Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito.

2014

Captulo XV
Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos
Rafael Mara Romn Bravo
Jos Atilio Aranguren Mndez
Robert Backewell, fue un criador ingls exitoso, cuyos principios de apareamiento se basaban en el concepto de que el apareamiento de igual por igual, produce igual, y bajo la idea en cra animal de aparear lo mejor por lo mejor, usaba la consanguinidad buscando lo que en los viejos conceptos se llam prepotencia, lo que llevaron a que sus animales tuvieran gran demanda entre los productores. El introdujo la
renta de reproductores, por lo que, aquellos que demostraron ser buenos en otros rebaos eran usados nuevamente en el suyo. Esto probablemente constituye, la introduccin de la evaluacin de reproductores en Inglaterra (Lush, 1943).
Es necesario saber distinguir, lo que es una prueba de progenie de lo que es el
proceso de evaluacin de un reproductor; ste ltimo solo forma parte del primero.
Las pruebas de progenie como criterio de seleccin, demandan costos, esfuerzos y
tiempo, por lo que todo gira en torno a la planificacin del uso de los recursos, como
nmero de hijas por toro, distribucin de los apareamientos en la poblacin, porcentaje de la poblacin destinada a prueba, porcentaje de la poblacin en el que se usaran
toros probados etc. Esto hace, que las pruebas de progenie tengan sentido slo para
machos; de ah que la eleccin de los machos a ser sometidos a tales pruebas, requiere
del uso de otros criterios de seleccin. En realidad, slo se deben someter a prueba,
animales con antecedentes que nos hagan discernir cuales seran los mejores candidatos a ser sometidos a la prueba; en otras palabras, no tiene sentido probar un toro, cuyos antecedentes nos indiquen que debe ser malo como reproductor. Adems, debido
al tiempo y costos, las pruebas de progenie como tal, tienen uso limitado, y la evaluacin de los toros se debe hacer en la poblacin, usando algunos de los mtodos descritos en este captulo, que por supuesto, pueden ser usados para evaluar una prueba
de progenie.
El proceso de evaluacin de toros en el pasado era relativamente simple, por
cuanto no haba recursos computacionales eficientes y los que existan limitaban los
clculos a simples operaciones aritmticas; de esta forma, slo se podan calcular medias varianzas y covarianzas. Haremos inicialmente un bosquejo de los mtodos iniciales para el proceso de evaluacin de toros, los cuales dieron excelentes resultados
137

138 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

para su poca, en especial, en el ganado lechero, cuya base fue la regresin hija-madre;
luego discutiremos el mtodo de las compaeras de rebao y contemporneas, un
cambio obligado en los esquemas de evaluacin por el impacto de la inseminacin artificial en el mejoramiento del ganado, para posteriormente, ofrecer una introduccin
a los ndices de seleccin, cuadrados mnimos y finalmente algunas variantes del Modelo Animal Simple (MA).

REGRESIN DE LAS HIJAS SOBRE LA MADRE

Mucho de este trabajo se debe a Lush y sus colaboradores, en las primeras dcadas del siglo pasado. La base computacional fue la regresin hija-madre y cuyo principio era bastante elemental. Si X ijkl es el l esimo registro de produccin de la k esima hija, obtenida del apareamiento de la j esima madre con el iesimo toro, entonces un registro puede
ser representado como:
X ijkl = + 12 s i + 12 d j + mk + p k + e ijkl
Dado que con excepcin de e ijkl , los otros trminos, son constantes y por el hecho que E (e ijkl ) = 0; tenemos, aplicando las propiedades del operador esperanza (E):
E (X ijkl ) = + 12 s i + 12 d j + mk + p k
El promedio de hijas de un toro esta dado por:
X i = 1q X i ...

+ 12 s i + 12 d j + mk + p k + e i ...

Cuando el nmero de hijas es grande mk = p k = e i ... = 0, por lo tanto:

X i ... = + 12 (s i + d j ), manipulacin algebraica de esta expresin nos lleva a:
(X i ... ) = 12 (s i + d j )
(2(X i ... ) = s i + d j

[1]

El promedio de los registros de p madres es:

Y. j .. = 1p Y. j ..

+ d . j .. + p . j .. + e . j ..

Los trminos p . j .. = e . j .. = 0 cuando se considera un nmero grande de madres.

As mismo, la cantidad d . j .. se espera que variara entre toros por el uso diferencial de
los mismos en las madres. Por lo tanto, tras manipulacin algebraica, tenemos que el
promedio de las madres se puede expresar como:
(Y. j .. ) = d . j ..

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

139

Sustituyendo en la expresin [1]:

2(X i ... ) = s i + (Y. j .. )
s i = 2(X i ... ) = s i + (Y. j .. )
= 2 X i ... 2 Y. j .. +
= 2X i ... Y. j ..
s i = + 2 (X i ... 12 Y. j .. )
Los mtodos usados en el pasado en la evaluacin de toros se basaron en [2], la
cual es la frmula de la regresin hija-madre, en la que adems de las dos constantes,
slo usa el promedio de las hijas del toro y el promedio de sus madres, aunque variantes de esta frmula fueron despus introducidas.

