que no es inferior en importancia
fisiolgica y vital a las manifestaciones de orden positivo que nosotros hemos considerado hasta aqu. Me refiero a la inhibicin nerviosa. Al investigar la alta complejidad funcional dlos hemisferios
cerebrales, nosotros chocamos, naturalmente, con una mezcla de
fenmenos, en la que constantemente se entrelazan fenmenos
negativos de inhibicin con fenmenos positivos de excitacin.
Pero, antes de tratar este punto, considero necesario dar una breve
descripcin de la inhibicin de los centros como fenmenos consecutivos a reflejos de orden absoluto.
El presente estado de la fisiologa nos permite reconocer, en
circunstancias normales, dos tipos de inhibicin central. Estos dos
tipos pueden llamarse: directo o indireco, o interno y externo, respectivamente. Por una parte, nos son familiares las acciones inhibitorias directas de ciertos nervios aferentes o de ciertas propiedades fsicas y qumicas de la sangre, ejerciendo su accin sobre
centros definidos nerviosos que rigen la respiracin, circulacin,
locomocin, etc. Por otra parte, el sistema nervioso central suministra numerosos casos de inhibicin indirecta. En el ltimo caso, la
inhibicin de la actividad de un centro dado, es el resultado de la
actividad de algn otro centro, cuya actividad ha surgido, a su vez,
como un resultado de la excitacin de algn nervio aferente o de
algn cambio en la composicin de la sangre. Ejemplos de otras
clases de inhibicin son suministrados por aquellos reflejos complejos absolutos, llamados instintos. As, muchos insectos, especialmente en el estado larvario, se inmovilizan y caen al menor
contacto. Este es un caso de inhibicin directa del aparato nervioso
de la locomocin. Otro ejemplo lo tenemos en el reflejo alimenticio

Los

reflejos

condicionados

45

del polluelo recin nacido, que pica todo aquello que estimula el
riano de su visin; pero si el objeto que pica es irritante para su
boca, el reflejo cimenicio se transforma en el acto en un reflejo
defensivo expulsor. Esto es el resullado de una interaccin entre
dos centros activos, y es un ejemplo de una inhibicin externa.
Los reflejos condicionados estn tambin sujetos a estos dos
lipos de inhibicin central. Teniendo en cuenta que la inhibicin indirecta o externa de los reflejos condicionados no difiere de la correspondiente inhibicin de los reflejos absolutos, yo me ocupar,
por ello, de la primera.
El siguiefite es un caso simple y uno de los hechos ms
corrientes en nuestros experimentos. El perro y el experimentador
se encuentran aislados en el gabinete de investigacin, y todas las
condiciones permanecen por un momento constantes. De pronto,
surge un cambio exterior cualquiera, por ejemplo, un sonido pene!rante, un cambio repentino de la iluminacin; v. gr., el sol se oculta tras de una nube o, por el contrario, la nube deja libre al sol, una
corriente de aire que entra por !a puerta o un olor penetrante que,
de repente inunda la habitacin. Todo esto conduce, inevitablemente, a una debilitacin mayor o menor, segn la intensidad del
agente, o incluso a la desaparicin completa del reflejo condicionado, si, en el momento de surgir el cambio brusco, debiera comenzar el establecimiento del reflejo. La explicacin, en este caso, es
muy sencilla. La accin del agente extrao ha despertado el reflejo
investigador; es decir, el receptor correspondiente del animal se
enfoca en direccin al excitante; el perro escucha, observa u olfatea, y este reflejo investigador frena o inhibe el reflejo condicionado
que iba a ponerse en accin.
Estos estmulos extraios tienen tambin otra influencia importante. Cualquier estmulo, aunque deba desaparecer rpidamente,
ejercita su accin, y por algn tiempo despus de su desaparicin
se hace notar su huella. Por esta razn, si el estmulo condicionado es aplicado muy poco tiempo despus de! estmulo extrao, la
reaccin refleja ser inhibida parcialmente. Diferentes estmulos exiraos, ya accidentales o deliberados, dejan huella de sus efectos
durante un perodo de tiempo ms o menos largo. Este perodo de
'^empo es para algunos slo de dos o fres minutos; en otros, de
''^^1 o doce, y por ltimo, para algunos, hasta de varios das. Los
^'ctos consecutivos ms largos se dan, principalmente, con los re-

46

/ . P.

Pavlov

flejes alimenticios y gustatorios, estmulos con los que en muchos


experimentos hemos de contar seriamente.
La accin del reflej extrao es extraordinariamente diversa,
segn la clase de reflejo que tengamos que tratar, a saber: con
uno reciente o uno antiguo bien consolidado. Naturalmente, el reflejo reciente se inhibir con ms facilidad que el antiguo. En nuestro antiguo laboratorio, el descuido en precaver los estmulos externos daba lugar a curiosas complicaciones cuando yo visitaba a
alguno de mis colaboradores. Habiendo logrado mi colaborador establecer algn nuevo reflejo condicionado, me invitaba a presenciarlo, sin lograr mostrar el reflejo de que se trataba. En este caso
yo representaba el estmulo extrao; a mi presencia se pona en
juego el reflejo investigador; el animal me miraba, me olfateaba, y
esto era suficiente para que el reflejo recin elaborado fuese inhibido. Otro ejemplo muy semejante a ste es el siguiente: si un experimentador haba logrado con un perro establecer un reflejo condicionado estable y con l haba trabajado numerosas veces, bastaba
entregar ese perro a otro investigador para ver desaparecer el reflejo por un tiempo ms o menos largo. Lo mismo suceda al cambiar al animal de gabinete de trabajo.
En los casos de extracstmulos que evoquen reflejos muy especializados, los resultados de la inhibicin son extremadamente profundos. Ejemplos de tales estmulos son: la vista de los animales
de caza para los perros cazadores, de los gatos para ciertos perros, la vista de las hembras para otros, etc. Pero no solamente estos estmulos especializados, sino tambin otros estmulos intensos
y poco corrientes muestran un efecto inhibitorio consecutivo, prolongado y pronunciado. Con respecto a esta ltima clase de estmulos pueden dividirse los perros en dos grupos: unos reaccionan,
pudiramos decir, de un modo positivo; es decir, agresivamente, ladran furiosamente y tratan de acometer a aquello que les llama la
atencin. Otros muestran una reaccin de defensa o de naturaleza
pasiva, se esfuerzan en desprenderse de las ligaduras, tratan de
huir o se quedan rgidos sin moverse, tiemblan y a veces caen y
se orinan, cosa que ocurre con frecuencia cuando estn sobre la
mesa de operaciones. En estos perros predominan los fenmenos
de inhibicin.
Este caso puede ser considerado como tipo de inhibicin externa o indirecta de reflejos condicionados, pues la inhibicin se

tos

reflejos

condicionados

47

origina primariamente en partes del cerebro distintas de aquellas


m las que el reflejo de respuesta es iniciado.
Todos estos casos de inhibicin externa que acabamos de con>iJerar son de naturaleza temporal, y, por esta razn, los estmulos que producen estos cfctos se llaman estmulos inhibitorios temporales. SI ellos actan repetidamente sobre el animal y no son reforzados con algn estmulo condicionado o absoluto, pronto o tarde se hacen indiferentes y pierden todas sus propiedades inhibilorias.
En el curso de las lecciones anteriores ha tenido lugar un experimento que puede ser considerado como ejemplo de lo que acabamos de decir. El perro con el que realic el experimento del meirnomo estuvo la vspera en la sala durante la leccin, y uno de
mis colaboradores repiti con l varias veces el experimento; pero
yo no llam la atencin en aquel momento porque el ensayo no tuvo
xlo. El reflejo condicionado estuvo inhibido y slo gradualmente
pudo el animal librarse de la influencia inhibidora de las circustancias, nuevas para l, de que estaba rodeado.
Hace algunos aos di un curso sobre reflejos condicionados y
entonces proced de la manera siguiente: desde el comienzo del
curso coloqu en la sala de las lecciones cierto nmero de perros,
con los que mis colaboradores hicieron provisionalmente algunos
experimentos y de niodo independiente de la marcha de mis lecciones. Despus utilic los perros en mis experiencias pblicas,
sin sufrir el menor contratiempo y durante todo el tiempo de mis
lecciones.
Desgraciadamente, en este curso y por causas ajenas a mi deseo, no tengo la posibilidad de repetir todas las experiencias y slo
podr llevar stas a cabo en muy contadas ocasiones, limitndome
a referir los protocolos de las investigaciones realizadas en mis
laboratorios.
Adems de la inhibicin externa temporal podemos distinguir
un segundo tipo de inhibicin externa: la inhibicin externa permanente, quz no pierde su accin con la repeticin. Un ejemplo de ella
io tenemos en el reflejo condicionado al cido. Si al perro se le alimenta bastante tiempo antes de que el estmulo condicionado cido
ssa aplicable, este reflejo no puede ser obtenido. Lo que ocurre es
que e! centro alimenticio inhibe la reaccin al estmulo cido durante
uri considerable espacio de tiempo despus que estos centros han

48

/.

P.

Pavlov

sido puestos en actividad, ocurriendo siempre lo mismo por mucho


que se repita el experimento. Es, sin embargo, una inhibicin externa permancnic que no sufre ninguna suerte de inhibicin espontnea. Tales casos no son del odo raros.
Si se establece un reflejo condicionado aplicando el cido de
una manera descuidada, demasiado cido, muy concentrado o aplicado muy a menudo, llegaremos a ocasionar una intensa irritacin
de la mucosa de la boca, que producir una inhibicin permanente
del reflejo condicionado y que perdurar hasta que esc estado patolgico haya desaparecido. Tambin puede suceder que el perro
sufra lesiones en la piel producidas por las ligaduras; entonces el
reflejo de defensa se hace dominante e inhibe otros reflejos, muy
particularmente el suave reflejo despertado por el cido. Podemos
citar muchos ms ejemplos de esta clase. Yo dar uno o dos ms.
En un perro el experimento marchaba bien al principio, pero de repente los reflejos condicionados comienzan a decaer y ltimamente
desaparecen. Si al perro se le saca y se le deja orinar, el reflejo
vuelve a lo normal. Evidentemente, el estmulo del centro de la miccin ha inhibido el reflejo condicionado. Otro ejemplo puede ser
elegido, y es cuando la hembra est en celo. Si en un perro macho,
con ei que estemos trabajando, se le acerca una perra en celo, los
reflejos condicionados se aminoran o desaparecen. Es natural pensar que en este caso la inhibicin deriva de los centros sexuales de
los hemisferios cerebrales. En vista de estas numerosas fuentes
de inhibicin, vemos que el trmino de reflejo condicionado es
muy apropiado. Todos estos motivos de inhibicin pueden ser realmente controlados y eliminados a voluntad.
Me parece oportuno dar un resumen de su carcter. Tan pronto
como una excitacin nerviosa extraa llega al sistema nervioso
central, se hace notar inmediatamente su presencia por la disminucin o abolicin de los reflejos condicionados, pero slo de un modo
temporal, mientras subsista su accin o su efecto consecutivo.

LECCIN 4."
Inhibicin interna de los reflejos condicionados.
a)

EXTINCIN.

L final de la primera leccin hemos discutido casos de inhibicin de reflejos condicionados, que se presentan en numerosos casos de antagonismo temporal, entre reflejos condicionados y otros procesos excitadores del cerebro, y vimos que
esic antagonismo conduce a una debilitacin, ms o menos profunda, y algunas veces a la desaparicin de los reflejos condi^.ionados.
En el segundo tipo de inhibicin, que debe llamarse inhibicin
interna, el estmulo condicionado positivo, en s mismo, se hace
bajo ciertas condiciones definidas negativo o inhibidor , provocando en las clulas de la corteza cerebral un proceso de inhibicin, en lugar de la excitacin ordinaria. Condiciones que favorezcan el desarrollo de reflejos condicionados de tipo negativo
o inhibidor se presentan frecuentemente, y estos reflejos se encuentran con no menos frecuencia que los reflejos de tipo positivo
o excitador.
La diferencia ms esencial entre la inhibicin interna y la exicrna es que mientras que bajo las condiciones descritas en la leccin precedente la inhibicin externa se produce a la primera
aplicacin del extraestmulo, la inhibicin interna, por el contrario,
V desarrolla siempre progresivamente, a menudo muy lentamente,
V en muchos casos con dificultad.
Comenzar por describir la forma de inhibicin interna que
e iconlr primeramente en mis investigaciones, y describir el des"roo de nuestra concepcin sobre su naturaleza.
tiemplo. El ejemplo siguiente ilustra el primer grupo de inil^iciones internas.

50

/.

P.

Pavlov

Nosotros tomamos para este experimento el mismo perro que


fu utilizado en la segunda leccin para el reflejo condicionado a
sonido del mcirnomo. Mi ayudante contar el nmero de gotas disaliva a los treinta segundos de actuar el metrnomo, y marcar el
intervalo entre el comienzo de la excitacin y el de la secrecin sci
uval. A este intervalo se le acostumbra a llamar perodo tenle,
aun cuando, como veremos ms tarde, sera ms conveniente inventar otro trmino para denominarle. En este caso, el estmulo del
metrnomo no es seguido de la comida como de ordinario; por
tanto, el reflejo condicionado no es reforzado. E! estmulo del metrnomo es repetido durante perodos de treinta segundos y a intervalos de dos minutos.
He aqu los resultados obtenidos:
Perodo latente
en segundos.

Secrecin de saliva
en gotas durante
20 segrundos.

3
7
5
4
5
9
10

10
7
8
5
7
4
5

La continuacin de este experimento la dejaremos para ms


tarde, para la leccin en que sea posible aadir un detalle importante. Un hecho, sin embargo, queda claramente establecido, y es
que la repeticin de un estmulo condicionado, que no sea seguida
de un refuerzo, debilita el reflejo condicionado. Si el experimento se
prosigue, el reflejo llegar a desaparecer. A este fenmeno de la
rpida y ms o menos gradual debilitactn del reflejo a un estmulo
condicionado que se repite cierto nmero de veces sin refuerzo,
se le puede llamar apropiadamente extincin experimental del reflejo condicionado. Este trmino tiene la ventaja, que no implica
hiptesis alguna en cuanto al exacto mecanismo de produccin del
fenmeno.
Antes de seguir adelante, deberemos hacer algunas observaciones referentes a la terminologa que deber emplearse. Antigua
mente, nosotros hicimos una distincin entre reflejos condicionados

Los

reflejos

condicionados

51

!.iiu\i!es y arlificiales, siendo los primeros los que aparecen espon.K'diiieiite y como resultado de una asociacin natural, por ejemplo,
!r! vishi y el olor de la comida, con el acto mismo de comer, o la
UioJuccin de soluciones acidas o repugnantes, con las mismas
>;)?.iancias en s, mientras que los reflejos artificiales son aquellos
orinados por la asociacin artificial de estmulos que de ordinario
:Kida tienen que ver con la comida o con las sustancias acidas o
repugnantes que se le da al perro o perros de experimentacin.
Actualmente sabemos, sin embargo, que no existe la ms pequefa
diferencia entre lodos estos reflejos. Hago mencin aqu de este
hecho, porque los numerosos experimentos de nuestro primer periodo fueron realizados con reflejos condicionados naturales, y de
ellos daremos varios ejemplos en la presente leccin. Todos los
i'siimulos numerosos que nosotros utilizamos actualmente en nuesros experimentos, son de la mayor importancia, porque ellos son
f jcilmcnc reproducibles, regular y exactamente, porque se pueden
comprobar fcilmente, y porque pueden ser aplicados para comprohv la usteza de nuestra concepcin del mecanismo por el cual, los
rckios condicionados se forman. Actualmente, los estmulos artificiales son de la mayor importancia, por el vasto campo de investigticin, que ellos fian desarrollado ante nosotros, y porque IHmamente, han proporcionado el material ms importante para nues;rj investigacin.
La marcha de la extincin experimental est sujeta a menudo a
lluctuacin. Las fluctuaciones de una curva suave pueden ser debiJas a factores externos e internos. Para obtener una curva suave
de extincin de un reflejo condicionado, es necesario mantener el
e>tmulo condicionado, sin refuerzo y rgidamente constante en carcter e intensidad, como asimismo ,dben permanecer constantes
iodos las condiciones exteriores experimentales. Pueden suceder
luiplias fluctuaciones en reflejos que sufran la extincin experimen!i!! en el caso de estmulos condicionados, por ejemplo, la presen!(icn de !a comida al animal, ya de cerca, ya de lejos, bien inmvil, o bien con movimientos, aunque sean imperceptibles, trae aparejada una gran fluctuacin de ascenso o de descenso en el reflejo
que se extingue. Con un estmulo condicionado artificial, por otra
noric, es fcil obtener una exacta repeticin del estmulo y una exac:a constancia en su accin, alejndose as esa causa de fluctuacin.
En lo que se refiere a las variaciones en las condiciones expe-

52

I.

P.

Pavlov

rimentales, es natural pensar que cualquier cambio en las circunstancias exteriores, tales como la introduccin de cualquier exraesmulo intenso, producira una inhibicin interna que afectara Id
suavidad de la curva de extincin experimental. Tal estmulo intenso hace disminuir bruscamente todos los reflejos condicionados, incluyendo los reflejos que sufren la extincin; pero el reflejo reapa
rece cuando el estmulo perturbador se elimina.
Son tambin del mayor inters los efectos de los cxtraestmulos
de pequea intensidad. Tales estmulos producen una debilidad
temporal, no del reflejo, sino de los progresos de la extincin experimental. Un ejemplo de ello lo podemos ver en la quinta repeticin del estmulo condicionado, en el ejemplo dado anteriormente.
La variacin de la reaccin de 5 a 7 gotas coincidi, indudablemente, con alguna pequea alteracin producida por el auditorio. Este
efecto del extraestmulo de pequea intensidad, es de la mayor importancia para la fisiologa de los hemisferios, y volveremos sobre
ello en esta misma leccin.
Pero incluso con estmulos de intensidad constante, y en las
mismas condiciones experimentales, tambin pueden observarse
fluctuaciones en la curva de la extincin experimental. Estas fluc
tuaciones son de carcter rtmico, y, evidentemente, son debidas a
factores internos. Estos factores afectan directamente al proceso
nervioso que se desarrolla en la extincin experimental, y ejemplos
de ello nos encontraremos con frecuencia en el curso de nuestro
trabajo.
La rapidez de la extincin, medida por el tiempo durante e
cual un estmulo dado debe ser aplicado a intervalos regulares airtes de que el reflejo llegue a cero, depende de numerosas circunstancias. Atendamos primeramente a las particularidades individuales de la organizacin nerviosa del animal. Bajo las mismas condiciones externas, en ciertos animales se extinguen rpidamente los
reflejos condicionados, mientras que en otros, esta extincin se hace
con mucha lentitud. Esto est estrechamente relacionado con el carcter general del sistema nervioso del animal. En perros excitables, vivarachos, los reflejos se extinguen con lentitud, mientras
que en los animales tranquilos, pacficos, los reflejos se extinguen
con rapidez.
Claramente resulta de aqu, que es de la mayor significacin,
el grado d elaboracin a que ha llegado un reflejo. Un reflejo esta-

OS

reflejos

condicionados

"

t!,i.io recientemente, puede sufrir la extincin con mayor rapidez


V fiiciiitiiid que uno establecido con anterioridad, y, por tanto,
.i<i tinncmcnie arraigado. La rapidez de la extincin depende
iihit-n, en gran medida, de la intensidad del reflejo absoluto que
-.ru para elaborar el condicionado.
?:! siguiente experimento del Dr. BABKIN es del mayor inters
.::', i que se refiere a este asunto. El reflejo absoluto despertado en
.:\ perro por la introduccin en su boca de una determinada cantidad
i- extracto de cuasia al 1 por 100, produce, en un trmino medio
10 experimentos, la cantidad de 1,71 ce. de secrecin salival. Un
;.!lvio condicionado, establecido sobre la base de este reflejo ab> lito, produce 0,5 ce. durante un minuto de estimulacin. Una
vjuiidad determinada de una solucin acuosa de cido clorhdrico
0,1 por 100, provoca en el mismo perro un reflejo absoluto, que en
1:1 promedio de cinco experimentos da 5,2 ce. de secrecin salival.
!J correspondiente reflejo condicionado da 0,9 durante un minuto
.0 estimulacin. Los estmulos condicionados son naturales, y todas
l.-s dems condiciones se mantienen constantes en el experimento.
cuadro siguiente ilustra la extincin experimental en cada uno de
)i dos reflejos condicionados en este animal.
ExtlnclAn del reflejo condicionado Extincin del reflejo condicionado
ai cldo clorhdrico. Secrecin de al extracto de cuasia. Secrecin de
saliva en ce durante un minuto.
saliva en ce. durante un minuto.
1,00
0,60
0,40
0,30
0,16
0,20
0,10
0,00

ce.
>

0,85 ce.
O.TO
0,00

Otro factor importante, al determinar el plazo de extincin, es


1 longitud de la paus entre sucesivas repeticiones del estmulo sin
refuerzo. Cuanto menor es el intervalo, en tanto menor perodo de
impo se obtiene la extincin definitiva del reflejo, y, en su mayor
P'irte, con menor nimero de repeticiones, y al contrario.
til experimento siguiente del Dr. BABKIN ilustra lo que acabaf' ''s de decir.
ll estmulo condicionado se estableci por medio de polvos de

64

/. p,

Pavlov

carne que se presentaron al perro a intervalos de un minuto, l;i


estmulo fu repetido varias veces sucesivas y no fu reforzado
Las cinco series de exin clones fueron realizadas en el mismo sni
mal y en el mismo da. En los intervalos de estas extinciones des
cansaba el perro, y el reflejo fu reforzado dando de comer al am
mal polvo de carne.
Estmulo aplicado a intervalos de dos minutos
TIEMPO

11 h46'
11 49'
11 52'
11 >55'
11 58'
1201'

duranfe un minuto en ce.

0,6
0,3
0,1
0,2
0,15
0,0

Estmulo aplicado a intervalos de cuatro minutos


12 hlO'
0,7
12 15'
0,4
12 20'
0,5
12 25'
0,1
12 30'
0,0
Estmulo
a intervalos de ocho minutos
lo taplicado
iplic
47'
0,4
1 > 56'
0,5
2 . 05'
0,2
2 i -14'
0,15
2 i . ?3'
0,1
2 . 32'
0,2
2 41'
0,0
Estimulo
a intervalos de 16 minutos
ulo aplicado
apli
3 h 23'

0,6

3> 40'
3 : 5 7 '
4 14'
4 31'
4 48'
5 05'
3 . 22'

0.5
0,5
0,1
0,2
0,1
0,1

Los

reflejos

condicionados

55

Estimulo aplicado a intervalos de dos minutos


5h27'
. 50'
5 55'
5.36'
5.39'
5 . 42'
5 > 45'

0,6
0,5
0,3
0,2
0,1
0,05
0,0

l:n resumen:
.'. ii!crva!os
,
>
,
>

de

2 minutos la extincin fu obtenida en 15 minutos.


4 >
>

2 0
8

>
5 4
16

>

incompleto en dos horas.


2

18 minutos.

La condicin final que influencia el plazo de extincin experinicntal es el nmero de veces que el reflejo dado ha sido sometido
,1 extincin en el mismo animal. Despus de cada extincin de un
reflejo condicionado, el nmero de estmulos condicionados requerios para producir la prxima extincin experimental es menor,
insia que, al final, en algunos perros, una reaccin cero resulta, de
' j simple aplicacin de un estmulo condicionado no reforzado.
Una circunstancia de inters especial es que la extincin experimental no slo se manifiesta en una debilitacin del reflejo condicionado particular que est sujeto directamente a la exfincin (exfincin primaria), sino tambin en una debilitacin de otro reflejo no
sujeto directamente a la exfincin (extincin secundaria). Este ltimo fenmeno envuelve, no slo a aquellos reflejos condicionados
que fueron basados sobre un reflejo absoluto comn con el reflejo
primeramente extinguido (reflejos condicionados homogneos),
<mo tambin a aquellos que fueron basados sobre un reflejo absolulo liiferente (reflejos condicionados heterogneos). Algunas veces la
extincin secundaria llega a tal grado, que alcanza a algn reflejo
lb-^oluto. Este ltimo caso es ilustrado por el siguiente experimento
^IvM Dr.

PERELZWEIO:

Una cantidad determinada de cido clorhdrico produce, como


'rmino medio en un perro, una secrecin salival de 6 ce. Despus
iie varias extinciones del correspondiente reflejo de defensa, en el
iie el estmulo condicionado fu tctil, la aplicacin del cido no
Produio ms que 5,8 ce. Resultados ms notables fueron obteni-

56

/.

P.

Pavlov

dos en relacin con la extincin secundaria del reflejo condicionado


homogneo, lo cual ha sido investigado por nosotros muy dealiadametite.
En todo caso de extincin secundaria, el grado a que llega a
extincin experimental primaria es de la mayor importancia. Una
extincin experimental primaria de un reflejo condicionado que se
lleva hasta sus ltimas etapas, borra o atena las pequeas diferencias entre las extinciones secundarias de los diferentes reflejos condicionados; pero una extincin primaria que es conducida tan slo
hasta grados moderados, deja aquellas pequeas diferencias bien
pronunciadas. Se ha comprobado, siempre que las dems condiciones permanezcan iguales, que la medida en que un reflejo condicionado homogneo sufre ia extincin est determinada por su
intensidad fisiolgica relativa. La intensidad de un reflejo depende,
a su vez, de su antigedad, del nmero de veces que haya sido avivado por refuerzos y por la longitud de las pausas de estos refuerzos. La extensin de la extincin secundaria depende de cuan a
menudo e! reflejo haya sido sometido previamente a extincin experimental y de si ha sido o no reforzado inmediatamente antes de que
la extincin primaria haya comenzado.
Cuanto mayor sea la intensidad del reflejo condicionado comparado con el reflejo que ha sido sometido a la extincin primaria,
tanto menor es la extincin secundaria sufrida; y, por otra parte, si
el reflejo ms intenso es sometido a extincin experimental primaria, el reflejo condicionado ms dbil sufre la extincin secundaria
completa.
He aqu los experimentos del Dr. BABKIN concernientes a este
sujeto:
TIEMPO

5h24'
41'
4f
51' . . . .

Excitadores condicionados.

Secrecin salival
en sectas
durante 30 sesrundos.

Golpes de metrnomo . . . .

5 \
S / Todas las excitacioExcitacin mecnica de la piel. "* /
nes reforzadas
Golpes de metrnomo . . . . ^2 \
por cido.
15 /
.

En un perro se han establecido tres reflejos condicionados a!


cido; uno, dependiendo del sonido de una campanilla; el segundo,

Los

reflejos

condicionados

57

,'i Miiiido del metrnomo, y el tercero, del estmulo tctil de la pi^l! .,ji)*> ios simulos condicionados fueron realizados durante rein,.i jc'^'.'uios. ii primer experimento demostr la relativa intensidad
U' io.H retlejos.
l:XPfllMENTO Uf! LA EXTINCIN. INTERVALO DE 1 UES MINUTOS.

11; M l> O

o;'

Golpes de metrnomo

lU .

1.^.
ICi'.
19'.
21.
2b'.
2&'.
M\
.VI .

Secrecin boiivol
en g o t a s
d u r a n t e Wl s e g u n d o .

Excitadores condclonodos.

.
.
.
.
.

. 15
. 7
. 5
. 6
.' 5

2 Va
. . O
. .; O

Excitacin mecnica de
Golpes de metrnomo
Campanilla

No todas las excitaciones se refuerzan.

piel \ O
.

.'

O
2>/,

En la extincin primaria del reflejo condicionado de mediana


intensidad, el reflejo tctil dbil fu completamente extinguido,
:nicniras que el reflejo ms intenso (la campanilla) fu todava parvialmente activo. Estos resultados fueron corroborados por expcriicntos ulteriores, en los que se invirti el orden de comprobacin
uc os reflejos extinguidos secundariamente.
l,a misma dependencia entre el grado de extincin y la intcnsiujd del reflejo condicionado se halla cuando el reflejo condicionado
que sufre la extincin es establecido a un estmulo complejo compicso de distintos elementos, que pueden ser aplicados simultnea
o independientemente. La extincin primaria del reflejo al estmulo
v'^mplejo va siempre acompaada de la extincin secundaria de los
''^Hcjos a sus componentes individuales. Suponiendo que hay dos
foitiponencs de igual intensidad fisiolgica, la extincin primaria
';? uno conduce a la extincin secundaria simultnea del otro,
tnintras que el reflej al estmulo complejo est, de ordinario, conlucrablemente disminuido.
Sin embargo, cuando los dos componentes del estmulo com"!>-o son de distinta intensidad, la extincin primaria del reflejo ms

58

/.

P.

Pavlov

intenso conduce a la extincin completa del reflejo al componenie


ms dbil, mientras que la extincin del ms dbil conduce slo n
una debilitacin parcial del reflejo a! componente ms intenso. Id
extincin primaria del reflejo ms intenso conduce tambin a la ex
tincin completa del reflejo al estmulo complejo. La cuestin de Id
interrelacin entre los diferentes componentes individuales ?n im
estmulo complejo se discutir en una leccin prxima.
Mientras tanto, nosotros debemos intentar hallar una interpre
tacin correcta del fenmeno de la extincin experimental, y a este
respecto prestaremos atencin a un caso en el que el ms dbil de
dos componentes en un reflejo condicionado es obscurecido por el
ms intenso y cuando el ms dbil se ensaya separadamente no
produce efecto reflejo positivo. Cuando en tal caso el estmulo ms
dbil es aplicado slo varias veces sin refuerzo, resulla, no obstante, una extincin no slo del reflejo al estmulo ms intenso, sino
tambin del reflejo al estmulo complejo. Un experimento del doctor
PERELZWEIQ puede ser tomado para ilustrar este punto.
Un reflejo condicionado se establece sobre la base del refleio
de defensa al cido. Los componentes individuales del estmulo
complejo son un estmulo tctil y un estmulo trmico a 0 C. Ei
animal es estimulado simultneamente por el estmulo complejo y
por sus componentes separadamente. En todos los casos el estmulo es aplicado durante un minuto.
TIEMPO

Excitador condicionado.

12h 0'

1,0 )
10 ( Se retuerzan todas
1_4 \ las excitaciones.

55'
2> 77'
55'
40'
4> 05'
25'

Secrecin de saliva en
centmetro cbico.

El mismo

0.0
P.O
0.0
0,0
0,05
1.0
1,0

) No se refuerzan lo
> daslasexcifacio
) ncs.
j
/ Se refuerzan oda
( las excitaciones
)

Este experimento demuestra que la aplicacin del componenre


trmico, que por s mismo es inefectivo, conduce, cuando se repite
tres veces sin refuerzo, a la extincin completa secundaria del coni-

Los

reflejos

condicionados

59

;>.<.nen!e lclil ms intenso y a una extincin prcticamente completa


d rfl^jo al estmulo complejo.
i ata aqu, al referir el grado de extincin, nosotros hemos ha'i.hlo solamente de la extincin como parcial o como completa,
..ro ahora extenderemos nuestra concepcin. No slo debemos
.i!>iar (!e extincin parcial o de extincin.completa, sino que nos
a.KMnos hacer cargo que la extincin puede proseguir ms all
Jt! punto de reduccin de un reflejo a cero. No podemos, por con>,!,,'uente, juzgar del grado de extincin slo por la magnitud del
reflejo o por su ausencia, teniendo en cuenta que puede haber an
nil! extincin silenciosa ms all del cero. Lo que acabamos de
Je.;ir se basa sobre el hecho de que la continua repeticin de un esiuiio extinguido hasta el cero del reflejo positivo, profundiza an
iiids !a extincin. Esta extensin de nuestra concepcin sirve para
dilucidar completamente el experimento descrito y explica por qu
el componente trmico aparentemente inactivo, cuando se somete a
j extincin experimental, conduce a una tan profunda extincin
secundaria del componente tctil ms intenso. De aqu resulla evilienie la importancia de considerar el grado de extincin en pdps
los experimentos. El mtodo de considerar el grado de extincin,
cuando vaya ms all del cero, ser explanado en relacin con la
cuestin que ser discutida en seguida.
Nosotros consideraremos qu es lo que acontece a los reflejos
condicionados despus de haber sido sometidos a la extincin
experimental, e inquiriremos si vuelven de nuevo a recobrar su intensidad original. El reflejo extinguido se restablece por s mismo
sin la menor intervencin por parte del operador, recobrando su
mtcnsidad al cabo de algn tiempo. Esto no se aplica, desde luego,
a los reflejos dbiles recin formados; pues tales reflejos, siendo
libes e inconstantes, requieren, para recobrar su intensidad, nuevos refuerzos, despus de la extincin, por su combinacin con el
rcfleio absoluto. As, pues, todos aquellos reflejos condicionados
que han sido establecidos por completo, invariable y espontneamente retornan, tarde o temprano, a su primitiva intensidad. Lo
que acabamos de decir proporciona un mtodo para determinar la
profundidad de la extincin, pues sta se mide, suponiendo iguales
odas las dems condiciones, por el tiempo que se necesita para
volver a su primitiva intensidad un reflejo extinguido. Este intervalo C3 muy diferente, segn los reflejos, desde unos minutos hasta

60

/.

P.

Pavlov

varias horas. A continuacin exponemos algunos experimentos


para ilustrar lo que acabamos de decir. El primero es un experimento del Dr. BABKIN:
Presentacin de polvo de carne a corta distancia y a intervalos
de tres minutos.
TIEMPO
11 h55. 36'
.39'
42'
45'
48'

Secrecin de saliva
en cenr. cb.
1,0
0,6
0,3
0,1
0,0
0,0

Interrupcin de dos horas.


1 h 50'

0,15

Otro experimento (de los trabajos de IW. J. ELIASSON).


Presentacin de polvo de carne, cada diez minutos, sin refuerzo.
TIEMPO

Secrecin de saliva
en gotas.

1 h 42'
52'
2 2'

8
5
O

Interrupcin de 20 minutos.
2h22'

Nuestro experimento de hoy sobre extincin los hemos detenido veintitrs minutos. Probamos otra vez con los golpes de metrnomo, y obtenemos:
Periodo latente.

Secrecin de saliva
en gotas.

5'

En vez de este resultado habamos obtenido antes:


Perodo latente
13'

Secrecin de saliva
en gotas.
3

Esto quiere decir que ha sucedido el restablecimiento espontneo en cierto grado.

Loa

reflejos

condicionados

61

L(3 y^ran diferencia en la rapidez de la restauracin deJ renejo


xijguido depende de cierto numero de factores. El factor ms
iporidnte es el grado de la extincin precedente. Tambin juega
i (fnporlanle papel el carcter individual del animal y el tipo espevidl de su organizacin nerviosa. Otro factor es la intensidad del
rslo que ha sido sometido a la extincin, y adems, si esta ha
sido repelida ms o menos frecuentemente. En todo caso es posible acelerar la restauracin del reflejo condicionado extinguido,
{'dra este fin se necesita, simplemente, aplicar el estimulo absoluto,
sobre el que ha sido edificado el reflejo condicionado, bien aisladamente o bien junto con el estmulo condicionado extinguido.
Este mtodo produce una restauracin ms o menos rpida,
segn que el reflejo condicionado haya sido extinguido a un grado
jnayor o menor. Si la extincin no ha sido llevada muy lejos, una
>imple aplicacin del estmulo absoluto es a menudo suficiente para
restaurar el reflejo en toda su intensidad; pero si la extincin ha
sido muy profunda, entonces se necesita de repetidos refuerzos para
obtener xito.
Este medio de acelerar la recuperacin del reflejo extinguido
proporciona otro mtodo de medir la profundidad de la extincin.
I.a cuestin de si la aceleracin en la recuperacin de un reflejo
condicionado extinguido es mayor cuando el reflejo absoluto es
aplicado aisladamente o cuando es aplicado en forma de refuerzo,
no puede ser discutida ahora, pues necesita una ulterior investigacin (vase leccin 22).
Toda esta descripcin de hechos acerca de la extincin habr
parecido fastidiosa a causa de la falta de uniformidad. Esto, no
obstante, ella ha servido para resolver gradualmente la importante
cuestin de la naturaleza ntima del fenmeno de la extincin experimental. Despus de haber descartado una y otra interpretacin,
hemos llegado a la conclusin de que el fenmeno de la extincin
hay que considerarlo como una forma especial de la inhibicin.
Que esto no puede ser considerado como una destruccin irreparable del reflejo condicionado, debido a la disrupcin de las conexiones nerviosas respectivas, resulta evidenciado por el hecho de
que los reflejos extinguidos espontneamente se regeneran en el
curso del tiempo.
Otra posible explicacin, sugesfiva por s misma, sera que Ja
extincin fuese debida a una simple fatiga del aparato neuro secre-

62

I . P . P a v l o v

torio que tome parte en el reflejo. Pero esta explicacin debe tambin ser desechada, teniendo en cuenta que los elementos secretorios de la glndula no se fatigan, pues ellos formando saliva aun
cuando el experimento se contine durante mucho tiempo.
Por otra parte, la restauracin de un reflejo extinguido se acelera grandemente por la aplicacin del estmulo absoluto, obtenindose una mayor actividad de la glndula, aun cuando el reflejo se
haya extinguido profundamente. Tampoco puede tratarse de fatiga
de los centros nerviosos del reflejo secretor. Creo que es suficiente
recordar el experimento del reflejo condicionado al estmulo complejo, compuesto de dos elementos: uno tctil y otro trmico. El estmulo trmico, el ms dbil, no podra por s mismo producir el
ms pequeo efecto positivo, aun cuando de ningn modo la ms
pequefa repeticin diera lugar a la extincin del estmulo tctil ms
intenso e incluso del estmulo complejo en s mismo.
La extincin del estmulo trmico inefectivo no fu acompaada de ninguna clase de actividad positiva de los elementos nerviosos, y resulta difcil comprender qu parte del sistema nervioso
central sufre la fatiga sin previa actividad. Adems, si admitimos
la posibilidad de alguna fatiga en los centros nerviosos, nosotros
esperaramos solamente la fatiga del reflejo al estmulo trmico;
pero hallamos tambin una extincin del reflejo al estmulo tctil
que no entr en actividad en ningn momento durante la repeticin
del estmulo de los receptores trmicos. De esta manera, por un
proceso de eliminacin, nos vemos forzados a la conclusin de que
la extincin experimental est basada sobre la inhibicin, y as, a
la vista de esta conclusin, todos los hechos que hemos descrito
resultan perfectamente inteligibles.
Las fluctuaciones rtmicas espontneas, observadas a veces,
en los reflejos durante el proceso de extincin experimental, pueden
ser ahora fcilmente explicadas como una manifestacin de la pugna que tiene lugar entre el proceso nervioso de excitacin y de inhibicin antes de alcanzar el dominio. De la misma manera resulta
fcil comprender la parte que juega la individualidad del animal.
Nosotros hemos observado, cuan rara vez los procesos inhibitorios son de la misma intensidad en dos personas, y numerosos ejemplos de ello iremos dando en el curso de nuestras lecciones. Resulta evidente que cuanto ms vigoroso sea un reflejo condicionado, o, en otras palabras: cuanto ms intenso sea el proce-

Los

reflejos

condicionados

63

...) e^citfliior, lano ms intenso debe ser e! proceso inliibidor para


.,1'iui'ilu, y, por consiguienle, tanto mayor nmero de repeticiones
..r.tii necesarias para llevar a cabo la completa extincin.
|)e nuevo ,sc ve que la repeticin de un estmulo condicionado
..I.reforzado fu necesaria para producir una adicin suficiente de!
; i.,k'k-clu inliibidor para la extincin completa experimental, y es
i.i/.inablc suponer que cuanto ms cortos sean los intervalos entre
i.is sucesivas repeticiones del estmulo, tanto ms breve ser el
(!i/.o para la obtencin de la mxima inhibicin. No es tampoco
viificil de comprender que con la repeticin de la extincin, sta se
producir cada vez con mayor rapidez, puesto que la inhibicin se
Mcilia con la repeticin, lo cual sabemos por la diaria observacin
;lo nosotros mismos y por la abundante comprobacin expcrimen:,ii que iremos dando en el curso de estas lecciones.
La influencia ejercida por la extincin experimental sobre oros
rotlcios, incluyendo los absolutos, y los condicionados homogneos y heterogneos, puede ser considerada como el resultado
Je la propagacin del proceso inhibidor desde el punto de su ini..icin hasta la totalidad de la corteza de los hemisferios. Este
proceso ocupar nuestra atencin en una de las prximas lecciones.
Ahora consideraremos en detalle otro hecho importante que ha
sido ya notado de paso, y es las frecuentes desviaciones observadas en la curva de la extincin experimental. Estas desviaciones
representan sbitas variaciones de intensidad del reflejo que sufre
!a extincin y que dependen de la introduccin de cualquier esiimulo accidental. Cualquier sonido extrao que se produzca en
!o sala de experimentacin da lugar a una rpida variacin de intensidad del reflejo, y lo mismo ocurre con cualquier extraestmuio que se aplique de intencin en el estudio de este fenmeno experimental.
Yo describir, ante todo, una observacin que permaneci por
mucho tiempo sin explicacin plausible. Un reflejo condicionado
natural ai polvo de carne que, como sabemos por ios experimentos
lie control, despus de la extincin recobra su valor inicial espon'jiieamente en un plazo de tiempo de media a una hora, es de nuevo extinguido hasta el cero. En este tiempo, antes de que el reflejo
'' recupere, se introduce en la boca de! perro una dbil solucin
flcida, y despus de la terminacin de la secrecin producida por el

64

/.

P.

Pavlov

cido (aproximadamente, cinco minutos), se presenta de nuevo


polvo de carne a una corta distancia del animal, y el reflejo alinicn
ticio queda restaurado de nuevo por completo.
A primera vista, ia restauracin acelerada del reflejo extinguido parece paradjica desde que nosotros sabemos que los reflejos
condicionados positivos son siempre completamente especficos
(un estmulo determinado evoca estrictamente una reaccin tambin determinada); pero en este caso un estmulo a un reflejo alimenticio condicionado extinguido ha restaurado su completa intensidad por la simple aplicacin de un estmulo a un reflejo absoluto
heterogneo, como es el reflejo de defensa al cido.
y no hay ua que si bien el componente secretor de los dos
reflejos es efectuado a travs de la misma glndula, ellos son, sin
embargo, de naturaleza completamente distinta, pues el reflejo de
defensa al cido difiere por completo del reflejo alimenticio a la comida, tanto en lo que se refiere a la composicin de la saliva segregada como en cuanto al carcter de la respuesta motriz. Sin intentar, por el momento, dar ninguna explicacin, nosotros podemos
sealar que lo que ocurre en esta observacin es una sbita eliminacin por un reflejo extrao del proceso inhibidor establecido por
la extincin experimental.
El grupo total de casos reseados tiene un hecho comn. En
todos ellos el apartamiento de la inhibicin es slo temporal y no
persiste ms largo tiempo que el estmulo extrao responsable del
apartamiento de la inhibicin y de su efecto ulterior.
A este respecto es interesante hacer mencin del desacuerdo
que surgi entre los miembros de nuestro laboratorio ante el hecho del efecto restaurador del cido sobre un reflejo condicionado
alimenticio. Algunos de nuestros colaboradores admitan este efecto restaurador, mientras que los otros lo negaban. Sin embargo,
la experimentacin demostr que ambos bandos tenan razn. La
causa de la discrepancia fu puesta en claro por las investigaciones del Dr. ZAVADSKY. La causa de todo ello estribaba en que las
condiciones de experimentacin no eran completamente idnticas. Los que aceptaban el efecto restaurador haban ensayado
el reflejo alimenticio condicionado, extinguido inmediatamente o
slo pocos momentos despus en que la secrecin salival, en respuesta a! cido haba cesado, mientras que los otros haban
realizado esta comprobacin cuando haba pasado un intervalo

Los

reflejos

condicionados

65

,,iis.!ticrable de tiempo. Teniendo en cuenta esta diferencia, el doc,.r ZAVAUSKY reuni en un solo experimento los resultados de los
;..> bandos,
lie agu los experimentos a que nos referimos:
S i j H K G A C l N LE I,A SALIVA EN GOTAS

r I BMPo

Excitador,

De la glndula
submaxUor.

De la glndula
pariida.

Polvo de carne a distancia en


16
el curso de 1'
12
9
6
Idem, id
40'.
7
4
dem, id
52'.
5
2
dem, id
j . 5'.
O
O
18'.
dem, id
20'.
Se vierte en la boca del perro
la disolucin acida.
La segregacin de la saliva del perro se suspendi a las 3 h 25' 50".
,'' 28'.

Polvo de carne a distancia en I


el curso de 1'

: i 31'

E! intervalo de tiempo entre el final de la secrecin producida


por el cido y la subsiguiente comprobacin del reflejo extinguido,
uc en el experimento anterior de siete minutos y diez segundos.
S B G K E Q A C I N DB SALIVA EN GOTAS

TIEMPO

54'
46
3h 47

15',
26'.
36'.
45'.
51'.
La

Excitador.

De la glndula
submaxilar.

Come el perro polvo de carne


durante 1'
Polvo de carne a distancia en
el curso de r
10
Come el perro polvo de carne
durante 1'
Polvo de carne a distancia en
el curso de 1'
dem, id
dem, id
dem, id
dem, id
Se vierte en la boca del perro
disolucin acida
segregracin de la saliva se interrumpe a las 4 li 54' 20

55'. . . .1 Polvo de carne a distancia en


el curso de 1'
I'avlov.

De la glndula
partida.

66

P.

Pa

vlov

El intervalo de tiempo entre el final de la secrecin producida


por c! cido y la subsiguiente comprobacin del reflejo extinguido
fu en este experimento de cuarenta segundos.
Siete minutos despus que la secrecin salival al cido hubo
cesado, la restauracin del reflejo alimenticio condicionado fu mnima, pues slo una glndula demostr alguna actividad. Cuando,
por el contrario, el reflejo fu comprobado slo cuarenta segundos
despus que la secrecin salival al cido hubo cesado, entonces
pudo encontrarse una restauracin considerable del reflejo alimenticio condicionado en ambas glndulas.
Por estos y similares experimentos, la naturaleza temporal de
la restauracin de un reflejo extinguido en respuesta de otro estmulo extrao fu demostrada fcilmente. El efecto restaurador, no
slo fu limitado a la administracin del cido, sino que tambin
fu producido por otros estmulos extraos. Otro ejemplo del doctor ZAVADSKY ilustra este caso. El experimento fu realizado con
otro perro (1).
SEOneQACiON D E S A L I V A KN G O T A S

TIEMPO

1 h 55' . .
58'. .
2 . 5'. .

!5'. .
18'. .
20'.
25'. .
28'. .

Excitador.

Polvo de carne a distancia durante 1'


Idem, id
. .
Idem, (d
El mismo, ms excitacin mecnica de la piel
El mismo, ms un golpe deba> jo de la mesa
dem, id
Entro en la habitacin, hablo y
salgo al cabo de 2' . . . .
dem, id
dem, id

De la glndula
partida.

De la glndula
sabmBXilor.

11
4
O

Este experimento no deja lugar a duda de que el reflejo condicionado alimenticio extinguido es restaurado por la presencia del
(1) Con anterioridad a este experimento, se demostr repeiidamente que '''
el estmulo tctil ni el auditivo, ni la entrada del profesor Pavlov en ia sala J^
experimentacin produjo ningn efecto secretorio.

Los

reflejos

condicionados

67

\'r,u-siimu!o (lcti! y auditivo) y por su post-efecto (post-efecto del


,-,iij5Jo de mi cnirada en la sala).
t-ji iodos ios experimentos que hemos descrito hasta aqu, la
..-i.Hirjcin del reflejo extinguido dura slo unos pocos minutos,
.:.ptHendo ello de ia duracin de! extraestmulo y de su post-efec' . :n el caso, sin embargo, de ciertos cxfraestmulos especiales,
,.i njcionados en conexin con la inhibicin externa, estmulos
,;iv; s(jn de naturaleza prolongada, el efecto restaurador es percibiM en todo el curso de la extincin experimental, que no es, sin emuvo, suavemente progresiva y que tampoco conduce al nivel O del
.ccio.
Vamos a discutir otra observacin importante que se refiere al
:;,i3mo punto. En todo el curso de nuestros trabajos hemos obser'. ,Ho muchas veces la coexistencia de algunos reflejos diferentes,
voiduclendo a una interaccin entre ellos, de la que resulta el prc,: )iinio de uno o de otro reflejo o su mutua neutralizacin. As,
-: ,e hace de un estmulo tctil de la piel el estmulo a un reflejo
Mnicionado, sucede con frecuencia que nos vemos sorprendidos
: )[! una interferencia de la respuesta refleja absoluta al estimulo
condicionado en s mismo en forma del reflejo de rascarse o de
s.jcudirse, por lo que resulta imposible obtener un reflejo condi.ioiiado mecnico cutneo justo y constante. Lo mismo sucede
con ciertos tonos musicales altos que provocan en algunos perros
liniscas reacciones motrices negativas. Todos estos estmulos absolutos poderosos ejercen una influencia inhibitoria externa que
constantemente interfiere con todos los reflejos condicionados posi'i.os. Pero es obvio, que estos persistentes extrarreflcjos ejercern
v.na influencia perturbadora todava ms poderosa sobre el curso.
tiormal del proceso inhibidor sometido a la extincin, teniendo en
cuenta que la inhibicin es en todos los respectos ms lbil que la
excitacin. Ejemplos de esta clase y su detenido examen se darn
en otra leccin. Todo lo dicho en esta leccin permite considerar la
restauracin temporal del reflejo que se extingue o que ya se ha
extinguido, como fundado en el alejamiento del proceso inhibidor.
Nosotros describimos este fenmeno como un fenmeno de desiniibicin, trmino que usaremos en lo futuro cuando queramos
denotar un temporal alejamiento de la inhibicin.
La cuestin que hemos de discutir ahora es la de si existe al..'una distincin entre el caso de la restauracin de un reflejo condi-

68

P.

Pavlov

cionado extinguido, resultante de una reciente aplicacin del esimulo absoluto apropiado y el caso que hace poco hemos denominado con el trmino desinhibicin. Nuestros experimentos demues
tran que, indudablemente, tal distincin existe. En el primer caso,
cuando la restauracin es efectuada por el estmulo especial absoluto fundamental del reflejo que ha sufrido la extincin, tal restauracin es permanente. En el segundo caso, sin embargo, cuandc
la restauracin es efectuada bajo la influencia de algn estmulo extrao, tal restauracin es slo temporal. En cuanto a lo que se refiere a la razn fundamental de esta diferencia, es muy difcil o aun
imposible formarse una idea clara en el estado actual de nuestros
conocimientos, basados sobre pruebas experimentales. Sin embar
go, no hay duda de que en el primer caso precisamente, como ya
ha sido demostrado en el segundo, se trata del apartamiento de la
inhibicin. Ninguna hiptesis de una destruccin irreparable del
reflejo condicionado en el proceso de la extincin experimental es
posible sostener por el momento, teniendo en cuenta que en cada
caso de extincin, el reflejo invariablemente se restaura espontneamente en un plazo ms o menos largo.
La cuestin de la diferencia en el modo de restauracin en estos dos casos, probablemente es mucho ms profunda envolviendo
la naturaleza ntima del proceso nervioso fundamental de la desinhibicin. En lo que concierne al mecanismo nervioso de la desinhibicin, no podemos al presente aproximarnos a ninguna concepcin fundamental, teniendo en cuenta que todava conocemos
nosotros muy poco de la naturaleza real del proceso inhibidor, de
proceso excitador y de sus mutuas relaciones. Me parece, sin embargo, que debemos dirigir nuestra atencin sobre un importante
hecho que repetidamente nos reclama. Hemos visto que el misrao extracstmulo que cuando provoca un reflejo extrao intenso
produce inhibicin externa del reflejo condicionado positivo, produce, cuando su efecto es dbil, desinhibicin del reflejo condicionado que sufre la extincin. Muchos ejemplos de stos aparecern en
la prxima leccin. Asi, nosotros tenemos justificacin el considerar la desinhibicin como una inhibicin de otra inhibicin. Por
esto no pretendemos, sin embargo, explicar el mecanismo fundamental de la desinhibicin.
De esta manera, el resultado de la discusin de los hechos experimentales descritos en esta leccin, pueden ser concretados t

Los

reflejos

condicionados

69

.? siguiente manera; Un estmulo a un reflejo condicionado positiva puede, bajo ciertas condiciones definidas, ser transformado en
t estimulo para un reflejo condicionado inhibidor o negativo; esta
transformacin es justamente rpida, suave y progresiva. Resulta
,,bvio, sin embargo, que en nuestro estudio ulterior de a funcin de
ios ismisferios cerebrales, tendremos necesariamente que tratar,
Ro slo con reflejos condicionados positivos, sino tambin con inhibidores o negativos.
( J

.ECCON 5.^
inhibicin

interna.

(Connna3Cif:n)
b)

INHJBICIN CONDICIONADA

A cuarta leccin fu dedicada enteramente al estudio del primer tipo de inhibicin interna que hemos llamado extincin
experimental. En la extincin, el estmulo condicionatp
positivo se transforma temporalmente en uno negativo o inhibitorio, por el simple mtodo de la repeticin en varias veces, sin
refuerzo y de un modo sucesivo. En la leccin presente consideraremos el segundo tipo de inhibicin interna, que ha sido tambin
investigado con sumo detalle.
El mtodo de experimentacin es como sigue. Un estmulo
condicionado positivo se establece firmemente en un perro por medio de las repeticiones usuales con refuerzo. Ahora se adiciona,
ocasionalmente, un nuevo estmulo, y siempre que la combinacin
es aplicada, que puede ser a intervalos de horas o de das, no se
acompaa nunca de estmulo absoluto. De esta manera, la combinacin se hace gradualmente inefectiva, as que el estmulo condicionado, cuando se aplica en combinacin con el estmulo adicional, pierde su efecto positivo y aplicado slo, y con constante
refuerzo retiene su poder.
Nosotros nos hemos acostumbrado a designar este fenmeno
con el nombre de intiibicin condicionada, si bien este nombre no
es especialmente apropiado, teniendo en cuenta que el desarrollo de
la extincin experimental est sujeta tambin a las mismas rgidas
condiciones. El uso de este trmino slo puede ser justificado por
consideraciones histricas. Teniendo en cuenta que, en este ca.so,
se trata de una participacin de un estmulo adicional, la totalidul

I.OS

reflejos

condicionados

71

.;. i (ciiiiiiuo hi confundida al principio con la inhibicin externa.


! lu- -DIU iiiis larde cuando su carcter de inhibicin interna, como
; .iiii.'.i (le Id externa fu establecido, cuando se adicion el pretii<> contlciondd. Como demostraremos ms larde, esta forma de
diiitiii ion puede ser ms propiamente calificada de inhibicin difellio/.

1:1 i)roceso de desarrollo de la inhibicin condicionada presen!.i especial inters. Al ilustrar la variada complejidad del fenmeno
le tiiic tenemos que tratar, se demuestra al mismo tiempo el valor
ik'l nictodo experimental, que proporciona un medio satisfactorio
i>iira el anlisis de este complejo en sus principios generales simi'lv's. Por esta razn, discutiremos, con el mayor detalle, todo lo
lofercnle a la inhibicin condicionada.
E! primer punto de importancia es el establecimiento de la
!\l\ibicin condicionada y su dependencia de las relaciones de
.iempo entre las aplicaciones de dos estmulos en la combinacin
inhibidora. La inhibicin condicionada se desarrolla con facilidad
en todos aquellos casos en que la duracin del estmulo positivo soiii\'pasa al del estmulo adicional. En nuestros experimentos es corriente poner en marcha el estmulo adicional unos pocos segundos
Je tres a cinco) antes que el estmulo positivo. Si, por otra parte,
el esrimulo adicional se separa tan pronto como el estmulo positivo es aplicado, de modo que los dos estmulos nunca coincidan, el
desarrollo de la inhibicin condicionada puede ser de considerable
dicuitad y acompaada de inquietud y de variadas reacciones de
uift-nsa del animal. Finalmente, si se introduce una pausa de varios
sci^undos entre la terminacin del estmulo adicional y el comienzo
Jcl estmulo positivo, no se desarrolla ninguna inhibicin. Por el
contrario, en la mayora de los casos, cuando la pausa se extiende
"lasta unos diez segundos, el estmulo adicional, por s mismo,
vuiquiere las propiedades de un estmulo positivo. Esto ha sido ya
rcirado como mtodo general de formacin de reflejos condiaonaJos positivos de segundo orden. Slo con el empleo de un estmulo
adicional muy poderoso, como el sonido de una bocina de auosavi!, la inhibicin condicionada puede desarrollarse, aun Con una
jtiusst de veinte segundos. Un ejemplo del Dr. FHOLOF sirve para
ikstrar este caso:
Se hizo actuar una bocina de domvil durante diez segundos,
V, despus de una pausa de otros diez segundos, se aplic el est-

72

/. P .

Pavlov

mulo alimenticio condicionado, consistente en el sonido del metrnomo. La primera aplicacin no disminuy la magnitud de la reaccin refleja. Sin embargo, cuando la misma combinacin fu repetida diferentes veces, sucesivamente y siempre sin refuerzo, el
reflejo comenz gradualmente a disminuir. Esta disminucin persisti, aun cuando se alargara la pausa veinte segundos.
EXPERIMENTO DE 28 DE DICIEMBRE DE

1924.

La bocina de automvil se aplica solamente la segunda vez.


TIEMPO

Excitador.

lh41'. . . .
48'. . . .

Duracin de la
excitacin.

Segregacin
de sativa en gotas

30"
10"
20"
50"

9
0
0
6

EXPERIMENTO DE 21 DE NOVIEMBRE DE

1924.

La bocina de automvil se aplica a la 13." vez.


TIEMPO
lhS8'. , . .
2 . 9'. . . .

Excitador.

Duracin de la
excitacin.

Segregacin
de saliva en gotas

30"
10"
20"
so-

8,5
0
0
1

As, vemos que el intervalo de tiempo requerido para producir,


una inhibicin condicionada, o alternativamente un reflejo condicionado positivo de segundo orden, vara segn la intensidad del
estmulo adicional. Esta contingencia de la significacin del estmulo adicional sobre las relaciones de tiempo, es interesante como
prueba de una lucha entre los procesos antagnicos de excitacin e
inhibicin.
La siguiente interpretacin de la completa diferencia en el
carcter final, atribuido al estmulo adicional bajo unas diferencias
tan pequeas en las condiciones experimentales, parece concordar
Con los resultados experimentales. Cuando el estmulo adicional o
su huella reciente en los hemisferios coincide con la accin del
estmulo positivo, resultar una especie de fusin fisiolgica del

Loa

reflejoa

condicionados

73

efecto del estmulo, formando como una especie de nuevo excitador,


en pai"te, similar, y en parte, diferente al del excitador condicionado.
Veremos en la 7.^ leccin que, en respuesta a estmulos muy
conexos, tales como tonos vecinos o estmulos tctiles de lugares
adyacentes de la piel, se producen los mismos resultados que en el
desarrollo de la inhibicin condicionada. Si a un estmulo se le hace
adquirir propiedades condicionadas positivas con ayuda del procedimiento usual, los estmulos vecinos, pertenecientes al grupo, dan
primeramente una reaccin condicionada positiva, mientras que ms
tarde, y por repeticin sistemtica, sin refuerzo, ellos pierden sus
propiedades excitadoras y adquieren en su lugar propiedades inhibidoras. Este resultado corresponde exactamente con el desarrollo
de la inhibicin condicionada en los experimentos relatados al
comienzo de esta leccin. Sin embargo, cuando el estmulo adicional se haya separado de la aplicacin del estmulo condicionado
positivo por un largo intervalo, entonces la unin en los hemisferios cerebrales en forma de una excitacin compleja, no puede materializarse, y, por consiguiente, acta por separado, adquiriendo nuevas propiedades de estmulo condicionado positivo de segundo orden. En este caso, el estmulo ms antiguo acta como
un estmulo absoluto en el mtodo corriente de establecimiento de
reflejos condicionados de primer orden. Si un estmulo tiene un
prolongado pos-efecto, es lodava capaz de ser fundido en los hemisferios cerebrales con un estmulo condicionado, en forma de
un nuevo complejo, precisamente despus de un Targo intervalo
de tiempo. Es fcil de comprender, desde este punto de vista, que
en el establecimiento de la inhibicin condicionada, el intervalo que
puede haber entre el final del estmulo adicional y el comienzo del
estmulo condicionado positivo, debe depender directamente de la
intensidad del estmulo adicional. Sea nuestra interpretacin cot-reca o no, estos fenmenos muestran al experimentador cuan notable
regularidad existe en estas actividades complejas de la corteza
cerebral.
Al mismo tiempo que los resultados corrientes descritos anteriormente, debemos hacer mencin de ciertos fenmenos muy raros
obtenidos en animales aparentemente normales y en animales en
los que se produjo una intervencin quirrgica en los hemisferios,
que dio lugar a un aumento de excitabilidad del sistema nervioso.
En estos casos, la aplicacin, perfectamente sincrnica de estmu-

74

/.

P.

Pavlov

los condicionados positivos y adicionales, conduce, no a una


inhibicin condicionada, sino al desarrollo de un definido reflejo
condicionado de segundo orden. Esto persiste, generalmente,
durante un largo tiempo; pero, posteriormente, sucede a menudo
que el reflejo secundario condicionado, y tambin la inhibicin condicionada, se encuentran presentes simulncamcnte. E?to es lo que
sucedi en el siguiente experimento del Dr. KASHERININOP.
Un estmulo tctil de la piel se utiliz en un perro como estmulo condicionado para el reflejo de defensa ai cido, y un metrnomo
como estmulo adicional, en una combinacin inhibitoria que no
fu reforzada. La 25 aplicacin de una combinacin inhibitoria, dio
lugar a una secrecin de slo tres gotas de saliva, durante un
minuto, mientras que la aplicacin del estmulo condicionado slo
dio lugar a secrecin de 29 gotas de saliva durante un minuto. Despus de 34 repeticiones de la combinacin inhibitoria, el estmulo
del metrnomo aplicado simplemente, dio lugar a una secrecin
salival de ocho gotas, si bien antes de su participacin en la combinacin inhibidora no tuvo efecto alguno. Es claro, por consiguiente, que el metrnomo combinado con el estmulo tctil ejerci
una intensa influencia inhibitoria; pero adquiri, al mismo tiempo,
alguna de las propiedades excitadoras del estmulo tctil, as que,
cuando l se utiliz solo, se comport como un estmulo condicionado de segundo orden. Si bien casos como los que acabamos de
describir se ven raramente, es muy posible que una adquisicin
transitoria de dbiles propiedades excitadoras de segundo orden,
no sea cosa rara en el desarrollo de la inhibicin condicionada.
El modo de desarrollo de la inhibicin condicionada no es
siempre la misma; en algunos casos, la primera adicin de un nuevo estmulo al estmulo condicionado positivo, da lugar inmediatamente a una disminucin o a una desaparicin completa del reflejo
condicionado. Merced a repeticiones sucesivas de la combinacin,
el reflejo retrocede casi a su nivel original, y de nuevo cae paulatinamente a cero. En otros casos, las primeras combinaciones dan
lugar a un aumento del reflejo en comparacin con la accin aislada normal del estmulo condicionado, y slo posteriormente el
reflejo disminuye gradualmente a 0. En un tercer grupo se ve que
una inicial disminucin en la intensidad del reflejo es seguida por
una fase de un aumento por encima de lo normal, y despus de
nuevo el reflejo, cae paulatinamente hasta un O permanente. Todas

Los

reflejos

condicionados

75

IJS fases diferentes que se observan durante el establecimiento de la


iiihibiciu coudicionudd, dependen enteramente de la intensidad del
iclcjo cxsrdo, que es provocado en el animal por el estmulo adicioiici!. 1.a disminucin inicial que tiene lugar en un grupo durante
\\^ primeras aplicaciones de la combinacin, son debidas, indudaiik'uieme, a la inhibicin externa.
("uando el csinulo adicional, aplicado simplemente, provoca
cii el perro un reflejo investigador intenso, se ve que su adicin al
osimulo condicionado positivo ejerce una influencia inhibitoria desdo muy al principio. Cuando por otra parte, el estmulo provoca
slo un reflejo investigador dbil, la fase preliminar de disminucin
no se presenta, y la primera aplicacin d e i a combinacin produce
un aumento del reflejo. Este aumento es, indudablemente, debido a
una dcsinliibicin,
teniendo en cuenta, como nosotros debemos
decir anticipndonos a una futura discusin, que el efecto positivo de la mayora de los estmulos condicionados en nuestros reflejos experimentales, es precedida casi invariablemente de una
fase de inhibicin interna. El proceso inhibidor es eliminado por el
proceso investigador, con tal de que este ltimo no sea suficientemente intenso para influenciar el componente excitador del reflejo
condicionado. El tercer grupo de casos en los que la disminucin
inicial en la intensidad del reflejo es seguida por un aumento sobre
lo normal, depende de la gradual debilitacin debida a la repeticin
del reflejo extrao producido por el estmulo adicional. La inhibicin
exlerna producida por la reaccin investigadora, es, al principio,
suficientemente intensa para inhibir el reflejo condicionado; pero, al
debilitarse, produce .slo la desinhibicin, y de esta manera, el
aumento en la intensidad de la respuesta refleja. Ejemplos de 'esto
se darn al final de la presente leccin.
l:s cliro que ctiaKpiior agente natural puede ser utilizado como
estmulo para el dcsd. rollo de la inhibicin condicionada, suponiendo que e! organisuio est provisto del rgano adecuado para la
percejjcin de tal oicnie. En los ejemplos que daremos a continuacin 5e vern ios diferentes tipos de estmulos empicados.
Como diurnos litiierinncnle, no slo los estmulos actuales,
5ii!o ijibicn .Jii l)uei!.!-i en los hemisferios, pueden ser utilizados
para ci de4cirruilo lic ia uiiibicin condicionada. La huella deber
^cr, sin enibaryo, i<h'o !o ms reciente posible. El establecimiento
de la inhibicin condicionada, cuando el intervalo,en los estmulos

76

I.P.Pavlov

es ms prolongado, slo puede ser llevada a efecto utilizando estmulos adicionales de excepcional intensidad. Pero, cuando la combinacin inhibidora ha sido firmemente establecida, la pausa entre
el final del estmulo adicional y el comienzo del estmulo condicionado positivo, puede ser extendida a ms de un minuto, sin que el
efecto inhibidor de la combinacin sea menoscabado. Han sido hechos algunos experimentos, en los que el intervalo fu por s mismo
empleado como un estmulo para la inhibicin interna. El siguiente experimento del Dr. KHIYSHKOVSKI ilustra este caso: un tono definido sirvi como estmulo condicionado positivo al cido, mientras
que un estmulo tctil de la piel sirvi para el estmulo adicional
en la combinacin inhibidora. La combinacin inhibidora en este
perro se aplic habitualmente con algn propsito especial, de diecinueve a veinte minutos despus de la ltima introduccin de cido.
Esto condujo ai resultado de que a los diecinueve o veinte minutos
se produjo slo una secrecin salival mnima por la accin del estmulo condicionado positivo cuando fu aplicado simplemente.
Intervalos en minutos
entre los excitadores
condicionados refor-
zades.

Segrcja ci6n de saliva


en golas.

13

12

14

J9

35

11

19

35

En estos experimentos, el intervalo de diecinueve a veinte minutos ha adquirido por s mismo suficientes propiedades inhibitorias para abolir o reducir grandemente el efecto del estmulo condicionado.
El desarrollo de la inhibicin condicionada y su complemento
(inhibicin absoluta o relativa) depende tambin de numerosas condiciones. Es a este respecto, de la mayor importancia, la individualidad del animal, el carcter excitable o inhibidor de su organizacin nerviosa. En algunos perros el establecimiento de la inhibicin
condicionada slo tiene lugar a largo plazo, y nunca llega a ser absoluta; en otros, por el contrario, la inhibicin llega a ser completa
y firmemente establecida despus de unas pocas repeticiones de la
combinacin inhibidora.

Los

reflejos

condicionados

77]

Un factor importante e s la intensidad del estmulo adicionai


empleado en la combinacin inhibidora. Por ejemplo, en un cxperi-|
ment del Dr. MISUTOVT un m e r n o m o fu utilizado como estmulo j
condicionado al cido, m i c n r a s que un estmulo trmico de la pielj
fu utilizado como estimulo adicional. Se encontr que, con el es-
mulo trmico a una temperatura de 4 a 5 C , la primera indicacin
de la inhibicin condicionada fu observada tan slo despus de 30
aplicaciones de la combinacin inhibidora, y la inhibicin no fu
completa hasta despus de 145 aplicaciones. Sin embargo, con el
uso de un estmulo trmico a la temperatura de 1 C. en un experimento realizado sobre c! m i s m o animal despus de un intervalo de
cuatro meses, slo fueron n e c e s a r i a s doce repeticiones de la combinacin inhibidora para e s t a b l e c e r la inhibicin completa. El plazo
de formacin de la inhibicin condicionada depende del carcter y
de la intensidad relativa del e s t m u l o adicional en comparacin del
estmulo condicionado. En a l g u n o s perros no fue posible establecer
la inhibicin completa por la a d i c i n de un estmulo trmico a 45
centgrados, cuando el sonido d e un metrnomo sirvi de estmulo
condicionado positivo. Sin e m b a r g o , cuando se utiliz un estmulo
visual como estmulo condicionado positivo en una combinacin semeiante, la inhibicin condicionada pudo obtenerse (experimentos
del Dr. FOURSIKOF).

Por ltimo, mencionaremos q u e en el caso de que todos los factores permanezcan constantes, el establecimiento de la primera inhicin condicionada tarda ms q u e cl de las sucesivas.
Hasta ahora no he dado n i n g u n a prueba evidente de que el
fenmeno de la inhibicin condicionada es realmente una inhibicin y no una mera desaparicin pasiva del reflejo condicionado
positivo, debido a que el estmulo complejo permanezca habiualmcnte sin refuerzo. Las pruebas d e q u e el fenmeno representa una
inhibicin real irn apareciendo gradualmente a medida que avancemos en nuestro estudio.
Ser de inters, ante todo, e s t u d i a r la naturaleza y funcin ltima de! estmulo adicional del que d e p e n d e la inhibicin condicionada. Esto podr ser slo determinado experimentando la accin
del estmulo adicional en diferentes modificaciones del experimento.
Investigado aisladamente despus q u e la inhibicin condicionada
ha sido establecida por compiti, no produce efecto positivo alguno.
La accin del estmulo adicional puede s e r comprobada, sin embar-

78

/.

P.

Pavlov

go, aplicado en combinacin con algn estmulo condicionado positivo al que no haya sido nunca previamente asociado. En tal caso
las propiedades inhibidoras del estmulo adicional se revelan claramente, y el resultado es una disminucin inmediata en la respuesta
refleja positiva. Esto es verdad, no solamente en el caso de los reflejos homogneos, sino tambin en el de los heterogneos, y el
efecto inhibidor puede ser extendido incluso a los reflejos absolutos. Estos hechos aparecen claros en el siguiente experimento del
Dr. LEPOBSKY;

Se establecieron tres reflejos alimenticios condicionados en un


perro; los tres reflejos eran la luz de una lmpara, un objeto giratorio
y un tono en s del diapasn acstico. Tambin se establecieron
flrmemente dos inhibiciones condicionadas independientes del reflejo giratorio: uno, utilizando el estmulo tctil de la piel, y otro, por
medio del sonido de un metrnomo.
En el primer experimento la luz de la lmpara se acompaa de
un estmulo tctil de la piel.

Excitador aplicado en el curso de un minuto.

lEMPO

Ih 58'
60'
2 14'
2 25'

Segregacin de saliva
en gotas
durante un minuto.

16
17

.
El precedente ms excitacin mecnica
Refuerzo inmediato dci objelo que gira
con alimentacin.
Objeto que gira ms excitacin mecni-

0
TIEMPO

Excitador en el curso de un minuto.

Tono en si, ms golpe de metrnomo.


40'
54'
23'

Segregacin de saliva
en gotas
al cabo de un minuto.

3
20
18

Inmediato refuerzo del objeto que gira


con la alimentacin.
Objeto que gira ms golpes de metr0

Los

reflejos

condicionados

El estmulo adicional, cuando se aplica por primera vez en !


nueva combinacin, produce una disminucin casi hasta O en I
respuesta condicionada refleja. De aqu se deduce, por consiguiente,
que, cuando el estmulo adicional es utilizado con un refiejo condi?
cionado homogneo, sus propiedades inhibidoras se revelan inrae|
diatamenle. Esta misma propiedad se advierte cuando el estmulo!
adicional se combina por vez primera con un reflejo condicionado
heterogneo, como se puede ver en el siguiente experimento:
Un perro posee un reflejo condicionado alimenticio que ha sido
establecido por el uso del metrnomo, al mismo tiempo que la adicin de un silbato proporciona una combinacin inhibidora poderosa. Junto a esto se ha establecido un reflejo condicionado al cido en
respuesta al estmulo tctil de la piel. El metrnomo y el estmulo tctil pertenecen, por consiguiente, a los reflejos condicionados heterogneos, y el efecto positivo de uno de ellos (el metrnomo es completamente inhibido por el sonido de! silbato). El silbato se combina, al principio, con el estmulo condicionado tctil heterogneo.
(Experimentos del Dr. BABKIN).
;
TIEMPO

Excitador en el curso de un minulo.

3h 8'

Segrcgocin de saliva
en gotas
al cobo de un minulo

3
8
Excitacin mecnica de la piel, ms un

30'

Excitacin mecnica de la piel. .

Menos gofas.
11

En todos los experimentos anteriores hubo que demostrar que,


cuando un estmulo adicional particular fu utilizado en combinacin
con un estmulo condicionado positivo, no se ejercitara ningn
efecto de inhibicin externa. Con esta precaucin me parece que
los experimentos justifican nuestra conclusin de que, donde una
inhibicin condicionada ha sido firmemente establecida, el estmulo
condicional por s mismo adquiere propiedades inhibidoras que pueden manifestarse a despecho de la combinacin. El estmulo adicional ha sido, por tanto, calificado en nuestras investigaciones de inhibidor condicionado.
Resulta claro, por una experimentacin ms extensa, que un
efecto real inhibidor puede ser producido tambin por la combina-

80

/.

P.

Pavlov

cin inhibidora en s misma, y el proceso inhibidor puede persistir


como un postefecto que puede ser descubierto bastante despus de
que el estmulo de la combinacin inhibidora haya sido separado.
El postefecto inhibidor ejerce su influencia, no slo sobre el reflejo
particular del estmulo condicionado empleado en la combinacin,
sino tambin sobre todos los dems reflejos condicionados, ya homogneos o heterogneos. A este respecto nosotros podemos considerar los siguientes experimentos:
En el primer experimento un objeto giratorio sirve como estmulo condicionado alimenticio y un tono de 50.000 vibraciones producido por un silbato de GALTON, como inhibidor condicionado (experimentos del Dr. NICOLAEF).
TIEMPO

3h

S'
26'
38'
58'
4 10'

Excitador en el curso de un minuto.

Segregacin de saliva
en sectas
al cabo de un minuto.

Objeto que gra


Lo mismo
Objeto que gira ms tono
Objeto que gira
Lo mismo

Despus de la suspensin del estmulo de la combinacin inhibidora, el efecto del estmulo condicionado positivo se debilita por
varios minutos, y slo por grados alcanza su intensidad normal.
En el experimento prximo un objeto que gira sirve como estmulo condicionado para el reflejo de defensa al cido y un tono musical como estmulo condicionado alimenticio. Un estmulo tctil se
utiliza como inhibidor condicionado para el reflejo"alimenticio. (Experimento del Dr. PONISOVSKY).
TIEMPO

Excitador en el curso de 30 segundos.

12h23'
12 32'
Exciacin mecnica de la piel, ms tono
48'

Secrecin de saliva
en gotas
a los 30 segundos
5
12
0
1

Este experimento demuestra que tambin el reflejo condicionado heterogneo se disminuye como resultado de! postefecto inhib-

Los

reflejos

condicionados

dor de la combinacin. Si el inhibidor es aplicado solo y no junte


con el estmulo excitador, en combinacin del cual fu primitivamente desarrollado, se puede demostrar que se produce tambin un
post-efecto inhibidor.
El grado en que los reflejos condicionados positivos son in-j
luenciados por los inhibidores condicionados vara inversamente a
su intensidad relativa fisiolgica.
Un experimento tomado de los trabajos del Dr. LEPORSKY puede ilustrar este asunto.
Fueron establecidos tres reflejos alimenticios condicionados independientes, a un objeto giratorio, a la luz de varias lmparas
elctricas y a un tono musical. Como inhibidor de cada uno de los
tres reflejos se ha lomado un estmulo tctil de la piel, as que su
combinacin con cada uno de ellos reduce a cero el reflejo. Los tres
estmulos positivos aplicados juntamente proczn una secrecin
salival mucho mayor que aplicados solos, lo cual demuestra la suma
del efecto de todos. El experimento demuestra el efecto de la aplicacin del inhibidor condicionado en conjuncin con la accin simultnea de los tres estmulos positivos.
TIEMPO

Ih 40'
2 O'
10'
27'
51'.

Excitador en el curso de un minuto.

Tono
Tono ms objeto que gira, ms lmpara
Objeto que gira
Excifadores complejos, ms exciacin
mecnica de la piel
Objeto que gira, ms excitacin mecnica de la piel

Segregacin de saliva
en gotas
al cabo de un minuto.
21
52
25
9
O

El inhibidor condicionado, por consiguiente, si bien reduce a


cero cualquiera de los reflejos condicionados positivos aisladamente, slo inhibe parcialmente la secrecin refleja provocada por los
tres, actuando de modo simultneo.
Todava nos queda por considerar dos detalles concernientes
al pos-efcco inhibidor. El primero es el fenmeno de la adicin del
pos-cfeco. Si la combinacin inhibidora es aplicada, no slo una
vez, sino varias veces sucesivas, se aumentar la duracin e intenPavlov,

182

/,

P.

Pavlov

8idad del post-efecto inhibidor. Dos experimentos del Dr. CHEBOTAREVA pueden ponerse como ejemplo para este caso.
El sonido de un metrnomo sirvi como estmulo alimenticio
condicionado y un objeto giratorio como su inhibidor condicionado.
TIEMPO

5h32'
40'
50'
52'
4 4'

Excitador en el curso di 80 segundos.

Segregacin de saliva
en golas
a ios 30 segundos.

Mclrnomo
Lo mismo

Metrnomo, ms objeto que gira.


Metrnomo
Lo mismo

EXPEKIMENTO SOBRE EL MISMO PERRO, PERO AL OTRO OA

I2h9'
1 . 6'
15'
19'
25'
32'

Metrnomo
Lo mismo
Metrnomo, ms objeto que gira.
Lo mismo
Metrnomo
Lo mismo

7
8
1
O
2
6

En el primer experimento se ve que el reflejo condicionado, que


comenz con una considerable intensidad, disminuy en la mitad,
cuando se investig minuto y medio despus de la cesacin de la
aplicacin aislada de la combinacin inhibidora (de 6 gofas a 3).
En el segundo experimento, que luvo lugar al da siguiente, el
reflejo fu investigado cinco minutos y medio despus de la segunda de las dos aplicaciones sucesivas de la combinacin inhibidora,
y fu disminuido en unas fres cuartas partes (de 8 gotas a 2).
El segundo detalle importante, que concierne al posf-efeco inhibidor, es que su duracin se hace cada da ms corta, a medida
que se investiga da por da. En los primeros experimentos se extiende hasta por encima de una hora, pero en los experimentos sucesivos se reduce a pocos minutos o segundos. Los siguientes experimentos del Dr. NICOLAIEV, que fueron realizados con intervalos
superiores a seis meses, ilustran muy bien el caso en cuestin.
Un objeto giratorio sirve como estmulo al reflejo alimenticio
condicionado, mientras que un tono dado hace el efecto de inhibidor condicionado. En el primer experimento el post-efecto inhibidor

Los

reflejos

condicionados

83

v'iiJ todava muy ostensible a los veinte minutos; seis meses ms


arde, despus de una prctica continua, estaba ausente a los tres
iniriuls y medio despus de la aplicacin aislada de la combinacin inhibidora.
T 1 li M P o

,5i> 5'
26'
58'
58'
' 10'

Excitador ni cabo de 50 segundos.

Segregacin de saliva
en gotas
al cabo de JO stgundoi

Objeto que gira


Lo m i s m o
Obieto q u e gira, m s l o n o .
Objeto que gira
Lo m i s m o

EXPEHIMENTO SOBRE EL MISMO PEIRO, EL 1 0 DE E N E H O DE 1 9 1 0 .


3 ' ' 16'
37'
11'

O b j e t o que gira
Objeto q u e g i r a , m s tono.
Objeto que gira

O
12

El problema de la destruccin experimenta! de las propiedades


inhibidoras del inhibidor condicionado, aplicado aisladamente o en
su combinacin inhibidora, es muy complejo, y no ha sido hasta
ahora completamente investigado. Mencionar, por consiguiente,
slo algunos de los hechos mejor establecidos. Resulta claro que
una abolicin completa de las propiedades inhibidoras de la combinacin podra ser llevada a cabo por una tcnica opuesta a la empleada en su formacin, esto es, por refuerzo sistemtico de la
combinacin inhibidora por su reflejo absoluto apropiado. Un experimento del Dr. KRJISHKOVSKY ilustra este proceso.
TIEMPO

IM5'.
57'.

t.xcitador en el curso de un minuto.

Tono
T o n o , m s excitacin mecnica
de la piel
Lo m i s m o
Lo m i s m o
Lo m i s m o
Lo m i s m o
Lo m i s m o
Lo m i s m o

Segregacin de
saliva en gofas
a un minuto.

Observaciones

10

Refuerzo por el cido

o
1
" 3
5
10
14

Vertcdura del c i d o
Lo m i s m o .
Lo m i s m o .
Lo m i s m o .
Lo m i s m o .
Lo m i s m o .
Lo m i s m o .

84

/.

