ESCUELA SUPERIOR POLITCNICA AGROPECUARIA DE MANAB

MANUEL FLIX LPEZ

CARRERA AGROINDUSTRIAS

SEMESTRE OCTAVO

PERODO 28 MAR - 31 AGO/2016

INDUSTRIAS CRNICAS I
TRABAJO DE INVESTIGACIN
TEMA:
CONVERSIN DEL MSCULO EN CARNE

AUTORES:
JONATHAN H. TERN GUERRA

FACILITADOR:
ING. PABLO I. GAVILANES LPEZ M.Sc

CALCETA, JULIO 2016

1. INTRODUCCIN
La carne se define a veces como el conjunto de aquellos tejidos animales que
son adecuados como alimento, aunque su indiscutido componente principal es
el tejido muscular, cuyas complejas propiedades y comportamiento son
determinados por su funcin contrctil, y al cual estn asociados cantidades
considerables de los tejidos graso y conectivo. Esos tejidos tienen una
influencia fundamental en las caractersticas de la carne, pero stas son sobre
todo el resultado de las complicadas transformaciones qumicas, bioqumicas y
fsicas de los msculos que se originan con la muerte del animal (Andjar et al.,
2003).
El msculo no se convierte en carne repentinamente al detenerse sus
funciones. Esta conversin implica una serie de cambios continuos en el
metabolismo de las clulas musculares as como en la estructura de sus
protenas, que se producen en un periodo de varias horas o aun de das y se
caracterizan por una disminucin del pH, el agotamiento del ATP, el
decrecimiento de la temperatura del msculo, el establecimiento de la rigidez
cadavrica o rigor mortis (Monin, 1988). Posteriormente, sucede una fase del
rigor llamada maduracin. Los efectos combinados de estos fenmenos
producen unas nuevas condiciones intracelulares que determinan en gran
medida las principales caractersticas organolpticas y tecnolgicas de la
carne.
Warris (2003) expresa que en un msculo que se encuentra en reposo, el
adenosn tri-fosfato (ATP) sirve para mantener el msculo en estado relajado.
Tras la muerte del animal, cesa el aporte sanguneo de oxgeno y nutrientes al
msculo, de manera que el mismo debe utilizar un metabolismo anaerbico
para transformar sus reservas de energa (glucgeno) en ATP con el fin de
mantener su temperatura e integridad estructural. El ATP formado se obtiene a
travs de la degradacin de glucgeno en cido lctico. Este ltimo ya no
puede ser retirado por el sistema sanguneo, por lo tanto va a provocar el
descenso del pH muscular.
Motivo de tan compleja transformacin, amerita realizar un estudio bibliogrfico
a fondo de este tema, con el objetivo de comprender cada una de las fases

para dicha conversin y as tener claro los factores para la industrializacin y

comercializacin de la carne.

2. DESARROLLO
2.1.

ETAPAS DE LA TRANSFORMACIN DEL MSCULO EN

CARNE (GLUCLISIS, RIGOR MORTIS,
MADURACIN)

Al sacrificar un animal, su desangramiento marca el inicio de los cambios post

mortem. Cesa el flujo sanguneo y, en consecuencia, el suministro de oxgeno y
nutrientes exgenos (glucosa, cidos grasos, aminocidos), es decir, de las
fuentes esenciales para producir energa en las clulas musculares. Tambin
cesa el transporte de productos de desecho fuera de las mismas.
Simultneamente desaparece la regulacin central, tanto nerviosa como
hormonal, quedando as en cada fibra muscular una regulacin exclusivamente
local. Se desordena entonces el metabolismo celular, que queda limitado slo a
una parte del metabolismo energtico que ocurre en vivo, como un mecanismo
homeosttico que trata de estabilizar la temperatura y la integridad de la
estructura celular contra la tendencia espontnea a la degradacin, o sea, que
trata de mantener las clulas en un estado comparable al que tenan en el
msculo vivo (Bendall, 1973a).
Pasachoa J. (2010) manifiesta que el pH deber descender como
consecuencia de la formacin de lactato por gluclisis anaerobia. La formacin
incorrecta de lactato puede traducirse en la obtencin de carnes oscuras,
firmes y secas (DFD), que son carnes con un pH ltimo elevado de ms de 6,0
unidades. Por otro lado, un exceso de lactato, formado con demasiada rapidez
mientras los msculos se encuentran an calientes, genera un descenso muy
rpido del pH, y puede originar carnes plidas, blandas y exudativas (PSE).

