,

PARASITOLOGA CUMPLE ECOLOGA en sus propios trminos:

Margolis ET AL. REVISITED *
Albert O. Busht, Kevin D. Laffertyt, Jeffrey M. Lotz ?, y Allen W. Shostakll
Departamento de Zoologa de la Universidad de Brandon, Brandon, Manitoba, Canad R7A 6A9
RESUMEN: Consideramos 27 trminos de poblacin y de la comunidad de uso frecuente por los
parasitlogos cuando se describe la ecologa de parsitos. Proporcionamos sugerencias para
varios trminos en un intento por fomentar el uso sistemtico y para hacer los trminos utilizados
en la ecologa del parsito ms fcil de interpretar para los que estudian organismos de vida libre.
Es muy aconsejable que los autores, si estn de acuerdo o en desacuerdo con nosotros,
proporcionan definiciones completas e inequvocas para todos los parmetros de sus estudios.
La comunicacin clara y eficaz debe ser el
objetivo principal de cara a todos los
cientficos.
El
descubrimiento
ms
significativo, la identificacin de un teorema
fundamental, o la prueba de la hiptesis de
algunos crticos no tiene sentido si no es ni
comunicada ni comprendido. Por desgracia,
a menudo a comunicacin efectiva puede ser
socavado en algunas disciplinas por "jerga".
Cuando 2 disciplinas jargonprone como
parasitologa y la ecologa se encuentran, el
resultado puede ser la confusin. Tal vez el
reconocimiento de esto, Elmer Noble,
presidente de la Sociedad Americana de
parasitlogos en 1981, encarg a un comit
ad hoc para comentar sobre el uso de
trminos
ecolgicos
en
parasitologa.
La publicacin resultante por Margolis et al.
(1982) se convirti en un clsico de la
citacin. Es evidente que una necesidad se
haba cumplido, y si los autores de acuerdo o
no con la terminologa propuesta, exista, por
primera vez, un punto de referencia. En el
momento de la comisin se encarg, el foco
de la parasitologa ecolgica fue en gran
medida biologa de la poblacin. Es
comprensible entonces, ya pesar de su ttulo
bastante amplia, el trabajo de Margolis et al.
(1982) se dedic a la utilizacin de trminos
ecolgicos, ya que aplican a las poblaciones
de parsitos. Desde ese momento, los
estudios sobre las comunidades de parsitos
se han vuelto comunes. Reconociendo
existente, y tal vez inminente, problemas con
el punto de vista ecolgico como se aplica a
la ecologa de la comunidad de parsitos,
Gerald Esch, Editor de la revista Journal of
Parasitology, pregunt uno de nosotros
(AOB) para "armar un equipo de 'tipos

ecolgicos' para discutir la uso de los

trminos ecolgicos, ya que se aplican a la
ecologa de las comunidades de parsitos".
Nos dimos cuenta de nuestro objetivo como
un complemento de Margolis et al. (1982), no
suplantarlo. Sin embargo, como los
ecologistas, reconocemos que la ecologa de
la comunidad sin la ecologa de poblaciones
es como la confesin sin pecado: en realidad
no hay mucho de que hablar. Por otra parte,
somos conscientes, de nuestro trabajo y de
los comentarios hechos por los compaeros
de trabajo durante la ltima dcada, que
algunas de las sugerencias de Margolis et al.
(1982) "simplemente no funcionan." Por lo
tanto, en este trabajo, vamos a retomar
Margolis et al. (1982), sugieren algunas
modificaciones mayores y menores, y luego
ampliar
nuestra
cobertura
a
una
consideracin de las comunidades.
Nuestro enfoque ser discutir, en primer
lugar, las palabras y conceptos como
construcciones humanas (encerado filosfica
si se quiere). A continuacin, vamos a
retomar trminos generales y las condiciones
aplicadas a las poblaciones de parsitos, y
luego discutir las condiciones aplicables a
nivel de la comunidad. Para estos ltimos 2
temas,
proporcionamos,
cuando
sea
relevante a efectos ilustrativos, publicado
ejemplos de uso a largo plazo. Al aceptar el
clich de que "una imagen vale ms que mil
palabras", se presentan varias figuras en un
intento de aclarar nuestra presentacin y
amplificar nuestra discusin de algunos
trminos. Por ltimo, se argumenta ahora, y
concluir enfticamente, que lo que ofrecemos
son slo sugerencias. Reconocemos existen
cientficos que no estn de acuerdo (algunos

con vehemencia por lo que) con nosotros. Si

otros estn de acuerdo o en desacuerdo con
nuestras sugerencias, instamos firmemente a
definir explcitamente su significado previsto
para los trminos especficos. Si este
documento sirve como una fuente de
acuerdo o punto de partida, al igual que el
artculo de Margolis et al. (1982), se habr
cumplido su propsito utilitario.
Revisamos todos los trminos discutidos
originalmente en Margolis et al. (mil
novecientos ochenta y dos). Nuestra eleccin
de los trminos relativos a las comunidades
es selectiva. Se discuten varios trminos
descriptivos generales, algunos trminos
especficos
que
creemos
que
son
frecuentemente utilizados inadecuadamente,
y otros trminos que nos parecen justificar
una desviacin de la terminologa ecolgicos
tradicionales. Aunque la distincin no es
absoluta, que onsidere 2 tipos de trminos,
observacional (u objetivo) y terico (Hempel,
1965; Hull, 1974). trminos observacionales
se refieren a algo que es igual a 2
observadores independientes y se puede
entender por lo general sin hacer referencia a
una teora cientfica. Por lo tanto, por los
trminos de observacin, nos referimos a
palabras que representan cosas (rasgos y
objetos) que se pueden ver (ampliamente
interpretadas), son descriptivos, y con
frecuencia se puede medir, por ejemplo, la
prevalencia, la dieta, el rango, el ndice de
diversidad, la necrosis. trminos tericos, por
el contrario, se aplican a los conceptos ms
abstractos y subjetivos que una ciencia, y sus
teoras, estn a punto, por ejemplo, la
comunidad, lugar, hbitat, las especies, la
poblacin, la diversidad. trminos tericos a
menudo no son directamente observables, y
las palabras son dependientes de las teoras
cientficas para su significado. Por ejemplo, a
pesar de 2 individuos pueden reconocer
todos los organismos vivos que se
encuentran en alguna regin designada
como comunidad, que podran estar en
desacuerdo sustantivamente en una teora
de cmo se mantiene esa comunidad a
travs del tiempo ecolgico. Porque tienen
diferentes teoras,
que
"ven"
cosas
diferentes; uno podra ver a un grupo de