Pavlov

Un tono producido por un silbato neumtico proporciona un


estmulo condicionado a! cido, mientras que el estmulo tctil de
la piei sirve de inhibidor condicionado.
Es interesante hacer notar que si alternativamente, con cada
aplicacin de la combinacin inhibidora reforzada, nosotros repetimos el estmulo condicionado positivo reforzado, se produce un
considerable retardo en el progreso de la destruccin de la inhibicin. Este asunto ser tratado muy detalladamente en una leccin
posterior.
Completamente distinto del anterior proceso de debilitacin de
la combinacin inhibidora es el caso en que la perturbacin aparece y desaparece de repente. Extraesmulos pertenecientes a! grupo
Exi^EHIMENTO DEL 16 DE DICIEMBRE DE 1909.

TIEMPO
2h 12'.
30'.
37'.
53'.
3

Excitador en el curso de un minuto.

Objeto que gil)


>

m s tono ms metrnomo
.
Objeto que gira ms loiio

6'.
22'.

57'.
3> 12'.
21'.
56'.

3 >

4'.
16'.
31'.

5
O
7
O
8
1909.

Objeto que gira

12

>

mas tono ms excia


clon mecnica piel
Objeto que gira ms tono

3
O
8
O
8

mas lono

EXPERIMENTO DEL 22 DE DICIEMBRE DE

2h 37'.
55'.

10

mas lono
EXPERIMENTO DEL 21 DE DICIEMBRE DE

2h 25'.
47'.

Segregacin de salivo
en gotas
al cabo de un minuto.

1909.

Objeto que gira


>

mas lono ms temperatura 50 sobre la pie!


Objeto que gira ms lono
ms tono.

3
O
11
O

Los

reflejos

condicionados

85

de 03 inhibidores suaves externos, que influencian al animal durante la accin de la combinacin inhibidora, restablecen instantneamente a su valor casi normal el reflejo condicionado positivo
que experimenta la inhibicin condicionada. Es evidente que la inhibicin externa ha llevado a cabo la separacin de la inhibicin
condicionada, y que nosotros tratamos de nuevo con un fenmeno
de dcsinhibicin. Estas relaciones quedan muy bien ilustradas por
el anterior experimento del Dr. NICOLAIEV.
El estmulo a un reflejo alimenticio condicionado es proporcionado por un objeto giratorio, mientras que un tono dado sirve como
inhibidor condicionado. Estmulos tctiles y trmicos de la piel y los
sonidos de un metrnomo sirven como extraeslmulos diferenics.
Los tres experimentos demuestran que durante el tiempo en
que los exfraestmulos (tctiles, trmicos, sonido del metrnomo),
dctan sobre el animal, la inhibicin condicionada desapareci parcialmente, demostrando la excitacin fundamental.
En conexin con estas observaciones resulta de inters considerable el siguiente experimento realizado sobre el mismo perro, y
en cuyo experimento se utiliz un olor como agente de desinhibicin. Para este fin se llev el perro a otra estancia, en la que se haba dispuesto una caja especial para graduar la intensidad de los
olores (alcanfor). El aparato mismo en adicin a su efecto visual y
al sonido de su motor elctrico, actuaba sobre el animal, inyectnTIEMPO

1 li

2'

18'
25'
31'
40'
48'
58'
2> 6'
20'
28'
35'

;: w
8
lli:

7'

Segregiiclin de alivo
en Rofas
al cabo de un minuto.

Excitador ?n el curso de un minuto.

Objeto que gira

, ms tono
Lo mismo
Objeto que gira

, ms tono
Lo mismo
Objeto que gira

>
, ms tono

>
1
, ms tono
s-

>

, ,

, ms tono, ms aroma
de alcan'or. . . '.
Lo mismo

14
9
6
11
4
2
7
1
7
Menos gotas.
6

Menos gotas.

86

/.

P.

Pavlov

dole una corriente continua de aire. Todos estos agentes introducan en el experimento un complejo de nuevos extraestmulos, incluso sin la adicin del olor. El nuevo complejo de extraestmulos
desinhibe la combinacin inhibidora, pero su efecto declin gradualmente y desapareci por completo a la hora y media de haber
comenzado el experimento. El anterior experimento fu realizado
el da despus que el anterior.
La primera aplicacin del alcanfor dcsinhibi la combinacin,
mientras que la segunda aplicacin de este cxtraesfmulo perdi ya
su efecto desinhibidor. La rpida desaparicin del efecto del extraestmulo introducido por el nuevo aparato y por el uso del alcanfor
es el caso ms corriente de extraestmulo que da lugar a la desinhibicin. El perro empleado en este experimento particular fu un
anima! viejo del laboratorio, y haba sido sometido previamente a
numerosos agentes extrafios, as que, los diferentes cambios slo
produjeron en el animal un efecto pasajero y prontamente lleg a ser
indiferente a ellos. Por esto es por lo que la introduccin de nuevas
condiciones en el experimento produjo una desinhibicin y nunca
una inhibicin de los reflejos condicionados positivos.
Resultados completamente diferentes fueron obtenidos con otro
perro utilizado por el Dr. NICOLMEV. Este perro era un animal nuevo en el laboratorio, y posea un tipo de organizacin nerviosa
que se someta fcilmente a la inhibicin. En este perro fu utilizado un objeto giratorio como estmulo alimenticio condicionado, y
un tono como su inhibidor condicionado. Un metrnomo proporcion el extraestmulo.
Excitador en el curso de 30 segundos.

TIBMPO

ti h 25'
41'
52'
12 > 414'

26'

Segregador) de saliva
en gotas
a los 30 segundos

Objeto que gira

>
, ms tono, ms metro
nomo
Objeto que gira
El mismo
Objeto que gira, ms metrnomo. . .
i

El experimento del siguiente da dio lugar a resultados semejantes.

OS

reflejos

87

condicionados

El 18 de Febrero, o sea al comienzo del siguiente experimento,


el metrnomo fu aplicado slo durante un minuto.
TIEMPO

11 h 15'
52'
39'
64'

12 9'
14'
27'
54'
40'

Excitador en ci curso de 30 segundos.

Objeto que gira


>

, ms tono, ms metrnomo
Objeto que gira
Lo mismo
Objeto, ms tono, ms metrnomo.
>
que gira

>
, ms melrnomo . .
mas tono

Segregacin de saliva
en goles
a lo 30 segundos.

5
4
3
2
5
5
4
O

En el experimento del 15 de Febrero, el sonido del metrnomo,


que sirvi de extraestmulo, no produjo, durante su primera aplicacin, el resultado de desinhibicin que podra esperarse. Pero el
mismo estmulo del metrnomo, cuando se aplic junto con el estmulo condicionado positivo, produjo una completa inhibicin. Se
sigue de aqu, por consiguiente, que el valor cero del reflejo en el
primer caso, combinacin inhibidora ms metrnomo, no fu realmente debido a la inhibicin interna no perturbada, sino a la inhibicin externa resultante de un reflejo extrao muy poderoso en respuesta a la primera aplicacin del metrnomo. Como resultado de
varias repeticiones del estmulo del metrnomo con la combinacin
inhibidora en el experimento del 18 de Febrero, el estmulo del metrnomo no fu por mucho tiempo capaz de producir un tan poderoso reflejo, y, por consiguiente, su efecto inhibidor sobre el componente condicionado positivo desapareci prcticamente. No obstante, su efecto desinhibidor se conserv an y pudo ser demostrado en el experimento del 18 de Febrero.
La terminologa usada en la interpretacin de los fenmenos
anteriores puede parecer artificial y arbitraria, pero no es posible
actualmente, cuando el mecanismo ntimo del fenmeno cs ms
all del poder del anlisis, esquivar tales trminos, en los que se esquematiza el complejo nervioso de que se trata. Nuestros trminos
sirven tan slo para describir lo que nosotros sabemos actualmente
de la sucesin de los acontecimientos en el fenmeno.

88

/.

p.

Pavlov

Una desinhibicin de la combinacin inhibidora puede adems


ser obtenida por medio de aquellos estmulos que determinan una
inhibicin externa permanente. He aqu los experimentos del doctor
NicoLAiEv. Un objeto giratorio sirve como estmulo alimenticio
condicionado mientras que un tono hace el oficio de su inhibidor
condicionado.
r 1E M p o

Excitador en el curso de un minulo.

1 ii 47'

2 0

> , ms lono,
. . . . .
55'. . . . . .
39'
Se vierte en la boca del perro, en dos
lomavS, 10 ce. de una disolucin de
carbonato de sedio al 5 por 100 . . .
55'
3

2'

Segreg^acln de saliva
en gota
a! cabo de un minuto.

10
0
10

2,5
0
6

En este caso el post-efecto inhibidor del carbonato de sodio


administrado cuatro minutos antes, caus una marcada desinhibicin del reflejo.
Si una combinacin inhibidora se aplica tempranamente en el
plazo de tiempo del post-efecto producido por un extraestmulo de
mucha intensidad, por ejemplo, una disolucin concentrada de quinina, no se obtiene la desinhibicin. Esto corresponde exactamente con el caso del metrnomo en el experimento del 15 de Febrero. Sin embargo, el efecto desinhibidor de la quinina puede ser
mostrado claramente como en el caso del metrnomo, simplemente
ensayando la combinacin inhibidora bastante tiempo despus,
cuando la accin de la quinina haya tenido tiempo de disminuir.
Teniendo en cuenta el completo acuerdo de las dos series de experimentos, no creo necesario dar ia descripcin del experimento con
la quinina.
Todas las pruebas experimentales que se han dado en esta leccin, permiten establecer la conclusin de que el proceso nervioso
de que depende la inhibicin condicionada, es idntico en carcter
con el de la inhibicin extintora. La condicin fundamental para su
desarrollo es la misma, particularmente la ausencia de cooperacin
del excitador absoluto. En ambos casos el proceso se desarrolla

Los

reflejos

condicionados

89

^'fadualmenle, aumentando en intensidad por repeticin. Adems,


<l Posl-efeco inhibidor no se limita al reflejo condicionado positivo
P'^nicular que sufre la extincin experimental o la inhibicin condicionada, sino que en ambos casos se extiende a otros reflejos conJicionados, incluyendo aqullos de origen heterogneo.
El punto final de parentesco es que en ambos casos el proceso
'fihibidor puede ser rpido, aunque temporalmente, alejado; el
^^m]o inhibidor sufre la desinhibicin a causa de la inhibicin exterl a resultante de reflejos aliados a extraestmulos de pequea intensidad. El nico punto de diferencia es que en la inhibicin extinlora
^s el estmulo condicionado positivo, tomado por s mismo, el que
c^fnbia su significacin positiva por una inhibidora, mientras que
^" el caso de la inhibicin condicionada, el estmulo condicionado
Ppsitivo se halla combinado en un nuevo complejo y cambia su ca^cfer en conjuncin con un estmulo adicional.

LFXCION 6."
Iu h i b i ci n

interna

(Continuacin.)
c)

RETARDO

O S O T R O S consideraremos ahora el tercer tipo de inhibicin


interna que hemos llamado inhibicin de retardo. Resulta
claro de lo que hemos dicho anteriormente, que existe una
considerable delicadeza de variaciones en el establecimiento de los
1 refleios condicionados en lo que se refiere al intervalo de tiempo
entre el comienzo del estmulo condicionado y el momento en que
es reforzado por el reflejo absoluto. Este intervalo puede ser muy
pequeo, de uno a cinco segundos y a veces de una fraccin de segundo, con tal de que el estmulo condicionado preceda al momento de la aplicacin del estmulo absoluto. Alternativamente, la cantidad de tiempo de accin aislada del estmulo condicionado puede
ser comparativamente larga, extendindose a varios minutos. Los
reflejos que se pueden desarrollar con estos dos mtodos diferentes, esto es, con una duracin corta o con una duracin prolongada de la accin del excitador condicionado, presentan grandes diferencias con respecto a sus prop'ieaes generales y a sus perodos latentes. Estos dos tipos de reflejo se designan, respectivamente, con el nombre de sirnutneos o casi simultneos y reflejos retardados. La duracin de la accin aislada del estmulo condicionado es de importancia fundamental, teniendo en cuenta, en primer lugar, que determina, como se ver ms tarde, el carcter eventual de
cualquier reflejo condicionado, y en segundo trmino, porque l forma la base del desenvolvimiento del tipo de inhibicin, del que trataremos en la leccin presente.
En todos los reflejos condicionados, en los que el intervalo entre el comienzo del excitador condicionado y el momento de su re-

Los

reflejos

condicionados

91

fuerzo es corlo, esto es, de uno a cinco segundos, la reaccin salival sigue casi inmediatamente al comienzo del estmulo condicionado, l^or otra parte, en ios reflejos que han sido establecidos con
un largo intervalo entre los dos cstimulos, la presencia de la respuesta salival est retardada, y este retardo es proporcional a la
longitud de intervalo entre los dos estmulos y puede ser extendida
d varios minutos.
Los reflejos retardados pueden ser establecidos de diferentes
maneras. Uno de los mtodos es comenzar por establecer un reflejo casi simultneo; esto es, un reflejo en el que la respuesta aparezca prontamente, de uno a tres segundos despus del comienzo
del estmulo condicionado, y despus se procede a desenvolver gradualmente el retardo. Retardando el momento de la aplicacin del
estmulo condicionado, aproximadamente cinco segundos cada da,
se puede obtener con facilidad el retardo conveniente, fijndolo en
este momento.
Otro mtodo de establecimiento de un reflejo retardado es pasar directamente de un reflejo casi simultneo a uno de largo retardo, pasando por alto todas las etapas intermedias. Como resultado de esta modificacin en la tcnica, el modo de formacin del
reflejo condicionado retardado es considerablemente alterado. El
reflejo, aun cuando bien establecido como reflejo simultneo, desaparece a! principio totalmente o, para usar una expresin de alguno de mis colaboradores, sigue a un prolongado perodo de ceros. Eventualmente, sin embargo, puede aparecer alguna secrecin
condicionada de saliva; pero no hasta precisamente antes del momento en que el estmulo condicionado es ordinariamente aplicado.
Continuando los experimentos con el intervalo de tiempo elegido,
la secrecin aumenta progresivamente y al mismo tiempo su comienzo se traslada hacia el comienzo del estmulo condicionado, y,
finalmente, se establece en una definida posicin intermedia entre
el comienzo del estmulo condicionado y su refuerzo.
En los dos mtodos anteriores, los experimentos comienzan
con el establecimiento de reflejos simultneos, que despus se transforman inmediatamente, o por etapas graduales en reflejos retardados. En la gran mayora de los animales no ha sido posible desarrollar reflejos retardados sin el previo establecimiento del reflejo simultneo, teniendo en cuenta, como se dir en una leccin posterior, que
los perros bajo estas condiciones caen en una especie de somno-

92

Pavlov

lencia e incluso de sueo, y de este modo la formacin de reflejos


condicionados resulta difcil y aun imposible. Por este motivo, el
mtodo ha merecido poca atencin en nuestras investigaciones.
El siguiente ejemplo es tomado de un trabajo del Dr. ZA.VA.DSKY,
quien realiz un considerable nmero de experimentos sobre la inhibicin interna de retardo. El sonido de un silbato se ha utilizado
como estmulo condicionado al cido, y la accin aislada del silbato se ha continuado durante un intervalo de tres minutos y despus
se reforz por el cido, continundose la accin del sonido por algn tiempo ms para sobrepasar la accin del estmulo absoluto.
r 1EMpo

5 h 12'
25'
40'

Excilailor.

Silbato . .
Lo mismo

Segregacin de sava
en gotas tras de cada
njeclio minuto.

0-0-2-2-4-4
0-0-4-3-6-6
0-0-2-2-3 6

El plazo de formacin de un reflejo retardado est sujeto a gran


variacin. En primer lugar, el carcter individual del sistema nervioso de los animales juega un importante papel. En algunos perros el establecimiento del reflejo es rpido, mientras que en otros
el comienzo de la secrecin salival no se separa del comienzo del estmulo condicionado y el desarrollo del retardo es muy lento. En algunos animales puede observarse como una indicacin de desarrollo de retardo en el curso de un da y despus slo de unos pocos
refuerzos retardados; en otros, por el contrario, no hay ni indicacin de retardo condicionado, incluso en un mes de ensayos persistentes. En el tipo de perro en el que la formacin de refardo es rpida, se encuentra con frecuencia que el animal cae en sueo en
poca muy temprana de la accin aislada del estmulo condicionado. Por esta razn es necesario, cuando se hacen investigaciones
sistemticas con perros de este carcter, restringir los experimentos de reflejos de COTIO retardo y contentarnos con recoger slo
pequeas cantidades de saliva durante el corto tiempo de accin
aislada del estmulo condicionado.
Otra influencia* que afecta al desarrollo del retardo en la respuesta del reflejo condicionado, es el tipo de estmulo condicionado
utilizado. El estmulo tctil y trmico de la piel y el estmulo visual

Los

reflejos

condicionados

95

covuicen a una formacin mucho ms pronta del relardo que el esiiiuulo auditivo, pero a condiciones igudles, los esimulos lctil, trmico y visual dan un efecto condicionado total ms pequeo. Estos
hechos son iiuslrados en los experimentos siguientes del Dr. LACOVl-BVA.

Previamente al desarrollo de un reflejo ampliamente retardado,


se establecen fres reflejos alimenticios condicionados de corto retardo, repitiendo la accin aislada del estmulo durante treinta se^nmdos, seguidos por refuerzos. Los estmulos correspondientes a
jos tres reflejos fueron el sonido de un metrnomo, un estmulo tctil y la luz de una lmpara.

TIEMPO

lOh 15' . .
25'

. .

35'

. .

ExcUador en el c u r s o de 30 s e g u n d o s .

Encendido de la lmpara . . . .
Excitacin mecnica de la piet.

Segresacin de saliva en
Periodo
luiente en paritb de la escala graduas e g u n d o s . da al cabo de 30 s e g u n d o s .

5
2
2

30
50
53

Durante el ao que transcurri entre este experimento y el


del 24 de Abril de 1925. que se da a continuacin, los tres reflejos
han sido utilizados repetidamente en otras investigaciones y han
sido convertidos gradualmente en reflejos de largo retardo. La accin aislada del estmulo condicionado ha sido prolongada, primero en un minuto y despus en dos, y cada reflejo ha sido reforzado
igual nmero de veces.
TIEMPO

Excitador en el c u r s o de d o s s e g u n d o s .

. . Golpes de meirnomo . . . . .
4S' . . Excitacin mecnica de la pie). .
10 10' . . Encendido dla lmpara . . . .
9 li 4 0 '

Segregacin de saliva en
Periodo
latente en partes de la escala graduas e g u n d o s . da despus de 50 s e g u n d o s .

1
36
76

40-52-30-26
0-10-20-18
0-10-13-20

En el caso de los estmulos tctil y visual, el retardo es ms


preciso y la respuesta refleja se halla ms perfectamente separada
de! comienzo del estmulo condicionado, encontrndose ms relacionada al tiempo de administracin de! estmulo absoluto.

94

I . P . P a v l o v

Otro factor que ejerce una gran influencia sobre el desarrollo


del reflejo de largo retardo es el nmero de veces que se haya practicado el reflejo durante la fase preliminar de corlo retardo; pues
un corto retardo practicado varias veces es, en ocasiones, un obstculo persistente al desarrollo de un largo retardo. Finalmente, yo
tengo la evidencia de que el retardo para un mismo estmulo ser
ms o menos rpido, segn que el estmulo sea continuo o intermitente. En el primer caso, el desarrollo del retardo es ms rpido.
Se puede ver que la respuesta refleja en el caso de reflejo con
un retardo prolongado consiste en dos fases: una inicial de inactividad y otra posterior de actividad, debiendo inquirir ahora
la naturaleza de esta fase. Ser quiz que en este primero y comparativamente largo perodo de inactividad, el proceso excitador sufre una especie de adicin progresiva, de modo que pueda evocar
una clara actividad cuando alcance la intensidad necesaria, o es el
proceso excitador suficientemente intenso desde el comienzo, pero
incapaz de producir ningn efecto secretor, porque sea temporalmente sobrepasado por algn proceso antagnico?
Los mtodos ordinarios para la formacin de los reflejos retardados hablan ya en contra de la primera suposicin; pues en el caso
de un corto retardo, el estmulo condicionado puede provocar un reflejo condicionado con gran facilidad, y no parece haber razn para
que el mismo estmulo, cuando sea ms prolongado, requiera un
perodo mayor de adicin.
Cualquier suposicin de -que esta primera fase de inactividad
es causada por la fatiga, puede tambin ser fcilmente eliminada. Si
a consecuencia de la accin aislada del estmulo condicionado se
desarrolla un estado de fatiga, nosotros deberamos esperar una
disminucin gradual del efecto positivo del estmulo condicionado,
lo cual, sin embargo, no se observa. Por el contrario, si bien el
principio de la secrecin est retardado, no obstante ella aumenta
progresivamente en cantidad cuando el reflejo retardado es desarrollado por el primer mtodo. Con el segundo mtodo, en el- que
la accin aislada del estmulo condicionado es prolongado desde
el principio, si bien el efecto positivo desaparece al comienzo, reaparece ms tarde, y entonces la secrecin aumenta hasta alcanzar
un lmite mximo.
Slo nos queda la suposicin de que la fase inicial de inactividad es debida a que el proceso excitador es temporalmente inhib-

Los

reflejos

95

condicionados

o. Que esta es !a interpretacin correcta, est evidenciado por c!


iKchu Je que la existencia de un proceso excitador en una forma
disimulada durante el perodo de retardo puede ser fcilmente deiiioslrada. Si durante la fase inactiva de un reflejo retardado, nos(MTOS actuamos sobre el animal por algn exracstmulo, que hasta
entonces no haya sido asociado en forma alguna con la actividad
de las glndulas salivales, nosotros obtendremos en seguida una
secrecin de saliva que es, con frecuencia, copiosa y que va siempre
iicumpaada por una peculiar reaccin motora al estmulo condicionado que haya sido utilizado; en otras palabras: el reflejo condicionado se revela a travs de toda la duracin del estmulo
condicionado en una simple fase positiva, en lugar de dos fases ne-^'diiva y positiva. He aqu los experimentos sobre esta cuestin realizados por el Dr. ZAUVADSKY.
Como estmulo condicionado para el cido se utiliza la excitacin de la piel. Al estmulo condicionado se le deja actuar durante tres minutos, y despus se le refuerza, continuando su accin
hdsla sobrepasar la del cido. El sonido del metrnomo que se ha
tizado en el experimento siguiente no ha tenido relacin con ninuiin reflejo secretor, y ha sido por s mismo incapaz de evocar nin^^lin reflejo de secrecin de saliva.

TIEMPO
9 h 50'
iO b'
16'
30'
50'

Exclfador.

Excitacin mecnica de a piel

Segregacin de saliva
en polas
a los 50 segundos.
0-0 5-7-11-19
0-0-0 5-11-13

Excitacin mecnica de la piel, ms me-

Lo mismo

4-7-7-5-5-9
0-0 0-3-12-14
0-0-5-10-17-19

En el prximo experimento se utiliz como extraeslmulo, hasta


entonces neutral en lo que se refiere a sus efectos sobre la secrecin
salival, un objeto giratorio, que se mueve sin ruido.
Estos experimentos del Dr. ZAVADSKY son importantes, porque
revelan un fenmeno nuevo e insospechado. El estmulo condicionado establecido no tiene efecto positivo por s mismo durante un
minuto o rinuto y medio, pero el estmulo neutral que se le adicion por primera vez, dio lugar inmediatamente al reflejo condiciona-

96

/.

P.

Pavlov

do positivo regular. Resulta claro que se trata aqu de un caso de


desinhibicin.
TIEMPO

11 h46'
12 02'
17'
50'
52'

Segregacin de saliva
en gotas
a los 30 s e g u n d o s .

E>;cl(idnr.

Excitacin mecnica de la piel . . .

(1) 0-0-2-4-5
0-0-2-6-9
0-0-2-/-9

lxcitacion mecnica de la piel, ms


[xcitacin mecnica de la piel . . .

4 6-3-7-15
0-0-5 7-15

Durante las ltimas tres lecciones hemos prestado atencin al


fenmeno de la desinhibicin y hemos dado muchos ejemplos de
dicho fenmeno, Debo^hacer resaltar la gran importancia de una
concepcin adecuada del papel jugado por este fenmeno en la
fisiologa de los hemisferios, si bien el estudio del sistema nervioso en sus partes ms bajas, nos ofrece tambin muchos ejemplos de fenmenos anlogos, fin cuanto a la interpretacin del
mecanismo ntimo de la desinhibicin, nos encontramos en la ms
completa obscuridad y solamente podemos esperar que el acumulo de pruebas experimentales nos d luz algn da en lo que se refiere a la naturaleza ntima de dicho fenmeno.
Yo deseo ahora llamar la atencin sobre el primero de los dos
experimentos que acabamos de sealar. Se puede ver claramente
que el estmulo del metrnomo, que se adicion a la excitacin tctil, no slo dio lugar a una secrecin de saliva durante la fase inicial de inactividad, sino que tambin dio origen a una considerable
disminucin de saliva durante la fase activa. Mientras que la excitacin tctil, aplicada aisladamente durante el segundo minuto y
medio, dio lugar a una secrecin salival de 29 a 46 gotas, la adicin del metrnomo redujo esta secrecin a 17 gotas. De esta manera, nosotros observamos un doble efecto por parte del extraestmulo, de desinhibicin- en la fase inicial de inactividad e inhibidor
en la siguiente fase de actividad.
Si a los diferentes exraestmulos que producen la inhibicin ex(1) A los diez segundos del comienzo del estmulo tctil el perro movi sus
palas golpeando contra una laza mellica.

Los

reflejos

condicionados

97

vTiii se les permite actuar sobre reflejos condicionados retardados,


oiiscrvarcmos modificaciones definidas y regulares en el curso seguido por el retardo. Los extraestmulos que fueron utilizados a
o.sio respecto sobre un animal experimental, se pueden agrupar de
!d manera siguiente, segn su influencia sobre el retardo.
I. Estmulos trmicos a 5 y 44 grados centgrados; un dbil
lor a alcanfor.
II. Estmulos trmicos a 0,5 grados centgrados y a 50.
III. Objetos giratorios silenciosos; el sonido de un metrnomo;
excitacin tctil de la piel (el estmulo condicionado al reflejo retardado es en este animal un estmulo semejante tctil de diferentes
lugares de la piel); un silbato de moderada intensidad; el olor al
acetato de amilo.
IV. Intenso olor de alcanfor; silbato enrgico; sonido de una
campanilla elctrica.
Los extraestmulos pertenecientes al primer grupo no afectaron
a ninguna de las fases del reflejo retardado. Los extraestmulos
pertenecientes al segundo grupo hicieron efecto slo en la fase inicial del reflejo, causando una secrecin salival. Los extraestmulos
pertenecientes al tercer grupo perturbaron ambas fases del retardo;
durante la primera fase se produjo una secrecin salival, y durante
la segunda fase, la secrecin salival se disminuy considerablemente. Los extraestmulos pertenecientes al cuarto grupo ejercieron una dbil influencia o no ejercieron ninguna sobre la fase inicial del reflejo retardado; pero suprimieron completamente la segunda fase. Debemos afadir que con las debidas precauciones estos experimentos siguen una marcha de gran regularidad.
He aqu una- serie de experimentos que ilustran lo que acabamos de decir.
Como estmulo condicionado al cido, en un reflejo retardado,
se utiliza una excitacin mecnica de la piel. El estmulo condicionado acta continuamente durante tres minutos antes de la administracin del cido. Los extraestmulos empleados son: 1., un estmulo cutneo trmico de 44; 2., un estmulo cutneo trmico
de 0,5; 3. el olor del acetato de amilo, y 4., e! sonido de una
campanilla elctrica.

Paviov.

98

Pa VI o V
Segrejacln de saliva
TIEMPO

en gotas

Dxcitador.

a los 30 segundos.

EXPEKIMBNTO DEL 15 DE OCTUBKE DE 1907.


10 h l 7
32
45

fixcitacin mecnica de la p i e l . . . .
Lo mismo
Excitacin mecnica de la piel, ms

1 00
12

Excitacin mecnica de la p i e l . . . .
Lo mismo

lemperalura 44" c

0-0-0-1-5
0-0-0-2-9
0-0-1-2-10
-0-0-0-1-10
0-0-1-5-9

EXPEHIMENIO DEL 15 D E SEPTIEMBRE D E 1907.


2 >28
40
55
5> 10'

Excitacin mecnica de la p i e l . . . . .

Lo mismo
Excitacin mecnica de la piel, ms temperatura 0,5" c
Excitacin mecnica de la piel

0-0-0-2-8
0-0-5-20-17
2-3-4-20-24
0-0-0-10-17

EXPEIMMENTO DEL 18 DE SEPTIEMBRE DE 1907.


10 > 12',
25'
45'
11 03',

Excitacin mecnica de la p i e l . . . .
Lo mismo
Lo mismo
Excitacin mecnica de la piel, ms
amil actico
Excitacin mecnica de la piel. . . .

0-2-7-9-11
0-1-7-11-17
0-0-5-8-11
5-0-5-5-7
0-2-4-8-11

EXPEIIMENTO DEL 13 DE SEPTIEMBRE DE 1907.


3 30',
48'
4 > 15'
55'

Excitacin mecnica de la piel


Excitacin mecnica de la piel, ms timbre
Excitacin mecnica de la piel
Lo mismo

1-0-0-8-1012
0-0-0-0-0
0-0 0-2-8
0 0-3-5-10

Los mismos resultados se obtuvieron cuando los extraeslmulos se hicieron actuar, no durante la totalidad del tiempo de la accin aislada del estmulo condicionado, sino separadamente, ya en
la fase inactiva ya en la fase activa. Esto queda demostrado en
el siguiente experimento realizado en el mismo perro y bajo las
mismas condiciones que antes.
El extraestmulo del silbato que pertenece al tercer grupo de
inhibidor externo, da lugar a una secrecin de saliva cuando acta
durante la primera fase del reflejo retardado; pero cuando acta

Loa

reflejos

99

condicionados

durante la segunda fase disminuye la secrecin. A veces se observa una disminucin de la secrecin durante la segunda fase del reflejo ?n experimentos en donde el extraestmulo es aplicado durante
!a primera fase. Esto puede ser debido al post-efecto e\ cxtraesmulo.
Segregacin de saliva
TIEMPO

Excitador.

en golas

a los JO segundos.

EXPERIMENTO DEL 23 DE JULIO DE


Q1155'.
50'.
lOs-OS'.

15'

1907.

Excitacin mecnica de la piel


Lo mismo
Excitacin mecnica de la piel, ms silbido de fuerza media tras el primero
un minuto y medio
Excitacin mecnica de la pie!

0-0-0-3-12-12
0-0-0-1-9-10

3-2-6-6-8-6
0-0-1-4-7-11

EXPERIMENTO DEL 18 DE AGOSTO DE 1907.


35'.
50'.
05'.

20'.

Excitacin mecnica de la piel


Lo mismo
Excitacin mecnica de la piel, ms silbido de fuerza media tras el segundo,
un minuto y medio
Excitacin mecnica de la pie!

0-0-0-3-10-13
00-1-3-8-14

0 0 1-3-0-2
0-0-1-2-7-9

Ahora queda por interpretar el agrupamiento emprico de los


extraestmulos y determinar la razn de su diferente accin sobre
los reflejos retardados. Todas las pruebas experimentales que hemos tenido a nuestra disposicin indican que la intensidad del efecto que ellas producen depende de su intensidad fisiolgica relativa
y de la magnitud de las reacciones generales por las que responde
ol animal a su accin independiente. La distribucin de los extraeslmulos en cuatro grupos, representa una clasificacin segn su intensidad fisiolgica. En algunos casos esto se ha visto directamente
en los cuadros de datos, en donde intensidades diferentes del mismo
esiniulo aparecen en diferentes grupos.
La diferencia en los efectos de estos extraestmulos es tambin
revelada por la reaccin motora del animal (reflejo investigador).
Con estmulos pertenecientes al primer grupo no existe con frecuencia reaccin motora en absoluto. Si nosotros pasamos a cstmu-

ICO

1. p.

Pavlov

los pertenecientes a otros grupos, la reaccin se hace ms vigorosa y prolongada. Adems, el efecto inhibidor de todos estos extraestmulos que pertenecen al grupo de inhibidores externos, se ve
claramente que est en relacin con la segunda fase del reflejo retardado. El efecto inhibidor se hace ms pronunciado a medida que
pasamos del primero al cuarto grupo, y hasta con estmulos pertenecientes al ltimo grupo obtenemos inhibicin completa. As resulta claro que la clasificacin representa estmulos de aumento
progresivo de efecto fisiolgico sobre el organismo, siendo los del
primer grupo Jos de menor efecto.
En los casos en donde un exfraesmulo acta repetidamente
sobre un reflejo condicionado retardado, se ve que disminuye su
efecto sobre la segunda fase de un modo progresivo. Esto es una
prueba ms de que'la inhibicin y desinhibicin de los reflejos re^
tardados por extraeslmulos est asociada estrechamente con la inhibicin externa. Daremos dos experimentos que fueron realizados
sobre el pzno empleado para cJ ltimo experimento.
TIEMPO

Excllador.

EXPE RIMENTO DEL 13 DE NOVEMBRE DE


55'. .
47'.
11 00'.
15'.
27'.

Excitacin mecnica de la piel


Excitacin mecnica de la piel ms sil

Segregacin de sativa
en gotas despus
de cada 30 segundos.

1907.
0-0 0-2-8-9
0-0-1-1-1-4
1-1-1-0-1-2
2-2-3-2-2-5

.
.
.
.

2-2-2-5-2-12
EXPE RIMENTO DEL 20 DE NOVIEMBRE DE

1907.
0-0-0-8-10-11

47'.
11 . 00'. .
15'. .

Excitacin mecnica de la piel ms me3-2-1-5-6-5


1-1-2-3-8-9
0-0-1-2-8-14
00-2-3-12-12

Se puede ver por estos dos experimentos, cmo el efecto inhibidor del extraestmulo sobre la fase activa disminuye gradualmen-

Los

reflejos

condicionados

101

re con cada repeticin, siendo especialmente regular el restablecimiento del reflejo retardado en el segundo experimento.
Todos estos experimentos, que fueron realizados sobre e mismo animal, se repitieron con el mismo resultado en otros perros.
La sola variacin fu en la distribucin del estmulo entre los cuatro grupos que difieren algo en los diferentes animales. Esto es explicable si se hace notar que la intensidad de las reacciones de los
diferentes animales en respuesta a los varios extraestmulos vara
considerablemente con el peculiar carcter del sistema nervioso del
animal y segn su historia anterior.
As, nosotros llegamos a la conclusin de que la variacin en
el efecto de los diferentes extraestmulos, sobre los reflejos retardados, son determinados por las diferencias en la intensidad fisiolgica de los estmulos.
Cuando la intensidad del extraestmulo es insignificante, el reflejo retardado queda inafectado en cada una de sus dos fases.
Cuando la intensidad del extraestmulo es algo mayor, slo la fase
inicial (de ordinario inactiva), resulta afectada, siendo ahora convertida en una fase de actividad. Con una gran intensidad de extraestmulo (fase de ordinario activa), la segunda fase del reflejo retardado se encuentra tambin afectada y la secrecin disminuye
considerablemente en magnitud, de tal manera, que se hace igual
o incluso menor que la secrecin durante la primera fase desinhibida. Finalmente, con una intensidad mxima del extraestmulo,
toda la actividad condicionada desaparece y el reflejo retardado
est representado en todo el curso de ambas fases por una serie
de ceros.
Como resultado de los diferentes efectos sobre las dos fases
del reflejo, debidos a la inhibicin externa, se destacan claramente
dos hechos, que se refieren a la actividad del sistema nervioso central. El primero es que los extraestmulos, actuando sobre la fase
positiva del reflejo inhibido y actuando sobre la fase negativa desinhibida, cambian en cada caso el proceso nervioso, que prevalece
en aquel momento. El segundo es que el proceso inhibidor es ms
lbil y ms fcilmente afectado que el proceso excitador, siendo
influenciado por estmulos de intensidad fisiolgica mucho ms
dbil.
Con referencia al segundo punto yo observ el siguiente caso
"luy instructivo. Lea yo ante el pblico una serie de lecciones so-

102

/.

P.

Pavlov

bre reflejos condicionados, con demoslraciones experimentales.


Estas lecciones se daban en un lugar alejado de nuestros laboratorios, por lo que los animales estaban rodeados por una serie de
circunstancias completamente extraas para ellos. Los cinco o seis
experimentos, con reflejos condicionados positivos de la primera
leccin, fueron llevados a cabo sin novedad. Por el contrario, en la
segunda leccin, otros cinco o seis experimentos sobre reflejos inhibidores, realizados sobre los mismos perros, fueron otros tantos
fracasos, pues todos los reflejos sufrieron desinhibicin. As, pues,
los extraestmulos que afectaban a los animales no perturbaron los
reflejos condicionados positivos, pero ejercieron una profunda influencia sobre los reflejos inhibidores condicionados, aun cuando
el efecto de los extraestmulos fuese debilitado, debido a la repeticin. Estos hechos sern discutidos ms ampliamente en una leccin posterior en relacin con otras observaciones que se refieren
a las relaciones entre la excitacin y la inhibicin.
Teniendo en cuenta que la primera fase del reflejo retardado de
un modo semejante a la extincin e inhibicin condicionada experimentales, envuelve un proceso inhibidor, nosotros podremos esperar una estrecha semejanza entre estos tres procesos. Se ha dicho
ya, en los casos de la extincin e inhibicin condicionada de un reflejo condicionado positivo definido, que la inhibicin se extiende
espontneamente a otros reflejos condicionados y que el grado de
esta extensin es determinado por la intensidad fisiolgica relativa
de los reflejos. Se ha observado, adems, que si los reflejos envueltos secundariamente son fisiolgicamente ms dbiles que el
reflejo en que la inhibicin se desarroll primariamente, la inhibicin que acompaa secundariamente a estos reflejos es completa;
pero que si los reflejos envueltos secundariamente son ms intensos, slo se obtiene una inhibicin parcial.
En otras palabras, la intensidad de la inhibicin primaria es
exactamente proporcional a la intensidad del proceso excitador sobre que est basado. Esto mismo se observa en la inhibicin de
refardo. Una alteracin en cualquiera direccin de la intensidad del
estmulo condicionado origina una perturbacin neta en la relacin
establecida entre las fases de inhibicin y excitacin del retardo.
Los dos experimentos siguientes sobre este punto fueron realizados sobre el mismo animal que se utiliz en los experimentos
precedentes.

Los

refJejos

Excitsdor.

r 1 CM p o

IOS

condicionados

Segregacin de saliva
en gofas despus
de cada 50 negundos.

EXPEHIMENTO DEL 25 DE OcTUBHE DE 1907.


I0h4'.
17'.
15'.
il > 00'.

Excitacin mecnica rtmica de la piel.


18 a 2 veces por minuto
Lo mismo
Lo mismo, pero 10 veces por minuto .
Lo mismo, pero 18 a 22 veces por minuto.
Lo mismo

0 0-0-5-8-8
1-0-3 6-,0-11
OOO-3-10
0-0 0-2-9-17
0-0-0-05-16

EXPERIMENTO DEL 29 DE OCTUBRE PE 1907.


10 h 06'.
19'.
58'.
51'.
11 07'.

Excitacin mecnica rtmica de la piel.


18 a 22 veces por minuto
Lo mismo
Lo mismo, pero 58 a 40 veces por minuto,
Lo mismo, pero 18 a 22 veces por minuto.
Lo mismo

0-0 0-0 0-3


0-0-0-0 2-11
0-0-0-6-13-14
0-0-0-0-0-7
0-0-00-5-16

Los experimentos demuestran un efecto ms definido en el caso


de la disminucin en la intensidad del estmulo condicionado, que
en el caso de un aumento en intensidad, siendo evidentes ambos
efectos.
Exactamente como con la extincin y la inhibicin condicionada, la intensidad de la inhibicin en el retardo depende tambin de
TIEMPO

Excitador.

Segregacin de saliva
en gotadepus
de cada 30 segundos.

EXPERIMENTO DEL 13 DE DICIEMBRE DE 1907 (EL PERRO CON EL ALIMENTO DE COSTUMBRE)


sil 40'
54'
3 . 50'

El silbido
Lo mismo
Lo mismo

0-0-0 0-2 6
0-0-0-2-3-6
00-0-0-2-5

EXPERIMENTO DEL 15 DE DICIEMBRE DE 1907 (SOBRE EL MISMO PERRO.


PERO DEJNDOLE D O S DAS SIN COMER)
05'
20'
40'

El silbido
Lo mismo
Lo mismo

0-2-2-4-4-6
2-5-3-5-4-6
1-6-4-3-5-5

104

/.

P.

Palvov

la intensidad del estmulo absoluto. Esto puede ser fcilmente demostrado con los estmulos condicionados alimenticios, cuando los
reflejos retardados son investigados en ci perro o cuando despus
de alimentado como de costumbre se le somete a un perodo de
hambre. El experimento anterior ilustra este punto. Un silbato de
intensidad moderada sirve como estmulo condicionado alimenticio
en un reflejo retardado por tres minutos.
Experimentos de esta clase demuestran que si la significacin
fisiolgica del estmulo condicionado es aumentada por privacin
de comida, la fase inactiva o inhibidora del retardo casi desaparece.
La adicin de la intensidad y del postefecto inhibidor, puede
ser observada con inhibicin de retardo, exactamente como con la
extincin y la inhibicin condicionada. Esto queda demostrado con
un experimento como el que sigue.
Un estmulo tctil de la piel sirve como estmulo condicionado
en un reflejo retardado, continundose la accin aislada de este
eslmulo durante fres minutos antes de la aplicacin del reflejo
absoluto.
TIEMPO

Excitador

Segregacin de saliva
en {jolas d e s p u s
de cada 30 s e g u n d o s .

Observaciones.

lOhSl' . Excitacin mecnica de


la piel, A minutos. . .
35' .
&0' .

00-0-0-3-1O
1
0-0-0-10-18-21 >
00-0-8-17-23
'

A los 3 minutos del excitador condicionado


se aplica una disolucin acida.

11>06' . Lo mismo, 1 '/.i minutos


10' .
15'

0-0-2-2-0 0
O-O-l-O-OO
00-0-00-0

No se aplica el cido.

0-0-0 1-5-5
0-01-5-9-17

Se aplica la disolucin
acida despus de 3
minutos.

21' . Lo mismo, 4 minutos .


33' .
45'
50'
55'
12 00'

. Lo mismo, 1 '/o minutos


. Lo mismo
.
. Lo mismo, 4 minutos . .

0-0-0-0-0-0
0-0-00-0-0
0 0-0-0 0 0
0-0-0 0-0-0

)
No se aplica el cido.
\
1

El estmulo tctil, que normalmente produce inhibicin durante


el primer minuto y medio de su accin aislada, cuando se abrevia
de tal modo que no acte durante el segundo minuto y medio, aso-

Los

reflejos

condicionados

105

ciado con la fase excitadora del reflejo, conduce a tal intensificacin de la inhibicin, que su aplicacin posterior por la totalidad de
los tres minutos, reduce considerablemente la fase positiva del reflejo o incluso la hace cesar.
Queda ahora por interpretar el hecho de que en el caso de un
reflejo retardado, el mismo estmulo tiene al principio un efecto inhibidor y ms tarde un efecto excitador. Qu factor determina estas dos propiedades distintas de un mismo estmulo, actuando bajo
condiciones aparentemente idnticas? Nosotros no encontraremos
dificultad en relacionar este fenmeno con los datos experimentales, ya consideradas en estas lecciones.
En las lecciones tercera y quinta se ha estudiado un nmero
de agentes que pueden ofrecer propiedades condicionadas, ya excitadoras o ya inhibidoras. En particular, se demostr que el factor,
duracin del tiempo, acta como un estmulo real fisiolgico, y se
describieron experimentos en que los intervalos definidos de tiempo aparecen como estmulos efectivos.
Debo llamar muy especialmente la atencin sobre el experimento referente al estmulo complejo, compuesto de un estmulo
externo referido a un momento definido de tiempo. En este experimento el estmulo externo qued sin efecto hasta el momento en
que era aplicado muy cerca del momento particular, despus de la
previa administracin del cido, pero cuando este particular momento se aproximaba, el efecto secretor aumentaba gradualmente hasta un mximo. Este es el caso tambin para los reflejos con retardo.
En los experimentos que acabamos de describir en la presente
leccin, el estmulo absoluto fu aadido al estmulo externo slo
al acabar los tres minutos; en otras palabras, el estmulo exierno
mismo, mas su duracin de tres minutos, constituyen reunidos el
estmulo complejo, que fu inmediatamente reforzado, y fu esta
combinacin particular y no el estmulo condicionado nominal
quien adquiri propiedades condicionadas.
El mismo estmulo nominal y un tiempo previo al final del tercer minuto actuaron como un componente de un complejo estimulador diferente, que permaneci no reforzado por el reflejo absoluto y, por consiguiente, se hizo inhibidor, exactamente como cualquier otro estmulo no reforzado. El mismo fenmeno ha sido ya
demostrado en el caso de la inhibicin condicionada, y en la prxima leccin daremos ejemplos muy demostrativos.

106

/.

P.

Pavlov

En el caso de los reflejos retardados, la significacin de la duracin de un estmulo puede ser observada de una manera muy
completa y simple. Cuando el estmulo externo elegido para la formacin de un reflejo condicionado, es aplicado durante un intervalo dado de tiempo, cada momento sucesivo del estmulo forma
parte de un complejo estimulador definido y distinto. Es bien sabido con cuanta rapidez nos acostumbramos a los estmulos del olfato, sonido o vista. Esto quiere decir que las clulas nerviosas que
son excitadas pasan a travs de una serie de cambios sucesivos
fisiolgicos. En relacin con esto, resulta claro que si un reflejo definido absoluto es evocado repetidamente, coincidiendo con algn
estado particular fisiolgico de las clulas cerebrales, es este estado definido, y no otro, el que adquiere una significacin condicionada definida.
En la prxima leccin se demostrar cuan grande es la extensin de discriminacin de las diferentes intensidades de un mismo
estmulo, y cmo el estmulo provoca a una cierta intensidad un reflejo positivo y uno inhibidor a otra intensidad. Nosotros tendremos
as a nuestra disposicin un gran nmero de buenas pruebas experimentales, que arrojarn una viva luz sobre el fenmeno de la inhibicin interna en el retardo.
La posibilidad del desarrrollo de un retardo debe ser siempre
considerada al estudiar los reflejos condicionados. Nosotros sabemos que con el fin de determinar la intensidad de excitacin en un
reflejo condicionado simultneo o de corto retardo en sus numerosas y delicadas variaciones bajo diferentes condiciones, es necesario aplicar el estmulo condicionado apropiado, slo por un perodo de tiempo largo o corto, combinando su accin con la del estmulo absoluto al final de este intervalo. Slo de esta manera podemos obtener una respuesta refleja mensurable. Este modo de proceder, aun cuando realizado rara vez, tiende a desarrollar un retardo
ms o menos prolongado, as que junto a un proceso excitador
origina tambin un proceso inhibidor.
La investigacin se hace as, naturalmente complicada, pues
es necesario tratar con dos procesos simultneos antagnicos. Por
ejemplo, no es fcil obtener por nuestros mtodos usuales el verdadero perodo latente de los reflejos condicionados, teniendo en
cuenta que ha sido a menudo descrito en nuestros experimentos,
como perodo atente, el que representa en realidad un retardo, esto

Loa

reflejos

condicionadoa

107

es, la interposicin de un perodo inhibidor que debera ser ms


apropiadamente sealado con c! trmino de perodo inhibidor preliminar, puesto que ciertamente no es el perodo latente del reflejo.
Con el fin de determinar el verdadero perodo latente de los
reflejos condicionados, es necesario utilizar reflejos que sean en lo
posible simultneos, en qup el estmulo absoluto suceda rpidamente al condicionado despus de un intervalo de una fraccin de
segundo. Slo utilizando tales reflejos y despus sus componentes
motores capitales, es como nosotros podemos obtener la prueba
experimental de que la longitud del verdadero perodo latente de un
reflejo condicionado es realmente del mismo orden que el del perodo latente de los reflejos de las partes infracorticales y de la mdula espinal.
Tales determinaciones han sido introducidas recientemente en
nuestras investigaciones. La regularidad c infalibilidad con que estos
reflejos pueden ser provocados, constituyen, en nuestra opinin, la
mejor prueba de su naturaleza refleja, y a este respecto, diferencias
en el perodo de la latencia no parecen de mucha importancia,
teniendo en cuenta que el perodo latente de los reflejos ms bajos
est sometido a amplias variaciones, dependientes de la complejidad de las vas centrales y de las conexiones envueltas en el reflejo.
Puede ser justamente admitido, sin embargo, y sin perjuicio de
nuestra concepcin de la naturaleza refleja de los reflejos condicionados, que las conexiones nerviosas son de la mayor complejidad
en aquellos reflejos en que toma parte la corteza cerebral.
La resolucin de muchos otros problemas concernientes a los
reflejos condicionados, tales como el que el proceso excitador desde
el momento de su origen, es dificultado por el retardo. A este respecto las diferencias individuales en el carcter del sistema nervioso,
pueden ayudarnos extraordinariamente.
Por ejemplo, se ha demostrado anteriormente que en algunos
animales el relardo se desarrolla con diflcultd, y que el proceso
excitador est perturbado, muy ligeramente, o no lo est en absoluto.
El experimentador, con el fin de disminuir la influencia del retardo,
puede tomar tambin la precaucin de abreviar la accin aislada
del estmulo condicionado a un mnimo compatible con la obtencin
de una secrecin de suficiente magnitud para permitir la comparacin en las diferentes variaciones del experimento. Por otra parte,
existen algunos problemas en la solucin de los que, el proceso de

108

/.

P.

Pavlov

inhibicin presenta algunas ventajas, como se demostrar en la


prxima leccin. Se ve claramente cmo a! inquirir las propiedades
de los rellejos condicionados, el experimentador ha de adaptar sus
mtodos al carcter del animal que est a su ispo&'icin. Las pruebas
experimentales de que nosotros hemos tratado en las ltimas fres
iecciones, demuestran la enorme importancia biolgica de la inhibicin interna y de los reflejos condicionados. Por medio de la inhibicin interna, la actividad seal z los hemisferios es corregida y
perfeccionada constantemente. En resumen: si en un tiempo dado,
una seal, esto es, un estmulo condicionado, se repite varias veces
sin acompaamiento de! estmulo absoluto, el estmulo condicionado
llega a perder su significacin, siendo para el organismo una prdida de energa sin utilidad, y por tanto, despus de un corto
perodo de tiempo pierde por entero su papel fisiolgico (extincin
experimental).
De la misma manera, si un estmulo condicionado se aplica
repetidamente junto con otro extraestmulo y la combinacin no es
seguida por el estmulo absoluto, el'estmulo condicionado pierde su
efecto condicionado excitador positivo, pero slo cuando se aplica en
la combinacin, no cuando se aplica solo (inhibicin condicionada).
Finalmente, si se establece un intervalo regular suficiente en
duracin, entre el comienzo del estmulo condicionado y su refuerzo
por el absoluto, el primero se hace inefectivo durante la primera
fase de su accin aislada, apareciendo durante su segunda parte un
efecto excitador positivo, y ste aumenta progresivamente en intensidad, hasta que se aproxima el momento en que el estmulo absoluto se acostumbra a aplicar (inhibicin de retardo).
De esta manera se efecta una continua y ms exacta.adaptacin del organismo al medio que le rodea, revelando un delicado.
ajuste en los procesos nerviosos antagnicos de los animales de
organizacin complicada
.;
Como se ha demostrado claramente en las ltimas tres leccin
'I

nes, los fenmenos de extincin, inhibicin condicionada y refardoi


representan la formacin de los reflejos condicionados inhibidoresJ
Los reflejos condicionados inhibidores pueden, sin embargo, se
obtenidos por otro procedimiento totalmente diferente. Si un estw
mulo inhibidor es aplicado simultnea y repetidamente por cortea
perodos de tiempo, junto con algn estmulo neutral, el ltimo desarrolla tambin una funcin inhibidora.

Los

reflejos

condicionados

109

Este asunto ha sido especialmente tratado por el Dr. VOLBORTH,


quien comenz por hacer ios extraestmuios completamente neutrales, presentndolos repetidamente al animal hasta que cesaron de
producir ninguna inhibicin del reflejo condicionado positivo, o ninguna dcsinhibicin de los reflejos inhibidores Entonces l hace actuar repetidamente estos estmulos neutros durante cortos intervalos de tiempo con los reflejos condicionados que acaban de ser
extinguidos experimentalmente, o con la combinacin inhibidora en
una inhibicin condicionada. Despus, repitiendo este procediniiento varias veces, comprob la accin de este estmulo, hasta
entonces neutral, sobre jos reflejos condicionados positivos, y de
esta manera demostr con xito que ellos adquieren propiedades
inhibidoras definidas.
Con el fln de asegurarse de estos resultados, el Dr. VOLBORTH
repiti varias veces estos experimentos, acompaados slo por un
estmulo absoluto de un modo alternativo; no reforzados con otros.
Este modo alternativo de refuerzo y no refuerzo, fu adoptado con
el fin de prevenir la combinacin del estmulo positivo con el nuevo
estmulo hasta entonces neutral, adquiriendo un predominio de sus
propiedades, ya positivas, ya negativas. Pero ms convincente que
todos estos experimentos fu otra forma de los mismos en los que
el ensayo fu siempre acompaado de un estmulo absoluto. A despecho de los ensayos repetidos de esta clase, las propiedades inhibitorias recientemente adquiridas de los estmulos hasta entonces
neutrales, fueron exhibidas de un modo muy marcado. Los siguientes experimentos fueron realizados por el Dr. VOLBORTH, y en ellos
se emple un estmulo natural alimenticio.
El estmulo alimenticio condicionado, despus de la extincin
fu aplicado repetidamente en combinacin con el sonido de un
metrnomo que de antemano haba sido hecho neutral. Despus
que este procedimiento fu continuado por algn tiempo, se comprob una combinacin de la accin del metrnomo con un reflejo
alimenticio positivo y no extinguido, y esta combinacin fu reforzada siempre con el reflejo absoluto.
Resulta claro que el sonido del metrnomo, que fu primero
enteramente neutral, ha adquirido propiedades inhibitorias, como
lesullado de las repetidas aplicaciones con el reflejo condicionado
extinguido.
Este nuevo estmulo inhibidor de segundo orden, evidencia

lio

/,

p.

Pavlov

propiedades similares a aquellos estmulos inhibidores que han sido


ya considerados, en relacin con la extincin experimental, inhibicin condicionada y retardo. Por ejemplo, un nuevo estmulo inhibidor de segundo orden, que se ha desarrollado con la ayuda de un
reflejo condicionado definido, puede ejercer un efecto inhibidor sobre otros reflejos condicionados. Esto queda demostrado en el siguiente experimento del 15 de Marzo de 1911, en el que se utiliz un
perro diferente.

TIEMPO

Exciladoren el curso de 30 s e g u n d o s .

E X P E R I M E N T O DEL 5 DE S E P T I E M B R E DE 1911,

Segregacin de saliva
en gotas
al cabo de 50 segundos

D E S P U S D E 10

COIN-

CIDENCIAS DE LOS G O L P E S DE METRNOMO CON EL REFLEJO CONDICIONADO EXTINGUIDO.


12 h54'.
1 > OS'

Polvo de carne a distancia


Lo mismo ms golpes de metrnomo.

E X P E R I M E N T O D E L 11 D E D I C I E M B R E D E 1 9 1 1 ,

D E S P U S DE 19

COIN-

CIDENCIAS DE LOS GOLPES DE METRNOMO, CON EL REFLEJO CONDICIONADO EXTINGUIDO.


11

12

3047'
57'
07'

Polvo de carne a distancia


El mismo, ms golpea de metrnomo
Polvo de carne a distancia
Lo mismo

EX'EUlMENTO DEL 18 DE DICIEMBRE DE 1 9 1 1 , DESPUS DE 26 COINCIDENCIAS DE LOS GOLPES DE METRNOMO, CON EL REFLEJO CONDICIONADO EXTINGUIDO.
10
11

55'
47'

Polvo de carne a distancia


Lo mismo, ms golpes de metrnomo
Polvo de carne a distancia

9
1
12

El sonido de un metrnomo se hizo coincidir con un reflejo


alimenticio condicionado natural extinguido; posteriormente se ensay el efecto de un metrnomo sobre un reflejo condicionado alimenticio artificial, formado por el olor a alcanfor.
Puede verse tambin en el experimento siguiente, que el efecto
del estmulo inhibidor condicionado de segundo orden no est limi-

Loa

:ii :> o

21' .
40 .
00

4 18

reflejos

ni

coaiJicionadaJ

xciii'Kior BJi i jursij B ,1U ie;;itnia

15!) r j i a a

.: Aroma de aicanfcr
Lo mismo . . . .
AroiTiij de aicanfor, mas ^'jipu:- lc -nitrnomo

Aroma de alcanfor
LO miamo

fado al tiempo d2 su administracin acrual, si no quz revela ramoJn


un perfecto iniibicor definido, que esf sujeto a ediccin. AUSIEC?,
el estmulo inhibidor condicionado de se-g-tindo orden esi igualinente que e! primario, sujeto a desinhbicin por agentes pertenecienres
al grupo de ios inhibidores externos. Asi se Higa a !a siguiente conclusin: cuando estmulos perfecta Tiente neurraes caen sobre los
hemisferios en el momento en que en eios prevalece un estado de
inhibicin, adquieren una funcin inhibidora, de tai manera, que
cuando eos actan posteriormerite soDre alguna regin de! cerebro
que se halla en estado de excitacin, dsn lagar a la inhibicin.
Debemos hacer mencin aqu de otro punto que merece una referencia especial, y es que cualquier extraestmulo que cae sobre los
hemisferios y no origina all ninguna consecuencia para ei animal,
cuando se repite, sin embargo, causa ei desarrollo espontneo de
una inhibicin cortical. Por consiguiente, en el tipo de experimentos descritos aqu, es siempre necesario indagarla extensin en que
la adquisicin de propiedades inhibidoras de un estimulo hasta
entonces neutral, depende de su aplicacin simultnea con csimulos inhibidores y hasta qu extensin se desarrollan indepcndicnIcincne estas propiedades inhibidoras.

LECCIN 7 /
Actividad analtica y sinttica de los liemisferios
cerebrales. - a) Carcter generalizador de los estmulos condicionados. - b) Inhibicin diferencial.

OS estmulos que provocan los reflejos condicionados, actan


perpetuamente como seales de aquellos agentes que por s
mismos son inmediatamente favorables o inmediatamente
adversos para el organismo. Tales seales son deducidas, ya de
una sola de las propiedades elementales del agente, ya de la totali-.
dad de! complejo de dichas propiedades. Esto es posible por el hecho de que el sistema nervioso central posee, por una parte, un mecanismo definido analizador, con ayuda del cual l selecciona de la
totalidad de un complejo aquellas unidades elementales que tienen
significacin, y por otra parte, posee tambin un mecanismo sintetizador, que integra estas unidades individuales en un excitador
complejo. Por lo tanto, al estudiar la actividad de la corteza cerebral, chocaremos necesariamente con fenmenos que representan
en s un ncuroanlisis y con otros que representan una neurosntesis. Las funciones de anlisis y sntesis del sistema nervioso central se entremezclan constantemente y constantemente actan la
una sobre la otra.
Cualquier tipo del sistema nervioso puede ser considerado
como un aparato analizador, ms o menos complejo, que en la readad admite una serie de subdivisiones para las que se puede aplicar el trmino de analizadores nerviosos. Por ejemplo, el analizador visual selecciona las vibraciones de la luz, y el analizador acstico, las vibraciones del sonido, etc. Adems, cada analizador diferencia del medio exterior una serie de estmulos fisiolgicos elementales. Con referencia a la estructura de los analizadores, cada
uno de ellos se compone, por un lado, de un receptor perifrico y

Loa

reflejos

condicionadoa

113

SUS nervios aferentes, y por otro, de las clulas nerviosas que corresponden a la terminacin central de las fibras nerviosas. Los
recaptores perifricos pueden ser considerados como transforma'
dores que. en e! caso de un analizador simple, son capaces de aceptar solamente una forma definida de energa como estmulo adecuado para la iniciacin del impulso de un nervio. Es natural
pensar que, tanto los receptores perifricos, como los elementos
nerviosos centrales, estn comprometidos en la funcin analizadora del sistema nervioso. Ei anlisis de cualidades de orden inferior,
corresponde a las partes ms bajas del sistema nervioso central y
a aquella substancia nerviosa, poco diferenciada, de los animales
que carecen de un sistema nervioso propio. Un organismo privado
de hemisferios cerebrales, responde todava a una gran variedad
de estmulos aplicados a su superficie receptora, segn el lugar de
aplicacin, la intensidad y la cualidad de los estmulos. Sin embargo, la ms alia actividad analtica de que es capaz un animal, slo
puede ser obtenida con la ayuda de la corteza cerebral.
Es evidente que las complicadas relaciones del organismo ani'
mal con el mundo que le rodea, y su adaptacin a todas las circunstancias externas y el equilibrio del organismo con el medio externo,
marcha paralelamente a la alta actividad analizadora y siempre
progresiva del sistema nervioso. En las investigaciones fisiolgicas modernas el estudio de la funcin analtica constituye una parte muy importante de la fisiologa de los rganos de los sentidos.
Esta parte del estudio de la fisiologa ha llegado a un alto grado de
desarrollo en manos de fisilogos tan eminentes como HELMHOLTZ
y ofrece considerable nmero de datos, concernientes a la actividad
de la terminacin perifrica de los analizadores sensoriales y de su
terminacin en el cerebro. Tambin conocemos gran nmero de hechos acerca de los lmites de la funcin analizadora en el hombre.
Pero el estudio de la fisiologa de los rganos de los sentidos, sugiere explicaciones de muchos casos complicados de la funcin analtica, y ha enunciado leyes fundamentales, con las que esta actividad csl conforme. Ahora bien, la mayor parle de esle malarial lienc
un carcter subjetivo; pues ha sido basado en el estudio de nuestro
propio psiquismo; es decir, sobre indicaciones subjetivas elementales de las correlaciones objetivas entre el organismo y el medio
que le rodea. Este hecho constituye el defecto capital de esta parte
de los estudios fisiolgicos; pues se excluye as el estudio de la funPavloy.

114
'

/.

P.

Pavlov

icin analtica en todos los dems seres vivos que no sean el hombre, y, por consiguiente, todas las ventajas de la experimentacin
sobre animales. El mtodo de los reflejos condicionados restituye
el estudio de esta funcin tan importante del sistema nervioso, a la
fisiologa elemental pura, basada en el mtodo riguroso objetivo de
las ciencias naturales. Con su ayuda puede estudiarse la extensin
y lmites de la funcin analizadora en diferentes animales y puede
mostrarse claramente las leyes que regulan estas funciones. Ciertamente hasta hora resultan pobres los conocimientos que tenemos
de la fisiologa de la funcin analizadora en los animales; pero su
conocimiento se extiende ampliamente, da por da, y cada vez profundizamos ms en nuestro conocimiento de las relaciones del organismo animal con el medio que le rodea.
El primer paso fu hallar un mtodo, por el cual pudiramos
estudiar objetivamente la actividad de los analizadores en los animales por medio de reacciones visibles. Como ya he indicado anteriormente, un cambio cualquiera en el medio externo que rodea al
animal, da lugar, si no a reacciones especiales innatas o adquiridas
a una reaccin, por regla general de orientacin, al que llamamos
reflejo investigador. Es evidente que el reflejo investigador puede
ser utilizado para determinar el grado en que el sistema nervioso
de un animal determinado, es capaz de discriminar entre varios estmulos.
Supongamos que en el medio de costumbre se produzca, entre otras cosas, un sonido, un tono; entonces, una variacin, por
pequea que sea, de este sonido, debe provocar y provocar una
reaccin de orientacin; es decir, una determinada posicin del aparato auditivo del animal, con relacin a este sonido. Esto mismo
puede referirse a cualesquiera otra excitacin, sea simple o compuesta, ante la ms pequea de sus variaciones. Pero esto, naturalmente, slo tendr lugar en el caso de que el aparato analizador,
p:)r la delicadeza de su estructura, sea capaz de apreciar dichas
variaciones. Este reflejo puede ser utilizado por s mismo para un
fin de investigacin, o mucho mejor, a travs de sus efectos inhibitorios sobre los reflejos condicionados, teniendo en cuenta que
stas son las reacciones nerviosas ms delicadas de que es capaz
el animal. Sin embargo, como procedimiento fijo para el estudio
de la actividad analizadora del sistema nervioso, el reflejo investigador ofrece muchos inconvenientes. Uno de los defectos capitales

Loa reflejos

condicionados

115

es que en el caso de estmulo de muy poca intensidad, la reaccin


es muy transitoria y no puede ser repetida, por lo que resulta inaplicable para una exacta experimentacin. La investigacin detallada de un reflejo condicionado, por el contrario, proporciona un
mtodo eminentemente adecuado para una exacta experimentacin
c investigacin de la funcin analtica. Un agente externo determinado puede adquirir, utilizando la tcnica usual, las propiedades de
un estmulo condicionado. Utilizndole repetidas veces, haremos
que este estmulo adquiera sus nuevas propiedades de un modo
casi definitivo, mientras que, un estmulo muy parecido a l en intensidad, calidad y lugar; pero al que no hayamos reforzado convenientemente, podr ser diferenciado exactamente del estmulo
condicionado positivo que hemos logrado establecer.
El anlisis de agentes externos, por medio de los reflejos condicionados, es precedido siempre por lo que nosotros llamamos un
perodo de generalizacin, que puede ser considerado como una
forma de actividad sintetizante.
Por ejemplo, si a un tono de mil vibraciones por segundo le
hemos hecho adquirir el carcter de estmulo condicionado, tambin otros muchos tonos adquirirn espontneamente este carcter,
pero en tanto menor grado cuanto ms alejado est su numero de
vibraciones y en ms o en menos se encuentre distanciado de dicho estmulo. Lo mismo suceder en el caso de una estimulacin
tctil en una zona circunscrita de la piel; si a esta estimulacin le
hemos hecho adquirir el carcter de estmulo condicionado, la estimulacin tctil de otras reas de la piel tambin \o adquirir, pero
tanto ms dbilmente, cuanto ms alejada se encuentre de la primitiva rea de la piel. Lo mismo puede observarse por estmulo de
oros rganos receptores. Este desarrollo espontneo de reflejos
accesorios, o, como ya he dicho, de generalizacin de estmulos,
puede ser interpretado desde un punto de vista biolgico, por referencia al hecho de que estmulos naturales no son en muchos casos
estrictamente constantes, sino que giran alrededor de un estmulo
exactamente definido, aunque claro es, iodos pertenecen a un grupo
cotn.
Por ejemplo, el sonido que emite un animal peligroso se presenta como un excitador condicionado del reflejo defensivo del
animal que hace el papel de vctima. El reflejo de defensa es independiente de las variaciones de intensidad y de timbre del sonido

116

/ . P.

Pavlov

producido por el animal enemigo, segn su distancia, la tensin


de sus cuerdas vocales y otros factores semejantes.
Junto a lo que acabamos de indicar, nosotros hemos encontrado en los reflejos condicionados otra frmula de generalizacin de
importancia vital, aun cuando no aparece tan inmediatamente. Hasta aqu hemos tratado una forma temporal de generalizacin de un
analizador sencillo en el caso de reflejos simultneos y retardados.
En el caso de reflejos condicionados de larga huella, con una pausa de uno a tres minutos, la generalizacin se hace permanente y
de amplio alcance. Los reflejos de huella, parecidos a los reflejos
retardados, presentan dos fases, una inactiva, inicial, basada en la
inhibicin interna, y una segunda basada en la excitacin nerviosa.
Todo lo que hemos dicho acerca del efecto del extraestmulo sobre
estas dos frases, en el caso de los reflejos retardados, es verdad
tambin para las dos fases en los reflejos de huella. Los reflejos de
huella, sin embargo, tienen otra caracterstica, y es que muestran un
poder de generalizacin permanente y universal que abarca a todos
los analizadores. Por ejemplo, si nosotros establecemos un reflejo
condicionado de larga huella por un estmulo cutneo tctil, veremos que estmulos que pertenecen a otros analizadores, y que nunca se han combinado con el reflejo en cuestin, comienzan a actuar
como estmulos condicionados del mismo reflejo de huella. Nosoros trataremos este fenmeno con alguna extensin, teniendo en
cuenta que la investigacin presenta algunos puntos de inters especial.
Los siguientes experimentos, que tienen relacin con esta cuestin, estn tomados de las investigaciones de GROSSMAN.
Un estmulo de la piel es utilizado como estmulo condicionado
para un reflejo cido de huella larga; el intervalo entre la terminacin del estmulo condicionado y el comienzo del absoluto es un
minuto. Los experimentos demuestran el efecto de un estmulo trmico a 0C y el de un tono musical dado, aplicados ambos por
primera vez.
Vemos, pues, que estmulos que anteriormente no tenan conexin con el reflejo cido, han adquirido ahora la propiedad de excitar este reflejo. Adems, el estmulo, aun cuando aplicado por vez
primera, acta de la misma manera que el estmulo utilizado para
establecer un reflejo de huella; es decir, que sus efectos se manifiestan no en la poca de su aplicacin, sino principal o exclusiva-

Los

reflejos

condicionados

117

menie por discontinuidad de su accin. Esta semejanza nos inclina


<3 considerarlos como debidos a una generalizacin del reflejo original de huella. Pero unos pocos experimentos aislados no eran
siilicienles para establecer esta conclusin de modo que no ofrezca
duda, y en vista del inters intrnseco del fenmeno, fu sometido a
una detallada investigacin.

TIEMPO

Bstfmulo aplicado
durantft un minuto.

Secrecin salival en
gotas durante los minutos siguientes al comienzo del estmulo
condicionado.

Observaciones

EXPERIMENTO DEL 6 DE FEBRERO DE 1909.


11 1'39'.
11 S5'.

Tctil
dem.

12 6'.

Trmico a O'C .

12.52'.

Tctil

\.
2,h36'.
2 . 45'.
2 . 54'.
3 . 2'.
3 . 10'.
5 . 22'.

0.3
0,7

1, 4, 7, 7
0,4

Reforzado p o r el
cido.
No reforzado p o r
el cido.
Reforzado.

EXPJ|H1MENT0 DEL 7 DE f^BRERO DE 1909.


Tctil
dem.
Tono.
Tctil
dem,
dem.

0,9
0,15
0,3,4,6,2,0
0,0
j
o! 6

1 Reforzado p o r el
) cido.
I No reforzado.
,
(Reforzado p o r el
^i'^O'

Teniendo en cuenta los hechos experimentales concernientes a


los reflejos condicionados, resultan posibles, solamente, dos explicaciones de este fenmeno.
En primer lugar, un reflejo de larga huella se forma siempre
enlmente y con dificultad, y observamos en nuestros primeros
experimentos que antes de la formacin del reflejo de huella, se
formaban muy fcilmente reflejos condicionados a cualquier cambio
ocurrido, y que coincida con un estmulo absoluto, el que a veces
era causado por el experimentador mismo. Por este motivo, estos
experimentos fueron repetidos, alejando al operador de la habitacin donde se encontraba el perro, y en nuestros nuevos laboratorios especiales, donde quedaba excluida la influencia extraa por
parte del operador. Pero, aun bajo estas condiciones, persista el
carcter generalizador del reflejo de larga huella.

118

/ . P.

Pavlov

La segunda explicacin, muy sujestiva por s misma, era la


siguiente: Cuando los reflejos condicionados eran establecidos en
el perro por primera vez, se vio que todas las circunstancias experimentales que le rodeaban, comenzando por la introduccin del
animal en la sala de experimentos, adquiran propiedades condicionadas. Este reflejo inicial puede ser llamado reflejo condicionado
de las circunstancias exteriores. Pero ms tarde, cuando hubo aparecido el reflejo especial, debido al estmulo simple, pero constante,
todas las otras circunstancias exteriores al animal perdan gradualmente su significacin, probablemente debido a un desarrollo gradual de la inhibicin interna. Sin embargo, esta inhibicin es al
principio muy fcilmente dcsinhibida por un extraestfmulo. He aqu
un caso que era muy corriente en los laboratorios montados a la
antigua, en los que el operador y el perro permanecan juntos en la
misma habitacin. El reflejo debido a las circunstancias exteriores,
daba lugar a la inhibicin del reflejo de las glndulas salivale;^,
pero bastaba que yo entrase en la habitacin para inspeccionar
la marcha de los experimentos, para que de nuevo se estableciese
la secrecin de la saliva, que persista mientras yo estaba en la
habitacin. Yo mismo era, en este caso, el.extraestfmulo que anulaba la inhibicin del reflejo, debido a las circunstancias exteriores,
y que, a su vzz, este reflejo haba inhibido el de la secrecin de la
saliva. Sin embargo, despus de un atento examen, esta explicacin
hubo de ser descartada. En primer lugar pudo obseiy.arse fcilmente una considerable generalizacin del reflejo de huella larga,
incluso en perros, en los que el reflejo, debido a circunstancias
exteriores, haba sido tan profundamente inhibido que resultaba casi
imposible anular esta inhibicin. En segundo lugar, la suposicin
de una anulacin de la inhibicin, necesitaba una ulterior presuncin, que hubo de ser desechada.
Se ha visto ya que la anulacin'd la inhibicin de la fase inactiva fu obtenida inmediatamente a la aplicacin del extraestmulo,
es decir, sin que se observara iin perodo latente, como en los reflejos de huella. Si el carcter generalizado de los reflejos de huella no
fuese en realidad |iada ms que la anulacin de la inhibicin, nosotros deberamos esperar que todos los estmulos diferentes, actuasen tambin i^ediatamene; pero, como nosotros hemos visto,
ellos actan slo despus de su terminacin y despus de un perodo
de tiempo aproximadamente \^udi al reflejo de huella establecido

%L9a reflejos

condicionados

119

iniclalmcnfc. Si se supone todava que el efecto es debido a la anulacin de !a inhibicin del reflejo, debido a as circunstancias exteriores, entonces, en z\ caso de los reflejos de huella, todos los estmulos
diferentes deben actuar por alguna razn como extraestmuios muy
poderosos que no anulen la inhibicin de los reflejos, debidos a las
circunstancias exteriores; pero temporalmente anulan toda actividad
condicionada por producir una poderosa inhibicin (como es tambin
c! caso con extraestmuios muy poderosos), y la anulacin de la inhibicin puede ser originada por sus huellas, que representan estmulos dbiles. Esta idea, sin embargo, es contradicha por los hechos
siguientes: Es sabido que la aplicacin repetida de algn poderoso
exlraeslmulo es seguida por una disminucin gradual de sus efectos inhibitorios, que da lugar, como hemos visto hace poco, a la
anulacin de la inhibicin. Pero en el caso de los estniulos generalizados de larga huella, el perodo latente no debe disminuir, a despecho de aplicaciones repetidas. Esto demuestra que la actividad
refleja, es debida a una gcnuna generalizacin del reflejo de huellas
y no a la anulacin de la inhibicin.
Finalmente hay un hecho sorprendente en el caso de los reflejos de huella que siguen a la aplicacin de varios estmulos que no
son reforzados, y es que el efecto de! estmulo condicionado especial, que estableci experimentalmente el reflejo de huella, disminuye temporalmente, y la secrecin puede llegar a cero, hecho que
no puede ser puesto de acuerdo con ninguna suposicin de las que
hemos tratado, de apartamiento o anulacin de la inhibicin de!
reflejo, debido a circunstancias exteriores. Realmente, no hay duda
que esta debilitacin del efecto del estmulo condicionado especial,
representa un simple ejemplo de extincin, como el rcsuiado del no
refuerzo de un reflejo que ha llegado a generalizarse en los hemisferios. As se ve que en el curso del establecimiento de reflejos
simultneos y retardados se desenvuelve una temporal generalizacin en forma de cierto nmero de reflejos condicionados accesorios a estmulos apropiados. La generalizacin de los reflejos
puede ser efectuada tambin por medio de todas las circunstancias
exteriores que actan sobre el organismo por la suma total de sus
unidades individuales y conduciendo a la formacin de lo que nosotros podemos llamar un reflejo sinttico a as circunstancias
exteriores.
En otros casos, principalmente en reflejos de larga huella, ocu-

uso

/.

p.

Pavlov

ffre en virtud de las propiedades intrnsecas del sistema nervioso


Bnismo, que estmulos externos individuales toman un carcter ms
ib menos generalizado en su capacidad como estmulos condicioInados. En algunos ejemplos, de los referidos anteriormente, es ob! vio que el hecho de la generalizacin del estmulo tiene una importancia definida en la natural correlacin entre el animal y los agentes que le rodean, pero en otros casos, la generalizacin puede tener solamente una significacin limitada o temporal. En los ltimos
casos, la conexin aproximada general y bajo ciertas condiciones
provechosas de los agentes que rodean al sujeto, agentes tomados
como una unidad, es reemplazada por una conexin precisa y definidamcnfe especializada con una unidad definida estimuladora.
Ahora debemos discutir otra cuestin, esto es, de cmo surge
la especializacin del reflejo condicionado, o en otras palabras, la
discriminacin de los agentes externos. Primeramente, nosotros nos
vimos inclinados a considerar que este efecto poda ser obtenido
por dos mtodos diferentes. El primer mtodo consista en repetir
el estmulo condicionado definido un gran nmero de veces, siempre acompaado de un refuerzo, y el segundo mtodo consista en
contrastar el estmulo condicionado, simple y definido, que siempre
era acompaado de refuerzo, con diferentes estmulos vecinos, que
nunca fueron reforzados. Ahora, sin embargo, nosotros estamos
ms inclinados a considerar este segundo mtodo como el slo
eficaz, desde que fu observado que la diferenciacin absoluta no
se obtena por el primer mtodo, aun cuando el estmulo fuese repelido con refuerzos ms de mil veces. Por otra parte se encontr
que el contraste por la aplicacin de un estmulo simple no reforzado de un estmulo complejo o por la aplicacin de un nmero de
estmulos simples no reforzados, correspondiendo cada uno de
estos estmulos simples a diferentes miembros de una serie de estmulos complejos, y aun cuando la aplicacin de estos estmulos
se hiciese a intervalos infrecuentes de das o semanas, ello conduca a una rpida diferenciacin. Este mtodo de contraste es el
que empleamos ahora siempre en nuestros experimentos como ms
eficaz para conducir en un espacio de tiempo incomparablemente
menor a la diferenciacin de los agentes externos.
Nos detendremos ahora en los detalles de la marcha del proceso de diferenciacin de los estmulos externos con el auxilio de
loa reflejos condicionados. Aqu, en primer lugar, debe ser consi-

oa reflejos

condicionados

121

derado un hecho que al principio nos pareci enigmtico. Se pudo


observar que cuando despus de haber establecido un reflejo condicionado a un estmulo definido, como, por ejemplo, un tono musical determinado, el efeco de oros esmuios de propiedades muy
parecidas, como, por ejemplo, otro fono musical vecino al primero;
el reflejo condicionado que de l se obtuvo fue mucho menor que el
obtenido con el estmulo condicionado original. Despus de la repeticin de ese estmulo, su efecto se aumenta rpidamente, llega a
nivelarse por el efecto del estmulo condicionado original, y despus, gradualmente, empieza a disminuir hasta llegar a cero. Esto
quiere decir que, al principio, los dos estmulos vecinos se discriminan siempre estrictamente; ms tarde esta discriminacin desaparece, y posteriormente, y de un modo gradual, se establece de nuevo
hasta llegar a ser absoluta. Cmo explicarse este hecho? Para
conseguirlo hemos de aprovecharnos de la analoga de este fenmeno con otros analizados anteriormente por nosotros.
Debo recordar que en la formacin de la inhibicin condicionada un estmulo condicionado fu acompaado al principio por
el nuevo estmulo, que ms tarde adquiri las propiedades de un
inhibidor condicionado; la combinacin produjo, o un efeco positivo muy pequeo o quedaba totalmente sin efecto. Ms tarde, y aun
cuando la combinacin inhibitoria no fuese reforzada por el estmulo absoluto, se produca de nuevo rpidamente su plena actividad, y solamente ms farde y por su repeticin, su accin se reduca a cero. Entonces explicamos razonadamente este fenmeno
como debido a que el agente agregado provocaba una reaccin de
orientacin, en seguida desplegaba su accin inhibitoria sobre el
excitador condicionado, con el cual se haba combinado. Con la
repeticin, la reaccin de orientacin se debilita rpidamente, y la
accin del excitador condicionado se restablece momentneamente
para quedar en ulteriores repeticiones sometidas a la inhibicin. De
modo semejante a como ocurre en el caso de la diferenciacin, es
posible considerar el estmulo vecino en relacin al estmulo condicionado positivo como teniendo dos aspectos: el uno de semejanza y el otro de diferencia del estmulo condicionado positivo. Por
estas razones, teniendo en cuenta el aspecto de semejanza, los estmulos vecinos pueden actuar de modo semejante al condicionado
positivo; pero en consideracin a! segundo factor de diferencia que
determina un reflejo investigador temporal, tiene lugar una inhib-

/.

122

P.

Pavlov

cin externa de efecto excitador, que ms tarde sirve de fundamento para el desarrollo de una diferenciacin final y permanente del
estmulo combinado.
TIEMPO

Estimulo aplicado durante


30 s e g u n d o s .

Secrecin salival referida a divisiones de la


escala, 6 div. 0,1 ce.
durante O s e g u n d o s .

EXPERIMENTO DEL 15 DE FEIIKERO DE

Observaciones.

1917.

Objclo girando con las agu5 25'. . /dem id- en aenlido inverso.

Reforzado.
No reforzado.

27
7

EXPERIMENTO DEL 16 DE FEBRERO DE

1917.

1 4'. . Obieto girando como las


1 14'. .
1 25'. .
1 54'. . dem, id., en sentido inverso.

Reforzado.
dem
dem.
No reforzado.

24
26
27
10

EXPERIMENTO DEL 17 DE FEBRERO DE

2 . 4 5 ' . . Objeto girando en sentidol

EXPERIMENTO DEL 18 DE FEBRERO DE

2 . 4 8 ' . . Objeto girando como las

agujas de un reioj

. . .

