FISIOLOGA VEGETAL

FOTOSINTESIS
PREGUNTA 1 (VALOR: 10)
Cul es la diferencia fundamental entre las mediciones realizadas con un fotmetro, con un
radimetro y con un sensor cuntico? Desde el punto de vista de bioproductividad, explique cul de
los equipos es ms til?
R. Un fotmetro mide la iluminacin (brillo solar) en lumens, especficamente mide la radiacin
usada en la fotosntesis pero con una precisin muy baja. El radimetro mide el contenido total de
energa de la radiacin en cal*cm 2/min, ergios/cm2.seg o en W/m2, su precisin es mediana, mayor a
la del fotmetro. El sensor cuntico es el de mayor precisin; mide el nmero de fotones, es decir, la
calidad de luz, en unidades E/m 2.seg; por ser de alta precisin puede emplearse en estudios de
distribucin de la luz dentro del cultivo o dentro de una cobertura de hojas.
En trminos de bioproductividad el instrumento ms til es el sensor cuntico para la
medicin de la radiacin fotosintticamente activa, debido a que su mayor sensibilidad se encuentra
entre las longitudes de onda 400 y 700nm, con un porcentaje de absorcin mayor al 60% en este
rango, a diferencia de otros instrumentos que son ms sensibles a longitudes de onda mayor, como
el piranmetro o en un solo pico de inters para la RFA, como el fotmetro.
PREGUNTA 2 (VALOR: 10)
Explique cada uno de los componentes que intervienen durante las reacciones de luz (fotoqumicas)
en el proceso fotosinttico. Explique como ocurre el proceso, que productos se forman y cul es la
importancia de estas reacciones en el proceso de fotosntesis. (10 puntos).
R. Componentes que intervienen: En las reacciones de luz de la fotosntesis intervienen los
componentes luz, pigmentos fotosintticos (clorofilas) y agua para producir oxgeno y carbohidratos.
La luz que es empleada para la fotosntesis pertenece a las longitudes de onda comprendida entre
los 400 y 700nm, que es la parte visible del espectro electromagntico. Los pigmentos fotosintticos
son los responsables de absorber la luz que se usa en la fotosntesis; se encuentran en los
cloroplastos, organelos celulares compuesto por membranas internas denominadas tilacoides, en
las cuales ocurren las reacciones para formar NADPH y ATP, que son compuestos de alta energa
que son usados en la fijacin de carbono, proceso que ocurre en el estroma, que es la regin
acuosa a la que rodean los tilacoides. Otros pigmentos accesorios que pueden intervenir son los
carotenoides. El agua empleada en las reacciones de luz es oxidada a oxgeno en el fotosistema II.
Proceso de reacciones fotoqumicas: El proceso en general es una reaccin qumica de xidoreduccin, donde los electrones son removidos de una especie qumica (oxidacin) y aadidos a
otra especie qumica (reduccin). La luz, en forma de fotones, es absorbida en el complejo antena,
conformado por clorofila, pigmentos accesorios y protenas de la membrana tilacoidal del
cloroplasto. Los pigmentos son entonces excitados y pueden transferir la energa de los fotones a
centros de reaccin, que son componentes integrales de la membrana tilacoidal que contienen
complejos de protenas e inician una serie de reacciones qumicas para capturar la energa en forma
de enlaces qumicos. La luz reduce el NADP, que servir para las reacciones del ciclo de Calvin; el
ATP se forma por flujo de electrones desde el agua hasta el NADP y tambin se emplea en la
fijacin de carbono. Estas reacciones de reduccin del NADP y formacin de ATP son denominadas
reacciones tilacoidales. En las reacciones fotoqumicas participan los fotosistemas I y II (PSI y PSII);
el fotosistema I absorbe longitudes de onda mayores a 680nm (rojo lejano) y sirve para producir
poder reductor del NADP+, mientras que el fotosistema II (absorbcin 680nm rojo) produce un
poder oxidante para oxidar el agua. Estos fotosistemas actan como se explica en el esquema Z
cuyos pasos son: los fotones excitan a las clorofilas de los respectivos centros de reaccin, P680 del
PSII y P700 del PSI iniciando la salida de electrones que atraviesan una serie de transportadores y
eventualmente reducen el P700 o el NADP +; el centro de reaccin excitado P680, del PSII, transfiere
un electrn a la feofitina; el P680 es oxidado por la luz y reducido por Yz, quien recibe electrones por
la oxidacin del agua en este mismo fotosistema. La feofitina transfiere electrones a los aceptores
plastoquinonas QA y QB. El complejo citocromo b6f transfiere los electrones a la plastocianina, que
reduce el P700. El aceptor de electrones de P700 es A 0, una clorofila, y el siguiente aceptor A1 es
una quinona. Las protenas FeSx, FeSA y FeSB realizan una transferencia de electrones hacia la
ferredoxina. La flavoproteina ferredoxina-NADP reductasa reduce el NADP a NADPH, que se usa en