especies independientes, mientras que el

segundo podra ver a un grupo de especies
estrechamente interdependientes. Por lo
tanto, el significado de la palabra comunidad
depende de la teora que sostiene cada
individuo. En algunos casos, los trminos
tericos se pueden reducir a trminos
observacionales y por lo tanto proporcionan
definiciones operativas de los trminos theo
teri- (Hempel, 1965). Por ejemplo, la
diversidad es un rasgo importante de las
comunidades biolgicas, y una gran parte de
la teora ha desarrollado el intento de explicar
la diversidad de las comunidades. En estas
teoras, la diversidad sigue siendo bastante
vago;
Algunos trminos generales
Los ecologistas necesitan la capacidad para
describir un entorno de un organismo. Los
parsitos
no
son
fundamentalmente
diferentes de otros organismos vivos en este
sentido, pero, debido a los parsitos a
menudo tienen ciclos de vida complejos,
diversos trminos descriptivos pueden ser
bastante
engaosa.
(1) del sitio, la ubicacin y el hbitat. El sitio
de trminos y la ubicacin tienen una larga
historia de uso entre los parasitlogos, y, con
ellos,
los
trminos
pueden
llevar
connotaciones especficas. Para otros, tales
connotaciones son desconocidos o vaga.
Consideramos que el sitio o ubicacin de un
parsito para ser la ubicacin topolgica o
espacial en un host en el que se recoge una
muestra particular de los parsitos. El sitio y
la ubicacin son paralelos tanto anatmicas a
la localidad geogrfica (vase ms adelante).
Hbitat se refiere a la tpica entorno local en
el
que
se
producen
los
parsitos.Observaciones: No estamos de
acuerdo con Margolis et al. (1982) que el
hbitat no debe ser utilizado para referirse a
"el tejido, rgano o parte del husped en [en]
que se encontr un parsito." Sugerimos que,
debido a los rganos y tejidos proporcionan
el entorno local (incluyendo sus alrededores
biolgicos fsicos, qumicos, y), se llaman
apropiadamente hbitats. De hecho, creemos
que el trmino hbitat es preferible, ya que
tiene una larga historia de uso similar en la
literatura sobre las formas de vida libre y que

puede ser fcilmente agravada, por ejemplo,

micro-hbitat, hbitat especfico. Adems, el
reconocimiento de la complejidad de muchos
ciclos de vida del parsito, a menudo ser
necesario describir el entorno de las fases de
vida libre, sobre todo en los estudios
autoecolgicos. El uso de hbitat (lugar de
emplazamiento o lugar) parece tener ms
sentido cuando se describen los huevos en
heces fecales, juveniles en las hojas de
hierba, o miracidios en una columna de agua.
Al igual que con la mayora de las palabras
ecolgicos, la escala es importante para el
trmino hbitat, y es apropiado referirse a las
venas intestinales, as como un campo de
arroz como hbitat de Schistosoma mansoni.
A modo de contraste lugar / sitio y hbitat,
considere Schad (1963), que examin la
especificidad del hbitat de la tortuga oxiuros
mediante el registro de las ubicaciones /
sitios de gusanos nematodos individuales en
los intestinos de los anfitriones.
(2) Localidad. El trmino localidad se refiere
a una localizacin geogrfica del entorno
exterior donde se encuentra el parsito.
Observaciones:
Localidad
se
utiliza
ampliamente para la posicin geogrfica, y el
trmino
debera
restringirse
a
una
identificacin de dnde, geogrficamente, se
obtiene el individuo, poblacin o comunidad.
Localidad podra ser la regin espacial donde
un host (o hosts) es (son) recogidos o podra
referirse a la regin espacial donde un
sustrato (o sustratos) es (son) examinaron en
busca de parsitos.
(3) Nicho. El nicho de un parsito se refiere a
su funcin, y cmo encaja dentro de una
comunidad en particular. Observaciones: Nos
avalan (1957) El enfoque operativo del
Hutchinson al nicho y estn de acuerdo con
Brown (1995), quien seala, "concepto de
nicho de Hutchinson por lo tanto, se insiste
en la singularidad de las especies en sus
relaciones ecolgicas El hecho de que las
especies presentan patrones distintivos de la
abundancia. y la distribucin refleja sus
diferentes requisitos para las condiciones
ambientales. Por caracterizacin operativa de
Hutchinson, el nicho es un atributo de la
especie, no de ambientes. Por lo tanto,
aunque las especies extinguidas tenan

nichos, no puede haber nichos vacos ".

A pesar de la definicin anterior, y nuestra
renuencia
a
admitir
nichos
vacos,
reconocemos que la frase "nicho vaco" ha
sido, y probablemente seguir siendo,
utilizado por los ecologistas de parsitos para
referirse a la ausencia de una especie de un
sistema bajo investigacin cuando se sabe
que la especie que se presente en un
sistema similar en otros lugares. La
consecuencia de tal uso es frecuente que los
recursos son, por tanto, no limitantes. Esto
puede o no ser cierto. Ya sea verdadera o
falsa, esta afirmacin no es relevante para
nuestros propsitos. Se seala nicamente
que el argumento debe hacerse sin la frase
nicho vaco si nicho se va a utilizar de
acuerdo con el concepto Hutchinsonian. La
ausencia de un parsito en particular puede
simplemente reflejan que el parsito no
puede completar su ciclo de vida en el
sistema estudiado. Por lo tanto, su ausencia
en un husped en estudio para que el
sistema no proporciona ninguna evidencia
para o en contra de la disponibilidad de
recursos. Cuando se describe un nicho, es
crucial identificar explcitamente a la escala a
la que se est refiriendo. Esto podra ser un
hbitat dentro de un anfitrin, un anfitrin
entero, una poblacin de acogida, una
especie husped, o algn otro nivel de la
taxonoma, la geografa o la demografa.
PARASITE POBLACIONES
Aqu, tambin, los parsitos no son
fundamentalmente diferentes de otras
poblaciones biolgicas y una poblacin de
parsitos comprende todos los individuos de
una sola especie de parsito en un lugar
particular en un momento particular.
descriptores cuantitativos de las poblaciones
de parsitos La mayora de los descriptores
cuantitativos tales como la prevalencia y
abundancia
media
son
estimaciones
puntuales basadas en muestras de toda la
poblacin de los ejrcitos. Como comentario
general, se observa que si bien el valor de
cada estimacin puede determinarse con
precisin
y
sin
ambigedades,
su
interpretacin se hace generalmente con
referencia a la poblacin de origen y esto
introduce el elemento de incertidumbre. Es