5 53'. . dem, id., en senlido inverso.

19
54

EXPERIMENTO DEL 20 DE F E B R E R O DE

3.

7'. . Objet girando en sentido

1917.

Reforzado.
No reforzado.
1917.

26

No reforzado.

26

Reforzado.

3 . 2 8 ' . . dem, id., como las agujas

EXPERIMENTO DEL 21 DE FEBRERO DE

3 0'. . Objeto girando en sentido

1917.

12

1917.

No reforzado.

La intensidad del reflejo que ha sufrido una inhibicin condicionada, disminuye ahora progresivamente con pequeas fluctuaciones hasta llegar a cero.

Loa ref/ejoa

condicionados

123

La exactitud de esta interpretacin es confirmada por la extraordinaria semejanza en el detalle, en cl desarrollo de la diferenciacin y de la inhibicin condicionada. Las mismas variaciones ocurren en ambos casos. La disminucin inicial en la energa del reflejo durante las primeras aplicaciones del nuevo estmulo, es seguida a veces por un aumento transitorio en la energa comparado
con lo normal; despus de esto, el reflejo disminuye invariablemente por bajo del valor normal hasta que finalmente llega a cero de
un modo permanente; en muchos casos, sin embargo, la disminucin inicial es sucedida por una fase de aumento sobre cl nivel normal; despus de lo cual el reflejo cae de nuevo a cero con el desarrollo de la diferenciacin final. Raramente sucede que un desarrollo de la diferenciacin se restablezca sin tales fluctuaciones, o que
una disminucin gradual del reflejo siga directamente a la gotn inicial. Si bien al describir la formacin de la inhibicin condicionada
las fluctuaciones merecieran una particular atencin, no obstante,
no se dieron protocolos de las mismas. Todo esto se aclarar con
la presentacin de experimentos anlogos sobre el establecimiento
de la inhibicin diferencial.

TIEMPO

Estimulo aplicado
durante 'O segundos

Cantidad de ssllvs
recogida por divisiones
de escala, 5 div. = O, I ce.
duronte 30 segundos.

Observaciones.

EXPERIMENTO DEL 12 DE OCTUBRE DE 1917.


2h 28'
1 . 0'
1 . 10'

Tono . .
dem. . .
Semitono.

50
35
9

Reforzado.
dem.
No reforzado.

EXPERIMENTO DEL 13 DE OCTUBRE DE 1917.


2>
1
1.
2
2>

54'
5'
12'
1'
18'

Tono. .
dem. . .
Semitono,
idem. . .
Tono. . .

36
36
32
16
29

Reforzado.
Idem.
No reforzado.
idem.
Reforzado.

En la primera serie de experimentos, que fueron llevados a


cabo por cl Dr. GUBERGBITZ, un objeto girando en el sentido de las
agujas de un reloj, serva como estmulo condicionado positivo.

124

/.

P.

Pavlov

mientras que el mismo objeto, girando en sentido inverso, serva


como estmulo diferencial.
El reflejo al semitono flucta gradualmente, disminuye, y a la
trece repeticin cae a cero.
Los experimentos anteriores fueron realizados en otro perro.
Un tono musical serva como estmulo condicionado alimenticio y
su semitono como estmulo diferencial.
El perro utilizado en las series siguientes fue el mismo que el
utilizado en las primeras series. Como estmulo alimenticio condicionado se utiliz un crculo luminoso, y un cuadrado luminoso de
igual superficie y brillantez para estmulo diferencial.

TIEMPO

Estfmulo aplicado
durante 30 segundos.

Cantidad de saliva
recogida, por divisiones
de escala, 5 div. = 0,1 ce.
durante 30 segundos.

EXPERIMENTO DEL 28 DE DICIEMBRE DE


2h20'
1 . 53'

Crculo .
Cuadrado

14
5

EXPERIMENTO DEL 29 DE DICIEMBRE DB


2 h 44'
5 . O'

Crculo .
Cuadrado

16
7

EXPERIMENTO DEL 30 DE DICIEMBRE DE


lh24'
1 . 32'

Crculo
Cuadrado

15
10

Observaciones.

1917
Reforzado.
No reforzado.
1917
Reforzado.
No reforzado.
1917
Reforzado.
No reforzado.

Con pequeas fluctuaciones el reflejo disminuye progresivamente hasta que


despus de la segunda repeticin el cuadrado se hace por completo inefectivo.

En recientes experimentos he puesto en claro algunos otros interesantes puntos, junto a ios conexionados con la interferencia del
reflejo investigador. En primer lugar, se ha demostrado que la diferenciacin de dos estmulos muy cercanos puede ser intentada
directamente, y por otra parte, que la misma diferenciacin puede
ser realizada en etapas, comenzando por la diferenciacin del estmulo ms apartado. Hay una gran diferencia entre el grado del
desenvolvimiento por estos dos mtodos. Por ejemplo, si nosotros
comenzamos con el primer mtodo, encontramos generalmente que

W'a reflejos condicionados

125

la diferenciacin no se establece, aun despus de un considerable


nniero de contrastes entre dos estmulos muy semejantes; pero si
nosotros procedemos a establecer la diferenciacin de un estmulo
muy desemejante, entonces veremos que esta diferenciacin se establece muy rpidamente. Los siguientes experimentos del Dr. GuBRORiTZ sirven para ilustrar estas relaciones,
Un crculo de papel blanco se utiliza como estmulo alimenticio,
del cual hay que diferenciar un crculo de papel gris del mismo tamao y color nmero 10 de la escala de ZIMMERMANN (50 tonalidades
del blanco al negro). 75 aplicaciones del crculo gris nmero 10 sin
refuerzo, fueron contrastadas con frecuentes aplicaciones del crculo
blanco reforzado, sin lograr producir la ms ligera diferenciacin.
Entonces se pas a la diferenciacin, primero del crculo ms obscuro nmero 35, y despus, al nmero 25 y al nmero 15, para pasar por ltimo al nmero 10, logrndose por este mtodo una plena
diferenciacin con slo 20 aplicaciones, contando todas en junto.
Un experimento semejante fue realizado en otro perro, con un
estmulo visual, pero en una forma modificada. En este caso el estmulo alimenticio condicionado fu un crculo, mientras que el estmulo de diferenciacin fu una elipse cortada en la misma clase de
papel y de igual superficie, y en la que la relacin de los semiejes
era de 8 : 9. 70 aplicaciones de la elipse no dieron lugar a diferenciacin alguna. De aqu se pas a diferenciar elipses, primero de
una de relacin de semiejes de 4 : 5, de 6 : 7 y de 7 : 8, y por ltimo, de 8:9, obtenindose la diferenciacin de sta al cabo de 18
aplicaciones, contando todas en junto.
Al producir la diferenciacin por etapas, comenzando con estmulos muy alejados, el desarrollo de esta diferenciacin se hace
lentamente, especialmente si se desea obtener una diferenciacin
absoluta. Pero una vez que en la primera etapa se ha alcanzado la
diferenciacin absoluta o prximo a ella, la diferenciacin ulterior
se hace con ms rapidez, para luego hacerse ms lenta cuando nos
acercamos al lmite de la actividad analizadora.
Ejemplo: Como estmulo condicionado se utiliz un crculo de
rea determinada, y como estmulo a diferenciar se utiliz elipses
de! mismo rea y blancura, pero con diferentes relaciones entre los
semiejes. Para obtener una pronunciacin diferenciada de la primera
^'lipse, en la que la relacin de los semiejes era de 4 :5 se requirieron 24 aplicaciones. En este momento el crculo dio lugar a una

|126

/.

P.

Pavlov

secrecin de 34 divisiones de la escala en treinta segundos, mientras que c! efecto de la elipse fu slo de 4 divisiones. La elipse
siguiente, con una relacin de semiejes de 5 : 6 requiri slo 3 aplicaciones en contraste con el crculo, antes de que fuese completamente diferenciado. Tres repeticiones fueron necesarias tambin
para la elipse siguiente, en la que la relacin de los semiejes era
de 6 : 7.
Se notar que irregularidades en la curva del desarrollo de la
diferenciacin no dependen siempre de la influencia perturbadora
del reflejo investigador, debido a los estmulos externos; con toda
probabilidad ellas son causadas por variaciones en la intensidad de
la actividad nerviosa subyacente.
La estabilidad de diferenciacin de un estmulo dado puede ser
medida por la longitud del tiempo, contando desde la ltima aplicacin del estmulo positivo, durante el cual la diferenciacin es mantenida enteramente. Cuando la diferenciacin ha sido obtenida slo
recientemente, la longitud del tiempo, durante el cual el estmulo diferenciado llega a cero es corto; la longitud del tiempo aumenta sin
embargo; esta longitud de tiempo es, no obstante, mayor, cuando la
diferenciacin ha llegado a ser ms firmemente establecida. En la
prctica consideramos una diferenciacin como enteramente establecida, cuando ella es mantenida por tiempo no menor de veinticuatro horas.
Nuestros repetidos experimentos han demostrado que puede
ser obtenida la misma precisin de diferenciacin de varios estmulos, tanto si ellos han sido utilizados en forma de estmulos condicionados, positivos o negativos. He aqu un ejemplo de reflejo
condicionado de huella.
El ejemplo siguiente del Dr. FROLOF muestra la diferenciacin
de un estmulo de huella.
Como estmulo alimenticio condicionado se aplican al perro 104
sonidos de metrnomo al minuto. El estmulo condicionado inhibidor de huella fu un tono definido del tubo de un rgano (nm. 16)
que se hizo sonar durante quince segundos, y que fu seguido despus de una pausa de un minuto, por el estmulo del metrnomo
que permaneci en este caso sin refuerzo. Una combinacin del
metrnomo con un tono de huella prximo al del tubo de rgano (nm. 15) (un intervalo de un tono del primero) fu contrastado
con el primero, y siendo reforzado de tal forma que l llegase a ser

Loa

reflejos

condicionados

127

un esfmulo excitador. La diferenciacin de la inhibicin de huella


ae hace visible en el siguiente experimenlo:
EXPERIMENTO DEL 25 DE AURIL DE 1922.

TIEMPO

I2xctador

Su durocJn.

Segregacin de saliva
en divialone de la escala
durante perodos sucesivos
de \h (cgundoa.

15"
60"
30"

0
0-0-0-0
15-40(1). No reforzado.

15"
60"
SOIS"
60"
50"

0
0-0-0-0
0-16. No reforzado.

Tono de un tubo de rgano

Golpes del metrnomo . . .


40'. . Tono de un lubo de rgano

Golpes del metrnomo . . .


48". . Tono de un tubo de rgano

Golpes del metrnomo . . .

0
0-0-0-0
25-65. Weforzado.

Debemos aadir que la diferenciacin indicada fue obtenida


pasando a travs de larga serie de diferenciaciones, comenzando
con huellas medidas por segundos y con intervalos ms amplios de
tonos, pero que una vez desenvuelta la diferenciacin pudo ser repetida da por da.
* **

En cuanto a lo que se refiere a la naturaleza del proceso nervioso, por el que el estmulo condicionado generalizado inicial
(l) Diferenciaciones de inhibidores condicionados de huellas estaban muy
f'kilmente expuestos a una prdida de su inhibicin y fueron muy inestables.
Podemos decir que en los experimentos arriba mencionados, la primera aplicacin del tono de un tubo de rgano nmero 16, que como efecto posterior deba
de inhibir la accin secretora del metrnomo, fracasaba cuando era aplicado en
estos experimentos como primer estmulo despue's de un intervalo de vcinticuairo horas del experimento precedente. La segunda aplicacin del lono de rgano nmero 16 daba lugar a un efecto posterior inhibidor muy poderoso, dando
una secrecin de slo 15 divisiones con un perodo latente de quince segundos,
comparado con una secrecin de 90 divisiones con un perodo latente muy corto
"1 uiilizar el tono de un lubo de rgano numero 15.

128

/.

P.

Pavlov

llega a asumir una forma extremadamente especializada, nosotros


tenemos pruebas experimentales evidentes y abundantes de que ella
est basada en inhibiciones internas; en otras palabras, nosotros
debemos decir que el proceso excitador que originariamente es
ampliamente extendido en la parte cerebral del analizador, es gradualmente sojuzgado por la inhibicin interna, exceptuando solamente aquella parte pequefla que corresponde al estmulo condicionado de que se trate.
Una diferenciacin es establecida entre dos estmulos combinados muy cercanos; as, que uno de ellos que es reforzado da un
efecto constante positivo condicionado, mientras que el otro, que
permanece sin refuerzo, no da lugar a efecto secretorio alguno. Sin
embargo, si el estmulo positivo es aplicado un corto tiempo despus del diferenciado se encontrar una considerable disminucin
de sus efectos secretorios.
He aqu un ejemplo de los trabajos del Dr. BELLACOF.
Como estmulo condicionado alimenticio se utiliza un tono de
un tubo de rgano, y por el mtodo usual del contraste se hace diferenciar netamente otro de una octava ms bajo:

TIEMPO

de saliva
Estimulo aplicado Segregactn
en gotas
durante 90 segundos. durante 20 segundos.

EXPERIMENTO DEL 14 DE FEBRERO DE


12h10'.
25'.
26'.
56'.

Tono . .
Vs de tono
Tono . .
dem. . .

5
O
0,5
4

Observaciones.

1911
Reforzado.
No reforzado.
Reforzado,
dem.

Se sigue de aqu que despus de ia aplicacin del tono diferenciado queda en el sistema nervioso un estado de inhibicin, que es
por algn tiempo suficientemente poderoso para debilitar el proceso excitador originado por la aplicacin del estmulo positivo.
La inhibicin que se observa en la diferenciacin puede ser
considerada como constituyendo el cuarto tipo de inhibicin interna
que puede ser llamada inhibicin diferencial.
A nuestro juicio, sera muy apropiado calificar bajo el apelativo de inhibicin diferencial a la inhibicin condicionada, tenien-

Los

reflejos

condicionados

129

do en cuenta que crt ambos casos nosotros tratamos con un alejamiento por medio de inhibicin interna del efecto excitador de estmulos simples o complejos, que adquieren sus propiedades excitadoras espontneamente, en virtud de su parecido parcial al estmulo condicionado positivo original.
El efecto posterior inhibitorio en la inhibicin diferencial corresponde exactamente al efecto posterior inhibitorio en la inhibicin condicionada, pues ambos se acortan por repeticin. Al comienzo persisten por encima de una hora; pero, finalmente, ellos se
restringen al espacio de unos pocos segundos.
Debemos hacer observar en este lugar el hecho de que cuanto
ms fino es el grado de diferenciacin tanto mayor es la intensidad
del efecto posterior inhibitorio. Los experimentos siguientes del doctor BELLACOF ilustran este punto.
Un tono definido representa el estmulo condicionado en un reflejo alimenticio e intervalos de medio tono y Vs de tono se utilizan
para la diferenciacin.
TIEMPO

Bstfmulo aplicado
durante 30 segundos.

Segregacin
de la saliva en gotas
B los 50 segundos.

Observaciones.

EXPERIMENTO DEL 19 DE MARZO DE 1911


12hl7'.
37'.
1 07'.

Un tono y medio .
Tono
dem

No reforzado.
Reforzado.
dem.

EXPERIMENTO DEL 29 DE MARZO DE 1911


3h55'.
4 . 15'.
30'.

Un octavo de tono.
Tono
dem

O
l'/2

No reforzado.
Reforzado.
dem.

Aparte de la estrecha conexin, ya mencionada, entre la inhibicin condicionada y la inhibicin diferencial, la ltima proporciona
un estrecho paralelismo con los tres tipos de inhibicin inferna, de
los que hemos tratado en las lecciones precedentes. As, el efecto
posterior inhibitorio en la inhibicin diferencial similar a otras formas de inhibicin interna, sufre tambin una adicin por repeticin
del estmulo. Los siguientes experimentos son tomados de nuevo
de las investigaciones del Dr. BELLACOF.
Pavlov.

I.

p.

Pavlov

En otro perro se establece un reflejo alimenticio condicionado


para un tono musical definido, mientras que un estmulo inhibitorio,
formado por un semitono ms bajo, se toma como agente diferencial.
TIEMPO

Estmulo aplicado
durante 30 sesjundos.

Sej^regacin
de saliva en gotas
a los 3 segundos.

Observaciones.

EXPERIMENTO DEL 8 DE JUNIO DE 1911


2h 5'
2 55'
2 58'
2 59'
2 50'

Tono . .
Semitono.
dem. . .
Tono . .
dem. . .

10
0
0
7
12

Reforzado.
No reforzado
dem.

Reforzado.
dem.

EXPERIMENTO DEL 14 DE JUNIO DE 1911


1 h 45'
2 O'
2'

4'
6'
T

ao'

Tono . .
Semitono
dem. . .
dem. . .
dem. . .
Tono . .
dem. . .

12

Reforzado.

No reforzado.

dem.
dem.
dem.
Reforzado.
dem.

O
O

1,5
15

En la diferenciacin, como en los otros tipos de inhibicin


interna, la intensidad de la inhibicin est en relacin directa al
poder del proceso excitador sobre el que fu establecido, y puede,
sin embargo, ser alterado por cualquier aumento en la intensidad
del estmulo que desenvolvi las propiedades inhibitorias o por
cualquier cambio en la excitabilidad general o local del sistema
nervioso central. Para ilustrar esta ltima condicin, nosotros tomaremos ejemplos de inhibicin diferencial establecidos sobre la base
de un reflejo alimenticio. Si, por ejemplo, al perro se le ha privado
de comida por un perodo de tiempo superior al normal, antes de
que el experimento se realice, el aumento en la excitabilidad de la
parte del sistema nervioso que toma parte en el reflejo alimenticio, hace por completo inadecuada la inhibicin diferencial previamente establecida. Adems, si la excitabilidad general del sistema
nervioso se ha exagerado, como, por ejemplo, porua inyeccin de
cafena, se altera tambin por este hecho la diferenciacin previamente establecida.

Los

reflejos

condicionados

151

\l\ efecto de una modificacin de la excitabilidad general del


sistema nervioso, se encuentra plenamente ilustrada por un experimento de! Dr. NIKIFOHOVSKY.
Como estmulo condicionado alimenticio utiliz una excitacin
mecnica de la piel de la pata delantera, y, como estmulo diferencial, la misma excitacin sobre la pie! de la espalda.
Secrecin salival en
golas durante lo minulos sucesivosdesde
el comienzo del eslfmulo condlclonsdo.

Observaciones.

121152' .
1.5'.

0,0. 0
5

No reforzado,
feforzfldo.

1 . 58' .
1 . 46' .

4
5, 5, 2
7

f?eforzado.
No reforzado.
Reforzado.

TIEMPO

Estimulo ar Meado durante


un minuto.

Excitacin mecnica de la espalda


Idem, id., de la pata delantera . .
Inyeccin subcutnea de 6 ce. de
una solucin de cafena al 1 "/o
1 18' . Excitacin mecnica de la pata
dem, id., de la pata delantera . .

Finalmente, como en los otros tres grupos de inhibicin interna, la inhibicin diferencial est sometida a perder su efecto y se
TIEMPO

Estimulo aplicado durante


30 segundos.

Secrecin salival
en gotas
en SOsegundos.

Obscrvacione

EXPERIMENTO DEL 18 DE JUNIO DE 1911.

12h30'
1 O'
1 20'
I 36'

Tono
Intervalo de una octava
Tono
Tono de un intervalo de una octava ms el olor del acetato de
amilo

5,5
0,0
5

Reforzado.
No reforzado.
Reforzado.

2.2

No reforzado

EXPERIMENTO DEL 23 DE JUNIO DE 1911.

1! 55' Tono
!2> 10' Tono de una octava de intervalo
ms el sonido del agua. . . .
!2. 30' Tono
!2 ) 40' Idem

Reforzado.
No reforzado.
Reforzado.
dem.

132

P.

Pa

VIov

hace temporalmente ausente, bajo la influencia de los ms pequeos


exraesmulos perienccientcs al grupo de los inhibidores externos.
Dos experimentos del Dr. BELIAKOF, realizados en el mismo
animal, ilustran lo que acabamos de decir.
Un tono de 800 vibraciones por minuto sirve como estmulo
condicionado alimenticio, y otro tono de una octava de intervalo se
utiliza como agente diferencial. El sonido de barboteo del agua y
el olor del acetato de amilo, sirven como extraestmulos que por s
mismos no producan secrecin salival.
Es interesante hacer notar que el efecto de suspensin de la
inhibicin puede ser obtenido tambin, cuando estmulos extraos
moderados influencian los hemisferios, mientras el efecto prolongado de la inhibicin diferencial persista todava.
El siguiente es un experimento ejecutado por el Dr. BELIAKOF
sobre el mismo animal.
TIEMPO

11 hlO' .
11 50' .
U 40' .
11 . 4 4 ' .
11 . 4 4 Vi

Estimulo durante 50 segundos.

Tono
dem
,
Tono octavo ms bajo . . .
Idem, id
Metrnomo durante un minuto

Secrecin allval
en gotas

4, 5 durante 30'
4
O
O
1 Vi

1'

Observaciones

Reforzado.
dem.
No reforzado.
dem.
dem.

Entre los estmulos que hemos empleado, los hubo que provocaron, no una reaccin investigadora ordinaria, sino un reflejo especfico de mayor intensidad y complejidad, y, en estos casos, el efecto posterior de suspensin de la inhibicin era mucho ms prolongado. Un ejemplo de la utilizacin de un extraestmulo puede de
nuevo tomarse de un experimento del Dr. BELINKOF, realizado en el
mismo animal que antes.
Como extraestmulo, se emple una corneta de juguete, que
produca sonidos bruscos, variados y desafinados en alto grado.
Ante esta excitacin, el perro reaccionaba fuertemente, ladrando,
estremecindose y pugnando por soltar sus ligaduras.
Los experimentos comentados en esta leccin, no dejan duda
de que el establecimiento de la diferenciacin est fundamentado en
el desarrollo de la inhibicin interna respecto al agente diferenciado.

Los

riHMPO

rzflejos

Estmulo aplicado
durante 20 segundos.

133

condicionados
.Secrecin salival en
iotas en perodos
sucesivos

Obscrvaclons.

de 50 segundos.

10 48'50"
11 5'. .
11 8'. .

nir. .
!1 15'. .

Sonido de la trompeta .
Tono inhibidor (812 v.).
Idem
Idem
Tono inhibitorio (812 v.)
Idem

O
6-3-2
5-M
1-1-1
1 ';V1 .-O
Trazas.

Esimuio no
retorzado.

Como resultado de nuestros experimentos, nos vemos forzados a la conclusin de que existe una importante diferencia entre la
forma grosera de diferenciacin, dependiente de la inhibicin externa, y la forma ms fina que depende de la inhibicin interna. La
primera y ms generalizada forma de inhibicin es llevada a cabo
por la intervencin de un proceso excitador, en muchos casos en
forma de un reflejo investigador, y ste tiene solamente un efecto
secundario inhibidor o de suspensin de la inhibicin sobre los
reflejos condicionados. La segunda es realizada por un desarrollo
primario de un proceso inhibidor, resultando, por decirlo as, de un
conflicto entre la excitacin y la inhibicin. La supremaca del proceso inhibidor es alcanzada, a veces, con dificultad, y, en algunos
casos, est incluso ms all del poder del sistema nervioso para
resolver el conflicto en favor de uno u otro proceso. En este ltimo
caso, el antagonismo entre el proceso inhibidor y el excitador, no
conduce siempre a la plena utilizacin, en lo que se refiere al beneficio general del organismo, de los resultados del anlisis de los
estmulos externos. Siendo esto as, el estudio de la actividod analizadora del sistema nervioso por el mtodo de los reflejos condicionados, tendr sus limitaciones, lo que constituye un problema
del mayor inters.

LECCIN 8 /
Actividad analtica y sinttica de los liemisferios
cerebrales (continuacin).- c) Ejemplos de actividad
analtica. - d) Sntesis y anlisis de estmulos complejos simultneos. - e) Sntesis y anlisis de estmulos complejos y sucesivos.

EMOS visto en la leccin precedente que el animal, al principio, generaliza cualquier estmulo individual definido; pero
que con la repeticin del estmulo, ste se hace ms y ms
especializado como resultado del desenvolvimiento de un proceso
inhibitorio (diferenciacin). En esta forma final, los reflejos condicionados proporcionan un mtodo seguro para un estudio experimental del alcance y lmites de la actividad de los diferentes analizadores corticales. Nuestro conocimiento de los diferentes analizadores del perro, ha progresado recientemente de un modo considerable por la ayuda del estudio de los reflejos condicionados, hecho
que proporciona un ejemplo brillante de la utilidad de este medio de
investigacin.
En relacin a estas investigaciones es preciso decir que la mayora de las dificultades que se han encontrado en el curso de los
trabajos, no dependan de la parte fisiolgica de la tcnica, sino de
la parte instrumental, pues en muchas ocasiones era muy difcil
construir el aparato adecuado.
Lo ms importante era hacer un instrumento capaz de producir
un estmulo elemental invariable y perfectamente aislado, y adems
de un determinado grado de intensidad. Esto es, sin embargo, a
menudo, prcticamente imposible. Por ejemplo, es difcil en extremo
construir un aparato para la estimulacin tctil de la piel, que no
produzca al mismo tiempo el ms ligero sonido durante su aplica-

Los

reflejos

condicionados

135

cin. Asimismo es tambin muy difcil obtener una variacin en una


tonalidad de un sonido sin alterar al mismo tiempo su intensidad.
Verdaderamente, me parece a m, que en las investigaciones futuras se pondr de manifiesto una interesante competencia entre la
delicadeza del' sistema nervioso analizador y la destreza del constructor de instrumentos.
Y ahora volvamos a la consideracin de ios experimentos a
nuestra disposicin, comenzando por el analizador visual del perro.
Respecto a este analizador, la discriminacin de la luminosidad se
encontr que era muy superior a la del hombre.
As, por ejemplo, se estableci en el perro un reflejo condicionado a la presentacin de una pantalla negra pintada uniformemente
sin la lnea ms pequea y sin punto alguno. De esta pantalla se
hizo diferenciar otra del mismo tamao, pero blanca, y por el mtodo
del contraste. Adems el experimentador dispona de una serie de
pantallas de diferentes tonalidades graduales, pasando del blanco al
gris, y por ltimo al negro (50 nmeros de la escala de ZIMMERMANN). Despus que el blanco ha sido francamente diferenciado, se
ha utilizado el mismo mtodo de contraste, hasta obtener laa ms
finas diferenciaciones de las tonalidades grises, que se aproximaban
ms o menos al negro. Se encontr que de esta manera el analizador del perro era capaz de distinguir graduaciones como las que
representaban los nmeros 49 y 50 de la escala, mientras que el ojo
humano no poda diferenciar estas vecinas tonalidades, tanto si se
pretenda alcanzar esta diferenciacin simultneamente o con intervalos de tiempo diferentes. Lo mismo sucedi para otras tonalidades ms alejadas de la escala. El experimento siguiente del doctor
FftOLOF, demuestra una evidente, si bien no absoluta, diferenciacin
de las pantallas 49 y 50.

Estimulo aplicado
duranfe 30 segundos.

TIEMPO

3 h 13'. .

4 . r. .
4 9'. .

>

49

Secrecin de saliva
en gotas
durante SO segundos.

10
12
6

Observaciones.

Reforzada.
No reforzada.

As resulta evidente que, en cuanto al anlisis de la intensidad


de iluminacin, el analizador visual del perro est tan desarrollado.

136

/.

P.

Pav/ov

que somos incapaces de determinar el lmite adonde esa actividad


analizadora se extiende.
En cuanto al anlisis de los colores, el resultado obtenido fu
por completo diferente. El Dr. L. A. ORBCLY, en una primera serie
de experimentos fu incapaz de descubrir en sus perros ninguna diferenciacin de colores. En una segunda serie de experimentos obtuvo resultados positivos, aun cuando estos experimentos no eran
irreprochables.
Los resultados obtenidos por otros investigadores, tanto rusos
como extranjeros, nos conducen a la conclusin de que la visin
de los colores en el perro se presenta slo en una forma muy rudimentaria, y que en muchos perros no puede descubrirse.
En lo que se refiere a la diferenciacin de la forma son de citar
los experimentos del Dr. N. R. SHENGER KRESTOVNIKOF. En un perro
se elabor un reflejo alimenticio condicionado por medio de un
crculo luminoso, que fu proyectado sobre una panfaUa situada
frente al perro. Despus que el reflejo alcanz una intensidad constante, se procedi a que el perro diferenciara el crculo, de un nmero de elipses de igual rea y luminosidad. En la primera de las
elipses la relacin de los semiejes era de 2 :1 y la diferenciacin se
hizo con facilidad. A continuacin se hizo la diferenciacin de elipses que cada vez se aproximaban por su forma ms y ms al crculo, y que requeran, por consiguiente, ms delicado trabajo para la
diferenciacin. La elipse de relacin de semiejes 9 : 8 seal el lmiie del poder diferenciaor. Con Ja repeticin de los experimentos, la diferenciacin desapareci gradualmente y al mismo tiempo
desaparecieron tambin las anteriores diferenciaciones ms rudimentarias. Para renovar stas fu preciso trabajar cuidadosamente desde el comienzo; es decir, con la elipse de relacin de semiejes 2 : 1 .
Cuando fueron conseguidas las discriminaciones ms groseras, se intent la de la elipse de relacin de semiejes 9 : 8 . En la
primera aplicacin no se obtuvo xito. Nuevos ensayos condujeron
a Jos mismos resultados que antes; es decir, que no slo no fu
posible obtener una nueva diferenciacin, sino que las anteriores
desaparecieron. En este fenmeno tenemos una reproduccin clara
del cas referido al final dla leccin precedente. Cuando se intenta discriminar estas pequeas diferencias de estmulo, el hecho de
esta discriminacin o anlisis es posible; pero las relaciones exis-

Los

reflejos

137

condicionados

tenfes entre los procesos cxcifadorcs e inhibidores, parecen ofrecer


un obstculo insuperable para su continuacin y para su utilizacin
permanente por el animal en forma de reaccin refleja apropiada.
En otros experimentos nuestros se trat de obtener la diferenciacin de figuras y puntos que se movan; pero el lmite de discriminacin en estos casos no fu determinado.
La actividad analtica del aparato acstico del perro fu investigada con especial detalle y en muy diversas direcciones.
En primer lugar, nosotros consideraremos el anlisis de las
diferentes intensidades del mismo sonido. Se encontr que un grado definido de intensidad de un sonido, pudo ser convertido en un
estmulo condicionado estable, y pudo ser diferenciado de una intensidad un poco mayor o menor del mismo sonido. (Experimento del Dr. TICHOMIROF). Por desgracia, los experimentos de este
autor se realizaron en una forma bastante simple. Un ono de 1.740
vibraciones fu recibido en un tubo de rgano a una presin constante de 3,6-3,8 cm. de agua por medio de un espirmetro. Este
tubo de rgano se encontraba asegurado en el centro de un tablero
de madera cubierto con una tapa de algodn. Por encima de la
mesa, y sobre el tubo del rgano, se encontraba suspendida una
caja de madera, abierta por abajo, y cubierta de algodn en su interior. Elevando esta caja a diferentes alturas, se podra obtener un
apagamiento definido del sonido del tubo. El lmite de diferenciacin de las intensidades de un sonido dado, poda ser determinado
ahora en el perro, comparndolo con el hombre. Asi se encontr
que una intensidad muy cercana a otra empleada como estmulo condicionado positivo, pudo ser diferenciada por el perro con una precisin absoluta, hasta despus de una pausa de diecisiete horas,
mientras que el experimentador mismo no pudo diferenciar estos
sonidos ms que cuando eran producidos, pero no algn tiempo
despus.
El siguiente es un ejemplo de tales experimentos.
TIEMPO

Excitador condicionado.

4h28'. .
43'. . El mismo ono, pero de una intensidad un poco menor. . .
49'. .

Segregacin de saliva
en gotas
0 los 30 segundos.

Observaciones.

Reforzado.

0
3

No reforzado.
Reforzado.

158

/.

p.

Pavlov

En otros experimentos posteriores, la intensidad del tono inhibitorio se tom ms cercana a la intensidad utilizada para el estmulo condicionado positivo, y la diferenciacin absoluta fu obtenida aun despus de una pausa de tres hora entre los estmulos.
Desgraciadamente, estos experimentos se realizaron en nuestros
antiguos laboratorios, en donde el efecto del estmulo inhibitorio
fu fcilmente alterado y yo deseo vivamente repetir estos experimentos en mejores condiciones en nuestros nuevos laboratorios.
Un gran numero de experimentos se realizaron para la diferenciacin de la altura del sonido. Para producir tonos de diferentes alturas se emplearon instrumentos de viento, y el lmite de los tonos
que fueron diferenciados, eran de intervalos de 1/8 de tono (800
y 812 vibraciones). Como ya se ha dicho en la leccin anterior, este
intervalo fu diferenciado perfectamente por el analizador acstico
del perro. No fu posible determinar el lmite fisiolgico de diferenciacin de la altura de los tonos, con ms finura que la de 1/8 de
tono; pues no estbamos seguros de que nuestros aparatos pudiesen reproducir seguramente intervalos ms pequeos. La repeticin
de estos experimentos por la utilizacin de tonos puros producidos
por telfonos con resonadores, demostr que esta diferenciacin
podra ser obtenida tan fcilmente como con tonos de instrumentos. (Experimentos de los doctores ANLEP y MANUILOF). El lmite superior auditivo del perro fue demostrado por el Dr. BOURMAKIN con
el USO del silbato de GALTON, y por el Dr. ANDREEV con el uso de
un aparato que produca tonos puros muy altos. Los reflejos condicionados fueron sucesivamente establecidos para tonos de tal altura que no eran ya percibidos por el hombre. Fu muy interesante
observar cuan precisamente el perro reaccionaba a sonidos no existentes para el odo humano.
La diferenciacin del timbre y la diferenciacin de la direccin
de los sonidos fu sometida tambin a investigacin; pero no pudo
comprobarse el lmite exacto de diferenciacin en el caso de estas
cualidades especiales.
Al mismo tiempo que discutimos la capacidad funcional del
analizador acstico, referiremos aquellos experimentos en los que
la diferenciacin fu basada, no sobre la diferencia en las propiedades de los sonidos, sino en diferencia en el ritmo de las sucesivas aplicaciones de un mismo sonido simple. El sonido en este
caso fu producido por un metrnomo que sonaba regularmente,

Los

reflejos

condicionados

139

pero a intervalos diferentes en cada uno de los experimentos. Las


diferenciaciones de este tipo fueron fcilmente obtenidas; pero el
mayor inters de estas investigaciones, estribaba en la determinacin del lmite de diferenciacin que para el perro fu mucho ms
sutil que en el hombre. El perro fu capaz de diferenciar exactamente entre 100 y 96 sonidos por minuto, aun cuando fuesen aplicados a muy largos intervalos uno de otro (esto es, una discriminacin de 0,024 segundos).
Unos pocos experimentos se realizaron con los analizadores
para los estmulos cutneos, tctil y trmico. La diferenciacin
pudo ser fcilmente establecida para la estimulacin de lugar, siendo sta muy precisa, aunque no se pudo investigar su lmite.
Tambin pudieron ser obtenidas diferenciaciones para estmulos tctiles distintos, como, por ejemplo: con la presin con superficie lisa o rugosa, sensacin del peinado, picoteo con el cepiWo de
cardar en diferentes posiciones y el peinado en diferentes direcciones. Adems, se obtuvo la diferenciacin para grados distintos de
temperatura.
El analizador ms perfecto en el perro, es el analizador qumico del olfato; pero nuestros experimentos en este sentido fueron
escasos, debidos a dificultades de tcnica instrumental. Es excesivamente difcil, si no imposible, actualmente, obtener la misma
seguridad en la graduacin de los estmulos olfatorios que para
cualquier otro estmulo. Es imposible tambin limitar la accin de
los estmulos olfatorios por un perodo exacto de tiempo. Adems,
nosotros no conocemos ningn criterio objetivo por el cual puedan
ser determinadas las variaciones en la intensidad de los olores. Por
esta razn, pudieron realizarse muy pocos experimentos. La diferenciacin fu obtenida para los aromas del alcanfor, vainilla y
oros varios. Algunos de ellos fueron convertidos en estmulos
alimenticios condicionados o estmulos condicionados positivos
para cido, mientras que otros ofrecieron propiedades correspondientes inhibitorias. Tambin se realizaron experimentos para diferenciar mezclas de o]ores, en os que algunos nuevos aromas fueron
introducidos.
ltimamente, se obtuvieron algunos datos experimentales concernientes al analizador qumico del gusto. En este caso, el asunto
fu ms complicado, porque el estmulo absoluto que se emple
usualmente en estos experimentos (comida y sustancias repugnan-

140

Pav lo V

Itcs), ambas actan sobre este analizador. Para estudiar el analizador del gusto de una manera semejante a la empleada para otros
analizadores, sera necesario emplear un reflejo absoluto que perteneciera a algn otro analizador y utilizar varios estmulos gustativos para establecer los reflejos condicionados correspondientes
positivos y negativos. Experimentos de esta clase no han sido
realizados. Nosotros adoptamos, sin embargo, otro mtodo, en el
que se establecieron un nmero de reflejos condicionados y en el
que cada uno estaba asociado con una sustancia diferente, nutritiva
o repugnante (polvo de carne, corteza de pan, azcar, queso, cido, soda, etc.), observndose entonces su interaccin y mutua
inhibicin. Los siguientes son ejemplos de experimentos de esta
clase, realizados por el Dr. EGOROF.
Un estmulo tctil de la piel fu hecho estmulo condicionado al
consumir una mezcla de polvo de carne y corteza de pan, y un
objeto giratorio fu utilizado como estmulo condicionado al consumir queso de Holanda.

TIEMPO

3h 12'.
29'.
50'.
57'.
4 4'.

ir.

Excitador condicionado.

Segregacin de saliva
en golas
a los 30 segundos.

Excitacin mecnica de la piel


dem
Objeto que gira
Excitacin mecnica de la piel
dem
Idem

5
5
8
0,5
2,5
5

Observaciones.

Reforzados por
sus corrcspon
dientes estmu
los absolutos

Teniendo en cuenta que el estmulo condicionado, el objeto


rotador fu reforzado por la administracin de queso, el experimento anterior no nos explica si la disminucin subsiguiente en el reflejo
condicionado al estmulo tctil (esto es, el estmulo condicionado
para la carne y pan) fu debido al estmulo condicionado del objeto
giratorio o a su agente del refuerzo, esto es, al queso. Para determinar este punto, fueron realizados experimentos, utilizando un
estmulo condicionado, pero sin refuerzo. El siguiente es un ejemplo de tal experimento.
El estmulo tctil de la piel ocasiona en el perro una secrecin
condicionada, variando de cinco a seis gotas durante treinta segn-

Oarefle/os

condicionados

141

dos. El estmulo del objeto giratorio que he aplicado antcriormcne


al estmulo tctil, permanece sin refuerzo.
Excitador condicionado.

TIEMPO

5h i2'.
20'.

Seureeacln de saliva
en golo
a lo SOaegundos.

No reforzado.

Ot>)elo que gira


Excitacin mecnica de la piel

Reforzado des
pues de 50 segundos.
dem.
L o s reflejos re
forzados simuH

35'. . dem
45'. . Idem
O > 00'. .dem
17'.

dem.

38'.

dem

Obscrvaclonea.

tneameniecon

2,6

/ el comienzo del;
\ esimulo lciil.
Reforzado despus de 30 segundos.
dem.

La muy considerable y prolongada disminucin del reflejo al


estmulo tctil, demuestra que lo que est comprometido en este
caso, es la actividad analizadora de la parte cerebral del analizador
qumico del gusto, desde el momento en que el estmulo condicionado al queso fu suficiente por s mismo, sin refuerzo, para dar
lugar a una profunda disminucin en ei reflejo al estmulo tctil.
En otros experimentos realizados por el Dr. SAVICH, el reflejo
condicionado natural fu obtenido por el empleo de polvos de carne V a.zca granulada. La dieta usual del perro era antes del experimento unas gachas de harina de avena con carne y pan. Ms
tarde se elimin de la comida la carne y el pan; pero se adicion
una gran cantidad de azcar a laa gachas. Despus de esta dieta,
el reflejo condicionado a la aparicin de polvos de carne se vio que
estaba considerablemente aumentado, mientras que el reflejo a la
aparicin de la fruta haba desaparecido casi enteramente.
El Dr. HASEN realiz experimentos semejantes, pero con gran
precisin de detalle, estableciendo reflejos condicionados a sustancias repulsivas. l tom apoyo en dos hechos que han sido anteriorfnente indicados al tratar de los reflejos a las sustancias acidas. En la
mayor parte de los casos, la magnitud de ambos reflejos: condiciona-

I.

p.

Pavlov

OS y absolutos, aumenta gfradualmentc hasta el final de los expeimentos realizados en el da, y la magnitud de estos reflejos au..lenta tambin, hasta cierto mximo, en el curso de una serie de
experimentos realizados en das sucesivos. El Dr. HASEN modific
8u experimento de la siguiente manera: Despus de la primera aplicacin del estmulo condicionado, que fu reforzado, el cido fu
aplicado diferentes veces sin el estmulo condicionado, aplicndose,
finalmente, de nuevo el estmulo condicionado. El efecto del estmulo condicionado en esta ltima aplicacin, se encontr siempre
aumentado, en comparacin con el efecto de la primera aplicacin.
En una ltima serie de experimentos, que fueron realizados sobre dos perros, las maniobras se interrumpieron por tres intervalos
de cinco das en una serie de experimentos, y de tres das en otra.
Durante el primer intervalo, un perro recibi, en forma de enema y
el otro a travs de un tubo estomacal, una considerable cantidad de
disolucin acida. Durante el segundo intervalo, se administr de
forma semejante una solucin de carbonato de sodio, y durante el
tercer intervalo, los perros no recibieron inyecciones de ninguna
clase. Los reflejos condicionados y los absolutos fueron comprobados despus de cada uno de estos intervalos. Como resultado se
encontr que, despus del intervalo en el que fu aplicado el cido,
la magnitud de los reflejos permaneci la misma o ligeramente disminuida, en comparacin con los experimentos que precedan a la
pausa; despus del intervalo en que no se administraba nada, los
reflejos disminuan considerablemente, y todava ms despus de la
introduccin de la soda.
En el curso de los experimentos diarios, se introdujo en la boca
de uno de estos perros una cantidad determinada de cido, dando
lugar a que la glndula submaxilar segregara una cantidad de saliva de 5,1 ce, mientras que el estmulo condicionado dio lugar
a una secrecin de 4 gotas durante treinta segundos. Despus
del intervalo en que nada se administr, la cantidad de saliva fu
de 3,8 ce. y 2 gofas, respectivamente. Despus del intervalo en
el que se utiliz el carbonato de sodio, 5,7 ce. y O gotas, respectivamente.
Finalmente, despus del intervalo en que se administr el cido,
la secrecin obtenida fu de 4,5 ce. y 3 gotas, respectivamente. De
esta manera resulta evidente que las variaciones en la composicin
qumica de la sangre, que resultan del exceso de cido o lcali,

Los

reflejos

condicionados

43

fueron diferenciadas por las terminaciones del analizador qumico",


diferenciacin que se manifest por el aumento o disminucin de la
excitabilidad de la parte central del analizador. Cuando el aninial
tibsorbi un exceso de cido, la excitabilidad de la parte acida
del analizador qumico aument, as que, al encontrarse con ms
cido en el mundo exterior, responderla a ello con reflejos vigorosos de expulsin, con el fin de eliminar el exceso de cido, que podra serle perjudicial. Lo mismo ocurre en el caso de sustancias
nutritivas, observndose un aumento o disminucin en las reacciones positivas o negativas a sustancias diferentes o a cantidades
distintas de ellas. As, pues, se ve que el analizador qumico del
gusto, en su parte centra!, forma un lazo de unin entre los medios
externo e interno del organismo y la regulacin de sus relaciones,
asegura una cierta constancia del medio interno.
Los experimentos que acabo de describir y que, desgraciadamente, no pudieron ser repetidos posteriormente, pertenecen al primer perodo de nuestras investigaciones en momentos en que la
novedad y complejidad del sujeto daba lugar a numerosas causas
de error. A pesar de ello, e! estudio del analizador qumico del gusto conduce a resultados interesantes, utilizando los reflejos condicionados.
En lo que se refiere a la actividad sinttica del sistema nervioso, en comparacin con la actividad analizadora, poco conocemos
hasta el presente. Sera para nosotros intil intentar discutir la naturaleza del mecanismo ntimo de este proceso; yo opino que, en lo
futuro, la actividad sintetizante ser referida a propiedades fsicoqumicas de las membranas sinpticas o de la anastomosis de las
neurofibrillas. Nuestra misin inmediata debe consistir en acumular
material experimenta!, concerniente a la actividad sintetizante.
En lo que se refiere a la transformacin de los reflejos condicionados en s mismos, que es la primera expresin de la actividad
sintetizante, y que ha formado constantemente el punto de partida
de nuestras investigaciones, nosotros hemos examinado tambin
las propiedades del estmulo condicionado complejo. Estmulos
complejos fueron utilizados por accin sucesiva o simultnea de
sus partes componentes.
En el caso de los estmulos simultneos compuestos, han sido
observadas las relaciones siguientes:
Cuando para el estmulo complejo se toman excitaciones que

144

/.

P.

Pavlov

se refieran a diferentes analizadores, el efecto de una de ellas impedir, ms o menos completamente, c! efecto de las otras, y esto,
independientemente, del nmero del refuerzo del estmulo compuesto. Por ejemplo: Un componente tctil, mecnico, de un complejo
estimulador, oscurece la accin de un componente termal, y un
componente auditivo oscurece la accin de un componente visual, y
as por el estilo. En el siguiente experimento del Dr. PALLARIN se
estableci un reflejo condicionado al estmulo cido, con la aplicacin simultnea de un estmulo trmico a O grados y a un estmulo
tctil de la piel. Fueron hechas pruebas, tanto del estmulo complejo como de la aplicacin aislada de sus componentes individuales.

TIEMPO
11 h 15'
12 > 45'
1 10'

Excitador condlclonndo.

Segregocln de saliva
en cenilmetros cbicos
despus de un minuto.
0,8
0,0

Excitacin mecnico de la piel ms en0,7

Otro ejemplo podemos tomar de un experimento del Dr. ZBLIONOF. Un reflejo alimenticio condicionado se estableci por accin
simultnea del tono la menor del diapasn acstico. (Muy apagado por su colocacin en el cajn de madera forrado con algodn) y
por un estmulo visual, por tres lmparas elctricas colocadas
frente al perro en una habitacin algo oscura.
TIEMPO

49'

Excitador condicionado.

Secrecin de saliva
en gotas
durante 30 segundos.
8
0

En estos experimentos, la accin de los componentes trmico


y visual por s mismos fu inefectiva, siendo oscurecida completamente por los otros componentes. Es obvio, sin embargo, que los
componentes inefectivos en los complejos estimuladores, pueden
fcilmente adquirir poderosas propiedades condicionadas por refuerzos indepctidientes por fuera de la combinacin. La verdadera

Los

reflejos

condicionadoa

145

interpretacin del fenmeno que acabamos de transcribir, es derivada de los experimentos en los que ambos componentes del estmulo pertenecen a un mismo analizador. Por ejemplo, en un experimento, fu uniflcado como componente en un complejo estimulador, dos tonos diferentes que aparecieron al odo humano de igual
intensidad. Cuando el reflejo condicionado al estmulo complejo
fu plenamente establecido, los tonos, por separados, produjeron
igual efecto.
En otros experimentos, un reflejo condicionado fu formado a un complejo en el que dos tonos individuales eran de intensidad muy diferente. El efecto del tono de ms dbil intensidad,
cuando se prob por separado, produce un efecto muy pequeo o
no produce efecto alguno. Este caso aparece en el siguiente experimento del Dr. ZELIONOF. Un reflejo alimenticio fu establecido en
el perro por un estmulo complejo, formado por el sonido de un silbato y por un tono si menor del diapasn acstico. Ambos sonidos
aparecieron al odo humano de igual intensidad, y ambos, separadamente, dieron lugar a la secrecin de 19 gotas de saliva durante
un minuto. Adems de esto, se estableci otro reflejo a un estmulo
complejo, compuesto del mismo sonido del silbato y de un tono del
diapasn acstico de menor intensidad. El sonido del silbato dio
lugar a la secrecin de 7 gofas de saliva duranta treinta segundos, y de una sola gota al tono del diapasn.
/
En estos experimentos resulta evidente que el apagamiemo de
un estmulo por otro, pcrcnecicntc al mismo analizador, es determinado por diferencias en su intensidad, y es natural presumii^ que
esta excitacin pueda ser tambin aplicada a los estmulos complejos, en los que sus componentes pertenecen a analizadores distintos. Bajo esta suposicin los estmulos cutneos tctiles de nuestros experimentos deberan ser considerados como siendo relativamente de ms intensidad que los estmulos cutneos trmicos, y los
estmulos auditivos como de mayor intensidad que los visuales. La
deduccin natural de tal idea es de mucho alcance, y sera necesario testificar su validez por la utilizacin de estmulos complejos y
pertenecientes a diferentes analizadores, variando todo lo posible
en sus intensidades, combinando un estmulo auditivo dbil con un
estmulo visual muy fuerte, y as en lo siguiente.
El fenmeno en el que un estmulo es apagado por otro en un
complejo estimulador simultneo, cuando los dos estmulos pertc-

146

/ . p.

Pavlov

necen a diferentes analizadores, presenta rasgos de! mayor inters.


El efecto de un estmulo complejo es siempre igual al del componente ms fuerte y utilizados sus componentes aisladamente; el estmulo ms dbil se oscurece casi completamente por el ms fuerte. Sin embargo, si el estmulo ms fuerte se repite a largos intervalos y sin refuerzo, mientras que el estmulo complejo es reforzado constantemente, entonces el estmulo ms fuerte se hace por s
mismo inefectivo y el estmulo complejo no muestra disminucin en
su efecto. Es evidente, sin embargo, que si bien el efecto del estmulo ms dbil, cuando se ensaya aisladamente resulta invisible,
juega, no obstante, un importante papel en el complejo estimulador. (Experimentos del Dr. PADALUN.)
Otro hecho de inters ha sido ya descrito en la cuarta leccin
(Experimentos del Dr. PELENZWEIQ). Si ci componente dbil, que
debe ser inefectivo cuando se aplica aisladamente, se repite a cortos
intervalos sin refuerzos, esto es, se extingue hasta cero, entonces,
ambos, el complejo y el componente fuerte sufren la extincin secundaria. En este experimento, sin embargo, el componente, que
es normalmente por s mismo aparentemente inefectivo, se transforma temporalmente por el proceso de la extincin experimental
en un estmulo inhibidor fuerte. Lo siguiente fu observado en
un nico experimento realizado por nosotros, que, aunque nico,
era perfecto en todo lo que concerna a las condiciones experimentales.
Cuando dos estmulos pertenecientes a diferentes analizadores
se convierten, en primer lugar, separadamente en estmulo condicionado, y solamente despus se aplican simultneamente en forma de un estmulo complejo, repetidamente reforzado, entonces no
tiene lugar el oscurecimiento de uno de los componentes por el
otro. De esto se debe deducir que, en el caso corriente, cuando dos
estmulos hasta entonces neutrales, son utilizados en forma de estmulos complejos, el estmulo ms fuerte impide al ms dbil formar la correspondiente conexin con el centro del reflejo absoluto.
Sin embargo, si esta conexin ha sido ya establecida, ella no es
alterada durante el establecimiento subsiguiente del reflejo al estmulo complejo. El mecanismo, segn el cual, se realice el predominio de un componente de un complejo estimulador sobre otro, depende probablemente de una inhibicin. Este asunto ser examinado con ms detalle en la leccin siguiente.

Los

refejoa

coad ic ion a doa

t4fl

Los casos mencionados aneriormenJe, demuestran qat en las


clulas de la corseza cerebral tiene lugar una interaccin resultante
(je una fusin o sntesis de sus actividades fisiolgicas a !a excitacin simultnea. En el caso de un estmulo simultneo complejo^
\\zcho de compone.ncs de intensidad diferentes, pertenecientes al"
niismo analizador, esta sntesis no es ran evidente. Sin embargo,
resulta claro que precisamente en estos casos no hay suma del
zizcto individual reflejo de cada uno de los componentes, pues el
efecto del componente ms fuerte, aplicado aisladamente, es igual
al del estmulo complejo.
El fenmeno de sntesis de estmulos pertenecientes al mismo
analizador es mucho ms evidente en una modiOcacin de las condiciones experimentales que fu utilizada por primera vez por el
Dr. ZELIONOF, y de nuevo por los Dres. MANUILOP y KBYLOP. Se
vio que, si un reflejo condicionado a un estmulo complejo era establecido en la forma descrita anteriormente, era fcil mantener en su
completa intensidad, y al mismo tiempo convertir sus componentes
individuales, que daban un efecto positivo cuando eran ensayados
aisladamente, en un estmulo inhibidor o negativo. Este resultado es
obtenido por un refuerzo constante de los estmulos complejos,
mientras que sus componentes, que en frecuentes ocasiones son
aplicadas aisladamente, permanecen sin refuerzo. El experimento
puede ser hecho con igual xito en direccin opuesta, conviniendo
el complejo estimulador en un estmulo inhibitorio o negativo,
mientras que sus componentes aplicados separadamcnfel mantienen su efecto positivo. Nosotros dejaremos la discusin\de cate
fenmeno para la leccin 16; pasaremos a considerar el segundo
tipo de complejos estimuladores, particularmente, el estmulo sucesivo complejo.
En este segundo tipo de estmulos, en los que los estmulos
componentes son aplicados, no simultneamente, sino de un modo
sucesivo, la funcin sintetizante del sistema nervioso es todava
ms clara. El estmulo complejo empleado puede ser de diferentes
clases. En algunos casos el complejo fu hecho de repeticiones sucesivas de un mismo estmulo. Por ejemplo, un tono deflnido fu
repetido tres veces durante un segundo, con un intervalo de dos
segundos entre la primera y segunda aplicacin, y un intervalo de
un segundo entre la segunda y la tercera. Este ritmo fu repetido
despus de una pausa de cinco segundos, acompandose ahora

348

/.

p.

Pcilyo

de un estmulo absoluto. En otros experimentos, el complejo estimulador fu hecho de tres o cuatro estmulos diferentes, pertenecientes todos a un analizador.
Uno de los estmulos segua al otro en un orden definido,
siendo cada uno de igual duracin y siendo iguales las pausas entre ellos. Se utiliz, por ejemplo, en un caso, los cuatro tonos
C, B, E, F, de una octava; y en otro caso, los cuatro estmulos
fueron: un ruido, dos diferentes tonos y el sonido de una campanilla. Finalmente, en otros experimentos se emple un complejo estimulador compuesto de tres o cuatro estmulos pertenecientes a diferentes analizadores, cada estmulo siendo de igual duracin,
como asimismo las pausas entre ellos. Los reflejos condicionados
fueron obtenidos a todos estos estmulos complejos diferentes, y
despus de una cierta prctica de ios reHejos, todos Jos estmulos
complejos individuales, cuando se ensayaron aisladamente, mostraron un efecto condicionado positivo que variaba en magnitud,
segn la calidad y la intensidad relativa del estmulo individual.
El avance ulterior fu la introduccin de diferentes modificaciones de este estmulo complejo. En el primer caso, el orden de las
dos pausas entre las repeticiones del tono fu alterado. La pausa
larga se hizo entre la segunda y la tercera aplicacin, en lugar de
entre la primera y la segunda. En los casos siguientes, se modific
el orden en que fueron aplicados los estmulos, bien por inversin
completa, o bien en el caso de un complejo de cuatro estmulos,
alterando el orden de los dos medios. Estos complejos modificados fueron aplicados repetidamente sin refuerzo, pero cuando en
el complejo el estmulo fu aplicado en su orden original, el complejo fu siempre reforzado, con el resultado de que ltimamente
los complejos originales se diferenciaron de sus modificaciones,
y, finalmente, los ltimos perdieron su efecto condicionado positivo y adquirieron un efecto inhibitorio. (Experimentos de los doctores BABKIN, STROGANOF, GRIGOROVICH, IVANOF-SMOLBNSKI y
EURMAN.)

El siguiente es un ejemplo de permutaciones diferentes de cuatro tonos (1, 2, 3, 4), que fueron diferenciados sucesivamente por
el perro en los experimentos del Dr. BABKIN; la serie 1,2, 3, 4, era
el estmulo positivo, y la serie 4, 3, 2, 1, el primer estmulo a diferenciar; ste fu seguido por el desarrollo de una diferenciacin
absoluta de todas las series siguientes. La frecuencia de vibra-

Los

reflejos

condicionados

149

clones de los cuatro tonos empleados fueron 290, 325, 370 y 413,
respectivamente:
1254
1324
1342
1243
1425
1452

2154
2314
2541
2145
2413
2431

5124
32!4
3241
3142
3412
3421

4123
4215
4251
4132
4512
4521

En el experimento siguiente del Dr. EURMAN, el estmulo condicionado alimenticio positivo fu la luz de una lmpara elctrica (L),
un estmulo tctil cutneo (C) y un sonido de barboteo (S), aplicado en el orden siguiente: L-C-F. El complejo inhibitorio fu el orden inverso del anterior: S-C-L.
TIEMPO

Bstfmulo condlcfonado.

l l h 38' .
45' .
57' . S - C - L
12 13' .
22' . S - C - L
32' . L - C - S
45' .

Segregacin de saliva
en gota
a losdO segundos.
10
11
0
7
0
5
7

Observaciones.

Reforzado.
Idem.
No reforzado.
Reforzado.
No reforzado.
Reforzado.
dem.

El siguiente es un experimento del Dr. IVAI^OF-SMOLNSKY. El


estmulo alimenticio condicionado era un silbidd^ agudo (H), un
tono alto (hT), un tono bajo (IT) y el sonido de un zumbador (B),
aplicados en el orden siguiente: H-hT-IT-B, El estmulo inhibitorio
fu la misma serie de sonido, pero con los componentes medios
invertidos: H-lT-hT-B.
TIEMPO
311 10'.
17'.
27'.
32'.
38'.
46'.

Estmulo condicionado
.
.
.
.
.
.

H-hT-lT-B
H - IT - hT - B
H-hT-lT-B
H-IT-hT-B
H-tiT-lT-B

Secregacin de saliva
en gotas
a los 50 segundos.
4
0
3
4
0
2

Observaciones.

Reforzado.
No reforzado.
Reforzado.
Idem.
No reforzado.
Reforzado.

lio

/, p .

Pavlov

La formacin de estos reflejos inhibitorios requiri una gran


cantidad de tiempo, si bien una diferenciacin relativa pudo ser
observada, a veces muy tempranamente. La diferenciacin absoluta fu obtenida, en casos extremos, slo despus de ms de cien
repeticiones sin refuerzo. Para obtener una diferenciacin completa,
fue necesario, a veces, proceder por grados, comenzando con la
diferenciacin de un estmulo complejo comparativamente simple.
Fu, especialmente, difcil obtener una diferenciacin del complejo
estimulador del sonido, tono bajo, tono alto y zumbador, del complejo, en el que los tonos eran invertidos. Todas las diferenciaciones y, especialmente, aquellas de formacin excepcionalmente difcil, eran muy inestables. Por otra parte, ellas sufrieron considerablemente por las frecuentes reproducciones (vase leccin XIV);
adems, cualquier interrupcin en el trabajo cansaba su apagamiento o desaparicin. Despus de conseguida la completa extincin,
los componentes de los estmulos complejos, ensayados separadamente, perdieron su accin condicionada positiva.
Desde un punto de vista puramente fisiolgico, el estudio de la
diferenciacin entre un estmulo complejo y la modificacin del mismo, que consiste en que sus elementos sean aplicados en orden
diferente, es del mayor inters. Los experimentos demuestran que
un estmulo complejo, cuyas unidades componentes permanezcan
en s misma inalteradas, y, por consiguiente, afecten, probablemente, a las mismas clulas de la corteza cerebral, se comporta en sus
diferentes modificaciones como un estmulo diferente que provoca en
estas clulas, ya un proceso excitador o ya un proceso inhibidor.
En realidad, los experimentos revelan la gran importancia de la
actividad sintetizante de las clulas corticales, que han sufrido una
excitacin. Estas clulas deben formar, en las condiciones de^ un
experimento determinado, una unidad excitadora muy complicada,
que es funcionalmente idntica, a las unidades excitadoras simples, que existan en el caso de un reflejo condicionado ms elemental. Tales clulas corticales activas, deben influenciarse, necesariamente, mutuamente, como se ha demostrado claramente en el caso
de estmulos simultneos complejos.
La interaccin mutua entre los elemenios corticales, excitados
o inhibidos, en el caso de estmulos sucesivos complejos, es ms
complicada; el efecto de una clula cortical activa sobre las que
son excitadas despus de ella, vara segn la influencia ^flue sobre
-

'

'

'

Loa reflejos

condicinadoa

151

ella ejerci la que le precedi. Por consiguiente, el orden en que un


grupo dado de estmulos toma parte en un complejo estimulador, y
las pausas entre ellos, son los factores que determinan el resultado
final de la excitacin, y, por consiguiente, la forma probable de la
reaccin, y nosotros conocemos ya que, intensidades diferentes
del mismo estmulo, pueden ser diferenciadas, seguramente, estando conexionada una definida intensidad con el proceso excitador, y
otra con el de inhibicin.
Resulta evidente, de la descripcin dada en la presente leccin,
que nosotros debemos distinguir en los animales una forma elemental y una alta forma de anlisis y de sntesis. La primera, o sea el
Jipo elemental de anlisis, est basado principalmente sobre las
propiedades y actividad de los receptores perifricos de los analizadores, mientras que la ltima est basada en las propiedades de
las terminaciones centrales de los analizadores. Los reflejos condicionados proporcionan los medios de comprobacin experimental
de ambas funciones, tanto de la parte central de los analizadores,
como de su parte perifrica, siendo tales investigaciones las que
han sido llevadas a cabo en nuestros laboratorios/ Los ejemplos
que se darn en el curso de estas lecciones, pondrn en claro el
alcance de este campo de la experimentacin animal.
El primer ejemplo que yo describ, consista en obtener, experimentalmente, por medio de los reflejos condicionados, datos
relativos a la teora de la resonancia de HELMHOLTZ. Nosotros pensamos que, por destruccin parcial del rgano de CORH, podramos obtener la desaparicin de los reflejos a ciertos tonos. El
siguiente experimento fu realizado por el Dr. ANDREP, quien todava
trabaja sobre este punto. Se emplearon tonos producidos por dos
clases de aparatos: uno que daba tonos de 100 a 3.000, y otro
de 3.000 a 26.000 vibraciones dobles por segundo. Se establecieron
varios reflejos condicionados alimenticios, en el perro particularmente a estmulos tctiles, visuales y a distintos estmulos auditivos (sonido de un zumbador metrnomo, gritos y numerosos tonos
puros). El caracol fu completamente destruido en uno de los lados.
A los seis das despus de la operacin, existan todos los reflejos
condicionados auditivos. El 10 de Marzo de 1923, se realiz una
nueva operacin sobre el caracol del otro lado, con el fin de excluir
la parte encargada de percibir la escala ms baja de tonos. La parte sea del caracol fu abierta, y se destruy con una aguja el punto

152

/ P .

Pavlov

de unin de la parte media y su tercio superior, destruyndose, asimismo, parte del caracol membranoso. A los diez das despus de
la operacin, fueron completamente efectivos los estmulos auditivos, excepto los tonos de 600 vibraciones dobles por segundo y el
tono ms bajo. Sin embargo, en el curso de los tres meses siguientes, se restableci el efecto de tonos de 300 a 600 vibraciones dobles por segundo. De las numerosas experiencias realizadas desde
este perodo de dos aos despus de la operacin, el limite superior
de los tonos desaparecidos fu fijado entre 309 y 627 vibraciones
dobles por segundo. El lmite inferior no pudo ser determinado,
puesto que no tenamos en nuestro poder el obtener sonidos de
menos de 100 vibraciones dobles por segundo.
Las dos tablas siguientes estn tomadas del perodo final de
investigacin.
TIEMPO

6h08'.
19'.

Excltndor condlcionndo.

Segregacin de saliva
en gotas
I
a los 30 segundos.

Observaciones,

13

Golpes de metrnomo. . . .
Tono 590, vibraciones por segundo
Idem

8
8

f Reaccin motriz'
alimenticia.

25'.
EXPERIMENTO DEL 19 DE MARZO DE

I
15*'55'.
39'
45'.

1 Metrnomo. .
I dem
.Tono de 315 V. d.

6 17'.

.1 Metrnomo .

24',

iTono de315v. d.

7
9
O
5
O

52'

Metrnomo.

1924

) Reaccin motora]
\ alimenticia.
I Ausencia de reI accin motora
Reaccin motora
alimenticia.
Ausencia de reaccin motora.]
Reaccin motoraj
alimenticia

. j 1 ^=.r;,rnl no se ha realizado todava.


El examen W^/^'^^'-.^^do para otros experimentos. Es evipues el perro se sigue f^^^^ J^^^ resultados de nuestros expedente, sin embargo, que 'p^ P
os negativos obtenidos por
rimemos reemplazan ^ ' % j ^ ^ .

^ ' " r o ; : o t : r ; t r ^ a .es, a,enci.n, . . e, de s, .

Los

reflejos

condicionados

153

participacin de ambos hemisferios era necesaria para la diferencidcin de los sonidos segn su direccin. Esta cuestin u resuelta por los experimentos de! Dr. BIKOF.
En un perro, se cort el cuerpo calloso, y, despus que el
animal se hubo restablecido de la operacin, se comenz a !a formacin de nuevos reflejos condicionados alimenticios. La formacin de estos reflejos, no ofreci dificultades especiales, y se realizaron de la misma manera que en los animales normales. Uno de
los reflejos fu establecido al sonido de un silbato de 1.500 vibraciones dobles por segundo. El silbato fu colocado en un estuche
de cartas, y se asegur a la pared horizonalmenfe, al lado de la
oreja izquierda del perro y a una determinada distancia de la mesa
de operaciones. El reflejo apareci a la octava repeticin, y alcanz
intensidad permanente y mxima despus de 70 repeticiones. Despus se llev el silbato al lado derecho del perro, y en esta posicin no fu reforzado por el reflejo absoluto. Por repetido contraste del sonido del lado izquierdo y del lado derecho, se intent
una diferenciacin de la direccin del sonido, la que n se logr ni
aun despus de 115 aplicaciones del estmulo no reforzado del lado
derecho, considerando intil insistir en estas repeticiones.
De aqu se dedujo que, para la diferenciacin de la direccin
del sonido, era preciso la cooperacin de ambos hemisferios. El
siguiente experimento es uno de los ms recientes.
TIEMPO

Ealfmulo condicionado.

3 h 40'. . Silbato al lado izquierdo . . .


4 . . .
4 20'. . Silbato al lado derecho (112
4 35'. . Silbato al lado izquierdo . . .
4 46'. .

Secrecin de saliva
en gotas
durante 30 segundos.

Observaciones.

9
14

Reforzado.
dem.

14
12
15

No reforzado
dem.
dem.

En este perro se pudieron obtener otras diferenciaciones con


facilidad y rapidez; pero nunca la de localizacin de! sonido. En los
perros normales, la diferenciacin de la direccin del sonido no
presenta ms dificultad que cualquier otra diferenciacin, y, adems, es susceptible de una gran precisin.
Los experimentos descritos en esta leccin y en las preceden-

i64

/.

P.

Pavlov

tes, no dejan duda, a mi juicio, de que todas las cuestiones que


hasta ahora han sido consideradas como pertenecientes al dominio
de la llamada fisiologa de los rganos de los sentidos, pueden ser
actualmente investigadas objetivamente por el mtodo de los reflejos condicionados.
Las famosas conclusiones inconscientes de HELMHOLTZ de su
ptica fsiolgica, no son, en realidad, reflejos condicionados?
Tomaremos como ejemplo el dibujo que imita el carcter visual de
un relieve. En la experiencia los estmulos tctiles y visuales, procedentes de un relieve, constituyen el estmulo inicial fundamental.
Los estmulos visuales procedentes de las reas de luz y sombras
forman los estmulos condicionados seales, que posteriormente
alcanzan su significacin vital por su combinacin y refuerzo constante con los estmulos musculares y tctiles. En el curso de nuestras lecciones referiremos otros ejemplos, que pueden ser estudiados objetivamente en el perro y que corresponden por completo a
fenmenos descritos en la fisiologa de los rganos de los sentidos.

LECCIN 9/
Irradiacin y concentracin .de los procesos nerviosos en la corteza cerebral. - a) La irradiacin
y concentracin de la inhibicin en un analizador
aislado.

ASTA ahora nos hemos ocupado principalmente de lo que


puede llamarse el aspecto externo de la actividad cortical.
Nosotros hemos estudiado las leyes generales que rigen el
establecimiento de las correlaciones complicadas y delicadas entre
el organismo y el medio que le rodea. Se ha demostrado que, como
respuesta a un nmero ilimitado de estmulos, se desarrolla en la
corteza cerebral una actividad que sirve de sefial a un nmero comparativamente pequeo de agentes que son de importancia vital
para el organismo y que actan sobre l, ya en un sentido favorable o ya en un sentido adverso. Es a travs de los hemisferios por
donde las reacciones correspondientes tienen lugar, ya favorerieiido la conexin de aquellos agentes con el organismo o ya dificultando la accin de los mismos. La signiflcacin condicionada del
estmulo es corregida o cambiada constantemente por los hemisferios, as que cuando un estmulo dado no corresponde a las correlaciones existentes en una poca determinada entre el organismo y
el medio que le rodea, tal estmulo debe ser inefectivo temporal o
permanentemente. Finalmente, hemos visto que, en armona con la
fluctuacin perpetua y variable de los agentes naturales, los hemisferios estn investidos de un papel condicionado, que, por una parte, individualiza los elementos del mundo exterior, y, por otra parte, rene en complejos a estos elementos. (Papel analizador y sintetizador de los hemisferios cerebrales.)
La leccin presente y la siguiente estarn dedicadas al estudio
del aspecto interno de la actividad cortical, y consideraremos pri-

i66

.P.Pavlov

meramente la parle que en ello toman los procesos fundamentales


' nerviosos de excitacin e inhibicin.
E! primer punto que reclama nuestra atencin es el mecanismo
de irradiacin y concentracin de estos dos procesos.
Como sucede frecuentemente en la investigacin fisiolgica,
cuando debe ser examinado un extenso grupo de fenmenos, la investigacin de uno de los miembros de este grupo puede ser ms
conveniente que otro. La investigacin detallada del aspecto interno de la inhibicin se presenta en este caso como ms ventajosa.
A! mismo tiempo, esta investigacin proporciona un ejemplo notable de las numerosas ventajas presentadas por el analizador cutneo con su extensa y fcilmente accesible superficie receptora.
El experimento que revela este captulo, nuevo e importante de
la fisiologa de los hemisferios cerebrales, fu llevado a cabo por el
Dr. KHASNOGORSKY, a quien se debe el xito de las conclusiones.
A lo largo de la pata trasera de un perro se dispusieron cinco
pequeos instrumentos destinados a la excitacin mecnica de la
piel. A partir del primero, que estaba colocado en la misma planta
de la pata, las distancias hacia arriba de los diferentes instrumentos
eran de 3, 9, 15 y 22 cm. El instrumento de la planta serva como
estmulo inhibitorio, y todos los dems cumplan un efecto positivo
condicionado. Este efecto fu obtenido por el mtodo usual de la
diferenciacin experimental. Primeramente, se estableci un estmulo condicionado alimenticio positivo a uno de los cuatro instrumentos superiores, y, teniendo en cuenta la generalizacin inicial del
reflejo, los otros estmulos procedentes de los otros tres instrumentos superiores adquirieron espontneamente las propiedades de estmulos ms o menos efectivos. El efecto condicionado positivo de
los estmulos de los cuatro instrumentos superiores fu reforzado
con comida, mientras que por el mtodo del contraste el estmulo
del instrumento colocado sobre la pata, que siempre se haba hecho
actuar sin refuerzo, perdi sus propiedades condicionadas positivas
y adquiri propiedades inhibitorias. En los experimentos relatados
ms abajo, el estmulo condicionado fu aplicado en todos los casos durante treinta segundos. El lugar de la piel que fu esfimulado se representaba por los nmeros O, 1, 2, 3, 4; el numero O
representaba el lugar de la inhibicin, y los nmeros 1,2, 3, 4, representaban los estmulos positivos (en direccin de abajo arriba).
Al lado de estas cifras, y entre parntesis, se indica en centmetros

0.-5

reflejoa

-of^'

- ' <"> a d o s

su distancio, reltviiti siempre al sitio i'i'A inkrior. iJt-^de luego, le


excitacin puai.u ->c reutrza ton ,/.. t, |:ero O )a inhibicin,i
-;'.irtci'.ri J. *<.(iV.ij

Intervalos en nilnnto
entre las excitaciones
separadas.

10
10
10

10

10

Lugar del excltiidor c i::.''.\<\'<iacj

(:

i '/ni t fftl)I gi.l O. (


\'!n. -1(22 cm.).
.
5(15 . ).
>
( 5 ).
.
O . . . .

> . . . .

O . . . .

( ( 3 cm.).
> O . . . .
. 0
. . .

O . . . .

2 ( 9cm.).
y

>

O . . . .
O . . . .
3 (15 cm.).
O . . . .
O . . . .

o . . ..

4 (22 c m ) .
O . , . .
O . . . .
O . . . .
1 ( 3cm.).

t> . . . .
O . . . .
O . . . .
2 ( 9crn.).
O . . . .

O . . . .
O . . . .
4 (22 cm,).

'I
iDclIns-

O
'ueJbs.
>
I)

O
,=)
O

o
o

El examen de la tabla anterior demucsira que el esimuio z


cada uno de los tres lugares 4. 5 y 1, produce al comienzo itlnricos
efecos positivos condicionados, medcios por cinco goMs de secrecin salival durante Ircina segundos. Los cuatro iusrares 1,2.3 y 4,
se han examinado ahora separadanuntc y en na inrvalo exacto
de un minuto despus de <a ltima las tres aplicacior.es sucesi-

/.

Pavlov

i^as del estmulo inhibitorio. El estmulo del lugar 1, muy cerca del
ilugar de la inhibicin, fu en la primera prueba absoJufamene inefectivo, y en la segunda prueba dio lugar a un efecto apenas perceptible (menos de una gota). El estmulo del lugar 2, lo ms cerca
del lugar inhibidor, dio solamente la mitad de sus efectos condicionados positivos; pero los estmulos de los lugares siguientes, 3 y 4,
mostraron sus efectos completos o quiz un efecto positivo algo
aumentado. La significacin de este experimento es clara. Los diferentes lugares de la piel pueden ser considerados como la proyeccin de las correspondientes reas de la corteza cerebral. Es razonable suponer que el proceso inhibidor iniciado en un punto determinado de la corteza cerebral por el estmulo tctil de un lugar
inhibidor irradia a la regin vecina, y su efecto va disminuyendo a
medida que aumenta la distancia desde el punto inhibidor, hasta que
por ltimo llega a anularse.
Se puede producir una intensidad diferente del proceso inhibidor, ya variando el nmero de aplicaciones sucesivas del estmulo
inhibidor, al que se ha de sumaf el efecto ulterior, o variando el inervaJo entre eJ M'imo eatmitlo inhibidor y la aplicacin del estmulo positivo. En cada caso se obtienen diferentes reflejos salivales,
pero su significacin general permanece la misma. Esto se demuestra en el experimento siguiente:
Intervalo en mlnutoa
entre los excitadores
separados.

Lugar del excitador condicionado.

.
.

4 (22 )
9 ( 9 )

Vi

'U
V

. 4

10
10
16

'U

Secrecin de saliva
en gotas
a ios 30 segundos.

7
6
6
1
0
1
0
5

El efecto inhibidor posterior fu comprobado en este experimento despus de un corto tiempo (un cuarto de minuto) y despus
de cuatro aplicaciones del estmulo inhibidor en lugar de tres; bajo
estas condiciones se comprob una influencia inhibidora considerable, incluso sobre el lugar positivo 4, que en el experimento ante-

Los

reflejos

condicionados

169

rior fu investigado un minuto despus de tres aplicaciones sucesivas del estmulo inhibidor y que dio un reficio completo.
Si los varios estmulos positivos son aplicados, en el mismo
experimento, a diferentes tiempos despus del ultimo estmulo inhibidor, se ver que el proceso inhibidor, que primitivamente se haba
extendido bstanle lejos, deja libres, primero, ios puntos ms alejados, y luego, paulatinamente, los ms prximos al punto de partida.
Intervalo en minutos
entre los excitadores
separados.

Lugar del excitador condicionado.

Nm.
10
1
V4
10
1

10
1
1
10
1
5
10

10

>
.

>

1 (3 cm.)
O. . . .
1
22 (22 cm.)
O
O . . . .
4 (22 cm.)
O. . . .
O. . . .
1 (5 cm.)
O. . . .
0 . . . .
1 (5 cm.)
O. . . .
O
1 (3 cm.)

Secrecin de salivo
en gota*
a los Vi segundos.

5
O
O
2
O
O
3
O
O

Se ve que el lugar ms lejano (4) se vio libre de la inhibicin


despus de medio minuto; el lugar 2, despus de cinco minutos, y
el lugar 1, despus de diez minutos.
Cuanto ms frecuentemente se practica la diferenciacin en el
curso de das o semanas, tanto ms rpidamente se libran los lugares ms lejanos del efecto inhibidor posterior, hecho que se ve a
veces en el curso de un sencillo experimento despus que un estmulo positivo y negativo se ha repetido diferentes veces.
Es digno de hacer notar que estos experimentos se han realizado muchas veces con xito ante numerosa concurrencia sin serios tropiezos, y aun fueron ejecutados con pleno xito en una seccin muy concurrida de la Sociedad Medica de Pefrogrado.
Un hecho capital queda por explicar, y es la naturaleza del

160

I.P.Pavlov

proceso, por el cual tiene lugar la anulacin del efecto inhibidor en


los puntos hasta donde se haban irradiado. Representa esto una
destruccin o una disminucin de la inhibicin en estos lugares?
O es una especie de retorno o centralizacin de la inhibicin a su
punto de partida debido a algn proceso antagnico? Tomado en
consideracin el hecho de que el reforzamicnto de la diferenciacin
por repetidos contrastes se acompaa de una disminucin correspondiente de la duracin y extensin de la irradiacin del efecto
posterior e inhibidor, nos vemos inclinados, naturalmente, a aceptar la segunda hiptesis, particularmente cuando tratamos con la
inversa de la irradiacin; esto es, la concentracin de la inhibicin hacia su punto inicial de origen en la corteza cerebral. Ms
tarde aportaremos un importante nmero de hechos en apoyo de
esta conclusin. Mientras tanto, haremos notar que en los experimentos del Dr. KRASNOOORSKY la disminucin de la inhibicin tuvo
lugar en varios minutos. La difusin de la inhibicin se hizo tan rpidamente en estos experimentos, que el Dr. KRASNOOORSKY no lleg
a percibirla.
Las observaciones preliminares sobre los procesos antagnicos de irradiacin y concentracin nos parecen de tan fundamental
importancia, que piden una completa investigacin modificando y
controlando los experimentos en todas las maneras posibles. Nuestra atencin, sin embargo, fu dirigida a la forma de inhibicin inferna que ha sido discutida bajo el nombre de extincin experimental,
y estos experimentos fueron tambin realizados utilizando el estmulo cutneo tctil (experimentos del Dr. KODAN). En primer lugar,
se estableci un reflejo al cido por un estmulo tctil en un lugar
indiferente de la piel. En seguida se hizo disminuir en su estado inicial, igualndole en intensidad por estmulo de otro lugar de la piel
en toda la extensin de la superficie de un lado del cuerpo antes de
proceder a realizar el experimento. Un lugar determinado de la piel
fu elegido para aplicar el estmulo durante un minuto sin refuerzos,
y se repiti esto cada dos minutos, hasta que se obtuvo el primer
cero. A diferentes intervalos de tiempo, siguiendo al primer cero de
extincin en un lugar determinado de la piel, se probaron estmulos
tctiles en oros varios lugares de la piel, y el efecto secretorio resultante se compar con c! efecto usual. Se encontr que estos lugares sufran una inhibicin temporal de mayor o menor extensin.
Los lugares sometidos a la extincin experimental se llaman luga-

Loa

reflejoa

condicionados

161

res de extincin primaria, y los lugares que sufren ese post-efeco


inhibitorio, lugares de extincin secundara. Resulta evidente que
el efecto inhibitorio de extincin no queda reducido al punto de la
corteza cerebral que fu puesto en actividad por el estmulo externo especfico, sino que irradia ms all de esc rea. Nosotros vemos aqu un fenmeno similar, que ya hemos discutido en relacin
con la inhibicin diferencial.

FECHA

Lugar fll que fu


aplicado elelmulo.

Intervalo en minuto Secrecin dsa-l Tamo por


entre 1 O de !s extin- Uva en gotas ai
cin y laexcitactndl !.', 2- y 1.' mi- ciento de!
frenai*.
nutos.
nuevo 8lilo.

PERRO NM. 1.

I9I3-XI-10

Sobre el homoplao
izquierdo
Sobre el lado izquierdo del pecho . . .

1915-XMl

Sobre el homoplao
izquierdo

9-2-1
2-0-1
5-1-0
1-0-0
O
1

9-1-0
5-0-1
2-00
1-0-0
O

Sobre el anebrazo izquierdo

12

PERRO NUM. 2.

1915-XI-17. Sobre el lado izquier-

do del cuello . . .
Sobre el homoplato
izquierdo
91S-XI'18

Sobre el lado izquierdo del cuello . . .


Sobre el antebrazo izquierdo

Pavhv.

10-2-0
50-0
2-0-0
1-0-0
O
O
9-3-1

100

4-1-0

1-0-0
O

45

P.

162

FECHA

Lugar al que (u
aplicado el esifmulo.

