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revisin
Resumen
La dependencia trmica de las tasas de reaccin bioqumicas significa que
muchos animales regulan su temperatura corporal, por lo que las
fluctuaciones en la temperatura corporal son pequeas comparadas a las
fluctuaciones de la temperatura ambiental. La termorregulacin es un
proceso complejo que implica la deteccin del medio ambiente, y el
procesamiento posterior de la informacin ambiental. Se sugiere que los
mecanismos fisiolgicos que facilitan la termorregulacin trascienden las
fronteras filogenticas. Los reptiles se utilizan principalmente como
organismos modelo para la investigacin ecolgica y evolutiva y, a
diferencia de los mamferos, la base fisiolgica de muchos aspectos en la
termorregulacin sigue siendo oscuro. En este artculo examinamos las
investigaciones recientes sobre la regulacin de la temperatura corporal,
recepcin trmica, los puntos de ajuste de la temperatura corporal , y el
control cardiovascular de calefaccin y refrigeracin en los reptiles. El
objetivo de esta revisin es ubicar la termorregulacin fisiolgica de reptiles
en un contexto filogentico amplio.
Las investigaciones futuras sobre la
termorregulacin reptil deben centrarse en las vas que conectan sensores
perifricos para procesamiento central, que en ltima instancia conducir a
la respuesta de termorregulacin.
Palabras clave Temperatura corporal, evolucin, Termo recepcin,
Endotrmia
Ectodrmia,
Metabolismo
Control,
Calentamiento,
Cardiovascular
Abreviaturas: TRP: Receptor transitorio potencial, NO: Oxido ntrico, NOS:
Oxido Niterico sintasa, COX:
enzima ciclooxigenasa, CPT: 8-ciclopentil
teofilina
introduccin
La dependencia de la termodinmica de las tasas de reaccin bioqumicas
hace de la fisiologa trmica el componente ms dominante en la biologa de
los animales. Hay dos principios, pero no se excluyen mutuamente, a lo
largo de las trayectorias que la fisiologa trmica de los animales
vertebrados ha evolucionado. Por un lado, hay una tendencia hacia la
regulacin de la temperatura corporal con mucha precisin dentro de lmites
estrechos, independientemente de las condiciones ambientales (DiBona
2003). Sobre la otra trayectoria, las tasas de reaccin fisiolgicas /
bioqumicas han evolucionado para ser plsticas dentro de los individuos y /
o entre poblaciones y especies, con el resultado de que las tasas se
mantengan funcionales a pesar de una considerable variacin en la
temperatura corporal (Guderley y San Pedro 2002, Johnston y Temple 2002 ;
Guderley 2004). En esta revisin, nos centramos en la regulacin de la
temperatura corporal y los mecanismos fisiolgicos que facilitan la
termorregulacin, en lugar de plasticidad trmica y la compensacin de
Termo recepcin
La eficacia del comportamiento de termorregulacin depende de la
capacidad de los animales para detectar su entorno trmico. La deteccin
de las temperaturas ambientales parece particularmente importante para
los animales que termorregulan conductualmente porque la explotacin
especfica de los diferentes microhbitats trmicos requiere contraste de
temperaturas ambientales e internos (Cooper 2002). Terminaciones
nerviosas perifricas especializados que pueden responder a temperaturas
tanto constantes como variables son conocidas de varios taxones
invertebrados y vertebrados (Cesare y McNaughton 1996; Caterina et al.,
1997; Viana et al., 2002; Brown 2003; Patapoutian et al., 2003; Viswanath et
al. 2003). En los mamferos, temperatura puede ser captada por una familia
de
receptores de iones potenciales canales inicos (TRP) que son
bloqueados por temperaturas especficas (Viswanath et al., 2003). Estos
TRPs trmicamente activados, se encuentran en las terminaciones nerviosas
libres en la piel, pero tambin se encuentran en el sistema nervioso
perifrico, el cerebro, el corazn y el hgado (Patapoutian et al. 2003). Seis
TRPs trmicamente sensibles han sido identificados que operan sobre cada
uno de los diferentes rangos de temperatura (Fig. 2). Otros transductores
que han sido implicados en termo sensibilidad en mamferos incluyen el
dominio de dos poros de los canales de K + (TREK-1;. Caley et al 2005).
Un mecanismo de deteccin diferente existe en los tiburones, donde las
electrosensibles ampollas de Lorenzini son capaces de detectar cambios en
la temperatura ambiental (Brown 2003). Canales Rellenos de gel conectan
los poros en la superficie de los tiburones a las ampollas inervadas situadas
por va subdrmica. El gel tiene las propiedades termoelctricas de un
semiconductor, de tal modo que pueden transmitir la informacin trmica
de los poros de la piel a las terminaciones nerviosas en las mpollas (Brown
2003).
El complejo pineal puede actuar como un sensor trmico en reptiles
(Lutterschmidt et al. 1997), pero sensores especficos neuronales asociados
con los canales inicos no se conocen en reptiles. Una posible excepcin son
las serpientes pitn y crotaline que poseen rganos especficos de deteccin
de calor (rganos cielo; Buning de Cock 1983). Los rganos de la piton
cuerpo de endotrmicos
(Romanovsky et al., 2002).
estn
dentro
de
la
zona
neutral
trmica