COMPARACIONES ENTRE CONTEMPORNEAS

Con la amplia difusin de la tcnica de la inseminacin artificial hubo la necesidad de introducir modificaciones al proceso de evaluacin de toros, para estimar el
mrito gentico aditivo, ya que los supuestos de la regresin hija-madre fueron violados. Por esta razn, el procedimiento cubri dos aspectos: primero, eliminar de los promedios de las hijas los efectos de rebao y segundo, tomar en cuenta el nmero de hijas
por toro. Esta revisin se bas en una publicacin de Searle (1964), sobre los mtodos de
comparacin de toros en Nueva Zelandia, Gran Bretaa y el estado de Nueva York.

ELIMINACIN DEL EFECTO DE REBAO

Sea X el promedio de las hijas de un toro en el mismo rebao; B el verdadero
promedio de la raza; el verdadero valor del promedio de las hijas de un toro; b la regresin del registro de la hija en el verdadero promedio del rebao; mel verdadero nivel del rebao y e, un trmino de error. La ecuacin de regresin en relacin a diferencias con B es:
(X B) = ( y B) + b(m B) + e

[3]

El coeficiente de regresin b en el tercer trmino, expresa el efecto de la desviacin del verdadero nivel del rebao de la media de la raza, en la desviacin del promedio de las hijas del promedio de la raza, que aparece como primer trmino en la ecuacin anterior. X es el valor observado en las hijas e y es el verdadero valor de las hijas
el cual es desconocido. El promedio de la raza, B puede ser eliminado en [3].
X = y + b (m B) + e

[4]

140 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

Si el toro ha sido usado en varios rebaos, y tenemos el valor de m para cada rebao, el coeficiente de regresin puede ser estimado como, la regresin del promedio
de las hijas, en el verdadero nivel del rebao:
Cov (X , m)
b$ =
Var (m)
Si y$ es el estimador del verdadero nivel de las hijas del toro, y sustraemos del
promedio de las hijas del toro X , la cantidad b$ (m B), removera de la media de las hijas el efecto del rebao, tal como aparece en [4].
y$ = X b$ (m B)
Observe que en la expresin [5] se usa m, el promedio del verdadero nivel del re$ y en la estibao, el cual no puede ser observado y debe ser estimado en el clculo de b,
macin de y$ en la expresin [5]. Se han usado diferentes tcnicas para la estimacin de
esas cantidades en Nueva Zelandia, Gran Bretaa y en el estado de Nueva York.

AJUSTE POR EL NMERO DE HIJAS

El problema de estimar el mrito gentico aditivo de un toro, con los registros
de nhijas basado en la estimacin del mrito de las hijas y$., significa estadsticamente
la obtencin del valor esperado de g (valor gentico del toro) dado el valor estimado de
las hijas. Esto es E ( g| y$ ), lo cual es referido como una media condicional. La expresin
para ello est dada por:
E ( g| y$ ) = E ( g) +

Cov ( g, y$ )
2y$

( y$ B)

[6]

En [6], E ( g) es la media del mrito gentico del toro, y$ es el verdadero nivel de

las hijas del toro. Dado que ambas medias son idnticas al promedio de la raza, esa media condicional puede ser escrita como:
E ( g| y$ ) = B + ( y$ B)

[7]

Donde b en la expresin a la izquierda del segundo trmino dada en [6], es la regresin de g en y$ , la cual puede ser estimada en funcin de nel nmero de registros y
el ndice de herencia del carcter dentro de rebao h 2 , suponiendo que en ecuacin [5]
para y$ , X es la media de los registros simples de nhijas de un toro; si 2 es la varianza
dentro de rebaos para el carcter. Entonces la varianza dentro de rebaos de y$ es la
misma que la de X , de manera que:
2y$ = x2 =

1 + (n 1)h 2 / 4 2

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

141

Si se puede asumir que el mrito gentico del toro g es independiente del promedio de la media de los rebaos m , la cov(g, X)= (1 / 2)h 2 2 . Esto nos lleva a que:
=

2 nh 2
4 + (n 1) h 2

De esta forma, la estimacin del mrito gentico aditivo de un toro, por medio
de las contemporneas, esta dado por la expresin:
g$ = B +

2 nh 2
( y$ B)
4 + (n 1) h 2

MODELO PADRE SIN RELACIONES

La descripcin de este modelo fue presentado por Henderson (1978). Las bases
tericas de BLUP fueron establecidas alrededor de la dcada de los aos 50 del siglo
pasado por Henderson (1978), sin embargo, las limitaciones computacionales para la
poca ocasionaba que los mtodos basados en BLUP, no pudieran ser aplicados a gran
escala para propsitos prcticos, adems, se requera de computadores con la capacidad de manejar miles de ecuaciones. El descubrimiento de un mtodo para encontrar
la inversa de la matriz de relacin A 1 , aun sin tener A, basado en una simple lista de
individuos y sus ancestros ordenados por edad, es uno de los logros ms grandes en la
cra moderna de animales (Henderson, 1975a; Freeman, 1991; Van Vleck, 1998). Los
aspectos tericos, de la evaluacin de toros bajo diferentes perspectivas fueron presentadas por Henderson (1973; 1975b).
Cuadro 1. Datos de Pedigree, Efecto Fijo y Valores Fenotpicos
i