Pavlov
Intervalo e n minulos Secrecin de saentre el O de la extin- liva en golas al
cin y la excitacin del 1., 2." y 3. minuevo sitio.
nutos.

P E R R O NM. 1.

I'-IS-XI-IS

9-2-0
a--1
1-0-0

Sobre la paletilla izquierda

o
Sobre el lado izquierdo del vientre . . .
19I3-XI-21 .

60"

Sobre la paletilla izquierda

8
9-2-1
3-0-1
3-0-0
1-0-0
O

Sobre el lado izquiedo del vientre . .


1913-XI-20 . Sobre la paletilla izquierda
,
1913-XI-20

Sobre la paT\z izquierda del vientre . . .

30"

4
10-2-1
4-0-1
3-0-1
O

15'

P E R R O NM. 2.

1915-X-23

Sobre el homoplato
izquierdo . . . .
19I3-X1-29

Sobre el antebrazo izquierdo


Sobre el homoplato
izquierdo

1913-XI-30

10-4-1
4-1-0
1-0-0
O

Sobre el antebrazo izquierdo

Sobre el antebrazo izquierdo


Sobre el homoplato
izquierdo

15'

9
9-2-0
2-0-0
1-1-0
O
4
8-1-0
2-0-0
2-0-0
O
O

Los

reflejos

condicionados

161

Fu esencial en estos experimentos variar el lugar sujeto a m


exiincin primaria. De otra manera, en lugar de la inhibicin de extincin, de la que el reflejo primeramente extinguido se vio libre en
pocos minutos, o a lo ms en un par de horas, se haba desenvueJo una diferenciacin con una forma de inhibicin interna muy estable y duradera.
Un ejemplo de un tal experimento es e! que reseamos en la
pgina 161.
Resulta claro que ia inhibicin en el lugar secundariamente extinguido es tanto menor cuanto ms se separe del sitio en que la
extincin tuvo lugar primariamente.
Si el estmulo es aplicado en un lugar determinado a diferentes
intervalos de tiempo, despus que el reflejo se ha extinguido hasta
llegar a cero en otro lugar, vemos que a medida que es mayor el
intervalo, ms dbil es la inhibicia en el lugar que ha sufrido la extincin secundaria. Esto queda demostrado por el experimento consignado en el cuadro de la pgina anterior.
Es obvio que en este experimento nos encontramos de nuevo
con la concentracin de la inhibicin, pues la inhibicin era apartada gradualmente de la periferia de su irradiacin y concentrada a su
punto inicial. Adems, resulta evidente que la rapidez con que la inhibicin abandona los puntos que han sufrido la inhibicin secundaria vara considerablemente segn las condiciones individuales
de los perros; as que, por ejemplo, un proceso que tiene lugar en
un minuto en el perro nmero 1, requiere quince minutos en el perro nmero 2. Desde luego, esto es un hecho de importancia capital, pues se puede caracterizarnumricamente el lado ms ntimo de
la ms alta actividad nerviosa. Que estas diferencias individuales
encontradas en estos diferentes animales no eran una cosa accidental, lo demuestra el hecho de que ha permanecido constante, al
cabo de varios meses de trabajar con dichos animales.
En los experimentos del Dr. KOOVN fu posible observar tambin el progreso de la extensin del pos-efecto inhibitorio. Dar a
continuacin los experimentos, en los que el grado de inhibicin
secundaria correspondiente a los diferentes lugares de la piel fu
determinado inmediatamente despus que la extincin primaria
completa fue obtenida.

P avI o V

IP PECHA

Lugar al que fu
aplicado el cslfmulo.

Intervalo en minutos
Secrecin de
Tanto por
entre el Ode la extin- saliva en gotas,
cin y la excitacin del ol 1., 2.o y 3. mi- ciento del
frenaje.
riuevo sitio.
nulos.

PEURO NM. 2.
1914-25.

Sobre la parte derecha


i\ pecho
dem
Idem

1914-1-25,

1914-1-26.

1914-1-26.

914-11-4

1914 li-6

. . . . . . . .

Sobre e) meJajarso de
recho
Sobre el lado derecho
del pecho . . . .
Idem
Sobre un sitio en lnea
con el anterior. .
Sobre el lado derecho
de! p e c h o . . . .
dem
Sobre un sitio a la
distancia del incen
tivo
Sobre el lado derecho
del pecho
Idem
Idem
Sobre el metatarso derecho
Sobre el lado izquierdo del pecho . .
dem
En la mueca izquierda
Sobre el lado izquierdo del pecho . . .
dem
Sobre el homoplalo
izquierdo

l2-1-'/.2

2-00
O
11 "2

o
12-1 V2-V2
O

o
14 2-2'/s
-2-V2
O
15
12-2-0
O
IV.2
9V2-1-0
O
3 72

La comparacin de estos resultados con los del experimento


precedente sobre el mismo perro, demuestran claramente que, inmediatamente despus del desarrollo completo de la inhibicin del
lugar en que sta se extingui primeramente, la inhibicin secundaria completa es obtenida slo en los lugares prximos, mientras

Los

reflejos

1634

condicionados

que el post-efecto inhibitorio est ausente o se distingue muy difcil-'!


mente en los lugares ms apartados.
!
Es de notar que en ios tres perros empleados en estos experi-
mentos, el efecto del estmulo sobre lugares alejados, realizado
este estmulo inmediatamente despus cjue la inhibicin primaria se
ha obtenido, vara considerablemente. En el perro nmero 1, el
reflejo al estmulo de los lugares alejados, no slo no sufri inhibicin, sino que produjo un considerable efecto positivo, mientras
que el perro nmero 3, en las mismas condiciones, mostr una
considerable inhibicin secundaria. Este hecho, que se observ
frecuentemente en los experimentos del Dr. KRASNOGOUSKY y KOQAN,
y que ser objeto de una discusin ms detallada en la leccin 11,
queda demostrado en los siguientes experimentos:
FECHA

Lugar en que el esilmulo condlctonado


fu aplicado

Secrecin de soTlva Carntio en


en golas despuls d t l la inlensidad
I.o, 2, y J mi.Tutos
del reflejo

P E R I ? O NM i

1914-1-28.

1914-11-6

Sobre el lado derecho del pecho


Idem
A la distancia de tres centmetros
Sobre la pata derecha
dem
dem
Sobre la paletilla derecha . . .

8 ' 2-1
0

I'

3'
.4

92",

9-' s-1
3 ' s-1- 0
0

14

60 ,

10 Vi-S-Vs
O
6
10 ';..-2
O
O

100 ,

P E R R O NM 5-

1914-11-5

1914-lMl.

Sobre
dem
Sobre
Sobre
dem
Sobre

la mueca izquierda . . ,
el antebrazo izquierdo . la pata derecha
el antebrazo izquierdo .

Adems de lo anterior, el Dr. KOQAN hizo un considerable


nmero de observaciones, que dcmue^ran, en detalle, la extensin
de tiempo ocupado en estos tres perros por las fases de irradiacin
y concentracin de la inhibicin en el analizador cutneo tctil.
Estas observaciones demuestran que, en el caso del perro nmero 1,
la fase de irradiacin de la inhibicin, es aproximadamente de vein-

|i66

/.

P.

Pavlov

e segundos, mientras que la concentracin de la inhibicin ocup,


IjBproximadamente, setenta y cinco segundos. En el perro nmero 2,
ila irradiacin fu completa despus de tres minutos, mientras que
el proceso inhibitorio total en ambas fases ocupaba quince minutos.
En el perro nmero 5, las fases fueron de cuatro a cinco minutos
para la irradiacin, y veinte minutos para las desfases tomadas en
conjunto. Se ve, sin embargo, que, si bien la duracin del postefecto inhibidor difiere considerablemente en los tres perros, la relacin de tiempo entre la fase de irradiacin y concentracin de la
inhibicin, permanecen casi constante, pues la fase de concentracin es de cuatro a cinco veces ms larga que la fase de irradiacin. Se debe admitir, sin embargo, que los datos relativos a los
experimentos de extincin, no pueden ser considerados como
absolutamente irreprochables, teniendo en cuenta que la magnitud
ordinaria del reflejo condicionado vara, a veces, considerablemente en los diferentes experimentos y, en algunos casos, las causas
de estos variaciones no pueden ser determinadas de un modo
definido.
Una investigacin experimental sobre la irradiacin de la inhibicin condicionada, fu realizada por el Dr. ANREP, quien utiliz
tambin el analizador cutneo. Se estableci primeramente un
reflejo cutneo tctil generalizado, y su extensin fu igualada, de
tal forma, que el estmulo de cualquier sitio daba lugar a la misma
intensidad de reflejo. El estmulo tctil de un lugar definido fu
combinado repetidamente con el estmulo de otro analizador, (el
sonido de una campanilla), y en esta combinacin, el estmulo permaneci sin refuerzo por el reflejo absoluto. El resultado fu que el
estmulo se hizo negativo o inhibidor, cuando era aplicado en combinacin, si bien retena su efecto positivo cuando era aplicado
slo. Los lugares de la piel que fueron estimulados, son indicados
por nmeros: O, entre el cuello y el trax, en combinacin con la
campanilla, representaba el rea sujeta a la inhibicin condicionada.
Sobre el lado izquierdo fueron utilizados los siguientes lugares,
para el reflejo condicionado tctil positivo: 1, sobre el miembro
anterior; 2, sobre la pata anterior; 3, sobre la parte media del tronco; 4, sobre la pelvis; 5, sobre el muslo, y 6, sobre la pata posterior. Los experimentos fueron conducidos de la siguiente manera:
En un experimento dado, un lugar positivo fu probado primerfl
mente, con el fin de determinar la magnitud normal de la respuesta

Loa

reflejos

condicionados

167

refleja condicionada. Ahora se aplic la combinacin inhibitoria, y,


despus, el lugar positivo fu probado de nuevo a diferentes intervalos de tiempo. Este modo de proceder fu realizado por separado para todos los lugares positivos que quedaban. Los estmulos
condicionados, positivos y negativos, se hicieron actuar, en cada
caso, durante treinta segundos. El siguiente cuadro resume la
serie de experimentos sobre este animal.
Tanto por ciento de Inhibicin observada a direreniea
Intervalos de tiempo.

Nmero del lugar


estimulado.
0"

0. . . . . .
3.

5
6

30
45
91
52
37
27
19

IS"

30"

58

54
66
75
69
65
57
31

26

45"

60"

120"

)so"

57

29
39
50
45
39
25
20

19
22
37
34
22
17
10

10
13
17
13
13
11
7

2f2

La primera columna vertical da el nmero del lugar estimulado;


las sucesivas columnas verticales indican la magnitud del post-efecto inhibidor correspondiente a estos lugares. La columna horizontal
superior indica la extensin de los intervalos desde el final del estmulo inhibidor hasta el comienzo de la excitacin de uno de los lugares indicados.
As se ve que en el caso de la inhibicin condicionada, el proceso inhibidor iniciado en un punto determinado se extiende sobre
todo el analizador, disminuyendo en intensidad con la distancia al
lugar primitivamente inhibido y obteniendo su mxima intensidad
para todo el analizador slo hacia el fina! de un perodo de treinta
segundos; despus de esto, el proceso inhibidor sufre una disminucin gradual que simultneamente se extiende a la totalidad del
analizador. La sola excepcin que puede ser hecha a esta ley general es que en el lugar que es sometido a la inhibicin primaria, la
intensidad del post-efecto inhibidor no crece gradualmente, sino que
es mxima desde el comienzo.
En el curso de estos experimentos es de la mayor importancia
el tomar todo gnero .de precauciones para evitar todos los estmulos extraos, puesto que ellos pueden ejercer una influencia pertur-

168

/.

P.

Pav/ov

badora, causando a veces la inhibicin de los reflejos positivos y


anulando otras veces su inhibicin.
Lastres series de experimentos sobre la inhibicin diferencial,
extincin experimental e inhibicin condicionada demuestran claramente que la inhibicin se extiende primeramente desde su punto
de iniciacin a la totalidad del analizador y despus retrocede gradualmente. Los detalles de estos procesos, sin embargo, difieren
considerablemente segn el tipo de inhibicin interna. En los experimentos del Dr. KRASNOGOISKY sobre la inhibicin diferencial,
la irradiacin de la inhibicin tiene lugar instantneamente y el postefecto inhibitorio alcanza su mximo despus de un intervalo cero;
es solamente la concentracin de la inhibicin, en este caso, la que
precede a un intervalo de tiempo mensurable. En los experimentos
del Dr. KOQAN sobre la inhibicin de la extincin, la irradiacin de
la inhibicin fue progresiva y los lugares ms prximos sufrieron
el mximo de inhibicin secundaria mucho ms pronto que los lugares ms alejados. La fase de concentracin en la inhibicin extintora fu, sin embargo, cuatro o cinco veces ms larga en duracin que la fase de irradiacin. Es posible que estas diferencias en
el plazo de a irradiacin de estas dos formas de inhibicin dependan de la intensidad de la inhibicin desarrollada. El Dr. KHASNOGORSKy repite de ordinario el excitador inhibidor primario varias
veces, sin tener en cuenta el hecho de que l produce su entero
efecto de una vez, mientras que el Dr. KOGAN se limita al primer
cero de extincin. Las diferencias en el caso de la inhibicin condicionada son mucho ms complicadas e importantes. El Dr. ANREP
demostr que la inhibicin condicionada de un modo parecido a la
inhibicin diferencial en los experimentos del Dr. KHASNOGORSKY
irradian simultneamente, si bien variando de grado sobre el analizador complejo; despus de esto, en contraposicin a los resullados del Dr. KRASNOQORSKY, la inhibicin aumenta gradualmente
hasta un cierto mximo durante un perodo determinado y en todos
los lugares simultneamente. La disminucin gradual en intensidad
de la inhibicin tiene lugar tambin simultneamente, sobre todo el
analizador. Esta inhibicin condicionada difiere de la inhibicin diferencial y de la extincin experimental, en que el analizador por
entero manifiesta simultneamente, aun cuando en grados diferentes, un post-cfccto inhibidor, no observndose una progresin o regresin actual del post-efeco inhibidor mximo.

Los

refle/os

condicionados

169

El experimento del Dr. ANREP abraza en detalle el siguienle fenmeno, ya explicado en parte por otros investigadores anteriores.
l observ que los reflejos condicionados positivos y negativos,
establecidos a un estmulo tctil de diferentes lugares de un lado del
cuerpo, son reproducidos espontneamente y con toda seguridad
al estmulo tctil de los lugares correspondientes del otro lado. La
irradiacin y concentracin del post-efecio inhibidor, iniciado sobre
un lado, envuelve igual y correlativamente al otro lado. Estos hechos interesantes sern discutidos ulteriormente en estas lecciones.
Una serie de experimentos anlogos sobre la irradiacin de la
inhibicin sobre el analizador cutneo fueron realizados con el analizador acstico, y stos confirman tambin a hiptesis de que la
terminacin perifrica del analizador puede ser considerada como
proyectada geomtricamente sobre la corteza de los hemisferios cerebrales. En estos experimentos, tonos musicales diferentes, el sonido del metrnomo y el sonido de un silbato se utilizaron como
estmulos condicionados (experimentos de los doctores MAMUILOP
e IVAMOF-SMOLENSKY). El reflejo a uno de estos estmulos condicionados fu sujeto a extincin experimental primaria y se observ el
efecto sobre los reflejos de los estmulos que quedaban. El siguiente
cuadro da cuenta de los experimentos del Dr. IVANOF-SMOLENSKY a
este respecto.
Se establecieron reflejos alimenticios condicionados separados
e igualados a cuatro fonos diferentes, producidos por el variador de
tonos de MAX-KOHL. Estos tonos fueron elegidos en dos pares, separados por un intervalo de tres octavas, aproximadamente; los fonos ms bajos tenan una frecuencia de vibraciones de 123 y 132,
respectivamente, y los fonos superiores, de 1.056 y 1.161, respectivamente. Reflejos semejantes fueron establecidos al sonido de un
silbato y al sonido de un metrnomo, sonando a razn de un ciento por minuto. En el curso de los experimentos, uno de los reflejos
condicionados fu extinguido a cero, y despus todos los reflejos
que quedaban fueron probados en diferentes experimentos, ya inmediatamente o ya a intervalos de uno, tres, cinco, siete, diez, doce
o quince minutos. Se observ que todos los reflejos sufrieron la inhibicin secundaria, si bien variando de grado. Una parte de los
resultados de estos experimentos se rene en la tabla siguiente:

170

/.

Ueflejo primlllvamcnte
exiingulUo.

P.

Pavlov
Iiitervtil despus del coniitnzo de lt
ihbiwion Londciondda.

R t l u i o sccundariamenle
cxlirigudo.

/)

1 i

1 7 1 U) 1 I ' 1 15
l
i
l
i

Tinlo por ciento de intiibicion.

Reflejo condicionado
a 132 vibraciones. . 71 95 100 100 100 65
Reflejo condicio- Reflejo condicionado
nado a 123 vibra-/ a 1.161 vibraciones . 57 60 6 94 53 45
Reflejo condicionado
al servicio del sil8
10 ___ 50 73 47
1
~
Rcfleio condicionado
Reflejo condiciu-N a 1.056 vibraciones . 75 100 95 ICO 91 80
nado a 1.161 vi \
Reflejo condicionado
braciones f
80
46
a 123 vibraciones. . 67 80 ICO 90 ^
1

Reflejo condicio-j Reflejo condicionad^


nado a 123 vibra-\ al metrnomo . . . 6
ciones
/ Reflejo condicionado
Reflejo condicio-j al meirnomo . . . 5
nado al metro-/ Reflejo condicionado
a 123 vibraciones . 73

--

-16 63 42

93

65

67 42

100 100 76

La tabla demuestra que con que la extincin de uno de los tonos pertenecientes al par ms bajo, e! reflejo al O\TO tono del mismo
par reacciona al mximo de inhibicin algo ms rpidamente; permanece en este mximo largo tiempo y se libera de la inhibicin
ms lentamente que el reflejo a cualquiera de los tonos ms altos.
Con la extincin de uno de los tonos altos, ei reflejo al otro tono
alto alcanza el mximo de inhibicin ms rpidamente, permanece
largo tiempo a este nivel y se libera de! post-efecto inhibidor ms lentamente que los reflejos de cualquiera de los tonos ms bajos. Con
la extincin de cada uno de los tonos, la inhibicin secundaria de
los reflejos al silbato y al metrnomo es en todos respectos menor
que la de los reflejos a los tonos. Por otra parte, despus de la cxlincin del reflejo a! silbato o al metrnomo, se obtiene una inhibicin secundaria intensa de todos los reflejos a los tonos.
Es indudable que slo los experimentos de extincin de tonos
pueden probar una proyeccin definida geomtrica de! reflector perifrico acijstico sobre la parte cortical del analizador.

Loa

reflejos

condicionados

171

El hecho de que la extincin de los reflejos ai metrnomo y al


silbato produce intensa inhibicin de ios reflejos a los tonos, mientras que la extincin de los reflejos a los tonos produce solamente
una inhibicin comparativamente ms dbil de los reflejos al metrnomo y silbato, puede ser debido quiz a la mayor intensidad y al
carcter ms completo de estos ltimos estmulos.
Es altamente probable que la irradiacin y concentracin de
la inhibicin que ocurre en los analizadores cutneos y acsticos
tengan lugar tambin en el caso de otros analizadores. Sin embargo, la determinacin experimental de las relaciones en estos casos
es actualmente extremadamente difcil o aun imposible, debido simplemente a dificultades de tcnicas. Si en lo futuro estas dificultades
se logran vencer y, por tanto, pueden ser determinadas las leyes
que gobiernan la extensin de la inhibicin en todos los analizadores tendramos a nuestra disposicin un mtodo experimental de
estudio de la estructura interna de los diferentes analizadores.

LECCIN 10.
Irradiacin y concentracin de los procesos nerviosos en la corteza de los hemisferios cerebrales,
b) Irradiacin y concentracin del proceso de inhibicin sobre toda la corteza cerebral. - c) Irradiacin
y concentracin del proceso de excitacin.

N la ltima leccin vimos cmo la inhibicin interna, iniciada


en un punto definido de la parte cortical de un analizador,
se irradia rpidamente a todo el analizador, y despus se
concentran, lentamente, a su punto inicial de partida. Adems, se
vio que el progreso de la irradiacin de la inhibicin interna, puede
ser seguido paso a paso en el analizador.
En la presente leccin describiremos el progreso de la inhibicin desde un analizador a otro y sobre la totalidad de la corteza
cerebral. Experimentos relacionados con este proceso, han sido
realizados para todas las formas de inhibicin interna conocidas
hasta el momentc presente.
Ya se dijo en la descripcin de la inhibicin diferencial que,
cuando la inhibicin es iniciada en un analizador, ella se revela
tambin en otros analizadores en forma de un post-efecto inhibitorio. En una serie de experimentos del Dr. BELLIAKOF, se encontr
que la inhibicin diferencial de intensidad pequea, no envuelve en
sus efectos posteriores a ningn otro analizador, sino a aquel en
que la inhibicin se desenvolvi primariamente; pero que cuando la
intensidad de la inhibicin es grande, el post-efecto inhibidor alcanza a otros analizadores tambin. Sin embargo, la inhibicin secundaria de otros analizadores, es, en cada caso, mucho menor que la
del analizador en el que la diferenciacin se desarroll primariamente. Describiremos un cierto nmero de experimentos, para
ilustrar estas relaciones.
'

Loa

reflejos

173

condicionadoa

Se estableci un reflejo alimenticio condicionado a un fono


de 4.000 vibraciones, producidas por un silbato de GALTON, del que
haba que diferenciar otro silbido de un semitono ms bajo. Tambin se estableci un segundo reflejo condicionado positivo a un
objeto giratorio, pero no sonoro. El reflejo al estmulo auditivo dio
un trmino medio de secrecin de 11 a 12 gotas durante treinta
segundos, y el reflejo al estmulo visual, un trmino medio de 7
a 8 gotas. He aqu el resultado de los experimentos:

TIEMPO

Excitador aplicado en el curso


de 30 segundos.

Stcrtcln de saliva
en ;otas
R loa 30 Btgundoa.

EXPERIMENTO DEL 8 DE NOVIEMBRE DE 1910.


2 ^05'
35'
38'
39'
50'
3 05'
08'
5 09'
2o'

Tono de 4.000 vibraciones.


Semitono ms b a j o . . . .
Idem
Tono de 4.000 vibraciones.
dem
Semitono m i s bajo . . . .
dem
Objeto que gira
dem

12
O
O
b
11
O
O
7
7

EXPERIMENTO DEL 11 DE JUNIO DE 1910.


1 155'
45'
2 00'
02'
04'
06'
07'
25'

Tono de 4.000 vibracione?*.


dem.
Semitono ms bajo. . . .
dem
dem.
dem
Objeto que gira,
dem

12
11
O
O
O

o
3
7

EXPERIMENTO DEL 14 DE JUNIO DE 1910.


I h 45'

2 00'
02'
04'
06'
07'
50'

Tono de 4.000 vibraciones.


Semitono ms bajo. . . .
dem.
dem
dem.
Tono de 4.000 vibraciones,
dem

11
O
O

o
o
1
11

174

/.

P.

Pavlov

La significacin de esfos experimentos es clara. Despus que e/


semitono inhibitorio ha sido repetido dos veces, con un intervalo de
tres minutos entre las repeticiones sucesivas, el fono positivo, comprobado minuto y medio despus, no tiene ms que el 50 por 100 de
sus efectos, mientras que el estmulo visual no demostr ninguna
disminucin en su efecto (experimento del 8 de Junio). Despus de
una sran suma de post-efecto inhibidor, por repeticiones sucesivas de! semitono, con intervalos de dos minutos entre ellas, el
rcriejo al estmulo visual, comprobado un minuto ms tarde (experimento del 11 de Junio) demostr una disminucin de! 60 por 100,
mientras que la inhibicin del reflejo al estmulo auditivo (comprobada en el experimento del 14 de Junio), fu casi completa.
TIEMPO

Excitador aplicado en el curso


de 30 segundos.

Secrecin de saliva
en gotas
a los 30 segundos.

E X P E R I M E N T O D E L 15 D E D I C I E M B R E D E

I' 55' .
58 .

i> or .
04 .
07' .
31' .

Luz .
dem
Idem
Idem
Idem
Idem

32' .
35' .
43' .
46' .
49' .
52' .
52 '/a'

Tono
Luz.
dem
dem

dem
dem
dem
Tono

Huellas.
O

Tono
Luz.
dem
dem
dem
dem
Idem

' No reforzado.

O
Huellas.

10
8
3'
4
1
O
O
4

E X P E R I M E N T O D E L 27 D E O C T U B R E DE

1 h 25' .
37' .
40' .
43' .
46' .
49' .
52' .

1911.

E X P E R I M E N T O D E L 2 6 DE E N E R O D E

h !7' .

Observaciones.

12
11
10
V2
O

1912.

I Reforzado.

No reforzado.

I Reforzado.
1911.

I Reforzado.

No reforzado.

o
12

Reforzado.

Los

reflejos

condicionados

176

Resultados semejantes fueron obtenidos con la inhibicin de


extincin, como lo demostr una serie de experimentos del doctor
GoRN. En estos experimentos, con ciertas modificaciones en la
tcnica, la irradiacin del proceso inhibidor se demostr ms claramente, especialmente en lo que se refiere a la prematura anulacin
de su posl-efccto, que se irradia secundariamente a otros analizadores. Los anteriores son algunos de estos experimentos. Se estableci un reflejo alimenticio condicionado a un tono en 5/del diapasn acstico, y otro, encendiendo ante la vista del perro tres lmparas elctricas de 16 bujas.
El reflejo condicionado a la luz fu sometido en estos experimentos a la extincin, y el post-efecto inhibidor fu comprobado al
reflejo del estmulo auditivo. El reflejo al estmulo visual, despus de
la extincin hasta dos ceros consecutivos, demostr que los primeros signos de recuperacin espontnea slo tenan lugar despus
de un intervalo de veintitrs minutos y medio. El reflejo al estmulo auditivo, por otra parte, cuando se comprob inmediatamente
despus de una extincin semejante del reflejo visual, fu disminudo en intensidad slo un 60 por 100, y cuando se ensay en el tercer experimento, despus de una pausa de dos minutos y medio, se
mostr completamente libre del posl-efecto inhibidor. As, se ve que
la inhibicin, irradiada del analizador visual al acstico, nunca produjo, sin embargo, un post-efecto inhibidor completo, y prontamente retrocedi de l. Que la rpida anulacin del post-efecto inhibid o r del analizador acstico, en estos experimentos, no fu debida a
la ms pequea intensidad de !a inhibicin primaria, dentro del
analizador visual, queda probado con los siguientes detalles: En el
caso del estmulo visual, el intervalo entre las repeticiones (dos minutos y medio) conduce a una disminucin progresiva del reflejo,
mientras que en el analizador acstico, un intervalo idntico bast
para la completa restauracin de! reflejo. Adems, cuando en el
segundo experimento la extincin del reflejo visual ha conducido
a una reduccin de la secrecin a 3 gotas y media, contra 8 gofas
en trminos corrientes, una prolongacin del intervalo de siete minutos y medio sirvi slo para refrenar el progreso de la disminucin en intensidad del reflejo, no resultando ninguna apreciable
restauracin del mismo, mientras que el analizador acstico fu,
despus del intervalo, completamente libre del post-efecto inhibidor.
La diferencia entre la restauracin de los reflejos, primaria y secun-

176

/.

p.

Pavlov

dariamcnte extinguidos, tampoco fu debida a ninguna peculiaridad


de los elementos corticales de las regiones visual y auditiva, como
se demostr por experimentos en los que el tono fu sometido a la
extincin primaria, y los efectos de la extincin secundaria fueron
observados en el analizador visual. Las relaciones entre los plazos
de recuperacin de la inhibicin en los analizadores, primaria y
secundariamente extinguidos en estos experimentos, fueron exactamente los mismos que antes, y, por tanto, no es preciso cuadros
separados. Puede suponerse ahora, razonablemente, que en el
analizador secundariamente extinguido, nosotros traamos con la
periferia de la inhibicin irradiada, y que su movimiento reseccional comienza en la periferia y prosigue hacia el punto de iniciacin
de la inhibicin exactamente de la misma manera que con el analizador cutneo sencillo (concentracin de la inhibicin).
Experimentos sobre la irradiacin de la extincin hacia la
totalidad de la corteza de los hemisferios cerebrales, fueron realizados con un gran nmero de variantes. Por ejemplo: dos reflejos
condicionados fueron desarrollados en el analizador, que fu sujeto
a la extincin primaria (analizador visual) y el efecto inhibitorio de
la extincin experimental de uno de estos reflejos fu observado
sobre ambos y tambin sobre reflejos pertenecientes a otros analizadores. La recuperacin del post-efecto inhibidor se encontr primeramente en todos los reflejos extinguidos secundariamente pertenecientes a otros analizadores. Poco tiempo despus tuvo lugar la
recuperacin en el reflejo extinguido secundariamente, perteneciente al analizador visual, y, finalmente, aunque despus de un tiempo
mucho mayor, el reflejo que sufri la extincin primaria se libr del
post-efecto inhibidor. La diferencia en la cantidad de tiempo, necesaria para la recuperacin de los dos reflejos pertenecientes al
analizador visual primitivamente inhibido, seala claramente una
localizacn regional de ios reflejos en los analizadores, tal como
fu ya indicado en la leccin precedente.
Los mismos resultados dieron tambin los experimentos realizados sobre irradiacin de la inhibicin condidionada a la totalidad
de la corteza. Un estmulo adicional definido, fu utilizado como
inhibidor condicionado comn para los reflejos condicionados pertenecientes a diferentes analizadores; cada uno de los estmulos
condicionados fu repetido con el estmulo adicional, y permaneci
en el complejo, siempre sin refuerzo, as que el estmulo condicio-

Los

reflejos

condicionados

177

nado complejo desarroll propiedades inhibidoras. Los experimentos actuales fueron conducidos de la manera siguiente: Primero,
uno de los estmulos condicionados fu aplicado, y su efecto secretorio registrado. En seguida, e! inhibidor condicionado fu aplicado en combinacin con el mismo o con otro estmulo condicionado,
y su combinacin fu repetida varias veces y de un modo sucesivo.
Finalmente, el efecto del primer estmulo condicionado, aplicado
aisladamente y comprobado a diferentes intervalos de tiempo, despus de la ltima aplicacin de la combinacin inhibidora. Cuando
el reflejo positivo comprobado fu el nico empleado en la combinacin inhibidora, se vio que estaba considerablemente inhibido y
que slo lentamente se vio libre del post-cfecto inhibidor. No obstante, si la combinacin inhibidora fu establecida con un estmulo de otro analizador, el estmulo que sirvi de testigo fu inhibido slo apagadamente y recobr rpidamente su intensidad original. As se ve que el post-efccto inhibidor fu muy poderoso y
prolongado en el analizador del reflejo sujeto a inhibicin condicionada primitiva; pero fu slo muy dbil y de corta duracin en
otros analizadores.
En una serie de experimentos realizados por el Dr. DEGTIAREVA, se establecieron reflejos alimenticios condicionados, separados a un metrnomo (M) y a unas lmparas elctricas (L). Un
objeto giratorio, pero que no hace ruido alguno (R), fu utilizado
como estmulo positivo inhibidor condicionado, comn a ambos.
La aplicacin del estmulo condicionado, aisladamente y en combinacin inhibidora, fu siempre prolongada durante un minuto, registrndose la cantidad de saliva segregada durante este tiempo.
Los experimentos siguientes dan el resultado final de la determinacin del intervalo mnimo que fu necesario para la recuperacin completa de los reflejos condicionados de su inhibicin secundaria.
Estos experimentos demuestran que, despus de cinco repeticiones de la combinacin inhibidora, de la que el metrnonio
form parte, el perodo mnimo necesario para la recuperacin
completa del reflejo positivo a! metrnomo, fu de siete minutos
(experimento del 13 de Mayo, cuatro horas y cuarenta y seis minutos). Por otra parte, el perodo mnimo requerido para la restauracin completa del reflejo al metrnomo, despus de cuatro repeticiones de su combinacin inhibitoria, objeto giratorio ms estmulo
Pavlov.

12

178

P.

Pa VIov

visual, fu slo de quince segundos (experimento del 15 de Mayo,


cuatro horas, treinta y cinco minutos y un cuarto).
Segregacin de saliva
en gotas
al cabo de un minuto.

ExciraiiOr.

TIEMPO

EXPEUIML'NTO DEL 15 DE M A Y O DE 191 5.

4 h 20'
26'
29'
32'
35'
38'
46'

.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.

. . . . M
M i- R
.
.
Idem
.
Idem
.
Idem
.
Idem
.
M

E>PERIMENFO
4h 16' . . . .
25'
28'
51'
34'
35'

. . .
. . .
. . .
. . .
15 " .

.
.
.
.
.

11
3
0
0
0
0
12

DEL 16 DE M A Y O DE 191 5.

12
4
0
0
0
0
11

Finalmente, nosotros hemos estudiado la irradiacin de aquella forma, de inhibicin interna que se desarrolla durante la primera
fase de relefo de farga hue/a. Segn z\ cara'cer peculiar de esfe
tipo de inhibicin interna, teniendo lugar como parte de un fenmeno difsico, pudiera esperarse que mostrara peculiaridades en
relacin a su post-efecto, y, precisamente, esto fu lo que se encontr en este caso. Los resultados obtenidos en los experimentos con
diferentes perros, variaron considerablemente, y slo en un cierto
nmero de casos pudo ser seguida fcilmente la irradiacin de la
inhibicin sobre la totalidad dla corteza cerebral. Los experimentos fueron realizados de la siguiente manera. El estmulo para el
reflejo de huella se prosigui slo durante la primera pare de la
fase inhibidora del reflejo de huella, y fue seguido, ya inmediatamente, o ya despus de un cierto intervalo de tiempo, por un estmulo condicionada de otro analizador; la intensidad de esfe estmulo ha sido determinada previamente, y fu investigada de nuevo

Los

reflejos

condicionados

179

fiallar la magniud del pos-efec/o inhibidor. Algunos de esos


ermenos son de/aliados ms abajo.
S e esablecieron dos reflejos separados en trcinfa segundos; el
mu/o condicionado fu en el primer caso unas lmparas cJces
/ricas y 2 " ^' segundo el estmulo fcnl de la piel, y despus de rcs
minutos S2 esableci un ercer reflejo condicionado al mernomo.
Ld fase nhbioria de ese reflejo fu de uno y medio a dos minufos,
siendo l o s res reflejos esfablecidos con ayuda del cido.
i KM p o

Exc/fador,

Scyregfacin Je saliva en gotas.

EXPERIMBNTO DEL 2 6 DE E N E R O DE 1912.

Excitacin mecnica de la piel ,A los 30". 9.


Golpes de metrnonio. . . . A los primero.s 50, 0; a los
sig-uienies O", 1.
Excitacin mecnica de la pie A los 30-, 4.
EXPERIMENTO URL 28 DE [:\ERO DE 1912.
Lmparas ele'clricas. ,
Golpes de mernomo.
Lmparas ele'ctrica.s.

A los 3 0 \ ;.
.A los primeros 30", 0; a los
sifuicnies O', 1.
A los 30', 2.

El resulfado'es cneramenfe definido. La inhibicin desperfada


por el tiicfrnomo en la primera fase de su accin ha irradiado del
analizador acsico a los analizadores visual y cil, disminuyendo
sus reflejos en un 60 a 70 por 100. En oro perro el resullado fu
complcramcn/e inverso. El esfmulo condicionado, aplicado inmediafamenfe despus de la fase inhibiforia del reflejo refardado, produce un aumento del efeco positivo. La razn de esfa diferencia fu
cnconrada sin difculfad. En el primer perro, cuando se dej franscurrir un intervalo d e dos minufos entre la accin aislada del niernomo y '"J aplicacin del esfmulo condicionado subsiguiente, la
fase de e.xciacn del reflejo desplazado nunca apareci durante
estos dos minutos. E n otras palabras: la fase de inhibicin del reflejo desplazado en ese perro fu aislada efectivamente de la fase
de excitacin. Bajo esfas condiciones experimentales la inhibicin
se hizo evidente en su posf-efecto sobre los estmulos tctil y visual.
En el segundo perro, de otra parte, cuando se dej transcurrir el

180

/.

P.

Pavlov

mismo intervalo entre la accin aislada del metrnomo y la aplicacin subsiguiente del estmulo condicionado, la fase activa del reflejo al metrnomo apareci durante este intervalo. En este pzrro, sin
embargo, bajo las condiciones experimentales, el efecto del estmulo condicionado, coincidiendo con la fase positiva del reflejo desplazado, no fu disminuida, sino considerablemente aumentada,
debido a la suma de los dos reflejos. En esle segundo perro el proceso excitador aparece ms temprano y fu ms poderoso; en otras
palabras: la separacin de la fase inhibitoria del reflejo desplazado
de la fase excitadora no fu completa. Es interesante hacer notar,
a este respecto, que en el primer perro el proceso inhibidor predomina, en general, sobre el excitador.
En sta y en la leccin precedente yo he aportado numerosos
experimentos que ilustran la irradiacin del post-efecto inhibidor sobre la corteza cerebral, y esto habr podido parecer hasta superfino. Sin embargo, tal multiplicidad de experimentos fu necesaria
para recalcar de un modo suficiente cuan a menudo ocurre este fenmeno en su forma ms pura y simple. Los hechos hasta aqu considerados muestran slo las mutuas relaciones entre los procesos
inhibidor y excitador, revelados por los mtodos especiales de experimentacin, y a menudo simplemente debido a las peculiaridades del animal. En muchos casos estas inferrelaciones son oscurecidas por varios elementos accesorios que hacen mucho ms
complejo la totalidad del proceso.
Al comienzo de nuestras investigaciones sobre la irradiacin
de la inhibicin interna, chocamos con los resultados paradjicos e
inesperados de ciertos experimentos (Dr. KRASNOGORSKY). Los experimentos del Dr. KRASNOGORSKY sobre la irradiacin y concentracin de la inhibicin diferencial en el analizador cutneo, fueron
descritos en la leccin precedente. La prueba preliminar del reflejo
condicionado al estmulo tctil de la piel en un lugar situado a distancia de 22 cm. del lugar primitivamente inhibido, dio lugar a ocho
gotas de secrecin salival durante treinta segundos, mientras que
el reflejo visual dio cinco gotas. Un minuto despus de la ultima de
las tres estimulaciones del lugar inhibitorio, el reflejo visual se redujo a cero; en otras palabras, el post-efecto inhibidor, irradindose
del analizador tctil al visual, ha oscurecido el efecto excitador del
estmulo visual. Despus de diez minutos de intervalo, fu estimulado de nuevo el lugar inhibidor cuatro veces sucesivas, ensayndose

Loa

reflejos

condicionados

t81

l reflejo tctil a 22 cm. de distancia de! lugar inhibidor un minuto


despus del ltimo estmulo inhibidor, encontrndose el lugar ensayado libre de toda clase de inhibicin.
Fenmenos semejantes han sido registrados en los experimentos sobre inhibicin condicionada, realizados por el Dr. CHEBOTAREVA. En un perro se establecieron diferentes reflejos condicionados pertenecientes a diferentes analizadores. Un reflejo condicionado al metrnomo, cuando era aplicado en combinacin con un inhibidor, condicionado en forma de un estmulo visual, no pudo dar
ni una sola gota de saliva. Un minuto o dos ms tarde, la aplicacin simple del metrnomo produjo su efecto secretorio completo.
Los reflejos condicionados al estmulo tctil y al olor del alcanfor,
investigados poco tiempo despus, se encontraron fuertemente inhibidos.
Resulta de estos experimentos, al contrario de lo que podamos
esperar, que los reflejos se libraban del post efecto inhibidor en el
analizador primariamente inhibido ms pronto que en los otros. A
pesar de la cuidadosa consideracin de la historia de! desarrollo de
varios reflejos en los animales, resulta claro que estos resultados,
aparentemente anormales, fueron obtenidos slo en los casos de reflejos inhibidos secundariamente y recientemente establecidos, pertenecientes a otros analizadores o, en casos de reflejos antiguos,
cuando ellos no se haban ejercitado en un plazo considerable de
tiempo o eran muy dbiles, debido a haber sido establecidos con la
ayuda de estmulos de muy pequea intensidad.
De aqu se sigue que, si un rea determinada que estuvo originariamente bajo la influencia de la inhibicin se ha librado del postefecto inhibidor, esto no quiere decir que la inhibicin sea anulada
tambin en las regiones que rodean a esa rea. Bajo ciertas circunstancias bien definidas, el proceso de excitacin en algunas reas de
la corteza puede prevalecer sobre la inhibicin dbil coexistente de
reas de alrededor. En realidad, los reflejos condicionados, en los
que la fase de generalizacin inicial no ha sido suficientemente intensa, as como en los reflejos de pequea intensidad de excitacin
se perturban fcilmente, ya por inhibicin interna o externa. Por el
contrario, aquellos reflejos condicionados en los que la espccializacin se ha llevado hasta un alto grado, no son fcilmente influenciados por la inhibicin interna o la externa. La cuestin de la estabilidad y resistencia de los reflejos condicionados bien desarrolla-

182

/,

P.

Pavlov

dos, positivos y negativos, ser tratada en una leccin posterior.


Con el fin de aclarar estos excepcionales fenmenos que parecen contradecir las leyes generales de la irradiacin y concentracin de la inhibicin, el Dr. A. M. PAVLOV realiz los siguientes experimentos:
En un perro se establecieron reflejos condicionados a estmulos pertenecientes a diferentes analizadores, cuidndose muy especialmente de que todos los estmulos se repitieran igual nmero de
veces con su refuerzo correspondiente. Despus que se hubo alcanzado el mximo de intensidad, se estableci una inhibicin condicionada para uno de los reflejos por el mtodo usual del no refuerzo
del correspondiente estmulo cuando era aplicado en combinacin
con el inhibidor condicionado. La intensidad de la inhibicin condicionada se llev hasta el punto de que el post-efecto inhibidor,
comprobado por la aplicacin del estmulo correspondiente, se limitara a dos minutos. Durante el perodo de desarrollo de la inhibicin
condicionada, todos los reflejos positivos se reforzaron un nmero
igual de veces. A este momento del experimento, todos los otros"
estmulos que hasta entonces no se haban combinado con el inhibidor condicionado fueron ensayados por primera vez con el inhibidor, y se vio que estos reflejos tambin con slo una excepcin,
se vieron libres del post-efecto inhibidor dos minutos despus de la
iniciacin de la inhibicin condicionada. La excepcin correspondi
a un Feflejo condicionado dbil establecido al estmulo de una \uz
poco intensa, y que se encontr todava inhibido algn tiempo despus que los dems haban recobrado su accin. De estos experimentos resulta evidente que una misma intensidad de inhibicin,
que no produce ninguna disminucin del reflejo intenso, produce
una accin definida sobre el dbil.
Esta dependencia del post-efecto inhibidor de la intensidad del
reflejo inhibido secundariamente, es slo uno de los muchos factores que complican el progreso suave de la irradiacin y concentracin de la inhibicin. En la prxima leccin describiremos otro factor de la mayor importancia, que produce una alteracin profunda
en el progreso de la irradiacin y concentracin.
Ahora pasaremos a la consideracin de la prueba experimental,
en lo que se refiere al post-efecto del proceso excitador. Esto no ha
sido, sin embargo, estudiado con la extensin del post-efecto del
proceso inhibidor.

Los reflejos

condicionados

183

Los primeros experimentos sobre el post-efecto de la excitacin


fueron realizadas por el Dr. M. PBTHOVA y sobre las mismas lneas
generales que los experimentos sobre irradiacin y concentracin
de la inhibicin. Cinco aparatos separados para el estmulo tctil
de la piel fueron colocados a lo largo del miembro posterior de un
perro. El primero de la serie fu colocado sobre la pata y el quinto
sobre la pelvis. En un animal el estmulo tctil de la pata (1) sirvi
para provocar un reflejo condicionado al cido, mientras que en otro
animal sirvi para despertar un reflejo condicionado alimenticio. A
causa de la generalizacin inicial del reflejo, el estimulo de los
otros lugares (2, 3, 4 y 5) tambin provoc, al principio, un reflejo
alimenticio positivo o de defensa al cido. Estos lugares, sin embargo, fueron diferenciados rpidamente por el mtodo del contraste, llegando, finalmente, a un efecto cero, as que, slo el estmulo
de la pata permaneci positivo. Al comienzo de cada experimento,
el estmulo tctil de la pata (estmulo positivo) fu aplicado durante
treinta segundos, y la cantidad de secrecin salival fu recogida
durante la primera mitad y durante la segunda mitad del perodo de
estimulacin. Despus de treinta segundos de estmulo, el reflejo
fu reforzado. Entonces, despus de algn intervalo de tiempo, la
pata fu de nuevo estimulada; pero ahora el estmulo fu continuado durante los primeros quince segundos, y fu seguida inmediatamente por el estmulo de uno u otro de los lugares inhibidores durante los segundos quince segundos. Los resultados obtenidos fueron
los siguientes: al cambiar el estmulo del lugar positivo nmero 1 al
lugar inhibidor prximo nmero 2, la secrecin salival, durante el segundo perodo de quince segundos, fu disminuida slo de un
modo ligero o no lo fu, comparada con la secrecin observada
durante el primer perodo de quince segundos (accin del aparato
nmero 1). Pero cuando el aparato ms alejado (nmero 5) actu
durante el segundo perodo de quince segundos, la secrecin salival fu disminuida considerablemente. El estmulo de los lugares
nmeros 3 y 4, bajo condiciones idnticas, dio una secrecin intermedia entre lo que daba lugar los lugares nmeros 2 y 3; el efecto
secretorio del lugar nmero 3 excedi al del lugar nmero 4.
En experimentos posteriores, no slo se registr la secrecin
salival durante los quince segundos del estmulo actual del lugar
inhibidor, sino tambin la totalidad del post-efecto secretorio. En
estos experimentos la diferencia en el efecto del estmulo ms pro-

184

Pa

TIEMPO

VIov

Scsrcjcin de salivo
en golas desputfs de cada
15 scjundos iras el
1.*, 2.", :, 4.", b.% 6.'

Excitador.

EXPERIMENTO DEL 14 DE NOVIEMBRE DE

2 h 00 .
10.
40'.

Nm. 1
1
1 seguido del 2.
1

8 7
7 11
7 5
4 9

1
1 seguido del 5.
1

1 0

a 10'.

25'.
37'.

8
7
5
8
0

1
1
1 seguido del 2.
1
5

1 h 32'.

1
1
1 seg'uido del 5.
1

6
9
10
8
7

12
15
13
4
11

1
1 seguido del 2.
1

7 11
9 13

10 12
12 8
3 9

1
1

1 seguido del 5.
2
1

10
5
O
10

1913.

dem.
dem.
dem.
1 O No reforzado.
Reforzado.

EXPERIMENTO DEL 28 DE NOVIEMBRE DE

1 h 30'.
43'.
59'.
2 05'.
18'.

1913.

dem.
dem.
dem.
0 No reforzado.
Reforzado.

EXPERIMENTO DEL 23 DE NOVIEMBRE DE

12 h 40',
1 00'.
10'.
22',
36',

1913.

dem
dem.
No reforzado.
Reforzado.
No reforzado

EXPERIMENTO DEL 21 DE NOVIEMBRE DE

2 32'.
3 10'.
22'.
35'.

1913.

dem.
dem.
0 No reforzado.
Reforzado.

EXPERIMENTO DEL 19 DE NOVIEMBRE DE

1 h 45'.
2 45'.

1913.

Reforzado.
dem.
1 No reforzado.
Reforzado.

EXPERIMENTO DEL 16 DE NOVIEMBRE DE

1 h 45'.
2 00'.
10'.
26'.

Observaciones.

1913.

dem.
dem.
No reforzado.
dem.
Reforzado.

Loa

reflejos

condicionados

185

ximo y del ms alejado se mostr casi sin excepcin y del modo


ms marcado. Por ejemplo, el estmulo del lugar ms prximo nmero 2 provoc una secrecin ms prolongada y mayor que el estmulo del lugar ms remoto (nmero 5). El anterior experimento
ilustra este caso. Al perro utilizado en este experimento se le estableci el reflejo condicionado tctil con la utilizacin del cido.
Los resultados de estos experimentos fueron muy definidos.
Cuando el estmulo positivo nmero 1 fu seguido por el inhibidor
ms prximo, nmero 2, la cantidad de secrecin salival recogida
durante los primeros quince segundos (accin del nmero 1) fu en
los tres experimentos, 7, 7 y 12 gotas, respectivamente, mientras
que la secrecin durante el perodo restante (accin del nmero 2),
ms post-efecto secretor fu de 15, 11 y 16 gotas, respectivamente.
Cuando el estmulo positivo nmero 1 fu seguido por el estimulo
ms remoto, nmero 5, la secrecin, durante los primeros quince
segundos, fu de 6, 8 y 8 gotas, respectivamente, mientras que la
secrecin durante la accin del estmulo ms lejano, nmero 5, ms
la secrecin durante el perodo del pos-efecfo excitador, fu slo
de 3, 6 y 6 gotas, respectivamente. La secrecin total subsiguiente
a los primeros quince segundos, fu, sin embargo, en el primer
caso (con el nmero 5) definidamenfe menor. Al cambiar del esfmulo positivo nmero 1 al estmulo inhibidor ms prximo, nmero 2, el pos-efecto secretorio persisti durante cuarenta y cinco a
sesenta segundos, mientras que al cambiar hacia el cslmulo ms
lejano, nmero 5, el pos-efecto secretor persisti slo quince segundos.
Estos resultados son de la mayor importancia si se recuerda
que las propiedades inhibitorias del estmulo ms cercano, nmero 2, debiera ser mayor que los del ms remoto, nmero 5, teniendo en cuenta, como nosotros hemos dicho, que la diferenciacin es
tanto ms delicada cuanto ms intenso es el proceso inhibitorio
fundamental. Que esto es el caso actual fu establecido definitivamene por los experimentos eispeciales, en los que e! post-efecto inhibidor de los nmeros 2 y 5 fu investigado sobre el reflejo positivo del nmero 1, y sobre el estmulo condicionado de otros analizadores.
El siguiente es un ejemplo del pos-efecto inhibidor sobre el reflejo positivo de ios lugares nmero 1, investigado cuatro y medio minutos despus de haber utilizado el estmulo inhibidor n-

186

/.

P.

Pavlov

mero 2 y 5, respectivamente. Los experimentos fueron realizados


sbre el mismo perro que antes.
Excitador condicionado aplicado
durante 3 segundos.

I 1 EMP o

Nm. 1

5h t6'
55
4 10'
'0'
55' . . . . .
40'
4550'

>

>

Segregacin de saliva
en gotas
a [os 50 segundos.

12
18
0
4
15
0
12
15
19

El post-efecto inhibidor subsiguiente al estmulo del lugar nmero 2, fu todava muy poderoso despus de un intervalo de cuatro minutos y medio, mientras que el pos-efecto inhibidor siguiente
al estmulo del lugar nmero 5 fu despreciable.
En vista de los resultados de estos experimentos, parece que
no hay razn para dudar de que la excitacin provocada por el estmulo positivo en los experimentos anteriores ejerci un efecto mayor sobre el lugar ms prximo a l que sobre el ms remoto. El
fenmeno en total debe ser considerado, por consiguiente, como
un resultado de una irradiacin de excitacin.
Algunos experimentos sobre la irradiacin de la excitacin han
sido repetidos recientemente por el Dr. PODKOPAEF. Los lugares
para la estimulacin tctil fueron tomados sobre la piel de un lado
del cuerpo, habiendo sido colocado el primer aparato sobre la pata
anterior, y el resto de los aparatos, a distancias iguales, a lo largo
del tronco y de los miembros posteriores del perro; el ltimo, colocado sobre la pata posterior. Al estmulo de! rea de la pata anterior, se le dieron las propiedades de un estmulo condicionado alimenticio positivo, mientras que al estmulo de las dems reas de
la piel las propiedades de un estmulo negativo. La secrecin saliva! fu recogida durante perodos sucesivos de cinco segundos.
Corrientemente el estmulo condicionado positivo fu continuado
durante treinta segundos y fu reforzado inmediatamente, pero
para el fin de la comprobacin del estmulo fu ocasionalmente re-

Los

reflejos

condicionados

187

bajado a quince segundos y fu seguido por una pausa de quince


segundos antes del refuerzo.
De esta manera fu posible seguir el curso de la secrecin durante treinta segundos, cuando el estmulo actu durante iodo ese
tiempo, y tambin durante treinta segundos, cuando el estmulo fu
limitado a los primeros quince segundos. Con la estimulacin ms
larga, la proporcin entre lo segregado durante los primeros quince segundos a lo segregado durante los segundos quince segundos, fu de 1 :2,4, y en el caso del estmulo abreviado, fu
de 1 : 1,25. En la serie de experimentos posteriores, el estmulo positivo, despus de actuar durante los primeros quince segundos,
fu seguida inmediatamente por un estmulo inhibidor, que actu
durante el perodo siguiente de quince segundos, y este estmulo
consisti en la excitacin del lugar ms cercano o ms remoto. La
relacin de la cantidad de secrecin durante los primeros quince
segundos a la del segundo plazo de quince segundos fu, en el
primer caso, de 1 : 1,35, y en el ltimo caso, de 1 : 0,55, Es evidente, por consiguiente, que en este caso, como en los experimentos
previos, el pos-efecto excitador del estmulo positivo fu intenso
en el lugar prximo a l y despreciable en el ms alejado.
Ni la ltima ni la primera serie de experimentos nos permite
determinar con qu fase de excitacin hemos de tratar, si con la
fase de irradiacin o con la fase de concentracin. Actualmente se
realizan experimentos en los que el estmulo inhibidor es aplicado,
no inmediatamente a !a cesacin del estmulo positivo, sino despus de una corta pausa de variada longitud. Desgraciadamente,
los datos experimentales directos, concernientes a la irradiacin y
concentracin de la excitacin, estn limitados a lo descrito anteriormente. No obstante, existen un nmero aislado de observaciones que tienen relacin con este asunto y que describiremos
ahora.
Uno de nuestros animales, un perro de ganado, prcscnaba io
que pudiramos llamar una forma exagerada del reflejo de vigilancia o proteccin. El experimcHtador, Dr. BESBOKAVA, que trabajaba
siempre con el perro en una sala separada, lo prepar hbilmente
para la expcrimeniacin, colocndolo sobre la mesa y ajusfndole
ios diferentes aparatos para las excitaciones de la piel. Bajo la direccin del Dr. BBSBOKAYA, los experimentos sobre los reflejos condicionados transcurran suavemente, pero en el momento en que un

188

/.

P.

Pavlov

extrao apareca en la sala de experimentacin, el perro mostraba


una agresividad extraordinaria (ocurra conmigo mismo), y, muy
especialmente, cuando el extrao tomaba el lugar del experimentador. Aplicando el estmulo alimenticio condicionado, establecido
bajo estas condiciones, yo obtuve siempre un reflejo secretorio
muy superior a lo normal, consumiendo el perro su comida, con
exagerado esfuerzo muscular. La agresividad del perro, provocada
por mi presencia, disminua en intensidad cuando yo, intencionadamente, permaneca quieto en la habitacin. De todo el reflejo
agresivo slo permaneca la mirada del animal clavada sobre m.
El estmulo alimenticio condicionado produjo ahora una secrecin salival mucho ms pequea que en condiciones normales, y
en alguna ocasin hubo falta de secrecin. Tan pronto como yo
cambiaba de actitud, y, sobre todo, cuando yo me mova de mi sitio, la reaccin agresiva volva a aparecer en su pleno vigor, y las
reacciones motoras y salivales, en respuesta del estmulo alimenticio condicionado, aumentaron extraordinariamente en intensidad.
fSs interesante hacer notar que, si bien este perro permaneca calmado en presencia de una persona extraa, completamente inmvil, la reaccin agresiva retornaba despus de cada refuerzo y despus del final de cada estmulo, y as continuaba durante algn
tiempo, aun cuando la persona extraa permaneciese inmvil. Esto
parece ser slo una explicacin posible de este fenmeno.
El efecto excitador poderoso producido por la persona extraa
y sus movimientos deben irradiarse a los hemisferios y aumentar,
entre otras, la excitabilidad del rea que est relacionada con las
funciones alimenticias. Cuando, no obstante, esta excitacin disminuy, debido a la debilitacin y concentracin del estmulo externo, entonces lo contrario tuvo lugar, y la excitabilidad del rea
ms remota disminuy en comparacin con lo normal (efecto de la
inhibicin externa). De una manera semejante la deglucin del alimento aumentaba temporalmente la excitabilidad del centro para la
reaccin agresiva.
Un fenmeno semejante fu observado en los experimentos
realizados por el Dr. PROLOKOF con otro perro tambin excepcional.
En este perro el estmulo tctil de la piel provocaba una reaccin
motora peculiar y muy definida, parecida a la de las cosquillas y
posiblemente de carcter sexual. Daba lugar tambin a un reflejo
alimenticio condicionado, anormalmente poderoso, excediendo a los

Loa

reflejos

condicionados

189

oros reflejos alimenticios condicionados a estmulos no cliles.


Como de ordinario, el estmulo tctil de la piel provocaba primero su
reaccin motora especia!, y a! cabo de diez o quince segundos, era
seguida por un reflejo motor alimenticio muy poderoso. Cuando la
reaccin motora especial fu vencida por el uso de una tcnica,
que describiremos en la prxima leccin, el reflejo alimenticio condicionado al estmulo tctil se reduca a su nivel normal y se haca
menos poderoso, por ejemplo, que un reflejo homogneo a un estmulo auditivo. Este fenmeno debe ser considerado, sin duda alguna, como un ejemplo ms de irradiacin de la excitacin.
Nosotros estamos inclinados a dar la interpretacin semejante
al hecho siguiente: En el caso de la interaccin de los reflejos condicionados basados en la utilizacin de sustancias alimenticias diferentes, la inhibicin no se desenvuelve inmediaamenie, sino despus de un intervalo de algunos minutos. Es enteramente comprensible que al principio una irradiacin de la excitacin sea iniciada
desde el punto de la corteza correspondiente a alguna sustancia
alimenticia definida. La excitacin de los puntos cercanos de este
modo aumenta temporalmente, y es solamente despus, cuando la
excitacin se debilita y se concentra, cuando la inhibicin se revela
por s misma (experimento del Dr. S A V U C H ) .
Un argumento semejante sirve para explicar algunos de ios resultados inesperados obtenidos por el Dr. VASILEF en el curso de
la formacin de reflejos condicionados heterogneos a estmulos
trmicos. Un reflejo condicionado al cido fu establecido por la
aplicacin de un estmulo trmico de 0 C , aplicndose este estmulo a la piel del animal y un reflejo alimenticio condicionado por
medio de un estmulo trmico de 47. El desarrollo de estos reflejos requiri un considerable tiempo, y cuando se estableci definitivamente, demostraron las siguientes peculiaridades extremadamente interesantes. Si el reflejo condicionado al fro (basado
sobre el cido) se estableci con refuerzo varias veces y sucesivamente, el reflejo alimenticio condicionado al calor se transform,
cuando fu provocado directamente despus, en un reflejo de defensa
al cido semejante al obtenido con el estmulo del fro. Inversamente, el fro aplicado despus de varios refuerzos del reflejo alimenticio condicionado al calor, dio lugar a una reaccin alimcnlicia en
lugar de la reaccin corriente al cido. El hecho de esta transformacin fu completamente distinta y aleja todo duda, teniendo en cucn-

190

/.

P.

Pavlov

ta que la naturaleza del reflejo puede ser fcilmente establecida, por


ejemplo, observando las reacciones motoras del animal, que difieren extraordinariamente para los dos reflejos. En el caso del reflejo
alimenticio, el perro se volvi hacia el experimentador, dividiendo
su mirada entre l y la fuente de la comida y relamiendo sus labios;
en el caso del reflejo al cido, el perro se aparta del experimentador, resopla y grue, mueve la cabeza y ejecuta movimientos con
la lengua. Adems, los reflejos pudieron ser fcilmente distinguidos
por la composicin de la saliva, que en el caso del reflejo alimenticio era espesa y mucosa, y en el caso del reflejo al cido, fluida y
acuosa. Todo esto fu anotado con especial cuidado. La persistencia y transformacin prolongada de un reflejo en otro fu de lo ms
extrao e inesperado, pues tal confusin de reflejos heterogneos
jams tiene lugar en otros analizadores, como, por ejemplo, en el
analizador acstico, incluso si los dos estmulos al reflejo heterogneo difieren en menos de un tono, si bien se puede pensar que la
diferencia entre los dos tonos vecinos es de una significacin vital
menor que la diferencia entre el calor y el fro. La explicacin de
ello podra ser tambin ciertas peculiaridades en las relaciones de
los analizadores al calor y al fro. Como es bien sabido, las terminaciones perifricas de estos analizadores (los del calor y fro) estn esparcidos separadamente por la superficie de la piel. Ahora
bien; el Dr. SHISHLO ha probado experimentalmente que las terminaciones corticales de los dos analizadores se sobreponen, siendo
tentadora, sin embargo, la suposicin de que las terminaciones corticales estn esparcidas de un modo semejante a lo que ocurre en
la superficie de la piel. Lo demostrado por el Dr. SHISHLO explica
los fenmenos de irradiacin y la confusin entre los reflejos.
Ahora volveremos a considerar un fenmeno que ha sido referido en la leccin precedente en relacin con la actividad analizadora de la corteza cerebral, pero que desde el punto de vista de su
mecanismo ntimo debe ser tratado en esta seccin. Esto se refiere
a la generalizacin inicial de estmulos condicionados establecidos
recientemente y que representa una actividad positiva aparentemente espontnea de estmulos que no han sido previamente aplicados,
pero que constituyen un grupo asociado con los estmulos que han
adquirido propiedades condicionadas debidas al refuerzo.' Como
ejemplo podremos tomar una serie de experimentos sobre el analizador cutneo realizado por el Dr. ANREP. A lo largo del cuerpo se

i. o a reflejos

condicionados

191

dispusieron seis aparatos para estmulo tctil de a piel. A la accin


del aparato nmero O colocado sobre e! muslo se le dieron las propiedades condicionadas alimenticias positivas en un reflejo de huella corta. Los resantes lugares fueron distribuidos de ia siguienc
manera:
Nmero 1, sobre ia pata posterior; nmero 2, sobre la pelvis;
nmero 3, sobre la parle media del tronco; nmero 4, sobre el hombro; nmero 5, sobre la pierna anterior; nmero 6, sbrela pala anterior. El estmulo de cualquiera de los ltimos lugares produjo un
efecto secretorio condicionado espontneo, aun cuando ninguno
de ellos hubiese sido combinado con la comida; la intensidad de su
efecto secretor disminuy muy gradualmente con la distancia del
lugar estimulado al del muslo nmero 0. La tabla adjunta da el trmino medio de los resultados obtenidos por los fres perros empleados para estos experimentos. La cantidad de saliva queda expresada en gotas y cada una de ellas igual a 0,01 ce. La secrecin fu
recogida durante treina segundos que dur el estmulo.
Sitio
Secrecin

! O 2 3 1 5 6
33 53 45 39 23 21 19

La estabilidad de la generalizacin vara considerablemente en


diferentes trminos y no es siempre fcil mantenerla a un definido
nivel durante una serie de experimentos. Si el estimulo fuese aplicado en punios nuevos y reforzados cada vez, los reflejos llegaran
a generalizarse completamente. Por ora parte, si estos estmulos
permanecen sin refuerzo, se presentara una oportunidad para el
desarrollo de una inhibicin diferenciada. En vista de esto y para
asegurar resultados ms o menos exactos y comparables y que pudieran ser comprobados por repeticin, los estmulos seran aplicados alternativamente, con y sin refuerzo, o las aplicaciones serian
repetidas a largos intervalos de tiempo (dos o tres semanas).
Ahora nos queda inquirir el mecanismo ntimo de la generalizacin, siendo la interpretacin siguiente la que mejor concuerda
con nuestro conocimiento actual. Puede suponerse que cada elemento del aparato receptor alcanza representacin en la corteza de
los hemisferios cerebrales por medio de su neurona propia central
y la agrupacin perifrica de los rganos receptores pueden ser
consideradas como siendo proyectadas en un grupo definido de
elementos nerviosos de la corteza cerebral. Un impulso nervioso

192

/.

P.

Pavlov

que alcanza la corteza desde un punto definido del receptor perifrico no da lugar a una excitacin que sea limitada slo al elemento
cortical correspondiente, sino que esa excitacin irradia desde su
punto de origen a la corteza cerebral, disminuyendo en intensidad
a medida que ms se aleje del centro de excitacin. Exactamente lo
mismo que hemos visto en el caso de inhibicin. As como el punto inicial de excitacin cortical se conexiona con el centro del reflejo absoluto, as tambin la excitacin de puntos secundarios de la
corteza cerebral conduce a la formacin de muchos reflejos accesorios. Estos reflejos decrecen progresivamente en intensidad con el
aumento de distancia del rea excitada secundariamente al punto
de excitacin primaria cortical, lo que, teniendo en cuenta la magnitud del reflejo condicionado, resulta rgidamente determinada por
la intensidad de la excitacin. Esta interpretacin concuerda con los
experimentos del Dr. KOUPALOF, que en una generalizacin experimental de un reflejo tctil localizado, ste se desenvolvi gradual y
progresivamente y que la completa igualizacin del efecto del estmulo de cualquier lugar de la piel slo tuvo lugar despus de un
considerable tiempo. Esto es lo natural, teniendo en cuenta que los
reflejos condicionados de un punto ms alejado de la excitacin primaria aparecen considerablemente ms tarde, pues los reflejos tctiles accesorios son mucho ms dbiles para ponerse en accin en
lugares ms remotos.
La explicacin dada en lo que se refiere a la generalizacin
iniciada de reflejos condicionados simultneos en un analizador
simple pueden ser efectivamente aplicados al tipo de generalizacin
universal que es observado en reflejos de larga huella (leccin 7.^).
En el caso de una larga pausa entre el estmulo condicionado y el
absoluto, la excitacin iniciada por el estmulo condicionado tiene
tiempo para extenderse sobre toda la corteza cerebral, y de esta
manera todos los puntos corticales individuales pueden ser asociados con el centro del reflejo absoluto tan pronto como ste es estimulado. En el caso de una corta pausa entre los dos estmulos, el
centro para el reflejo absoluto determina una concentracin de la
excitacin condicionada hacia s misma, limitando as una irradiacin extensa sobre la masa general de los hemisferios.

LECCIN 11.
Induccin mutua de los procesos de excitacin
e inhibicin. - a) Fase positiva de la induccin.
b) Fase negativa de la induccin.

L primer aspecto de la naturaleza ntima de la actividad cortical que cae en nuestro campo de investigacin, se refiere
a la irradiacin y concentracin de la excitacin e inhibicin.
Bastante tiempo despus fu descubierto otro aspecto de esta actividad y sujeto a un anlisis riguroso. Este segundo aspecto se
refiere al efecto de refuerzo ejercido por un proceso sobre el otro,
ambos en relacin a los puntos corticales directamente excitado c
inhibido y a aquellos a los que la excitacin e inhibicin ha irradiado.
Este efecto ser considerado como una induccin, trmino introducido por E. HBIINQ y C. S. SHERRINGTON. La induccin es la
mutua o recproca excitacin que conduce a un aumento de la inhibicin, y la inhibicin que conduce a un aumento de la excitacin.
Lo primero es considerado como la fase de induccin negativa, y lo
segundo como la fase de induccin positiva, o, ms brevemente,
induccin negativa y positiva respectivamente.
El fenmeno de la induccin fu observado hace muchos afios,
pero como tan frecuentemente ocurre en las investigaciones cientficas, su significacin completa fu por largo tiempo ignorada y
oscurecida por la idea de la suavidad de propagacin de los procesos nerviosos, y aquellas irregularidades que conocemos nosotros
ahora como debidas al resultado de la induccin, fueron siempre
atribuidas a influencias perfurbadoras, cuyo peligro es an grande
en nuestras investigaciones. La primera indicacin de la induccin
fu encontrada en los experimentos del Dr. KOBAN, en los que, como
fu demostrado en la leccin 9., el estmulo de un lugar de la piel,
Pavlov.

15

194

P . Pa V lo V

siguiendo inmediatamente a la extincin completa de otro lugar definido, revela casi invariablcmene un estado de aumento de la excitabilidad. Sin embargo, investigaciones sintomticas sobre este
fenmeno, no fueron intentadas hasta los experimentos recientes
del Dr. FOURSIKOF, que enfoc su atencin sobre este punto.
El siguiente es uno de los primeros experimentos del Dr. FOURSIKOF.

Se estableci un reflejo alimenticio condicionado al estmulo


tctil de las patas anteriores del perro. Un estmulo tctil semejante
de la pata posterior fu diferenciado; la inhibicin, siendo completa,
de tal forma que ni una simple gota de saliva apareci en respuesta
ai estmulo del lugar inhibitor.
TIEMPO

Perodo latente
Excitador condicionado Segregacin de saliva
aplicado durante 30 seen gota
de la reaccin salival
gundos.
durante 30 segundos.
en segundos.
Pata delantera . . .

Pata trasera . . . .

. . . . Pata delantera . . .

12

36'
46'
46'30'

3
5
2

6'/2

Se ve que el efecto secretor aument casi el 50 por 100 cuando


el estmulo condicionado positivo fue aplicado inmediatamente despus de la terminacin del estmulo inhibidor, y que el perodo
latente del reflejo fu acortado definitivamente. Adems, la intensidad de la reaccin motora alimenticia del animal aument considerablemente. Evidentemente, bajo la influencia del estmulo inhibidor
(pata posterior), el rea cortical correspondiente desarrolla un estado
de inhibicin que es, como sabemos, conservada por algn tiempo
despus de la terminacin del estmulo inhibidor. Por otra parte, el
rea cortical correspondiente al estmulo positivo (pata delantera),
en la terminacin del estmulo inhibidor, puede estar temporalmente
en un estado de excitacin aumentada. En este ejemplo la interpretacin es ayudada por la relacin espacial de los dos puntos de
estmulo. El problema, sin embargo, se hace ms complicado
cuando el estmulo positivo y el negativo actan sobre el mismo
punto cortical, como, por ejemplo, en los casos de diferenciacin
de un esfmulo segn su nensidad o segn su carcter continuo o

Loa reflejos

condicionados

195

interrumpido, o en lo que se refiere a la frecuencia de interrupcin


en un mismo tipo de estmulos. El fenmeno de inhibicin puede ser
visto, no obstante, en estos casos tambin.
El siguiente es otro experimento tomado de las investigaciones
del Dr. FOURSIKOF.

Se estableci un reflejo alimenticio condicionado al estmulo de


76 sonidos por minuto de un metrnomo, diferencindose de ste,
otro estmulo de 186 sonidos por minuto del mismo instrumento, y
ambos investigados en lo que se refiere a los componentes motor
y secretorio del reflejo.

TIEMPO

5h 05' . .
15' . .
24' . .
24' 30'
43' . .
51' . .

Excitador condicionado Segregicln de saliva


aplicado durante 30 seen gotas
gundos
durante 30 segundos

76 g'olpes
76
186 >
76
76
. '
76 >

Perodo lotcnte
de la reaccin salival
en segundos.

5'/2
6
O
8

5V,
6

El estmulo posiHvo fu investigado inmediatamente despus


de la aplicacin del estmulo inhibidor, demostrando un crecimiento
de 50 por 100 en el reflejo secretor; la reaccin motora se intensific
de modo semejante, mientras que el perodo latente del reflejo secretor, se acort considerablemente.
Olrq ejemplo de inhibicin positiva, podemos tomarlo de las
investigaciones del Dr. KALMYKOV; se estableci un reflejo alimenticio condicionado positivo al estmulo de una luz fuerte, y de ste se
diferenci un reflejo dbil al mismo agente fsico.
TIEMPO

1 h 46'

Excitador condicionado Segregacin de saliva


en gotas
aplicado durante O segundos.
durante 30 segundos.
Luz potente

. . . .

55'
2 > 05'
0 5 ' 3 0 " . . . . Luz potente
14'

. . . .

Periodo latente
d la reaccin salival
en segundos.
15

13

10

5V,
4

4
13

11

196

. /.

P.

Pavlov

En este experimento tambin, el estmulo positivo, comprobado


inmediatamente despus del estmulo inhibidor, demostr un
aumento del reflejo secretor del 40 por 100; el perodo latente fu
acortado considerablemente, y la reaccin motora alimenticia fu
aumentada tambin de un modo muy claro.
Es cuestionable a la luz de los experimentos anteriores el hecho
de si el fenmeno de induccin positiva no es, realmente, ms que
una forma de desinhibicin. Que tal interpretacin es plausible, lo
demuestra el hecho de que en los experimentos sobre induccin
positiva se intercala una nueva condicin al reemplazar el estmulo
condicionado negativo por el positivo. Esta nueva condicin puede
jugar un potente papel, como cualquier otro cambio reciente en las
condiciones que rodean el experimento, y pueden provocar una
reaccin investigadora que produce la dcsinhibicin. Sin embargo,
aparte de muchos puntos de diferencia en el detalle entre el fenmeno de inhibicin positiva y la desinhibicin, esta explicacin es
definitivamente desaprobada por el carcter de la reaccin motora
del animal. ste nunca, y en ningn tiempo, incluso desde muy al
principio, manifiesta por s mismo una reaccin investigadora general, pero s, siempre, una reaccin distintamente especializada correspondiente al reflejo condicionado positivo determinado.
La duracin de la inhibicin vara desde varios segundos a uno
o dos minutos. La causa de esta variacin no ha sido todava suficientemente investigada.
Despus de esta comprobacin de hechos, debemos nosotros
proceder a un estudio ms detallado de la inhibicin positiva, especialmente teniendo en cuenta que el fenmeno de la induccin dista
mucho de ser constante. Este sujeto no est todava enteramente
bajo nuestro control, pero podemos indicar un cierto nmero de
condiciones de las que la induccin depende.
La primera de estas condiciones fu revelada accidentalmente.
En ciertos experimentos con un estmulo alimenticio condicionado
de 100 sonidos de metrnomo por minuto, el Dr. KALMYKOV observ
regularmente una induccin positiva a! comprobar el estmulo positivo inmediatamente despus de retirar el estmulo inhibidor de 170
golpes de metrnomo por minuto. Sin embargo, cuando el Doctor
KALMYKOV intent demostrar el experimento en presencia de varios
visitantes, entre los que yo me encontraba, el resultado obtenido fu
completamente diferente; en lugar del aumento acostumbrado, la apli-

OS ref!eio9

condiciona

doa

197

cacin del estmulo inhibidor inmediatamente antes del positivo,


origin una disminucin pronunciada del reflejo positivo. Esta desviacin inexperada fu explicada de la siguiente manera: Teniendo en
cuenta que el perro no fu aislado suficientemente de los sonidos
producidos por el experimentador y los visitantes, la conversacin
entre ellos, debi actuar como un estmulo inhibidor externo, debilitando la diferenciacin, y al comienzo, incluso dando lugar a una
dcsinhlbicin bien marcada. La induccin positiva no pudo, sin
embargo, ser mostrada ni una sola vez durante el experimento. He
aqu el detalle del experimento.
TIEMPO

1 h 27'
40'

Excitador condicionado Segregacin de saliva


Perodo latente
aplicado durante 90 seen gola'
de la reaccin salival
gundos.
durante 30 segundo.
en segundn.

100

100

21'

100
100

>

53'30" . . .

100

4 2 ' 3 0 ' . . . . 100


100

55'
2 15'

. . . .

7'/a
7
4
3

uv

0
0
11
0
2
0
2

10'/2

9
16
12
21
7

27

26
7

Como se ve, la diferenciacin que, anteriormente a este experimento, fu completa, se alter a su primer.a aplicacin en presencia
de los visitantes, obtenindose 4 gotas de saliva. Ms tarde, el
estmulo inhibitorio, aplicado aisladamente, dio la secrecin salival 0: pero, durante todo el experimento, el estmulo inhibitorio no
mostr nunca ningn poder de induccin positiva; el reflejo positivo, investigado inmediatamente despus de separar el estmulo
inhibidor, sufri una disminucin, y fu, sin embargo, influenciado
inmediatamente por un pos-efecto inhibidor, en lugar de la induccin positiva temporal corriente (2,15 Va P- i"., 2,55 V2 p. m.,
y 2,42 1/2 p. m.)

Se debe deducir de lo anterior que la debilitacin del proceso


inhibidor conduce a la desaparicin de la induccin, y, por tanto, el

193

/.

P.

Pavlov

post-efecto inhibidor comienza a desenvolverse inmediatamente, sin


la intervencin de un aumento preliminar de la excitacin. Con el
fin de comprobar esta interpretacin, el Dr. KALMYKOV redujo la
intensidad de la inhibicin diferencial, subordinando, intencionadamente, ella a la inhibicin externa. Para este fin, el experimento fu
precedido por la introduccin en la boca de una sustancia repugnante, no pudindose observar ninguna induccin en el curso del
experimento. Se puede deducir, por consiguiente, que la manifestacin de la inhibicin positiva depende de la intensidad definida de
la inhibicin.
La segunda condicin, de la que depende el desarrollo de la
induccin, fu tambin investigada en experimento sobre el mismo
perro. Se estableci la inhibicin diferencial al metrnomo, que
sonaba a 160 veces por minuto, repitindose un gran nmero de
veces en el curso de varios meses, sin comprobar la induccin.
De nuevo se estableci una diferenciacin ms delicada al
sonido del metrnomo, que tocaba 112 veces por minuto (el estmulo positivo fu, en ambos casos, 100 toques de metrnomo por
minuto). Cuando la discriminacin lleg a ser absoluta, se ensay
la induccin, que dio os siguientes resultados:
TIEMPO

Excitador condicionado Segregacin de saliva


Perodo iattnle
en gotas
de la reaccin salival
aplicado en el curso de
10 segundos.
durante 30 segundos.
en segundos.

1 h 17'
26'
112
26'30" . . . .
100
56'

12
0
21
7

19
6
22

La accin inductiva de la nueva diferenciacin ms delicada,


dio lugar a un inmediato aumento del reflejo positivo secretorio,
aproximadamente, de un 75 por 100, y un acortamiento considerable del perodo latente. Pero, a! ensayar ahora la diferenciacin
ms antigua de 160 golpes de metrnomo por minuto, fu sorprendente encontrar que no pudo ser observada ninguna traza de accin
inductiva. Nosotros pensamos que este resultado pudiera ser debido a a interrupcin de la aplicacin de la diferenciacin ms antigua, que la pona en condiciones de inferioridad ante la ms recientemente establecida, y, al mismo tiempo, ms delicada diferenciacin. Para comprobar esto, practicamos ambas diferenciaciones

Los

reflejos

condicionados

199

alternativamente, por perodos de 10 a 15 das; pero este proceder


no cambi en nada los resultados, como lo demuestran los siguientes experimentos.
TIEMPO

Excitador condicionado Segregacin de saliva


Periodo lalenle
aplicado en el curso de
en golas
de la reaccin salival
30 segfundos.
duranl So segundos.
n segundo.

EXPERIMENTO DEL 17 DE ABUIL.


l l h 11'
100 golpes
19'
112

19'30". . . . 100
.
50'
100
.
57'
100

16
0
20
0
4

26

EXPERIMENTO DEL 20 DE ABRIL.


l l h 57'
100
4S'
45'30". . . .
55'
100
12 02'

15
0
5
6
6

25
25
17

Se ve que la nueva y ms fina diferenciacin produce un evidente efecto temporal de induccin positiva, mientras que la ms
antigua y ms grosera fu seguida directamente por un post-efccto
inhibidor. La repeticin de los experimentos condujo a una debilitacin de la induccin positiva de la diferenciacin ms fina.
En experimento semejante realizado por el Dr. FROLOF, se
introdujo una modificacin, empleando un estmulo inhibidor de
mayor intensidad que el estmulo al reflejo condicionado positivo.
El estmulo consisti, en estos experimentos, en el tono D del
variador de tonos de MAX KOHL, amortiguado en grados diferentes.
Se emplearon tres intensidades de dicho ono. El ms dbil sirvi
de estmulo condicionado positivo, mientras que a las otras intensidades se le dieron propiedades inhibidoras, contrastndose primeramente el tono ms intenso. Cuando esta diferenciacin se
estableci definitivamente, se investig su accin inductiva positiva.
He aqu el resultado de estos experimentos:

/,

200

TIEMPO

1 h 28' .
5cV .
4_'' .
56' .
2 OS' .
OS' jO
18' .

P.

Pavlov

Excitador condicionado
aplicado en el curso de 30 segundos
To lo dbil,
fuerte
dbil.

fuerte
dbil.

Segregacin de saliva
en gotas
durante SO segundos.
12
5
11
11
O
17
7

La transicin inmediata del tono inhibidor ai tono dbil positivo, mostr que el efecto del lltimo haba aumentado en un 50
por 100. La diferenciacin del tono ms intenso, fu repetida varias
veces durante un mes. Cuando se investig, al final de este perodo, se vio que haba perdido completamente su efecto de induccin
positiva. He aqu el resultado del experimento:
T lEMPO
IMl' .
57' .
2 05' .
11' .
11'30
24' .

Excitador condicionado
aplicado en el curso de 30 segundos.
Tono dbil.
*
*
>
,

fuerte
dbil.

Segregacin de saliva
en golas
durante 30 segundos.

6
9
O
6
6V2

El experimento siguiente consisti en el establecimiento de la


diferenciacin a un tono de intensidad intermedia. Esta diferenciacin alcanz a la 19 aplicacin. El resultado de este experimento es
el siguiente:
TIEMPO

Ih 15
19
28
29 30'
45

Excitador condicionado
aplicado en el curso de 30 segundos.
Tono dbil.

>

medio
dbil.