el Ciclo de Calvin para la fijacin de CO 2; el ATP es producido por la ATP sintasa durante la difusin
de los protones al lumen del estroma.
Importancia: el desarrollo de estas reacciones es esencial para que se pueda dar posteriormente la
fijacin de carbono y produccin de materia seca. Las reacciones fotoqumicas son las que proveen
el NADPH y ATP necesarios para la fijacin de carbono y biosntesis de asimilados. Debido a que la
luz es el principal motor de la fotosntesis, es necesaria la presencia de mecanismos capaces de
absorber la energa luminosa, como son los complejos antena, para convertirla en energa no
radiante, estable y acumulable en forma de energa qumica.
PREGUNTA 3 (VALOR: 10)
Por qu las plantas pueden absorber quanta de luz y para qu sirve este evento en las reacciones
fotoqumicas?
R. La luz es un tiene caractersticas de onda y de partcula; est conformada fotones, que son
paquetes o quanta que tienen energa. Para que esta energa pueda utilizarse para impulsar una
transformacin fsica o qumica, necesita en primer lugar interactuar con una molcula que lo
absorba; al hacer esto, el fotn deja de ser fotn y se suma a la energa de la molcula que lo
absorbi, originando un estado de excitacin. En otras palabras, la luz, como parte de un espectro
necesita de un cromforo o pigmento que pueda absorberlo e inducir un fenmeno particular
inducido por la luz, en el caso de las plantas, la fotosntesis. Las plantas pueden absorber quanta de
luz por la presencia de los pigmentos clorofilas, que son molculas que pierden fcilmente su
energa de excitacin mediante fluorescencia, emitiendo una luz fluorescente roja de longitud de
onda mayor a 660nm. Esta excitacin es la que desencadena el curso de las reacciones
fotoqumicas, las cuales sirven para canalizar la energa a centros de reaccin que la transforme en
las biomolculas NADPH y ATP, que se acumulan para dar inicio a la asimilacin del carbono. Las
reacciones fotoqumicas no pueden desencadenarse sin la presencia de energa lumnica, por lo que
la absorcin de quanta de luz representa el motor para estas reacciones.
PREGUNTA 4 (VALOR: 10)
En qu consiste la resonancia inductiva y donde se realiza?
R. La resonancia inductiva es un proceso de transferencia de energa solar a la planta para realizar
la fotosntesis, ocurre en el complejo antena en los pigmentos clorofila. Al absorber la luz el
pigmento, los electrones de la molcula son lanzados a niveles energticos superiores, luego de lo
cual suelen regresar a su estado energtico inicial casi de inmediato. La energa que se desprende
cuando se regresa al nivel energtico puede ser absorbida por una molcula vecina o pigmento
adyacente y luego al centro de reaccin, que lanza sus electrones a niveles de energa superiores,
proceso que se conoce como transferencia de excitn por resonancia inductiva. En la planta, la
energa luminosa captada sale de la clorofila por transferencia del excitn, el cual es una
combinacin de un electrn y un hueco de energa en un semiconductor que ha sido excitado y
acta como una carga positiva para atraer al electrn. El proceso de resonancia inductiva conlleva
una pequea prdida de energa en forma de calor.
PREGUNTA 5 (VALOR: 10)
Por qu hay especies de plantas que se denominan C3, C 4 y MAC? Seale las diferencias y
similitudes entre las especies C3, C4 y las MAC? Seale especies de importancia agronmica con
estos mecanismos. (10 puntos)
R. Las especies de plantas pueden denominarse C 3, C4 o CAM debido a diferencias en su
metabolismo fotosinttico. Algunas plantas durante la fijacin de dixido de carbono forman en
primer lugar compuestos de tres carbonos en las clulas del mesfilo, denominados triosas fosfato
(plantas C3). Otras plantas forman compuestos de 4 carbonos como primer producto de fijacin
fotosinttica, para luego s dar lugar a las triosas fosfato y al ciclo de Calvin (plantas C 4). Y otras
plantas, ubicadas en ambientes de altas temperaturas y poca disponibilidad de agua, deben realizar
sus proceso de captacin de CO 2 durante la noche para evitar la prdida de agua por transpiracin
almacenando este compuesto en forma de cido mlico durante la noche para luego en el da
transformarlo para entrar al ciclo de Calvin (plantas CAM, Metabolismo cido de las Crasulaceas).
Diferencias:
C3
C4
CAM