muy recomendable que los autores publican

una medida apropiada estadstica, por
ejemplo, intervalos de confianza o errores
estndar, de lo bien que la estimacin es. En
cualquier caso, el tamao de la muestra debe
ser claramente identificada. Cuando los datos
son sometidos a una transformacin, se
recomienda
que
se
identifique
la
transformacin y que los lmites de confianza
asimtricos se inform en las unidades
originales.
(1) La prevalencia. La prevalencia es el
nmero de ordenadores infectados con 1 o
ms individuos de una especie particular de
parsitos (o grupo taxonmico) dividido por el
nmero de ordenadores examinados para
que las especies de parsitos. (Utilizaremos
infectar y sus derivados para incluir
infestacin y sus derivados.) Se expresa
como porcentaje cuando se utiliza de forma
descriptiva y como proporcin cuando se
incorpora
en
modelos
matemticos.
Observaciones: La prevalencia pretende ser
una estadstica descriptiva de los datos de
presencia-ausencia de parsitos en una
muestra de los ejrcitos y se utiliza cuando
se desea para clasificar los hosts en 2
infectados y no infectados, sin tener en
cuenta cuando los huspedes infectados
adquirieron la infeccin. La prevalencia es 1
de los descriptores ms ampliamente
reportados de infeccin parasitaria, ya que
requiere solamente la deteccin de la
presencia del parsito y no enumeracin de
los individuos presentes. En la Figura 1, 10
individuos de acogida estn infectadas con
ninguno, 1, o 2 especies de parsitos. La
prevalencia del crculo parsito es 6/10 = 0,6
(o 60%), y el intervalo de confianza del 95%
sera 26-88%. La prevalencia del parsito
cuadrado es 4/10 = 0,4 (o 40%), y el intervalo
de confianza del 95% sera 12-74%.
La prevalencia es 1 de los ms utilizados, y
menos mal utilizado, de las condiciones
ecolgicas en parasitologa. Tal vez el
problema ms comn asociado con su uso
es para informar a su valor dgitos ms
significativos que estn garantizados por el
tamao de la muestra de los ejrcitos. Esto
puede remediarse mediante la inclusin de
los intervalos de confianza. Los tamaos de

muestra de numeracin en los cientos son

necesarios para generar lmites de confianza
del 95% para los porcentajes que se
encuentran dentro del 1% del valor estimado
(Rohlf y Sokal, 1969). Sin embargo, con
demasiada frecuencia en la literatura, la
prevalencia se comunican al 0,1% ms
cercano, o incluso 0,01%, basado en tamao
de las muestras que podran justificar la
presentacin de informes slo al 5% ms
cercano. Los trminos alternativos para la
prevalencia: Porcentaje de infectados,
porcentaje de infestacin, extensidad, o la
extensin de la infeccin, de uso ms
frecuente en la literatura no norteamericano,
pueden ser considerados sinnimos de
prevalencia. La frecuencia se ha utilizado
cuando es deseable centrarse en el nmero
absoluto de huspedes infectados en una
muestra (Bush y Holmes, 1986) en lugar de
la proporcin de la muestra de un husped
que representan. Incidencia (ver ms abajo)
se utiliza con frecuencia incorrectamente
como sinnimo de prevalencia (Durfee,
1978).
(2) Incidencia. La incidencia es el nmero de
nuevos huspedes que se infectan con un
parsito particular durante un intervalo de
tiempo especificado dividido por el nmero
de hosts no infectados presentes al inicio del
intervalo de tiempo. Observaciones: La
incidencia es una estadstica descriptiva que
se usa para determinar el riesgo de adquirir
nuevas infecciones por individuos en una
poblacin de anfitriones. La incidencia es
aplicable solamente a las personas no
infectadas en la poblacin de acogida, sin
tener en cuenta el nmero de hosts con las
infecciones
existentes.
Durfee
(1978)
proporciona un ejemplo del clculo de
incidencia. "En una epizootia de una
enfermedad viral aguda en una granja
lechera con una poblacin de 100 vacas
susceptibles, 7 se enfermaron en el da 1 del
brote, 15 en el da 2 y el 10 en el da 3. Las
tasas
de
ataque
diarias
seran:
7/100 = 0,07 (7%), 15/93 = 0,16 (16%), y
10/78 = 0,12 (12%), respectivamente.
"Ntese la disminucin en el denominador
como anfitriones que adquieren la infeccin
en 1 intervalo de tiempo son ahora retirado
de la piscina susceptibles a intervalos

posteriores.
La incidencia es ms comnmente utilizado
para controlar la propagacin de la
enfermedad clnica en poblaciones de seres
humanos o animales domsticos porque la
determinacin del nmero de casos
preexistentes
de
la
enfermedad
es
relativamente fcil (Durfee, 1978). Margolis et
al. (1982) sugiere que la incidencia es de
aplicacin limitada para el estudio de las
poblaciones salvajes porque el nmero de
personas infectadas en el comienzo del
perodo de tiempo rara vez se conoce. Sin
embargo, el nmero de personas infectadas
en el comienzo del intervalo se puede
obtener
a
partir
de
estimaciones
secuenciales de prevalence.If P0 es la
prevalencia en el inicio de un intervalo de
tiempo, y P, es la prevalencia en el final del
intervalo, entonces ( prevalencia asumiendo
se expresan como porcentajes) incidencia =
(P, - P0) dividido por (100 - PO). Aunque el
clculo de los intervalos de confianza en los
coeficientes no es trivial (ver Cochran, 1977),
la precisin de la incidencia se puede evaluar
a partir de los intervalos de confianza de la
prevalencia
individuales.
El concepto de incidencia tiene mayor
aplicabilidad al estudio de la dinmica de las
poblaciones de parsitos y por lo tanto puede
ser observadas con mayor frecuencia en los
estudios epidemiolgicos y de modelizacin.
Los trminos alternativos para la incidencia:
Aunque la incidencia a menudo se utiliza
incorrectamente
como
sinnimo
de
prevalencia (Durfee, 1978), la inversa no
parece ser un problema. tasa de ataque,
velocidad de la colonizacin, la tasa de
morbilidad, y la tasa de notificacin son
sinnimos de incidencia.
(3) Densidad. La densidad es el nmero de
individuos de una especie de parsitos
particulares en una unidad de muestreo
medido tomadas de un host o hbitat, por
ejemplo, en unidades de rea, volumen o
peso. Observaciones: La densidad se utiliza
ampliamente en la literatura ecolgica y se
puede aplicar igualmente a los parsitos.
Cuando la unidad de muestreo es un host
individual, sera adecuado para informar
infecciones como "una densidad de parsitos