10

11

12

13

14

15

Fijo
y

16

17

18

14

10

13

19 20
5

327 253 295 361 329 203 240 236 449 267 224 332 172 245 364 244

Bajo anlisis por cuadrados mnimos o modelos mixtos, las matrices de incidencia para el efecto fijo X y aleatorios padres Z as como el vector de observaciones y son
las siguientes:

142 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

1
1

1
1

1
1

1
1
X =
1
1

1
1

1
1

1
1

1 0 0 0
1 0 0 0

0 1 0 0
1 0 0 0

0 1 0 0
0 1 0 0

1 0 0 0
0 1 0 0

0 0 0 1
0 0 0 1

0 0 0 1
0 0 1 0

0 0 0 1
0 0 0 1

0 0 1 0
0 0 0 1

1
1

0
1

1
0

1
0
Z =
1
0

0
0

0
1

0
0

0 0 0 0
0 0 0 0

1 0 0 0
0 0 0 0

0 0 0 0
1 0 0 0

0 0 0 0
1 0 0 0

0 0 0 0
1 0 0 0

0 1 0 0
0 0 0 0

0 0 1 0
0 0 0 0

1 0 0 0
0 1 0 0

327
253

295
361

329
203

240
236
y=
449
267

224
332

172
245

364
244

Inspeccin de las columnas de X nos demuestra que h1+h2+h3+h4 es igual a

la columna para . Lo mismo ocurre en las columnas de Z ya que s1+s3+s5+s6+s8 es
idntica a la de m. Esto es, son linealmente dependientes, debemos imponer una restriccin sobre las columnas de X, una manera de lograr independencia de las columnas es haciendo que hi = 0, para ello llameno XR una matriz con la columna
de m y las diferencias h1 h4 ; h2 h4 y h3 h4 como las nuevas columnas de la matriz
del efecto fijo. Sabemos que bajo modelos mixtos no requeriremos imponer restricciones sobre las columnas de Z por cuanto agregaremos la constante a la diagonal
de la matriz Z Z con lo cual se rompe la dependencia.
1
1
X R =
0
0

1
1
0
0

1
0
1
0

1
1
0
0

1
0
1
0

1
0
1
0

1
1
0
0

1 1 1 1 1 1 1 1 1
0 1 1 1 0 1 1 0 1

1 1 1 1 0 1 1 0 1
0 1 1 1 1 1 1 1 1

Las ecuaciones ordinarias de cuadrados mnimos (OLS) se obtienen de los productos de las matrices anteriores.
X R X R
Z X

X R Z b$ X R y
=
*
Z Z s$ Z y

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

16
2

2
4

7
5

2
1

2 2 4

10
6

6
10

6
6

2 1 2 0
1 2 2 0

2 1

7
0

0
5

0
0

0
0

2 1 2
0
1 2
2 2 2
0 0
1
1 1 1

1
1

1
1

0
0

0
0

143

$ 4541
h$ 420
1

h$2 538
h$ 905
3

s$1 = 2204
s$ 1365
3

s$5 468
s$ 332
6

s$8 172

En el Modelo Padre las ecuaciones del Modelo Mixto de Henderson (1975 b) resultan de una ligera modificacin a la sub-matriz Z Z. Esto es agregar a la diagonal el
escalar resultante del cociente de las varianzas residual y la varianza de padres. Esto es
en forma matricial:
Z Z + I 5
donde:
=

2e

2
s

(4 h$ 2 )
h$ 2

Siendo h$ 2 el ndice de herencia del carcter en estudio. Sabemos que $ 2s = 1 $ 2 ,

4
asumiremos adems que la varianza de aditiva es 200, la varianza fenotpica es 800 de
manera que:
2s = 1 200 50
4
2e = 2p a2 800 50 750
=

750
15
50

De esta manera debemos sumar la siguiente matriz a Z Z.

15 0 0 0 0
0 15 0 0 0

I s = 0 0 15 0 0
0 0 0 15 0

0 0 0 0 15

144 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

Las Ecuaciones del Modelo Mixto de Henderson (EMMH), las cuales pueden
ser resueltas para este pequeo problema por inversin directa o por cualquier mtodo iterativo son ahora:
16
2

2
4

7
5

2
1

2 2 4

1 2

10
6

10
6

6
8

1
2

2
0

2
2

1 1 2

22

2 2
0
2 2 2

0
0

20 0
0 17

0 0 1
1 1 1

1
0 1

0 1
1 1

0 0
0 0

0 0
16 0

0 16
1

$ 4541
h$ 420
1

h$2 538
h$ 905
3

s$1 = 2204
s$ 1365
3

s$5 468
s$ 332
6

s$8 172

Por inversin directa la solucin la obtendremos del producto matricial:

$ 16
h$ 2
1
h$2 2
h$ 4
3
s$1 = 7
s$ 5
3
s$5 2
s$ 1
6
s$8 1

2 2 4

10
6
6

2 1 2
1 2 2
2 0 2
22 0 0
0 20 0
0 0 17

6
10
6

6
6
8

2 1 2
0
1 2
2 2 2
0 0 1
1 1 1

1
0 1

0 1
1 1

0 0
0 0

0 0
16 0

0 16
1

4541
420

538
905

2204
1365

468
332

172

$ 0,0926 0,0052 0,0069 0,0481 0,0249 0,0227 0,0067

h$ 0,0052 0,2267 0,0630 03613
,
0,0340 0,0189
0,0041
1
, 06 0,0074 0,0224 0,0050
h$2 0,0069 0,0630 0,2093 011
h$ 0,0481 01336
,
01
, 106 0,3429
0,0230 0,0076 0,0059
3
s$1 = 0,0249 0,0340 0,0074
0,0230 0,0589 0,0038
0,0025
s$

0
,
0227
0
,
0189

0
,
0224

0
,
0076
0
,
0038
0
,
0589
0
,0014
3
s$5 0,0067 0,0041 0,0050
0,0059 0,0025 0,0014
0,0614
$
s6 0,0088 0,0087 0,0073 0,0244 0,0001 0,0019 0,00004
s$8 0,0035 0,0022 0,0027
0,0032 0,0013
0,0007 0,0014

0,0088 0,0035 4541

0,0087 0,0022 420

0,0073
0,0027 538

0,0244 0,0032
905

0,0001 0,0013 * 2204

0,0019 0,0007 1365

0,00004 0,0014 468

0,0642 0,00002 332

0,00002 0,0632 172

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

145

La solucin a las EMMH es:

$ 290 ,3655
h$ 7 ,8129
1

h$2 26 ,2063
h$ 59 , ,2403
3

s$1 = 12 , 6973
s$ 2 ,1114
3

s$5 3 , 6640
s$ 1,1003
6

s$8 5 ,8215
Los primeros 4 elementos del vector de soluciones son los mejores estimadores
lineales insesgados BLUEs de la media y los efectos de h1, h2, h3 ; la solucin para h4 , la
debemos obtener por diferencia como:
h$4 = (h$1 + h$2 + h$3 )
h$4 = (7 ,8129 26,2063 + 59,2403) 25,2311
La solucin para los padres representan la Diferencia Esperada en la Progenie
(DEPs), de los padres y son valor de cra (BV) de cada padre.
Harvey (1960) haba usado una aproximacin un tanto diferente, para obtener los
BLUPs de los padres; para ello, redujo la seccin de hileras y columnas correspondientes
la seccin de toros en el LHM y desde luego lo mismo en el RHM. Con la solucin para
los padres obtenidos, sugiere la estimacin de BLUPs aproximados usando la expresin:
2
nr
($a i ) ;
$ + a$1 = $ + 2 i , i 2 ($a1 ) lo cual es equivalente a: $ + a$ i = $ +
+
(
n 1)r
1
$
a + A e
$ i es la constante para un toro, $ 2 y $ 2e son los estimadores de la varianza aditiva y residual respectivamente, A i , i refiere al elemento de la diagonal, correspondiente al
$ i particular; en la otra expresin ncorresponde al nmero de registros por padre y r
es la correlacin intra-clase para el carcter en cuestin. Como hicimos para el efecto
de h$4 , la solucin del padre eliminado es el negativo de la suma de los padres; resulta
muy laboriosa la obtencin del elemento inverso para el padre eliminado, la cual es requerida para la estimacin del BLUP del mismo, as los elementos inversos restantes,
fuera de la diagonal correspondientes a la columna e hilera eliminada, requerida para
el clculo de los errores tpicos para las medias de los padres y para diferencias entre
ellos, pues involucra sumas y diferencias basadas en la propiedad de que la suma de
los elementos de la inversa son iguales a cero, para cada sub-matriz asociada con cada
efecto. Estos clculos son tediosos, sobre todo, cuando el nmero de padres es relativamente grande. En el pasado, el nmero mximo de animales que se poda evaluar
usando inversin directa de la matriz de coeficientes, era 99.

146 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

NDICE DE SELECCIN
Con los ndices de seleccin, se logr un gran avance en el mejoramiento gentico de las especies domsticas donde fueron aplicados y an en la actualidad tienen potencial, en ganaderas donde haya deficiencia para la aplicacin de mtodos ms avanzados de prediccin, por ejemplo, fallas en el planteamiento correcto de A 1 , requerida para esos mtodos de prediccin. Segn la teora de ndices de seleccin (Van
Vleck, 1993), la prediccin del mrito gentico de un toro basado en su progenie esta
dado por:
I i = bi ( y*i *)
Donde: bi = covarianza entre el promedio de las hijas de un toro y el mrito gentico
verdadero de ese toro; y*i = promedio de los registros de la progenie del iesimo toro y
* = media de la poblacin ajustada perfectamente por los efectos fijos.
En el pasado haba que trabajar muy fuerte con las media de los efectos fijos y las
medias de los toros sin ajustar, con el propsito de encontrar los factores de ajuste y de esa
manera, obtener las medias de los toros ajustadas por los efectos fijos. Pudiramos usar
factores de ajuste (aditivos o multiplicativos) para ciertos efectos obtenidos en investigaciones previas, con grandes masas de datos o bien obtener los mismos efectos con los datos, en la esperanza de que el conjunto de datos sea lo suficiente grande para que los factores de correccin sean estimados con un error despreciable. Para el ejemplo anterior, pudiramos ajustar un Modelo Reducido, incluyendo slo los efectos fijos, digamos:
X R X R b$ = X R y
En nuestro caso:
16 2 2 4 $ 4541
2 10 6 6 h$ 420