Su primer producto durante el

proceso de asimilacin de CO 2
es el 3-PGA
Estomas se abren durante el
da
No poseen vaina del haz
vascular
Hay fotorrespiracin
Hay incorporacin directa del
CO2
Enzima de la carboxilacin
inicial: RubisCO
Tasa fotosinttica media
Temperatura
ptima
de
fotosntesis: 15-25C
Oxgeno inhibe la fotosntesis
por dualidad de la RubisCO
Deficientes en uso de agua
Hbitat amplio
Especies
de
importancia
agronmica: trigo, cebada,
calabacn, soya, yuca, girasol,
arroz, frijol, palma aceitera,
ame, caf, pimentn, tomate,
papa.

Su primer producto durante el

proceso de fijacin de CO 2 es
el cido mlico o el cido
asprtico.
Estomas se abren durante el
da
Poseen vaina del haz vascular
anatoma Kranz
No se detecta fotorrespiracin
Incorporacin indirecta del CO2

Su primer producto es un
compuesto de 4 carbonos,
como el cido mlico pero se
forma en la noche
Estomas se abren durante la
noche
Son plantas suculentas

Enzima de carboxilacin inicial:

Fosfoenolpiruvato carboxilasa
(PEP carboxilasa)
Fotosntesis muy eficiente
Temperatura
ptima
de
fotosntesis: 30-47C
La fotosntesis no se inhibe

Enzima de carboxilacin inicial:

Fosfoenolpiruvato carboxilasa
(PEP carboxilasa)
Tasa fotosinttica baja
Temperatura
ptima
de
fotosntesis: >35C
Fotosntesis se inhibe en el da

Eficiencia media del agua

Muy eficientes en el uso de

agua
Plantas de desierto o clima
rido
Especies
de
importancia
agronmica:
pia,
vainilla,
sbila, agave.

Distribucin
tropical
y
subtropical, hbitat rido
Especies
de
importancia
agronmica: maz, caa de
azcar, amaranto,
pastos,
remolacha, margarita, yuca,
sorgo.

Hay poca fotorrespiracin

Incorporacin indirecta del CO2

PREGUNTA 6 (VALOR: 10)

Cules son las fases que se diferencian en la ruta de asimilacin del dixido de carbono?, Adems
considerando que el ciclo de Calvin fue dilucidado en los aos 50 gracias al uso del 14C, seale los
compuestos y las enzimas claves que participan en cada uno de los pasos de este ciclo.
R. Fases de la ruta de asimilacin del CO 2: el ciclo de Calvin tiene tres fases principales llamadas
carboxilacin, reduccin y regeneracin. En este ciclo, el agua y el dixido de carbono captados del
ambiente se combinan con un compuesto de cinco carbonos para generar dos molculas
intermediarias de tres carbonos (2 molculas de 3-fosfoglicerato). El 3-fosfoglicerato se reduce a
carbohidrato con el uso de ATP y NADPH. El ciclo se completa por la regeneracin del aceptor de
cinco carbonos ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). En la carboxilacin el dixido de carbono entra al ciclo
de Calvin reaccionando con la ribulosa-1,5-bifosfato y produce 2 molculas de 3-fosfoglicerato con
ayuda de la enzima RubisCO. En la reduccin, el 3-fosfoglicerato es fosforilado por la 3fosfoglicerato quinasa, formndose 1,3-bifosfoglicerato con gasto de ATP; luego se reduce a
gliceraldehido-3-fosfato con uso de NADPH y mediante la enzima gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa (G3PDH). En la regeneracin se da la constante formacin de ribulosa-1,5bifosfato, para lo cual se usa una molcula de gliceraldehido-3-fosfato para isomerizarse en
dihidroxiacetona-3-fosfato; sta sufre una condensacin aldlica con otra molcula de G3P mediante
catlisis por la enzima aldolasa para formar fructosa-1,6-bifosfato, que se hidroliza a fructosa-6fosfato; la F6P reacciona con una transcetolasa y dos carbonos de la F6P son transferidos a otra
molcula de G3P para formar eritrosa-4-fosfato y xilulosa-5-fosfato. La eritrosa-4-fosfato se combina
mediante una aldolasa con otra triosa fosfato formando sedoheptulosa-1,7-bifosfato, que se hidroliza
en sedoheptulosa-7-fosfato y dona 2 carbonos a otra G3P para producir ribosa-5-fosfato y xilulosa-5fosfato. Las xilulosa-5-fosfato se convierten en ribulosa-5-fosfato por la ribulosa-5-fosfato epimerasa;
finalmente, la ribulosa-5-fosfato es fosforilada regenerando las tres molculas iniciales necesarias
aceptoras de CO2, la ribulosa-1,5-bifosfato.