X por host infectado (o por host)." Sin

embargo, debido a la frecuencia con la que
parasitlogos utilizan el host que la unidad de
muestreo, la intensidad y la abundancia de
trminos (vase ms adelante), con sus
unidades de muestreo implcitas, son ms
concisos y parece preferible. Nosotros, por lo
tanto, se recomienda que se utilice la
densidad cuando un censo preciso de todos
los parsitos en un husped es difcil o
imposible de realizar. Por ejemplo, una
medida de la densidad eficaz de
Trypanosoma lewisi podra ser el nmero de
flagelados por mililitro de sangre de rata. En
cualquier caso, es importante especificar el
denominador para evitar confusiones.
(4) Intensidad (de infeccin). Intensidad (de
infeccin) es el nmero de individuos de una
especie del parsito en particular en un solo
husped infectado, es decir, el nmero de
individuos en una infrapopulation (ver ms
abajo). Observaciones: La intensidad es una
forma de densidad con la unidad de
muestreo definido especficamente como un
husped infectado individual. Por lo tanto, la
intensidad es una medida conveniente para
parasitlogos
porque
anfitriones
son
unidades de muestreo discretos y naturales.
En la Figura 1, 6 hosts estn infectados con
parsitos de crculo, y las intensidades son 1,
1, 1, 2, 2, y 5. Cuatro hosts estn infectados
con parsitos cuadrados, y las intensidades
son 1, 1, 2, y el potencial confusin de
intensidad con otras formas de la densidad
hace que sea necesario definir lo siguiente
trminos
use.Alternative
iniciales
de
intensidad: Aunque algunos autores es
probable que seguir utilizando sinnimos
(carga de parsitos, la carga de parsitos, y
el grado, nivel o grado de infeccin), se
recomienda el uso de intensidad.
(5) Media intensidad. la intensidad media es
la intensidad media de una especie particular
de parsito entre los miembros infectados de
una especie husped particulares. En otras
palabras, es el nmero total de parsitos de
una especie particular que se encuentran en
una muestra dividido por el nmero de hosts
infectados con que parsito. Observaciones:
En la Figura 1, la intensidad (? SE) para los
parsitos crculo es 12 dividido por 6 o

significan 2,0 + 0,6, mientras que para los

parsitos cuadrados se divide por 4 6 o 1.5?
0.3. Debido a que se deriva nicamente de
los huspedes infectados, la intensidad
media se debe notificar siempre en
conjuncin con la prevalencia. Es prudente
tener en cuenta que a menudo significa que
la intensidad no es un reflejo de una infeccin
tpica porque los parsitos son por lo general
agregada (o agrupadas) entre sus anfitriones.
Somos conscientes de que algunos
parasitlogos sostienen la opinin de que
significa intensidades siempre debe ser
informado al nmero entero ms prximo, ya
que no hay tal cosa como parte de un
parsito. No estamos de acuerdo porque el
medio es un dato derivado pero tenga en
cuenta que el nmero de cifras decimales
inform no debe exceder de la que le
atribuye el tamao de la muestra. El mayor
potencial de malentendidos es confundir la
intensidad media con abundancia media
(vase ms adelante) mediante el uso de
todos los anfitriones (infectados y no
infectados) en el denominador. En algunos
casos, la intensidad mediana o intensidad
entre modos de transporte sustitutos
apropiados a la intensidad media.
(6) Abundancia. La abundancia es el nmero
de individuos de un parsito en particular, /
en un solo host, independientemente de si es
o no el host est infectado. Observaciones:
La abundancia es tambin una forma de
densidad, y se diferencia de intensidad en
que, por definicin, una intensidad de 0 no es
posible, mientras que una gran cantidad de 0
es apropiada. En la Figura 1, las
abundancias de los parsitos de crculo son
0, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 2, 2, y 5, y la abundancia de
parsitos cuadrados son 0, 0, 0, 0, 0, 0 , 1, 1,
2,
y
2.
Nos encontramos con la distincin entre la
intensidad y la abundancia para ser til
porque, en algunos estudios, slo la
subpoblacin husped infectado es de
inters; en otros estudios, toda la poblacin
de acogida (incluyendo aquellos anfitriones
que llevan infrapoblaciones parsito de
tamao 0) es de inters. A menudo, en los
estudios de comunidad, uno podra desear
examinar
fenmenos
tales
como

cooccurrences donde las poblaciones de

tamao 0 son importantes. Por ejemplo, Lotz
y Font (1994) examinaron si la presencia de
parsitos podra alterar el hbitat para
favorecer el establecimiento de especies de
parsitos adicionales.
(7) Media abundancia. La media de la
abundancia es el nmero total de individuos
de una especie de parsitos particulares en
una muestra de una especie husped
particulares, dividido por el nmero total de
hosts de que las especies examinadas
(incluyendo tanto los huspedes infectados y
no infectados). Es por tanto la abundancia
media de una especie de parsitos entre
todos los miembros de una poblacin
husped particular. Por ejemplo, en la Figura
1, la media (? SE) abundancia de parsitos
crculo es 12 dividido por 10 o 1,2? 0,5; para
los parsitos cuadrados, se divide por 6 10 o
0.6? 0.3. Observaciones: Con parecer poco
entusiasmo,
Margolis
et
al.
(1982)
propusieron el uso de los trminos de
densidad o abundancia relativa de la
abundancia media. No vemos ninguna
ventaja para la densidad relativa frase y
vemos paralelos agradables entre la
densidad media y media intensidad, y la
abundancia
media.
Nos
reservamos
densidad relativa que sea paralelo a la
abundancia relativa en el litro-ecolgica
tura. La frase "abundancia relativa" de uso
comn tiene un uso especfico en la ecologa
y se refiere a una comparacin estandarizada
de los nmeros de cada una de las varias
especies en una comunidad o coleccin. La
abundancia relativa en la ecologa del
parsito se referira a una comparacin
estandarizada similar de los nmeros para un
infracomunidad, comunidad componente o
supracomunitaria (vase ms adelante). Las
frases "abundancia relativa media" y la
"intensidad media relativa" proporcionan
homlogos a uso ecolgico y son
caractersticas
informativas
de
las
comunidades de parsitos.
Abundancia
media es equivalente a la intensidad media
multiplicada por la prevalencia. La media de
la abundancia, en conjuncin con su
varianza, puede dar una indicacin de la
dispersin de los parsitos entre los hosts.