* 1 =

2 6 10 6 h$2 538
4 6 6 8 h$ 905

La inversin directa de la matriz de coeficientes y la aritmtica nos lleva a:

$ 0 , 0729 0, 0104 0, 0104 0, 0521 4541
h$ 0 , 0104 0 ,1979
0, 0521 0,1146 420
1 =

*
h$2 00104 0 , 0521 0,1979 0,1146 538
h$ 0 , 0528 0,1146 0,1146
0,3229 905
3

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

147

Encontramos como solucin nica:

$ 293 , 7583
h$ 1,2917
1 =

h$2 28 ,2083
h$ 54 , 0417

3
Finalmente h$ = (1,2917 28,2083 + 54, 0417) 27,1250
Podemos obtener ahora el vector de datos ajustados, digamos, y* = y - h$i .
Ahora obtendremos las medias ajustadas por los efectos fijos tanto para la poblacin como para los toros de los productos matriciales:
1
$ = 116
y* 293,9583
16
Las medias ajustadas de los toros las obtenemos de:
y*2 = (Z y*) 1 (Z Z ) 1
Toro

yi*

325,899

284,542

261,125

277,958

199,125

En ndices de seleccin ajustamos los registros por los efectos fijos antes de calcular los valores de cra (BVs) de los toros.
2 nh$ 2
bi =
(4 + (n 1)h$ 2 )
Toro

I i = bi ( yi* *)

BVs

DEPs

0,63636(325,899-293,9583)

20,3259

10,1765

0,5 (284,542-293,9583)

-4,7083

-2,3542

0,23529(261,125-293,9583)

-7,7255

-3,8628

0,125 (277,958-293,9583)

-2.0000

-1,0000

0,125 (199,125-293,9583)

-11.8542

-5,9271

Los DEPs estimados con un ndice de seleccin de esta forma son diferentes a
los obtenidos por BLUP en el Modelo Padre dado previamente. Eso es debido a que
en el Modelo Padre anterior los efectos fijos estn ajustados por los efectos aleatorios y
los efectos aleatorios estn ajustados por los efectos fijos.
La media poblacional no ajustada la podemos obtener de:

148 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

1
4541
$ = 116
y
283,8125
16
16
Las medias de los toros no ajustadas se pueden obtener de:
y i = (Z y) (Z Z ) 1
0
1 / 7 0
0 1/ 5 0

y i = [2204 1305 468 332 172] * 0

0 1/ 2
0
0
0

0
0
0

0 0 314 ,857
0 0 273 , 000

0 0 234 , 000
1 0 332 , 000

0 1 172 , 000

Procedamos al ajuste de la media de la poblacin por los efectos fijos y los aleatorios para lo cual usaremos las constantes halladas en el Modelo Padre:
Sea:
= 283 ,8125
b=

( , 697334 ) + 5(2111396
,
) + (1100368
,
) + (5, 821524 )]]
[4 (7,812872) + 4 (26,20632) + 2(59,240344 ) + 6(25, 22115) + 712
16

Entonces:
$ * = a - b

$ * = 290,36554

Las medias de los toros ajustadas por los efectos fijos de pueden obtener restndole a las medias no ajustadas de los toros el nmero de observaciones afectado por
cada constante, dividiendo por el nmero de observaciones de cada toro:
4 (7 ,812879 + (26,20632) + 2(25,22115)
y.1 = 314 ,857
330 ,27144
7

3 (26 ,20632 ) + 59 ,240344 + (25,22115)

y. 3 = 273. 0000
281, 91995
5

2 (25 ,22115 )
y. 5 = 234 , 0000

259 ,22115

y. 6 = 332 , 0000 59,240344

272, 75966

y. 8 = 172 , 0000 (25,22115)

197,22115

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

149

Procedemos a calcular los ndices de seleccin como hicimos en el ejemplo anterior pero ahora usaremos las medias encontradas recientemente:
Toro

I i = bi ( yi* *

BVs

DEPs

0,63636(330,27144-290,36554)

25,394665

12,697334

0,5 (281,91995-290,36554)

-4,222793

-2,111396

0,23529(259,22115-290,36554)

-7,328091

-3,664046

0,125 (272,75966-290,36554)

-2,200735

-1,100368

0,125 (197,22115-290,36554)

-11,64305

-5,821524

0,125 (197,22115-290,36554)

-11,64305

-5,821524

En ndices de seleccin obtenemos los valores de cra (BV), que ahora son exactamente el doble de los obtenidos con el Modelo Padre sin relaciones, lo que traduce
en que BVs= DEPs y estos son idnticos a los obtenidos con BLUP en la seccin
anterior. Con esto demostramos que ndice de seleccin es igual a BLUP, bajo ciertas
condiciones.