2.1.1. GLUCOLISIS
Segn Toldr (2006) el ATP es la fuente principal de energa para el proceso de
contraccin y relajacin en el msculo vivo, tras el sacrificio el mecanismo
aerobio de obtencin de ATP cesa, por lo que es necesario obtenerla a partir
del metabolismo celular va gluclisis anaerobia, fosforilacin oxidativa a partir
de la degradacin irreversible de la creatina fosfato (CP) o de la condensacin

de dos molculas de ADP (adenosn difosfato). La gluclisis es la ruta principal

en el metabolismo de la glucosa o del glucgeno para sintetizar el ATP en
condiciones aerobias o anaerobias.
En condiciones aerobias este proceso consiste en una serie de diez reacciones
enzimticas catablicas o degradativas en presencia de enzimas endgenas
(glucohidrolasas), que convierten la glucosa en cido pirvico (piruvato) y se
lleve a cabo la respiracin celular. Al momento de la muerte del animal, el
mayor cambio que experimenta el msculo tiene que ver con esa sntesis
energtica. El aporte de oxgeno derivado de la circulacin sangunea al tejido
muscular se interrumpe, la respiracin celular se paraliza y surge la sntesis
anaerobia de energa con un rendimiento mucho menor en la generacin de
ATP. El msculo anaerobio no puede mantener su nivel normal de ATP y la
gluclisis postmortem provoca la reduccin del cido pirvico en presencia de
la enzima lactato deshidrogenasa a cido lctico, con la consecuente
disminucin de pH en el msculo. El descenso de pH hace que las protenas
miofibrilares se aproximen a sus puntos isoelctricos y se desnaturalicen. La
desnaturalizacin va acompaada de una reducida capacidad de retencin de
agua de las protenas (CRA), fenmenos causantes de la exudacin y por ende
de la aparicin de las diversas calidades de carne.
Segn Andjar (2003) el msculo ahora depende de sus reservas energticas:
fosfato de creatina (CP), que es un compuesto intermedio de elevada energa,
y glucgeno para regenerar el trifosfato de adenosina (ATP) gastado con el fin
de mantener la homeostasis. Los sistemas de resntesis de ATP del msculo
son capaces inicialmente de refosforilar el difosfato de adenosina (ADP), que
es lentamente liberado hacia el sarcoplasma desde los sitios activos de la
miosina por la actividad constante de la ATP-asa no contrctil de la miosina
(enzima responsable de mantener el tono muscular en reposo y la temperatura
corporal) y por la actividad de la ATP-asa del retculo sarcoplsmico (Bendall,
1951; Bendall, 1978), segn las reacciones bioqumicas simplificadas que se
presentan a continuacin (Bendall, 1973a; 1973b; Monin, 1988; Hocquette,
1998):

2+ H

3+ Pi

4+ H 2 O AT P

AT P

4+ Creatina
+ AT P
2+ H
3+C P

AD P

(Reaccin 2.1.1-a)

(Reaccin 2.1.1-b)

Esta lenta degradacin del ATP en los sitios de la miosina (2.1.1-a) es el paso
determinante de la rapidez del proceso de cambios bioqumicos (Bendall,
1974).
Mediante la reaccin (2.1.1-b) se resintetiza el ATP de manera inmediata a
partir del ADP liberado en (2.1.1-a) y del CP; es catalizada por el enzima
creatina-fosfoquinasa que es una de las protenas solubles del sarcoplasma,
presente en elevadas cantidades en el msculo.
Simultneamente con la reaccin de la creatinaquinasa (2.1.1-b) se desarrolla
en el sarcoplasma el complicado mecanismo de resntesis de ATP por la
gluclisis, que comprende una secuencia de 12 reacciones resumidas
simplificadamente como:
+(glucosa)n 1 +2 H 2 O
4+ 2(lactato)