En algunos casos, la abundancia mediana o

abundancia modal sern un sustituto
adecuado para la abundancia media.
(8) dependencia de la densidad (la
independencia). dependencia de la densidad
(la independencia) es la tendencia de las
caractersticas
intraespecficas
(tasas
particularmente vitales tales como nacimiento
y muerte) para cambiar (o no) como una
funcin de la densidad de dicha poblacin.
Observaciones: Como un ejemplo de
dependencia de la densidad a nivel
poblacional, Croll y col. (1982) encontraron
una disminucin en la produccin de huevos
per cpita con aumento de la densidad de
Ascaris lumbricoides en los seres humanos.
Para muchos parsitos, el hacinamiento, la
respuesta inmune del husped, o la
mortalidad dependiente de la intensidad
puede conducir a la dependencia de la
densidad.
Margolis
et
al.
(1982)
recomendaron la dependencia de la
intensidad plazo como sustituto. Debido a
que la dependencia de la densidad trmino
tiene una larga tradicin en ecologa, vemos
una ventaja en no redefinir el concepto de
parasitologa. Adems, los factores que
afectan a las poblaciones de parsitos
pueden ser tanto una funcin de la densidad
de parsitos (vase ms arriba) como la
intensidad de parsitos (vase ms arriba).
(9) la dependencia de la intensidad (la
independencia). dependencia Intensidad
(independencia) se refiere al efecto
interespecfica (o la falta del mismo) que la
intensidad de un parsito tiene en un
husped, por ejemplo, el comportamiento, la
patologa.
Observaciones: Un ejemplo de mortalidad
dependiente de la intensidad es el aumento
de la mortalidad con hibernacin del joven
pez muy infectadas con Uvulifer ambloplitis
(Lemly y Esch, 1984). El uso de la mortalidad
dependiente de la intensidad es preferible al
uso de la mortalidad dependiente de la
densidad para describir los efectos de un
parsito en un host ya que este ltimo podra
ser confundido con efectos de la densidad de
acogida sobre la mortalidad de acogida.
Debido a que la mortalidad observada por
Lemly y Esch (1984) no conduce a la

transmisin del trematodo, este es un

ejemplo de un efecto dependiente de la
densidad de una poblacin de parsitos
sobre s misma (parsitos en infecciones
densas son ms propensas a morir) y una
intensidad efecto dependiente del parsito en
la
poblacin
de
acogida.
Para
la
comparacin, el efecto de percebes
rizocfalos en sus cangrejos husped es
tambin independiente intensidad (Kuris,
1974) y muestra que el efecto no tiene que
ser lineal; 1 percebe castra el anfitrin tan
completamente como hacer varios percebes.
El anidamiento
parsitos

de

las

poblaciones

de

(10)
Infrapopulation.
Un
parsito
infrapopulation incluye a todos los individuos
de una especie en un host individual en un
momento determinado. Observaciones: En la
Figura 1, hay 10 hostindividuals, pero slo 8
anfitriones tienen infrapoblaciones; hay, sin
embargo, 10 infrapoblaciones: 6 de parsitos
crculo, 4 de parsitos cuadrados. Los
anfitriones no infectados son, probablemente,
siendo de inters en funcin de la naturaleza
del estudio (vase la abundancia media
arriba). Las subunidades elementales del
suprapopulation
parsito
son
los
infrapoblaciones. Esto es sin cambios desde
Margolis et al. (mil novecientos ochenta y
dos). Poblacin
(11) de componentes. Una poblacin
componente parsito se refiere a todos los
individuos de una fase de la historia de vida
determinado en un determinado lugar y
tiempo. Observaciones: Se introduce este
trmino en la consideracin de los 2 malas
aplicaciones del trmino suprapopulation que
Margolis et al. (1982) identific: "(1) para
denotar todos los individuos de una especie
de parsito que ocurren en slo uno de sus
especies husped en un ecosistema, y (2)
para indicar todos los individuos de una
etapa particular en un ecosistema. "Nuestro
uso de la poblacin componente es
principalmente para (2), pero no se opondra
a un estudio de slo 1 de varios taxones de
acogida que se llama un estudio a nivel de
componentes. Nos gustara, sin embargo,
sugieren que, si dicho estudio se pretende

ser un estudio de la poblacin de

componentes, se har referencia explcita al
hecho de que la muestra puede ser
gravemente sesgada respecto a la poblacin
componente completo. Un estudio de
direccionamiento (1) no es necesariamente
"malo". Hay razones perfectamente legtimas
para estudiar, por ejemplo, la poblacin de
adultos Fasciola hepatica en el ganado sin
abordar los adultos que se producen en otros
mamferos. En cualquier caso, es importante
que los lmites del estudio ser comprendidas
por el investigador y se comunican con el
lector. Una poblacin de componentes a
menudo puede ser determinado por
referencia a la sede de los taxones que
albergan la fase de inters. Sin embargo, la
poblacin componente tambin se puede
aplicar a las fases de vida libre de una
especie. Una poblacin componente es un
subconjunto del nmero total de las
subpoblaciones
que
componen
un
suprapopulation.
(12)
Suprapopulation.
Un
parsito
suprapopulation incluye todas las fases del
desarrollo de una especie en un determinado
lugar y tiempo. Observaciones: Margolis et al.
(1982) define un suprapopulation como
"todos los individuos de una especie de
parsito en todas las fases de desarrollo en
todos los hosts en un ecosistema." Nos
enmendar su definicin para incluir las fases
de vida libre dejando caer el "dentro de todos
los hosts" frase. Adems, no parece que el
uso
del
trmino
"ecosistema"
para
proporcionar ms precisin que la frase "en
particular el lugar y la hora"
Tipos de poblaciones
Ambas poblaciones son componentes y
suprapopulations metapoblaciones, ya que
se encuentran en hbitats espacialmente
discontinuos (sede habitual). Adems de ser
espacialmente discontinua, que son de
composicin heterognea y por lo general
incluyen clases de fase segregados. A modo
de ejemplo, ofrecemos un ciclo de vida
dignido generalizada (Fig. 2). Los adultos se
encuentran en los vertebrados, redias y
esporocistos
en
los
moluscos,
y
metacercarias en o sobre una variedad de