CUADRADOS MNIMOS REGRESADOS (CMR)

Esta alternativa de evaluacin fue introducida por Henderson como un mtodo
para ordenar los resultados de cruces simples de cerdos con conjuntos de datos con un
alto grado de confusin desde el punto de vista estadstico, debido a los efectos de ao,
estacin, consanguinidad y el nmero de lechones por camada, presentando Henderson (1978) las propiedades indeseables de esta forma de evaluacin al compararlo con
BLUP. El algoritmo para CMR se puede resumir de la siguiente manera:
1. Obtenga la solucin de las ecuaciones ordinarias de cuadrados mnimos y la inversa de la matriz de coeficientes.
2. Compute las diagonales de las matrices V y Ppara lo cual se requiere la matriz G.
3. Calcule los q cocientes:
s *j =
4.

Pj , j
vj,j

s$ j

Calcule los errores tpicos de prediccin de:

2

pj,j 2
E (s s j ) = g j , j
e
vj,j

*
j

Donde g j , j es el elemento de la diagonal de G para cada padre.

Construyamos las OLS de este ejemplo ignorando la ecuacin para la media y de
esa manera seguir en detalle a Henderson (1978).

150 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

4 0 0 0
0 4 0 0

0 0 2 0
0 0 0 6

4 14 0 2
0 3 1 1

0 0 0 2
0 0 1 0

0 0 0 1

4 0 0 0 0
1 3 0 0 0

0 1 0 1 0
2 1 2 0 1

7 0 0 0 0
0 5 0 0 0

0 0 2 0 0
0 0 0 1 0

0 0 0 0 1

h$1 1181
$

h2 1063
h$3 696
$

h4 1601
s$1 = 2204

s$3 1365
s$5 468

332
s$6

s$8 172

Una forma, no slo elegante sino conveniente de imponer la restriccin de que

la s$ j = 0, a diferencia de la forma presentada en la seccin anterior, es agregar la
combinacin lineal [11111] en una hilera y columna adicional a la sub-matriz de padres
y 0s para los elementos fuera de esta columna e hilera en la matriz de coeficientes de
las OLS, para mantener la simetra de las ecuaciones; en el vector de incgnitas agregamos y en el RHM agregamos un elemento 0, tal como se hace en las ecuaciones siguientes.
Las ventajas son aparentes pues, ignorando la ecuacin para la media e imponiendo la restriccin para los toros: se obtiene la solucin para los cuatro niveles del
efecto fijo, la solucin para los cinco toros y adems, se obtienen todos los elementos
inversos de la diagonal de la sub-matriz de padres, requerida para el clculo de los
errores tpicos de los toros y las diferencias entre ellos.
4
0

0
0

4
0

0
0

0
0

0 0 0

4 0 0 0 0

4 0 0
0 2 0
0 0 6

1 3 0 0 0
0 1 0 1 0
2 1 2 0 1

1
3
0
0
0
0

7
0
0
0
0
1

0
1
0
1
0
0

2
1
2
0
1
0

0
5
0
0
0
1

0
0
2
0
0
1

0
0
0
1
0
1

0
0
0
0
1
1

0
0

0
0

1
1

1
1

1
0

h$1 1181
$

h2 1063
h$3 696
$ 601
h4

s$1 2204
= 1365
s$3

s$5 468
332
s$6

s$8 172
0

La solucin para los niveles del efecto fijo y los padres es:

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

151

h$1 198 , 0265

$

h2 230 ,2471
h$3 349 , 0706
$ 250 ,5412
h4

s$1 97 ,2235
= 14 , 9294
s$3

s$5 16 ,5412
17 , 0706
s$6

s$8 78 , ,5412

La inversa de la matriz de coeficientes C de las OLS dadas anteriormente particionada convenientemente est dada por:
C1,1
C = C1, 2

C1, 3

C1, 2
C 2 , 2

C1, 3
C 2 , 3

C 3 , 3

C 2 , 3

En CMR requerimos calcular la matriz H la cual es necesaria para la obtencin

de las matrices V y P definidas previamente.
H = C1, 2 X f Z + C 2, 2 Z Z
,
01824
,
01353
,
0, 3941 01118
4
0, 0176 0, 2647 0147
, 1 0, 0059 0

H = 0, 0353 0, 0706 0, 3059 01882
,
* 0
0, 3824
01353
,
0, 7471 0, 4059 0

01706
,
0, 4059 0, 0882 0
0, 0647

0 ,800
0 ,200

H = 0 ,200
0 ,200

0 ,200

0 ,200
0 ,800
0 ,200
0 ,200
0,200

1
0

G = 0
0

0
0
0
1
0

0
1
0
0
0

0
0
1
0
0

1 0 2 0, 3941
0, 0176
0, 0353
3 1 1 0, 0176
0, 3471
01059
,

0 0 2 + 0, 0353 01059
,
0, 5882
0 1 0 0, 3824 0, 0529 0, 5059

0 0 1 0, 0647 0, 2059 0, 0118

0 ,200
0 ,200
0 ,800
0 ,200
0,200

0
0

0 * 0,06667;
0

0,200
0 ,200
0 ,200
0,800
0,200

0, 3824 0, 0647 7
0, 0529 0, 2059 0

0, 5059 0, 0118 * 0
1, 5471 0, 6059 0

0, 6059 0, 0882 0

0 0 0 0
5 0 0 0

0 2 0 0
0 0 1 0

0 0 0 1

0,200
0,200

0 ,200
0,200

0,800

1
0

-1
De esta forma, G = 0
0

0
1
0
0
0

0
0
1
0
0

0
0
0
1
0

0
0

0 *15
0

152 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

Var ($)
s = (C 2, 2 + H GH ) e2 V e2
0, 0043 0, 0220
0 ,4475
0 , 0043
0,4004 0,1192

