Funciones citoesquelticas

Estructura y soporte
Transporte intracelular
Contractibilidad y movilidad
Organizacin espacial

Microtbulos
Estructura y composicin
Como su nombre lo indica, los microtbulos son estructuras tubulares huecas y se
encuentran en casi todas las clulas eucariotas.
La pared de un microtbulo est formada por protenas globulares dispuestas en
hileras longitudinales, conocidas como protofilamentos,
Cuando se observan en un corte transversal, puede verse que los microtbulos estn
formados por 13 protofilamentos alineados lado a lado en un crculo dentro de la pared
Cada protofilamento se ensambla a partir de bloques dimricos de construccin
consistentes en una subunidad tubulina alfa y una tubulina beta.
Todos los protofilamentos de un microtbulo poseen la misma polaridad conoce como
el extremo mas y termina con una fila de subunidades beta.. El extremo contrario es el
extremo menos y concluye con una fila de subunidades de tubulina alfa.
Llamadas proteinas relacionadas con microtubulos (o MAP, por sus siglas en
ingls). Las MAP comprenden un conjunto heterogneo de protenas. Las MAP suelen
incrementar la estabilidad de los microtbulos y promover su ensamble
Los microtbulos son lo bastante rgidos para resistir fuerzas que pudieran comprimir o
doblar la fibra. Esta propiedad les permite brindar soporte mecnico, tal como las vigas
de acero sostienen un edificio alto de oficinas o los postes que sostienen la estructura
de una tienda. La distribucin de los microtbulos citoplsmicos en una clula ayuda a
determinar la forma de la misma
En las clulas vegetales los microtbulos desempean una funcin indirecta en el
mantenimiento de la forma celular mediante su influencia en la formacin de la pared
celular. Tambin se cree que los microtbulos participan en el mantenimiento de la
organizacin interna de las clulas.

Estos movimientos son mediados principalmente por microtbulos, que sirven como
vas para diversas proteinas motoras que generan las fuerzas necesarias a fin de
mover objetos dentro de una clula. Las protenas motoras se mueven por pasos en
una sola direccin a lo largo del riel de citoesqueleto, de un sitio de unin al siguiente.
Protenas motoras que cruzan el cito esqueleto microtubular
La cinesina es un tetrmero construido con dos cadenas pesadas idnticas y dos
cadenas ligeras idnticas un par de cabezas globulares que se unen a un microtbulo
y actan como mquinas generadoras de fuerza que hidrolizan ATP. Las protenas
motoras se mueven a lo largo de microtbulos hacia su extremo ms (+). Subunidad
beta
Dineina citoplasmica
Protena encargada del movimiento de cilios y flagelos. Una de las cuales parece ser
responsable de la mayor parte de las operaciones de transporte. La dinena
citoplsmica es una protena enorme. Cada cadena pesada de la dinena consiste en
una cabeza globular grande con dos proyecciones alargadas (tallos). La cabeza de la
dinena, que es 10 veces ms grande que la de la cinesina.
de manera progresiva a lo largo del microtbulo hacia el extremo menos(-)(tubulina
alfa) del polmero, contrario al sentido de la cinesina. Se cuenta con evidencia que
sugiere que la dinena citoplsmica tiene por lo menos dos funciones:
1. Un agente generador de fuerza para el posicionamiento del huso y el movimiento de
los cromosomas durante la mitosis .
2. Un motor microtubular dirigido al extremo menos para situar el aparato de Golgi y
para el movimiento de organelos, vesculas y partculas por el citoplasma.
La dinena citoplsmica no interacta de modo directo con el cargamento limitado por
la membrana, sino que necesita un adaptador con mltiples subunidades llamado
dinactina.
Llamadas centros de organizacion de microtubulos (MTOC, microtubule-organizing
centers). El MTOC mejor estudiado es el centrosoma.
Centrosomas En las clulas animales, los microtbulos del citoesqueleto casi siempre
desarrollan el ncleo mediante el centrosoma, una estructura compleja que contiene
dos centriolos con forma de barril rodeados por material pericentriolar (PCM)
electrodenso .
Filamentos intermedios
Son fibras fuertes, flexibles, parecidas a cuerdas que aportan fuerza mecnica a las
clulas sometidas a tensin fsica, como las neuronas, clulas musculares y las
clulas epiteliales que recubren las cavidades del cuerpo.
Los IF tienen una disposicin radial por todo el citoplasma de una gran variedad de
clulas animales y a menudo estn interconectadas con otros filamentos del
citoesqueleto mediante enlaces cruzados delgados y ralos. En muchas clulas, estos
puentes cruzados consisten en una protena dimrica alargada llamada plectina, de la
cual hay muchas isoformas. Cada molcula de plectina tiene un sitio de unin para un
filamento intermedio en un extremo y, segn la isoforma, un sitio de unin para otro
filamento intermedio, un microfilamento o un microtbulo en el otro extremo.Como los
dmeros apuntan en direcciones contrarias, el tetrmero completo carece de polaridad
Tipos y funciones de los filamentos intermedios