Segregacin de saliva
en gotas
duranle 50 segundos.
I2V2
11
O
17
9

Los

reflejos

condicionados

201

Exactamente lo mismo que en los experimentos del Dr. KALMVicov, la diferenciacin ms antigua perdi sus efectos inductivos,
despus de varias aplicaciones, mienras que la diferenciacin ms
nueva y delicada, una vez establecida deiniivamente, mostr un
efecto inductivo, intenso y positivo.
La conclusin natural que se saca de estas observaciones, es
que la induccin positiva representa un fenmeno temporal, que es
asociado con el perodo de establecimiento de nuevas relaciones en
el sistema nervioso. La induccin aparece slo con el desarrollo
mximo de una inhibicin cortical dada, y desaparece despus que
la inhibicin se ha estabilizado. Esta regla general, sin embargo,
no deja de tener excepciones, teniendo en cuenta que, en algunos
casos, la induccin es mantenida durante largos perodo.s de tiempo, sin demostrar ningn signo de disminucin subsiguiente. Hasta
donde podemos aprovechar estos datos, eslo depende de si el
reemplazo rpido del estmulo inhibidor, por el excitador, afecta a
una misma rea cortical, como en los experimentos ya descritos, o
de si los dos estmulos afectan a reas coriicales ms o menos
remotas, como los experimentos sobre el andlizador cutneo. Las
condiciones bajo las cuales la induccin toma un carcter ms o
menos permanente, pueden ser slo comprobadas por ulteriores experimentos, como ios que estn en curso.
Debemos aadir, sin embargo, que un nmero considerable
de experimentos fueron realizados con diferenciacin del grado de
ritmicidad del estmulo tctil de algunas reas definidas de la piel.
En estos experimentos, un grado alto de esrimulacin acia como
estmulo positivo, mientras que un grado bajo acta como inhibidor. Hasta aqu, no hemos podido observar ninguna induccin positiva con estos estmulos de rpida transicin del inhibidor al
excitador. En todos los casos, fu observado solamente un desarrollo inmediato de un post-efccto inhibidor.
La induccin negativa, esto es, una intensificacin de la inhibicin, bajo la influencia de la excitacin precedente, se observ
hace ya varios aos; pero siempre fu interpretada errneamente, y
slo ha recibido una adecuada interpretacin en algunos experimentos muy recientes. En estos experimentos, que fueron realizados por el Dr. STROGANOF, el fenmeno de a induccin negativa
fu investigado repetidamente en muchos perros, y puede ser ahora
estimado en lodo su valor.

202

/. P.

Pavlov

La induccin negativa fu primeramente investigada por la


deslruccin de la inhibicin interna. Algunos experimentos de este
tipo, realizados por el Dr. KRJISHKOVSKY, tratan especialmente de la
destruccin de la inhibicin condicionada. A un simple tono se le
dieron las propiedades de estmulo condicionado positivo al cido,
mientras que en combinacin con un estmulo tctil cutneo, sirvi
como estmulo en una inhibicin condicionada. La destruccin de la
inhibicin fu intentada, invirtiendo el proceso empleado en su formacin, \a aplicacin de la combinacin inhibitoria fu alternada
Excitador condicionado
Segregacin de saliva
aplicado en el cur&o de 30 seen gotas
gundos.
durante 30 segundos.

TIEMPO

EXPERIMENTO DEL 15 DE O C T U B R E DE
10 h 24'.
38'.
59'.
11 i r .
27'.
40'.
58'.
12 13'.
25'.
39'.
65'.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
. Combinacin
.
. Combinacin. . . . . .
.
.
.
.
.

11
0
13
0
10
0
11
0
10
0
12

E X P E R I M E N T O D E L 1 6 DE O C T U B R E D E

1 h 34'.
52'.
2 41'.
55'.
3 10'.

.
.
.
.
.

.
.
.
.

8
0
9
0
7
E X P E R I M E N T O D E L 17 DE O C T U B R E D E

10 h 55'.
11 05'.
25'.
35'.
53'.
12 06'.
19'.

.
,
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.

7
0
6
0
8
0
7

Observaciones.

1907.

En todos los casos se verti en


) la boca del perro d i s o l u c i n
acida.

1907.
( Reforzada en loy dos l o s casos
k por administra' cin de cido.
1

1907.
' Reforzada en to\ dos l o s casos
, por administra1 cin de cido.
1

Loa

reflejos

condicionados

205

con la aplicacin del estmulo condicionado posilivo, siendo ambos


reforzados ai mismo tiempo. Los resultados obtenidos fueron complefamenfe inesperados. A despecho de 10 aplicaciones de la combinacin inhibitoria, con refuerzo para el cido en el curso de tres
das, sus propiedades inhibitorias permanecieron inalterables. El
cuadro anterior muestra el resultado de ios experimentos.
Teniendo en cuenta que este mtodo fracas a! intentar producir la destruccin de la inhibicin condicionada, se utiliz otra tcnica en los das siguientes al ltimo experimento. La combinacin,
que permaneci siempre reforzada, fu ahora aplicada repetidamente, sin ninguna intervencin del estmulo condicionado positivo.
La destruccin de la inhibicin se obtuvo rpidamente.
Excitador condicionado
Segregacin de salivo
aplicado en el curso de 30 seen gotas
gundos.
durante 50 segundos.

TIEMPO

Observaciones.

EXPERIMENTO DEL 18 DE OcTUiE DE 1907.


10 h 42'. . 52'.
10 04'.
17'.
50'.
41'.
54'.

10
^'
'
^
6

i En iodos los casos


se introduce en
i
la b o c a del pe\
rro d i s o l u c i n

f'

1 acida.

Si bien la diferencia entre los resultados de eslos dos mtodos parece suficientemente clara, en seguida surgi la suposicin
Excitador condicionado
TIEMPO

aplicado en el curso de iO se-

undos.

Segregacin de saliva
en gotas
durante o scgudos.

EXPERIMENTO DEL 22 DE NOVIEMBE DE

10 h 45'.
57".
11 09'.
23'.
35'.
49'.
1 2 . 03'.
25'.

.
.
.
.
.
.
.

. .
,
.
.
.
.
.
.

8
O
O
1
3
5
10
14

Observaciones.

1908.

En todos los casos


se introduce en la
boca de! perro la
disolucin acida.

204

I . P . P a v l o v

de que la destruccin que se desarroll tan rpidamente con el


segundo mtodo, hubiese sido facilitada por el refuerzo previo, en
el perodo ms temprano de la aplicacin alternada. Con el fin de
eliminar esta posibilidad, la combinacin inhibitoria fu de nuevo
establecida y practicada durante un perodo de ms de un ao;
cuando el segundo mtodo para la destruccin fu de nuevo aplicado, los resultados fueron los indicados en la pgina anterior.
Estos experimentos demuestran claramente una diferencia
esencial entre los dos mtodos; pero, como ya se ha dicho, la
aparente anomala presentada por el primer mtodo, estuvo durante
varios aos sin una explicacin satisfactoria, hasta que el asunto
fu de nuevo investigado por el Dr. STROQANOF, quien trabaj acerca de la inhibicin diferencial. Se establecieron reflejos alimenticios
condicionados en cuatro perros, siendo esta diferenciacin establecida para tonos musicales de diferente intensidad y para diferente
nmero de sonidos del metrnomo. Se pudo observar una diferencia pronunciada en el grado de destruccin del proceso inhibidor,
para los dos mtodos, en todos los perros sin ninguna excepcin.
En e! caso de aplicaciones repetidas del estmulo inhibidor, con
refuerzo, la destruccin de la inhibicin fu obtenida despus de
unas pocas aplicaciones; en el caso de la alternancia regular del
estmulo inhibidor con el estmulo condicionado positivo, siendo
seguidos ambos por refuerzos, la destruccin de la inhibicin fu
mucho ms retrasada y apareci slo despus de un gran nmero
de aplicaciones. En los diferentes animales empleados en esta
investigacin, se utiliz primeramente, en uno, un mtodo de destruccin, y en otros, el otro y, en cada caso, los dos mtodos
fueron repetidos varias veces con cada animal. La diferenciacin
fu siempre bien restablecida antes de que tuviera lugar la destruccin experimental. Adems, se hicieron varias importantes alteraciones en los experimentos. La primera variacin consisti en la aplicacin del estmulo positivo, despus que la inhibicin diferencial
fu casi por completo abolida por el uso del segundo mtodo de
destruccin, y se encontr que, incluso una simple aplicacin, fu
suficiente para restaurar por completo, o parcialmente, la inhibicin. (Vase la tabla siguiente):
120 golpes de metrnomo por minuto sirvieron como estmulo
alimenticio condicionado positivo, y 60 golpes de metrnomo por
minuto sirvieron como estmulo de la inhibicin diferencia!. Duran-

Los

reflejos

condicionados

205

te 41 aplicaciones en un perodo de cuarenta das, no se obtuvo ni


una simple gota de saliva.
Excitador condicionado
Segregacin de saliva
aplicado en el curso de 3U seen gotas
gundos.
duran(e('"0 9i.'j'.indo3.

TIEMPO

l i l i 25'. . .

50'.
42'.
49'.
56'.
12 06'.

.
.
.
.
.

.
. 60
. 60
. 120
. 60

0
'^
^
S '/j

>
>

Observaciones.
1

/ Todas l a s excitaciones se acom'


panaron con d!i\
mentacin,

Una segunda variacin del experimento consisti en hacer tres


aplicaciones sucesivas del estmulo condicionado positivo, precisamente antes que la destruccin de la inhibicin diferencial por el
segundo mtodo, hubiese comenzado. Esta aplicacin preliminar
del estmulo positivo, caus un retardo inesperado de la destruccin, que requiri ahora una adicin de cinco o seis aplicaciones del
estmulo inhibidor.
En otro perro, el mismo estmulo condicionado positivo c
inhibidor, fu empleado y, si bien la diferenciacin en este perro
fu menos estable y, por consiguiente, sometida a una ms fcil
desinhibicin, se observ un retardo semejante en su destruccin.
Segregacin de saliva
Excitador condicionado
en gotas
aplicado en el curso de 30 s e durante M segundos.
gundos.

TIEMPO

i2hOL'.
10'.
21'.
31'.
12 45'.
52'.
56'.
1 02'.
09'.

.
.
.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.

120 golpes
120
120
60
60
60
60
60 >
60

. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .

. . .
.
.
.
.
.
.
.
.

6
11
5
0
0
0

2 ' '.,

Obstrvacicncs.

1
/
[Todaslasexcitacio.' nes acotnpaa1 das de alimenlo.

En una tercera variacin del experimento, despus que la destruccin hubo sido realizada, por el mtodo de la alternancia, hasta
un grado ya apreciable, cuatro o cinco aplicaciones del estmulo

206

/.

p.

Pavlov

positivo fueron snficienfes para invertir este efecto, volvindose


a establecer la inhibicin.
Otro mtodo de experimentacin para la demostracin de la
induccin negativa, fu empleado por el Dr. PROHOKOF, quien hizo
uso de la antig-ua observacin, de que la respuesta refleja condicionada positiva, provocada por el segundo experimento, demostr frecuentemente un efecto secretorio mucho mayor. Esto fu
debido, probablemente, al aumento de la excitabilidad del centro
alimenticio que sig-ue a un primer refuerzo de reflejo absoluto. Por
esto, un estmulo inhibidor recientemente establecido, pero todava por completo estable, se altera frecuentemente cuando es aplicado en un experimento, inmediatamente despus de la primera
aplicacin del estmulo absoluto, y as, el reflejo sufre una desinhibicin parcial. Cuando tenemos establecido varios reflejos alimenticios positivos condicionados, y slo uno de ellos es asociado con
una diferenciacin, se puede observar que, si uno de los reflejos
condicionados independientes es aplicado primeramente en un
experimento dado, el reflejo correspondiente al estmulo inhibidor
diferenciado, aplicado en segundo lugar, es muy frecuentemente
desinhibido de un modo considerable. Cuando, por otra parte, un
experimento comienza con la aplicacin del estmulo positivo de dos
diferenciados, el efecto del estmulo negativo, cuando se aplica
al segundo lugar, se altera, aunque raramente, y entonces slo de
un modo dbil. Los experimentos actuales del Dr. PROROKOF fueron
realizados como sigue: 144 sonidos de metrnomo por minuto
sirvieron como estmulo condicionado alimenticio positivo, mientras que una frecuencia de 72 golpes de metrnomo por minuto,
fueron diferenciados del anterior. El sonido de un timbre sirvi
como otro estmulo ms, alimenticio positivo. Cuando la campanilla
fu aplicada primeramente en el experimento, y el estmulo inhibidor del metrnomo en segundo lugar, el reflejo al metrnomo fu
desinhibido en ocho casos de 12, siendo el mximo de desinhibicin 72 por 100. Cuando la frecuencia inhibidora del metrnomo fu
aplicada despus de actuar preliminarmente la frecuencia positiva.
Ja desinhibicin slo fu obtenida en dos casos de 12, y nunca
excedi de 20 por 100. Los dos modos de proceder fueron conducidos siempre alternativamente en diferentes experimentos, con el
fin de evitar algn efecto de aumento en la estabilidad de la inhibicin diferencial, que sigue a contrastes repetidos. El resultado

Los

reflejos

condicionados

207

l e s t r a QU*^ alguna vez, en realidad, el efecto de la induccin


ativa est ms especialmente conexionado con el estmulo posip a r a el Qu^ ha sido establecido una diferenciacin, ningn otro
mulo condicionado positivo, aun cuando pertenezca al mismo
alizador, tien^ efecto de induccin negaiiva sobre el estmulo
inhibidor del par diferenciado.
1 as d o s formas de experimentacin que acabamos de describir no d e j a n duda de que, bajo ciertas condiciones, la generacin
de una excitacin intensifica la inhibicin uhcrior.
til reconocimiento de la existencia aclual de !a induccin ncgaivc!, nos conduce, naturalmente, a inquirir si el efecto que ha sido
pieviainene descrito bajo el nombre de inhibicin interna, fu, en
esencia, u n a forma de induccin negativa, en la que la excitacin
ini-itij p o r el cxtracslmulo que llegaba a !a corteza cerebral, induca a un m a y o r o menor grado de inhibicin de ios puntos de la
cortcz.i de alrededor. La investigacin es, sin embargo, algo dificu!ias,>!, teniendo en cuenta que es necesario determinar si la inhibicin externa es un fenmeno cortical o si tiene lugar enteramente
en centros m s bajos de! cerebro, al ver que, en el caso de la inhibicin externa, los centros de dos reflejos absolutos y diferentes
sot eiivuellos en el fenmeno. De lo que conocemos, con referencia a las funciones de las partes ms bajas del sistema nervioso
central, debemos suponer, indudablemente, que, en el caso de la
inhibicin externa de ios reflejos condicionados, debe tener lugar
una interaccin de un carcter inhibidor entre los centros de dos
reflejos absolutos. Debe averiguarse, sin embargo, si, en el caso
de la inhibicin externa, no existe tambin una interaccin semejante entre diferentes puntos de la corteza, y aqu es donde la dificultad aparece. U n intento para ello fu hecho en !os experimentos
del Dr. P O U U S K O F , quien realiz los experimentos de la siguiente
manera. Se establecieron dos reflejos condicionados, basados en
diferentes reflejos absolutos, el uno alimenticio y el otro de defensa
al estmulo de u n a corriente elctrica sobre !a piel.
El estmulo condicionado del reflejo de defensa fu aplicado, y
pronto, como la reaccin de defensa apareci, el estmulo de defensa condicionado fu reemplazado, por el estmulo alimenticio condicionado. En ia mayora de ios casos, el reflejo alimenticio condicionado sufri una inhibicin en un grado mayor o menor. Teniendo en cuenta, sin embargo, que la reaccin de defensa estuvo pre-

208

I . P . P a v l o v

sent, se debe presumir que el centro absoluto para la reaccin de


defensa, estaba en un estado de excitacin, y, por consiguiente,
que la posibilidad de una interaccin de los centros absolutos no
fu eliminada en estos experimentos. Si bien los experimentos
realizados en esta forma no llevaron a conclusiones definitivas,
ellos dieron lugar a una observacin que justific la suposicin de
que, en algunos casos, debe existir una interaccin en forma de una
induccin negativa entre los puntos corticales correspondientes a
dos reflejos condicionados. Se vio que, despus del establecimiento del reflejo de defensa condicionado, el reflejo alimenticio condicionado ms antiguo, cuando perteneca a un analizador diferente,
no sufra disminucin en intensidad. Cuando el estmulo condicionado para los dos reflejos fu tomado del mismo analizador, el
establecimiento del reflejo de defensa condicionado condujo a una
disminucin prolongada en la magnitud del reflejo alimenticio condicionado. Adems, cuando ambos estmulos, el alimenticio y el de
defensa, fueron relacionados en diferentes puntos del analizador
cutneo, se encontr que, despus del establecimiento del reflejo
de defensa condicionado, una disminucin en la intensidad del
reflejo alimenticio condicionado se encontr slo, para aquellos
puntos alimenticios ms cercanos a aquel al que se haban dado
propiedades de estmulo condicionado al reflejo de defensa, los
reflejos para puntos alimenticios ms remotos retenan su magnitud
completa. Ahora, si la inhibicin externa ha sido confinada a los
centros de los reflejos absolutos, entonces tales relaciones no se
hallaran en ios analizadores corticales. Estas observaciones hacen
muy probable que la inhibicin externa pueda tener lugar como un
fenmeno puramente cortical de la misma naturaleza que la induccin negativa, y que la inhibicin externa pueda, por consiguiente,
ser identificada con la inhibicin interna. Debemos advertir que el
punto ms cercano asociado al reflejo alimenticio, no manifest
bajo estas circunstancias ningunas propiedades peculiares a los
puntos de reaccin de defensa, y ninguna reaccin de defensa
motora acompa al reflejo alimenticio. Actualmente, se realizan
experimentos para llevar ms claridad a este punto.
No hay duda de que el fenmeno de la induccin mutua, descrito anteriormente, proporciona una base fisiolgica para c! grupo
de fenmenos de contraste descritos en conexin con la fisiologa
de los rganos de los sentidos.

LECCIN 12
Combinacin de los procesos nerviosos de irradiacin y concentracin con los fenmenos de induccin mutua.

AS ltimas tres lecciones fueron dedicadas al estudio de la


irradiacin de la excitacin e inhibicin en la corteza cerebral y su induccin mutua. La irradiacin y concentracin
por una parte y la induccin por otra, fueron tratadas separadamente y como si ellas fuesen completamente independientes. Pero,
en realidad, sin embargo, estos procesos se sobreponen y cornbinan el uno con el otro. Caso de existencia aislada aparente de irradiacin y concentracin de la excitacin o de la inhibicin, sin la
presencia simultnea de la induccin, pueden ser considerados
como excepcionales y pueden interpretarse como siendo una expresin de alguna fase determinada del desarrollo de estos procesos,
o como peculiaridades individuales de la organizacin nerviosa del
animal experimentado. Es probable tambin que, al menos en algunos casos, la interpretacin de los experimentos sobre irradiacin
y concentracin fuese simplificado artificialmente, teniendo en cuenta que al principio no se pensaba en la existencia de la induccin
mutua. Adems, en las fases iniciales de nuestra investigacin el
problema en su totalidad se present en tan catica complejidad,
que muchos de sus aspectos se dejaron ignorados intencionadamente. Nos desentendimos de muchos puntos, y para obviar algunas de las dificultades del problema, reemplazamos aquellos perros
que, por una u otra razn eran inadecuados para nuestros estudios.
La experiencia de varios aos nos hace prestar atencin a un hecho nuevo o a alguna particularidad observada en cualquier animal,
convirtindose todo ello en un problema, para nosolros del mayor
inters.

210

P . Pa V Iov

Las relaciones mutuas de irradiacin y concentracin de dos


procesos nerviosos con su induccin mutua son fenmenos excesivamente complejos y su conocimiento completo no puede todava
ser alcanzado. Los datos recogidos sobre cslc sujeto no pueden ordenarse de un modo sistemtico; pero, no obstante, existe bastante
material para merecer nuestra consideracin.
El caso ms sencillo que nosotros daremos primeramente est
tomado de los experimentos del Dr. KHEPS, quien investig el analizador tctil. Se establecieron reflejos condicionados positivos en
dos iugares del muslo (1 y 2), otro sobre el abdomen (5), otro sobre .el pecho (4) y otro sobre el brazuelo (5). Un lugar de la pata anterior del animal fu completamente diferenciado de los otros, y su
estmulo actu como estmulo inhibidor. Todos los estmulos positivos fueron igualados en cuanto a la magnitud de su efecto. Los
experimentos actuales fueron conducidos de la siguiente manera:
PUNTOS

15"

SO-

TABLA L
i.". . . .
2..
3.. . . .
4.. . . .
5.. . . .
Promedio.

130
125
125
131
126
127

57
48
59
58
56
56

68
70
73
60
64
67

70
64
84
75
89
76

71
73
77
73
86
75

100
98
100
100
100
100

53
53
65
77
80
68

71
71
98
88

100
100
112
95
105
104

85
_
105
81
106
94

100

TABLA I L
1.
3.. . . .
4.. . . .
5.. . . .
Promedio.

138
141
127
145
127
136

123
117

123

121

92
92
97
100
90
94

loo
85

98
110
102

Al comienzo de cada experiencia se determin la magnitud normal de la reaccin secretoria para un estmulo positivo dado.
Adems, el efecto del mismo estmulo positivo fu investigado de
nuevo, ya inmediatamente y ya a varios intervalos de tiempo, despus de la terminacin del estmulo inhibidor. Este proceso fu repetido con todos los dems estmulos positivos, y la totalidad de la

tos

reflejos

condicionados

211

serie de experimentos dur un perodo aproximadamente de cinco


meses. Los resultados son protocolizados en las anteriores tablas,
en las que el reflejo condicionado positivo, para los diferentes lugares, son expresados en tantos por cientos de su valor normal determinado en cada experimento a n t e s de la utilizacin del estmulo inhibidor.
La primera columna vertical indica el nmero de los lugares
positivos de estimulacin, mientras que la superior horizontal indica los intervalos de tiempo entre el final de la inhibicin y el comienzo del estmulo positivo. La primera tabla representa el promedio de la cifra para el n m e r o total de experimentos durante el
perodo total de investigacin; la segunda tabla da los trminos medio de cifras, slo para el ltimo mes de la investigacin; el intervalo de cinco y quince s e g u n d o s ha sido empleado slo durante el
ltimo perodo.
Estos experimentos dcmueslran que cuando el estmulo positivo es aplicado inmediatamente despus de la terminacin del estmulo inhibidor, su efecto a u m e n t a invariablemente: cuando es aplicado despus de un intervalo de quince segundos, su efecto est
por bajo de lo normal, y c u a n d o se aplica ms all del final de los
treinta segundos, su efecto e s el mismo; slo hacia el final del
quinto minuto recobra su efecto normal (tabla 1). As, la aplicacin
del estmulo inhibidor es s e g u i d a en el primer lugar por un efecto de
induccin positiva; ste e s seguido por una irradiacin de la inhibicin que gradualmente d e s a p a r e c e ; as que el efecto del estmulo
positivo vuelve de nuevo a lo normal. Un reemplazo semejante de
la induccin positiva por u n post-efeco inhibidor se ha dado a conocer en ios experimcnos indicados en las lecciones anteriores,
cuando fu descrito c! f e n m e n o de la induccin positiva.
En cuanto a is experimentos descritos anteriormente, debemos hacer notar las s i g u i e n t e s particularidades: Mientras que la
magnitud de la induccin positiva aumenta algo hacia el ltimo perodo de la investigacin (tabla II), el post-efecto inhibidor disminuy en cuanto a su duracin (en un intervalo de dos minutos) y en
cuanto a la extensin d e l a irradiacin (siendo ms claro en aquellos dos lugares positivos m s cercanos al inhibidor). El ltimo fenmeno es una repeticin d e un hecho que ha sido ya discutido en las
lecciones anteriores en c o n e x i n con el post-efccto de los diferentes
Hpos de inhibicin m e r n a .

212

/.

P.

Pavlov

En la leccin dedicada al estudio de la irradiacin de la inhibicin prestamos atencin a una observacin hecha por el Dr. KOGAN,
en donde en uno de sus perros la extincin completa del estmulo
condicionado tctil en un lugar fu siempre seguido inmediatamente por un aumento de la excitabilidad; esto es, induccin positiva en
el lugar que fu ms alejado de l. Este fenmeno ha sido estudiado en gran detalle por el Dr. PORKOPAEF en una serie de experimentos, en los que se investig el resultado de un no refuerzo (esto
es, el primer paso en la extincin) de un reflejo alimenticio tctil
condicionado. En un perro se establecieron reflejos alimenticios
condicionados al estmulo tctil en varios lugares de un lado del
cuerpo, y situados a lo largo de una lnea, comenzando en la pata
delantera o extendindose a lo largo del tronco y acabando en la
parte posterior de la pata trasera. Todos los lugares fueron igualados en cuanto a la magnitud del efecto condicionado positivo. Los
experimentos comenzaron por el estmulo de algunos lugares definidos con el fin de determinar la magnitud normal del reflejo. El estmulo del mismo o de otro lugar (a una distancia de 1, 43 u 89 centmetros) fu aplicado de nuevo sin refuerzo, y entonces el lugar
particular que haba sido estimulado primeramente en el experimento fu investigado de nuevo a intervalos que oscilaban entre cuarenta y cinco segundos a doce minutos. El experimento se termin investigando algunos de los lugares restantes, con el fin de confirmar
el efecto positivo normal para el da dado. Se realizaron experimentos con intervalos de cuatro o cinco das, con el fin de asegurar
un estado ms o menos estacionario de la inhibicin con respecto
a su post-efecto. Sin embargo, esta esperanza no fu satisfecha,
teniendo en cuenta que la inhibicin se hizo ms menos centrada
alrededor del punto cortical de su origen como en los experimentos precedentes, y por esto es necesario representar los resultados generales en forma de tres tablas para las tres series de experimentos consecutivos. En el perro sobre el que fueron realizados
estos experimentos, la magnitud del efecto condicionado positivo
fu tan constante, que fu posible utilizar cada experimento por separado en lugar de tomar el trmino medio de varios experimentos.
En las tablas que siguen la magnitud de los reflejos est representada en tantos por cientos del efecto positivo normal para cada da.
Los intervalos de cuarenta y cinco segundos, uno y tres minutos
se dan slo en la tercera tabla, teniendo en cuenta que slo en esle

Loa

reflejos

condicionados

215

perodo de los experimentos se suspendi la salida de saliva despus de la administracin del estmulo condicionado no reforzado en
tiempo suficiente para permitir una determinacin del post-efecto de
la extincin en perodos ms tempranos.
DISTANCIAS AL LU(iAI.' S U J H I O A L A fiXTINClN

Intervalos de
tiempo.

0 centmetros.

1 centmetro.

-13 cenifriifroa.

S9 centmetros.

54 ','2 p o r 100

55 ' . p o r 100

61

80

65

TABLA 1
4'

67

8'

85
77 ' /

12'

p o r 100
>

82 Va

>

>

95

p o r 100

62 ' .,
85

TABLA il
4'

85

8'

100

12'

96.Va

>

94

90 ' 2

11!

101)

100
TABLA

0'45".

. . .

3'

4'

. . . .

8 8 i/.i

100
89
118

III

112

;oo

100

>

117

iJ

91 '/2
100

'
>

115

100

113'/.,

100

100

100

100

100

100

51 /2

100

8'

74

100

12'

100

100

85
71

Por estas tablas vemos que al comienzo del experimento (tabla 1) la inhibicin se extiende hasta el lugar ms alejado y todava
era evidente doce minutos despus de la extincin. Posteriormente
(tabla II), la inhibicin se limit a la distancia de 45 cm., y despus
de cuatro minutos fu de menor intensidad que la inhibicin que fu
registrada en la tabla precedente a los doce minutos. Se puede observar, adems, por el examen de la segunda tabla, que en el lugar
alejado, y a largos intervalos, existe a veces un aumento en lugar de
una disminucin del efecto comparado con su magnitud normal.
Finalmente, en la ltima fase (tabla 111). el post-efecto inhibidor pudo
observarse slo en el lugar primitivamente extinguido y esto en perodos variables de tiempo, mientras que en los otros lugares, con
la excepcin durante el primer minuto del lugar ms remoto, hubo,
o un crecimiento sobre lo normal, o un retorno a la magnitud nor-

214

!.

P.

Pavlov

ma! del efecto posiiivo. El efecto positivo aumentado fue debido


ms probablonicne a ia induccin positiva que pudo ser descubierta, primeromene en lu^dres Uis remotos del punto de partida de la
inhibicin, pero slo despus de un perodo considerable de tiempo
despus de id extincin.
5in embargo, el efecto de la inhibicin positiva se hace sentir
erdJialinente en los lugares ms prximos al punto de partida de
la inhibicin, y aparece ms pronto despus de la extincin incipiente. En otras palabras, la induccin positiva, en lo que se refiere al tiempo y al espacio, se superpone y reemplaza al proceso
inhibidor.
Los experimentos que acabamos de describir presentan algunos detalles interesantes. Primeramente, ellos demuestran la sensibilidad extrema de los elementos corticales; el efecto de un simple
no refuerzo ejercindose sobre una amplia regin de la corteza,
deja una influencia profunda por un considerable tiempo (ms de
doce minutos). En segundo lugar, ellos proporcionan un ejemplo
ms de la extrema delicadeza y labilidad de los procesos fisiolgicos de los hemisferios cerebrales. Una influencia relativamente
pequea, repetida a intervalos de cuatro a cinco das, origina un
cambio profundo en el curso general de los acontecimientos (disminucin rpida del post-efecto inhibidor).
ltimamente, puede fcilmente ser observado el estado de diferentes puntos corticales que manifiestan una ondulacin definida
rtmica con respecto al tiempo y a la distribucin de la inhibicin.
As, en la tercera tabla, el lugar primitivamente extinguido, estuvo
alternativamente bajo la influencia de la inhibicin y libre de ella durante doce minutos, y una oscilacin semejante rtmica fu observada en el espacio, particularmente en la distribucin de la excitacin e
inhibicin en la corteza cerebral en un momento dado. Este hecho,
que es de una importancia considerable, nos lo encontraremos frecuentemente en el curso de esta leccin. Ser considerado como el
resultado natural de la mutua interaccin de dos procesos nerviosos, opuestos de excitacin e inhibicin, justamente como las ondas de tercer grado de una curva de presin de la sangre, representando el resultado de las influencias de excitacin y de depresin.
En algunos otros experimentos sobre el mismo perro, en los
que la extincin no fu restringida a un simple no refuerzo, sino
que fu llevada hasta el O, se observ tambin una ondulacin se-

Los

reflejos

condicionados

25

ineianfc, pero slo en el lugar ms prximo ei\ que sufra la extincin. Tales ondulaciones no fueron aparentes en lugares ms remotos. Los resultados de estos experimentos se presentan en la siguiente tabla.
Post-efecfo inhibidor de extincin primer O: magnitud del
reflejo comprobado a diferentes intervalos de tiempo despus del
ltimo efecto inhibidor (expresado en tantos por denlo de la respuesta normal).
DISTANCIA nks PIXIMA AL PUNTO i:xriNouii)o (1 cm.)

Pausas. .
Inhibicin

O' 10- 50" 1'


44 12

5'

5' 8 ' 12' 15' 20' 26' 30' 40'

8 41 57 60 !6 59 75 88 76 100

MAYOR DISTANCIA AL PUNTO EXTINGUIDO (89 cm.)

Pausas. .

O"

Inhibicin

66 Vz

10'

50"

29

32

1'

5'

8'

40

50

73

12'

15'

20

70

71 100

Es posible que el nive! fijo del reflejo en el lugar ms remoto


que permanece inalterado por siete minutos, pueda ser considerado como expresin de una ondulacin, especialmente teniendo en
cuenta que corresponde al perodo de una onda de inhibicin del
lugar ms prximo.
El Dr, ANDHEF ha observado ondulaciones semejantes en otro
perro. En estos experimentos se dispusieron cuatro aparatos para
el estmulo tctil de la piel a lo largo de una de las extremidades
posteriores del animal, desde la parte superior de la cadera a la
parte ms" baja de la pata. Estos lugares fueron indicados de arriba a abajo con los nmeros O, 1, 2 y 5, y fueron espaciados a distancias iguales de 15 centmetros el uno del otro. El estmulo de los
tres lugares inferiores sirvi como estmulo alimenticio condicionado positivo, mientras que el estmulo del lugar superior fu diferenciado de ellos, y actuaba, por consiguiente, como estmulo inhibidor. La diferenciacin, sin embargo, en este perro no fue muy
estable.
En el curso general de los experimentos, los intervalos entre
los estmulos sucesivos fu siempre de siete minutos. Cada experimento comenz con el estmulo condicionado de una campanilla o
un metrnomo. Esto fu seguido por dos estmulos tctiles positivos, que fueron aplicados a cualquiera de los lugares activos, y
que fueron seguidos por el estmulo cutneo tctil positivo, que se

216

/.

P.

Pavlov

comprob especialmente en el experimento dado. Todos estos estmulos fueron aplicados por intervalos de siete minutos. El aparato
superior, que provocaba la inhibicin, fu utilizado en seguida. Despus de esto, y a diferentes intervalos, variando en los diferentes
experimentos de cero a diez minutos, el estmulo tctil que precedi inmediatamente al estmulo inhibidor fu de nuevo aplicado, y
el post-efccto inhibidor determinado.
La siguiente tabla representa los resultados de estos experimentos, la magnitud de los reflejos ha sido calculada en tantos por
cientos del efecto positivo normal, para el que fu tomado, el valor
medio de los tres reflejos cutneos tctiles que precedieron al estmulo inhibidor. Cada cifra de la tabla es un termino medio de tres
observaciones.
0" 15" 30" 60"
Lugar
Magnltuddelrc- \ excita do.
fleio en tanto 1 Nm,. 1 .
por 100 del vn- )
> 2.
lor normal. . 1

> 5.

110 77 90
83 62 86
68 24 20

2'

3'

5'

6'

7'

8'

9'

10'

58 82 62 40 105 93 95 95 100
40 75 27 89 60 70
0 25 65 40 60 55 100

Las complejas relaciones que tiene lugar en estos experimentos, se pueden seguir ms fcilmente por las curvas del grfico de
la pgina siguiente:
Es evidente que los efectos sobre los diferentes lugares positivos de la inhibicin irradiada por el estmulo del lugar nmero O,
demostr ms puntos de diferencia que de semejanza. El punto
principal que ellos tuvieron de comn fu el siguiente: el post-efeco inhibidor en los tres sitios, pronto o tarde recobr un mximun
y despus desapareci. Otro punto comn fu que los tres lugares
revelaron simultneamente dos ondas de inhibicin, estando el vrtice de una a un intervalo de sesenta segundos despus de la terminacin del estmulo inhibidor, y el segundo vrtice a un intervalo
de cinco minutos.
Aqu terminaron los parecidos, todos los dems hechos presentaron diferencias considerables. En el lugar ms prximo al iiihibidor, hubo inmediatamente, a la terminacin del estmulo inhibidor, un pequeo aumento de excitabilidad, esto es, un efecto de induccin positiva. En los dos lugares restantes, el post-efecto inhibidor se revel inmediatamente. La segunda onda de inhibicin en
los lugares 1 y 2, fue ms grande que al principio, pero en el lu-

Los

reflejos

condicionados

2!7

gar 3, la segunda onda se expres slo muy dbilmene, mientras


que durante la primera onda la inhibicin fu completa. Adems,
se observfiron numerosas fluctuaciones secundarias en los lugares 1 y 2.
En el lugar 3, por otra parte, la nica fluctuacin fu una considerable debilitacin de la inhibicin durante la primera mitad del
lio:
IBO
90
BO
70
60
SO
40
30
20
10
)00'
90
80
70
60
50
40
30
20
10
100?
90
80
70
60
50

UO
3D
20
10
O

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^^
tl^vj
i A j^^
D"!y3D

nVtiMT

3'

1
6'

8'

cuarto minuto. Si esto no hubiese sucedido, el curso del post-efecto


inhibidor hubiese sido tan regular como en los casos examinados
anteriormente en la 9." y 10.^ leccin. En el lugar 3, como ya se
hizo notar anteriormente, el perodo de desarrollo de la extincin
fu varias veces menor que en el perodo de su retroceso, mientras
que en los lugares 1 y 2, el tiempo necesario para llegar al mximun de inhibicin fu igual o algo menor que el tiempo requerido
para la restauracin completa de la excitabilidad normal. ltimamente, cuando se toma en conjunto el tanto por ciento de inhibicin
que se indica en las ablas, se ve que la inhibicin ejerci su mayor

218

/.

P.

Pavlov

efecto en el lugar 3, un efecto algo menor en el 2 y todava menos


en el lugar nmero 1.
La interpretacin ms natural de estas relaciones complejas
entre la excitacin cortical y la irradiacin de la inhibicin, es que
el aumento inducido de la excitabilidad produce el mayor efecto en
el punto ms cercano primitivamente inhibido; por estas razones, el
carcter ondulatorio de la pugna entre los dos procesos opuestos se
vio ms claramente en las proximidades de este rea cutnea. Que
el proceso excitador fundamental fu actualmente mayor en este lugar, resulta claro teniendo en cuenta el resultado definitivo de la
induccin positiva que se observ inmediatamente a la terminacin
del estmulo inhibidor en este punto solamente.
En lugares ms remotos la inhibicin se mostr en forma
prcticamente no perturbada, primero, aun aumentando gradualmente en intensidad, y despus, sufriendo un debilitamiento prolongado, hasta que el efecto normal positivo fu restaurado. Se debe
hacer notar, sin embargo, que las cifras aisladas de las cuales se
tomaron las cifras medias referentes al punto ms prximo, se diferencian entre s mucho ms que las que se refieren al punto medio, y ms todava de las del punto ms alejado. Es posible que
las diferencias menores entre las curvas para los lugares diferentes, puedan ser atribuidas a esto, por lo menos hasta un cierto
punto. Por otra parte, es posible, que la inconstancia en la cifra
aislada fuese por s mismo una expresin verdadera de las fluctuaciones mayores de la excitabilidad en el lugar ms cercano en comparacin con el ms alejado.
Los experimentos siguientes del Dr. PODKOPAEF, que fueron
realizados en otro perro diferente, dan uni idea clara de la gran
complejidad de las relaciones en cuestin. Los aparatos para el estmulo tctil de la piel fueron distribuidos en orden lineal a lo largo
de un lado del cuerpo del perro de la manera que sigue: Nmero O,
sobre la parte anterior de la pata; nmero 1, en la paletilla; nmero 2, en el pecho; nmero 3, en el abdomen; nmero 4, en la cadera. Se estableci por estmulo del nmero O, un reflejo alimenticio
condicionado positivo; los lugares restantes, nmeros 1, 2, 3 y 4
se les hizo adquirir efectos inhibidores e iguales en su accin.
Inmediatamente despus de la aplicacin de algunos de los estmulos inhibidores, se investig el lugar que produca un reflejo
positivo, su efecto normal haba sido previamente determinado al

Los

reflejos

condicionados

2t9

comienzo del experimento. Los experimentos para determinar el


efecto de cada lugar inhibidor, sobre el positivo, fueron realizados
sin orden preconcebido en la eleccin, tomndose primero uno y
despus otro. Los resultados no pudieron, sin embargo, ser atribuidos a ningn cambio regular en las condiciones experimentales
durante el curso de los experimentos.
El cuadro siguiente contiene los datos para cada tres experimentos separados, con cada estmulo inhibidor junto con las cifras
medias. El efecto del estmulo positivo est expresado en tantos
por cientos de su magnitud normal. Debe recordarse que el efecto
positivo del lugar nmero O, fu, en iodos los casos, comprobado
inmediatamente despus de aplicar uno u otro de los estmulos
inhibidores.
Efecto secretor del lugar o cuando fu investigado inmeriiaismente despus
de la excitacin de uno u otro de los lugares Inhibidores (Nms. 1-4).

Despus de la accin del instru- \


^'^^
menfo nm. 1
*
(125

i Promedio
( 129 ' . por 100.
)

127
Despus de la accin del inslru- )
ment nm. 2
1 ^^
(100

*
>

)
f Promedio
195 por 100.
)

Despus de la accin del inslru- \


ment nm. 3
] ^^
( 100

*
'
.

/ Promedio
100 por 100.
)

Despus de la accin del instru- \


mentonim. 4
)'^^
(127

*
*
.

/ Promedio
( 142 por 100.
)

El examen de esta tabla demuestra claramente que la intensidad de la excitacin del lugar positivo vara considerablemente,
dependiendo esto de la accin del lugar en donde el estmulo inhibidor fu previamente aplicado. Cuando se estimul previamente el lugar ms remoto o el ms prximo, se observ un efecto definido
de induccin positiva; la actividad secretoria aument considerablemente en comparacin con lo normal, el perodo latente fu ms
corto y a reaccin motora alimenticia aument en intensidad.
Adems, el efecto de la induccin positiva resultante de! estmulo
del lugar ms remoto, fu algo mayor que el resultante del estmulo
del ms cercano. Ninguna influencia se observ al estimular el

220

/.

p,

Pavlov

lugar nmero 3, y el efecto de la estimulacin del lugar nmero 2


no demostr ninguna regularidad, siendo en unas investigaciones
inhibidor, y en otras dando lugar a una induccin positiva, y, por
ltimo, en otros experimentos no demostr ningn efecto. La
semejanza entre las cifras de las tres determinaciones separadas en
estos experimentos (excluyendo las del lugar nmero 2) fu tan
grande, que no hay fundamento para dudar de la exactitud de las
cifras medias y las cifras relativas al lugar nmero 5, pueden ser
tomadas, por consiguiente, como una prueba de la existencia de
una sona intermedia, en la que no hubo ni post-efecto inhibidor ni
induccin.
Nosotros debemos ahora considerar qm este experimento nos
ensea algo sobre la actividad funcional ntima de la corteza cerebral. Si todos suponemos que la ordenada disposicin de los lugares sobre la piel, corresponde a otra ordenacin semejante de puntos de proyeccin en la corteza, el resultado obtenido ms arriba
sera una prueba, evidente de una distribucin ondulatoria de la
excitabilidad cortical. Desde este punto de vista, el rea cortical,
sobre la que se extiende un proceso nervioso, debe ser considerada
como una alternativa de regiones con excitabilidad aumentada y
disminuida, y en las que ya predomina el proceso excitador o ya el
inhibidor. Estos experimentos no pueden, sin embargo, ser considerados de otra manera que como una idea sugestiva, y la totalidad
de la hiptesis de una progresin ondulante de la excitacin y de la
inhibicin, no puede ser aceptada sin una prueba experimental ms
directa, especialmente teniendo en cuenta que ella recoge una serie
de hechos de la mayor importancia y complejidad.
Los datos que hemos expuesto en esta leccin tienden a demostrar que los cambios en la excitabilidad de los diferentes puntos de la corteza, originados por los estmulos externos, y especialmente aquellos de carcter inhibitorio, se llevan a cabo de una
manera ondulante, tanto en lo que se refiere al tiempo para un lugar
determinado, como por lo que se refiere al espacio para puntos
diferentes de la corteza. No hay nada sorprendente en este fenmeno, considerando que la extensin del proceso nervioso, por una
parte, y su induccin mutua, por otra, son hechos establecidos. Sin
embargo, surgen dificultades considerables, cuando se trata de
establecer la reglavgeneral que rige las mutuas relaciones entre esos
dos procesos. Actualmente, estamos frente a una serie de hechos

Los

reflejos

condicionados

221

imprecisos que no explican cmo, en algunos casos, estas ondulaciones son evidentes y en oros no, y por qu, en algunos casos, la
extensin de la inhibicin es precedida por una induccin positiva,
y por qu en otros esta ltima no es aparente. Pero los experimentos, sin embargo, indican que esta variabilidad es deiermnada por
la cooperacin de tres factores. Estos son: 1.", las peculiaridades
funcionales del sistema nervioso central de los animales empleados
en la experimentacin; 2., las diferentes fases de cstablecimien!os de las nuevas conexiones en la corteza, bajo la influencia de
los estmulos externos, y 5., la forma en que tales conexiones son
establecidas, teniendo en cuenta, por ejemplo, que los diferentes
tipos de induccin interna conocidos, difieren considerablemente en
cuanto a su intensidad y estabilidad. Uno de los problemas ms
importantes en el futuro anlisis completo de las relaciones en
cuestin, deber ser la determinacin exacta de la parte en que
intervienen cada uno de estos factores en la actividad cortical en
un momento determinado, tomando en consideracin las intensidades relativas de los procesos nerviosos conexos. Aciualmente, es
posible tratar este problema con gran aproximacin. Esto es revelado ms claramente en los experimentos que han sido realizados
recientemente y que estn todava en curso. En las ltimas cuatro
lecciones se ha visto que la inhibicin producida por un estmulo
aplicado a un cierto punto, se extiende sobre el analizador, ya
inmediatamente a la terminacin del estmulo inhibidor, o ya despus de un corto perodo preliminar de induccin positiva. Con el
fin de determinar lo que sucede durante la aplicacin actual de!
estmulo inhibidor, se han llevado a cabo una serie especial de
experimentos. En estos experimentos se investigaron otros puntos
del mismo o de otros analizadores, no a la terminacin del estmulo inhibidor, lo que se haba hecho hasta ahora, sino mientras el
estmulo inhibidor estaba todava en curso, esto es, el estmulo
positivo fu investigado, por decirlo as, sobre la base del estmulo
inhibidor. Estas investigaciones fueron realizadas en cuatro perros
diferentes por el Dr. PODKOPABF.

Consideremos, primeramente, los experimentos de inhibicin


exintiva. El perro empleado fu el mismo que sirvi para los experimentos sobre ia irradiacin de la inhibicin, despus de un no
refuerzo simple del estmulo condicionado y despus de la extincin
3 0. En los experimentos presentes, la extincin del reflejo condi-

222

I . P . P a v l o v

clonado a! estmulo tctil de un lugar definido de la piel, fu llevado


hasta el 0. El grado de inhibicin fu comprobado en dos lugares:
uno, a una distancia de un centmetro, y el otro, a una distancia
de 89 cm. El estmulo positivo fu aplicado en cada lugar a treinta
segundos de accin del estmulo inhibidor, y el estmulo combinado fu continuado ahora durante treinta segundos ms. El estmulo
del lugar ms cercano, cuando se aplic sobre la base del estmulo
inhibidor, dio 84 y medio por 100 de efecto secretorio, mientras
que en el lugar ms distante dio 88 por 100. En otras palabras, el
efecto fu prcticamente el mismo en ambos lugares. Queremos
recordar que, cuando los mismos lugares son estimulados inmediatamente despus de la terminacin del estmulo inhibidor, el punto
ms cercano dio 44 por 100, y el punto ms lejano 66 y medio
por 100. Con el fm de apreciar estos resultados de un modo ms
completo, debemos hacer notar que, en el caso de la estimulacin
simultnea de los lugares inhibidor y de cada uno de los positivos,
el perodo latente de reflejos fu considerablemente reducido, y la
reaccin motora alimenticia expresaba de un modo ms neto que
de corriente. Estos hechos son la prueba incontrovertible de la
induccin positiva en todos los puntos del analizador, excepto en el
extinguido especialmente. El efecto secretor, algo disminuido, de
los otros lugares, debe ser interpretado, indudablemente, como el
resultado de la suma algebraica de su efecto con el efecto del lugar
extinguido.
En una modificacin de estos experimentos se revel otro
hecho de inters especial. La extincin al O, producida en un lugar
determinado de la piel, fu obtenida por repeticin del estmulo
condicionado, sin refuerzo, a intervalos de dos minutos, y el proceso de extincin fu continuado hasta el tercer 0. Al tercer O se
superpuso la estimulacin de otro lugar de la piel al estmulo del
lugar inhibidor. El efecto reflejo obtenido de la estimulacin combinada, fu, en la mayora de los casos, igual al efecto corriente del
estmulo positivo, tomado aisladamente. De aqu se deduce que
una intensificacin de la inhibicin disminuy todava ms el efecto
inhibidor sobre el rea de alrededor, durante el tiempo que dur el
estmulo inhibidor (induccin acrecentada).
Otro punto resalta claramente en estos experimentos. Como se
demostr anteriormente, los reflejos de dos lugares positivos en
sc perro, sufrieron un 50 por 100 de inhibicin dos minutos des-

Loa

reflejos

condicionados

223

pues de la extincin de otro lugar al primer 0. Pero cuando la accin de uno u otro de dos lugares positivos fu sobrepuesta a la
(jccin del estmulo inhibidor o a su tercer O, entonces, dos minulos despus del O precedente no hubo post-cfccto inhibidor de ia
extincin precedente. Debemos concluir, por consigruicnle. que,
durante la aplicacin repetida de! eslmulo inhibidor, la inhibicin
se concentra en el punto en que el estmulo inhibidor fu aplicado.
La irradiacin del post-efeco inhibidor ha de ser considerada, no
durante, sino enteramente o principalmente despus de ia terminacin del estmulo inhibidor, mientras que, durante su accin, el
rea de alrededor de la corteza est, con toda evidencia, sometida
a la inhibicin positiva.
Resultados semejantes fueron obtenidos por el Dr. POOKOPAEF
en otro perro, en el que los reflejos alimenticios, condicionados
positivos, fueron establecidos a un fono definitivo del metrnomo,
que sonaba a ia razn de 120 veces por minuto; se estableci un
reflejo inhibidor basado en un estmulo de 60 sonidos por minuto del
metrnomo. El tono que se superpuso al estmulo inhibidor de!
metrnomo, dio al noveno experimento una pequesima huella de
inhibicin, un efecto normal cuatro veces y un efecto mayor que el
normal otras cuatro veces. En oros experimentos sobre el mismo
problema se emplearon dos perros ms. En uno de estos experimentos (Dr. BOLOVINA) los reflejos positivos fueron establecidos a
un tono definido de un silbato y a un estmulo tctil. Tambin se
establecieron tres reflejos inhibidores, todos basados en la diferenciacin de un definido nmero de sonidos del metrnomo, otro a
un estmulo tctil y un tercero a la luz de unas lmparas elctricas.
Cuando todos estos reflejos fueron bien establecidos, se realizaron
experimentos en los que cada uno de los estmulos positivos en
turno fu aplicado sobre la base de uno de los estmulos inhibidores.
Todas las investigaciones dieron resultados uniformes. Un estimulo
positivo combinado de esta manera, dio una secrecin normal o algo
aumentada, y el perodo latente fu, en muchos casos, reducido. En
el segundo perro (experimento del Dr. PAVLOV) los reflejos condicionados positivos fueron establecidos al sonido de un silbato, al
sonido de gl gl y a un estmulo tctil. Se estableci tambin un
estmulo inhibidor de diferenciacin a un nmero determinado de
sonidos de! metrnomo. En estos experimentos, cada estmulo
positivo fu aplicado varias veces con el estmulo inhibidor. Los

24

/. P .

Pavlov

resultados fueron algo diferentes de los obtenidos en el primer


perro. Aun cuando el perodo latente fu reducido en estos casos,
el efecto positivo del estmulo combinado fu casi constantemente,
y algunas veces considerablemente menor, que el obtenido con el
estmulo positivo empleado aisladamente. En el segundo perro, la
concentracin de la inhibicin no fu perfecta.
Debemos considerar que estos dos perros posean sistema
nervioso funcionalmente diferente. Mientras que en el primer perro
la diferenciacin fu, en general, muy estable y permaneci no
afectada por la estimulacin combinada, en el segundo perro, la
diferenciacin fu frecuentemente completa e invariablemente ms
alterada, despus de los experimentos de superposicin.
La serie de experimentos descritos en esta leccin, demuestran
claramente, de una parte, que la induccin positiva que surge como
resultado de un estmulo inhibidor, aplicado a un lugar definido
limita la irradiacin del proceso inhibidor, y que, por otra parte, la
mutua accin entre la excitacin y la inhibicin es determinada ya
por las fases de establecimiento de nuevas relaciones en la corteza
(experimento del Dr. PODKOPAEF) O por el tipo de sistema nervioso
en los diferentes animales (experimento de los doctores GOLOVINA
y PAVLOV).

LECCIN 13
La corteza como mosaico de funciones: a) Ejemplos
del carcter de mosaico de la corteza cerebral y del
modo cmo este carcter es adquirido. - b) Variabilidad de las propiedades fisiolgicas de los diferentes puntos de la corteza cerebral en algunos casos
y estabilidad en otros.-La corteza como una unidad compleja dinmica.

E todo lo que antecede se deduce, como cosa evidente, que


por intermedio de la corteza ccrebril un ^ran nmero de
cambios del medio externo establecen reflejos condicionados, ya positivos o ya negativos, y determinan de esta manera las
diferentes actividades efcctoras del organismo animal en su vida
corriente. Todos estos reflejos condicionados deben lener una definida representacin en la corteza cerebral en uno u otro grupo
definido de clulas. Un grupo determinado de clulas debe estar re-!
lacionado con una actividad tambin definida del organismo, otro
grupo con otra actividad: un grupo determinar una actividad positiva, otro grupo podr inhibir una actividad. La corteza cerebral
puede, segn esto, ser representada como un rico mosaico de una
extrema complejidad, una especie de cuadro de distribucin. 9zro,
no obstante esta extrema complejidad, existe siempre un amplio
e.spacio reservado para el desarrollo de nuevas conexiones. Adems, puntos que ya estn destinados a una actividad condicionada definida, cambian frecuentemente su papel fisiolgico y se relacionan con alguna otra acfividad del animal.
La idea de la corteza cerebral como mosaico de funciones est
indicada, ya tanto desde el punto de vista anatmico como fisiolgico. La complejidad estructural de los receptores especficos de
los rganos de los sentidos, a rica complejidad de la estructura
Pavlov.

15

226

/.

P.

Pavlov

celular de la corteza y la complejidad de su funcin corresponde


enteramente a la idea del carcter de mosaico del sistema nervioso
centraljLa localizacin, aunque algo rudimentaria, establecida en
esrs ltimos aos por la fisiologa experimental, no est menos de
acuerdo con esta concepcin. La resolucin definitiva de muchos
problemas delicados envueltos en esta concepcin es, sin embargo,
un asunto de la mayor complejidad y dificultad, pero hasta el presente ha sido posible tan slo hacer algunos intentos hacia un estudio experimental de los aspectos ms simples del problema, y
precisamente estos aspectos demandan la mayor habilidad por parte del operador.
La existencia de una localizacin de funciones en la corteza cerebral est en algunos casos suficientemente probada slo por la
nocin de la estructura, pues definidos elementos receptores, se ha
demostrado que estn en conexin con clulas corticales definidas.
El estudi de los reflejos condicionados ha demostrado, sin embargo, que un reflejo condicionado aparece al principio en una forma
generalizada; esto es, que la excitacin irradia desde el punto de
iniciacin para abarcar tambin clulas pertenecientes a otros elementos receptores ms all del lmite del rza de la corteza primitivamente relacionada con el receptor estimulado. El problema se
hace todava ms complicado cuando nosotros tomamos en cuenta
tambin la concentracin subsiguiente de la excitacin sobre sus
puntos de iniciacin.
Dos problemas diferentes se presentan por s mismo a nuestra
consideracin. En primer lugar, la cuestin de cmo se realiza la
demarcacin funcional de dos puntos corticales positivos, cada uno
conexionados con diferentes reflejos absolutos; en segundo lugar,
el problema del mecanismo de la demarcacin funcional de puntos
vecinos corticales, positivos y negativos, pertenecientes al mismo
reflejo absoluto. El estudio de la localizacin anatmica de las funciones no puede resolver este problema. La investigacin de la primera cuestin est en curso actualmente y, por consiguiente, no
puede ser todava discutida; nuestras invesfigaciones y nuestra discusin se limitarn al segundo problema, desde luego el ms simple.
Comenzaremos con uno de los casos ms sencillos. Se estableci en un perro un reflejo alimenticio condicionado positivo al
estmulo tctil de la piel del brazuelo derecho y un reflejo condicionado negativo a un estmulo semejante de la piel de la cadera dere-

Loa reflejos

condicionadoa

227

cha. Despus que catos reflejos hubieron sido bien establecidos, se


intent investigar el efecto de un estmulo tctil de oros lugares de
la piel. Los diferentes sitios de estimulacin fueron: 1., la pata anterior, 17 cm. por debajo del punto positivo del brazuelo; 2.'^, el costado del animal, a 12 cm. por detrs del lugar positivo del brazuelo; 3., el costado del animal, a 15 cm. por delante del lugar negativo de la cadera; 4. y la pata posterior, 18 cm. por debajo del lugar
negativo de la cadera. La secrecin salival fu medida durante
treinta segundos de estmulo aislado de cada uno de los lugares
citados. El resultado queda resumido en la siguiente tabla:
ExcllBCin condicionada de la piel durante 20 segundos.

Sesfregacln de saliva
en gotas
durante 80 aegundos.

6
8
7
3
0
0

Resultados semejantes fueron obtenidos en otros dos perros


(experimentos del Dr. FOURSIKOF).
Se puede ver que, bajo la influencia de dos estmulos externos
definidos que afectaron al animal bajo condiciones opuestas (uno
reforzado por el reflejo absoluto y el otro que permanece sin refuerzo), dos puntos perfectamente definidos y separados en el analizador cutneo se manifestaron: el uno con propiedades excitadoras y
el otro como inhibidor. Alrededor de cada uno de estos puntos se
estableci una regin de influencia positiva o negativa, extendindose cada una de ellas hacia las otras, aunque manteniendo sus
propiedades distintivas. La poca intensidad del reflejo positivo al
estimular el lugar del costado del animal ms cercano a la cadera y
la ausencia del reflejo positivo al estimular la pata posterior indican el predominio de propiedades inhibitorias en estos puntos respectivos. En ausencia de un ncleo de inhibicin, el efecto positivo,
debido a la generalizacin inicial, se habra extendido por la tofa-
lidad del analizador, de tal manera, que el decrecimiento del reflejo
posilivo al aumentar la distancia al punto de su desenvolvimiento
inicial, habra sido gradual, como ya fu demostrado en la leccin 10.

228

/.

P.

Pavlov

Los experimentos descritos en esta leccin demuestran que el


estmulo externo que provcalos procesos antagnicos proporciona
el primer mtodo para demostrar el carcter funcional de mosaico
de la corteza cerebral. Muchos otros ejemplos de esto pueden hallarse en la leccin que trata de la funcin analizadora de la corteza
cerebral.
Otros experimentos ms complicados fueron realizados sobre
oros tres perros. En dos de estos perros (experimentos del doctor
SIRIATSKY) se utilizaron como estmulos condicionados, diferentes
tonos, y en e! tercer perro (cxperimenos del Dr. KOUPALOF) se utiliz un estmulo tctil de diferentes reas de la piel como estmulo
condicionado, siendo alternativamente estas reas positivas y negativas. El objeto de los experimentos . determinar el modo de
desarrollo del carcter de mosaico, la estabilidad y delicadeza de
sus reglas, la interaccin de sus diferentes puntos, el efecto de la
estimulacin de los espacios intermedios entre los lugares positivos
y negativos y el efecto del desarrollo de tal mosaico funcional sobre
el estado general del animal. Algunos de los resultados de estos
experimentos se darn en seguida, otros sern descritos en lecciones prximas, si bien debemos decir, que las investigaciones se
continuarn todava. En un perro, todos los tonos C de cinco octavas vecinas de un rgano (64-1024 vibraciones por segundo) fueron
utilizados como estmulos condicionados alimenticios positivos,
mientras que los tonos F (85 '/s-lSS Vs vibraciones por minuto) fueron utilizadas como estmulos condicionados inhibidores.
TIEMPO

l i h 32'
44'
55'
\h'
22'
54'
47'
<W

Excitador condicionado aplicado en el curso


de 30 s e g u n d o s .

Doh
Do 5
Fa \
Do 1
Doh
pa i
Do\
Do\

Segregacin d;; saliva


en goris
durante 30 s e g u n d o s .

9
0
10
10 V,
0
9V2
0
9

En el segundo perro, tonos diferentes /(170 ^/g vibraciones por


minuto) a /360 vibraciones por minuto) fueron utilizadas en orden

Los

reflejos

condicionados

229

alternativo como estmulos condicionados positivos y negativos;


e (335 vibraciones) se le dieron propiedades de estmulo excitador;
(320 vibraciones), propiedades de estmulo inhibidor; c'(256), propiedades de estmulo excitador, a (215 '/^ vibraciones) propiedades
inhibidoras; ^(192 vibraciones), excitador, y /"(IJO-'a vibraciones),
inhibidor. Los tonos son enumerados en orden descendente. Como
se puede ver, ios intervalos entre los lonos positivos y negativos
respectivos fueron en este perro irrec|-ulares y ms pequeos que en
el primer perro. El estado fina! de desarrollo del reflejo queda demostrado en el siguiente experimento:
Estmulo condicionado splicado cursri.,SO s e g u n d o s .

TIEMPO

Sol
09'
16'50" . . . . Mi.
Do
24'
La
45'
Sol
51'
Fa
56' 50" . . . . Sol

SecrcLn aolvai
en joa^
durcnie l' sf jundoa.

10

0
^

'/-

0
7
0
6

En el tercer perro el reflejo condicionado aiimenlicio fue tctil.


Los aparatos utilizados para la estimulacin fueron siempre colocados en posicin idntica a lo largo de una lnea, extendindose por
el costado izquierdo desde la pata izquierda hasta el antebrazo iz-

TIEMPO

Excitador condicionado aplicado en el curso


de 30 segundos.

Sc^'rcjacin de ."aliva
en gota
durante 50 seguidos.
9

>

4
6

>

6'^
0
6

10','o
',2

45'
59'
1 05'
08'

5=/j
^'2

! 250

. P . P a v l o v

quierdo. Los puntos de estimulacin estaban colocados a distancia


de 12 cm., contados a partir del centro del instrumento. Los lugares
estimulados estaban numerados: desde el 1, la pata izquierda posterior; hasta el 9, la pata izquierda anterior. A la estimulacin de
los lugares impares se les dio propiedades positivas, y negativas, a
los pares.
El cuadro anterior es un experimento tpico.
El desarrollo del mosaico funcional de la corteza presentaba,
al comienzo, alguna diflculad; pero con la continuacin de los experimentos creca de un modo fcil y progresivo. Los reflejos se
desarrollaron, no simultneamente, sino sucesivamente. Uno de los
puntos ms interesantes fu el desarrollo espontneo de algunos
nuevos reflejos, en el primer y tercer perro y debemos hacer notar
que las nuevas propiedades condicionadas en estos casos se desenvolvieron en la regin de los procesos nerviosos antagnicos.
En el caso del primer perro, el reflejo condicionado positivo
al c" fu de larga duracin. En un experimento este tono c" provoc
una secrecin de och gotas durante treinta segundos, mientras
que, por el contrario, / " fracas en su primera aplicacin. Esto nos
inclin a considerar f" como inhibitoria para el comienzo, y la verdad de tal suposicin fu probada definitivamente en un experimento al da siguiente, en el que / " fu utilizado como el estmulo primero, y no slo permaneci sin efecto positivo alguno, sino que
tambin dej tras de s un post-efccto inhibitorio considerable, as
que el reflejo positivo que segua al estmulo c" disminuy considerablemente. Es claro, por consiguiente, que / " alcanz sus propiedades inhibitorias espontneamente, sin requerir ningn contraste,
pero todo ello debido a su situacin en las proximidades de! punto
cortical positivo, correspondiente a c". El mismo fenmeno se repiti con c", que, cuando se comprob por primera vez, dio un efecto positivo en virtud de sus proximidades al negativo / " .
En el tercer perro, con reflejos condicionados tctiles, los lugares 1 y 9 desenvolvieron por completo su efecto positivo espontneamente, sin ningn refuerzo previo, pero ms probablemente en
virtud de estar entro de la esfera de influencia de los lugares negativos, previamente establecidos 2 y 8.
Estos hechos pueden ser claramente interpretados como debidos a la induccin mutua iniciada en puntos preexistentes de excitacin c inhibicin en accin alternativa regular. Estos experimentos

Loa

reflejos

23!i

condicionados

demuestran que una actividad rtmica se hace con ms facilidad que


una arrtmica. Los experimentos sobre los fres perros nos demostraron que, en el caso de una alternancia regular de los estmulos positivos e inhibitorios, todos ios reflejos fueron muy precisos. En algunos casos tal alternancia rej^ular conduce a una localizacin funcional ms o menos precisa de puntos corticales positivos y negativos. Esto puede ser ms claramente demostrado en los casos en
que, al comienzo del experimento, el efecto de los diferentes puntos
fu defectuoso en precisin. Los siguientes resultados fueron obtenidos con el perro en que el estmulo tctil fu empleado alternativamente como estmulo condicionado excitador e inhibidor. El cx-
perimento fu realizado antes de que el estmulo negativo llegase a
estar completamente establecido.
TIEMPO

1 h 03'
12'
19'
26'
34'
44'
53'
2 07'
23'

Excitacin condicionada opllcada en el curso


de .10 segundos.

Scgreuflcln de salivo
en ffotas
durante SO segundos.
17';2

8
14
4
10
1,'

7 '/i

0
6

El ejemplo siguiente es el de un experimento sobre el primer


perro, realizado cuando an los reflejos no eran completamente regulares.
El experimento que el cuadro de la pgina 232 indica la extincin mutua de los procesos nerviosos antagnicos de excitacin
e inhibicin deben ser considerados como el segundo factor que
contribuye al desarrollo de la funcin de mosaico en la corteza
cerebral.
Los mismos perros fueron utilizados para determinar la extensin de los procesos de excitacin e inhibicin alrededor de los
puntos respectivos de estmulo y para determinar tambin, si exista
algn territorio neutral interpuesto con el mosaico de excitacin e
inhibicin. Para este fin, en los perros, en los que se estableci un

/ .

Hf~
B

T 1 E M 1' O

1 10'' 50
1
59'. . . .
I l l 16'. .
2(1'

. . .

58'. . . .
50'. . .

1 12 > or. . . .

P .

/' J V I oV
Segregacin de saliva
en gotas
durante 50 segundos.

::xciracin condconndd ap icada en el curso


(ie 0(1 ,seiiiridos.

)o 2
/),! '
' /)() >^
Do'c. . .
Do A
Do 2

. . .
. . .

5
7
3
7
5
2
4

EL. MISMO PEIHO AL CABO DE i UBS II S .

11 h 50'. . . .
'
59' .
1 12 > 2'. . . .
1
20
31' . .
42'. . .
58'.

Do 2
/<7 1

Do
t'
Do
pg
Do

3
2
A
i
2

7
0
6
0
6
0
6

'

mosaico de tonos, se utilizaron otros tonos intermedios, entre los


que haban dado un efecto positivo o negativo, observndose el
efecto positivo producido por esos tonos intermedios. Un efecto
positivo, en forma de secrecin salival, fu la prueba directa de que
el tono tena propiedades excitadoras deflnidas. En ausencia de
efecto secretorio, por el contrario, no haba indicacin especial
para saber si el tono tuvo propiedades condicionadas inhibitorias o
meramente neutrales, realizndose experimentos especiales para
probar si tales tonos tenan un post efecto inhibidor o tenan algn efecto de induccin positiva. En los siguientes experimentos,
entre el tono positivo de 256 vibraciones y el negativo de 320, se
tomaron tres tonos de 266 -^, 288 y 303 ' ,, respectivamente.
Los experimentos siguientes demueslrcn que los tonos intermedios entre el positivo c y el negativo e, particularmente el tono d',
y el semitono c y el e toman una significacin diferente. El semitono c produce un efecto positivo definido, aun cuando comparativamente pequeo; esto es, l pertenece todava a la regin excitadora de c; por otra parte, el tono d' y el semitono fueron iguales
en su efecto a primera vista, puesto que ambos dieron una secrecin 0. Slo por una comprobacin de su post-efecto inhibidor pudo
ser revelada una diferencia entre estos dos tonos. El estmulo con-

Los

reflejos

233

condicionados

dicionado lctil, cuando se aplic dos minutos despus del empleo


del semitono e , disip.iiiuy en su eecio un 50 por 100; esto es, estuvo bajo la inilucncia del post eecto inhibidor. Cuando se investig bajo ias misniis condiciones el tono d', el estmulo tctil dio un
efecto completo positivo. -;i scmilono e , por consiguiente, perteneca, sin duda alguna, a la velln inliibidora e'; el tono d, sin embargo, o fu enteramenle neutral, o bien dio lugar a propiedades
inhibitorias mucho nhs dbiles, <i!tcrnaliva que slo puede ser establecida de un modf) dclinitivo por experimentos ms delicados. La
cuestin total de la c.xisiencia posible de punios neutrales en la corteza ser sometida a una investigacin ulterior.
TIEMPO

I5xcir3Cin c o n d i c i o n a d a aplicada en el curso


de 30 segundos.

Se^ircgncin de saliva
en golas
durante 5 segundos.

EXPERIMENTO DEL 9 DE OCTUBRE DE 1925.

Ih22'
30'
40'
50'
52' 30"

Do-c
Mi -e
Do-c
Re-d'

10
o

Excitacin mecnica de la piel

7
O
4

EXPERIMENTO DEL 14 DE OCTUBRE DE 1925.


12 h 50'. .
56'. .
1 07'. .
15'. .
25'. .

.
.
.
.
.

f-Fa
e - Mi
c'-Do

. .

10
9
O
10
3

Exp ERIMENTO DEL 20 DE OCTUBRE DE 1<


2h 14'
20'. . .

48'. . .
50'30".

4
13
O
10
O
Q

Va se dijo en la primera leccin, y de nuevo al comienzo d |


la presente, que siempre podemos hacer adiciones en el model(|
del mosaico funcional, tanto en lo que se refiere a su extensin com
a su complejidad. Adems, est sujeto tambin a frecuentes rc|

234

I.

P.

Pavlov

construcciones, y el mismo punto cambia su significacin fisiolgica y se conecta sucesivamente con diferentes actividades fisiolgicas del organismo. En lo que se refiere a este asunto, se realizaron
una serie de experimentos por el Dr. FKIEDMANN.
Un mismo agente sirvi al principio como estmulo condicionado alimenticio y ms tare fu transformado en un estmulo condicionado para un cido, e inversamente; un antiguo esfimulo condicionado a un cido fu transformado en un estmulo alimenticio.
Dos perros fueron utilizados para los experimentos en la primera
serie de transformaciones, y el tercer perro para la segunda serie. La transformacin del estmulo condicionado fu efectuada
por la sustitucin de un reflejo absoluto por el otro. He aqu el resultado.
El estmulo condicionado por transicin de un reflejo absoluto
a otro, pierde muy prontamente, incluso en el transcurso de un
mismo perodo su efecto secretorio, y da una serie de ceros durante
un perodo ms o menos largo de tiempo; slo despus de muchas
repeticiones con el nuevo estmulo absoluto, recobra de nuevo sus
propiedades excitadoras y stas pertenecen ahora a un reflejo condicionado, basado sobre el nuevo absoluto, como se demuestra
por el cambio definido en la composicin de la saliva segregada
por la glndula submaxilar y por el carcter de la reaccin motora.
El reemplazo completo de un reflejo condicionado por otro, requiere, aproximadamente, 30 refuerzos para el nuevo estimulo absoluto. Despus de repetir un considerable nmero de veces el reflejo condicionado al cido, el estmulo condicionado fu transformado de nuevo en un estmulo alimenticio, y la transformacin
tuvo lugar rpidamente y slo unos pocos refuerzos fueron necesarios para ello. Esto indica que la original conexin alimenficia fu
todava preservada a despecho del establecimiento de una nueva
conexin con el reflejo al cido.
Sin embargo, el mayor inters de ios experimentos del doctor
FRIEDMANN estriba en la investigacin de si una diferenciacin que
ha sido establecida para el estmulo condicionado a un reflejo, puede ser preservada despus de su transformacin. Daremos la descripcin detallada de un experimento en lo que respecta a un perro
solamente, teniendo en cuenta que los experimentos con los tres
perros dieron idnfico resultado. El estmulo condicionado alimenticio en ese perro se hizo por un ono en m de 2.600 vibraciones

Los

reflejos

condicionados

255

por segundo, y la diferenciacin precisa de este tono fu establecida por otro de 2.524 vibraciones.
El reflejo alimenticio condicionado positivo se transform en
un reflejo condicionado al cido, y cuando la diferenciacin fu
comprobada, se encontr, en su primera aplicacin, que era completa y ejerca el mismo post-efecto inhibidor que antes. Ahora se
estableci una nueva y ms precisa diferenciacin sobre la base
de reflejo cido a una nota de un semitono ms alto que el tono \
positivo original, esto es, 2.760 vibraciones, y se vio que cuando
el tono de 2.600 vibraciones fu transformado de nuevo en un estmulo alimenticio condicionado, esta nueva y ms fina diferenciacin retuvo tambin su precisin.
En el curso de las lecciones precedentes hubo ocasin de refe-;
rirse al hecho de que un mismo punto en la corteza pudo, en con-j
cordancia con las condiciones experimentales dadas, llegar a ser i
un punto de origen, ya de excitacin o de inhibicin. Estas transformaciones de la significacin fisiolgica de un punto conical definido, son alcanzadas con facilidad y son efectuadas con considerable
rapidez, tanto en lo que se refiere al estmulo positivo y negativo]
(experimentos con induccin), y en lo que se refiere a su conexin
ltima, con uno u otro reflejo absoluto (experimentos que se acaban de describir).
Sin embargo, entre nuestro material, nosotros tenemos un nmero de casos en que la cualidad posiiiva o negativa de alguna regin de la corteza o la correlacin temporal entre los dos procesos,
adquiere un carcter muy persistente, que puede ser cambiado slo;
con gran dificultad, o que a veces no lo puede ser en absoluto. EstoS;
casos fueron los que se presentaron en los experimentos del doctor^
PROLOF sobre reflejos de huellas condicionados positivos y ncgali
vos. Los resultados de estos experimentos fueron de tal carcter
nico, que es necesario describirlos al detalle. En el caso de un pe^
rro, se estableci un reflejo de huella condicionado a! cido a ui
tono de 1.740 vibraciones, producido por un tubo de rgano; cj
tono fu continuado durante quince segundos, y el cido fu admij
nistrado despus de una pausa de treinta segundos. Este reflejo i
huella fu repetido 994 veces en- el curso de un ao y nueve meses
Su perodo latente, contado desde el comienzo del tono, fu igual
o muy cercano a veinticinco segundos, o diez segundos contados
a partir de la cesacin del tono.

236

/.

P.

Pav/ov

Despus de la terminacin de la investigacin original se resolvi abolir el carcer de huella del reflejo, y darle el carcter de
un reflejo diferido, provocando el efecto secretorio positivo durante
la accin del tono y no algn tiempo despus de su terminacin.
Para este fin se administr cido a los quince segundos despus
del comienzo del tono. Despus de 20 refuerzos con estos nuevos
intervalos se encontr todava que no solamente no se present el
reflejo durante los quince segundos de la accin aislada del tono,
sino que incluso la administracin del cido a los quince segundos
provocaba una secrecin slo despus del antiguo perodo latente
de veinticinco segundos del comienzo del tono.
La utilizacin de otro estmulo auditivo en lugar del tono no
alter e! resultado, y cuando el tono y el otro estmulo auditivo fueron diferidos por cuarenta y cinco segundos sin la administracin
de cido, la secrecin tuvo lugar siempre hacia los veinticinco segundos del comienzo, y entonces aument rpidamente, dando,
aproximadamente, 10 gotas durante los veinte segundos restantes
de accin aislada del estmulo condicionado.
Despus de este fracaso para disminuir el perodo latente, el
estmulo fu reforzado prcticamente de un modo simultneo, esto
es, dos segundos despus del comienzo del tono que preceda al
refuerzo. No obstante, despus de varias seales de repeticin, la
secrecin condicionada comenz slo despus de un perodo latente de veinte o veinticinco segundos del comienzo del tono; este perodo latente no pudo ser alterado, tanto si el cido fu administrado al segundo, o si el tono fu continuado durante ms tiempo.
El ltimo experimento realizado en esta serie lo da la tabla siguiente:
TIEMPO

I h 12'
24'
31'
40'

Duracin de la accin aislada del excndor


condicionado anfes del refuerzo con el cido.

30"
2"
45"
2"

Perodo latente de la
segregacin de saliva
en segundos.

26"
29"
23"
32"
25"

Sobre el tono si del variador de tonos se desarroll un reflejo


alimenticio condicionado en este perro, pero el perodo latente de

Loa

reflejos

condicionados

257

este reflejo no pudo ser reducido por bajo de veinicuaro segundos,


y soiamente, cuando el estmulo tctil fu utilizado como estmulo
condicionado y reforzado con cido despus de dos segundos, se
pudo obtener una aproximacin ms cercana al reflejo alimenticio
simultneo. A las 24 investigaciones, el reflejo fu medido en 12
gotas durante treinta ses^undos, con un perodo latente de dos segundos.
Una persistencia semejante de una inhibicin cortical establecida a fondo se observ en el caso del otro perro. La huella de un
tono de 1,740 vibraciones dobles, producidas por un tubo de rgano, fu utilizada como inhibidor condicionado al estmulo condicionado positivo de un metrnomo que sonaba a razn de 104
veces por minuto. La huella del tono, todava despus de un minuto, ejerca una inhibicin completa al reflejo del metrnomo. Tal inhibicin se desarroll gradualmente, comenzando con huellas recientes de pocos segundos.
Los experimentos fueron realizados con esta inhibicin condicionada por ms de dos aos, y el tono que serva como inhib-?
dor condicionado de huella, fu tambin diferenciado de los otros
tonos y condujo a una extrema intensificacin de sus propiedades
inhibidoras. A la terminacin de estos experimentos el animal fu
utilizado para otra investigacin, en la que se desarroll un reflejo
condicionado positivo al sonido de un micrfono, que prcticamen-;
te era igual al tono que haba servido como inhibidor condicionado
en la primera serie de experimentos. E.\ reflejo condicionado positi-j
vo tard largo tiempo en desarrollarse, y cuando el metrnomo fu;
probado poco despus que el sonido del micrfono fu aplicado, sej
revel una inhibicin condicionada muy poderosa.
Los experimentos fueron ahora modificados de tal forma, que
la combinacin inhibidora del micrfono con el metrnomo, fu directamente reforzada por el estmulo absoluto; en otras palabras;
fu adoptado un procedimiento contrario exactamente al empleadq
para el desarrollo de la inhibicin condicionada de la huella origi'l
nal del tono. La combinacin inhibidora adquiri ahora pronfamen;
fe propiedades excitadoras, y algo ms tarde, el sonido del micro'
fono, aplicado solo, adquiri una significacin positiva. Sin em
bargo, el tono del tubo de rgano, que se haba mostrado origina^
riamente como inhibidor condicionado, no adquiri carcter posit
vo, ni perdi sus propiedades inhibidoras. Estas propiedades inh;

238

/.

P.

Pavlov

bitorias hubieron de ser destruidas por el mismo mtodo que el utilizado para la destruccin de las del micrfono, pero el proceso
dur un tiempo mucho mayor.
Estos casos de extrema estabilidad de! proceso inhibidor pueden ser considerados como excepcionales. Es muy probable que la
intensidad de la inhibicin en estos casos fuese favorecida por algunas condiciones especiales de los experimentos, y es posible que
esta excepcional persistencia del proceso inhibidor pueda ser relacionada con los experimentos sobre hipnotismo y sueo, que sern
descritos ms adelante.
Junto a estos casos de estabilidad extrema del proceso inhibidor de puntos definidos de la corteza cerebral deben colocarse los
casos de una estabilidad semejante de la excitabilidad. En un experimento del Dr. BIERMAN, un reflejo alimenticio condicionado bien
establecido a un tono de 256 vibraciones dobles, producido por un
tubo de rgano, fu diferenciado de 22 tonos distintos y separados,
ms altos hasta de 708 vibraciones por segundo, y ms bajos hasta de 85 vibraciones; el tono de 256 vibraciones fu siempre acompaado de comida, mientras que los otros tonos permanecieron sin
refuerzo.
El tono positivo fu contrastado en cada experimento varias
veces con uno u otro de los tonos negativos. De esta manera, el
punto cortical positivo fu rodeado por una serie de puntos inhibidores. Sin embargo, este rodeo aparente de los puntos positivos
por los inhibidores no conduce a una disminucin del efecto del
tono positivo, sino por el contrario, a su intensificacin.
Cuando en investigaciones posteriores el animal fu sometido
cxperimentalmente a un profundo sueo fisiolgico, de tal manera
que un agudo silbido, o un fuerte porrazo sobre la puerta no lograra despertarlo, el tono condicionado positivo despertaba inmediatamente al anima! y provocaba una secrecin condicionada completa. En las prximas lecciones daremos pruebas experimentales
de que el sueo, en s mismo, no es ms que una forma de inhibicin interna, y desde este punto de vista los experimentos que acabamos de describir pueden ser considerados como un caso de extrema estabilidad del proceso excitador en un punto definido de la
corteza cerebral, que resiste con xito la inhibicin del alrededor.
El estudio de las pruebas experimentales anteriores permite
considerar las actividades de los hemisferios cerebrales como un

Los

reflejos

239

condicionados

verdadero mosaico de funciones. Todos los puntos corticales individuales, en cada momento determinado, tienen una significacin
fisiolgica muy definida, mientras que el mosaico oal de funciones
es integrado en un sistema dinmico complejo, quz conduce de un
modo constante a la unificacin de las actividades individuales.
Cada nueva influencia localizada ejerce su accin sobre una
mayor o menor extensin de todo el sistema. Considerar, por
ejemplo, un perro que posee en un momento determinado un nmero definido de reflejos condicionados. La adicin de un nuevo reflejo positivo y, especialmente, de un nuevo negativo, ejerce, en la
mayora de los casos, una influencia inmediata, aunque temporal,
sobre los reflejos ms antiguos (experimentos del Dr. ANKEP).
Adems, cuando no se aaden nuevos reflejos y slo se altera el orden de los mismos, la magnitud de ellos sufre una distinta
disminucin, demostrando un predominio considerable de la inhibicin. En el siguiente experimento del Dr. SOLOVEICHIK, un perro fu
sujeto, a intervalos de diez minutos, a un cstnmlo alimenticio condicionado de un metrnomo, una lmpara elctrica, un silbido y un
TIEMPO

3h 09'
19'
29'
39'
49'
59'
4 09'
19'

Excitador condicionado aplicado en el curso


de 15 segundos.

Golpes de metrnomo
Lmparas elctricas

Silbato
Excitacin mecnica de la pie!.
Golpes de metrnomo
Lmparas elctricas
Silbato
Excilacin mecnica de la piel.