+ 3 AT P
2+ ( glucosa )n + H
3+3 Pi
3 AT P
El glucgeno

[ ( glucosa )n ]

(Reaccin 2.1.1-c)

es despolimerizado y fosforilado por la reaccin con

fosfato inorgnico en un proceso llamado fosforlisis, que es catalizado por el

enzima fosforilasa. Cada unidad de glucosafosfato formada entra en el ciclo
glucoltico de reacciones catalizadas por varios enzimas sarcoplasmticos,
donde es transformada en dos molculas de lactato (el ciclo para funcionar
necesita el cofactor NAD+ y lo regenera de manera continua con la reduccin

del piruvato a lactato), con la consiguiente resntesis simultnea de 3 molculas

de ATP a partir de 3 de ADP y 3 de fsforo inorgnico.
Durante el transcurso de estas reacciones se consume un H + por cada 2
molculas de lactato formadas, pero para ello es necesario que hayan sido
degradadas 3 molculas de ATP en (2.1.1-a) producindose as 3 H + y,
entonces, el efecto neto es de 2 H + por cada unidad de glucosa transformada,
los cuales se van acumulando, acidificando el medio y bajando el pH-, pues no
pueden integrarse en la mitocondria al sistema que transporta hidrgeno y
electrones catalizados por dehidrogenasas ligadas al NAD, flavoprotenadehidrogenasas y los citocromos, conductores de electrones que ha dejado de
funcionar debido a la carencia de oxgeno como aceptor final de electrones al
cesar la respiracin (Bendall, 1973a, 1973b). Por haber cesado la circulacin
sangunea, el cido lctico formado tampoco puede ser trasladado, como
ocurre en el animal vivo, al hgado, donde sera convertido en glucosa y
glucgeno, ni al corazn, donde sera metabolizado a dixido de carbono y
agua por va de un sistema enzimtico especializado.
La concentracin de ATP en el msculo (5-8,5 Molg) permanece elevada y
aproximadamente constante durante cierto tiempo por las reacciones (2.1.1-b)
y (2.1.1-c) que refosforilan el ADP competitivamente. El balance entre ambas
reacciones es ms o menos parejo mientras la cantidad de CP es an alta,
pero sta se va agotando rpidamente y no se regenera. Tan pronto la cantidad
de CP disminuye a alrededor de un tercio (aprox. 3 Molg -1) de su
concentracin inicial (12-13 Molg-1) predomina la gluclisis, que se acelera al
incrementarse el ADP y el Pi en el medio por la falta de CP para regenerar ms
ATP. La gluclisis conduce a una descomposicin incompleta de la glucosa, por
lo que es un proceso ineficiente de sntesis de ATP y slo produce 3 molculas
de ste a partir de cada molcula de glucosa derivada del glucgeno, contra 37
molculas que se producen en el ciclo respiratorio donde se quema
completamente la glucosa (Bendall, 1973a; 1973b).
Como la resntesis del ATP por la gluclisis es insuficiente para utilizar todo el
ADP que se libera, el contenido de ste en el sarcoplasma aumenta y entra en
juego otra reaccin productora de ATP por la accin del enzima mioquinasa,

que suministra alrededor de 10 % del ATP post mortem (Monin, 1988;

Hocquette, 1998):
2

4+q AM P

3 q AT P

2 q AD P

(Reaccin 2.1.1-d)

Y se desfosforila parte del ADP produciendo monofosfato de adenosina (AMP),

que es desaminado por una AMP-amino hidrolasa, segn:
+
2+qN H 4
++q H 2 O qIM P
(Reaccin 2.1.1-e)
2+q H