animales y plantas. Adems, los huevos,

miracidios y cercarias son de vida libre. Las 3
fases parasitarias y las 3 fases de vida libre
proporcionan la etapa de estructuracin. La
especificidad de las fases ontogenticas para
especies particulares de los ejrcitos que
ocurren a menudo en diferentes hbitats
(acuticos para los moluscos, para algunos
vertebrados terrestres) asegura que las
subpoblaciones de fases son la segregacin
(13) La colonizacin. Colonizacin (por
parsitos) es el fenmeno de un parsito que
se establece una poblacin donde no estaba
presente en el momento. Un host no
infectada es colonizado cuando se pone una
infeccin.
Observaciones: Se recomienda que el
trmino colonizacin se limita a significar la
transformacin de un husped infectado a
partir de un estado infectada, es decir, de 0
albergar parsitos para albergar al menos 1
individual. Es un antnimo de la extincin de
un parsito o la recuperacin de un husped.
Se recomienda que no se use como sinnimo
de transmisin, que se refiere a la
transmisin de un parsito a un host no
importa si el host est llevando a alguna de
las personas de esa especie. Del mismo
modo que la extincin y la recuperacin
podra ser utilizado en varias escalas, por lo
que tambin podra colonizacin. La
colonizacin se puede aplicar a un husped
individual, a una poblacin husped, o para
una
especie
husped.
Un individuo es colonizado cuando el
husped no infectado se infecta o se infecta
de nuevo, una poblacin est colonizada
cuando se introduce el parsito o
reintroducida en la poblacin, y una especie
es colonizado cuando el parsito se
establece o restablece en una especie.
COMUNIDADES PARASITO
El concepto de una comunidad tiene un uso
histrico rico en ecologa. En su sentido ms
fundamental, se refiere simplemente a> 1 la
poblacin de los diferentes organismos que
viven juntos en alguna unidad espaciotemporal. (Sin embargo, debido a la
naturaleza nica, anidada de los parsitos,
las comunidades de tamao 0 y 1 pueden ser

importantes en los niveles ms altos de

anlisis
como
se
argumenta
para
infrapoblaciones de tamao 0 a niveles ms
altos.) El trmino comunidad no necesita
invocar interacciones (ver Fauth et al., 1996)
como algunos implicara, por ejemplo, Janovy
et al. (1992); dicha modificacin es mejor
dejar a los adjetivos. Estamos de acuerdo
con Palmer y White (1994) cuando se
observaron "Sugerimos que los ecologistas
de la comunidad definen operacionalmente
de la comunidad, con tan poco bagaje
conceptual de lo posible, de manera que
podamos poner el debate sobre su existencia
detrs de nosotros." En su sentido ms
fundamental, las comunidades de parsitos
no son diferentes de otras comunidades
biolgicas. Y as como las poblaciones de
parsitos se pueden ver de forma jerrquica,
tambin lo pueden hacer las comunidades.
Descriptores
cuantitativos
comunidades de parsitos

de

las

(1) Diversidad. La diversidad es el concepto

que describe la composicin de una
comunidad en trminos de la cantidad de
especies presentes y algn factor que
pondera la uniformidad relativa de la
distribucin de cada especie. Se define en la
prctica por el ndice de diversidad particular
elegido
para
describirlo.
Observaciones: Pielou (1977) sealaron que
debido a que un ndice de diversidad
depende de 2 propiedades independientes
de una coleccin, una cierta ambigedad en
su significado es inevitable. La riqueza de
especies es el nmero de especies presentes
en una coleccin. Uniformidad es una medida
de la disparidad en el nmero de individuos
que representan a cada especie. Las
comunidades con mayor riqueza especfica,
la uniformidad, o bien de forma general se
consideran ms diversa en comparacin con
las comunidades con menor riqueza de
especies, uniformidad, o ambos. Sin
embargo, debido a la diversidad es a menudo
descrito por un solo da-tum, estamos de
acuerdo con Simberloff y Moore (en prensa)
que el exceso de informacin se pierde, lo
que limita los tipos de comparaciones que se
pueden hacer. Se incluye la diversidad aqu

ya que se utiliza en alguna manera en la

mayora de los estudios de las comunidades
de parsitos y por lo tanto puede ser
necesario
a
efectos
comparativos
(suponiendo el mismo ndice se utiliza).
La variedad de los ndices que se han
desarrollado para cuantificar el concepto de
diversidad es evidencia de que sutil, pero
importante, existen variaciones entre los
investigadores en lo que consideran el
concepto de ser. La contribucin de cada
especie puede ser el mismo peso sin tener
en cuenta el nmero de individuos de cada
especie que se encuentran (en la que la
diversidad caso se describe por la especie
componente riqueza solo) o de alguna
manera de acuerdo con el nmero de
individuos. En este ltimo caso, relativamente
mayor peso fuese dada a las especies ms
comunes (como con el ndice de Simpson) o
a las especies ms raras (como con el ndice
de Shannon). la visin tradicional de la
diversidad consideran un individuo de 1
especie que sea de igual importancia para un
individuo de cualquier otra especie. Primos
(1991) sugirieron que el concepto de
diversidad puede ser ampliado para incluir
los aspectos funcionales de las especies,
como el tamao de su cuerpo o nivel trfico,
que permiten a las especies que se clasifican
en
importancia.
El concepto de diversidad es aplicable a
cualquier escala apropiada para el nivel de
organizacin de la comunidad objeto de
estudio, ya sea infraestructura, componente o
supracomunitaria.
Diferentes
tipos
de
diversidad son reconocibles en la literatura
ecolgica (Istock y Scheiner, 1987) y refleja si
el concepto se aplica a una coleccin en su
conjunto o de los patrones de cambio en la
diversidad a lo largo de un gradiente o dentro
de una regin definida.
La discusin de los ndices ms comnmente
utilizados diversidad, sus propiedades, y los
problemas con su estimacin se puede
encontrar en Krebs (1989) y Pielou (1977).
Finalmente, sin embargo, y tal como
sealamos anteriormente, debido a los
ndices de datos oscuros, que no ven
ninguna razn de peso para recomendar
cualquiera de los diferentes ndices de