Segregcln de saliva
en jjofas
durante 18 segundos.

4
4
4
4,
5
5
1 ';
2

En el experimento del da siguiente se alter un tanto el orden


de los excitadores.
2^
44'
3

04'
14'
24'
34'

Lmparas elctricas
Silbato
Excitacin mecnica de
Golpes de metrnomo
Lmparas elctricas
Silbato
Excilacin mecnica de
Golpes d i metrnomo.

2 ' .

la piel-

Huellas.
2
1
2

.' . . .
la piel.
. . .

O
Huellas.

240

I . P . P a v l o v

estmulo tctil, repetidos siempre en este orden en cualquier experimento. La anterior labia da el resultado del experimento final con
este orden de los estmulos.
La disminucin en la magnitud del reflejo condicionado observada cuando el orden de su administracin fu alterado, aparece
inmediatamente como en el experimento anterior, y en otros casos
se hace ms claro cuando los estmulos fueron aplicados de nuevo
en su orden usual.
La disminucin contina por varios das, y entonces los reflejos vuelven a su magnitud normal. Tal disminucin en la intensidad, como la ocurrida hacia el final del primer experimento indicado
anteriormente, ocurre con frecuencia, y ser discutido con ms detencin en la prxima leccin.

LECCIN 14
El desenvolvimiento de la inhibicin en la corteza
cerebral bajo la influencia de los estmulos condicionados.

OS estmulos condicionados, actuando por infcrmcdo de


determinadas clulas corticales, proporcionan los medios
por los cuales pueden ser estudiadas las caractersticas fisiolgicas de dichas clulas. Una de las ms importantes de estas
propiedades es que, bajo la influencia de los estmulos condicionados, ellas pasan pronto, o tarde, al estado de inhibicin J En las
lecciones anteriores sobre la inhibicin interna, se demostr que,
en todos Jos casos, cuando un estmulo condicionado positivo permanece repetidamente sin refuerzo, adquiere propiedades inhibidoras, es decir, las clulas corticales correspondientes entran bajo su
influencia en un estado de inhibicin. La presente leccin ser dedicada al estudio del mecanismo ntimo de este fenmeno, y de la
parte que en l juegan los reflejos absolutos y otras condiciones
que retardan o aceleran el desenvolvimiento de este estado de
inhibicin.
El paso de las clulas corticales a un estado de inhibicin es
de una significacin mucho ms general de lo que puede ser inferido por los hechos que nosotros hemos discutido hasta el presente,
concernientes al desarrollo de Ja inhibicin inferna. El desenvolvimiento de la inhibicin, en el caso de los reflejos condicionados
que permanecen sin refuerzo, debe ser considerado slo como un
ejemplo especial de un caso ms general, teniendo en cuenta que
un estado de inhibicin puede desarrollarse tambin cuando loa
reflejos condicionados son reforzados. Las clulas corticales, bajo
la influencia de los estmulos condicionados, tienden siempre a
pasar, aun cuando a veces, muy lentamente, a un estado de inhiPavlov.

16

312

/,

P.

Pavlov

biclu. Ld funcin llcvadd a cabo por el reflejo absoluto, despus


que el reflejo coudicionado ha sido establecido, es meramente el
rcardo del dosurrollo de la inhibicin.
L:l sijuionle es el ejemplo mas corrienc de ese fenmeno.
No.solros suponemos que un reflejo condicionado acta exactamente nvinid segundos antes de adicionarle el estmulo absoluto. El
intervalo de tiempo entre el comienzo de la accin del estmulo
conineionado y la secrecin de la salivo, es igual a cinco segundos, a cuyo espacio de tiempo se le llama perodo latente. Este
peroui) alent permanece, practicamenle, sin variacin por un
cierto tiempo, que vara grandemente en los diferentes perros. Este
perodo latente aumenta paulatinamente y, finalmente, durante treinta segundos de la accin aislada del estmulo condicionado, no se
produce ninguna traza de secrecin salival. Sin embargo, es necesario slo retardar la administracin del estmulo absoluto por un
plazo de cinco a diez segundos, para que la secrecin pueda ser de
nuevo obtenida durante la prolongacin de la accin aislada del
estmulo condicionado. Al continuar el experimento por algn tiempo, como antes, esto es, con un retardo de treinta segundos, e
introduciendo de nuevo un retardo aumentado en cinco o diez
segundos, no se obtiene entonces ninguna secrecin condicionada.
Con el fln de obtener una secrecin condicionada, la administracin del estmulo absoluto puede ser retardada por un plazo mayor
de tiempo. Finalmente, se alcanza un grado en el que ninguna
secrecin condicionada puede ser obtenida durante la accin aislada del estmulo condicionado. Esta desaparicin gradual de la
secrecin condicionada en reflejos con un retardo constante, ocupa
muy diferentes perodos de tiempo en los diferentes perros. En
algunos, slo por plazos de das y semanas; en otros, hasta de
varios aos. La secrecin condicionada desaparece ms tarde con
el estmulo tctil que con el trmico, y ms tarde todava con los
estmulos visuales, y mucho ms tarde an con los estmulos auditivos, especialmente si stos ltimos son discontinuos.
El siguiente es un ejemplo de las diferencias relativas entre los
varios estmulos condicionados con respzcto a la rapidez de transicin de los elementos corticales a un estado de inhibicin bajo la
influencia de retardos definidos (experimentos del Dr. SHISHLO). El
primer estmulo condicionado, que se hizo actuar en un perro, fu
uno que perteneca al analizador tctil; la administracin de comi-

Los

reflejos

condicionados

243

das fu, como de ordinario, retardada diez segundos del comienzc


del estmulo tctil; pero, en algunas, raras, ocasiones se introduje
un retardo de treinta segundos. 1:1 reilejo priincro apareci a la 2?
estimulacin y a la quinta semana; despus de 179 estmulos, el re-|
flejo se hizo estable a 8 golas durante un minuto. Ahora se estable!
ci un reflejo condicionado alimeniicio a un eslmulo cutneo de 4 5 |
y el perodo normal de retardo fue, como antes, diez segundos.!
Este reflejo, se desenvolvi prontamente, y cuando a la 12 estimul
lacin se hizo un retardo de treinta segundos, se obtuvo una secref
cin de 4 gotas. A continuacin del refuerzo corriente, apiicadc
diez segundos despus del comienzo del estimulo trmico, el refleje
disminuy rpidamente en intensidad, y a la prueba 3o, cuando e|
retardo fu prolongado, especialmente un minuto, slo se obtuve
una secrecin de una gota.
La observacin siguiente no deja lugar a duda de que la des
aparicin del reflejo condicionado, no obstante su refuerzo invaria|
ble, es una expresin de un desarrollo progresivo de la inhibici
n los elementos corticales. Cuando un estmulo condicionada
positivo efectivo es aplicado poco tiempo despus de la accin d i
un estmulo condicionado, como ya ha sido descrito, pierde su
propiedades positivas y el reflejo resultante sufre una disminucini
De modo semejante, cuando uno de entre varios estmulos condil
cionados ha perdido su efecto positivo, su falla de uso en los c.xpel
rimentos conduce a un aumento en el efecto de los estmulos qui
restan. Segin mi modo de ver, tales resultados pueden ser sol
interpretados bajo la idea de que propiedades reales inhibidoral
han sido adquiridas por aquellos estmulos que han perdido s i
efecto positivo. Este fenmeno no debe ser confundido con el qui
previamente ha sido descrito como resultado de una inhibicif
interna por retardo. La inhibicin de retardo es revelada por
llamado perodo latente que se observa en cualquier reflejo condl
cionado y que permanece sin cambio alguno por un considerab|
perodo de tiempo. El fenmeno, que ha sido descrito aqu,
caracteriza por su progreso invariable. El estado inhibidor de k
elementos corticales, bajo la influencia de los estmulos condicil
nados, se desenvuelve ms prontamente con reflejos de largo reta|
do. Cuanto ms larga es la aplicacin aislada del estmulo conc
cionado, tanto ms rpidamente se realiza el desarrollo de la int||
bicin. Por ejemplo: es de esperar que un reflejo con un retardo

244

p.

Pavlov

diez segundos, permanezca sin variacin en su intensidad por un


perodo de tiempo ms considerable, y as permite su exacta experimentacin; el mismo refuerzo, cuando se retarda ms de treinta
segundos, prontamente se hace ineficaz a la experimentacin, a consecuencia del desarrollo progresivo de la inhibicin. Un caso semejante ha sido tomado de los experimentos del Dr. PETHOF.
Un perro posee un reflejo alimenticio condicionado al sonido
del metrnomo, y durante el perodo total de actuacin del reflejo,
que ha sido retardada por diez segundos, permanece constante en
intensidad.
TIEMPO

Excitador condicionado en el curso


de 10 segundos.

3 h 00'
35'
47'

Segregacin de saliva
en gotas
B los 10 segundos.

0
1
2
2
3
2

20'

En cuanto la aplicacin aislada del estmulo condicionado se


prolong durante 50 segundos, el reflejo se hizo inconstante en intensidad, y, al repetirse, lleg al cero durante el tiempo de un simple experimento;

TIEMPO
2h 55'
3 05'
20'
50'
55'
45'

Golpes de metrnomo n el curso


de 50 segundos.
Golpes de metrnomo
Idem
dem
dem
dem
, . .
Idem

Segregacin de saliva
en golas

a los 50 segundos.
6
17
4
4
2
O

Los dos experimentos anteriores fueron realizados con intervalo de un da.


En vista de las grandes variaciones existentes entre los diferentes perros, se vio que era esencial emplear en cada perro reflejos que fuesen retardados por diferentes plazos de tiempo. Resulta

Los

refleios

condicionados

245

ahora claro por qu los reflejos largamente retardados se desarro-i


lian slo con dificultad, y por qu durante el comienzo de su accin;
pueden ser obtenidos slo en algunos perros. Adems, es fcil de|
comprender por qu en muchos de los experimentos anteriormente!
descritos, los reflejos condicionados positivos disminuyen durante!
un experimento aislado y, en algunos casos, despus slo de una
simple aplicacin, como en los experimentos descritos en la leccin
anterior. Esta disminucin es debida a la repeticin de los estmulos condicionados, y no a ningn otro factor, tal como, por ejemplo.j
la alimentacin gradual del animal durante el experimento, en el!
caso de reflejos alimenticios. Esto ltimo no es claramente el caso.f
teniendo en cuenta que, repitiendo algunos de los estmulos condi
clonados establecidos, slo el efecto producido por uno de ellos:
disminuy, mientras que el otro estmulo condicionado conserva}
su efecto total hasta muy al final del experimento. Si un cstmull
condvdonado positivo definido, ha demoslrado ya una icTidencia
tener propiedades inhibidoras, entonces despus de :un corto inter-,
valo en los experimentos, o incluso al comienzo de un da de cxpe
rimento, su primera aplicacin produce una secrecin considerable
pero la repeticin del estmulo disminuye prontamente en su efecto y|
llega a ser inhibidor, a despecho de su refuerzo, a cada aplicacin
Es de un gran inters para el experimentador tener a su d i s p o |
sicin reflejos de una intensidad constante. Para obtener tales reflejos, es necesario, en muchos casos, combatir la progresiva tcri
dencia de los reejos condicionados a la inhibicin. Al principiOi,
sobre fundamentos puramente empricos, y ms tarde, sobre otro
ms racionales, se pudieron encontrar una serie de proccdimiento|
para combatir este inconveniente. Por razones fciles de compren
der, el ms efectivo de estos mtodos fu el de establecer condici(
nes, exactamente las contrarias de aqullas que conducen a la d i
minucin progresiva de los reflejos condicionados. Entre t a l c l
mtodos, el primero fu la introduccin de un acortamiento ocal
sional y repentino de la longitud de la accin aislada del estmuM
condicionado. S i , por ejemplo, el reflejo original ha sido retardac||
treinta segundos, lo prctico es adoptar un refuerzo de los tres
los cinco segundos. Durante este corto perodo de tiempo, el es|
mulo condicionado, no puede provocar un reflejo que se pueda m
dir, y muy a menudo no se observa secrecin salival alguna M
rante tan corto perodo de retardo. El retardo corto, sin emba

246

/.

P.

Pavlov

go, se introduce como un ardid temporal, siendo, por decirlo as,


solamente una medida teraputica, aplicada con el fin de regenerar
el reflejo condicionado. Despus, cuando el retardo usual es restaurado, se ve que el reflejo es en intensidad y en constancia como
a! principio. Es corriente hacer este retorno del reflejo poco retardado a! reflejo muy retardado por etapas, aumentando gradualmente la
longitud de la accin aislada del estmulo condicionado. La eficacia
de este mtodo, medida por la permanencia del reflejo reconstituido,
depende del grado de debilitacin del reflejo condicionado, del
tiempo durante el que esta debilitacin se deje persistir y del plazo
durante el que se practique el retardo corto como medida teraputica. Un pequeo perodo de prctica restablece Jos reflejos slo
durante un pequeo grado y por un corto tiempo. Cuando se ha
logrado una gran debilitacin del reflejo, y ste ha persistido durante un largo tiempo, el mtodo que acabamos de describir y que, en
general, es de mucha eficacia, no basta, como se demostrar, para
restaurar el reflejo. Un reflejo condicionado que sea debilitado en el
curso de una larga prctica, puede ser ayudado para recobrar su
intensidad por numerosas repeticiones del estmulo condicionado,
en un solo experimento y, si es posible, confinando el uso del estmulo a aplicaciones aisladas. Un efecto semejante beneficioso,
resulta de una simple interrupcin, incluso por pocos das, en la
obra de debilitacin de los reflejos condicionados.
Junto a stos existen otros mtodos, como, por ejemplo, aumentar la intensidad de algunos de los estmulos condicionados o
aumentar su nmero por la suma de inducciones positivas o, flnalmcnfe, aumentar la intensidad de los estmulos absolutos. Sin embargo, hasta el presente, slo interesan los mtodos referidos anteriormente.
Hay casos en los que Ja extensin de la disminucin en la
intensidad de los reflejos condicionados es tal, que ninguno de los
mtodos anteriores puede presar ninguna ayuda, pues todos los
reflejos condicionados positivos, simples, desaparecen. El animal
permanece inerte en la mesita de operaciones durante el experimento, e incluso declina la comida que se le da despus de la aplicacin del estmulo condicionado. Esto puede ser observado aun en
perros que han servido para la estabilizacin de los reflejos condicionados, por experimentacin extremadamente exacta, durante un
perodo de muchos aos.

/.

2-18

TIEMPO

!ho,V
!()

P.

Pavlov

Hxcfador condicionado en el curso


de 30 segundos.
Excnac'in mecnica d l a piei nm. 1
dem, id , nin. 2
Idem, id., niiai. 3
G o l p e s de m c l r n o m o
!:.\ciliic(3n iiicciiiica de la piel nm. 4
dem, id., n m . 5

Segregacin de saliva
en gotas

a ios 30 segundos.

Periodo
latente.

14
14 i
14
14"/'
13 V;
13

E.XPllilMIINTO D t L DE AOOSTO DE 1 9 2 5 : lRFLElOS POSITIVOS


y

101' 20
2S'
35'
40

NBATivos (INHIBICIN CONDICINAA).

ILxcildcin meciiica de la piel niim. 4


dem, id., nm, 8 m s lorio . . . .
lixeiUiciii mecnica de la piel nm, &
Idem, id

11
O
11'
10

2"
5"
5"

Exi>EIMMENro DEL 1 2 DE JUNIO DE 1 9 2 4 : REFLEJOS POSITIVOS


V NEGATIVOS (iNUIlilCIN CONDICIONADA CON OTRO A Q E N T E ) .

10 Ii53'
42'
43' 30
49'
56'
11 >08'

Pxcitacin mecnica de la piel nm 1.


dem, id , n m . 8 m s e n c e n d i n u e n l o
de l m p a r a s elctricas
Excitacin mecnica de la piel n m . 1.
Q o ! p e s de m e t r n o m o
Excitacin m e c n i c a de la piel n m . 8.
Idem, id

3 Va
O
3
2
1

7"

10"
7"
12"
23"

cin de !os estmulos condicionados. Este estado del animal persisti durante todo el ailo 1925. AI final de dicho ao se utilizaron
unos nuevos estmulos en lug-ar de los antiguos, que fueron abandonados. Esle procedimiento dio lugar a un rpido cambio en el
estado del animal. El perro volvi a estar alerta sobre la mesa de
operaciones, y tomaba la comida al tiempo en que se le presentaba,
al final de la aplicacin de los nuevos estmulos condicionados.
Los reflejos condicionados se establecieron prontamente, y alcanzaban una intensidad constante y considerable, mientras que el
perodo latente volva a lo normal. Estos resultados permanecan
estables en los experimentos posteriores. He aqu un experimento
realizado el 21 de Enero de 1926. El reflejo en este experimento se
ha retardado en quince segundos, intentndose intercalar un reflejo
antiguo entre los nuevos (el sonido de un metrnomo).

Los

TIEMPO

9'' .(3'.

55'.
10 04'.
10' .
15'.
22'.

reflejos

condicionados

Excllador condicionado en el curso


de l&sejjundos.

Alumbrado alerno de lmpartis elctricas


Gluglu
Chasquido
Golpes de metrnomo
Qlu-glu
Alumbrado alterno de lmparas ele'c
tricas

Segregacin de saliva
en gota
a los 15 SEBundos.

5
6
2',2

4
3

249

Perodo
latente.

S"
2"
6"
2"
1"
3'

Las diferencias de magnitud de ios reflejos condicionados en


ios experimentos anteriores, dependen, hasta una cierta extensin,
de las diferentes etapas de desarrollo que ellos hayan alcanzado.
La significacin general de estos experimentos es clara. La
accin aislada de los estmulos condicionados, incluso si ella es
seguida por un estmulo absoluto, conduce al desarrollo de un|
estado de inhibicin en los elementos corticales, y este desarrollo
es tanto ms rpido cuanto mayor es la accin aislada de cada
estmulo condicionado aislado, y cuanto ms a menudo es utilizado;
el estmulo. As, no se encuentra una diferencia esencial en el pro-|
ceso del desarrollo de la inhibicin, tal conforme nosotros lo hemos
estudiado en las lecciones anteriores, con referencia a los difercn-]]
tes casos de inhibicin interna y aquellos que acaban de ser dcscri-i
tos, si bien, en muchos casos, slo se traa de cuestin de grado..
En aquellos casos en que el estmulo condicionado no se refuerza^
el proceso inhibidor se desarrolla muy prontamente; en aquellos
casos con refuerzo, que nosotros acabamos de describir, el proceso de desenvolvimiento inhibidor se retarda por lo corriente, a;
veces de modo tan considerable, que el desarrollo de dicho proce-j
so permanece insospechable. Slo en muy raros casos el desarrollo de la inhibicin en ambos grupos de experimentos, es casi com-||
pleamente el mismo.
Nosotros consideraremos ahora el problema del mccanismo^l
por el cual los estmulos absolutos retardan el desarrollo del tipoj
de inhibicin que nosotros consideramos. En la segunda leccin
vimos que los reflejos condicionados no se desarrollan cuando loM
estmulos absolutos preceden al agente neutral que hace el ofici|
de estmulo condicionado. Este es, probablemente, un resultado de'

250

/.

P.

Pavlov

la inhibicin externa; la intensidad de la excitacin producida por el


estimulo absoluto, conduce a la inhibicin de aquel rea cortical,
que es excitada dbilmente como resultado de la aplicacin del
estmulo neutral. Si este es el caso, se presenta la cuestin de si
estmulos absolutos semejantes producen la inhibicin externa en
las rcas corticales correspondientes a los reflejos condicionados
ya establecidos. Con el fin de comprobar esto, se realizaron los
sig'uicntes experimentos.
Llu estmulo condicionado firmemente establecido, se sobrepuso al refuerzo de un estmulo absoluto, esto es, el estmulo absoluto fu aplicado primero, y el estmulo condicionado, previamejite
establecido, fu aplicado solamente despus que el efecto del estmulo absoluto se hizo aparente. Esta manera de experimentar se
continu durante varias semanas y meses en varios perros. Los
resultados fueron, sin excepcin, uniformes; el reflejo condicionado
no conserv su intensidad original, sino que se debilit considerablemcnje, o incluso lleg a desaparecer.
Cuanto ms intenso y ms utilizado fu el reflejo condicionado,
tanto ms lentamente desapareci bajo este tratamiento, mientras
que reflejos dbiles y recientemente establecidos perdieron sus propiedades condicionadas muy prontamente. El experimento sig-uiente, del Dr. SOLOVAICIUK ilustra este caso.
El perro empleado tena, bien desarrollados, reflejos condicionados alimenticios, cada uno de los cuales daba sobre 20 gotas de
saliva durante treinta segundos.
Ahora se comenz el desarrollo de un reflejo al sonido de un
silbido. Este reflejo se desarroll muy prontamente, y, contando
desde la 6.^ aplicacin a la 11, dio secreciones de 10, 8, 15, 9, 9
TIEMPO

Excitador condicionado
en el curso de 30 segundos.

2li 28' . .

35' . .
44' . . Efervescencia despus de em-

Seijregacin de saliva
en gofas
Reaccin mofriz.
a lo? 30 segundos

20
9

Alimenticia.
dem.

0
16
11

De orientacin.
Alimenticia.
dem.

53' . . Efervescencia despus de la co3>02' . .


10' . .

Los

reflejos

condicionados

251

y 10 gotas y media durante treinta segundos. Slo se hicieron 11


refuerzos, y despus el estmulo condicionado del sonido del silbato se sobrepuso al absoluto. La aplicacin fue repelida 54 veces
en el curso de treinta y dos das. La tabla anterior da el resultado
de estos experimentos.
Resulta claro que la administracin del estmulo absoluto da
lugar a un estado de inhibicin de aquellos elementos corticales de
los que depende el reflejo condicionado, y estos elementos corticales
se hacen temporalmente inexcitables a su estmulo ordinario. E! experimento anterior, sin embargo, no dilucida el mecanismo interno, que determina la diferencia en el desarrollo de la inhibicin de
los elementos corticales en el caso de refuerzos y no refuerzos.
La suma de todos los perodos de accin de un estmulo positivo, requerida para el desarrollo de la inhibicin sin refuerzo, es
incomparablemente menor que la del perodo de accin aislada del
mismo estmulo con refuerzo. Se deduce, por consiguiente, que la
transicin de los elementos corticales excitables a un estado de inhibicin, no es determinada por la duracin de los estmulos aislados. Es, sin embargo, probable que la excitacin, en el caso de no
refuerzo, persista por largo tiempo despus de la cesacin de la accin aislada del estmulo condicionado, mientras que en el caso
del refuerzo la excitacin se abrevia desde el comienzo del estmulo
absoluto. La duracin de la excitacin producida por el estmulo
puede ser, por consiguiente, el factor determinante, pero oirs explicaciones son tambin posibles, y el asunto no puede ser decidido
sin una ms amplia experimentacin.
El hecho fundamental en todos estos experimentos, que se repite constantemente a nuestra vista, es la transicin ms pronto o
ms tarde a un estado de inhibicin de los elementos corticales,
ejercitada por el estmulo condicionado. Teniendo en cuenta todas
las pruebas experimentales a nuestra disposicin hasta el momento
presente, esta transicin debe de ser considerada como dependiente de un gasto funcional de los elementos corticales, resultado a su
vez de su actividad en respuesta a los estmulos. Tal prdida de;
funcionalidad depender claramente de la duracin e intensidad del
esta actividad. Por otra parte, resulta claro tambin que el proceso
de inhibicin no puede ser considerado como idntico con tales auodestrucciones funcionales de los elementos corticales, teniendo
en cuenta que un estado de inhibicin que es iniciado en una clula

252

I.

P.

1-avlov

activa se extiende a otros clementes corticales que no estn en actividad y que, por tanto, no estn fasados en su funcionalismo.
La rapidez, segn la cual los elementos corticales caen en inhibicin en el caso de! no refuerzo, corresponde a la extrema sensibilidad de estos elementos y a su constante necesidad de nutricin,
pues, como se sabe, su actividad liega a ser irreparablemente destruida cuando se detiene de un modo duradero el aflujo de sangre,
como, por lo dems, pasa en todos los dems tejidos del cuerpo.
Esto est en completa armona tambin con la concepcin de la
corteza cerebral como aparato seal. El hecho de que los estmulos
absolutos inducen durante su accin a la inhibicin cortical, es slo
una finura artstica de la eficiencia de la mquina. Me ser permitido utilizar la analoga de este proceso con el de un centinela, quien,
despus de haber realizado su papel, se entrega al descanso, para
restablecer su actividad, con el fin de asegurar en lo sucesivo la mayor eficacia de su trabajo.
Todava queda otra cuestin por liquidar, y es si existe un plazo mnimo de accin del excitador condicionado pislado que no d
lugar a un desarrollo progresivo de la inhibicin en los elementos
corticales. Los detalles de este problema estn sujetos actualmente
en nuestros laboratorios a una experimentacin muy cuidadosa,
pero ya tenemos algunos a nuestra disposicin que se relacionan
con este problema. En perros que durante largo tiempo tenan reflejos condicionados retardados por treinta segundos, y en los que el
estmulo condicionado mantena todava su entero efecto, transformamos todos los reflejos en reflejos casi simultneos por refuerzo
uno o dos segundos despus del comienzo de los estmulos condicionados. Esta modificacin en el procedimiento comenz inmediatamente a ejercer su accin sobre los componentes secretor y motor
de estos reflejos, dando lugar a una perturbacin en el balance previo de intensidad entre los reflejos condicionados, positivo y negativo. La magnitud de los reflejos positivos aument considerablemente, mientras que los reflejos negativos fueron desinhibidos durante un largo perodo de tiempo; en otras palabras, la excitacin
comenz a predominar sobre la inhibicin (experimentos de los doctores PETROF y KREPS). El mtodo siguiente fu el utilizado por el
Dr. KREPS.

En vista de que el perro tena exagerada tendencia a la inhibicin, se le coloc, durante los experimentos, sobre el suelo, en lu-

Los

reflejos

condicionados

253

gar de sobre la mesa de operaciones. Entre otros reflejos condicionados, este perro posea un reflejo alimcnlicio positivo a los 152 sonidos de metrnomo al minuto, mientras que 144 sonidos de metrnomo al minuto servan como estmulo para una precisa y estable
diferenciacin. Un considerable tiempo antes del experimento se estableci una inhibicin condicionada, en la que la luz de una lmpara
actuaba como inhibidor condicionado a 120 sonidos de metrnomo
por minuto. La inhibicin condicionada fue absoluta, pero no fu
utilizada por mucho tiempo. Todos los reflejos fueron retardados
treinta segundos; estos reflejos condicionados alimenticios fueron
ahora transformados en simultneos, presentando la comida un
segundo solamente despus de la administracin del estmulo
condicionado. La modificacin en el modo del reflejo condujo a la
desaparicin de la inhibicin condicionada, que no pudo ser restablecida, a despecho de 100 aplicaciones de la combinacin inhibidora durante treinta y seis das. La diferenciacin del metrnomo,
que fu absoluta antes de la transformacin de los reflejos en simultneos, fu tambin disminuida, y en las 33 repeticiones siguientes, que fueron realizadas en trece das, la diferenciacin continu siendo poco satisfactoria (tres gotas contra seis o siete del reflejo positivo). Al retornar al retardo de treinta segundos con todos
los reflejos, la diferenciacin fu de nuevo absoluta durante los pri- .
meros das, y la inhibicin condicionada fu completamente restablecida despus de tres das, como demuestra la siguiente tabla:

TIEMPO

1 h 06'
10'
20'
26'
33'
38'

Excitador condicionado en el curso


de '0 segundos.

Golpes de metrnomo, 120 por minuto.

Sesregacin de salivo
en gotas
a los 150 segundos.

7
5
6

Lmparas elctricas ms metrnomo,


Golpes de metrnomo, 120 por minuto.

0
6
6

Lmparas ms metronnomo 120 por


0

Al transformar los reflejos de nuevo en simultneos, !a inhibicin condicionada fu casi completamente desinhibida, despus slo !
de tres repeticiones del refuerzo simultneo.

-'5!

/.

P.

Pavlov

Todavid queda el determinar si en los experimentos que acabamos de describir, en los que el estmulo condicionado es casi inmedidtair.cijte seguido por el absoluto, no habra tendencia hacia un
pro^n-esivo desarrollo de la inhibicin, o si el aparente vigor de los
reflejos sera slo temporal y podran ser, sin embargo, sobrepasados por la inhibicin.
Pero con el agotamiento de los elementos corticales hay que
tener en cuenta tambin su restablecimiento. Debemos esperar,
por consiguiente, que la inhibicin que parece estar en alguna relacin con el agotamiento funcional de los elementos corticales,
desaparezca con su restablecimiento funcional. Este modo de pensar
se adapta al caso de restablecimientos espontneos de los reflejos
condicionados restringidos, que, despus de algn intervalo de
tiempo, retornan a su intensidad normal. Considerado desde este
punto de vista, resulta fcil comprender cmo el lento desarrollo de
la inhibicin por repeticin de los reflejos condicionados reforzados,
es reemplazado por un retorno temporal de los reflejos retardados
a su intensidad original cuando un perodo de muy poco retardo se introduce en el experimento o cuando se hace un considerable intervalo entre los experimentos. Por acortamiento del perodo
de accin aislada del estmulo condicionado en un caso, o evitando
completamente por un cierto tiempo alguna repeticin de la excitacin, en otros casos, el agotamiento funcional de los elementos
corticales es disminuido, y as alcanzamos una oportunidad mejor
para su recuperacin completa.
Se han realizado experimentos con el fin especial de estudiar la
restauracin de los reflejos condicionados en el caso de la extincin
experimental y en el caso del desarrollo experimental gradual de la
inhibicin, que tiene lugar a despecho del refuerzo. Un ejemplo de
esta clase ha sido realizado por el Dr. SPEUANSKY.
Entre otros, los siguientes sirven como estmulos condicionados positivos alimenticios. Sonidos de un metrnomo, intensificacin de la iluminacin general de la sala, el sonido de un silbato y
la aparicin de un crculo. Los reflejos acsticos fueron algo ms
intensos que los visuales, dando de 10 a 12 gotas durante treinta
segundos, precediendo refuerzo, mientras que el visual dio slo de 6
a 8 gotas. Los estmulos fueron todos aplicados a intervalos de diez
minutos y siempre en el orden indicado. En cada experimento iodos los estmulos fueron repetidos una' o dos veces. Despus de

Los

reflejos

condicionados

2b5

una serie de experimentos z este tipo, el experimento siguiente


consisti en !a excitacin por el sonido del metrnomo solamente.
Doce aplicaciones sucesivas fueron hechas a intervalos de diez minutos, siendo cada una de elias reforzadas. Las primeras dos aplicaciones dieron 12 y 11 gotas de secrecin salival, respectivamente, durante su accin aislada, mientras que las dos ltimas dieron 9 cada una. Se ve as que la simple repeticin del estmulo
conduce a una disminucin en su efecto del 25 por 100. En los das
siguientes se realizaron experimentos semejantes; pero el intervalo
entre ios estmulos fu mucho ms corto: slo de minuto y medio.
La utilizacin de tan corto intervalo slo fu posible a causa de
que, en este perro particular, la secrecin causada por el refuerzo
por la comida terminaba extremadamente pronto, y como se vio,
por previas determinaciones, dentro de un plazo de minuto y medio. En esta variacin de experimentos el reflejo que dio 11 gotas al
primer estmulo, se disminuy hasta 4 gotas y media al tercer estmulo (disminucin del 60 por 100), a 2 gotas a la octava estimulacin (disminucin del 82 por 100), pasando, con ms o menos regular ondulacin, de 2, 5 y 7 gotas, y a la 22 estimulacin dio slo 1
gofa, y, despus, ninguna; el perro rechazaba la comida despus
de los tres estmulos. Cuando el estmulo visual del aumento de iluminacin de la sala fu aplicado minuto y medio despus del llimo
estmulo por el metrnomo, se produjo un reflejo de 2 gotas y media de secrecin, y el animal tom la comida. Adems, cuando la
comida se dio sin un previo estmulo condicionado, el animal devor la comida con avidez. En el prximo da se volvi al mtodo
original de aplicacin de todos los estmulos condicionados a intervalos de diez minutos. El primer estmulo que se aplic fu el metrnomo, y dio 6 gotas y media. Haciendo actuar de nuevo el metrnomo, a la quinta estimulacin la secrecin obtenida fu slo de
gota y media.
Finalmente, por tercera vez, y al noveno estmulo, el metrnomo no produjo secrecin ninguna. En este experimento la secrecin
dada por el otro estmulo, y aun cuando algo por debajo de lo nor-i
mal en su primera aplicacin, no disminuy grandemente por repc-'
ficin. El reflejo a! metrnomo se restableci en su natural intensidad a los siguientes das, y ahora no demostr ms tendencia a disminuir por repeticin. Los experimentos que acabamos de indicar
presentan muchos puntos de inters. Se ve que un estmulo que

1256

I.P.Pavlov

consdnicmente se refuerza y se repite muchas veces a largos intervalos, pierde slo una pequea parte de su efecto; el mismo estmulo, cuando es aplicado a cortos intervalos de tiempo, disminuye en su efecto al principio, y, despus de una variacin ondulante, acaba por Herrar al cero de la reaccin motora y secretora, y el
anima! ecliaza la comida despus de la aplicacin del estmulo condicionado. A despecho de esto, otro estmulo mucho ms dbil provoca inmediatamente ambos efectos motores y secretorios. El hecho
de que el animal en la mesa de operaciones consume con avidez una
gran cantidad de comida, cuando no es excitado por el estmulo condicionado, demuestra que la saciedad del animal no toma
parte alguna. En lo que se refiere ai efecto de los sonidos del metrnomo sobre los diferentes estados de, los elementos corticales,
debemos concluir que, en el caso de los estmulos frecuentes, estos
elementos se agotan funcionalmente y no tienen suficiente tiempo
para restablecerse; as que, despus de una oscilacin preliminar,
que puede ser considerada como una pugna entre la excitacin y la
inhibicin, pasan, finalmente, los elementos corticales a un estado completo de inhibicin. El estmulo visual ms dbil disminuye
considerablemente en su efecto despus de la desaparicin del
reflejo condicionado al estmulo ms intenso del metrnomo. Al da
siguiente, los elementos corticales que son estimulados por el metrnomo, no han recobrado todava por entero su funcionalismo,
y pasan de nuevo al estado de inhibicin cuando el estmulo se
repite.
Esta inhibicin es del mismo carcter que la inhibicin interna
que ha sido descrita en lecciones anteriores, y muestra las mismas
propiedades de irradiacin a otros elementos corticales que no haban tomado parte primariamente. El experimento demuestra que
a inhibicin que irradia hacia elementos corticales vecinos, y que
est en conexin con otros estmulos condicionados, conduce a una
disminucin de su efecto positivo, exactamente como fu descrito
para la inhibicin interna. Que la inhibicin en los elementos corticales vecinos es realmente debida a una irradiacin de la inhibicin
primaria, es evidenciado por el hecho de que, por repeticin de los
estmulos, ellos no demuestran una tan rpida disminucin en su
efecto, como se ha observado en el caso del metrnomo. AI tercer
da los elementos corticales relacionados con el metrnomo haban
restaurado por completo su funcionalismo.

Los

reflejos

condicionados

257

Las observaciones descritas en esta leccin hacer fijar la atencin sobre varios pro!)lemii> muy importantes, y, en el primer ejemplo, la cuestin de !n rapidez del restablecimiento de! efecto inhibidor de diferentes estmulos durante la completa actividad, el efecto
sobre este restablecimiento del refuerzo, etc. junto a estos problemas relativamente sencillos, existen otros mucho ins complicados
y difciles. Es cloro que slo ciertos casos de desarrollo o desaparicin de la inhibicin puedan estar en relacin con un agotamiento funcional y un restablecimiento de los elementos corticales,
y no pueden ser interpretados de esta manera el caso de inhibicin
permanente e invariable, en el que la actividad de la corteza es tan
rica; por ejemplo, en todos los casos en que el establecimiento del
estmulo condicionado inhibidor provoca una inhibicin de los elementos corticales directamente y sin que preceda una fase de excitacin, como, por ejemplo, en el caso de la diferenciacin c inhibicin condicionada. El problema planteado por la inhibicin de otro
tipo es todava mucho ms complicado si recordamos que, aquellos puntos de la corteza, que son centro de tal inhibicin directa,
no son transformados nunca en centros de excitacin, incluso cuando los experimentos son interrumpidos por semanas y meses.

LECCIN 15
Inhibicin interna y sueo como procesos semejantes en relacin a su mecanismo ntimo.

N la ltima leccin, hemos llegado a la importante conclusin de que, bajo la influencia de los estmulos condicionados, los elementos corticales enlran^invariablemente, tard^.
o temprano, en un estado de inhibicin.fCuando las repeticiones'
son muy frecuentes, esto sucede muy prontamente, y ello debe ser
considerado como la impresin del hecho de que los elementos
corticales, que representan el punto ms alto del desarrollo del sistema nervioso, son extremadamente sensibles y, por consiguiente,
se agotan con relativa facilidad. El desarrollo progresivo de la
inhibicin, que por s mismo no puede ser considerado como un
agotamiento funcional, sino que es un resultado del agotamiento,
asume el papel de un protector de los elementos corticales, prcviiendo su excesiva fatiga o destruccin funcional peligrosa de esta
delicada estructura. Durante el perodo en que las clulas se encuentran en estado de inhibicin, estando libres de actividad, los
elementos corticales recobran su estado normal. Esto se aplica
igualmente a todas la clulas de la corteza y, por consiguiente, bajo
condiciones en las que un gran nmero de puntos corticales entran
repetidamente en un estado de excitacin, es de esperar que la totalidad de la corteza entrar, tarde o temprano, en un estado de inhibicin. Tal estado de extensa difusin de la inhibicin tiene lugar
exactamente de la misma manera que en el caso de los elementos
corticales individuales y es familiar a todos en el estado diario del
sueoiLa completa y continua prueba de este tema est en los lre=^
sul^s de nuestros veinticinco aos de trabajo sobre la funcin
de los hemisferios, y actualmente no hay parte alguna de la fisiologa de los hemisferios que haya sido estudiada como sta por el

Loa

reflejos

condicionados

259

mtodo de los reflejos condicionados. La somnolencia y el sueo


de nuestros animales de laboratorio, y que pudimos observar desde
el comienzo de nuestro trabajo, ha sido tema obligado de nuestra
atencin continuamente. Esto nos lia llevado a reunir un inmenso
nmero de hechos que en las diferentes fases de nuestra experimentacin han recibido tambin diferentes interpretaciones. Sin embargo, ya hace muchos aos que todas estas interpretaciones variadas han sido fusionadas en una final, que armoniza todos los
hechos a nuestra disposicin. Esta conclusin es, en esencia, que
el suefo, y lo que nosotros lamamos inhibicin interna es un mismo proceso.
La condicin fundamental de la aparicin y desarrollo de la inhibicin interna y el sueo es exactamente \a misma. Consiste en la
accin aislada repetida, y prolongada por ms o menos tiempo, de
un estmulo condicionado que produce una excitacin de los elementos celulares de la corteza cerebral. En todos los casos de inhibicin interna que nosotros hemos encontrado desde la 4." a la 7."
leccin, la somnolencia y el sueo acompaaban conlinuamcnte en
nuestros animales a ese estado de inhibicin inferna. En el caso de
la extincin de un reflejo condicionado, algunos animales, incluso
a la primera extincin, mostraban, no solamente una desaparicin
de las reacciones motora y secretoria correspondientes condicionadas, sino tambin un embotamiento en comparacin con el estado
normal de los animales antes de la extincin. La repeticin de la extincin en el curso de cierto nmero de das, incluso si todos los estmulos condicionados fueron reforzados entre tanto, conduce en cada
caso a una clara somnolencia o incluso al sueo del animal, aun
cuando tales sntomas no hubiesen sido previamente observados.
Lo mismo acontece, pero no en gran extensin, en el desarrollo de la
diferenciacin. Tomemos un ejemplo. Un animal tiene reflejos condicionados a diferentes estmulos, incluyendo uno a un tono musical
definido. Durante la totalidad del perodo de experimentacin, el
animal permanece alerta. El desarrollo de una diferenciacin a un
tono prximo al estmulo positivo da lugar a que el animal durante
el proceso caiga en somnolencia. Esta somnolencia aumenta gradualmente y a menudo conduce a un sueo profundo con relajacin
de todos los msculos esquelticos, ronquidos del animal, de tal
manera, que si ahora se administra otro estmulo condicionado poaitivo y se refuerza con comida, es necesario sacudir fuertemente al

260

/.

P.

Pavlov

animal e incluso introducirle la comida en la boca para iniciar el


acto de comer. Exacamene !o mismo ocurre en el caso del desarrollo de los reflejos largamente retardados (como, por ejemplo,
un retardo de tres minutos), de tal manera, que en los primeros perodos de nuestros trabajos esto era inslito para nosotros, y no
estando familiarizados con la tcnica nos era imposible obtener en
algunos animales el reflejo requerido, debido a este estado de sueo. Lo mismo acontece tambin en el desarrollo de la inhibicin
condicionada, pero en una intensidad ms pequea.
En lodos los casos anteriores de inhibicin interna el sueo se
desarrolla rdpidamenle, dependa o no del estmulo condicionado.
En el caso de desarrollo lento de la inhibicin interna producida por
el uso repetido de los estmulos condicionados durante un perodo
de meses o de aos, el desarrollo del sueo es proporcionalmene
ms lento y hablando generalmente, cesa prontamente en uno u
otro de los estados intermedios entre el estado de vigilia y de sueo, dependiendo ello del perro empleado. A este respecto, los animates difieren exactamente como ellos difieren respecto a la rapidez
de desarrollo de las formas comunes de inhibicin interna.
No es necesario dar ningn ejemplo individual de experimentos sobre esta transicin de la inhibicin interna al sueo,
teniendo en cuenta que todos nuestros experimentos abundan en
observaciones que demuestran que la inhibicin interna conduce invariablemente al sueo, a menos que no se tomen precauciones
especiales. Como prcticamente no existe ningn estmulo, de cualquier intensidad que sea, que bajo ciertas condiciones no pueda estar sujeto a la inhibicin interna, as tampoco no hay ninguno que no deje de producir el sueo. Varias excitaciones elctricas poderosas, aplicadas a la piel cuando ellas son utilizadas como
estmulos alimenticios condicionados, conducen, despus de varios
meses de uso en los experimentos del Dr. EROFEEBA a un aumento
progresivo de la inhibicin interna a despecho de los refuerzos continuos, y en los experimentos del Dr. PETROUVA, ellas llegan a ser
agentes efectivos que inducen al sueo. De un modo semejante, diferentes agentes externos en su papel de estmulos condicionados
caen en un orden idntico de clasificacin, en lo que se refiere a la
rapidez con que ellos conducen a la inhibicin interna y al sueo.
Ya se dijo en la leccin precedente que la inhibicin interna se desarrolla ms rpidamente con los estmulos trmicos y conducen

Lo3

reflejos

condicionados

261

ms difcilmente a este estado de inhibicin los estmulos auditivos; de la misma manera, el sucfio se desarrolla prontamente con
los reflejos condicionados trmicos y ms lentamente y menos frecuentemente con los reflejos condicionados auditivos. La accin
perturbadora del sueilo en el caso de los estmulos condicionados
trmicos es tan persistente y tan molesta, que en los primeros perodos de nuestros trabajos encontrbamos con dificultad colaboradores que quisiesen trabajar con esa clase de estmulos.
Finalmente, ya se dijo que la lonsitud de la accin aislada del
estmulo condicionado era un factor que determinaba el desarrollo
de la inhibicin interna y, por lo tanto, que determinaba igualmente el desarrollo del sueo. En algunos perros, mientras que el reflejo condicionado era retardado slo diez o quince segundos, el
animal permaneca enteramente alerta durante el experimento, y
durante aos, pero tan pronto como el reflejo fu retardado durante treinta segundos, apareca la somnolencia y el sueo.
Los resultados de este tipo de experimentos son a menudo verdaderamente sorprendentes por la pronta transicin del estado de
completa alerta al del sueo fisiolgico, debido a un insignificante
cambio en las condiciones experimentales. Ejemplos de variable
longitud de retardo y de variable precisin de los resultados se
pueden encontrar en nuestros experimentos en gran abundancia.
Todos aquellos mtodos descritos en las lecciones precedentes, que retardan o impiden el crecimiento progresivo de la inhibicin interna, que se desarrollan en el caso de reflejos condicionados
repetidos frecuentemente, no obstante su constante refuerzo, pueden ser utilizados con igual eficiencia con el fin de resistir al sueo.
En este punto la discusin, surgen, naturalmente, las cuestiones siguientes: Si el sueo coincide en su aparicin y desaparicin
con la inhibicin interna, cmo es que la ltima juega tan extremado e importante papel durante el estado de vigilia del animal, sirviendo para el mecanismo ms delicado fisiolgico de equilibrio
entre el organismo y el medio que le rodea? A mi modo de ver, todos los hechos que han sido dados en las presentes lecciones deben alejar toda duda a este respecto. La inhibicin interna, durante
el estado de alerta, no es nada ms que un sueo parcial, un sueo
de los grupos separados de clulas, y el sueo en s no es ms que
la inhibicin interna que se extiende por entero a toda la masa de los
hemisferios y que envuelve tambin a los centros situados ms aba-

262

/.

P.

Pavlov

jo. As la inhibicin interna en el estado de alerta del animal representa una disminucin regional del sueo, que est combinada con
procesos antagnicos de excitacin. Tal antagonismo ha sido ya
considerado en las lecciones sobre el mosaico funcional de la corteza y sobre la actividad analizadora.
En el caso de la extincin, el desarrollo del sueo es prevenido solamente si despus de la extincin el estmulo condicionado
es sistemticamente reforzado y la extincin no se repite demasiado a menudo. En la diferenciacin de estmulos, el desarrollo
de la inhibicin interna, que tiende al principio a ser acompaada
por el sueo, puede, slo en definitiva, ser restringida a su analizador, intercalando el estmulo condicionado inhibidor entre repetidas
aplicaciones del estmulo condicionado positivo. De esta manera el
proceso de exitacin, cuando es repetido, provoca un proceso antagnico que impide la extensin universal de la inhibicin interna.
Exactamente lo mismo se observa en el caso de la inhibicin
condicionada y de la inhibicin de retardo. En todos estos casos, si el experimento se conduce segn lo premeditado, la somnolencia y el sueo aparecen slo como fases eventuales durante la
poca en que la demarcacin fisiolgica entre las reas de excitacin e inhibicin no se ha establecido por completo todava. Sin
embargo, tan pronto como las condiciones de los experimentos
conducen al predominio de la inhibicin, el sueo aparece de nuevo.
El siguiente es un ejemplo de lo ms demostrativo. En la leccin sobre el mosaico funcional, se hizo mencin de un perro en el
que un tono serva como estmulo a un reflejo condicionado positivo,
mientras que 20 tonos vecinos, por encima y por debajo de la escala, fueron diferenciados como estmulos para reflejos condicionados negativos. Este animal no se inclin nunca a la somnolencia o
al sueo cuando se mantuvo un equilibrio entre el nmero de repeticiones de los estmulos condicionados positivo y negativo, y bajo
estas condiciones el perro mostr siempre reflejos completos a las
aplicaciones del estmulo positivo.
Sin embargo, tan pronto como, los tonos inhibidores fueron
uizados varias veces sucesivas, el perro caa pronto en un estao
de sueo, del que no sala incluso con los ms poderosos cxtraestmulos. Cuando se volvi de nuevo a la interposicin de los estmulos condicionados negativos entre las aplicaciones de los positivos, nunca se pudo observar el desarrollo del sueo. A este res-

Los

reflejos

condicionados

26"

pecto tales experimentos, como ya se dijo, en relacin con el ca'


rcter de mosaico de las funciones corticales, especialmente aqU^
los que se relacionaban a la ulilizacin de los estmulos tcles
son muy instructivos.
A despecho de una tendencia de los reflejos condicionados tc-^
tiles, a favor del desarrollo de la somnolencia y del sueo, el perro
utilizado por el Dr. KOUPAUQLOF nunca mostr ningn signo d^
somnolencia, aun cuando en este perro se practic durante do:^
aos un mosaico tctil condicionado. Esto fu claramente debido 3"!
que la inhibicin era constantemente limitada y refrenada en sUi
irradiacin por ios procesos excitadores antagnicos. Otro mtodo de combatir cualquier amplia irradiacin de la inhibicin, es aumentar el nmero de estmulos condicionados positivos, y as mO'
derar la irradiacin de la inhibicin desde sus puntos iniciales de
desarrollo.
Las siguientes observaciones del Dr. PETROF, que se ha ocupado de este sujeto, son de lo ms complicado. Se esabJeci vrn reflejo alimenticio de largo retardo al sonido del metrnomo, sin c! previo establecimiento de un reflejo simultneo: la longitud del retardo
fu de tres minutos. Durante varios das el perro se hixo cada vez
ms somnolieno, y finalmente, cay en un estado de suefo profundo. Claramente la inhibicin que se desarroll durante el primer perodo de accin del metrnomo fu tan poderosa, que previno el desarrollo de la fase de excitacin que normalmente precede al refuerzo.
Cinco nuevos agQxitzs fueron ahora utilizados para desarrollar
un reflejo alimenticio condicionado; estos agentes, juntos con el
estmulo original, se les hizo actuar durante cinco segundos antes
del refuerzo. La somnolencia desapareci prontamente, y todos los
reflejos se desarrollaron con facilidad. El retardo, antes del refuerzo, se extendi ahora gradualmente en todos los seis reflejos por
cinco segundos durante cada da. Correspondiendo al aumento en
el retardo antes del refuerzo, el perodo latente de los reflejos se
hizo ms largo, y finalmente, sin ninguna interferencia de suefio,
seis reflejos de largo relardo se establecieron firmcinene, y lodos,
con un perodo preliminar de inhibicin de un minulo a minuio y
medio. El proceso de excitacin originado en seis puntos diferente^
de la corteza, permitieron a la inhibicin desarrollarse slo gradual,
mente, limitndola en el tiempo y en el espacio y previniendo gj
desarrollo del sueo.

II264

/.

P.

Pdvlov

Al mismo ^^riipo que al ltimo pertenecen algunas otras observaciones, que fueron hechas slo en pocos perros, todos los que
fueron fcilmente sujetos a la inhibicin. Est''? perros desarrollaron la somnolencia y el sueo simplemcnle con la limitacin de
tnoviniientos cuando se les colocaba en la mesa de operaciones, til
sueo pudo ser evitado por algn tiempo haciendo los experimentos, y estando los animales libres sobre el suelo. Es probable que
bajo estas ltimas condiciones, los estmulos procedentes del aparato motor y de la piel, fuesen otros tnlo:; locos de excitacin en
la corteza, que acluaran contra la extensin de una amplia irradiacin de la inhibicin condicionada. Sin embargo, todava otro factor, quiz de la mayor importancia, toma indudablemente parte, y
isobre ello volveremos ms larde.
Lo que hemos visto en los elementos corticales, con relacin
al desarrollo de la inhibicin interna, bajo la influencia de los estmulos condicionados, puede observarse tambin en la misma ex'tensin, en el caso de la excitacin de los elementos corticales por
agentes que no tengan la significacin fisiolgica especial condicionada. Como ya se dijo anteriormente, entre todos los reflejos
diferentes, el reflejo investigador tiene una importancia especial.
Este reflejo tiene un punto de apoyo en las clulas de la corteza y
en las de las partes ms profundas del cerebro. En el animal normal, el reflejo es producido indudablemente con la cooperacin activa de la corteza cerebral. Esta opinin es apoyada por la exquisita sensibilidad del reflejo, pues es provocado por el cambio ms pequeo en las condiciones que rodean al perro. Esto es slo posible
por la presencia de una alta actividad analizadora de la corteza
cerebral, e inaccesible por completo a las partes ms bajas del
terebro.
El reflejo investigador, como es sabido, se debilita invariablemente con la repeticin, y acaba, finalmente, por desaparecer. Experimentos especiales realizados en mi laboratorio por el profesor
PopoF, demuestran que la desaparicin del reflejo investigador est
fundamentada en el desarrollo de la inhibicin, y es en todos los
detalles anloga a la extincin de los reflejos condicionados.
Si el agente que es responsable del reflejo investigador cesa, la
repeticin a frecuentes intervalos de tiempo, durante un experimento aislado, provoca la reaccin motora correspondiente, y una prolongacin del intervalo en el mismo experimento, restaura la rcac-

Los

reflejos

condicionado.

265

cin exactamente como en el caso de ios reflejos condicionados extinguidos. De modo semejante, un reflejo investigador definido que
haya desaparecido, debido a la repclicin de los estmulos, se restablece temporalntcnle por una aplicacin de algn nuevo extraesl-;
mulo que provoque ak>,n otro reflejo investigador.
Se deduce, por consiguiente, que el rellejo investigador extin-
guido sufre la desinhibicin exactamente como los reflejos positivos
en el caso de la inhibicin interna. Si el reflejo investigador a un
agente definido es evocado repetidamente en el curso de un nmero de das, desaparece permanentemente lo mismo que un reflejo
condicionado no reforzado sisremticamente. Finalmente, tai reflejo investigador extinguido puede restablecerse temporalmente por
administracin de un estimulante (cafena), exactamente, como por
ejemplo, en el caso de los reflejos diferenciados condicionados. La
inhibicin del reflejo investigador conduce, invciriablemenle, a la
somnolencia y al sueo, incluso mucho ms fcilmente que la inhibicin de) refJe;o conlonao. En los siguientes experimentos del
Dr. CHECHOULIN, el desarrollo de la inhibicin y el sueo, en el
caso del reflejo investigador, fu estudiado por medio de los estmulos condicionados.
El perro utilizado para estos experimentos tena establecido un
reflejo alimenticio condicionado al sonido de un silbato. El silbido,
el sonido del g/u, glu, y el estmulo tctil de la piel y otros estmulos fueron todos aplicados, por primera vez, para provocar el reflejo
investigador.

TIEMPO

Kxcilador condicionado en el curso


de 30 segundos

4h 07' . . . Slbalo
15' . . . dem

Segregacin de saliva
en goifls
a los 30 segundos.

Periodo
lalcnlc.

3'

leforzado.

3"

Idem.

Observaciones.

Comenzando ahora a las cuatro y veintiuno, el sonido del glu,


glu fu repetidamente aplicado durante perodos de treinta segundos y a intervalos de dos minutos. Durante las tres aplicaciones
primeras hubo movimientos de orientacin del animal en la direccin de! sonido, y estos movimientos se hicieron gradualmente
ms dbiles. A la cuarta aplicacin se observaron signos de somnolencia. A la octava repeticin el sueo fu interrumpido a dife-

266

/.

P.

Pavlov

rentes momentos del estmulo. Durante la octava y novena estimulacin, todos los movimientos del animal desaparecieron.
A las cuatro y cuarenta y tres, el sonido del g/u, glu fu aplicado durante diez seg'undos, y despus se adicion el silbato por
treinta seo^undos. Esto no dio lugar ni a reaccin motora, ni secretoria, y el sueno continu. La administracin de comida despert al
animal, pero inmediatamente despus el perro se hizo somnoliento.
El experimento con el estmulo condicionado continu de la manera que sigue:
TIEMPO

Kxciliidor condicionado en el curso


de 30 segundos.

4 h 53' . . . Slbalo
5 > 02' . . . Idem

Segregacin de saliva
en gotas
a los 30 segundos.
2 'A
3

Perodo
latente.

Observaciones.

8"

Reforzado.

7"

dem.

Debemos hacer notar que en este perro no se observ nunca


el suefo durante los experimentos corrientes con reflejos condicionados. En los experimentos siguientes, nuevos agentes dieron lugar al reflejo investigador, y se repitieron hasta la obtencin del
sueo, o en algunas ocasiones hasta el estado de desaparicin de
la reaccin motora. Veintin das despus de los experimentos, se
utilizaron estmulos tctiles de la piel como extraestmulos para el
reflejo investigador. El experimento procedi dla manera siguiente:

TIEMPO

Excitador condicionado de diversas


duraciones.

2 h 05' . . . Silbato 5" . . . .


12' . . . dem. 30"
2V . . .

Segregacin de saliva
en gotas

Perodo
latente.

5"

Observaciones.

Reforzado.
dem.
Idem.

El reflejo condicionado en el anterior experimento fu reforzado dos veces y la accin del estmulo fu slo de cinco segundos
con el fin de mantener la intensidad normal del reflejo hasta el fin
del experimento. A las cuatro y veinticinco se hizo la aplicacin de
un estmulo cutneo tctil durante treinta segundos, y aplicaciones
semejantes fueron repetidas a intervalos de un minuto. Durante las
tres primeras aplicaciones, el animal volva la cabeza hacia el lado

Los

reflejos

267

condicionados

de la piel, en donde se haba aplicado el estmulo cti!. Durante la


cuarta y quinta repeticin, no hul)o ninguna clase de movimientos,
pero tampoco somnolencia del :nmal.
Ahora, a las cuatro y treinta y dos y medio minutos, el estmulo tctil fu aplicado slo durante diez segundos, y despus se le
adicion el silbato, y ambos estmulos fueron aplicados juntos durante treinta segundos. Quince segundos despus del comienzo de
la accin del silbato hubo un comienzo de secrecin salival, pero
durante el perodo siguicne de estmulos slo se recogieron dos
gotas. El experimento continu de la siguiente manera:

TIEMPO

2 h 45' . . .

Excitador condicionado en el curso


de 50 segundos.

Segrcjciri de saliva
en goaa
a los SO segundos.

Periodo
laienle.

7"

Observaciones.

Reforzado.

Los experimentos demuestran que la repeticin del componente motor de! reflejo investigador, disminuye gradualmente, y que
continuando la repeticin, se desarrolla la somnolencia que se hace
cada vez ms profunda, si bien en algunos experimentos antes de
la somnolencia el estmulo permanece durante un cierto intervalo de
tiempo aparentemente sin efecto. Sin embargo, la superposicin de
un estmulo condicionado a un exraesfmulo, demuestra que durante la totalidad del perodo de esta aparente falta de efecto, el
agente investigador ejerca una influencia inhibidora. (El experimento con el estmulo tctil como extraestmulo.)
Esta inhibicin del estmulo condicionado no fu debida a inhibicin interna, como se demuestra, porque como ya vimos en la
leccin ."", al estudiar la accin del reflejo investigador sobre un
reflejo condicionado retardado, el reflejo investigador, cuando es
muy pequeo, desinhibe, pero no inhibe el reflejo condicionado. Es
claro, por consiguiente, que la inhibicin y sueo se desarrollan
como un resultado de la repeticin del reflejo investigador; en el
primer caso, conduciendo a la disminucin, y en ltimo termino, a
la desaparicin del reflejo condicionado (experimentos con el sonido del glu, glu).
Lo mismo pudo ser demostrado tambin en experimentos realizados sobre perritos (experimentos del Dr. ROSENTUAL). La repeticin montona de un estmulo bajo condicionados constanes hace

268

/.

P,

Pdvlov

caer a estos perritos muy prontamente en un estado sorprendente de sueo, .adems, yo pienso que es muy corriente en personas de una vida inieleckia! no muy intensa, que caigan fcilmente
en un estado de sueo bajo !a accin de estmulos montonos repelidos. Esto quiere decir que los elementos corticales definidos que
reaccionan a estmulos externos muy repetidos se fatigan funcionalmcnlc y pasan a un estado de inhibicin que, en ausencia de una
excitacin contraria de otros lugares de! cerebro, se extiende dicha
inhibicin a la totalidad de los hemisferios y conduce al sueo. La
extrema rapidez con que los elementos celulares corticales sufren la
fatiga funcional y caen en un estado de inhibicin contrasta con la
persistencia de la funcin de los elementos celulares de la mdula
bajo idnticas condiciones. Experimentos realizados en nuestro laboratorio por e! Dr. ZELIONY denmeslran que mientras en un perro
normal desaparece prontamente un reflejo investigador a un sonido
definido, el mismo sonido con un perro con los hemisferios extirpados, bajo idnticas condiciones, persiste por mucho tiempo, aunque se repita un nmero grande de veces.
Volvamos de nuevo a los reflejos condicionados. El desarrollo
de la inhibicin con su expresin ltima en forma de sueo es debida
a la fatiga funcional de los elementos celulares de la corteza. Esto
fu demostrado por las siguientes observaciones que fueron hechas
repetidamente en nuestro laboratorio. En perros en los que fu extirpado quirrgicamente un analizador, los estmulos condicionados positivos referidos a este analizador no pudieron continuarse,
incluso por un corto espacio de tiempo, sin que ellos adquirieran
rpidamente propiedades inhibidoras.
Muy a menudo ellos no posean ninguna accin preliminar
positiva, sino que se comportaban como estmulos inhibidores
desde el comienzo. Este fenmeno es especialmente constante y fcil de demostrar en el caso del analizador cutneo. Despus de la
extirpacin del gyrus coronarias y del estosilvyus anterior, los reflejos positivos a la excitacin tctil de las extremidades de la pelvis y de la espalda fueron reemplazados durante varios meses por
reflejos inhibidores. Que los reflejos fueron ahora verdaderamente
inhibidores, se comprob por el hecho de que los reflejos condicionados positivos relacionados con otros analizadores mostraron su
efecto completo normal antes de la aplicacin de un estmulo tctil,
pero disminuyeron en su efecto positivo y lo perdieron por comple-

Los

re'Je jus

condicin

idos

269

to despus de la aplicacin del esimulo condicionado tctil. Al mismo tiempo, estmulos lcliles producen fcil y prontamente el sueo en perros que antes de la operacin nunca cayeron en esc estado en respuesta a eslmulos lclilcs. Eslos fiechos asuman a menudo la forma siguienie extreinadamcnte interesante. Un estmulo
tctil que fu aplicado a la parte de superficie cutnea relacionada
con la porcin extirpada del analizador conduce a la inhibicin y a!
sueo; pero el mismo estmulo aplicado a la piel correspondiente
a la porcin no extirpada del analizador, da por completo su efecto
positivo, conduciendo al animal a un eslado completo de alerta (experimentos del Dr. KKASNUORSKV, Dr. OSUNKOI- y Dr. ACHANGELSKY). Al mismo grupo de observaciones pertenecen las que se
hicieron en nuestro laboratorio durante el perodo de hambre en Rusia, hace unos aos. Los animales medio hambrientos no podan
ser utilizados para experimentos con reflejos condicionados, teniendo en cuenta que todos los estmulos condicionados positivos adquiran propiedades inhibidoras, y los perros invariablemente caan
en un estado de sueo cuando se les aplicaba los eslmulos condicionados. Se vea claramente que el estado de mala nutricin de
los perros afectaba la resistencia funcional de ios elementos corticales (experimentos del Dr. FROLOF, del Dr. f?osENTn,\i. y otros).
En los ejemplos enumerados anteriormente hemos visto slo
casos de transicin, de la inhibicin al sueo; pero el caso contrario tambin puede ser observado, es decir, del sueo pasar a la inhibicin. He aqu un ejemplo. Se establece un reflejo condicionado
retardado por tres minutos. El animal es colocado en la mesa de
operaciones y est completamente alerta; pero tan pronto como el
estmulo condicionado es aplicado el animal se hace somnoliento y
no se provoca la secrecin salival durante el curso de los tres minutos. Cuando la comida se da al final del tercer minuto, el animal la
toma muy lentamente. El estmulo es repetido varias veces en el
mismo experimento con las variaciones usuales de intervalo entre
las aplicaciones; a cada estmulo el perro se hace ms alerta y la
secrecin aparece al principio hacia el final del tercer minuto. Cuando se repite la estimulacin, la secrecin aumenta y, finalmente, el
perodo de fres minutos de estimulacin se divide l mismo en dos
partes iguales. En la primera parte no hay secrecin, aun cuando
el animal permanezca enteramente alerta; en la segunda parte existe una secrecin copiosa, y al final de la esfimulacin, el animal

270

/.

P.

Pavlov

toma la comida prontamente y come con avidez. En este caso la inhibicin, ampliamente irradiada (sueo), que aparece al comienzo,
debido a la preponderancia de la inhibicin iniciada durante la primera parte de la accin del estmulo condicionado, se concentra
gradualmente en una inhibicin restringida. Esta concentracin de
la inhibicin es realizada por la influencia de la excitacin progresivamente aumentada, determinada por la segunda parte de la accin del estmulo condicionado y por el efecto desinhibidor de refuerzo.
Sucede a veces que lo contrario, es decir, un reemplazo puro
i la inhibicin por sueo, se obtiene con un largo retardo de tres
minutos o incluso con relardo corto de treinta segundos. El anima! que previamente estaba en un estado de alerta en la mesa de
operaciones, durante el experimento, cae ahora en sueo cada vez
al comienzo de la accin del estmulo condicionado; el animal est
con los ojos cerrados, la cabeza cada, el cuerpo relajado y emite
ocasionalmente algn sonido de ronquido. Despus de un lapso de
tiempo definido, en el caso de retardo ms corto de veinticinco segundos o de ms largo retardo de uno y medio a dos minutos, el
animal despierta espontneamente y muestra una reaccin alimenticia motora y salival muy neta. Resulta claro que en este caso una
inhibicin que est concentrada es reemplazada por una inhibicin
difundida, esto es, por el sueo.
Finalmente, puede tambin demostrarse (experimentos del doctor FOUHSIKOF) que la adicin de dos distintas y diferentes inhibiciones conduce al sueo. Por ejemplo, el perro tiene un reflejo condicionado bien establecido y largamente retardado al sonido del
metrnomo; la longitud del retardo es de tres minutos. No existe
secrecin salival durante los primeros dos minutos de estimulacin,
pero al final del segundo minuto la secrecin aparece y alcanza un
mximo hacia el final del tercer minuto. Un exiraestmulo, un sonido dbil de silbido, se hace acompaar ahora al estmulo condicionado. El sonido del silbido desinhibe la fase inhibidora del reflejo,
observndose una dbil reaccin motora en forma de un reflejo investigador. El reflejo condicionado es reforzado. A la repeticin de
esta combinacin, no slo desaparece el reflejo investigador al silbido, sino tambin el reflejo alimenticio, y el animal se hace somnoliento. Este experimento slo puede ser interpretado de la siguiente manera: el reflejo invesfigador al sonido sufre la extincin

Los

reflejos

condicionados

27 !i

a su primera aplicacin, y ahora, por consigruiene, eJ sonido delj


silbido inicia un proceso inhibidor. Este proceso inhibidor, sumado!
la fase inhibidora del reflejo retardado, le intensiOca en tal medi-j
da, que la fase excitadora del reflejo no puede desarrollarse, siendQJ
reemplazada por la somnolencia general del animal. Que esta es lafS
verdadera interpretacin del experimento, resulta demostrado por;
as consecuencias. La prxima repeticin del esimulo condiciona-i
do conduce, sin la adicin del silbido, a un reflejo regular retardado!
con sus dos fases bien pronunciadas, y a repetir despus esta com-j
binacin del metrnomo con el silbido, el reflejo condicionado de:
nuevo desaparece, apareciendo en su lugar un estado de somnolen-;!
cia. He aqu los resultados del experimento:
\

TIEMPO

Excitadores en el curso
de Ires minutos.

Segregacin d j saliva
en ijulas
a los 50 segundos.

ODservjCioncs.

0-3-3i/-l 0-3 3 ' . /

Movimienio insig
nificante con el
silbido.

4 h 5 2 ' . . . . G o l p e s de metrnomo

/
5>05'. . . .
15' . . . Golpes de metrnomo.
2 8 ' . . . . G o l p e s de metrnomo

0-0-00-0-0

* No hay movimiento: somnolencia.

0-0-0-0-1-9
0-0-0 0-0-0

Somnolencia.

Debo llamar la atencin sobre lo siguiente. Es evidente que el


anterior experimento, junto con el mencionado anteriormente del
Dr. CHECHOULIN, revela todava otra fase en la accin del exracslmulo sobre los reflejos condicionados. Un poderoso extraestmulo,:
como ya se hizo notar en la leccin 6.^, da lugar al principio a Ira-'
vs de un reflejo investigador, a una completa inhibicin del reflejo;
retardado. La repeticin, cuando el reflejo investigador se debilitaj
considerablemente, da lugar, slo, a la desinhibicin de la primera!
fase del reflejo retardado. Finalmente, como ya hemos visto, el e.xi
raestmulo inhibe de nuevo z\ reflejo, pero ahora por otro mecanis-j
mo; l se hace por s mismo un estmulo por una directa iniciacini
de una inhibicin en la corteza cerebral. Un dbil extraestmulo,,
como fu demostrado por el experimento del Dr. FOURSIKOF, da lu-'
gar al principio a un dbil y transitorio reflejo investigador, y as
conduce en sus primeras aplicaciones a la dcsinhibicin del reflejo

272

/.

P.

Pavlov

retardado. Despus, e! dbil extraestmulo por s mismo inicia una


segunda, y ahora directo, inhibicin.
Las siguientes propiedades generales de la inhibicin y el suetio tambin apoyan nuestro punto de vista, as como su identidad.
I:n las lecciones precedentes se han dado muchas pruebas para eslablecer el hecho de la irradiacin y concentracin del proceso inhibor en la masa de la corteza cerebral, y fu mostrado que el desarrollo de la inhibicin fu extremadamente lento, midindose por
minutos. Adcnus, vara en relacin a los diferentes animales y a
Ids diferentes condiciones, fl suefio no se desarrolla instantneamente. Nosotros sabemos, por nuestra propia experiencia, cmo la
somnolencia y el sueo nos dominan slo gradualmente y cmo
ellos se extienden a veces de un modo lento y con dificultad. Muchos investigadores han estudiado experimentalmente el problema
de la gradual participacin de la actividad de los diferentes rganos de los sentidos y sus ms complejas concomitancias mentales.
Nosotros sabemos tambin cuan variable es este proceso en los
(iiterentcs hombres y cunta diferencia existe entre las diferentes
personas en la rapidez para dormirse o despertarse, habindose
observado tambin la misma variabilidad en los animales experimentales. Adems, durante nuestras lecciones se han mencionado
constantemente cmo la inhibicin, que al principio se desarrolla
con dificultad, pronto se produce con mayor facilidad debido a la
prctica y repeticin de los diferentes mtodos puestos en prctica
para desarrollar la inhibicin. Exactamente, de la misma manera,
los extraestmulos y los estmulos condicionados que al repetirse
dan lugar a un estado de sueo, con la prctica de ellos cada vez
sucede esto con mayor facilidad.
Lo siguiente es de especial inters. Como ya se ha dicho previamente, la inhibicin conduce a la excitacin. Correspondiendo
con esto, en algunos animales en los que la fase inhibidora del reflejo retardado es reemplazado por el sueo, la aparicin del sueo,
es, en algunas ocasiones, precedida por un corto perodo de una
pequea, pero bien definida, excitacin general del animal. El fenmeno es todava ms claro y constante cuando el sueo es desarrollado por la accin prolongada y repetida de algn extraestmulo
neutro. Se ha observado a menudo en los experimentos del Dr. RONSENTHAL que, cuando los estmulos neutrales provocan una somnolencia definida en un perrito, el animal, antes de caer en suefio, pasa

273

/.

P.

Pvloy

por una fase de excitacin, durante la cual se mueve, se agita, se


rasca y ladra sin causas justificadas. Lo mismo he podido observar
en el sueo de los nios, habida cuenta de las naturales diferencias. Resulta legtimo considerar tal fenmeno como un estado de
la induccin. La excitacin en la etapa inicial de anestesia puede,
quiz, ser interpretada desde este punto de vista.
Me parece que los hechos reseados en la leccin presente pueden ser tomados como pruebas suficientes de la opinin de que el
sueo y la inhibicin interna son fundamentalmente el mismo proceso. Personalmente yo no conozco ningn hecho en todas nuestras
investigaciones que pueda contradecir esta concepcin. Es de deplorar, sin embargo, que nosotros no tengamos a nuestra disposicin ningn mtodo grfico para registrar e! proceso de! sueo. A
este propsito, yo intent en algunas ocasiones aplicar un registro
grfico de la posicin de la cabeza del animal. Una perfeccin de
los mtodos de registro grfico del sueo es de descnr en el momento presente para tener a nuestra disposicin un medio de registrar cuantitativamente este proceso.
Todos los detalles de nuestra existencia diaria estn de acuerdo con la interpretacin anterior del sueo. Nuestro irabajo diario,
en algunos casos montono, en otros extremadamente variado, en
todo caso ha de determinar la aparicin del sueo. Un estmulo prolongado de un mismo punto en la corteza conduce a una grande y
profunda inhibicin, y sta irradia ampliamente, alcanzando la totalidad de la corteza y de las partes bajas del cerebro. En el caso
de la actividad variada, si bien no se dan puntos de la corteza que
alcance una profunda inhibicin, su gran nmero conduce a una inhibicin ampliamente distribuida; as que una irradiacin, por pequea que sea, afecta tambin a todas las partes del cerebro. Indudablemente, una gran cantidad de excitaciones que cambien rpidamente de lugar, pueden alejar el proceso de inhibicin, y, por consiguiente, el sueo. Un ritmo bien establecido en la alternativa de
vigilia y sueo y sueo y vigilia, pueden determinar un comienzo
de sueo sin una fatiga suficiente de la clula de la corteza cerebral.
Ambos casos tienen una ilustracin suficiente en nuestros experimentos, en las relaciones anlogas entre los procesos de excitacin
y de inhibicin.

Paviov.

18

LECCIN 16
F a s e s de transicin entre el estado de v i g i l i a
y el de s u e o completo. F a s e s hipnticas.

N la ultima leccin tratamos de una serie de hechos que demostraban que el sueo no es ms que una inhibicin interna
que se ha difundido continuamente (estoes, sin intervencin
de campos de excitacin) sobre la totalidad de la corteza, y que ha
^(Jescendido tambin a partes ms inferiores del cerebro.
i
Como sabemos, la propagacin de la inhibicin es un proceso*
gradual que abarca primeramente un rea pequea y despus un
rea mayor, de lo cual nosotros debemos esperar extensiones e inmensidades diferentes del sueo; en otras palabras, estados de transicin entre la vigilia y el sueo completo. Tales estados de transicin existenien realidad, y nosotros tendremos muchas oportuni""
dades de observarlos y de producirlos experimentalmente.
En nuestros experimentos hemos tenido que tratar, no slo con
las formas corrientes de sueo, que son evidenciadas por una ausencia de la funcin normal de la corteza y una relajacin de los
msculos esquelticos (oclusin de los ojos, inclinacin de la cabeza, extremidades semiflexionadas y el cuerpo cado pasivamente),
sino tambin con una forma completamente diferente y que puede
ser considerada como una condicin especial de los msculos esquelticos. En esta forma la actividad de los hemisferios est tambin completamente ausente; todos los estmulos condicionados
quedan sin efecto, y estmulos extraos diferentes, excepcionalmente poderosos, no provocan ninguna reaccin. No obstante, el animal
conserva su postura de vigilia; l est de pie, con los ojos inmviles y abiertos, la cabeza en alto, las extremidades extendidas, y as
contina durante minutos y aun durante horas. Si se cambia la posicin de una extremidad, esta extremidad conserva su nueva posi-

Los

reflejos

condicionados

275

ciitn. El reflejo flexor, provocado al tocar la planta del pie, toma el


ctircer de una contractura. La presentacin de la comida no da
lii'^'iir a ninguna reaccin, y el animal permanece completamente
quieto. Esta forma de inhibicin no pudo observarse nada ms que
en un pequeo nmero de perros, y actualmente no estamos en posicin de definir las condiciones especiales de experimentacin o
las peculiaridades especiales del sistema nervioso que son necesarias para su produccin. Mi colaborador, el Dr. ROI,\NSKI, ha hecho
observaciones muy cuidadosas acerca de la transicin de los peiros desde el estado de vigilia hasta el estado de sueo; y ha encontrado que el estado que hemos descrito de transicin existe en
todos los perros, aun cuando ordinariamente, slo en una forma
muy sutil y pasajera.
Parece que la interpretacin fisiolgica de este estado no presenta dificultades especiales. Nosotros estamos aqu frente a una
completa inhibicin confinada exclusivamente a la corteza cerebral,
sin que haya descendido esta inhibicin a los centros que regulan
el equilibrio y que mantienen la postura del cuerpo (centros de M A G NUS y KLEIN); en otras palabras, el animal est en un estado de catalepsia. As, en esta forma de sueo, el plano de demarcacin nfre
las regiones inhibidas del cerebro y las que estn libres de inhibicin, parecen pasar directamente por bajo de la corteza cerebral.
Una demarcacin semejante entre reas excitables y reas que han
sufrido una completa inhibicin, puede existir tambin en otras zonas de la corteza cerebral, dando lugar a lo que puede llamarse
sueo localizado. Esta forma de sueo se ve frecuentemente, y nosotros estamos ahora capacitados para producirla experimentalmente. La primera vez fu observada de la manera siguiente (experimentos del Dr. VOSKRESSENSKY). Un perro, con el que habamos
trabajado hasta ese momento, comenz a caer en un estado de somnolencia, debido a que se le abandonaba frecuentemente en la mesa
de operaciones por horas enteras sin aplicarle ningn estmulo condicionado. Indudablemente, la monotona de la estimulacin constante por parte de las mismas excitaciones que rodeaban al animal
desenvolvi una inhibicin intensa que abarcaba la totalidad del
cerebro.
El efecto inhibidor de las excitaciones externas que reciba el
'inimal lleg a ser tan extenso, que la mera introduccin del perro er
<:l saln de experimentacin daba lugar a un efecto inhibidor inme-

276

/.

P.

Pavlov

diao, que se hizo todava ms pronunciado despus que el animal


era colocado en la mesa de operaciones. Era necesario estimular
al perro de cualquier manera, pura cvilar que cayera en un sueo
profundo, antes de haber terminado los preparativos para el experimento. Cuando el experimentador abandonaba la sala y cerraba la
puerta, con el fin de dirigir el experimento desde fuera, y sin pasar
un minuto se aplicaban los estmulos condicionados, el reflejo normal condicionado haca acto de presencia, dando lugar a una
secrecin normal de saliva, tomando el perro !a comida cuando se
le daba. Sin embargo, si, al abandonar el saln, transcurra un
intervalo de cuatro o cinco minutos antes de la aplicacin del primer estmulo, este estmulo produca ahora el siguiente notable
resultado. f:l efecto secretor condicionado se haca presente, y la
secrecin salival se aumentaba de un modo notable cuando se presentaba ia comida al animal; ste, sin embargo, no tomaba la comida, si no se le introduca en la boca. Durante este tiempo no se
observaba relajacin de los msculos esquelticos. Cuando el intervalo transcurrido era de diez minutos, no se pudieron obtener reflejos alimenticios condicionados, y el animal estaba completamente
dormido, con musculatura relajada y respiracin acompaada de
ronquidos. Slo una explicacin es posible de esta sugestiva observacin. La inhibicin se habra extendido, en el primer lugar, slo
sobre el rea motora de la corteza, as que, la excitacin podra
ser iniciada por un estmulo condicionado perteneciente a otro
analizador, y se extendera a la glndula salival, pero no a los
msculos, con un resultado unilateral del reflejo alimenticio, al que
faltaba su componente motor. Ms tarde, la inhibicin se extendi
sobre la masa total de la corteza y sobre las partes ms bajas de!
cerebro, dando lugar a un sueo completo con relajacin de los
msculos esquelticos. En estos experim.en'os, las etapas del desarrollo gradual del sueo fueron llevadas a cabo bajo la influencia
de la accin prolongada del estmulo neutra! sobre los hemisferios;
pero, ms corrientemente, este efecto apareci como e! resultado
de numerosas aplicaciones, a veces de un simple experimento de
estmulo condicionado positivo o negativo, especialmente si en ?!
ltimo caso, la intensidad del estmulo fu aumentando o e! perodo
de aplicacin prolongado. Los dos experimentos siguientes sirven
de ilustracin.
En el primer ejemplo, el sujeto de experimentacin fu un perro

Lo3

reflejos

277

condicionados

que ya ha sido mencionado en lecciones anteriores. Como estmulo


ciliincnlicio condicionado positivo, se utiliz un tono de 256 vibraciones, diferencindose de este otros sonidos 10 tonos ms altos
y 10 tonos ms bajos de la escala (experimento del Dr. :I2KMAN).
H x c i a d o r condiciiMiaci
a p l i c a d o en el c u r s o
de 20 scjLindoM,

|-1 l M P o

5 h 50'. . . . Tono de 256 vibraciones.


1 . 00'. . . .
05' . . . .
10'. . . .
15'. . . .

> 246

>

160
640
> 256

S c y r f ; l i c i n de 5>cllv,i
en ;,'ors
(JLirt![i;e .M -e^jundos.

Olnerveclones.

13

>

>

0
0
9

l o m a la co:nida
L\ui le can.
Se adormece -Tual;nenie.

No loinn la comidd que le dan.

El segundo ejemplo est tomado de los cxperimcnos sobre un


perro, que tiene reflejos condicionados alimenticios constantes y
excepcionales. En este caso, la disociacin entre la respuesta
motora y la secretoria fueron ms permanentes, y tena lugar incluso en experimentos en los que el estmulo inhibidor constante no
fu utilizado.
Se estableci un reflejo a la aparicin de una pantalla gris, y
se realizaron una serie de experimentos, en cada uno de los cuales
el nuevo estmulo fu repetido varias veces a intervalos pequeos
de tiempo. Se observ ahora que la aplicacin de cualquier estmulo antiguo daba lugar a una secrecin condicionada considerable;
pero el animal no tocaba la comida presentada como refuerzo.
(Experimento del Dr. ROSENTHAL).
Excifador condicionado
aplicado en el c u r s o
de 50 s e g u n d o s .

TIEMPO

Segregacin de saliva
en ioas
durante 30 s e j u n d o .

ObJcrvBCioncs.
1

3'M5'.
18'.
21'.
24'.

.
.
.
.

.
.
.
.

.
.
.
.

Golpes de metrnomo. .
Lmparas elctricas.
Sonido de glu-glu .
Timbre

7
7
7

r No loma la comit da que le dan.