qAM P
La gluclisis y la consiguiente produccin de ATP se detienen, bien sea por el
progresivo aumento de la acidez hasta una concentracin tal (pH = 5,4-5,5) que
inhibe la actividad de la glucgeno fosforilasa y otros enzimas que intervienen
en este proceso, o por la desaparicin del AMP, que es un cofactor necesario
para ciertos enzimas de la glucogenolisis y la gluclisis, o a causa del
agotamiento de las reservas de glucgeno (Vignon, 1996). En este ltimo caso,
el pH final puede quedar en valores superiores a los normales. Este papel
regulador del glucgeno no ocurre normalmente en los msculos de la mayora
de los animales, debido a que se presenta en una cantidad tal que no se agota
por el metabolismo post mortem, aunque s puede suceder en el caso del cerdo
(Lundberg et al., 1987).
El saldo de las reacciones anteriores es una disminucin gradual de ATP, que
no se resintetiza en la cuanta requerida por la fibra muscular, y se pierde
irrecuperablemente al ser descompuesto por la accin de tres enzimas: la
ATPasa, la mioquinasa y la AMP-amino hidrolasa, que lo desfosforilan y
desaminan:

+
++ H
2+ N H 4

2+2 P
4 P
AT P

(Reaccin 2.1.1-f)

El final del IMP es ser degradado a hipoxantina y ribosa, pero este es un

proceso lento respecto a los anteriores y tiene lugar mayormente durante la
etapa posterior de resolucin del rigor o de maduracin de la carne.

2.1.2. RIGOR MORTIS

Conjuntamente con estos cambios ocurre una lenta despolarizacin de las
membranas de las fibras musculares que permite una salida gradual del Ca 2+
del retculo sarcoplsmico (RS) al espacio miofibrilar, y tambin se ha
planteado que de las mitocondrias Bendall (1973a) ha sealado que el
descenso del pH causa una prdida de la capacidad del RS para secuestrar el
Ca2+ (2.1.1-f), mientras que Whiting (1980) y Cornforth (1980) informaron que
hay una dependencia de esta capacidad con el pH, la cual decrece
rpidamente cuando el pH desciende por debajo de 6,0 (Greaser et al., 1969).
Sobre todo, con la progresiva degradacin del ATP, la bomba de Ca 2+ del RS
comienza a fallar porque no hay suficiente energa para que opere y es incapaz
de mantener el gradiente de Ca2+ a travs de la membrana (baja concentracin
del ion en el sarcoplasma y alta dentro del retculo). Entonces predomina la
difusin pasiva del Ca2+, no contrarrestada por el transporte activo, y va
aumentando la concentracin de este ion en el sarcoplasma. A una
concentracin promedio de ATP de 1 Molg -1 ya la concentracin de Ca2+
excede 10-6 M y activa el mecanismo de la contraccin, y una vez que la
concentracin de ATP ha bajado a menos de 0,1 Molg -1 (pH = 5,5) en los
alrededores de los sitios activos de la miosina, ya no es posible que se
deshagan los enlaces cruzados entre los monmeros de actina y las cabezas
de miosina, ahora vacas de ADP, formndose el complejo actomiosina y
contrayndose irreversiblemente los sarcmeros. De esta manera, la fibra
muscular tambin pierde su capacidad inicial de estiramiento, lo cual produce el
establecimiento de la rigidez muscular o rigor mortis que caracteriza el final de
esta etapa de los cambios post mortem (Bendall, 1973a, 1973b). En resumen