V = 0 , 0220 0 ,1192 0, 6416

0 ,3957 0, 0663 0,5192

0 , 0780 0,2192 0, 0251

Cov ($,
s s ) = ( H G) 2e
0 , 0533
0 , 0133

P = 0 , 0133
0 , 0133

0 , 0133

0,3957 0, 0780
0 , 0663 0,2192

0,5192 0, 0251
1, 6004 0, 6192

0, 6192 0, 9416

P 2e
0 , 0133 0, 0133 0, 0133 0, 0133
0 , 0533 0 , 0133 0, 0133 0, 0133

0, 0133 0, 0533 0, 0133 0, 0133

0, 0133 0, 0133 0, 0533 0, 0133

0, 0133 0 , 0133 0, 0133 0, 0533

Ahora, si la solucin s$ j es considerada como un registro simple del j-esimo padre, con media cero, y slo ese registro es usado para prediccin bajo un ndice de seleccin, entonces la solucin para padres es llamado predictor de CMR los cuales se
obtiene con la antes dada, al igual que los errores tpicos de prediccin:
Las deficiencias de CMR se pueden resumir en: 1) No usa toda la informacin
disponible; 2) Dado que s$ j slo en oportunidades raras es nica, las diferentes opciones de la forma de imponer las restricciones llevaran a diferentes soluciones; esta dificultad se omite si usamos como restriccin que la sumatoria de los efectos de padres es
cero, lo cual lleva a una nica solucin; 3) individuos sin registros no pueden ser evaluados; 4) El predictor obtenido bajo CMR tiene mayores varianzas del error de prediccin en comparacin con BLUP y, 5) Los dificultades de clculos son mayores en
CMR en comparacin con BLUP.
Toro

g j, j

pj, j

vj , j

$sj

s *j

E ( s *j s sj ) 2

0,0667

0,0533

0,4475

97,2235

11,5799

0,0604

0,0667

0,0533

0,4004

14,9294

1,9874

0,0597

0,0667

0,0533

0,6416

-16,5412

-1,3741

0,0623

0,0667

0,0533

1,6004

-17,0706

-0,5685

0,0649

0.0667

0,0533

0,9416

-78,5412

-4,4459

0,0637

CUADRADOS MNIMOS REGRESADOS MODIFICADOS (CMMR)

Henderson (1978) introdujo una modificacin a CMR, que llam CMR modificados el cual elimina los problemas de CMR con excepcin de las dificultades y limitaciones computacionales. De hecho, la solucin obtenida con este procedimiento es
idntica a la obtenida con BLUP bajo un Modelo Padre sin relaciones, ya que trata a
s$ j como un vector de registros a ser usado en un ndice de seleccin.

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

153

Las modificaciones computacionales son simples y los clculos sobre la matriz

de coeficientes y el RHM de las OLS son idnticos al usado previamente en CMR. Los
cambios son sobre el sub-vector de solucin de los s$ j y sobre las matrices V y P.
Sea ~
so un sub-vector de s$ j con q k elementos linealmente independientes. Sea as
mismo V0 la correspondiente (q k ) 2 sub-matriz de V. Ademas sea, P0 la correspondiente (q k ) *q submatriz de P. Entonces el predictor modificado estar dado por:
s& = Po Vo ~
s0
Cuando imponemos la restriccin de que s j = 0, los clculos con CMRM son
particularmente simples para ello hagamos ~
s0 = [$s1 s$3 s$5 s$6 ], esto es eliminemos la solucin del padre s$8 .
Las correspondientes matrices V0 y P0 obtenidas de las correspondientes matrices de CMR son:
0 ,4475 0, 0043 0, 0220 03957
0 , 0043 0,4004 0,1192 0, 0663

V0 =
0 , 0220 0 ,1192 0, 6416 0,5192
0 ,3957 0 , 0663 0,5192 1, 6004

0 , 0533 0 , 0133 0, 0133 0, 0133 0, 0133

0 , 0133 0 , 0533 0 , 0133 0, 0133 0, 0133

P0 =
0 , 0133 0, 0133 0, 0533 0, 0133 0, 0133
0 , 0133 0 , 0133 0, 0133 0, 0533 0, 0133

Los predictores se obtienen del producto matricial:

0,0533
0,0133

0,0133
0,0133

0,0133

0,0133 0,0133 0,0133

1
97,2235
0,4475 0,0043 0,0220 0,3957
0,0533 0,0133 0,0133
14,9294

0,0043 0,4004 01192

,
0,0663

*
0,0133 0,0533 0,0133 *
,
0,6416 0,5192
16,5412
0,0220 01192
0,0133 0,0133 0,0533
17,5412
0,3957 0,0663 0,5192 1,6004

0,0133 0,0133 0,0133

La solucin es:
s$1 12 , 6973
s$ 2 ,1114
3

s$5 = 3 , 6640
s$ 1,1004
6

s$8 5 ,8215
La cual es idntica a la obtenida por el Modelo Padre sin relaciones.