)
1

Este estado fu independiente de cualquier aplicacin de la i


pantalla gris, y se prolong durante un considerable tiempo. Du-;
rante el experimento el perro permaneci inactivo; pero no haba

27)

/.

P.

Pavlov

signos claros de sueiio. La comida presentada al animal en la misma nicsd, y bdio las mismas condicipnes exteriores; pero sin una
previa aplicacin de un estmulo condicionado, fu tomada con
avidez.
La siguiente observacin pertenece a! mismo grupo de fenmenos. LI: perro que serva para experimentos de reflejo alimenticio coudiciuiiLulo, y que no demostr nunca ninguna disociacin de
los comi)onentes motor y secretorio del reflejo, ni ningn signo de
sueno duranle su permanencia en la mesa, fue colocado por primera vez frente a un amplio auditorio, con el lin de realizar algunas
deniosraeiones. Las condiciones poco familiares para el perro, a
que lihora estaba sometido, produjeron en l una cierta inquietud.
Al r.dcer actuar el estmulo condicionado, se obtuvo el efecto secretorio; pero el perro no tom comida, y, despus de un tiempo rclalivainentc corto, cay en un profundo sueo con relajacin completa de os msculos esquelticos. Evidentemente, en este caso, el
esmulo extrao poderoso, y no acostumbrado, produjo al principio una inhibicin parcial, afectando slo al rea motora de la
corteza; despus la inhibicin se extendi sobre toda la corteza,
y descendi hasta las partes ms bajas del cerebro. Este experimento es completamente semejante a los llamados de hipnotismo
animal. Por ejemplo: una inmovilizacin rpida de un animal, en una
posicin violenta sobre la espalda, conduca a una inhibicin que
se extenda en grado variable en los diferentes animales. En algunos
casos, se produca una catalepsia completa o parcial (inmovilidad
del cuerpo, pero con movimiento de los ojos, cabeza y de! cuello);
en otros conduca a un profundo sueo. Esto fu observado diferentes veces en nuestro laboratorio. En un animal extremadamente intranquilo, que resista a las preparaciones para el experimento, al
ser movilizado de un modo enrgico, asociando esto a un esmulo
mecnico considerable, daba por resultado qr.e el animal caa en
sueo casi inmediatamente.
Nosotros vemos, de esta manera, que un sueo parcial o completo puede ser producido por un estmulo neutral dbil y continuo,
por estmulos vigorosos, pero cortos, y por un estmulo condicionado, ya positivo o ya negativo. Tendr ocasin de tratar de ciertos detalles en la prxima leccin.
Los experimentos anteriores demuestran que la difusin de la
inhibicin en el cerebro, puede ser pequea o grande, y que existen

Los

reflejos

condicionados

279|

diferentes grados de transicin en el proceso de la inhibicin o, ei|


otras palabras, existen diferentes intensidades de la inhibicin difusa
(sueo).
'
En la octava leccin he tratado del mecartismo por el que, en
el caso de eslmulos condicionados simultneos, un estmulo de uJ
analizador es oscurecido po^ un estimulo de otro analizador, 5
vimos que este oscurecimiento puede depender ci diferentes infen^
sidades de los eslmulos pertenecientes a !os diferentes analizadores. Los experimentos que se han realizado desde entonces, har
conflrmado por entero esta dea. Cuando nosotros producimos
intencionadamente, un cambio considerable en a intensidad di
nuestros estmulos condicionados corrientes, haciendo el auditive
ms dbil y permaneciendo lo otros inalterados o hacindolos m
intensos, esto es, haciendo que el estmulo auditivo participe ahor
en el complejo estimulador en una extensin ms pequea que el orc
estmulo, entonces, una aplicacin aislada del estmulo auditivo
produce un efecto mucho ms pequeo que la aplicacin de cual]
quier otro estmulo perteneciente al complejo, l.os siguientes soij
algunos de los experimentos relacionados con este asunto.
|
fin un perro, el estmulo simultneo complejo consisti en un
combinacin de un estmulo tctil y otro auditivo; el estmulo tctil era muy dbil. El estmulo complejo, cuando se hubo cstablei
cido, dio de 4 gotas a 4 gotas y media de saliva durante veinte
segundos. Cuando se utiliz separadamente el componente audita
vo, dio una secrecin de 1 gota a 1 gota y media, y el tctil, d |
2 y media a 5 gotas. (Experinicntos del Dr. RICKMAN.)
i
En otro perro, el estmulo condicionado simultneo complcjc
consisti en la luz de una lmpara incandesceste de 100 bujas y ur
sonido musical muy amortiguado. El estmulo complejo, bien estaj
blecido, dio de 7 a 8 gotas i> saliva durante treinta segundos; e
estmulo visual slo dio 5 gotas y el auditivo 2 gotas y media. D(
una manera semejante, un estmulo cutneo trmico de 0 C .
junto con un tono muy dbil, dio, cuando se aplic l solo, ui
efecto mucho mayor que el del tono musical. (Experimentos d(
los doctores GANTT y KOUPALOF.)

As vemos que la diferencia de intensidad de los reflejos provo


cados por los varios estmulos condicionados pertenecientes a difej
rentes analizadores, es deterniinada por la intensidad del estimule
y no por la diferencia funcional de los elementos nerviosos de lo

280

P .

Pavlov

analizadores. Este experimento nos da un mtodo de comparacin


de a intensidad de estmulos que pertenecen a los diferentes analizadores.
Una vez tratados estos hechos, podemos comenzar el estudio
de IJS diferentes etapas por las que pasa en su desenvolvimiento la
inhibicin difundida. El punto de partida para estas investigaciones
fu dado por un caso de un estado patolgico del sistema nervioso,
que se efectu experimentalmente por medio de una interferencia
puramente funcional (no quirrgica). En las prximas lecciones tralarcmos ^^ estados patolgicos del sistema nervioso producidos
experiucntaimente; en la leccin presente describir solamente el
experimento que indujo a perseguir otras investigaciones en los
animales normales.
Se establecieron reflejos alimenticios condicionados (experimentos del Dr. ROSENKOF) al sonido de un silbato, al sonido de un
metrnomo, a! estmulo tctil rtmico de la piel, con el ritmo de 24
por minuto y a la luz de una lmpara elctrica. Varios reflejos negativos fueron establecidos por diferenciacin, incluyendo uno al
estmulo tctil del mismo rea de la piel a razn de 12 por minuto.
Las siguientes tablas indican el resultado del experimento:
T 1 E M l> o

2 f 05'
10'
21'
52'

Excifndor condicionado
nplicado en ti curso de 30 s e g u n d o s .

Silbato

. .

Scgregacr:de sava
en jToifls
durante 5 s e g u n d o s .

5
5
9

5'/,

Sobre la base de! razonamiento previo, nosotros distribumos


los estmulos segn su intensidad de mayor a menor, silbato, metrnomo, estimulacin tctil y lmpara.
El experimento se realiz de la manera siguiente: Se introdujo
el estmulo tctil diferenciado entre los diferentes estmulos positivos, siendo aplicado este estmuto tctil a razn de 12 estimulaciones por minuto durante treinta segundos, seguidos sin ningn intervalo por el estmulo tctil positivo de 24 por minuto, y que fu continuado durante treinta segundos y reforzado de la manera usual.
Este primer factor produjo un efecto extraordinario. Al da siguiente
del experimento, y en los nueve das posteriores, desaparecieron

Los

reflejos

281

condicionados

todos los reflejos condicionados, exceptuando slo una secrecin


muy pequefa ocasional. Este perodo fu seguido por una serie de
cambios definidos sucesivos en la acfividad condicionada dei cerebro. He aqu el resultado de los cxperinienlos;
-

TIEMPO

11 h 10'.
19'.
32'.
48'.
12 06'.

Excitador condicionfliio
a p l i c a d o en el c u r s o de <^0 ^ e n u r i d o s .

Sc^^'re^'f,c:^ de .sdva
duranle M s e g u n d o s .

SilbtO
dem

Lmparas elctricas
Golpes de meirnomo
Excilacin mecnica de la piel (24 con
tactos)

El experimento dio como resultado exactamente lo inverso de


lo que fu observado durante el estado normal del animal. El estmulo intenso no tuvo efecto o slo muy pequeo; en cambio, el estmulo ms dbil tuvo un efecto mayor que normalmente. Todos los
estmulos fueron reforzados. Este estado de la corteza fu llamado:
por nosotros fase paradjica. Esta fase paradjica continu duran-
te catorce das, y fu seguida del siguiente cambio:
i
TIEMPO

Excitador condicionado aplicado en ci curso


de 30 segundos.

10 h 40'

Excitacin mecnica de la piel, 24 con

48'
58'
11 10'

Golpes de metrnomo
Silbato
Lmparas elctricas

tactos

Segre^'acin ue saliva
en gola.s
durante ' s c p u n d o s .

4
4';
4
4

Esta fu llamada fase de nivelacin, teniendo en cuenta que los


efectos de los estmulos se igualaron. Esta fase de nivelacin dur
siete das y fu seguida de otra fase, durante la que el efecto del
estmulo de mediana intensidad fu grandemente aumentado; el
efecto del estmulo intenso fu algo disminuido, y el estmulo dbil
no tuvo efecto. Despus de siete das ms, todos los reflejos volvieron a su valor normal. En los siguientes experimentos sobre el
mismo problema fueron utilizadas intensidades diferentes de un estmulo positivo. El resultado obtenido fu exactamente comparable

282

P.

Pavlov

con el resultado de los experimentos previos. As resulta claro que


la diferencia en la reaccin a estmulos, en todas esas fases es
determinada por la intensidad relativa del estmulo.
De la manera descrita podemos asegurar que las clulas de la
corteza sufren una serie de estados definidos de transicin entre la
inhibicin completa y la excitabilidad normal, estados que son puestos de manifiesto por las reacciones peculiares de los elementos
corticales a los estmulos de diferentes intensidades. Despus del
estudio tie estos estados de transicin en este estado claramente
patolgico, surge la cuestin de si los mismos estados podran hallarse normalmente durante la transicin del estado de vigilia al de
sueno, e inversamente. Es probable que el caso patolgico que acabamos de describir consista solamente en unaexageracin y prolongacin de resultados que en el animal normal fueron pasajeros y
no tan evidentes como en el caso con catalepsia. Realizamos experimentos con el fin de obtener resultados positivos definitivos.
Se diferenciaron 20 tonos vecinos de un tono que actuaba como
estmulo positivo. Este perro tena, tambin entre oros muchos,
dos reflejos condicionados positivos que diferan grandemente en
intensidad: uno, a un sonido dbil, y otro, a un sonido fuerte. La
tabla siguiente da la intensidad normal de estos dos reflejos:

TIEMPO

Exciidor condicionado en el curso


de oO s e g u n d o s .

Segregacin de saliva
en goas
a los 30 s e g u n d o s .

21 10'

20'
50'

4 Va
11

El experimento se condujo despus de la siguiente manera: Por


repetidas aplicaciones de los tonos diferenciados hicimos dormir
ai perro, aplicando entonces el sonido dbil, que no produjo efecto
alguno. Se despert al perro para darle de comer. La prxima aplicacin del sonido dbil provoc una secrecin que era todava pequea. El reflejo es de nuevo reforzado. Una tercera aplicacin del
sonido dbil produjo una secrecin normal, y en algunas ocasiones
hasta superior a lo normal, siendo reforzado de nuevo el reflejo. El
sonido intenso era aplicado a continuacin; su efecto fu o menor
o igual al ltimo efecto del sonido dbil. Slo ms tarde, cuando el

Los

reflejos

condicionados

285

estado de vigilia fu alcanzado de nuevo y por completo, fu cuando el sonido intenso provoc su efecto normal y cuando se restauraron las relaciones cuantitativas normales entre los dos reflejos.
He aqu uno de los experimentos recientes:
TIEMPO

2 h 48'

Excitador condicionado en el curso


de 30 s e g u n d o s .

Chirrido dbil

St'gre;?ecin de soliva
en gotas
j o los 50 scKuniios.

13

Tras de esto el perro se adormila por !a apcdcin de las diferenciaciones.


3h 17'
22'
26'
52'
40'
50'

Chirrido dbil
dem, id.. . .
dem, id.. . .
Chirrido fuerte
dem, dbil. .
dem, fuerte. .

5V
6
7
5
10

En algunos experimentos la repeticin de estos estmulos, en


lugar de conducir a un predominio temporal del efecto del estmulo
ms dbil, dio lugar slo a una nivelacin de los efectos del estmulo intenso y del dbil. Evidentemente, durante la dispersin gradual del sueo bajo la accin de comidas pequeas y repetidas, los
elementos corticales pasan a travs de una fase paradjica y de una
fase de nivelacin. Resulta de aqu que estos experimentos son
exactamente comparables al caso patolgico que fu previamente
descrito, exceptuando slo que el cambio que en condiciones normales se hizo en pocos minutos requiri en el caso patolgico varios das.
En otro perro se desarroll un sueo dbil a consecuencia de
dos experimentaciones prolongadas. Esto fu acompaado porua
desaparicin de las diferencias en las intensidades de los reflejos a
los distintos estmulos, de tal manera que todos los reflejos condicionados positivos llegaron a igualarse. Con la ayuda de inyecciones de cafena se puso al perro en condiciones habituales de vigilia,
y con esto todas las relaciones normales, entre las intensidades de|
'os diferentes reflejos condicionados, retornaron. Los experimentos
del Dr. ZIMKIN son los del cuadro siguiente.
Al da siguiente el animal recibi, por inyeccin subcutnea,
8 ce. de una solucin de cafena al 2 por 100 dieciocho minutos an-^

284

Pa

TIEMPO
12h 50'
57'
1 ii O-l'

VIov

Excitador condicionado en el curso


de 30 segundos.

Segregacin de saliva
en gotas
a los 30 segundos.

8
Lmparas elclricas
8
8

tes del experimento. En el momento del experimento el animal estaba completamente despierto.
T I E M 1' o

12h 18'
25',
32'
39'
46'

Excitador condicionado aplicado en el curso


de 30 s e g u n d o s .

Lmparas elctricas
Golpes de metrnomo
Timbre de'bil
Golpes de metrnomo amortiguados
Timbre recio
. . . .

Segregacin de saliva
en gofas
durante 30 s e g u n d o s .

7
10
6

7V.
8V2

El animal que fu previamente mencionado en esta leccin,


que presentaba una disociacin de las reacciones secretoria y motora, fu observado a menudo, durante el perodo de esta disociacin, y se vio que el estmulo condicionado ms dbil (la lmpara)
fu el nico que provoc en algunas ocasiones un reflejo salival intenso, dando a veces ambas reacciones una secrecin normal y una
respuesta motora, aceptando el animal la comida que se le daba. Se
ye as que la fase paradjica puede ser observada tambin en estos
casos de una extensin limitada de difusin de la inhibicin (experimentos del Dr. ROSENTHAL).
Otro hecho peculiar fu observado en algunos casos de intent a somnolencia. Cuando el estmulo condicionado positivo estaba
cerca de perder su efecto, el eslmuio negativo, bien desenvuelto, adiquira propiedades excitadoras. Esto lo demuestra el siguiente experimento del Dr. SHISHLO.
'
S e establecieron reflejos alimenticios condicionados positivos
al estmulo tctil del brazuelo y de una pierna y a un estmulo cutneo trmico de 45 C ; tambin se estableci otro reflejo a un estmulo condicionado negativo por estmulo tctil de un rea definida
de la piel del dorso. El efecto del estmulo tctil positivo daba nor-

Los

reflejos

condicionados

285

nialmenle de 15 a 18 gotas durante un minuto. El estmulo condicionado trmico comenz a producir el suefio relativamente pronto. El experimento comenz con una aplicacin del estmulo cutneo trmico que condujo a la somnolencia. Los resultados de los
experimentos son los siguientes:
r 1K >t p o

Excitador condicionado
nplicad en el curso
de un uiinulo.

Segreyitin de saliva
n golas
duranle un nr.nulo.

121' 29' . . . Excitacin mecnica del


1
39' . . . Excitacin mecnica de
2
50' . . . Exciacin mecnica del
12

Observaciones.

El perro, no obslanle el refuerzo, estuvo todo


el licmpo en es1 lado de s o m n o / encia.
i

Una conversin semejante del estmulo negativo en positivo


fu tambin observada varias veces en condiciones patolgicas. A
este efecto se le dio el nombre de fdse ultra-paradjica.
As resulta evidente que durante la transicin del estado de vigilia al del sueo completo, los hemisferios pasan por diferentes estados. Teniendo en cuenta que el sueo no es ms que una inhibicin interna ampliamente difundida, se podra esperar que en alguna de estas etapas apareciera durante el post-efecto inhibidor ordinario, que fu estudiado ampliamente en as primeras lecciones de
ia inhibicin interna. Un caso investigado de inhibicin condicionada parece haber dado los resultados esperados (experimentos del
Dr.

BICOF).

Se establecieron cinco reflejos condicionados positivos al sonido del metrnomo, a un tono fuerte, al mismo tono amortiguado,
a la aparicin de un disco de cartn y a un estmulo tctil de la piel.
Se desarroll una inhibicin condicionada a una combinacin del
sonido de glu-glu con la accin'dei estmulo tctil. Las cifras medias
del efecto secretor de los cinco estmulos positivos sacados de un
gran nmero de experimentos fueron en el orden arriba mencionado de estmulos: metrnomo, 22; tono fuerte, 18 y medio; tono debilitado, 16 y medio; disco, 13 y medio, y estmulo tctil, 10 gotas
durante treinta segundos. Habiendo sido firmemente establecida la
inhibicin condicionada, se volvieron a investigar de nuevo todos

286

/.

P.

Pavlov

'''iiiiii',:
los estmulos condicionados diez minutos despus de la apllcailn
de la combinacin inhibidora. El metrnomo dio 16 y medio; el tono
fuerte, 16; c! tono debilitado, 20, y ci disco, 18 gotas. Tomando en
consideracin las interferencias posibles de irradiacin de inhibicin
y de induccin, el nico punto de importancia en el caso presente
es que cl tono ms dbil dio un efecto sobre lo normal, mientras
que el ms intenso algo por debajo de lo normal. Este efecto inverso de los tonos intenso y dbil puede ser considerado como la prueba de una fase paradjica, teniendo en cuenta que el tono fu el
mismo y difera slo en intensidad, y ambos estmulos, por consiguiente, fueron referidos al mismo punto de la corteza. Actualmente continan los experimentos con otros tipos de inhibicin
interna.
En la leccin sobre la induccin mutua se expres la idea de
que la inhibicin externa puede ser debida a la induccin negativa;
es decir, a una inhibicin que es inducida en el rea cortical vecina
a! rea de excitacin. Expresado de otra manera: que el mecanismo
ntimo fundamental de la inhibicin externa es idntico al de la inhibicin interna. Era de esperar comprobar esta teora, determinando si la inhibicin externa causa cambios semejantes, en las reacciones de la corteza cerebral, a aquellas que han sido descritas en
el caso de la inhibicin interna. Para este fin fu necesario un estmulo que produjera un efecto prolongado de inhibicin externa y
para ello se utiliz la introduccin en la boca del animal de sustancias repugnantes, que, como ya se dijo, produce un prolongado
post-efecto. Los experimentos fueron realizados sobre dos perros
en los que se haban establecido reflejos condicionados alimenticios.
En el primer perro (experimentos del Dr. PROLOKOF), despus
de la introduccin de una solucin de carbonato sdico, se investigaron estmulos condicionados, dbiles y fuertes inmediatamente a
la terminacin de la secrecin debida al lcali mismo. Se vio que
al principio todos los reflejos condicionados fueron inhibidos en la
misma extensin, pero que dentro de los quince a veinte minutos
prximos los reflejos a los estmulos dbiles retornaron a lo normal, o bien excedieron del valor normal, mientras que los estmulos
intensos fueron iguales en efecto a los dbiles, o quiz en algunos
casos de efecto considerablemente menor. He aqu el resultado de
unos de los experimentos:

Los

T1BM P O

.16
bV
56'

reflejos

condicionados

Excitador condicionado
aplicado en el curao de 30 segundos.

Lmparas elciricas
Excitacin mecnica de la piel
Timbre fuerte

287

Segregacin de sava
en gotas
durante 30 seyundos.

0,4
6,2
5

Bajo las condiciones corrientes de experimentacin, sin la administracin de lcali, el efecto de la campanilla fu de 8 {/otas en
treinta segundos, mientras que el efecto del estmulo tctil fu de 4
<otas durante treinta segundos.
En el segundo perro (experimentos del Dr. ANOKIUN) hubo, sin
einl)argo, resultados algo diferentes. Despus de la introduccin
en la boca del perro de la sustancia repugnante y la cesacin de la
secrecin resultante se investigaron todos los estmulos condicionados a intervalos frecuentes, y a la terminacin de los experimentos demostraron una nivelacin en sus efectos. Al mismo tiempo
que esto, se observ una disminucin en la intensidad de los reflejos. En experimentos de control realizados previamente, los reflejos fueron proporcionados a la intensidad de los estmulos, dando
el sonido ms intenso de campanilla el efecto mayor y siendo el
efecto menor el de la lmpara. En el experimento siguiente se introdujo en la boca del perro una solucin de carbonato de sodio y la
secrecin resultante de saliva continu por diez minutos.
TIBMPO

1! h 10'
lo'
20'
30'

Excitador condicionado
aplicado en el curso de 30 seijundos

St-grcgacln de saliva
en gotas
durante 30 segundos.

12,50
10,50
10,50
6,30
6,80

Si bien los resultados obtenidos en los dos perros parecen corroborar la idea de que la inhibicin interna y la externa son funda-!
mentalmente el mismo proceso; la complejidad del problema necesita una repeticin y una gran variacin de los experimentos coni
una atencin mayor a otra posible interpretacin de los resultados.'
En el curso de nuestras investigaciones nos interesamos gran-5

/.

288

P.

Pavlov

demente de los efectos que sobre los reflejos condicionados pudieran tener los diferentes narcticos en la primera etapa de su accin,
en la narcosis completa, y de nuevo durante el perodo de recuperacin de las funciones. Para este fin se utilizaron el urtano y el
hidrato de doral. En e! caso de ia accin de los narcticos se observaron resultados diferentes a los de la inhibicin y fueron los
siguientes: Una gradual debilitacin de todos los reflejos condicionados, no dando resultado alguno al estmulo ms dbil. A este
estado se le dio el nombre de fase narctica. El experimento siguiente est tomado de las investigaciones del Dr. LEBEDINSKY.
Segregacin de saliva
en gotas
durante 30 s e g u n d o s .

Exciador condicionado
aplicado en el curso
de 30 s e g n n d o s .

TIEMPO

lOh 14' , . . Golpes de metrnomo. .


21' . . . Lmparas elctricas. .
29' . . . Timbre ene'rgico

. . . .

11
3 72
7

Observaciones.

El perro come.
Se tambaieay bosteza.
Cuelga de las cinchas y come.

58' . . . Excitacin mecnica de


0
2

46' . . .
53'
11 . 0 6 '
13'
19'

.
.
.
.

.
.
.
.

. Timbre enrgico . . . .
. Golpes de metrnomo .
.
. Timbre enrgico . . . .

0
0
0
5 Va

Come.
Se incorpora lentamente y come.
Duerme; no come.
dem, id.
dem, id.
Se d e s p i e r t a y
come.

26' . . . Excitacin mecnica de


35'
45'
53'
12 00'

.
.
.
.

.
.
.
.

. Lmparas elctricas. . .
. Golpes de metrnomo. .
.
. Excitacin mecnica de

07'
15'
24'
34'
42'
1 . 03'

.
.
.
.
.
.

.
.
.
,
.
.

.
.
.
.
.
.

0
0
5
9'/2

6
9 '/a
15
10

dem.
dem.
dem.
dem.
dem.
dem.

5'/a

dem.

4
Timbre enrgico . . .
Lmparas elctricas. .
Golpes de metrnomo.
Timbre enrgico . . .

.
.
.
.

Come.
dem.
dem.
dem.

8 '/2

Excitacin mecnica de

Los reflejos condicionados positivos fueron establecidos a un

Los

reflejos

condicionados

289

i!l)re de sonido enrgico, al sonido del metrnomo, al sonido de


m timbre dbil, al estmulo tctil y a la iluminacin intermitente de
una lmpara elctrica. Con referencia a la intensidad de sus efeclus, el essmulo fu llevado en el orden siguiente: l\ animal, despus
ue haber sido colocado en la mesa de operaciones, recibi a las
diez, y nueve minutos 2 gr. de hidrato de doral disuelto en 150 ce.
i!c agua en forma de enema.
Vemos que con el desarrollo de la narcosis el efecto de los cslimulos disminuye progresivamente, y al retorno ai estado de vigi j ; los estmulos recobran progresivamente su efecto condicionado
normal. La sola excepcin fu la del sonido del timbre dbil, que a
Ids once cincuenta y tres produjo un efecto anormalmente largo.
As, en diferentes animales sanos, y bajo diferentes condiciones, se encontraron muchas fases diferentes de transicin en las
reacciones de la corteza g los estmulos condicionados. Y ahora
surge la cuestin de hasta qu punto todos estos estados, incluyendo la fase narctica, son pecuUaves a cada animal W\C> \as condiciones ordinarias de su vida. Al investigar este problema tuvimos
la fortuna de tener a nuestra disposicin un tipo de animal de un
sistema nervioso especial de! que se tratar posteriormente. (Este
perro fu utilizado para los experimentos descritos hacia el final de
la leccin 14.) Este perro se distingua por su extraordinaria actividad nerviosa bajo condiciones constantes dadas, expresadas en
forma de reflejos condicionados, y mereci el calificaiivo de instrumento vivo que le habamos aplicado muchas veces. El perro tena
diez reflejos condicionados diferentes, que eran seis de ellos positivos: el sonido de un timbre, el de un metrnomo, el de un silbato,
el de la iluminacin general de la habitacin, el de la aparicin ante
sil vista de un crculo y de un caballo de juguete y cuatro negativos,
a saber: golpes distintos de metrnomo, disminucin general de la
iluminacin de la habitacin, la imagen de un cuadrado y una liebre
de juguete aproximadamente del mismo tamao y color que el caballo. Por algn tiempo antes del siguiente experimento no se utiliz
la campanilla, emplendose casi exclusivamente el estmulo diferenciado del metrnomo. Los estmulos auditivos corrientes dieron
ima secrecin de 30 a 50 por 100 mayor que los estmulos visuales.
Hespus de dos aos de trabajo en el laboratorio con este perro, el
rcficjo condicionado positivo demostr alguna tendencia a disminuir
y comenz a variar en su intensidad negativa, como suceda freiill!

Pavlov.

19

290

P.

TIEMPO

Pavlov

Hxcltddor condicionado aplicado en el cur.'so


de 15 s e g u n d o s .

EXPERIMENTO

Segregacin de saliva
en gotas
durante 30 segundo.

NORMAL.

10 h 50'. . . . Golpes de metrnomo


40'.
Refuerzo de la iluiniricicin de la habitacin .
50'.
11 0'.
10'.
20'.
Uefuerzo de la iluminacin de la habitacin .
30'.
40'.
E X P E R I M E N T O C O N LA F A S E

9 h 00'.
10'.
20'.
30'.
40'.
50'.
10 > 00'.
10'.
TIEMPO

8
5
8
5
9
5
8
6

NIVELADORA.

Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin
Silbato.
Circulo
Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin
Silbato
Crculo
E.xcilador condicionado apJicado en el curso
de 30 s e g u n d o s .

7
5
5
5
5
5
4
Segregacin de saliva
en gotas
durante SO segundos

E X P E R I M E N T O Q U E D E M U E S T R A LA F A S E PARADJICA Y SU P A S E
A LA

10 h 00'.
11'.
22'.
33'.
45'.
54'.
11 >03'.
12'.
22'.
55'.

NORMALIDAD.

Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin .
Silbato
Crculo . . . . . .
Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin .
Silbato
Crculo
Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin .

4
6
4
7
4
2'/2

9
4V2
9'/2

E X P E R I M E N T O Q U E D E M U E S T R A LA INHIBICIN C O M P L E T A Y SU
T R A N S I C I N A LA F A S E

10 h 00'.
09'.
19'.
31'.
42'.
52'.
11 03'.
12'.

NARCTICA.

Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin .
Silbato
Crculo
Golpes de metrnomo
Refuerzo de la iluminacin de la habitacin
Silbato
Crculo

O
O
3
O
3
O
3 Vi
O

Los

reflejos

condicionados

291

ciiontemente en el caso de la utilizacin continua y prolongada de


,,^, mismos eslmuios condicionados. Durante este estado del ani!,i.5 caconlramos todos las fases de transicin definidas de la acti,Kad coriicdl que fueron descritas en esta leccin con fases difereni,^ (le Id difusin progresiva del proceso inhibidor sobre los hemisi^rios. C'ada una de estas fases, o permaneci constante durante
MJO el curso de un experimento, o bajo la accin de influencias diforonics, producidas cxpcrimcnlalmente, pasaba a alguna otra fase
(^xpcrimentos del Dr. SPEIANSKY). La nica fase que no pudo ser
observada en este perro fu la fase ultraparadjica, pero tampoco
icis condiciones favorecieron la aparicin de esta fase, puesto que
el anima! no cay nunca en estado de somnolencia visible.
E\ resultado de estos experimentos estn indicados en el cuadro de la pgina anterior.
Cuando los reflejos se apartan mucho de lo normal son intensilicados y corregidos por el mtodo descrito en la leccin 14, especialmente, abreviando el intervalo entre el comienzo del estmulo
condicionado y su refuerzo. Nosotros tenemos, sin embargo, dos
mtodos especiales a nuestra disposicin, por los que podemos
realizar un inmediato intercambio de fase. Uno de estos mtodos:
consiste en la aplicacin del ritmo de inhibicin diferenciada del
metrnomo. Mas probablemente, el efecto de este estmulo inhibidor fu debido a la concentracin de la inhibicin difusa o a una induccin de los procesos antagnicos de excitacin. El segundo mtodo consisti en la aplicacin de un extraestmulo que era la entrada
de! experimentador en la sala del animal. Los siguientes experimentos sirven como ejemplos del efecto de cada uno de estos mtodos:
Excitador condicionado
aplicado en cl curso
de 50 segundos.

Segregacin de saliva
en gotas
durante 30 segundos.

Observaciones.

Golpes de mcirnomo. .

0
0
0
4

El perro no come.
dem.
dem.
El perro come.

cin de la habitacin .

!Oti lO'. . . .
IS'. . . . Caballo de juguete . . .

ti

dem,
dem,
dem.
dem,
dem,

rif: MPO

9!i 5 0 ' . . , .

57'.
1&'.
52'.
59'.

'l,

.
.
.
.

.
.
.
.

. Caballo de juguete . . .
.
. Golpes de meirnomo. .
. Refuerzo de la ilumina-

58'. . . .

Golpes de meirnomo. .

12 Va
8'/2

id.
id.
fd.
id.
id.

292

Pavlov

La fase de inhibicin completa con la ausencia de las reacciones motora y secretoria se transforma en el anterior experimento:
primero, en una fase paradjica, y despus, en una normal por la
aplicacin del estmulo inhibidor del metrnomo.
r I H M [> o

E.xciffldor condicionado
aplicado en el curso
de 50 s e g u n d o s .

. . Golpes de metrnomo. .
09'. . . , Enird el operador y permanece en la habitacin con su perro. . .
09'. . . .
18'. . . . Refuerzo de la iluminacin de la habitacin

10 ii 0 0 ' . .

Secrecin de SBvn
en fTQfas
durante 50 s e g u n d o s .

Observaciones.

El perro no come.

El perro come.

3V2

dem, id.

La presencia del experimentador en la sala donde estaba el


animal cambiaba inmediatamente la fase de inhibicin completa en
normal.
La cuestin de si todas las diferentes etapas en la actividad de
los hemisferios pueden ser colocadas segin un orden definido y qu
clase de orden sea ste, permanece al presente enteramente sin resolver. Un anlisis de todos los experimentos a nuestra disposicin
demuestra que la consecuencia de las diferentes fases fu enteramente variable, ytxxo est claro, por consiguiente, si los estados diferentes de los hemisferios en los distintos animales son estrictamente sucesivos o si transcurren de un modo paralelo. Slo una experimentacin ulterior podr explicar por qu una fase dada sufre una
transicin directamente en otra de las fases restantes.
No es posible dudar que todos estos estados diferentes de los
hemisferios muestran un estrecho parecido a las conocidas etapas
del hipnotismo. La relacin entre los resultados experimentales descritos aqu y el hipnotismo, en lo que se refiere al hombre, formar
el sujeto de la leccin siguiente.

LECCIN 17
L o s d i f e r e n t e s t i p o s de sistema n e r v i o s o . - Alteraciones p a t o l g i c a s de la corteza cerebral, resultant e s de interferencias funcionales.
TASTA ahora hemos tratado de la actividad normal de a corteza cerebral. Hemos hecho notar, de paso, que los experimentos a que fueron sometidos nuestros animales, condujeron en muchas ocasiones a alteraciones crnicas de su actividad
norma!. Esto ocurri, principalmente, en las etapas primeras de
nuestros trabajos, pues al planear nuestros experimentos, no tenamos la ms ligera idea de las limitaciones y resistencia natural de
la corteza cerebral. La presente leccin estar dedicada a la descripcin de aquellas perturbaciones de la alta actividad nerviosa que
son de origen puramente funcional, y no debidas a lesiones de or^,
den operatorio o traumtico.
Algunas de estas alteraciones se han ido disipando gradualmente bajo la sola accin del reposo; pero en otras ocasiones han
sido tan persistentes, que nos han obligado,a medidas teraputicas
especiales. En muchas ocasiones fuimos capaces de hacer observaciones durante el perodo de transicin del estado fisiolgico
normal de la corteza al estado patolgico, estudiando al mismo
liempo su teraputica. Los estados patolgicos de los hemisferios
en los diferentes animales, debidos a la accin de influencias extraas, fu muy grande.
La misma influencia perturbadora provoca en algunos perros
desrdenes prolongados y severos; en oros, por el contrario, desrdenes dbiles y transitorios, y otros perros, por ltimo, permanecen prcticamente inafectados. En muchos casos la desviacin de
lo normal, producida por el mismo agente causal, tomaba aspecto
distintos en los diferentes perros. El tipo y el grado de las altera-

294

/.

P.

Kivlov

Clones patolgicas, desarrollado por una causa definida, estaba


determinado primariamente por el carcter individual del sistema
nervioso z ios animales.
Por consiguiente, antes de describir los diferentes estados patolgicos, es importante decir unas cuantas palabras acerca de los
diferentes tipos individuales del sistema nervioso de nuestros perros. La investigacin sistemtica de la alta actividad nerviosa nos
ha permitido delinear actualmente ciertos criterios definidos, que
cuando se extiendan en lo futuro, condiicirn a una exacta definicin de los diferentes tipos de sistema nervioso de los animales.
Tal criterio, cuando se haya perfeccionado, facilitar grandemente
el desarrollo de una investigacin experimental, estrictaiuente cientfica, de la transmisin hereditaria de los diferentes aspectos de la
actividad nerviosa en los animales (1).
Por el momento no puedo yo hacer una clasificacin general
de nuestros perros. Sin embargo, dos de los tipos, que deben ser
considerados como extremos, resaltan ante todo.
El primer tipo nos llam prcticamente la atencin desde el comienzo de nuestras investigaciones, y los experimentos realizados
sobre esos animales condujeron a muchas confusiones. Al principio,
cuando nosotros todava no estbamos completamente familiarizados con el problema de los reflejos condicionados, encontramos en
los experimentos considerables dificultades, debido, sobre iodo, a
la somnolencia que se desenvolva en los animales, a consecuencia
de la utilizacin de ciertos estmulos condicionados, y bajo ciertas
condiciones de experimentacin que no pudimos vencer.
Para solventar en lo posible esta dificultad, nos dirigimos a
perros que mostraban una especial inclinacin a la libertad. Seleccionamos animales muy vivaces, que olfatean constantemente, que
todo lo miran, que reaccionan con rapidez al ms pequeilo sonido,
y que en su trato con el hombre, al que joman poco afecto, le molestan constantemente por su insolencia y por sus continuas demos(1) Los e.xperimentos que han sido comunicados hace poco al Congreso
Internacional de Fisiologa de Edimburgo (1925), sobre la herencia en el desarrollo de algunos reflejos condicionados en ralones, los hemos encontrado
muy complicados, inciertos, y adems, extremadamente difciles de control. Estos experimentos estn sujetos actualmente a una investigacin ms amplia
bajo condiciones ms estrechas. Hasta el presente, la cuestin de la transmisin
hereditaria de los reflejos condicionados, debe dejarse enteramente abierta.

Los

reflejos

condicionados

295

racioncs ruidosas. A estos animales no se les puede hacer callar ni


corregir, incluso por ei casig-o.
Se observ, sin embarco, en estos animales, que cuando se
les colocaba en la mesa de operaciones y se debilitaban sus movimientos, y, especialmente, cuando se les dejaba solos en la sala
de experimentos, caan en somnolencia, y sus reflejos condicionados se inhiban intensamente, y a veces, desaparecan, a pesar de
su continuo refuerzo con comida o con cido. Nuestros repetidos
estmulos, cuando ellos no haban adquirido todava el carcter de
estmulos condicionadtxs positivos estables, producan somnolencia, e incluso sueio, en perros que al comienzo del experimento
estaban completamente despiertos.
En algunos animales esto sucede incluso cuando ellos no estn colocados en la mesa de operaciones, sino cuando estn libres
sobre el suelo, y el experimentador permanece quieto en la sala;
pero, no obstante, cuando se administra a estos perros un estmulo
condicionado, pronto cierran sus ojos y caen en un suefo profundo. Esto sucede a menudo inmediatamente despus del refuerzo
de un estmulo condicionado.
Al principio, nos vimos obligados a renunciar al trabajo con
estos animales, pero despus, aprendimos a vencer estas dificultades. En perros de este tipo pueden desenvolverse varios reflejos
condicionados, y con una gran variedad de estmulos, pero los estmulos no deben ser repetidos en cada uno de los experimentos, y
deben transcurrir largas pausas entre la aplicacin de varios estmulos. No solamente reflejos excitadores, sino tambin inhibidores,
pueden desenvolverse con estos perros. .As de esta manera, y en
poco tiempo, pueden convertirse tales perros en sujetos satisfactorios para los experimentos. Queda un punto interesante por resolver, y es si este tipo de (inimal representa un estado de desarrollo
mayor o menor en relacin a! sistema nervioso.
Tengo el criterio de que, liasta que se establezca, una clasificacin ms rgidamente cientfica para ordenar los distintos tipos
del sistema nervioso central, nosotros debemos acudir a la antigua
clasificacin de los llamados temperamentos. Los animales que
acabamos de describir, deben ser considerados como del tipo sanguneo de la antigua clasificacin. Bajo estmulos cambiantes y variados, estos animales reaccionan con energa; pero a la menor
monotona en los estmulos anteriores se hacen somnolientos e inac-

:96

/. P .

Pavlov

tivos. Nuestro segundo tipo de perros es tambin muy definido, y


puede ser colocado en el otro extremo de la serie clsica de temperamentos. Colocados estos animales ante excitantes poco familiares, se hacen muy parcos en sus novimientos. Ellos se deslizan
silenciosos a lo largo de las paredes, pero sin enderezarse por
completo sobre las patas, y al menor ruido o sonido extrao se
tumban patas arriba en el suelo. Cualquiera que vea a tal clase de
aniiiiales, los juzga como grandemente medrosos. Estos animales
se acostumbran difcilmente a las variadas condiciones de nuestros
experimentos, pero cuando llegan a acostumbrarse, se convierten
en sujetos ejemplares para los trabajos.
El animal descrito al final de la ltima leccin como un instrumento vivo, pertenece a este tipo. Tales animales no se duermen
cuando las condiciones experimentales permanecen ms o menos
constantes, sino que, por el contrario, sus reflejos condicionados,
especialmente los inhibidores, permanecen extremadamente estables y regulares. Actualmente trabajamos en nuestros laboratorios
con un representante exagerado de este tipo. Esta perra ha nacido
en el Instituto, y jams se ha mostrado disgustada por nada ni con
nadie.
Cuando tena la edad de doce meses, se la llev ocasionalmente al laboratorio, y durante cualquier experimento sobre la
mesa, slo se le administraron muy pocos estmulos. Cuando se la
llev de nuevo al laboratorio, cinco aos despus de su primera introduccin, esla perra se condujo exctamene de la misma manera
que en la primera ocasin, y, sin embargo, hasta la fecha, todava
no se ha acostumbrado al laboratorio. Siempre entra en l acompaada de su amo y operador, con la cola entre las piernas y as
patas encorvadas, y al encontrarse con los miembros del laboratorio (algunos de los cuales la acarician constantemente), invariablemente se aparta hacia un lado y se aleja para sentarse en el suelo.
Lo mismo reacciona al menor movimiento o a alguna palabra de
su amo dicha en un tono ms alto que de ordinario. Se comporta
en relacin con nosotros, como si furamos enemigos peligrossimos, ante los cuales hubiese sufrido constantemente. Sin embargo,
a pesar de esto y una vez acostumbrada a todos los estmulos corrientes del laboratorio, se han podido elaborar en ella muchos reflejos condicionados, tanto positivos como negativos. Y esto fu
an inesperado para nosotros que la bautizamos con el alabador

Los

reflejos

condicionados

297

epteto de la Sabia, De este aninial volver a hablar ms adelante.


No habr exageracin al calikar este animal como perteneciente
al tipo de los melanclicos.
Los tipos que acabamos de describir, son, en realidad, extremos. En el primer tipo, domina el proceso de excitacin, y en el segundo, c! de inhibicin. Ambos son, por consiguicnie, tipos limitados, y por decirlo as, con un alcance estrecho de su expresin vital. El primer tipo necesita una continua y nueva sucesin de estmulos, que a menudo no existen en la realidad; el segundo, por el
contrario, necesita condiciones extremadamente uniformes de vida,
y por consiguienic, es incapaz de reaccionar a un suicicnte nmero de estmulos para asegurar el uso completo y el desarrollo de su
organizacin nerviosa.
No hay duda de que estos dos tipos representan una contradiccin a la teora de la identidad del sueo y de la inhibicin interna,
y que el tipo con predisposicin a la de excitacin, tiende al sueo,
bajo as condiciones de nuestros experimentos, mientras que el tipo
con predisposicin a la inhibicin, permanece completamente despierto. S i , como es muy razonable suponer, el agotamiento funcional de los elementos corticales 5irve como un impulso al desenvolvimiento de un proceso inhibidor, es fcil comprender que en el
primer tipo, el exceso de excitabilidad de los elementos corticales,
conduce a su agotamiento funcional, y as tambin, cuando los elementos corticales estn expuestos a estmulos montonos prolongados, esto representa condiciones favorables al desarrollo de la inhibtTi qvi^ se TTadia con facilidad a la totalidad de la corteza. Slo
una sucesin de nuevos estmulos actuando sobre grupos diferentes
de clulas nuevas pueden neutralizar la tendencia de csle Upo de
animales hacia la inhibicin.
En el segundo tipo, por otra parte, si bien la inhibicin del
rea motora de la corteza se inicia fcilmente (reflejo pasivo de defensa), la inhibicin no irradia sobre una amplia rea y algunas
partes considerables de la corteza permanecen inafectidas. Las
partes que permanecen en estado activo, resisten a la difusin de la
inhibicin, esto es, al sueo, y por consiguiente, se hace posible la
restitucin al estado activo de la totalidad de la corteza tan pronto
como la causa que inici la inhibicin haya desaparecido.
En el primer caso, la tendencia biolgica no aprovechable, es
reprimida por el efecto excitador de los estmulos exteriores que

298

/.

P.

Pavlov

cambian; en el segundo, por la restriccin de la extensin actual de


inhibicin en la corteza. De hecho la limitacin de la irradiacin de
la inhibicin, en el ltimo caso, parece ser un mecanismo especial
protector de un sistema nervioso, por otra parte, defectuoso. Existe un paralelo de tal limitacin en el caso de un hombre que pueda
acostumbrarse al sueo, hasta cuando anda^ es decir, que limita su
inhibicin al rea cortical sin descender al rea subcortical.
Entre los extremos que acabamos de describir, pueden encontrarse numerosos tipos intermedios entre la excitacin y la inhibicin, tipos que estarn mejor adaptados a las condiciones actuales
de la vida, y por consiguiente, biolgicamente ms resistentes.
Aquellos que se aproximan al primer tipo, son vivaces y activos, y
en muchos casos agresivos, por el contrario, aquellos que se aproximan al segundo tipo, son quietos y retrados.
Yo traigo a la memoria, en particular, un perro del ltimo tipo,
cuyo comportamiento fu extraordinario. Nunca observ que al
conducirle desde la perrera al laboratorio en espera de experimentos, se acostase en el suelo, sino que permaneca indiferente a lo
que suceda en su alrededor, como si la cosa no le afectara, y jams tuvo amistad ni enemistad alguna con ninguno de nosotros.
No se dorma nunca en la mesa de operaciones, y daba siempre
reflejos exactos, tanto positivos como negativos, especialmente estos ltimos.
El perro, indudablemente, tena una tendencia definida hacia
la inhibicin, y fue, sin embargo, capaz de una excitacin considerable. Una vez logr perturbar su tranquilidad acostumbrada,
sonando ante ! una trompeta de juguete, a mismo tiempo que me
tapaba la cara con una mscara, imitando la cabeza de una fiera.
Slo as lleg a perder su impasibilidad, rompi a ladrar desesperadamente y se lanz en direccin ma. Era, en realidad, una naturaleza flemtica, pero vigorosa.
Otro grupo de perros pertenece a un tipo ms excitable y puede considerarse como correspondiente al fipo colrico de la antigua
clasificacin. Los reflejos inhibidores condicionados son en estos
animales menos estables.
Es claro que un gran nmero de animales no puede ser colocado de un modo determinado en uno de los cuatro tipos indicados,
pero, en resumen, todos los perros que nosotros hemos utilizado,
pueden ser divididos en dos grupos: aqullos de una excesiva o

Los

reflejos

condicionados

299

moderada tendencia a la excitacin, y los de excesiva o moderada


tendencia a la inhibicin.
Despus de esta digresin, puedo ahora proceder a la descripcin de los disturbios funcionales en la actividad cortical, que fueron, u observados accidentalmente, o producidos experimentalmente. La primera observacin fu hecha bajo las siguientes condiciones. Como ya se dijo en la leccin ^.^, un recjo alimenticio condicionado puede ser desarrollado a un enrgico estmulo elctrico
aplicado sobre la piel, estmulo que provocara normalmente una reaccin innata de defensa, pero a la que el animal responde ahora
por una reaccin alimenticia, volviendo la cabeza hacia el lugar por
donde aparece la comida, relamindose los labios y produciendo
una secrecin tpica alimenticia de saliva. (Experimentos del doctor
EROFEEVA.)

En el caso descrito, el desarrollo de este reflejo comenz con


la utilizacin de una corriente muy dbil, que fu gradualmente creciendo en intensidad, hacindose, por ltimo, extremadamente poderosa. El reflejo alimenticio condicionado desenvuelto de esta manera, permaneci estable por varios Fueses. La corriente elctrica
fu reemplazada en algunas ocasiones por la cauterizacin, o por
estmulos mecnicos de la piel, provocando ambos el mismo reflejo. El animal permaneci perfectamente normal a travs de un
largo perodo de experimentos, pero despus de un cierto tiempo,
este estmulo condicionado peculiar, comenz a adquirir propiedades inhibitorias, y el efecto secretorio fu disminuyendo desde el
comienzo del estmulo condicionado.
En raras ocasiones el estmulo elctrico se aplic a lugares
diferentes de aquel en que primitivamente se desarroll el refleio.
Ahora, sin embargo, nosotros nos decidimos a generalizar el reflejo por una aplicacin sistemtica de los estmulos en puntos nuevos. Por algn tiempo el estmulo elctrico sigui produciendo,
cuando l se aplic a diferentes lugares de la piel, el mismo reflejo
alimenticio condicionado sin interferencia de una reaccin de defensa. Sin embargo, repentinamente se alcanz un lmite. Cuando
se anadi a este lmite todava un lugar ms, todo cambi de un
modo brusco. Ahora no se observ ni trazas de la reaccin alimenticia, y en su lugar se present una violenta reaccin de defensa.
Una corriente extremadamente dbil, que antes del desarrollo
del reflejo alimenticio condicionado permaneca enteramente sin

500

I . P . P a v l o v

efecto, cuando ahora se aplicaba al lugar originario del estmulo,


daba lugar a la ms violenta reaccin de defensa. El experimento
fu repetido sobre oros dos perros. En uno de ellos la interrupcin
de la excitacin ocurri al aplicar el estmulo de la corriente elctrica a! lugar 9." En otro, la aplicacin en el lugar 15 no dio
lugar a ninguna excitacin. Cuando el estmulo elctrico era aplicado en el mismo experimento y en el mismo da sobre lugares diferentes, y no como antes en un solo lugar, entonces tambin tena
lugar este cambio brusco.
En todos estos perros no fu posible hacer nada para restaurar el reflejo alimenlicio al estmulo elctrico. Los animales se intranquilizaban y se excitaban en grado tal, como nunca haba sucedido. En uno de los perros, nicamente despus de un intervalo de
tres meses, fu posible intentar el desenvolvimiento del reflejo condicionado alimenticio original a! estmulo de la corriente elctrica.
Esto fu una operacin mucho ms dificultosa que antes, pero el
reflejo se restaur finalmente. En los otros dos perros, no sirvi ni
este largo intervalo de interrupcin. En estos casos, se ve claramente que el sistema nervioso haba cado en un estado patolgico
evidente. Desgraciad<3mene, en aquella poca, no tombamos cuenta exacta del tipo del sistema nervioso de nuestros perros.
Teniendo en cuenta las condiciones especiales y excepcionales
en que se produjeron los hechos descritos, estos no despertaron
en nosoros ia atraccin suficiente, pero algn tiempo despus el
mismo fenmeno fu observado bajo condiciones ms corrientes
de experimentacin. Los experimentos en cuestin fueron hechos
para determinar los lmites de anlisis de las formas de diferentes
objetos (experimentos del Dr. SKENGER-KRESTOVNIKOVA).
La proyeccin de un crculo luminoso sobre una pantalla colocada sobre e! animal, fu repetidamente acompaada por com.ida.
Despus que el reflejo se hubo establecido, se intent una diferenciacin del crculo con una elipse, e una relacin de semiejes
de 2 a 1, pero de la misma luminosidad y la misma rea, obtenindose esta diferenciacin por el mtodo corriente de! contraste. Una
diferenciacin completa y constante fu obtenida comparativamente
pronto.
La forma de la elipse fu aproximndose poco a poco a la
de un crculo (relacin de los semiejes de 5 a 2, de 4 a 5 y as sucesivamente), y el desarrollo de la diferenciacin confinu a travs

Los

reflejos

condicionados

fOl

de elipses sucesivas. La diferenciacin se dio, con algunas modificaciones, progresivamente; al principio, ms rpidamente, despus, ms despacio, hasta que se alcanz la elipse de relacin de
semiejes de 9 a 8. 6 n este caso, aun cuando se desarroll una discriminacin de un grado considerable, no fu, sin cmbar,^o, completa. Despus de tres semanas de trabajo, esta diferenciacin no
slo no haba mejorado, sino que, por el contrario, empeor, y
finalmente, desapareci. Al mismo tiempo, la conducta del animal
sufri un cambio muy intenso. El animal, que hasta entonces era
tranquilo, grua y se revolva, arrancndose ios instrumentos
prendidos a l, y morda los tubos de j^roma que iban desde l al
operador, lo cual antes nunca haba sucedido.
Al introducirlo en la sala de experimentacin, ladraba violentavnente, contra su costumbre, y poco despus presentaba iodos
los sntomas de un estado de neurosis aguda. Al probar de nuevo
las diferenciaciones ms intensas, se vio que haban desaparecido,
incluso para la elipse de relacin de semiejes de 2 a 1. n vista de
esto, y para volver al anterior grado de diferenciacin, hubo que
repetir la elaboracin de ella, pero con ms lentitud que la vez primera. Durante el establecimiento de la diferenciacin ms fcil, el
animal se fu tranquilizando poco a poco; alcanzando, por ltimo,
su estado normal completo.
El trnsito a diferenciaciones ms sutiles se hizo ms rpido
que la vez primera. A la primera aplicacin de la elipse de relacin
de semiejes de 9 a 8, se obtuvo la completa diferenciacin con el
crculo; pero a la segunda aplicacin no quedaban trazas de esta
diferenciacin, y el perro volvi a caer en el estado de excitacin
de la vez anterior con todas sus consecuencias. No fu posible
realizar ms experimentos con este perro.
Algunos de los experimentos de que hemos hablado, se indican en el cuadro siguiente:
En el primero de los experimentos indicados se discrimin
completamente la elipse de relacin de semiejes de 4 a 3. En el segundo experimento, la elipse de relacin de semiejes de 9 a 8, dio
slo 1 gota de secrecin salival. Despus de repetir su efecto en
el curso de dos semanas, su efecto lleg a ser igual al del crculo,
como lo demuestra el tercero de los experimentos indicados. Despus de esto, incluso la elipse de relacin de semiejes de 2 a 1, no
fu discriminada, como lo demuestra el cuarto experimento, y slo

/.

1(02

P.

Pavlov

tn e! quinto de dichos experimentos, realizado mes y medio despus del comienzo del trabajo, produjo de nuevo una secrecin 0.

E X P E R I M E N T O D E L 4 DE A G O S T O DE

Ih 10'.
22'.
oT.
55'.

Segregacin desaliva
en golas
i ios 50 segundos.

Excitador condicionado aplicado


en el curso de 30 segundos.

T I t; M P O

1914.

Crculo
Idcni

llipse (relacin de ejes 4:3).


Crculo
rf.XPEHlMENTO DEL 2 DE SEPTIEMBRE DE 1914.

Ih 10'.
T.

2 Ob'.
16'.
30'.
48'.

Crculo
Idem
dem
Elipse (relacin de ejes 9:8).
Crculo
dem
E X P E R I M E N T O D E L 17 DE S E P T I E M B R E DE

3h 20'.
3!'.
54'.
4 09'.

1914.

Crculo
Elipse (relacin de ejes 2:1).
Crculo
dem
Elipse (relacin de ejes 2:1).
E X P E R I M E N T O D E L 13 DE N O V I E M B R E DE

10 h 55'.
11 . 05'.
30'.
44'.

1914.

Crculo
dem
Elipse (relacin de ejes 9:8).
Crculo
E X P E R I M E N T O D E L 25 DE S E P T I E M B R E DE

2h 17'.
T.
3 08 .
22'.
46'.

10
1
6

Crculo
Idem

Elipse (relacin de ejes 2:1).


Crculo

1914.

10
7
O
5

Despus de estos experimentos, nosotros prestamos una considerable atencin a las perfurbaciones patolgicas de la actividad

Los

rc/'/e/oi

condicionados

303

corlical y comenzamos su esludio en detalle. Resulta evidente que


bajo ciertas condiciones, la mezcla de la excitacin con la inliibicin conduzca a una profunda alieracin del equilibrio corriente
entre estos dos procesos y conduzca en j^'rado m a y o r o menor, y a
un plazo de tiempo variable, a allcraciones palol^'icas del sistema
nervioso.
Fin el primer ejemplo, el desarrollo del rcfleio alimenticio a!
estmulo de una corriente elctrica, tuvo que inhibir el reflejo nuevamente establecido, el reflejo innato de defensa. f:n el scqmndo
ejemplo, el estmulo visual, como ya vimos en la leccin 7.', la d i ferenciacin, que merced a l se establece, dcpen(ie del desarrollo
de la i n h i b i c i n . Hn ambos casos, un equilibrio de ios dos procesos antagnicos se m a n t u v o , hasta que se alcanz un cieno esiado
crtico, y fu cuando, bajo la violencia de las delicadas reacciones
antagnicas del estmulo, se hizo imposible un jusio equilibrio entre la excitacin y la i n h i b i c i n , y finalmente, al tener lugar el pred o m i n i o de uno de estos procesos, se o r i g i n el desarrollo de un
estado p a t o l g i c o .
E n experimentos ulteriores, se eligieron intencionadamente per r o s que posean tipos diferentes del sistema nervioso, y esto se
hizo con el fin de hallar las distintas alteraciones patolgicas que
pudieran ser producidas por lesiones funcionales no quirrgicas de
ia actividad cortical. El primero de estos experimentos (Dr. P E T P O VA.) fue realizado sobre dos perros de tipos representativos, a juzg a r por su conduca general, de los tipos extremos del sistema
nervioso.
Estos perros fueron descritos en la leccin sobre el sueo, y
en los que la somnolencia mostrada por ellos al p r i n c i p i o , se alejaba por la administracin en sucesin rpida de seis reflejos c o n d i cionados diferentes, con un intervalo de cinco segundos entre el comienzo del estmulo absoluto y el condicionado. Durante estos experimentos se o b t u v o , aparte del alejamiento del sueo, la prueba
clara de las diferencias esenciales entre los tipos del sistema nerv i o s o de los dos perros, corroborndose el diagnstico de dichos
t i p o s por la observacin general previa.
E n el curso de los experimentos, los reflejos condicionados
que al principio eran prcticamente simultneos, fueron transforma--;
dos en reflejos desplazados con un intervalo de tres minutos entre i
el estmulo absoluto y el c o n d i c i o n a d o . La transformacin de l o s

504

/ . /',

reflejos uc rcdZiuKi <.;rddiu5inio.iic prolongando el plazo de accin


aislada del csiiuulo coiuiicioiad cinco scjuridos cada da, correspondi>'iulo csli) .li li.Hiuhlo perodo l.ilcnlc d^ los reflejos, esto es,
que ei intervalo de ioiupo enlrc c coniionzo del estmulo condicionado y la i\"S|nicsia salival se lzo vrrad'.'.ahiiene ms y ms proloriv^aua.
l.'is seis rclleios uieron tratados de la misma manera y ai mismo licipo. Mientras el perro, eor: 'redominio de la tendencia de la
iniibiciiHi, se adai)l a las condicionas d^l experimento sin violencia y sin j^rcse.'iiar dlferaciores del His!e:;u! !iervK)So, el perro con
enuenci,! al |>rcLlon!i!o de hi excilacin, reaccion de una manera
caicriinieute diierenl',-. Cmando el plazo de los relejos alcanz dos
miiiulos, el <ii;iitial cairo cu ua estado de excilacin general, y con
un plazo mayor de tres Miinulos, el aninial fe intranquiliz de un
modo violento: <..;runa, ladraba y la segregacin de saliva se liizo
continua y aumento durarilc la accin de os excitadores condicionados, pero el retardo de los relejos desapareci complelamentc.
Evidenlemcnie, el desenvolvimiento de la fase inhibitoria de
retardo, requerida por muclios relejos condicionados, fu un problema de la mayor diliculad paia el sistema nervioso excitable de
este perro. Aadir que ciertas dificultades en el modo de equilibrar
los dos procesos antagnicr.s, las hall en muchos perros, pero en
ninguno en tan gran intensidad. Sin embargo, el problema de este
animal era mucho ms complicado que de ordinario, teniendo en
cuenta que era preciso equilibrar los dos procesos antagnicos en
muchos puntos de los hemisferios a! mismo tiempo. Evenualmer!te, no haba ms que hacer que suspender- los experimentos en
este punto.
Es inore-cnte e! hecho de que c! Toblema, que pareca imposible resoher en el sistema nervioso dz este perro, se pudo terminar satisFacorianienie cuando se eni))!e otro mtodo de experimentacin. Vosulros resrinyini(;s nuestro trabajo a uno de ios estmulos condicionados. :l animal se tranquiliz y hasta se puso a
dormir durante el experimento, no slo en la mesa de operaciones,
sino tambin en el suelo.
Todos ios estmulos condicionados fueron aplicados de nuevo,
pero con slo un incivalo de cinco segundos. Esta accin aislada
fu aumentada gradualm.ente hasta el intervalo de tres minutos. U^

. o 3 reflejos

condicionados

305

esta manera se obtuvo un reflejo de huella sin ninguna perturbacin. Minuto y medio a dos minutos despus del comienzo del estmulo condicionado, el animal estaba soniooliento, pero hacia el
final del segundo miiiulo, o muy al comienzo de! tercero, el anima!}
sali de esc estado scmipasivo, apareciendo una reaccin aiment-|
cia muy enrgica, tanto secretoria como molora. Estos experimentos fueron descritos en la leccin 15. De esta manera, con la ayuda de algunos perodos de descanso y con la paciente prctica de
los reflejos, se pudo alcanzar un equilibrio satisfactorio de los dos
procesos, que haba fracasado la vez primera.
Las diferencias del sistema nervioso de los dos perros fu as
puesta de manifiesto, y ahora procedimos a la realizacin del objeto principal de nuestros experimentos. Esta vez, sin embargo, las
investigaciones fueron conducidas de una manera diferente a la seguida en los casos previamente descritos. El efecto de las formas
diferentes de inhibicin (diferenciacin, inhibicin condicionada y extincin) fueron investigados sobre el reflejo largamente retardado.
Nosotros esperamos que, como resultado de la presentacin compleja de influencias diferentes de inhibicin y de perturbacin de las
relaciones normales entre los dos procesos nerviosos antagnicos,
tendra lugar una perturbacin de tales relaciones, como ya haba
sucedido previamente.
Sin embargo, tal perturbacin no tuvo lugar. Pero, en cambio,
con estas varias formas de inhibicin interna, se hicieron ms ostensibles las diferencias entre los dos perros. El desarrollo de cualquier nueva inhibicin, fu acompaiado en e! perro excitable por
un perodo temporal de excitacin general expresiva, mientras que
el otro perro no ofreci ninguna dificultad prctica. Al fr<:casar
nosotros en el intento de producir perturbaciones del equilibrio por
la manera descrita, recurrimos al proceder que nos hobia dado xito
en el perro anteriormente mencionado.
Nosotros decidimos desenvolver un reflejo alimenticio condicionado a un estmulo elctrico aplicado sobre la piel. Este reflejo
fu establecido por completo y practicado, con algunos intervalos,
durante bastante tiempo. As producimos una perturbacin en el
sisfema nervioso de ambos perros sin la aplicacin del estmulo
elctrico a lugares nuevos. Es probable que esta perturbacin del
equilibrio normal entre la excitacin y la inhibicin fuese favorecida
por la complejidad de la actividad inhibitoria ya establecida. El
Pavlov.

-C

/.

M)6

P.

Pdvlov

punto nuevo UKI3 importante es que la perturbacin de la actividad


n o r m a l do! sisioriui nervioso encontr una expresin completamenid (ijUK-sici CU \~: OS animales: en c! perro excitable, el (iie sufri
fue el r>;f|j!o ii;!!)idi'r; en el o t r o , fueron los rcllcjos excitadores, y
mucho iic:s;>iK-s los inhibidores. L d siyuicnie es una descripcin dcfdiit)da lie esiDS experimentos.
So est,i:)!ocoroii rellejos alimenticios condicionados p o s i t i v o s
al estmulo del m e t r n o m o en el perro excitable, y adems del meirononu), al sonido de una campanillu y :il sonido del agua que
corro y al esimulo tctil de la piel; y los reflejos negativos a un sonido ms dito de! m e t r n o m o y a un estmulo tctil del brazuelo
(diferenciacin). Todos los reflejos positivos condicionados fueron
p r o l o n g a d o s por tres minutos.

r 11-: M i> o

lxcador condicionado npiicado en cl curso


de tres minutos.

Segregacin de saliva
en gotas
a cada minuto.

EXPEUIMENTO DEL 15 DE M A I Z O DE 1 9 2 5 .

Antes de la formaci(>n del reflejo condicionado n In corriente ele'ctrica.


3 l' 00'

25'
15'
,54'
4 00'
13'

Golpes de melrnotno
Efervescencia nids golpes
nomo

0-5-16
de melr-

Qlu-glu
Timbre
Excitacin mecnica de la piel en la
pierna
Excitacin mecnica de la piel en el brazuelo

0 0-0
o 1-14
5-0-17
0-2-12
0-0- O

E n lo que se refiere a estos experimentos, d i r e m o s que en l o s


perros excitables el comienzo del estmulo c o n d i c i o n a d o , especialmente si es fuerte, da lugar siempre a un breve reflejo investigador.
De esla manera, en el caso de los reflejos retardados, se observ a
menudo una corta fase inicial de desinhibicin del proceso i n h i bidor.
E l desarrollo del reflejo c o n d i c i o n a d o a! estmulo elctrico c o menz hacia el final de M a r z o . E n A b r i l fu ya establecido p o r c o m pleto. Mientras que el estmulo elctrico n o hubo alcanzado una determinada intensidad, todas las formas de inhibicin permanecieron
prcticamente inafectadas. E n A g o s t o , la corriente elctrica aumen-

LoH

reflejos

condicionados

307

considerablemente en intensidad, y ahora ios reflejos retardados


se perturbaron y la inhibicin condicionada se hizo incompleta. Con
el fin de disminuir la intensidad de la inhibicin, todos ios estmulos condicionados, excepto la campanilla, se hicieron actuar slo
durante treinta segundos antes del refuerzo, en lugar de tres minutos. A pesar de esto y a pesar de la falta de accin del estmulo
elctrico alimenticio, continu la debilitacin gradual de todos los
procesos de inhibicin.
El retardo desapareci por completo; el silbido, que cuando
preceda por cinco segundos a la accin del metrnomo formaba
una combinacin inhibidora, adquiere ahora por s mismo propiedades excitadoras; esto es, adquiere las propiedades de un estimulo condicionado de segundo orden. La diferenciacin del estmulo
tctil se desinhibi ahora considerablemente.
Experimento final de este perodo:
TIEMPO

Excitador condicionado.

Segrciiocln de saliva
en golas.

EXPEtlMENTO DEL 29 DE NOVIEMBIE DE 1925.


5 h 15'
26'
40'
4 00'
12'
35'
46'
5> 00'

Glu-glu en el curso de 30"


Excitacin mecnica de la piel sobre la
pierna 30 "
dem, id., sobre el brazuelo 50 " . .
Golpes de metrnomo 30"
Efervescencia ms sjolpes de metrnomo 30 '
Timbre 3
Excitacin mecnica de la piel sobre la
pierna 30 "
dem, l., sobre el brazuelo 30" . . . .

8
5
6
10
16-12-13

En el caso del perro tranquilo, el estmulo condicionado fu el


mismo. El experimento siguiente indica cmo eran los reflejos condicionados antes del desarrollo del reflejo a! estmulo elctrico:
El desarrollo del reflejo condicionado al estmulo elctrico se
empez a utilizar en este perro hacia el fin de Marzo. El reflejo se
desarroll fcilmente, y pronto alcanz la magnitud de 7 gotas
durante treinta segundos. La reaccin de defensa volvi a aparecer
cuando a corriente aument en intensidad, pero finalmente desapa-

fi08

/.

r 1V. M ! o

P.

Pavlov

f2x!'t;iMi-:NTo DEL 21 D E VVMI/.O


^ ii 18

55'
0<V

Se^TCjacin de saliva
en jj^otis durdfite
los minutos .suce-sivis

BAciffldor condicioruijo iipiicodo


cn el curso de tres minutos.

DE 1925.

Cilii-trlu

Timbre
Oolpes de inetrnonio
Efervescencia ms golpes de niiriiimio
Timbre
t fervescencia ms golpes de iiielrnomo
Kxcitacin mecnica de la piel sobre la
pierna
dem, id , sobre el brazuelo

0 2-6
0-0 12
1-5-15
1-0-0
0-6-14
0-0-0
0-5-9
0-0-0

recio por completo y fu reemplazada por entero por una reaccin


alimenticia qumica. Se vio pronto, ai repetir cl reflejo ya establecido a la corriente elctrica, que su efecto secretor comenz a disminuir, mientras que el efecto secretor de otro estmulo desapareci
p-cicdinentc, siendo presente slo a! comienzo del experimento y
en una forma muy dbil.
Me aqu ios resultados de los experimentos de este perodo:
T ! I-; M P o

5 h 25'
35'
1 05'
20

57
-!>

Excitador condicionado npcido en cl curso


de ?> minutos.

Timbre

Golpes de metrnomo
i'imbre.
Excitacin mecnica de la piel sobre la
pierna
, .
Excitacin mecnica de la piel sobre el
) hrezuclo ,
Glu-glu
Golpes de metrnomo
Timbre

Segregacin
desalivien lojiminuto
sijce.sivos.

00-2
0-(i-5
0 0-0
O-OO
0-00
0 0-0
0-0-0
0-0-0

Por esla poca, el animal comenz a enflaquecer y se hizo muy


indolente. Todos los experimentos fueron suspendidos durante un
considerable apso de tiempo, administrndosele al perro una comida abundante y, entre otras cosas, aceite de hgado de bacalao.
Aument de peso en seguida y recobr su pasada animacin. Des-

Los

reflejos

509

c on di ci onnd o3

pues de este perodo de inerrupcin se ensayaron todos los reflejos,


excepto el del imbre, y por separaciones de treinta segundos, en
lugar de fres ininuot).
El resultado fu esencialmente el mismo y los reflejos slo se
restablecieron en un ^rado muy moderado. El estmulo elctrico
provocaba todava una secrecin considerable, pero al aumentar su
intensidad, el reflejo disminua y, finalmente, desapareca por completo. Los oros reflclos condicionados po.siiivos haban desaparecido haca largo lienipo, y ahora todas las formas de inhibicin interna comenzaron gradualmente a desaparecer tambin, provocndose slo en algunas ocasiones una secrecin salival por el estmulo inhibidor.
El siguiente experimento demuestra lo que acabamos de decir,
y, adems, que el estmulo para el reflejo, ampliamente retardado,
produce un efecto positivo durante la fase primera inhibidora y no
durante la fase positiva:
TIEMPO

12 h 48'

20'
40'
51'
2 00'
11'
42'
53'

Excitador condicionado.

Excitacin mecnica de la piel en 30 . .


dem, id. id. sobre e! brazuelo en 50'. .
Golpes de metrnomo en 50"
Excitacin mecnica de la piel sobre la
pierna en 50"
Excitacin mecnica de la piel sobre el

Sv'srcgiocion de aollva
en gotas.

0
0
1
0
5-2-0
0
0
0

Efervescencia m s golpes de mctr0


0

El efecto positivo del estmulo antiguamente inhibidor no depende de una debilitacin del proceso inhibidor, sino que fue determinado por alteraciones en el proceso excitador, apareciendo en la:
forma de la fase ultraparadjica de los elementos corticales.
El estado general del perro durante este perodo de experimentacin fu completamente satisfactorio. Se encontr en otros experimentos que la diferenciacin y la inhibicin condicionada se debilitaban tambin, dando lugar a una secrecin salival.

510

/.

P.

Pav/ov

Los experimentos que acabamos de describir demuestran que


en estos dos perros con tipo diferente de sistema nervioso, alteraciones prolongadas de la alta actividad nerviosa, desarrolladas
bajo intluencids idnticas, toman tambin diferentes direcciones. En
el perro excitable, la funcin inhibidora de los elementos corticales
se debilita extraordinariamente. En el perro tranquilo la excitacin
de las clulas correspondientes fu la que se hizo extremadamente
dbiJ. En otras palabras: produjimos dos tipos completamente diferentes de neurosis.
Las neurosis desarrolladas experimenlalmente fueron en ambos
casos extremadamente persistentes y prolongadas, y despus de
la interrupcin de los experimentos no mostraron inclinacin alguna a mejorar. Decidimos en este caso someter al perro excitable a
,1a accin teraputica de los bromuros, teniendo en cuenta que en
nuestros experimentos anteriores (doctores NIKIFOROVSKY y DERIAIJIN) los bromuros intensificaron la inhibicin en aquellos casos en
que la inhibicin interna era dbil. Por consiguiente, despus que el
estado de neurosis fu mantenido en el animal durante varios meses, se le administraron 100 ce. de una solucin de bromuro potsico al 2 por 100 y en forma de enema. Se observ pronto que todas las formas de inhibicin inferna comenzaron a resfablecerse y
en un orden determinado. La primera en recuperarse completamente fu una diferenciacin tctil, a la que sigui la inhibicin condi-

TIEMPO

Excitador condicionado.

E)(PERIMENTO
3 h 00'

28'
37'
44'
55'
1.10'
16'

DEL 5 DE M A R Z O DE 9 14.

Golpes de metrnomo 30 ". . .


Efervescencia ms golpes de metr-

Glu-glu 30"

5
0
8
2-12-16
8

Glu-glu30"

Efervescencia

Seg esjacln de saliva


en gotas.

ms golpes de metr0
7
2-1-9
0-8-21

Los

refJejos

condicionados

>\\\

Clonada y, finalmente, el retardo. Todos los reflejos retornaron a Ic^l


normal a los dos das de tratamiento.
|
Debemos hacer notar que como resultado de la administracin
de los bromuros no hubo disminucin en la magnitud de los reflejosij
positivos, sino que, por el contrario, fueron c.xlrcnadamenie cons
tantes. Segn stos y todos nuestros experimentos anteriores, l o |
bromuros no pueden ser considerados como sedantes de la excital
bilidad del sistema nervioso central, sino que ellos simplemente regulan esta actividad del sistema nervioso.
Los bromuros fueron administrados slo durante once das
pero la cura de la neurosis fu permanente, y todos los reflejos per|
manecicron normales a los dos meses y medio de nuestra experil
mentacin. La neurosis del perro tranquilo no se cur, ni por la adl
ministracin de los bromuros ni por el empleo de oirs medida
teraputicas que fueron prescriptas. El animal, por consiguienlc, fu
alejado de los experimentos durante un largo tiempo. Al (inal de est
perodo, nosotros nos vimos sorprendidos con el hecho de que \
animal se haba curado espontneamente. Ln la prxima lecci:
nos ocuparemos de nuevo de este animal.

LECCIN IS
Altericioncs patolgicas de !a corteza cerebral
como resultado de lesiones uiicionales.
(Continuacin.)

N la presente leccin haremos la descripcin de experimentos y observaciones sobre estados patolgicos de la corteza
cerebral. La discusin de estos hechos tiene un inters particular, no slo a causa de la atencin especial dedicada en la poca presente a este sujeto cientfico, sino tambin debida a muchas
circunstancias fortuitas. Es posible rcsefar ahora, cmo bajo la influencia de diferentes agentes, la actividad cortical normal puede
transformarse gradualmente en patolgica, y a menudo tambin,
cmo los estados patolgicos, pueden ser utilizados para inquirir
los procesos nerviosos, que tienen lugar en condiciones puramente
fisiolgicas, teniendo en cuenta que bajo condiciones patolgicas,
diferentes aspectos del proceso nervioso, que estn ocultos por el
equilibrio del complejo estado fisiolgico, se disocian, hacindose
ostensibles en esas condiciones anormales. En la leccin sobre los
estados hipnticos, que tienen lugar, en estado normal, se hizo notar, que lo ms interesante de esto fu sujeto a investigacin experimental, slo despus que dichos estados hipnticos haban sido previamente observados, en forma exagerada, en casos patolgicos.
En uno de nuestros perros, que tena muchos reflejos condicionados positivos y negativos, una excitacin tctil, a razn de 24
estimulaciones por minuto, fu establecida como estmulo positivo,
y otro estmulo, a razn de 12 por minuto, como negativo; adems,
bajo condiciones normales, la intensidad relativa de los reflejos positivos, fu determinada directamente por la intensidad de sus estmulos condicionados. En uno de nuestros experimentos, el estmulo

Los

reflejos

condicionados

513

tcii) positivo, se hizo seguir del inhibidor sin intervalos de tiempo.


Esta modificacin, aparentemente pequea, fu suficiente para originar un disturbio patolgico de la actividad cortical de este perro.
A! principio, por unos pocos das, lodos ios reflejos condicionados
positivos desaparecieron completamente, y esto fu seguido por una
serie de modificaciones diferentes en la intensidad de los reflejos;
estado que persisti durante muchos das, cambiando la relacin
entre las magnitudes de los reflejos y la intensidad de los estmulos
de una fase a otra. La modificacin dur cinco semanas y media
y despus los reflejos volvieron a lo normal. Evidentemente, este
caso puede ser colocado junto a los ya descritos en la leccin anterior. En aquel caso, las lesiones funcionales, de las actividades
corticales, produjeron una alteracin nerviosa profunda, que fu
acompaada por una desaparicin de todos los reflejos condicionados positivos, durante muchos meses. En el perro, que acabamos
de describir, se produjo el mismo tipo de alteracin, pero dur slo
treinta y seis das, dentro de cuyo plazo (a acnvidad de a corteza
pas por diferentes etapas, y finalmente volvi a lo normal.
Resulta claro que el mecanismo de produccin del estado patolgico, en todos los casos que hasta aqu se han presentado, es
siempre el mismo; es decir, el conflicto entre los procesos de excitacin e inhibicin, que difcilmente resuelve la corteza cerebral.
Junto a estos casos patolgicos, tenemos a nuestra disposici
tambin otros, que presentan gran inters, en primer lugar, dcbid
a ciertas peculiaridades intrnsecas, y en segundo lugar, debido i
hechos particulares en el modo de originarse. E) caso que descbm
primeramente fu estudiado da por da durante muchos meses, y e
vista del considerable inters que l presenta, daremos su dcscrit
cin en detalle (experimentos de! Dr. RICKMAN). LOS cxpcrimentq
fueron realizados sobre un perro, al que se le poda someter fci
mente a estmulos inhibidores. fSste animal, se ha utilizado en nuei
tro laboratorio por un largo plazo de tiempo para diferentes exp
rimentos, y tiene, entre otros, un reflejo condicionado 5!imenti(|
inhibidor al sonido del metrnomo, sonando 60 veces por minut
mientras que el sonido del metrnomo, a 120 por minuto, serv
como estmulo positivo. La intensidad de los varios refleios pos|
vos fu, en definitiva, relacionada con la intensidt-'d de sus resp
tivos esiwuios condicionados. El reflejo condicionado inhibidt
que en la poca de los experimentos fu repetido 266 veces, fl

314

/,

P.

Pavlov

constante y preciso, siendo tan concentrado, que su post-efecto inhibidor sobre ios reflejos positivos fu muy corto. La intensidad de
los reflejos durante este perodo noruicil est representado en la
tabla siguiente:

MI

Ml'O

Segregacin de siliva

lixciffldor conicioiad
aplicado en el curso

i?eacci6n motriz y conduca


general.

en <:o(iy

durnnfc 2il se^rundos.

!0 ' 37' . Mcirnonio 120 . .


-15' . L.'ii|mras cicciricas
r-r . Tono fucrle . . .
56' Melrnomo 60. . .
11 . 00' . T i i i i b r e
05' .

.
.
.
.

<S
4

0
9

5 V.

ViVi rericcin alimenticia.


Idein.
Icleiu.
Se queda inmvil.
Viva reaccin alimeniicia.
dem.

El perro perteneca al grupo que puede ser llamado de fcHes


a le inhibicin, en vista del hecho de que en este grupo todos los
tipos de inhibicin interna, pueden ser desarrollados con gran facilidad y precisin. Ahora nos decidimos a investigar, en experimentos ulteriores, el grado de estabilidad de! proceso inhibidor en este
perro. Para este fin, se decidi transformar el estmulo condicionado
negativo en uno positivo por el mtodo que es corrientemente el ms
efectivo; es decir, por repetido refuerzo del estmulo inhibidor sin
la introduccin intermedia de ningn estmulo positivo. Sin embargo, la desaparicin de la inhibicin en este perro fu extremadamente lenta. El estmulo inhibidor fu seguido por refuerzos de 4 a 7
veces en cada tres das sucesivos. El primer signo de desaparicin
de la inhibicin fu observado a la 17 repeticin en forma de una
secrecin muy pequea, sin acompaamiento de reaccin motora
alimenticia. A la aplicacin 27, la secrecin salival fu ya considcTIKMPO

Excitador condicionado
aplicado d j r a n l c 20 segundos

10 i' 56' . Metrnomo 60. . . .


11 > 05' . Lmparas elctricas .
10' . Metrnomo 120 . .
17' .
24' .
5 1 ' . Metrnomo 120 . . .
33' . Timbre

IJeaccin motriz y conducta


general.

en gola:^
durante 20 s e g u n d o s .

5'

5
5

5V,

11

Ms de orientacin que
alimenticia.

Los

reflejos

condicionados

515

rabie. Ninguna otra alteracin pudo observarse en ios otros estmulos positivos durante este perodo, exceptuando una cierta tendencia a la nivelacin del efecto secretor a los estmulos condicionados positivos intenso y dbil. El experimento del 14 de Diciembre
demuestra la intensidad de los reflejos en esta poca.
La reaccin secretoria as establecida a los 60 golpes de metrnomo, no permaneci, sin embargo, constante; pues a despecho
de su continuo refuerzo, prontamente declin, y a la 50 repeticin
lleg al 0. Adems, se vio que inmediatamente, despus de una
aplicacin del metrnomo, sonando 60 veces al minuto, ninguno de
los reflejos positivos pudo obtenerse.
He aqu el experimento que ilustra lo expuesto:
Excitador condicionado
TIEMPO

a p l i c a d o en el c u r s o
de 20 s e g u n d o s .

ScE,'rc}^acin de saliva
en (Tolas
d u r a n i c 50 SG(,nindns.

I^t'flCLon m u i r ) / v (.oi-.ductfl

EXPERIMENTO DEL 18 DE DlCIEMlUE DI; 1925.


12 h Of

Lmparas elctricas

'1 ^'-i

09'
14'
25'
50'

Metrnomo 60. . .
Tono fuerte . . . .
Timbre
Lmparas elctricas

1
O
O
O

58'

Tono dbil

. . . .

Alinicniiciii; come voraznienie.


De orientacin.
Se apnria, pero an come.
Se apaa y no come.
No come bu r j c i n de una
vez
Alimenticia; come iodo.