en los alrededores de los sitios activos de la miosina, ya no es posible que se

deshagan los enlaces cruzados entre los monmeros de actina y las cabezas
de miosina, ahora vacas de ADP, formndose el complejo actomiosina y
contrayndose irreversiblemente los sarcmeros. De esta manera, la fibra
muscular tambin pierde su capacidad inicial de estiramiento se observa en el
(anexo 2), lo cual produce el establecimiento de la rigidez muscular o rigor
mortis que caracteriza el final de esta etapa de los cambios post mortem
(Bendall, 1973a, 1973b). En resumen, se puede decir que el estado de rigor es
el resultado de que haya suficiente Ca 2+ para que se produzcan los enlaces
cruzados, pero insuficiente ATP para romperlos. Despus de instaurado el rigor
ya la carne puede llamarse as con toda propiedad.
La contraccin permanente del rigor es fsicamente idntica a la que ocurre en
los msculos del animal vivo, aunque es irreversible en condiciones normales y
tiene lugar en un periodo de tiempo mucho mayor, pues la velocidad de
recambio del ATP a la cual se establece es de aproximadamente 1/300 de la
velocidad en la contraccin in vivo (Bendall, 1973a).
El inicio del rigor mortis, segn experimentos realizados con los msculos del
cuello de bovino, es definido por el comienzo del decrecimiento de la
elasticidad del msculo, que ocurre cuando la concentracin de ATP ha
alcanzado un valor de aproximadamente 1 Molg -1 de msculo a 20 C, que
usualmente corresponde a un valor del pH muscular de alrededor de 5,9 a
condicin de que en el momento de la muerte del animal el glucgeno muscular
tenga un nivel normal, de aproximadamente 700mgg -1. En otros msculos,
semitendinosus y biceps femoris, el rigor tambin comienza alrededor de un pH
de 5,9 (Hamm, 1981).
El valor del pH y de la concentracin de ATP al cual se inicie el rigor vara con
la temperatura. Tambin en msculos del cuello de bovino se ha hallado que a
38 C comienza cuando el pH = 6,25 y la concentracin de ATP es
aproximadamente de 2 Molg-1; a 15 C el valor del pH correspondiente es de
5,75 y el del ATP de 1 Molg-1. Entre 10 y 38 C el rigor es completo cuando el
pH = 5,5 - 5,6 y el contenido de ATP menor de 0,5 Molg -1 (Honikel et al.,
1983). En la Tabla 2.1.2

Tabla 2.1.2 Datos promedio de glicolisis post-mortem al inicio del rigor mortis en el msculo L. dorsi
de diferentes especies (segn Lawrie, 1985).
Tiempo hasta la fase
Especie

rpida del rigor mortis

Caballo
Buey
Cerdo
Corder

(min/37C/N2)
238
163
50
60

pH
inicial
6,95
6,74
6,74
6,95

pH al
establecer el
rigor
5,95
6,07
6,51
6,54

pH
final
5,51
5,50
5,57
5,60

ATP/Pb
(% del FST al
establecimiento del
rigor)
8,3
13,2
21,0

CP/Pb (%
del FST
inicial)
18,9
13,2
7,2

o
1 hora post mortem. bATP/P, CP/P = fsforo debido al trifosfato de adenosina y al fosfato de creatina

respectivamente (FST= fsforo soluble total ) c Lawrie (1985). dMarsh (1966). Tiempo hasta el rigor en
ovinos, aproximadamente 80 minutos.

Al primer periodo de los cambios post mortem antes que se inicie el rigor,
durante el cual el msculo es relativamente estirable y elstico (la prdida de
estiramiento ocurre lentamente), se le llama fase de demora del rigor o fase
pre-rigor, que vara entre especies desde unos pocos minutos a varias horas:
aproximadamente 6-12 horas en el bovino y el ovino, de 15 minutos a 3 horas
en el cerdo, y entre 5 minutos y 1 hora en las aves de corral (Forrest et al.,
1975). A continuacin ocurre la llamada fase rpida del rigor, durante la cual se
produce rpidamente la prdida de la capacidad inicial de estiramiento del
msculo, que refleja la formacin de actomiosina, hasta que permanece
invariable a un bajo nivel (Lawrie, 1985).
En un msculo normal e intacto el rigor mortis presenta, entre otras, dos
facetas principales: el acortamiento y la rigidez, que lo endurecen y hacen
menos elstico y flexible. El acortamiento de los sarcmeros se origina por la
formacin de enlaces cruzados entre los filamentos finos y los gruesos y crea
un estado de tensin continua en las fibras musculares que produce la rigidez
caracterstica del msculo. La magnitud de este acortamiento se puede
determinar midiendo la disminucin de la longitud de un msculo u observando
los cambios de longitud del sarcmero con un microscopio o por medio de una
tcnica con lser (Hamm, 1981). La rigidez se estima por el grado de
estiramiento del msculo, que se determina midiendo cunto vara su longitud
sometido a la accin de un peso determinado (Bendall, 1973a). Tambin otros
importantes cambios del msculo en rigor son la acidificacin y la produccin
de calor.