Los filamentos de queratina constituyen las principales protenas estructurales de las

clulas epiteliales.
Microfilamentos
Los microfilamentos tambin participan en procesos de motilidad intracelular, como
el movimiento de vesculas, fagocitosis y citocinesis. Los microfilamentos miden
alrededor de 8 nm de dimetro y se componen de subunidades globulares de la
protena actina.
Los trminos filamento de actina, actina-F y microfilamento son sinnimos para
este tipo de filamento. Como cada subunidad de actina tiene polaridad y todas las
subunidades de un filamento de actina se orientan en la misma direccin, todo el
microfilamento tiene polaridad.
Miosina
La cabeza contiene un sitio que se une con un filamento de actina y uno que se une
con el ATP y lo hidroliza para impulsar el motor de miosina. Aunque los dominios de
cabeza de varias miosinas son similares, los dominios de la cola son muy diversos.
Las miosinas tambin contienen varias cadenas de bajo peso molecular (ligeras). Las
miosinas suelen dividirse en dos grandes grupos, las miosinas convencionales (o
tipo II) que se identificaron por primera vez en el tejido muscular y las miosinas no
convencionales.
La miosina V es una miosina de dos cabezas que se mueve en forma progresiva sobre
los filamentos de actina.
Contractibilidad muscular
Las fibras musculares tienen muchos ncleos porque cada una es producto de la
fusin de grandes cantidades de mioblastos mononucleares
Un corte longitudinal de una fibra muscular revela un cable formado por cientos de
hebras cilndricas ms delgadas, llamadas miofibrillas. Cada miofibrilla consiste en un
conjunto lineal repetido de unidades contrctiles, llamadas sarcomeras.
Los filamentos de actina, que a menudo trabajan en conjunto con los motores de
miosina, que son los encargados de varias actividades dinmicas en las clulas
extramusculares, como la fagocitosis, la formacin de corrientes citoplsmicas.
Resumen
SINOPSIS
El citoesqueleto se compone de tres tipos distintos de estructuras fibrosas:
microtubulos, filamentos intermedios y microfilamentos (filamentos de actina),
que participan en varias actividades celulares.
Los elementos del citoesqueleto funcionan en conjunto como un soporte estructural
que ayuda a mantener la forma de la clula; como una red interna encargada de
colocar los diversos organelos en el interior de la clula, como parte de la maquinaria
necesaria para el movimiento de materiales y organelos dentro de las clulas y como
elementos generadores de fuerza encargados del movimiento celular de un sitio a otro.
Los microtubulos son estructuras tubulares huecas de 25 nm de diametro que
se ensamblan de la proteina tubulina y, ademas del citoesqueleto, forman parte
del huso mitotico, los centriolos y el centro de los cilios y los flagelos. Los
microtbulos son polmeros ensamblados con heterodmeros alfa-beta de tubulina que
se dispo nen en hileras, o protofilamentos. Muchas de las propiedades de los
microtbulos, incluida su estabilidad y capacidades de interaccin, estn influenciadas
por miembros de un grupo de protenas relacionadas con microtbulos (MAP). Por su
rigidez, los microtbulos a menudo actan como soporte, en forma parecida a las
vigas de acero que sostienen un edificio alto.

Tres familias de proteinas motoras estan identificadas y caracterizadas:

cinesinas y dineinas, que se mueven a lo largo de los microtubulos y miosinas,
que se mueven a lo largo de los microfilamentos.
Las protenas motoras son capaces de convertir la energa qumica almacenada en el
ATP en energa mecnica que se emplea para mover cargamentos celulares unidos al
motor. Las fuerzas se generan cuando los cambios en la conformacin de la protena
motora se vinculan con un ciclo qumico que implica la unin y la hidrlisis de
nucletidos y la liberacin de los productos unidos .
En la mayor parte de los casos, las cinesinas y la dineina citoplasmica mueven
materiales a lo largo de microtubulos en sentidos opuestos. Tanto la cinesina
como las dinenas citoplsmicas son grandes protenas motoras con cabezas
globulares que interactan con los microtbulos y funcionan como mquinas
generadoras de fuerza y un sitio contrario a la cabeza que se une con los tipos
especficos de cargamento que se transporta. La cinesina mueve materiales hacia el
extremo ms de un microtbulo, la dinena citoplsmica lo hace hacia el extremo
menos. La cinesina participa en el movimiento de las vesculas derivadas del retculo
endoplsmico, los endosomas, los lisosomas y los grnulos secretores y se demostr
que es la principal protena motora que media el transporte antergrado en un axn
(del cuerpo celular al final del axn) (
Los filamentos intermedios (IF) son estructuras citoesqueleticas parecidas a
cuerdas de unos 10 nm de diametro que, segun el tipo celular, pueden formarse
por varias subunidades proteinicas distintas capaces de ensamblarse en tipos
similares de filamentos.
Los filamentos de actina (o microfilamentos) tienen 8 nm de diametro, estan
formados por un polimero helicoidal doble de la proteina actina y tienen una
funcion primordial en todos los tipos de contractilidad y motilidad celular.
barbado (o ms) del filamento es el sitio preferido para la adicin de subunidades y el
extremo afilado (o menos) es el sitio preferencial para la prdida de las mismas. Para
incorporarse en el extremo creciente de un filamento, una subunidad de actina debe
estar unida con un ATP, que se hidroliza poco despus de su incorporacin. Las
clulas mantienen un equilibrio dinmico entre las formas monomricas
y polimricas de la actina, el cual puede alterarse por cambios en diversas condiciones
locales. La participacin de los filamentos de actina en un proceso particular es ms
fcil de probar si las clulas se tratan con citocalasina, que fomenta la
despolimerizacin del filamento, o con faloidina, que impide el desensamble y la
participacin en actividades dinmicas .