Resumen de compuestos y enzimas clave del Ciclo de Calvin

Enzima
Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa
3-fosfoglicerato quinasa
NADP
y
gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa
Triosa fosfato isomerasa
Aldolasa
Fructosa-1,6-bifosfatasa
Transcetolasa
Aldolasa
Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
Transcetolasa
Ribulosa-5-fosfato epimerasa
Ribosa-5-fosfato isomerasa
Ribulosa-5-fosfato quinasa

Compuesto Inicial Producto

Ribulosa-1,5-bifosfato 3-fosfoglicerato
3-fosfoglicerato 1,3-bifosfoglicerato
1,3-bifosfoglicerato Gliceraldehido-3-fosfato
Gliceraldehido-3-fosfato Dihidroxiacetona-3fosfato
Gliceraldehido-3-fosfato

Fructosa-1,6bifosfato
Fructosa-1,6-bifosfato Fructosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfato + Gliceraldehido-3-fosfato
Eritrosa-4-fosfato + Xilulosa-5-fosfato
Eritrosa-4-fosfato + Dihidroxiacetona-3-fosfato
Sedoheptulosa-1,7-bifosfato
Sedoheptulosa-1,7-bifosfato Sedoheptulosa7-fosfato
Sedoheptulosa-7-fosfato + Gliceraldehido-3fosfato Ribosa-5-fosfato + Xilulosa-5-fosfato
Xilulosa-5-fosfato Ribulosa-5-fosfato
Ribosa-5-fosfato Ribulosa-5-fosfato
Ribulosa-5-fosfato Ribulosa-1,5-bifosfato

PREGUNTA 7 (VALOR: 10)

Explique la influencia de la temperatura sobre la fotorespiracin y la fotosntesis.
R. A condiciones atmosfricas normales, con temperaturas cercanas a los 25C, la enzima RubisCO
acta como oxigenasa (proceso de fotorespiracin) entre un 25-30% de las veces. Al incrementar la
temperatura se favorece la actividad oxigenasa; adems se disminuye la relacin CO 2/O2 debido a la
disminucin de la solubilidad del dixido de carbono respecto a la del oxgeno, es decir, disminuye
ms la concentracin de dixido de carbono ms que la de oxgeno. Esto significa que las altas
temperaturas favorecen la fotorespiracin e inhiben la fotosntesis, por lo que la planta tiene un
gasto energtico que reduce la eficiencia del proceso de asimilacin del CO 2. A temperaturas
normales (25C), la fotosntesis bruta oscila los 120-125% y el radio carboxilacin/oxigenacin en el
aire es 2,5-3. Al aumentar la temperatura, el aumento de la fotorrespiracin aumenta y hace que
disminuya la eficiencia fotosinttica desde un 90% hasta un 50%. Este efecto se acenta por las
propiedades cinticas de la rubisco que promueven la oxigenacin al aumentar la temperatura. En
resumen, el aumento de temperatura desplaza el balance desde el ciclo de Calvin hacia el ciclo
fotorespiratorio de carbono C2.