diversidad sobre (1) la riqueza de especies y

una medida de varianza en que la riqueza y
(2) una medida de la media abundancia y
una medida de varianza en que la
abundancia
de
cada
especie.
(2) Core y especies satlite. las especies
principales y de satlite son predicciones de
una hiptesis acerca de los mecanismos que
influyen en la distribucin de una especie
dentro de una regin. Si hay una variacin
estocstica en la tasa de colonizacin o la
extincin (o ambos) de los parches de hbitat
dentro de la regin, y si la probabilidad de
extincin dentro de un parche disminuye a
medida que el tamao de la poblacin en los
aumentos de parche, entonces cada especie
dentro de una comunidad tender hacia 1 de
2 estados opuestos. Algunas especies
tienden a colonizar la mayora de los parches
y se encuentra en un alto nmero dentro de
un parche. Estas especies comunes a nivel
regional y localmente abundantes especies
se denominan centrales. Otras especies
tienden a colonizar algunos parches y,
cuando se encontr, se encuentran en
nmeros bajos. Estas especies no comunes
a nivel regional y local se denominan raras
especies
de
satlite.
Observaciones: La hiptesis central por
satlite (Hanski, 1982) explica 2 patrones
empricos de distribucin de las especies: (1)
una correlacin positiva entre la distribucin y
la abundancia y (2) una distribucin bimodal
de las especies dentro de una regin
geogrfica. Esta hiptesis predice que las
especies bsicas, pero no las especies de
satlite, deben estar bien dispersadas en el
espacio hueco. La hiptesis central por
satlite se introdujo en la ecologa del
parsito por Bush y Holmes (1986), que
represent a la dispersin regional de los
parsitos mediante la prevalencia y
abundancia local de intensidad. Los expertos
evaluaron de forma explcita una correlacin
de
distribucin-abundancia
positiva
y
examinaron los modos de la distribucin
antes de la asignacin de especies de
parsitos al ncleo o por satlite de estado y
se evaluaron las relaciones de nicho lineales
de los 2 grupos. Desaconsejamos el uso de

ncleo y satlite simplemente como

sinnimos de alta prevalencia y baja
prevalencia, que ha habido una tendencia en
los ltimos aos (Nee et al., 1991). Se
recomienda que el uso de ncleo y por
satlite se limita a situaciones en las que se
estn probando las hiptesis o predicciones
de la hiptesis de ncleo-satlite y que la
totalidad de los criterios utilizados para
asignar las especies dentro de cada estudio
se
indica
explcitamente.
La hiptesis de ncleo-satlite sigue siendo
controvertido (Hanski, 1991;. Nee et al,
1991), y se han sugerido otros mecanismos
capaces de producir los mismos patrones
empricos.
(3) Guild. Los gremios son un subconjunto de
las especies en una comunidad que son
funcionalmente similares o explotar los
recursos ambientales de manera similar
(Root, 1967, 1973). Observaciones: Este es
un trmino general usado por los ecologistas
que estudian las comunidades parasitarias
vida libre y. La comunidad trmino ms
amplio (que a menudo puede estar
compuesta de> 1 Alianza) es a veces se
utiliza cuando un gremio ms restringido
podra ser ms apropiado. La pertenencia a
un gremio no debe ser definido por la
taxonoma,
y
no
debe
basarse
exclusivamente en la ocurrencia rencia en un
hbitat comn. Por ejemplo, un host puede
llegar a tener unas nematodos y cestodos en
el intestino delgado. Si la intencin del
estudio es analizar cmo los organismos
utilizan
el
espacio,
stos
puedan
considerarse como una sola hermandad
entrico. Sin embargo, si la pregunta se
refiere a las adaptaciones nutricionales,
debido a cestodos son absorbentes y
nematodos
engullen
su
alimento,
representaran 2 gremios funcionales.
(4) Aislacionista comunidad. El trmino
comunidad
aislacionista
fue
acuado
inicialmente por Holmes y Price (1986) para
caracterizar una comunidad que se ajusta a
una serie de hiptesis y predicciones de la
hiptesis 2 (la hiptesis de la concentracin
de la poblacin y la hiptesis de la respuesta
individualista) a nivel infracomunidad. Esas

suposiciones incluyen las comunidades non

equilibrial que son insaturados, debido a
bajas velocidades de transmisin y donde las
especies
se
dispersan
de
manera
individualista y no son sensibles a la
presencia de otros miembros del gremio.
Observaciones: Este, y la comunidad
interactiva trmino relacionado (vase ms
adelante), han sido abusado mucho,
aparentemente debido a que muchos
investigadores ignoran las suposiciones y
predicciones que conducen a su formacin.
Parece que hay una tendencia, cuando se
examina un depauperate acogida en los
parsitos, para etiquetar las comunidades
como aislacionista sin tener en cuenta las
consecuencias. comunidades Aislacionistas
pueden resultar de uno (o ambos) ecolgico,
por ejemplo, la exposicin de acogida, o
filogentico, por ejemplo, el linaje de acogida,
factores. Adems, slo tiene que encontrar
una comunidad depauperate no quiere decir
que no existen interacciones positivas o
negativas o que no son importantes, por
ejemplo, Ewing et al. (1982) y Patrick (1991),
respectivamente.
(5) comunidad interactiva. El trmino
comunidad interactiva fue acuado por
Holmes y Price (1986) para caracterizar una
comunidad que se ajustan a los supuestos de
la hiptesis de la competencia a nivel
infracomunidad. Estos supuestos incluyen
parsitos que tienen altas tasas de
transmisin, la competencia entre especies
es y ha sido respuestas importantes,
individualistas
son
dbiles,
y
las
comunidades son equilibrial. Observaciones:
infracomunidades Spciose no tienen que ser
las comunidades interactivas. Esta es quizs
mejor ejemplificado por los estudios de Lotz y
Font (1985). comunidades interactivas se
engendran cuando las tasas de transmisin
para algunas especies de parsitos son altos,
y por lo tanto un gran nmero de estos
parsitos (especies e individuos) es probable
que co-ocurren dentro de un hbitat. Esto
establece el potencial de interacciones
interespecficas a ser un importante
mecanismo de estructuracin por algunas
especies. El concepto de una comunidad