154 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

MODELO PADRE CONSIDERANDO LAS RELACIONES ENTRE

MACHOS
El desarrollo es similar al tratado en la seccin del Modelo Padre sin Relaciones,
usando las mismas matrices de incidencia y el mismo vector de datos, aunque ahora
calcularemos la inversa de la matriz de relacin, usando las reglas de Henderson, pero
ignorando las madres de los toros. La matriz A para los cinco toros del ejemplo es:
Toro
1
3
5
6
8

Padre
.
.
1
1
1

Madre*
.
.
.
.
.

*ignorada

La inversa obtenida aplicando las reglas dadas para el clculo de A 1 , para el

caso en que se ignore la consanguinidad, Van Vleck (1993) es:

A 1

2
0

= 0 , 6667
0 , 6667

0 , 6667

0 0 , 6667 0, 6667 0, 6667

1
0
0
0

0 1,3333
0
0
0
0
1,3333
0

0
0
0
1,3333

En el Modelo Padre debemos escalarla por la constante l , la cual es el cociente

de la varianza del error y la varianza residual:
=

2e
2s

(4 h 2 )
h2

Sea 2a = 200 y la 2p = 800 entonces 2s = (1 / 4 ) 2a es decir 2s = 50, ahora,

2p = 2a + 2e por lo tanto 2e = 2p a2 , lo que nos conduce a 2e = 800 50 750,
por lo tanto: =

750
15
50

Al multiplicar A 1 * , y despus de agregar a la sub-matriz Z Z el producto anterior, obtendremos las Ecuaciones del Modelo Mixto de Henderson. Observe que el
nico cambio en comparacin con lo discutido en la seccin anterior est en la seccin de padres en el miembro izquierdo de las ecuaciones.

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Evaluacin gentica de reproductores: logros y desafos

16
2

2
4

7
5

2
1

2 2 4
10
6

6
10

6
6

2 1 2
1 2
0
2 2 2
0 0 1
1 1 1

1
2
1 2
0
1

1 2 2
0
1
2 0 2
1
1

37 0 10 10 10
0 20 0
0
0

10 0 22
0
0
10 0
0
21
0

10 0
0
0
21
7

155

$ 4541
h$ 420
1

h$2 530
h$ 905
3

s$1 = 2204
s$ 1365
3

s$5 468
s$ 332
6

s$8 172

La solucin obtenida por inversin directa de la matriz de coeficientes, se presenta a continuacin, observamos que son diferentes a las obtenidas al ignorar las relaciones entre toros presentados previamente.
$ 291,1670
h$ 3 ,8316
1

h$2 25 , 7791
h$ 56 ,3968
3

s$1 = 7 , 9146
s$ 2 ,1554
3

s$5 0 ,8356
s$ 3 , 0277
6

s$8 0 , 6302
h$4 = (3 ,8316 25, 7791 + 56,3968)
La solucin con el Modelo Padre considerando la relacin entre toros, es diferente dado que se ignoran las relaciones de las madres; bsicamente para la prediccin
del mrito gentico slo se considera la progenie; sin embargo, el ordenamiento de los
toros de acuerdo al mrito gentico es el mismo que el obtenido, para este ejemplo con
un Modelo Animal Simple, por supuesto, los errores tpicos de prediccin sern mayores. Henderson (1975c), presento una forma de incluir la informacin, de las abuelas de los toros.

MODELO ANIMAL SIMPLE

Los resultados del Modelo Animal Simple se logran siguiendo los lineamientos
presentados en el captulo sobre Modelo Animal Simple, en este texto debido a razones de
espacio y dado que las matrices resultantes son relativamente grandes para su presentacin. Debemos, sealar que bajo condiciones ptimas, esta es la mejor forma de evaluacin de toros. En realidad, el Modelo Padre y sus variantes fueron introducidos como una

156 / Rafael Mara Romn Bravo & Jos Atilio Aranguren Mndez

alternativa dada las limitaciones computacionales en el pasado, por lo que no deberan ser ms usados; sin embargo, dieron muy buenos resultados. De hecho, pudiramos decir que los trabajos de Henderson y sus alumnos en Cornell lograron que el mejoramiento gentico del ganado lechero, fuera mucho ms avanzado en Ithaca y el el
estado de Nueva York, en comparacin del resto de los estados en la unin americana.
A continuacin, presentamos los BLUPs de los padres para el problema que hemos venido trabajando bajo un Modelo Animal Simple. Se puede observar que son
muy diferentes a los obtenidos previamente, lo cual es debido a la consideracin de
toda la informacin de los parientes de cada individuo en la prediccin de su mrito
gentico, adems de la ventaja de corregir el mrito gentico por los otros individuos
que se usan para generar la progenie, lo cual es trascendental para corregir por cualquier tendencia, el apareamiento preferencial. Finalmente, las correlaciones entre el
mrito gentico real y el predicho son superiores.
BLUP

dj, j

rj

rj2

15,2739

0,3027

0,0920

0,3033

-16,0430

0,3024

0,0927

0,3045

9,9793

0,2864

0,1409

0,3057

3,1910

0,2907

0,1280

0,3577

13,4912

0,2909

0,1273

0,3568

Padre

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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