PREGUNTA 8 (VALOR: 10)

Explique la influencia de la luz y de la concentracin de CO 2 en la atmsfera sobre las tasas
fotosintticas en especies C3 y C4.
R. Especies C3: la luz influye directamente en la fotosntesis debido a que la enzima RubisCO se
activa con la luz y se inactiva en la oscuridad, adems su formacin es ms rpida bajo la luz y, por
otra parte, la luz promueve la liberacin del oxgeno del agua directamente en los cloroplastos. Al
aumentar la intensidad de la luz, suele aumentar la temperatura y la concentracin de CO 2, por lo
que la fotosntesis suele aumentar, siempre que haya disponibilidad hdrica adecuada, debido a que
la RubisCO tiene mayor afinidad por el CO 2 que por el O2. Pero a medida que la intensidad de la luz
sigue aumentando, la tasa fotosntetica se incrementa cada vez ms lentamente hasta llegar a un
punto en el que no se ejerce ms efecto en la fotosntesis debido a una saturacin, lo cual ocurre
porque la tasa fotorespiratoria va aumentando simultneamente hasta convertirse en un factor
limitante.
La fotosntesis depende de la concentracin de dixido de carbono; cuando este compuesto
aumenta su concentracin en la atmsfera, se promueve una mayor fotosntesis en las plantas C 3
incrementando el rendimiento de los cultivos de manera considerable. Esto se correlaciona con el

proceso de fotorrespiracin de estas especies; debido a que estas especies fotorespiran de forma
simultnea a la fotosntesis, la planta pierde constantemente CO 2 pero en ambientes donde haya
altas concentraciones de este compuesto, la prdida por la fotorespiracin no afectar la asimilacin
de carbono significativamente.
Especies C4: La luz es esencial porque regula muchas de las enzimas de esta va metablica,
donde se incluyen la PEP carboxilasa, NADP malato deshidrogenasa, piruvato-ortofosfato diquinasa,
quienes dependen de la densidad del flujo de fotones para la reduccin y oxidacin de los grupos
tioles y para la fosforilacin y defosforilacin. La NADP malato deshidrogenasa depende de la luz
para la activacin y reduccin, y de la oscuridad para la inactivacin u oxidacin. La PEP carboxilasa
se activa por la luz y la piruvato-ortofosfato diquinasa se inactiva cuando disminuye el flujo de
fotones. La luz en estas especies promueve la eficiencia fotosinttica y aumenta el rendimiento ya
que estas plantas no presentan fotorespiracin.
La concentracin de dixido de carbono en plantas C 4 afecta en menor grado la tasa
fotosinttica que en las plantas C 3; las plantas C4 tienen un punto de compensacin de CO 2 menor
que las plantas C3 por lo que su tasa fotosinttica se puede llevar a cabo desde bajas
concentraciones ambientales de este compuesto; la fotosntesis neta de estas especies tiene un
mximo a partir del cual se mantiene constante, independientemente de si la concentracin de CO 2
es alta.
PREGUNTA 9 (VALOR: 10)
Defina:
1. Fluorescencia: proceso donde la clorofila excitada re-emite un fotn y lo devuelve a su nivel
inicial. Al ocurrir esto, la longitud de onda de las fluorescencia es un poco mayor que la longitud de
onda de absorcin debido a que una parte de la energa de excitacin se pierde en forma de calor
antes de la emisin del fotn fluorescente. Este proceso ocurre en la regin roja del espectro, mayor
a 660nm.
2. Fotoinhibicin: fenmeno fisiolgico ocasionado por un exceso de luz que quema a la planta al no
poder ser disipada, teniendo como consecuencia la disminucin de la tasa fotosinttica de las
plantas.
3. Punto de Compensacin de CO 2: es el punto en el que la concentracin de CO 2 corresponde a
una tasa fotosinttica igual a cero. Es un punto de equilibrio donde el balance de la fijacin y
emisin del dixido de carbono es cero.
4. RuBisCO: enzima conocida tambin como Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa, ubicada
en el cloroplasto. Se caracteriza por ser una enzima dual, que puede llevar a cabo tanto la reaccin
de carboxilacin de la ribulosa-1,5-bifosfato para formar 3-PGA, como la reaccin de oxigenacin de
la RuBP, haciendo que exista una competencia entre el oxgeno y el dixido de carbono por el
sustrato comn RuBP.
5. Quantum: cantidad de energa contenida en un fotn. Son unidades discretas de energa de un
fotn que corresponden a una longitud de onda especfica, pueden ser calculadas segn la ecuacin
de Max Planck (E=h*c/)