interactiva no se opone a algunas especies

de parsitos que muestran la colonizacin o
la transmisin aleatoria. Nos gustara hacer
hincapi en que cuando parasitlogos utilizan
trminos
tales
como
comunidades
aislacionistas e interactivos, que deben
hacerlo con pleno reconocimiento de las
implicaciones de las predicciones para este
tipo de comunidades y no las utilizarn como
sinnimos de ricos en especies o
comunidades empobrecidas. La anidacin de
las comunidades de parsitos
(6) infracomunidad. Un infracomunidad es
una comunidad de infrapoblaciones de
parsitos en un nico host. Todos los datos
de la comunidad se adquieren en este nivel.
Observaciones: En la Figura 3, hay 15
ordenadores y 11 infracomunidades. (Tenga
en
cuenta
que
4
anfitriones
son
aparentemente hbitats adecuados en los
que no se ha establecido una comunidad.) Si
los individuos responden a la presencia de
otras especies, es a este nivel que se
producirn presiones de seleccin.
(7) Componente comunidad. Una comunidad
componente se refiere a todos los
infrapoblaciones de parsitos asociados con
un subconjunto de una especie husped o
una coleccin de fases de vida libre
asociados con un subconjunto del medio
ambiente
abitico.
Observaciones: En la Figura 3, hay 5
comunidades componentes: Tringulo y
anfitriones finales cuadrados, huspedes
intermediarios octogonales y el crculo, y las
fases de vida libre. Teniendo en cuenta slo
los hosts cuadrados, la riqueza de especies
es 0, 1, 1, 1, y 2 (media - SE = 1 + 0,3).
Las abundancias de los parsitos de crculo
en huspedes cuadrados son 0, 0, 0, 2, y 3, y
la abundancia media (? + SE) es 1 + 0,6. Los
mismos
parmetros
para
parsitos
cuadrados en huspedes cuadrados son 0, 0,
1, 2, y 4 con una media de (? + SE)
abundancia de 1,4? 0.8. parsitos crculo
dentro anfitriones cuadrados tienen una
prevalencia del 40% (95% C.I. = 5-85%), las
intensidades de 2 y 3, y una intensidad media
(? SE) de 2,5 + 0,5. parsitos cuadrados
dentro de hosts cuadrados tienen una
prevalencia de 60% (95% C.I. = 15-95%),

intensidades
de
1,
2,
y
4, y una media (? SE) intensidad de 2,3? 0.9.
El subconjunto es tpicamente una especie
husped y puede ser an ms restringido a
determinados rganos o sistemas de
rganos. El trmino tambin se puede aplicar
a las poblaciones de acogida stagestructured
como el gnero o la edad especfica. Es a
este nivel que se publican la mayora de los
estudios sobre los parsitos de los animales
que viven en libertad, por ejemplo, las
encuestas. comunidad de componentes
tambin se aplicara de forma significativa a
la comunidad restringido a un microhabitat
abitico particular a una localidad, por
ejemplo, la comunidad de los componentes
de las fases de vida libre de nematodos
asociados con las muestras especficas de
suelo.
(8)
supracomunitaria.
Un
parsito
supracomunitaria
comprende
suprapopulaciones.
Observaciones
de
parsitos: En la Figura 3, un estudio a nivel
supracomunitaria
en
esta
localidad
predefinida implicara el estudio de todos los
hosts y las fases de vida libre en el diagrama.
Aunque esto se llam originalmente una
comunidad compuesto por analoga con Root
(1973), se recomienda que los paralelismos
trminos comunitarios comparten con los
trminos de poblacin. Por lo tanto,
preferimos
supracomunitaria
sobre
la
comunidad compuesto. El supracomunitaria
se puede ver como una comunidad de
ontogenias o ciclos de vida. por lo que
incluira todos los posibles anfitriones
(intermedio,
paratnico,
vectores,
y
definitiva), as como las fases de vida libre.
En teora, el uso del trmino sera apropiado
cuando se ampli un estudio comunitario
componente para incluir virtualmente estn
estudiando todas las fases de los parsitos
que se encuentran en el husped (s). Escala
ser muy importante, que van desde un
supracomunitaria locales, por ejemplo, un
pequeo estanque, a todos los otros posibles
anfitriones y fases de vida libre que se
encuentran en la biosfera. Tenemos la
sospecha
de
que
los
anlisis
supracomunitaria sern manejables, a lo
sumo, en una escala local.

Los paralelismos entre las poblaciones y

comunidades
En los niveles de infraestructura y
supracomunitaria, la organizacin de las
comunidades de parsitos es paralela en
general, la de suprapopulations parsito
infraand. Sin embargo, a nivel de
componentes, las comunidades y las
poblaciones pueden ser contrastadas. Una
comunidad componente se ide despus de
un examen de las subdivisiones hbitat /
anfitrionas, mientras que una poblacin
componente se ide despus de un examen
de
las
subdivisiones
ontogenticos.
Una ltima advertencia sobre el desove de
las poblaciones de parsitos y las
comunidades
Irnicamente,
la
mayora
de
datos
parasitolgicos se adquieren a nivel de las
poblaciones o comunidades de componentes
componentes, los 2 constructos ms
subjetivos y artificiales de los que se
presentan. No hay lmites discretos a nivel de
componentes; que son, de hecho, no es ms
que la suma de infrapoblaciones o
infracomunidades (o, para las fases de vida
libre, algn subconjunto del medio abitico).
Por tanto, son vagos y su identificacin y el
"tamao", por ejemplo, el nmero de
infrapoblaciones o infracomunidades (o
subconjuntos abiticos) examin, sern
obligados por los intereses y recursos de los
investigadores. A tal fin, no podemos
enfatizar que los autores identifican
explcitamente lo que estn circunscribiendo
cuando utilizan el trmino componente.
OBSERVACIONES FINALES
En resumen, se sugiere el uso preferido para
un
nmero
de
trminos
objetivos
comnmente aplicados a las discusiones
ecolgicas
de
parsitos.
Tambin
proporcionamos algunos comentarios en los
trminos debido a que son tan a menudo
(mal) utilizados en trabajos sobre la ecologa
del parsito. Sin embargo, incluso entre el 4
de nosotros, no haba un acuerdo unnime
sobre todos los trminos. Lo que esperamos

es que los autores tengan en cuenta nuestros

preocupaciones
colectivas
para
una
comunicacin efectiva y definir cualquier
terminologa potencialmente ambigua, ya sea
mediante la referencia a la literatura o,
preferentemente, a travs de la definicin
dentro del cuerpo de su texto.
EXPRESIONES DE GRATITUD

Estamos muy agradecidos a muchos

colegas,
demasiado
numerosos
para
nombrar de forma individual, con los que
hemos discutido nuestras ideas en los
ltimos aos. No siempre estamos de
acuerdo con ellos, ni ellos con nosotros, pero
no haba habido consenso, no habra
necesidad de este documento.