En su conducta general, el animal aparece como complelamen


te sano, y al hallarse libre sobre el suelo, consuma la misma com
da que se le ofreca durante el experimento, y con gran avidez, 1(|
mismo que en el experimento anterior despus de la aplicacin del
estmulo condicionado realizada antes del metrnomo.
En los experimentos sucesivos, aun cuando el efecto imsitivl
del metrnomo, sonando a razn de 60 por minuto, volvi a apa
reccr, su efecto inhibidor sobre otros reflejos condicionados confj
nu como antes.
En todos aquellos experimentos, en los que el metrnomo
fu utilizado, todos los reflejos fueron perfectamente normales, e
ceptuando que el estmulo ms dbil dio una secrecin algo men
que de ordinario al final de uno de los experimentos.

516

/.

P.

Pavlov

He aqui el experimento que lo demuestra:

TIEMPO

ixcifador condicionado
aplicado en el curso
de 20 s e g u n d o s

Segregacin c saliva
en golas
durante 30 s e g u n d o s .

Reaccin rnoiriz y conduca


general.

EXPEKIMENTO DEL 24 Dl3 DICIEMBRE DE 1925.


11'^ 02'
10'
15'
20'
28'
52'
59'
44'

Timbre
Liiinpiras eicciricas
Tono cnc'ryico. . .
Tono dbil . . . .
Timbre
Lmparas eicclricas
Tono enrgico. . .
Tono dbil . . . .

9
5' ,
7
5

^ Viva reaccin alimenticia.

6'/2

5
6
5 '/.,

Presento intencionadamente varios experimentos con los reflejos positivos iniciales, para demostrar cuan persistentemente se retienen las reacciones normales, a despecho de la influencia perturbadora del metrnomo durante los intervalos entre estos experimentos particulares. En los experimentos, adems, se conserv la reIficin general entre la intensidad de los reflejos y la intensidad del
estmulo, cuando el metrnomo no fu utilizado. En aquellos experimentos, sin embargo, en los que se utiliz un nmero de golpes
de metrnomo que dieran una secrecin de media a 7 y media gotas, se observ, invariablemente, una perturbacin de todos los reflejos condicionados siguientes, dentro dei mismo experimento, y
esta perturbacin era la seal de una inhibicin completa, o de algunas de sus etapas intermedias. Es interesante hacer notar que el
metrnomo, sonando a razn de 120 veces por minuto, produca
una perturbacin mayor que el anterior inhibidor de 60 por minuto.
Presentar algunos ejemplos de este perodo en el cuadro de la
pgina 517.
En el ltimo experimento, aun cuando la intensidad relativa de
los reflejos permaneci inalterada, pudo observarse una disminucin general en la intensidad de todos los reflejos hacia el final del
experimento. En vista de esta tendencia, todos los estmulos fueron
reforzados despus de un pequeo perodo de retardo, y el uso del
metrnomo se hizo discontinuo. Despus de esto, el retardo fu extendido de nuevo, pero slo a quince segundos en lugar de veinte,

Los

reflejos

Excitador condicionado
aplicado en el curso

TIEMPO

de 30 segundos.

Segregacin de salivo
en ^olaa
durme 2 acgundoa.

Reac-ln moirlz y conduela


,'enerfl.

E X P E R I M E N T O D E L 28 D E D I C I E M R B D E 1925 A S E

10 h 56'
n 07'
13'
20'
28'
55'
40'
47'

Timbre
L m p a r a s elc'ctricaa
Melrnoaio 6 0 . .
T o n o dbil . . . .
Metrnomo 120 . .
T o n o fuerte . . . .
Timbre
L m p a r a s clc'ciricas

317

condicionjclos

10
6
2
5
4'
5
4'
5'

NIVELADORA)

Aliineiuicia.
ld.:in.
Id. ni.
Alimeniiciti K \n\
Aliineniicia.
Uieni.
lUeni.

EXPERIMENTO DEL O DE ENERO UE 1926 (FASE NAUI:OHZAME).


Metrnomo 6 0 . . .
l-mparas elciricas
T o n o fuerte . . . .
Metrnomo 120 . .
T o n o dbil . . . .
Timbre
L m p a r a s elctricas
Timbre

12 11

1 ou'
05'
10'
18'
25'
50'
55'

EXPERIMENTO
\0h

11

44'
49'
67'
02'
07'
14'
21'
26'
51'

.
.
.
.
.
.
.
.

DEL 2

5
O
4'
O
6

D E E N E R O D E 1936

T o n o fuelle . . . .
L a m p a r a s elctricas
Metrnomo 6 0 . . .
T o n o dbil . . . .
Timbre
T o n o dbil . . . .
Timbre
L m p a r a s elctricijs
T o n o fuerte . . . .

EXPERIMENTO

11 h 09'
14'
22'
27'
52'
59'
47'
52'
57'

DEL 20

6
3'

8
5
'/o
5
4 1/2
5
9 ' .,
5 </,
1

DE E N E R O D E 1 9 2 6

T o n o fuerte . . . .
L m p a r a s elctricas
Metrnomo 120 . .
T o n o dbil . . . .
Timbre
T o n o dbil . . . .
Timbre
L m p a r a s elctricas
T o n o fuerte . . . .
EXPERIMENTO

6
4 '
5' ,
O
5
O
O
O

Miiiicnlicia i e n l a .

Alinienlicia.
Idm
dem
.Minienlicia dbL
Almienlicia
.^L' a p a a ; n o t o m a c o m i d a

Aliir.ei'ilKUi c!5ra.
(EASE

PARADOIICA).

-WTicnl'cia.
I Idem.
j '>e orieiiracin.
Alirncniicii viva.
! Alininiicia dbil.
Mjrie-incia viva.
j Aimcnlicia dcbil.
: dem.
i Anenlicia.
(INIIIUICIN

COMPLETA).

Ali;nci;l;;a.
;.

:r. las paus a s el perro c s l


iri''()VJ.

!,!,

ucm.
dem.
I.lcni.
Kicin.
Idcill.
.-\'[;K

nlicia dbil

Idem.

DEL 26 DE E N E R O DE

1926-

( S I N LA. E X C I T A C I N D E L M E T R N O M O ) .

11 h 48'
28'
55'
40'
48'
55'
02'

L m p a r a s elctricas
T o n o fuerte . . . .
Timbre
Tono db1 . . . .
Timbre
L m p a r a s elctricas
T o n o fuerte . . . .

6
6'/'
7"
4'6
2

I .Mimenticia viva.
I dem.
dem.
dem.
dem
Alimcnlicia dcbi
dem.

,S!8

/.

p.

l>avlov

como se hizo previamente. Adems, se estableci un nuevo reflejo


li! sonidc I^U-L;:, , i\>i-Uicido por la inyeccin de aire a travs de
auna; el csmulo 'erien^ca en este perro al grupo dlos estmulos
ti;ei''cs.

Como rcsiildilo de esie raiamiento, los reflejos aumentaron


A inieiisiddd, v no mostraron ahora disminucin alguna hacia el
\'\),\\ del experimento. Despus de once das, se investig de nuevo
el sonido del metrnomo a razn de 12) por minuto.
le aqu el experimento:

r.'HNr'O j
i

i.xcilJtlor LOiu!-ionido
cipliciRld un el cilr.so
LU' 15 ;u'<Mindos.

Svigrcfacin de salivo
en Jurlas
durante 15 s e g u n d o s .

I^caecin inoln'z y conduca


general.

lXPIIlMENTO DEL 2 DE M A R Z O DE 1926.

Glu-glu
61' . fono dc'bil
11 . (12 . MelriHionio 120 . . .
! 0 ! i .'i-i

07' . I.amparas clccfricas .


15' .
25' .
5f . Tono dbil
58' -

6V
6

4'/.
3'/o
5'/o

4>/..

Alimeniicia.
dem.
AI principio, de orienlacin; despue's, alimenticia.
Alimenticia.
dem.
Idem.
Alimenticia viva.
dem.

Vemos que la administracin del estmulo del metrnomo conduce a una perturbacin inmediata de todos os reflejos condicionados siguientes, que entran en una fase de nivelacin, para pasar
despus a la paradjica. La perturbacin fu, sin embargo, mucho
mayor que esto. En los das siguientes, y durante un largo tiempo
despus, la corteza cerebral fu incapaz de resistir ninguna clase
de estmulos enrgicos, sin entrar en seguida en un estado de inhibicin.
El hecho de que la mxima perturbacin de la actividad del
sistema nervioso central no aparece inmediatamente a la administracin del estmulo causal, sino despus de varios das, ha sido
observado en muchos animales. El experimento siguiente ha sido
realizado al da siguiente de la administracin del estmulo del metrnomo.

L o s r i: I c I o is

condicionados

31

He aqu el experiiiieiilo al da siyuicnte;


TIEMPO

lixcilador condUio:iado
cipliCido en el curso
de 15 .semiulo.i.

S^H'^^aocin de saliva
I
en ^jolds
I diiraiiie 15 .^eyundoa. I

IJcoccin moiriz y ccnd:iclo


"crierei.

ExPiiPlMBNlO DEL 5 DE M A I Z O UV. 192b.

3h 41'.
46'.
55'.
4 02'.
07'.
10'.

Timbre
Lmparas ele'ctricis

..\iimenticia dbil.
Alimenticia con retardo.
No tf)mii la comida.
.Mimcnticia; come.
N toma la comida.

l o n o fuerte

Tono dbil . . . .
Timbre
Se le da la comidc! sin
Jos exciadores condicionados

roma de una \e.7. la couda.

Todas las apariencias del perro eran de complcla salud. La


perturbacin cortical continu por once das, dcspuc.? de lo cual,
determinamos quitar en absoluto el tono fuerte y amorlio-uar el sonido de la campanilla y el de glu-ylu. He aqu este experimento:
TIEMPO

Excitador condiciontido
cipllcado en ei curso
de 15 scjiindos.

Scgrsgncin de saliva
en ffotn.^
diirnnle 15 .segundos.

Reaccin molrit y conduelo


Rencral.

EXPERIMENTO DEL 15 DE MARZO DE 1926.

Lmparas elc'ctricas
27' Tono dbil . . . .
32' Qlu-glu
.
.
40' Timbre . .
48' Tono dbil . . . .
56' Glu-glu
11 04' Timbre
12' Lmparas eleciricis .
10 h 20'

6V=

5
3 ';',
4 '/.,

Alimenticia.

5
4

Este experimento se conuui de la misma manera durante nueve das. Entonces se aplican de nuevo los excitadores enrgicos, y he aqu' el resultado:
4h 02'
09'
16'

Timbre enrgico . .
Lmparas elctricas
Glu-glu fuerte. . .

23'

Tono dbil . . . .

50'

Timbre

37'

Lmparas elctricas

.Mimcniicia.
dem.
Se aparta; no toma la comida.
Toma la comida con pereza.
Se intranquiliza y toma la
comida con pereza.
Toma la comida; pero no
toda.

520

P.

Pavlov

Cuando el animal quedaba libre sobre e! suelo, se comportaba


nornuilmcnli y coma el alimento con voracidad. Despus de un intervalo de Uii da. se realiz un experimcnlo. ulilizando slo estmulos dc)ics, ot)>cr\\indse todos os reficio;;.
j

i: \ . ' : LUIIT ('lu

i li-'M!H!

S e c r e c i n d e sd'ivti
en yotiis
d u r n n t e 15 s e j / i i i u l o s .

ICOIUKO

.!;J1:..-.UO ^'n v!

curso

(K' ! 1 ''* ! : i n u i o 3 ,

I J e a c c i n niGtriz y Cni ] u c t a
genera!.

l\!'I:!JlMENTO
0

' . 1 7

4 - Oo .
0\
19'.
2(V.
M.
-10'.

.
.
.
.
.
.

I'oiio dcbil
Olu<,'lu debililndo .
I.lilil',irns clcclMca.s
l i m b i c tlcbililculo .
Clui-^;hi dcbililulo .
l.mpdras elctricas
liiiibrc debilitado .

.
.
.
.
.
.

DEL

29

DB

6 'i.
6

M A Z )

DE 1926.

J
Alimenticia.

6'/=

iodos estos experimentos deinuestran que la transformacin


de im puni inhibidor del analizador acslico en excitador, tiene
lugar slo de un modo gradual e imperfecto. Adems, y esto es ms
importante, conduce a este punto a un estado anormal, de tal manera, que su excitacin por el estmulo condicionado de! metrnomo, conduce inmediatamente a una perturbacin profunda de la
actividad de toda la corteza cerebral, que llega finalmente a la inhabilitacin, para ser excifada por los estmulos elctricos, sin pasar
por las diferentes fases de inhibicin, incluyendo la fase de inhibicin completa. A! principio, la actividad normal de la corteza se
restaur comparalivamentc pronto; pero, por ltimo, y por sucesivas repeticiones, este estado se haca estacionario. Teniendo en
cuenta que los oros estmulos auditivos .ontinuaban ejerciendo su
accin completamente normal, esta perturbacin puede ser considerada como el resultado de una lesin funcional, estrictamente localizada en el analizador acstico; una lesin crnica funcional de una
parle circunscrita, cuyo eslmulo produce un efecto inmediato sobre
la funcin de la corteza cerebral entera, y, finalmente, conduce a un
estado patolgico duradero.
Estas observaciones hacen tangible el carcter de mosaico de
las actividades corticales que hemos estudiado ya.
La perturbacin en la actividad de la corteza cerebral que ac-

L o .i re/'/ejus

condicionados

521

bainos de describir puede ser producida por dos mecanismos. Primero: es posible que la exciiocin provocada por ei estmulo, actuando sobre el rea corlicai periurbada, pase rpidamente a ser de
efecto inhibidor. lisia irausicin a la inhibicin estar reslrinjida
primeramente a\ rea imncdiaa, situada alrededor del punto cortical perturbado, pero de aqu irradia llimamcnle para extenderse a
la totalidad de la corteza cerebral. Se'^undo: es posible que el e.slmulo acte sobre el rea cortical anormal como a^^enle perturbador,
as que exactamente como en ei caso de un adente perturbador
cualquiera actuando SOLMC cualquier parte del cuerpo, y entonces la
actividad cortical entera :se inhibir debido a la inhibicin externa.
En cualquier caso resulta claro, que la perturbacin localizada
del analizador acstico es de nuevo el resultado de una colisin entre la excitacin y la inhibicin.
junto a estos casos que acaban de ser recid'js en la presente
leccin y en las anteriores, pueden observarse oros mucb.os, en los
que una colisin semejante entre los dos procesos nerviosos antagnicos conduce a una perturbacin temporal, ms o menos prolongada, de la actividad normal de la corteza en forma de un predominio duradero de uno u otro de estos procesos. En muchos de
estos casos a perturbacin no puede ser remec'iada porninijuna de
las medidas que hayan sido aplicadas. Estos estados anormales se
desenvuelven, ya durante el establecimiento de diferenciaciones muy
difciles, especialmente en el caso de estmulos complejos sucesivos (experimentos de los doctores IBANO-SMOLENSKV, EIJ:MAN y
ZIMKSNA), oya a la transicin inmediata de un estmulo cutneo inhibidor a otro excitador, especialmente cuando la diferenciacin depen-!
de de una dosis definida de estimulacin de un mismo lupar de !a pie!.
Cuando en el ltimo caso los experimentos fueron realzados sobre
un tipo de animal excable y agresivo (experimentos del Dr. FEDEROF), la excitacin :enera! lleg a tal extremo que fu imposible:
continuar los experimcios. El animal fu, sin embargo, curado por
la administracin prolongada de los bromuros y excluyendo los es-^
tmulos tctiles positivo y negativo. En un perro de un tipo muy in:
hibidor (experimentos del Dr. PETROF) se desenvolvi, bajo condi-J
clones semejantes, un foco anormal de apariencia estrictamente o-i|
calizada en e! analizador cutneo, lo mismo que en los experimetf
tos del Dr. RICKMAN con el analizador acstico. La estimulacirijl
positiva de este punto condujo, invariablemente, a una extensin
Pav/ov.

21

522

/.

P.

IKivlov

difusa de la inhibicin, que persislio durante ei experimento y algunos das dcsi'us. Por desgracia, U) se pudo seguir experimentando con este perro por -.aber enferiiiatlo gravemente de nefritis.
t:n lo .uc se reliere a la [Jdtoioga de la corteza, quedan toda\ id por niencionar una serie de casos en los que la perturbacin
osid casi a! margen de lo normal, listos casos son el resultado de
una debilidad congenita permanente del sistema nervioso del animal que, baio condiciones definidas, se convierte en anormal,
inienlras que cn un sistema nervioso mas resistente permanecera
normal. Sin embargo, antes de descrii)r eslos casos es necesario
ocuparme de aquellos csiniulos externos que directamente conducen a iti inhibicin de los elementos corticales, fistos son de tres
clases: eslmulos dbiles, que se repiten de un modo montono;
estmulos muy fuertes, y eslmulos no usuales. Todos stos pueden
resultar, o ya de la aparicin de algunos nuevos estmulos, o de
una nueva agrupacin de esn'mnlos antiguos. Las condiciones de
nuestra vida, como la de lu.s animales, proporciona muchas ocasiones para la accin de tales estmulos, y no es necesario dar ejemplos especiales, l.a significaci;)n biolgica del desarrollo de la inhibicin cortical, cn respuesta a tales eslmulos, puede ser fcilmente
percibida. Si un estmulo de inlersidad considerable, y especial
mente de aquellos que cambian continuamente, origina un estado
es(K'cial alerta de la corteza, los estmulos dbiles y montonos,
por el contrario, deben conducir hacia la inhibicin para dar tiempo
a las clulas corticales, no interesadas, de restablecerse despus del
perodo de actividad, f.a ini'luencia inhibidora de los estmulos muy
fuertes puede ser considerada corno un reflejo de defensa pasiva,
como, iK)r eiemplo, en el caso de la hipnosis. La inmovilidad de los
animales hace a stos menos perceptibles al enemigo, y as quitan
!) disminuyen la reaccin ogresiva ele csle ltimo. Se ha visto que
la presencia de algo extrao conduce lainjin a la limitacin de los
movimientos, que es ele gran valor para el aninfal, teniendo en cuend que las nuevas condiciones cn que se pueda encontrar el animal
pueden no ser apropiadas para ste o acarrearle algn perjuicio.
Ante estmulos extraos aparecen en el animal dos reflejos: el uno,
positivo; el llamado reflejo investigador, y otro, negativo, que puede ser descrito como un reflejo de precaucin y contencin. No podemos decir, en el momento presente, si ambos reflejos son independientes o si el segundo es una consecuencia del primero y re-

Lou

re tic

jos

condicionados

325

suita de la inliibicin externa o induccin negativa. 1.a seg^unda s u posicin me parece a m iiuis probable. El mecanismo por el cual
estos tres diferentes \\\n):^ de estmulos conducen a la i n i i b i c i n ,
ser estudiado en una ecc(jn ulterior.
U n a inundacin muy considerable que tuvo lu-^jar ett L e n i n g r a do, el 25 de Septieml)re de 1924, nos dio la ocasin de o b s e r v a r
en nuestros perros pertmbaciones prolonj^adas n e u r o p a t o i y i c a s
c o m o resultado de la ini'kencia de este estmulo intenso y e x t r a i i o .
1.a m o r a d a de nuestros animales, que estaba a ras del suelo, y que
se encontraba aproxiiiuu'amcnte a un cuarto de kilmetro del edificio
de los l a b o r a t o r i o s , qued inundada por las ayuas. l:n medio de la
tempestad terrorfica, entre la agitacin de las aguas y los golpes de
sta contra el edificio, el ruido de los rboles que se desplomaban al
caer, fu preciso sacar a los animales de su morada y trasladarlos al
piso superior del edificio, dejndolos all en un aloiamiento y en una
compaa extraa. T o d o esto, que representaba para los animales
un estmulo de la m a y o r exiraiieza e intensidad, los inhibi de tal
m o d o a t o d o s , sin excepcin, que desde aquel momento no pudo
observarse entre ellos las pendencias de costumbre. Una vez que
pas el accidente, y vueltos los perros a su primitivo albergue, unos
v o l v i e r o n a su p r i m i t i v o estado; pero otros, aquellos que tenan
tipo i n h i b i d o r , se m o s t r a r o n despus del accidente como perturbados en su actividad cortical, c o m o lo pudimos comprobar experimentando sobre ellos los reflejos condicionados.
U n o de estos perros ha sido ya mencionado en estas lecciones
(experimentos del D r . S P H U A N S K Y ) . un perro sano y fuerte, pero que
fcilmente poda ser sujeto a la inhibicin con todos los rctlcios condicionados de intensidad n o r m a l , muy constante y muy preciso, en
tanto que las influencias que rodeaban al animal permanecan r g i damente constantes. Este perro tena 10 reflejos condicionados alimenticios, seis positivos y cuatro negativos (de diferenciacin). De
entre los p o s i t i v o s , tres eran auditivos y fres visuales. La campanilla, que era el ms intenso de los estmulos auditivos, provocaba
una a m p l i a secrecin. L o s tres reflejos visuales eran iguales en su ;
efecto secretorio, y ms pequeos, aproximadamente, en un tercio
que el a u d i t i v o . U n poco despus de la inundacin, el perro fu He- '
v a d o a la sala de trabajos y colocado en la mesa de operaciones.
E l animal se m o s t r anormalmente intranquilo, y todos los reflejos
condicionados estaban prcticamente ausentes, y aun cuando de

324

/.

P.

Pavlov

ordinario este animal era voraz, permaneci en esta ocasin sin


querer probar la comida y hasta apartando su vista de ella. Durante
tres das el perro permaneci en el mismo estado, si bien de propsito no se le administr comida. Al considerar varias posibles
interpretaciones, nosotros sacamos la conclusin de que esta conducta extraordinaria del animal pudo ser todava el post-efecto de
la inundacin, adoptando el mtodo siguiente para combatir esta
perturbacin.
En lugar de dejar al animal solo durante el experimento, ei
experimentador permaneci con l en la misma sala, y yo conduca el experimento desde fuera. Todos los reflejos se restauraron,
y en el primer experimento el animal comi con avidez; \>^ro fu
suficiente que el experimentador abandonara al animal, para que
de nuevo se presentasen todos los sntomas anormales. Con e!
fin de restablecer de un modo permanente los reflejos, fu necesario adoptarla conducta de entrar y salir alternativamente en la sala
de experimentacin durante un perodo considerable de tiempo. Ai
onceno da de este tratamiento, se utiliz un estmulo condicionado
que no se haba utilizado desde antes de la avenida, y que era precisamente la campanilla, estmulo que provocaba anteriormente una
gran secrecin. Despus de la aplicacin del sonido de la campanilla, todos los dems reflejos desaparecieron: el animal rechaz la
comida, se hizo muy excitable y fijaba tenazmente !a mirada en el
suelo.
Bajo la influencia del mismo estmulo especial, la presencia
del experimentador en la sala de operaciones, el reflejo fue de nuevo restaurado; pero la repeticin del estmulo de la campanilla, despus de un intervalo de cinco das, produjo o\vsi vez la perturbacin.
La campanilla fu entonces aplicada slo cuando el experimentador estaba en la habitacin con el animal, pero las relaciones normales slo se restauraron gradualmente y muy lentamente. En muchas ocasiones se observ una fase de nivelacin de los reflejos,
despus del estmulo de la campanilla, los reflejos disminuan muy
a menudo y el animal declinaba la comida. Los reflejos normales
fueron obtenidos a los cuarenta y siete das de experimentacin;
esto es, dos meses despus de la inundacin. Nosotros hacemos
ahora el siguiente experimento. Una pequea corriente de agua se
hizo entrar por debajo de la puerta de la sala de experimentacin,
en donde se encontraba el animal. El agua form un pequeo pozo

Los

reflejo

c o ii d i

325

clonados

cerca de la mesa de operaciones, y he aqu el resultado de los experimentos:


TIEMPO

Exciador condicioiKuio
plicatio en el curso
de 50 se^^undos.

oLititin de saiivci
en vr'iia
a los o ?5e;;undos.

OhiervcLiones.

EXPERIMENTO imi. 17 DB NOVIRMIUR UV. 92-1.


10 h 15' .
24' . Fuerte iluminacin c!c la
tiabitacin
56' . Timbre
46' . Aparicin de un crculo .
69' . Silbato
11 11' Metrnomo 80 (diferenciacin)
20' . Metrnomo 120
50' . Aparicin de un cuadra
do (diferenciacin) . .
41' . Aparicin de un crculo .
50' .

15 ''.,
9
17
9
15
Come Noraznicnle.
12:
O

A las 11 h 59' se arroj el agua en la liabitacin del porro.


12 h 02' . Fuerte iluminacin de la
tiabitacin
07' . Metrnomo 120
15' . Silbato
25' . Timbre
32' . Crculo

PI perro de un ^ioUo .^c pone


en pie, V miro con inirancjiijnd ni suelo, rcvolvi^ndose por el lablad!11o. Sobre-.;cnc d i s n e a .
Loa e\:i!.idorcs alo sirven p a r accnruar esia
reaccin. La coaii-^a ni
s]uicra la mira.

Varios meses despus, cuando los reflejos fueron completamente normales y la campanilla no haba sido utilizada haca largo
tiempo, una primera apiicacin de a campanilla dio lugar a un reflejo, que fu de mayor intensidad que los reflejos a los otros estmulos; pero al repetir el eslnuilo de la campanilla diariamente y por
varios das, el efecto secretor disminuy gradualmente, y, inalmente, el estmulo de la campanilla no slo fu completamente inefectivo por s mismo, sino que su aplicacin condujo tambin a la
disminucin de todos los dems reflejos. Es de inters el hecho de
que en este punto el experimento, la presencia, no slo del cxperimcnador en la sala del animal, sino tambin sus vestidos, colocados a la vista del animal, fu suciente para restaurar los reflejos.

526

/.

P.

Pavlov

Evidentemente, bajo el efecto de un estmulo extremadamente


poderoso y no corriente, las clulas corticales, que en este perro tienen ya una tendencia a la inhibicin, adquieren de un modo permanente una mayor susceptibilidad a la inhibicin. Estmulos a los
que el perro haba sido durante un considerable tiempo indiferente
y tambin agentes poderosos, que haban actuado antes como estmulos condicionados (campanilla), producan un efecto inhibidor
intenso sobre los elementos corticales, disminuyndose la resistencia de los mismos. Componentes minsculos del estmulo extraordinario, representado por la avenida, fueron suficientes para evocar la misma reaccin anormal.
El perro sobre el que se realizaban os experimentos descritos
al detalle al comienzo de la presente leccin ha pasado tambin a
travs de la experiencia de la inundacin con perturbaciones que,
aun cuando basadas en una predisposicin semejante a la inhibicin, tomaba, sin embargo, un carcter algo diferente del observado en el primer perro. Damos a conlinuacin dos experimentos, el
uno realizado el da antes de la inundacin y el otro al tercer da
despus de la misma, 22 y 26 de Septiembre de 1924.
He aqu un experimento, la vspera de la inundacin:
TIEMPO

Excitador condicionado aplicado


en el curso de 3 segundos.

Segregacin de saliva
en gotas
a los 30 segundos.

EXPERIMENTO DEL 22 DE SEPTIEMBRE DE 1910.


12 h 55'.
5S'.
1 > 03'.
15'.
25'.

Metrnomo 120

Excitacin mecnica de la piel.


Metrnomo 60 (diferenciacin)
Lmparas ele'ctricas

Tono fuerte

T2

El tercer da despus de la inundacin, 26 de Septiembre de 1924,


el experimento fu de la siguiente forma:
2h 42'.
50'.
55'.
3 02'.
06'.
16'.

Metrnomo 120
Excitacin mecnica de la piel.
Metrnomo 60 (diferenciacin).
Metrnomo 120
Excitacin mecnica de la piel.
Metrnomo 120

2V2
2
3 '/2

IV2
O
2'/,

Los

reflejos

527

condicionados

En el experimento del 26 de Septiembre, el animal acept la comida, pero los reflejos condicionados positivos fueron disminuidos
y el mximo de efecto secretor fu obtenido por el estmulo negativo. A continuacin se realizaron experimentos en los que, por un
largo plazo de tiempo, no fu utilizado el sonido inhibidor de! me-f
trnomo. Los reflejos positivos fueron saiisfaclorios y muy aproximados a lo normal; pero precisamente ahora la aplicacin simple
de un estmulo inhibidor en cualquier experimento dio por resultado
que todos los reflejos condicionados fueron randemcnlc disminudos o incluso abolidos, no slo en el experimcnlo dado, sino durante varios das seguidos.
He aqu los experimentos:

TIEMPO

Excitador condicionado en el curso


de 30 segundos.

EXPERIMENTO DEL 6 DE OCTUBRE DE

12h 05'.
10'.
20'.
25'.
33'.
36'.
45'.

Scsrc^incln de iflllva
cu golas
a los JO segundos.

1924.

Metrnomo 120
Tono fuerte
Excitacin mecnica de la piel,
Tono fuerte

Metrnomo 60
dem 120
Excitacin mecnica de la piel

5
5
2
4
O
O
O

EXPERIMENTO DEL 20 DE OCTUBRE DE 1924.


Ilh41'.
46'.
51'.

Tono de'bil
Metrnomo 120. . .
dem 60 . . . . . .

56'.
12>01'.
06'.

Timbre

11'.

Tono fuerte . . . .
Lmparas cle'ctricas.
Metrnomo 120. . .

6
7'/,
O
O
3
O

Durante el perodo en que los reflejos condicionados recobra- i


ron su actividad, cuando c! estmulo inhibidor no fu utilizado,pudieron observarse todas las diferentes fases de transicin entre la
inhibicin completa y el efecto normal posilivo. En el comienzo, la
recuperacin fu favorecida por el mtodo usual de interrumpir los
experimentos durante unos pocos das y acortar la accin aislada

-V'S

/,

p.

Pavlov

Ac iodos los csimnios condicionados, pero pronto este procedimiento lles^o d ser insuliciente. Uno de ius rctlejos, al comienzo de
un experimento, po.sea algn efecto, duutjuc di)il, pero ios restantes quedaron anulatlos. E! animal pcrmiieca inmvil, letrgico y
persisletenieiile declinaba la comid.]. Como medida lina) se realiz un experimento, deando ai animal libre sobre el suelo y no sobre la mesa de experimentos. El benelicioso efecto de este mtodo,
que alejaba en los perros algo de la influc;icia inhibidora de la mesa
de experimentacin y que parcialmente iiroduca un impulso cxcitjJor por [7a!le de los msculos y as ariiculaciones, result tambin una medida eficaz. Los reflejos retornaron gradualmente y progiesivamente, aumentaban en intensidad. El animal acept la comida y se restablecieron de nuevo las relaciones normales. La administracin del estimulo negativo condujo durante los prim.eros
siete das a la desaparicin de los reflejos para todo el resto del experimento. El efecto inhibidor no fu tan aparente al comienzo del
experimento como en los das siguientes. En el curso de las dos semanas sucesivas, el n^st-efecto inhibidor prolongado desapareci
gradualmente y el estmulo inhibidor pudo ser practicado durante un
experimento ms a menudo. El estmulo inhibidor diferenciado fu
repetido varias veces en cada experimento y la concentracin de la
iniibicin fu acelerada por la aplicacin inmediata de! correspondiente estmulo positivo. Pero slo despus de dos meses de experi Ticntacin con e! animal sobre el suelo y ocho meses despus de
a inundacin fu posi[)le retornar a os experimentos corrientes con
el animal sobre la mesa de operaciones.
Se ve as que el estimulo poderoso y no corriente que naca de
a inundacin aument la susceptibilidad de los elementos corticales a la inhibicin en tan gran extensin, que precisamente una mnima intensificacin de la inhibicin dei "'itcrior, en Forma de un estiuulo inhibidor coniicionado hace impojiblc por un largo tiempo
la existencia de raflejos condicionados positivos bajo las condiciones ordinarias de experimentacin.
Todos estos experim.entos demuestran claramente que un estado crnico patolgico de los hemisferios puede desarrollarse por
una u otra de dos causas: primera, un conflicto entre la excitacin
y la inhibicin, que la corteza por s misma es incapaz de resolver,
y segunda, la accin de un estmulo extremadamente poderoso y no
corriente.

Los

re f! c i i':

condicionados

329

Y o he de describir iodiiva el csUido patolgico de otro a n i m a l


(experimentos del Dr. VisiirvhvsKv); pero, desgraciadamente, y o no
puedo afirmar de nn m o d o deliuivo si su estado presente depende
slo de un deeclo congnito que haya sido acentuado por sus c o n - i
diciones generales de vida, edad, preez, etc., o si fu producido p o r
el estmulo de la i n u n d a c i n , como en el caso de los dos animales a n - '
teriores. Este anima! fu descrito en la leccin precdeme c o m o per-'
feneciente a un tipo extremadamente inhibidor. Ames de la inunda-,
c i n , l no haba sico (observado durante vm largo tiempo y lo mismo despus de este accidente, pues no lo fu hasta unos cuatro meses despus. Ya se ha dicho que di;rante un largo tiempo antes de;
la inundacin este perro fu utilizado para un considera)le nmero;
de experimentos. A h o r a , y a despecho de todas las medidas teraputicas que le han s i d o aplicadas, este animal no ha p o d i d o serj
empleado en nuestros corrientes experimentos, y, por tanto, lo ni-j
co que se puede hacer es analizar su estado. La esfera de accin!
de la vida n o r m a ! de este anima! es extremadamenie pequea. Enj
el l a b o r a t o r i o reacciona a los ms pequciTos estmulos por una re-^
accin de defensa pasiva (por un reflejo investigador, que es segui4
do inmediatamente por una inhibicin de todos los m o v i m i e n i o s , re-j
chazando, incluso la comida), y como una excepcin a esto, l cae
en estado de sueo. S l o por dos mtodos se logra volver a csti
perro a! estado que es habitual en los dems; o hay que adopta
una rpida transicin del estmulo condicionado a su refuerzo co
comida (uno o dos segundos de su comienzo), o el experimento dcb
ser realizado estando el animal sobre el suelo y movindose conti
nuamente junto con el experimentador. En el llimo coso, el anima
va iras el experimentador durante todo el experimento; pero aun as
el refuerzo del estmulo condicionado no debe ser muy retardado
A m b o s mtodos dan lugar a que el perro no reaccione a las pes
quenas variaciones de! medio que le rodea de la misma manera quj
antes ocurra; asi que es capaz ele tomar la comida, lo cual slo i
errumpe bajo la accin de estmulos externos muy intensos. Lo|
reflejos condicionados comienzan a retornar bajo estas condj
ciones. Pero basta aumentar de cinco a diez segundos el inierva
entre el comienzo del excitador condicionado y la comida, para qui
el animal se haga somnoliento y hasta llegue a dormirse mientra!
c o m e , e incluso sobre la vasija en que se le presenta la c o m i d
Este estado extraordinario del sistema nervioso debe ser consid

350

/.

P.

Pavlov

rado como un estado de extenuacin extrema de las clulas de la


corteza cerebral, y es un ejemplo perfecto de la llamada debilidad
irritable. Esta perturbacin tiene, sin duda aly^una, su asiento en ios
elementos corticales, teniendo en cuenta que las delicadas reacciones de los analizadores nerviosos son esencialmente una funcin
iatrnseca de la corteza cerebral. Actualmente me ocupo de una invcsii;jacin detallada sobre este perro.

LECCIN 19
Perturbaciones patolgicas de la corteza cerebral
como resultado de lesiones quirrgicas: a) Per-j
turbaciones generales d e l a actividad cortical.?
b) Perturbaciones del analizador acstico.
(
y ADIENDO obtenido un concepto objetivo bastante amplio de]
I la actividad fisiolgica de la corteza cerebral, es natural pen-!
* sar que debamos aplicar el mtodo de los reflejos condi-l
clonados al estudio de las localizaciones corticales de las funciones,'
con el fin de determinar la importancia de las diferentes partes del:
cerebro para el funcionalismo de la corteza considerada como una
entidad. En esta direccin hicimos algunos experimentos ya en las
primeras etapas de nuestras investigaciones (vase mi comunicacin
al Congreso Internacional de Medicina, de Madrid, en el ao 1905).
El nico medio que tenamos a nuestra disposicin para este estudio:
consista en observar los efectos de la destruccin parcial o de la
extirpacin completa de diferentes parles de la corteza cerebral. Pero
este mtodo presenta desventajas fundamentales, teniendo en cuenta que l presupone una lesin mecnica, de lo ms rudo, en lo
que se refiere a la delicada estructura y funciones del rgano que
estudiamos. Imaginaos que para penetrar en la actividad de una
simple mquina que haya salido de la mano del hombre nosotros
procediramos quitando una parte mayor o menor de dicha mquina, para deducir de lo que aconteciera, el carcter y las particular
ridades de dicha mquina. Pues bien; el mtodo usualmente aplica!
do para el estudio de los hemisferios es esencialmente tan primitivo
y tan grosero como se deduce de lo que acabamos de describir.
Con el martillo y el cincel o la sierra nosotros abrimos la caja cerebral, y con cuchillees apropiados y rompiendo los vasos sangu-

oil

. p .

Pvlov

neos y dislacerando el delicado tejido nervioso, nosotros operamos


sobre el cerebro. Pero es tal la maravillosa resistencia funcional y
la pecLiar via'idad de la sustancia viva, que a despecho de tan
Vroseras manipulucioiics, a veces en el intervalo de un da, no podemos obf^ervar, incluso con a ms exacta invcstt>aci(3n, nada
anormal en los animales sometidos a estas grandes operaciones.
Estos liictodos rimilivos no nos proporcionan resultados satisfactorios. Pero el fisilog-o no se debe satisfacer con mtodos tan burdos y debe aplicar todos los nuevos pcrfeccioiidinienlos tcnicos de
la ciencia, con el fin de encontrar mtodos apropiados para el estudio del delicado mecanismo funcional de los hemisferios cerebrales.
Naturalmente, os mtodos actuales de investigacin de la corteza
por medio de la extirpacin de sus diferentes partes conduce a estados patolgicos, y las deducciones que de ellos se obtienen, en lo
que se refiere a la corteza cerebral, no pueden estar exentas de errores. Como la funcin especial de la corteza cerebral es establecer
nuevas conexiones nerviosas para asegurar la perfecta correlacin
funcional entre el organismo y el medio que le rodea, cualquier perturbacin en alguna de sus partes se reflejar sobre el mecanismo
entero. Pero junto a esta influencia directa del proceder operatorio,
que razonablemente debemos esperar que con el tiempo espontneamente disminuya, hay todava otra serie de complicaciones, resultado de las operaciones que aparecen ms tarde y que se refieren
especialmente al desarrollo de lesiones cicatriciales, que sean el
punto de partida ulterior de irritaciones mecnicas sobre las partes
de cerebro que les rodee y que conduzcan a fenmenos de excitacin nerviosa, y, por otra parte, estas lesiones cicatriciales pueden
perturbar tambin por sucesivas presiones dislaceraciones y rupturas de la sustancia cerebral. Desgraciadamente, yo comet, al aplicar este mtodo, un grave error. Con el fin ? evitar las hemorragias durante la operacin, yo utilic el mtodo siguiente: algn
tiempo antes de la operacin yo extirp el msculo temporal que
cubre el hueso de este nombre, y esto daba por resultado una atrofia parcial de los huesos de la calavera, lo cual daba por resultado
el poder abrir el crneo sin que apenas se derramase una gota de
sangre. Pero no cont con el hecho de que la dura madre se atrofiaba asimismo de un modo considerable, y a consecuencia de esta
atrofia se haca seca y quebradiza y no era posible cubrir con ella
completamente la herida operatoria. Como resultado de esto, los

Los

reflejos

condicionados

tejidos internos se ponan en contacto ntimamente con los exl


^ o s , dando lugar a cicatrices retrctiles entre el tejido cerebral n
mo y los tejidos externos. Casi todos los animales operados
esta forma sufrieron ataques de convulsiones, que en algunas o
siones comenzaban a las cinco o seis semanas despus de la Q
racin.
\
Algunos animales moran al primer ataque; pero, por trm
general, los resultados no eran tan desastrosos y las convulsio!
se repelan a intervalos indeterminados de tiempo. En el curso
varios meses eslos intervalos se hacan ms pequefios y las o
vulsiones, por consiguiente, aumentaban en nmero y tanibicnl
intensidad, conduciendo a una perturbacin profunda de la aclivi^
cortical y a veces tambin a la muerte del animal. Las medidaS'
raputicas aplicadas en forma de anestesia repelida o cxiirpa<
de la cicatriz conducan a veces a resultados aigo salisfactor
pero la mayor parte de las veces eran ineficaces.
junto a las dificultades debidas a la lesin quirrgica, el e?
rimentador debe tener en cuenta otra ulterior dificultad, que es
pecialmente pronunciada en el caso de los hemisferios cerebra
En el organismo vivo existen multitud de mecanismos diferen;
por medio de los cuales se realiza una compensacin funcic
de las partes que han sufrido lesin o destruccin. En el caso
sistema nervioso, estos fenmenos de compensacin vicariane
canzan su grado mayor. Esto es muy bien conocido en el casi
la mdula espinal, en donde estas compensaciones son facilita
por la variada y complicada distribucin de las fibras nervio;
asimismo es evidente esta funcin vicariante en el sistema nervj
perifrico. El efecto de la destruccin mecnica de parles local
das es neutralizado as en una amplia extensin por la compei
cin. En las partes ms nobles del sistema nervioso central qui
guian la mayor parte de la actividad interna y externa del org
mo, el principio de compensacin vicariante debe ser todava i
pronunciado.
Teniendo a nuestra disposicin el mtodo de los reflejos cd
cionados, referidos a los diferentes analizadores individuales, j
otros intentamos determinar y estudiar las perturbaciones patoj
cas que afectan a la corteza cerebral por entero y que sigueni
extirpacin de una u otra parte y tambin utilizar este estudie
cuanto sea posible, en la investigacin del problema de la csri

3o4

/.

P;

P.Tvlov

ra yeneral dc los heiiiisferios y de la significacion de sus diferentes


partes.
F,l primer cainhio que sigue a la extirpacin de alguna parle dc
la corteza es la ctisi invariable desaparicin de los reflejos condicionados; pero en la uiayora de los casos son slo los reflejos condicionados <iri/cilcs los que desaparecen; esto es, aquellos que
fian sido establecidos en el laboratorio, siendo, por lo tanto, de adquisicin muy reciente y muy poco practicados. Cuando los refleios condicionados ntiirales han desaparecido tambin, ellos son
los primeros en reaparecer, pero generalmente no desaparecen, y
Pueden ser observados si se iiivestigan inmediatamente despus de
que el animal haya recobrado su sensibilidad al cesar la anestesia.
Ejemplos de la mayor abundancia de reflejos condicionados a los
estmulos naturales, en comparacin con aquellos establecidos a
estmulos artificiales, se observan en cualquier investigacin isioigica de extirpacin parcial de la corteza y no hay necesidad dc
dar ningn ejemplo especial. Como regla general, los reflejos condicionados desaparecen despus dc la operacin, tanto si sta ha
sido realizada sobre uno solo o sobre ambos hemisferios y sea
cualquiera el punto en que hayamos operado. La ausencia de los reflejos artificiales persiste por un tiempo variable entre un da y varios meses.
Por regla general, cuanto mayor es la lesin, tanto ms prolongada es la ausencia de los reflejos; pero, sin embargo, existen no
pocas excepciones a este respecto. Incluso en animales, en los que
las operaciones fueron aparentemente idnticas, tanto en lugar
como en intensidad de lesiones, se pudieron observar grandes variaciones en cuanto a la extensin de tiempo en que ios reflejos condicionados estaban ausentes, fs muy probable que, aparte de la destreza con que a operacia pudo sei' reiJzada, la extensin de la
irritacin y la destruccin de los tejidos dependa de peculiaridades
anatmicas y funcionales del animal operado. Despus de la operacin, los reflejos condicionados no aparecen de una vez, sino con
un cierto orden que depende, no slo como ya se dijo de la estabilidad del reflejo, sino tambin de la localizacin de !a lesin. En
trminos generales, se puede decir que los reflejos que pertenecen a aquellos analizadores que estn ms distantes del lugar de la
lesin, son los que recobran su actividad ms pronto. Por ejemplo,
despus de la extirpacin del giruspiriformis (experimentos del doc-

Los

r c I ! ej o 3

condicionados

lor Z A W A D S K V ) , los relejos condicionados de la superficie de


boca (el rellejo al rii/ua que nosotros trataremos posteriormen
reaparece iiacia los once das, el reflejo ai olor de! a l c a n f o r a
leciociio das, el reilejo a un aumento de la iluminacin g^eneral
la habitacin a los veinricinco das, mientras que ios reflejos a i
estmulos condicionados tctiles no se restablecen hasta los ireinti
y cinco das. L o s experimentos demuestran que la influencia per!
badora se ha extendido desde el punto de la lesin sobre la masa
tal de los hemisferios y despus ha ido desapareciendo hasti
punto de o r i g e n . :~,ta influencia perturbadora es debida a la irr
cin causada por la lesin. Se ha demostrado que la influencia
los estmulos muy intensos y el conflicto entre procesos neri
sos de s i g n o opuesto conduce a un post-efeclo inhibidor p r o l e
do. E s natural esperar el m i s m o resultado de la destruccin quil
gica de una porcin de la corteza cerebral.
C u a n d o , finalmente, se restablecen los reflejos condiciona
no solamente alcanzan su p r o p o r c i n n o r m a l , sino que algunas
ees hasta la rebasan, intensiicndose y hacindose ms QsQt
al m i s m o tiempo que, al comps de esto, se destaca el debililami
!o del proceso de i n h i b i c i n . E n nuestros experimentos existen
chos ejemplos de los que acabamos de describir. A s , despu:
la extirpacin de una parte del rea acstica de H . M U N K en do
r r o s , los rellejos alimenticios c o n d i c i o n a d o s no slo se resta
por completo, sino que autncnfan considerablemente en intensl
y se llegaron a hacer constantes en el curso de un experimento
lado, mientras que anfes de la operacin ellos disminuan cons
rablemente hacia el final del experimento (experimentos del do
E L I A Z O N ) . E l aumento en intensidad de los reflejos condicional
fu todava m a y o r en otro perro, despus de la extirpacin dc
lbulos occipitales. L o s rcfleios alimenticios en este pcri-o, m e d |
antes de la o p e r a c i n , eran de una o dos gotas durante la a d
aislada del estmulo condicionado y despus de la operacin fu^
de 15 gotas (experimentos del Dr. K O U T K I N ) . E n muchos perrq
ha observado despus de una operacin una prolongacin mu
finida de la secrecin salival que sigue a la administracin ds
estmulo absoluto; la longitud de tiempo requerida para la exi!^
completa del reflejo se hace en muchos perros muy prolonga
desarrollo de la diferenciacin y de la inhibicin condicionada,',
dificultosa, y muy a menudo se observa secrecin salival en e

Job

I.

P.

Pavlov

icnsiedio de la aplicacin de los estmulos, lo cual no haba succtiido ntes. Esto ltimo es ms probable que suceda por dcsinhibicin dci reflejo a los estmulos que rodean ni perro (vase a lection /'/'). Lilia cuestin todava no resuelta es si la debilitacin del
cieeto inliibiiioi- es el resultado de un aumento en la intensidad de!
proceso exciiiuior o si e! proceso excitador es revelado por la debilitacin de la inhibicin misma.
Otra peculiaridad con respecto a la inhibicin se observa despus de as operaciones quirrgicas. El proceso inhibidor se hace
iiierle, y por decirlo as, inflexible. Como se vio antes en los animales noriuales, el post-efeco inhibidor se hace, con la prctica,
concentrado en relacin a su duracin ms bien que a su extension.
En el perodo post-operatorio esta concentracin se hace extremadamente lenta c imperfecta. Esta inercia del proceso inhibidor se
oliserva, no slo en los reflejos que pertenecen al analizador que
ha sido quirrgicamente extirpado, sino tambin a los reflejos pertenecientes a oros analizadores (experimentos del Dr. KKASNOOOiSKV).

De esta manera, cuando nosotros extirpamos una parte de los


hemisferios, con el fin de comprobar las funciones de la parte extirpada, el resultado se complica extraordinariamente en el primer perodo despus de la operacin, por el efecto general que esta operacin ejerce sobre el funcionalismo de la totalidad de los hemisferios. Aun cuando esta complicacin enojosa desaparece lenta y gradualmente, es seguida, como ya hemos lucncionado, por una segunda compcacin, que afecta a los hemisferios en su foalidad y
que depende del desarrollo de su tejido cicatricial. El efecto de este
proceso de cicatrizacin es muy variable en los diferentes casos.
Despus de una misma operacin, el efecto del desarrollo de la cicatriz es en algunos casos muy intenso y grave, en otros casos es
lento y dbil. Desgraciadamente, lo primero es el caso ms comn
en nuestros experimentos. El efecto ms corriente de! proceso de
cicatrizacin consiste en los ataques recurrentes de convulsiones,
pero algunas veces afectan a la totalidad del cuerpo y otras veces
se localizan en un grupo de msculos. Estos efectos explosivos de
la excitacin en los hemisferios ienen MX\ posf-efeco muy pronunciado sobre a actividad de los mismos. A este respecto tenemos
que diferenciar los cambios que siguen a los ataques dbiles y espaciados de aquellos que siguen a los ataques intensos y frecuentes.

/. o ,s refit'

i as

c o n ( i c i o n d a s

337

Comenzaremos por ctMisidcrar el efecto de! primero. A I o b s e H


\,\x los reflejos condicionados de da en da es posible, m u y a m e |
niitio, predecir la 3pr;;;i:nf:cin de un ataque de convulsic^nes cor
(oda se!4inidad. S i sbilanieue y sin una causa clara los reflejos
c'iiidicionados disminuyen en intensidad y despus desaparecen!
eo es signo nfalihie de aproxiu'.acin de un ataque de c o n v u l s i o f
ni's. .'\ veces es pos!)!e obtener un signo todava nics t c m p r a n o j
que consiste en la desaparicin de la diferenciacin, es decir, en un
perturbacin del proceso inhibidor. Despus que un ataque ha pal
sado, la recuperacin de! reflejo condicionado tiene lugar en \\w esi
paci de tiempo de longind variable, siendo a veces de unas horas
y otras veces de varios das. E n algunas ocasiones, la rccuperaj
cin de reflejos condicionados adquiere un carcter ms complice
do. Inmediatamente despus de la terminacin del ataque, los refl
ios condicionados estaban todava prsenles, pero alpn l i c m p |
despus ellos desaparecen por un considerable espacio de tiempc
Esto puede explicarse posiblemente por una irradiacin inicial d |
la explosin de excitacin, seguida posteriormente por una conceij
Iracin y p o r u a induccin negativa. E n lo que se reOerc al efecl
de los ataques frecuentes c intensos, hemos de decir que son muy Vi|
rialjles. E n un perro, ellos fueron la causa aparente de una sordeii
absoluta; otro perro que despus de a operacin se conduca n o r m a l
mente con el hombre, con los dems perros y con la c o m i d a , c o m c ^
z despus de un ataque serio de convulsiones a huir de todo, hasi
que Onalmene, en un nuevo ataque, perdi la vida. Un tercer p|
r r o , despus de ataques numerosos y frecuentes, present sntom
muy peculiares. N o s ocuparemos de este perro con lodo detall
posteriormente, pero mientras tanto describir algunos s n l o m a
En este perro, despus de! ataque, todos los reflejos se restablccij
ron; pero, sin e m b a r g o , estos reflejos deban ser prcticamente
nultneos. Una demora cualquiera m a y o r de cinco segundos c o i
duca a la desaparicin del efecto c o n d i c i o n a d o , rechazando el a l
mal la comida y entregndose al sueo. Claramente, el perro s u f l
de un estado crnico de debilidad irritable, tal como se describej|
otro perro al final de la leccin precedente. Despus de cada nu^
ataque, este sntoma peculiar se haca ms pronunciado. E s n a l
ral considerar esle cambio c o m o debido a la extenuacin funcio
de los elementos corticales c o m o consecuencia de las c o n v u l s i o n f
l o s elementos corticales, a h o r a , bajo la accin de los e s i n m l o s l
PdVlov.

23(1

53S

/.

P.

Pvlov

ernofe, sufran rpidamente una transicin ai estado de inhibicin;


la conexin de este estado con el sueo ha sido tratada anteriormente. Kn este perro, el agotamiento funcional, lo mismo que la excitabilidad, que era su causa, afectaba a la corteza por entero. Pero
a menudo quedaba restringida al analizador particular que haba
sido nuis directamente afectado por la intervencin quirrgica.
Ejemplo de esto se dar ms tarde.
En algunos casos, el efecto de la cicatriz se manifiesta de una
manera diferente, siendo limitado a una liperexcitabilidad de los
analizadores distintos del motriz y, por cosiguiente, no asociado
a convulsiones. Lln perro, despus de la extirpacin de los lbulos frontales (experimentos del Dr. BABKIN), se restableci pronto
de los efectos de la operacin, pero dos meses ms tarde se le desarroll una hiperestesia cutnea extrema que dur diez das. El animal aullaba al menor contacto o movimiento, y despus de un ataque de convulsiones sucumbi. Evidentemente, la cicatriz en el
analizador cutneo sirvi como fuente de irritacin del rea cortical
conexionada con los receptores lesionados (subjetivamente enfermos), si verdaderamente tal analizador cutneo existe en una forma
independientemente localizada.
Un caso todava ms interesante lo dio otro perro despus de
la extirpacin parcial de la parte cortical del analizador cutneo (experimento del Dr. EUOFEEVA). Despus de mes y medio de la operacin tuvo lugar un violento ataque de convulsiones. Durante este
ataque el animal fu sometido a una nueva operacin; la cicatriz,
que se haba extendido considerablemente ms all del sitio original de la lesin, fu extirpada cuidadosamente. Las convulsiones no
aparecieron despus de la operacin, pero se desarroll otra forma
de perturbacin que dur varios das. Cuando cualquier experimentador o la comida caa en el campo de visin del ojo izquierdo (el
animal haba sido operado del ojo derecho), l separaba la vista y
mostraba signos de extrema excitacin. Cuando los estmulos eran
aplicados sobre el lado derecho del animal nose produca reaccin
anormal. Algunas veces, hallndose en libertad, el perro miraba
sbitamente al lado izquierdo, saltaba y echaba a correr sin rumbo
fijo. Esto puede ser explicado, si suponemos que algunas porciones que quedaban de la cicatriz irritaban directamente el analizador
visual de un lado, produciendo una dislocalizacin del efecto del
estmulo externo al caer sobre la retina, alterando considerablemen-

Los

reflejos

condicionados

359

le la significacin de los reflejos, produciendo en la corteza cerebral


del perro una impresin extraordinaria, a la que el anima} reaccionaba de la misma manera que un perro normal ante un estmulo visual extraordinario. En una palabra, la cicatriz produjo un fcnme-'
no de irrupcin. Evidentemente, lo mismo debi suceder en el perro anteriormente mencionado, en el que, despus del ataque convulsivo, hua de todas las personas que le eran conocidas, y si se
le daba comida, daba muestras de una excitacin genera! violenta.
Es probable que la explosin de la excitacin resultante de la cica-!
triz, despus de haber desaparecido del rea motora de la corteza,'
fuese retenida por algn tiempo en el analizador visual. Es legii-J
mo considerar estos casos como equivalentes de perturbaciones
epilpticas del analizador motor.
Las observaciones anteriores nos condujeron al planfeamiento
de investigaciones detalladas de los efectos del estmulo directo de
los diferentes analizadores corticales. Colocando electrodos en los
diferentes puntos de los hemisferios cerebrales, nosotros esperaba
mos producir en nuestros perros, por medio de \a corriente elc
trica, cambios definidos en las reacciones a nuestros estmulos con
dicionados visuales. Las dificultades de tcnica sern salvadas y
los experimentos estn en curso.
Es de lamentar que la mayora de nuestros experimentos d<
extirpacin fuesen realizados en el perodo ms temprano de nuea
iras investigaciones, cuando an no habamos establecido definii
vamente los diferentes tipos del sistema nervioso de nuestros an:
males, ni temamos conocimiento todava de \os efectos palolgi
eos que surgan bajo la influencia de perturbaciones funcionales
sean o no quirrgicas.
Despus de esta revista general de los efectos de las interver
clones quirrgicas de la corteza, nosotros describiremos en detalj
los resultados obtenidos por el mtodo de los reflejos condicin
dos en nuestros animales operados, con el fin de determinarla si
nificacin fisiolgica de toda la corteza, as como la de sus part
ms pequeas.
En algunos de nuestros animales se hizo la extirpacin de \
hemisferios, y uno de ellos sobrevivi a la operacin cuatro af\
y medio. Esta operacin fu por primera vez realizada por G o f
pero nuestros experimentos se hicieron con el objeto especial
de/erminar, por nuestro mrodo, Jas re/aciones de Ja corfeza o

510

/.

P.

Pavlov

la alta actividad nerviosa del sistema nervioso del perro (experimentos del Dr. ZKLIONOF). La conducta {general de los animales,
despus de la extirpacin completa de los hemisferios cerebrales, ha
sido descrita en detalle en muchas ocasiones por el Dr. ZELIONOF;
pero nosotros nos limitaremos aqu a las relaciones entre los reflejos
condicionados y los g-randes hemisferios. Teniendo en cuenta que
todos los reflejos condicionados desaparecieron en estos perros
despus de la extirpacin de los hemisferios y no pudieron ser obtenitlos, ni antit>'uos ni nuevos reOejos, a despecho del ms persiseriie refuerzo de los estmulos artificiales al invesligar los reflejos
codicionados naturales, nosoivos concentramos nuestra atencin
sobre mi rellejo condicionado peculiar, que, sci-n nuestros antiguos experimentos en contraste a los otros reilejos condicionados,
era extremadamente estable. Yo me ocupar de lo que llamamos
reflejo cil cigiia, que se obtiene en respuesta al estmulo de la superficie receptora de la boca. Si nosotros, por medio de un aparato
que se coloque en la boca del perro, inyectamos agua despus de
unas pocas inyecciones preliminares de cido, el agua que bajo
condiciones normales no provoca ninguna secrecin salival (a lo
sumo 1 2 gotas), dan lugar ahora a una secrecin muy intensa. Evidentemente, el estmulo, por el lquido, de las terminaciones nerviosas de la membrana mucosa de la boca, coincidiendo
con el efecto de la acidez, adquiere propiedades condicionadas, determinando esto una gran secrecin salival, junto con una reaccin
fsica motora correspondiente al reflejo del cido. El reflejo condicionado al agua, como nosotros demostraremos ms tarde, posee
todas las propiedades de un reflejo condicionado. En el perro que
sobrevivi a la extirpacin de los hemisferios durante ms largo
tiempo (cuatro aos y medio), el reflejo al agua fu establecido antes de la extirpacin de la ltima porcin de los hemisferios. Esta
extirpacin se realiz en etapas. El reflejo dio lugar a 8 10 gotas
despus de la inyeccin de 5 ce. de agua. Comenzando a! sexto da
despus de la extirpacin completa de los hemisferios, se hicieron
varias inyecciones cada da, de una solucin de cido clorhdrico
al 0,25 por 100 (cada inyeccin de 5 c e ; las inyecciones se practicaban en la boca, y, en total, se hicieron ms de 500 inyecciones).
Slo despus de siete meses de este proceder apareci una secrecin salival al agua, que gradualmente aument en intensidad, hasta llegar a 13 gotas por la inyeccin de 5 ce. de agua. Fu esto,

Los

reflejos

condicionados

sin e m b a r g o , un reflejo condicionado? Definidamente, n o ; el reflej|


en este caso difera fundamentalmente del relejo c o n d i c i o n a d o
dyua. L a diferencia ms imporlante fu que no poda ser s o m e t i d |
a e x t i r k i n , lo cual ocurre con g r a n facilidad en el caso de l o s r c f l
jos reales condicionados al agua en ios animales normales cuanc
el agua se inyecta varias veces sucesivas sin cido. Hn los anmale
decorticados, el efecto de las inyecciones repetidas de agua se hi2
constante. O b s e r v a n d o al perro despus de la administracin d |
agua, se revel la verdadera naturaleza de este reflejo. Despus
la inyeccin de agua, el anima! mostr movimientos tpicos, q i
por otra parte, fueron observados slo cuando e! aninial era s |
diento. E l animal comienza a moverse de aqu para all con la e l
beza inclinada y olfateando como si buscara alguna cosa, l v i d e f
emente, el contacto del agua con la mucosa de la boca ha p r o \
cado en el perro un enrgico reflejo alimenticio absoluto. l i s t o
c o r r o b o r a d o por el hecho de que los reflejos absolutos, reflejos
uvales despus de la extirpacin de la corteza cerebral, disminuyjj
al p r i n c i p i o ; despus, sin e m b a r g o , recobran gradualmente su
tensidad y , finalmente, se hacen mayores que los normales.
C o m o conclusin final de estos experimentos, aunque con
guna reserva, hemos de considerar la corteza cerebral como el |
g a n o esencial para mantener y establecer los reflejos c o n d i c i o |
dos, poseyendo a este respecto una funcin de sntesis nervic
como n o se encuentra en ninguna otra parte del sistema nervic
central.
De entre los analizadores individuales, al que ms a t e n c i n |
mos prestado es al analizador acstico, y por l coinenzarer
nuestra descripcin. Despus de la extirpacin de los hemisfer
cerebrales o b s e r v a m o s en tres perros una sordera total. E n dos
estos animales (experimentos del D r . KOUITRIN), la sustancia c(
cal fu extirpada en la parte posterior de ainbos hemisferios, a
lir de una lnea situada por detrs del gyrus sigmoideiis,
se exj
da hasta la parte superior del gyrus sylviaticiis
y despus pe
fisura fossae sylvii. La operacin se realiz en dos etapas: p r i i
en un lado y despus en el o t r o . L a sordera absoluta apareci ir
diatamente despus de la segunda operacin. U n o de los perroi
v i o todava nueve meses despus de la operacin; el o t r o , sietej
ses. E n el tercer perro (experimentos del Dr. M A K O U S K I ) , la ex |
cin bilateral fu realizada por e! gyri sylviaicus
posterior.

3->

/.

P.

Pavlov

sviviiis posterior y siiprasylvius posterior, tin un lado se incluyeron amliin la mitad de las porciones fron<3cs de estas circunvoluciones, i.! cordera total tuvo lugar al mes y medio despus de Ici
operacin. 1:1 liid unlerior de la sordera se observ una debilitacin
del proceso inhibidor, y esto fu seguido durante a noche por un
ataque de convulsiones. El animal vivi despus de esto en apreme .sdlud durante otro mes. tin este perodo se establecieron nuevos rcllejos condicionados a estmulos pertenecientes a los analizaJorcs lctil, olfatorio y visual. El animal nuiri durante un ataque
de convulsiones. Otros animales que fueron operados de la misma
mancia que el llimo continuaron reaccionando al sonido, aun
cuando en algunos casos sobrevivieron largo tiempo despus de
ia operacin.
Cmo podemos explicar la prdida absoluta de las reacciones
aciisticas? Teniendo en cuenta que debe ser considerado, como deinilivamen'e probado, que despus de la extirpacin completa de la
totalidad de la corteza los perros pueden continuar reaccionando
al sonido, debe ser admitido que en los tres casos de sordera absoluta, descritos ms arriba, debe haber alguna alteracin de las clulas subcorticales o un desarrollo de la inhibicin que se extienda a
las reas subcorticales. La ltima posibilidad no debe ser excluida,
teniendo en cuenta que el examen histolgico no demostr ninguna
alteracin en las clulas subcorticales; adems, en el primero de los
dos perros, una reaccin general a la luz, que al principio haba
desaparecido enteramente, retorn dos meses despus de la operacin y hasta lleg a alcanzar el reflejo condicionado luminoso la
magnitud que tena antes de la operacin. Adems, sabemos que
los impulsos que se originan en os hemisferios inhiben los reflejos
de los centros ms bajos. Si se acepta tal efecto inhibidor como
causa de la sordera en el tercer perro, tenemos que suponer que
esta inhibicin se extiende slo a travs de las ramificaciones del
analizador acstico sin que intervengan oros analizadores.
Como regla general, las reacciones motoras y auditivas (elevacin de las orejas y levantamiento de la cabeza), despus de la
e.xirpacin de Jos Jbuios temporales o de Ja }oa!idad de la mitad
posterior de ambos hemisferios, se restablecen a las pocas horas o
un da o dos a lo sumo, y en algunas ocasiones no llegan a desaparecer. Esta reaccin general al sonido constituye un reflejo investigador absoluto, que pertenece a las regiones subcorticales,

Los

reflejos

condicionados

343

leniendo presente que ella persiste en los perros, incluso despus de


Id exlirpticin de todi !d cortezi cerebral. El resto de reacciones
lUidilivas debe ser ilribudo a \& corteza cerebral, y estas funciones del analizador acstico desaparecen primeramente despus de
las operaciones limitadas descritas anteriormente; despus se rcsi
tablecen, pero nunca, sin embar^TO, de un modo completo.
Cuando despus de la extirpacin bilateral de los lbulos temporales se ha restablecido el reflejo investifrador al sonido, como
as los reflejos condicionados a estmulos pertenecientes a otros
analizadores, se encuentran ausentes todava todos los reflejos
condicionados auditivos. Tal estado puede durar varios das o i n cluso varios meses, dependiendo esto de la extensin de la operacin. Adems, es importante que ambos lbulos temporales scanj
extirpados a un tiempo o en dos operaciones que se sigan en un
plazo corto de tiempo, primero a un lado y despus al otro. Si las
dos operaciones son realizadas a largo intervalo, la fase de desaparicin completa de los reflejos condicionados auditivos pu
faltar. Qu significa la ausencia temporal de los rcfiejos condicionados auditivos? Varias interpretaciones son posibles. Primero,
puede suceder que las clulas del analizador acijstico que subsistan
despus de la operacin sean incapaces de desarrollar un estado
de excitacin y bajo la inllucncia de los estmulos externos pasar
directamente a un estado de inhibicin, bien porque ellas hayan sido
debilitadas por la operacin, bien por su poco nmero o bien porque ellas estuvieran en reserva antes de la operacin y no hubiesen^
s.\<do m'exc\ada?> ^r^ \7 atWitia geneTa\ e\ anaVizaor acstico. Segundo, es posible que despus de la operacin, la funcin analtica
de la parte cortical del analizador acstico est tan disminuida que
todos los sonidos que ahora afectan al perro, de dentro o de fuera
del laboratorio, adquieran cualidades idnticas y, por consiguiente,
coincidan frecuentemente con el estmulo absoluto, con el resultado,
de que la significacin condicionada del estmulo acstico definido
desaparezca por extincin. Finalmente, es posible que, bajo la influencia de la operacin, la actividad sinttica de! analizador acsti
co, mezclada al mantenimiento o establecimiento de los reflejos
condicionados, se debilite por s misma o temporalmente desaparezca. Experimentos especiales fueron realizados con el fin de aclarar estas suposiciones (Dr. KRIJ^NOVSKY).
Se hizo la prueba de un estmulo auditivo como inhibidor con-

3!t

I.

P.

Pavlov

dicioiKido. En un perro con un refleio alimenticio al aroma del alcanfor sc csiahlccicron dos inhibidores condicionados, uno a un csfniulo rctil y otro a un estmulo auditivo {re del diapasn acslivo, L:S8 vibraciones por minuto). Tres das despus de la extirpaclon biiiiteral de ios lbulos tcmporaics reapareci e! reflejo condicionado positivo a! alcanfor. El inhibidor condicionado permaneci
priicicnmcnic siu ningn efecto por varios das; pero desde el
did 12 ofreci una completa inhibicin. Se vio, adems, que nin,,''iin oiro sonido ^'roducia el mismo efecio inlubidor que e! inliibiJ.>- coiidicionado original. Todos los rcfiejos condicionados acsi :os positivos haban desaparecido en esla poca; ni el sonido del
ciiapoteo del acido, ni e! sonido de! estrujamiento de los bizcochos,
que bajo condiciones normales desenvolvan reflejos condicionados
con extrema facilidad, evocaron en este caso ning-una respuesta
condicionada. El hecho de que algn sonido actuase como un inhibidor condicionado rea! y no como un agente de inhibicin externa,
so comprob por medio de la destruccin de la inhibicin condicionada, reforzando la accin de la combinacin inhibidora por administracin de comida, y despus restablecindolas por discontinuidad del refuerzo. En experimentos de control se repitieron la misma
destruccin y resfablecimieno al inhibidor tctil condicionado. Se
sigue de estos experimentos que los sonidos actan como verdaderos inhibidores condicionados, y, por consiguiente, que el analizador fu capaz de realizar una funcin inhibidora, mientras que la
funcin de excitacin estaba ausente. En otras palabras, !a funcin
analizadora de la corteza fu alterada. Slo varios das despus
de IOJ experimentos anteriores reaparecieron los reflejos condicionados positivos al sonido.
En el segundo mtodo utilizado para comprobar nuestras suposiciones, en particular la suposicin de la generalizacin extremada de los sonidos, se utilizaron refiejos de larga huella, en os
que, como es sabido, los estmulos se extienden ms all de
los lmites de un analizador simple. En el caso de reflejos de larga
huella, estmulos neutrales toman el carcter de estmulos condicionales accesorios que actan de la misma manera que los estmulos originales; esto es, la secrecin comienza despus del mismo
perodo latente. Ahor-j ss determin comprobar si los reflejos
accesorios condicionados a los estmulos auditivos eran todava
presentes en la poca de ausencia de los reflejos especficos a este

Los

reflejos

c o n d i c i o u a d os

345

csinulo. Para este fin, el perro tena un reflejo de huella definido,


establecido a un estmulo tctil, en el que la pausa entre el final del
cstmulojcondicionado y el comienzo del estmulo absoluto fu de
dos minutos. Generalmente, la secrecin condicionada empezaba
durante el segundo minuto de pausa. Diez das despus de la extirpacin completa de los lbulos temporales reaparecif) el reflejo de
huella al estmulo tctil. A los doce das un estmulo auditivo dio 8
gotas durante cuatro minutos; la secrecin comenzaba durante el
tercer minuto despus de la terminacin dt-l estmulo. 7\! da diecisiete el mismo esn'aulo auciilivo dio 8 celas durante seis minutos; la secrecin comenzaba, como en el caso de estmulo de huella
primario, durante e! segundo minuto de pausa. Slo ai treinta y cinco da el reflejo condicionado a la accin del estmulo auditivo condicionado apareci. iSsfe experimento demuestra que el estmulo
auditivo ha adquirido un carcter generalizado, as que el sonido,
como estmulo ijeneral, continuaba actuando todava, si bien los
sonidos individuales han perdido su siy^nificacin condicionada especfica. Es, adems, evidente que la funcin de sntesis no se perdi, y que, despus de estos experimentos, la comprobacin especia! de a tercera suposicin fu innecesaria.
Los dos tipos de experimentos descritos pertenecen, probablemente, a estados diferentes post-opcratorios del analizador acsti-*
eos: el primero, en una poca temprana, y el segundo, ms tarda.:
Esto es ms probable desde que en otros perros, que estn sujetos!
a operaciones semejantes, nosotros observamos tambin una gene-f
ralizacin del reflejo condicionado auditivo (experimentos del doo
tor BABKIN).

He aqu uno de estos experimentos:


Un reflejo alimenticio condicionado ha sido establecido a ua
serie descendente de tonos vecinos, y esto fu completamente difi
renciado de la misma escala tomada en direccin ascendente. Al
ocho das despus de la extirpacin de los lbulos temporales,
experimento d el resultado del cuadro siguiente;
Todos los estmulos, excepto la escala de tonos, fueron ulij
zados en forma neutral; esto es, que no fueron reforzados.
Se ve en estos experimentos que, junto a los estmulos con,|
clonados auditivos, previamente establecidos, muchos otros so:
dos, que hasta entonces no haban tenido significacin condicio
da, actuaran ahora como la escala descendente de tonos. Cuan!

346

/.

niiMPO

111' 15'
23'
55'
56
i"-)
\2'

ID'

4>^'
55'
68'

12 r
03'
15'
25'

P.

Excitador condicionado durante


l) s e g u n d o s .

. Serie de t o n o s d e s c e n d e n t e
. LJn tono bijo dbil . . . .
. G o l p e s en un v a s o de cristal
. P a l r n a d a s con las m a n o s .
. i l b i d o con los l a b i o s . . .
. ( i o l p c s en un v a s o de cristal
. S e r i e de t o n o s d e s c e n d e n t e
. o l p e s en un v a s o de cristal
.
. A r a a r en la m e s a . . . .
. S e r i e de t o n o s d e s c e n d e n t e
.
, o l p e s en un v a s o de cristal

Pavlov
Scgrcjjncin de saliva
en gotas
durante 30 sc!,'undos.

7
6
2
6
1
3
5
I
2
I
0
2
6
4

Observaciones.

Reforzado.
Idem.
Sin reforzar.
dem.
dem.
dem.
dem.
Reforzado.
No r e f o r z a d o .
dem.
dem.
Reforzado.
dem.
No reforzado.

estos exIraiTos sonidos se debilitaron en sus efectos, debido al no


refuerzo, el estmulo condicionado tambin disminuy considerablemente en su efecto. Al reforzar los estmulos condicionados,
el efecto de los otros sonidos se aument tambin. El sonido, en su
capacidad de estmulo condicionado, se ha hecho extremadamente
generalizado, y su anlisis se ha alterado hasta ser prcticamente
despreciable. Cuando el poder de anlisis comienza a reaparecer,
su restablecimiento se hace con mucha lentitud. Primeramente, todos los sonidos musicales se distinguen de las otras clases de sonidos, como golpes y ruidos. La diferenciacin entre los diferentes
tonos permanece imperfecta por largo tiempo. En los experimentos
del Dr. BANCKIN por ejemplo, la diferenciacin entre los tonos simples slo comienza a retornar gradualmente dos meses despus de
la operacin.
La ausencia o la disminucin de la funcin analtica del aparato nervioso acstico que acabamos de describir, es idntica a lo que
MuNK llama sordera psquica. Es imposible no verla diferencia fundamental entre la interpretacin puramente fisiolgica y la psicolgica de estos hechos. Segn la definicin de MUNK, los animales
oyen, pero no comprenden, y la experimentacin se hace estril al
interpretar el trmino entender. Pero el punto de vista fisiolgico
abre un amplio campo experimental al investigar las diferentes etapas del restablecimiento de la funcin en el analizador acstico le-

Los

reflejos

c o n el i c i o n ci d o s

347

sionado. Bajo condiciones normales, los sonidos son diferenciados segn su intensidad, duracin, carcter continuo o interrumpido, punto de origen y naturaleza (tonos, golpes, ruidos, etc.). Se
debe esperar, y a este respecto hasta probar, que, al retornar hacia
lo normal, el analizador acstico pasa a travs de diferentes etapas
de actividad, y slo por una investigacin detallada de estas etapas se puede esperar el conocimiento completo del mecanismo de
anlisis acstico.
Lo que acabamos de decir no completa el cuadro de las perturbaciones en las funciones del analizador acstico despus de la e.xtirpacin de los lbulos temporales. Queda todava, probablemente la ms importante, otra perturbacin funcional. Se haba dicho
hace tiempo, por muchos investigadores, que, despus de una operacin sobre los lbulos temporales, el perro cesa de responder a
su nombre. Esto fu observado tambin en nuestros experimentos,
y nosotros opinamos que esto puede ser explicado slo por una
desaparicin del anlisis especial del estmulo complejo condicionado auditivo. Con el fin de comprobar este punto especial, se llevaron a cabo experimentos por el Dr. BACKIN. Se establecieron estmulos condicionados a diferentes tonos aplicados con agrupacin
diferente o con intervalos diferentes entre ellos. Una agrupacin
definida fu utilizada para reflejo condicionado positivo; otra, para
negativo (diferenciacin). Estas diferenciaciones, ya mencionadas
en la octava leccin, fueron mucho ms difciles de establecer que
las diferenciaciones a tonos simples. Junto a la diferenciacin de
estmulos complejos auditivos, se establecieron tambin diferenciaciones a tonos simples. Ambos lbulos temporales fueron extirpados en estos animales.
Las perturbaciones que siguieron a la operacin fueron exactamente idnticas en los cinco perros empleados para los experimentos. Mientras que la diferenciacin de tonos simples, tarde o tem-;
prano, se restableca con la misma precisin que antes de la opera-;
cin (una diferenciacin de intervalos de un tono simple), no huboj
nunca la ms ligera traza de restablecimiento de diferenciacin de,
los estmulos complejos sucesivos, si bien la mayor parte de los pe-;
rros fueron examinados dos o tres meses despus de la operacin, y uno de los perros por cerca de tres aos. En el ltimo pe-:
rro (primeramente observado por el Dr. KOUDRIN) a parte posterior
entera de los hemisferios fu extirpada como en los dos perros des-

518

P .

P V Io V

critos tjnijrior/nente. La operacin final fu realizada el 5 de Mayo


de l'-K)'-). Los experimentos descritos fueron realizados hasta el fin
del ao D l l . Se csarilecieron reflejos condicionados alimenticios
u una Ccala ascendente de tonos de 290, 525, 570 y 413 vibracio:;cs por minuto y por separado a un tono del variador de tonos
.Srf-n.'N de 1.200 vihi-aciones por minuto. Los reflejos se desarrollaron con bastante rapidez, y la diferenciacin entre un tono de 1.200
\'ibracioncs y un lono de 1.066 vibraciones fu intentado a travs de
clapas de oOO y ^OO vl)racones por ininulo. La diferenciacin final
.j estableci succsivameulc. La diferenciacin a una escala descendente de tonos no pudo realizarse, a despecho de 150 repeticiones de la escala descendenic, contrastando con 400 de la escala
ascendente. La reaccin al nombre del perro tampoco tuvo lugar
durante un perodo de tres aos. El si}:uiente es un experimento de
los que acabamos de resear:

r 1 li M I' o

ixcilnJor com icio na CO.


dP'iCiTtio "n el curso
a los all .sc.:nndos.

SiHregdcin de saliva
en inoras.
a los 30 -eHundos.

Observaciones.

ExpniiiMONTo un. 15 DE MARZO DE 1912.


2h 10' .

Serie ascendeiile lonos

29' .
14' .

53' .
58' .
5 02' .
07' .
12' .
20' .

descendente

ascendente

7
5
5
6
2
2
Huellas.

Reforzado.
Idem.
dem.
No refojzado.
dem.
dem.

dem.
Reforz^o.
dem.

Al mismo i'rupo de experimenos pertenece proba b mente el


siguiente de un caso aislado del Dr. EUASON. Un reflejo ondtcionado alimenticio fu eslablecido a los acordes de tonos de un armonium 8o, 256, 768 vibraciones por minuto. Cuando el eflejo alcanz su mxima intensidad, se ensayaron por separad' ios difcrentes componentes. Todos los tonos produjeron un efec - positivo
ms dbil que al acorde, pero, aproximadamente, igual 1 intensidad entre s. El efecto de los fonos intermedios fu exfreliadamente pequeo. Despus de la extirpacin de la porcin ane ior de los

Los

reflejos

condicionados

349

lbulos temporales, el efecto relativo de los diferentes componentes sufri, un cambio, muy considerable. L:l efecto de las 768 vibraciones y los tonos vecinos desaparecieron, aun cuando el reflejo ai
iicorde_se restableci a los cinco das despus de la operacin. Los
componentes ms bajos del acorde, 85 vibraciones por iiinuo, cuando se investigaron aisladamente comenzaron a actuar con un gran
vigor, siendo, su efecto a menudo igual que la totalidad del acorde.
Cul puede ser la explicacin de ios resultados de estos experimentos? La primera explicacin fu que los reflejos a los tonos musicales altos haban sufrido selectivamente un gran quebranto como
resultado de la operacin. Esto, sin embargo, se vio que era infundado, teniendo en cuenta que cuando el tono de 768 vibraciones fu
reforzado, independientemente del acorde, alcanz prontamente las
propiedades de un estmulo condicionado intenso. Por desgracia,
el perro sucumbi antes de haber terminado con l los experimentos. La ausencia de efecto a los tonos altos no puede ser airihudo
a ninguna diferencia en intensidad de los tonos en el acorde, teniendo en cuenta que los tonos ms altos eran ms intensos que los
tonos bajos. Las observaciones estn de acuerdo con la teora de
la existencia de una parte especial del analizador acstico, en la que
se efecta la sntesis y el anlisis de los estmulos complejos auditivos sucesivos y simultneos (el rea acstica de H. MUNK). Tal
parte del analizador acstico puede ser considerada como anloga
a la proyeccin de la retina sobre partes definidas del analizador
visual. Segn esta suposicin, la porcin del analizador acstico
en la corteza debe ser considerada como un campo especial receptivo en conexin con todas las partes del aparato acstico perifrico, de tal manera, que, debido a las peculiaridades estructurales
locales, especialmente favorables, facilitan la formacin de las varias conexiones complicadas, que dan por resultado el establecimiento de ios reflejos a los estmulos auditivos complejos ms variados de la misma manera que a sus partes componentes. Una :
destruccin parcial de esta porcin conduce a una destruccin, tanto \
del poder analtico como del sinttico, de los estmulos complejos, i
Despus de la extirpacin completa de los lbulos temporales s e j
observan todava reflejos condicionados auditivos (Dr. KALISCHERJ
y algunos de nuestros experimentos), y ia diferenciacin elemental j
puede ser todava efectuada, mientras que despus de la extirpa-1
cin de toda la corteza desaparecen enteramente, y de un modo;!

350

/.

P.

Pavlov

permanente, todos los reflejos condicionados, Una conclusin puede ser sacada de esto, y es que en la corteza, junto a la parte especial del analizador acstico, deben existir otras partes dispersas
ms o menos extendidas en la masa cortical de los hemisferios y
quiz en la totalidad de la corteza. Bstos elementos, debido a su
dispersin, no son capaces de tomar parte en interconexiones complejas, pero s en anlisis y sntesis elementales. Es posible que la
simplificacin o limitacin de la actividad de las diferentes partes
del analizador acstico aumente con su distancia al ncleo cortical
del analizador.
La hiptesis de tai distribucin de la parte cortical del analizador acstico y probablemente de otros, parece estar conforme con
los hechos comprobados y abre un campo ilimitado a una investigacin ulterior. Esto estara de acuerdo tambin con la extensa dispersin de cada analizador (como veremos ms tarde) entre los
otros analizadores ms all de los lmites de localizacin aceptados hasta ahora. Esto est tambin de acuerdo con la existencia
de un ncleo espe