En la Figura 2.1.2 se ilustran esquemticamente las relaciones entre las

transformaciones bioqumicas y entre stas y los cambios fsicos con el
ejemplo del msculo psoas del conejo a 38 C (Bendall, 1973a). Se puede
observar que la curva de disminucin de la concentracin de ATP no es lineal,
sino que presenta una meseta correspondiente a una concentracin de
aproximadamente
8 Molg-1 hasta que la concentracin de CP ha cado por debajo de 4 Molg -1
y entonces disminuye sigmoidalmente a medida que va siendo desfosforilado y
desaminado a IMP. El pH decrece a una velocidad constante mientras la CP
est an disminuyendo. Cuando sta se ha agotado un poco se aprecia un
punto de inflexin en la curva (pH = 6,7 en este caso) que marca un notable
incremento de la velocidad de disminucin del pH. Este incremento se debe a
que la velocidad de recambio del ATP en los sitios de la miosina es
aproximadamente constante en el transcurso completo del rigor (39 Mol h -1 g-1
de ATP en psoas de conejo y aproximadamente 32 Mol h -1 g-1 en l. dorsi y
sternomandibularis de bovino a 38 C y, en consecuencia, cuando disminuye la
resntesis de ATP a partir de CP aumenta la velocidad de la glucolisis para
contrarrestar el aumento de ADP y P y se incrementa ms rpidamente la
acidez del msculo.
La prdida de estiramiento del msculo se representa en la Figura 2.1.2 como
un aumento de la resistencia al estiramiento (Rs = 1 / estiramiento relativo). A
esta temperatura, la disminucin del estiramiento se establece a una velocidad
ms rpida tan pronto como 1/3 1/2 del ATP se ha agotado y se completa
cuando slo quedan trazas en el msculo. Es evidente que la prdida gradual
de estiramiento coincide con la instauracin del rigor, pues se inicia cuando hay
una concentracin de ATP muy reducida y un valor de pH relativamente bajo y
finaliza al agotarse el ATP y alcanzarse el pH final.

Figura 2.1.2 Cintica de los cambios post-mortem en msculo de conejo a 38C, segn Bendall (1973a).

Este patrn bioqumico del rigor de los msculos en reposo, con una buena
reserva de glucgeno, es uniforme en un amplio rango de condiciones, tanto
para varias especies de mamferos como para las aves de corral.
Comportamientos similares se han obtenido con el sternomandibularis de
bovino (Bate-Smith y Bendall, 1949) y el l. dorsi del caballo a 37 C (Lawrie,
1953), con el l. dorsi de bovino a temperaturas de refrigeracin (Bodwell et al.,
1965) y con el l. dorsi de cerdo (Tarrant et al., 1972). Lo que generalmente
vara es el tiempo en que se efecta el rigor, que est en dependencia de la
especie animal, el tipo de msculo y la temperatura de ste.
La temperatura es uno de los factores ambientales de mayor importancia que
determinan la velocidad de los cambios post mortem (Bendall, 1973b;
Jeacocke, 1977). En msculos de conejo y de bovino, la velocidad del rigor a
18 C ser aproximadamente 1/3 de la velocidad a 38C (temperatura corporal
del animal), de manera que la duracin del rigor ser unas 3 veces mayor, pero
apenas afecta el patrn del rigor, slo su tiempo de curso (Bendall, 1974). A las
temperaturas de refrigeracin usuales en la prctica comercial, el tiempo
requerido para que se alcance el rigor es entre 5 y 9 horas en el cerdo, entre 20
y 24 horas en el bovino y entre 1 y 2 horas en las aves de corral. Tomando

como ejemplo el l. dorsi. de bovino se tiene que el tiempo total del rigor es de 4
horas a 37 C, 16 horas a 17 C y 20 horas a 7 C y en el ovino los tiempos
correspondientes son aproximadamente los dos tercios de los valores del
bovino (Marsh, 1975). Por otra parte, en relacin con el tipo de msculo Tarrant
(1975) ha reportado que en canales de novillos (bovinos de 18 a 24 meses)
refrigeradas normalmente (aire a 3 C y una velocidad de 1 mseg -1) se ha
alcanzado el pH en el msculo psoas a las 6 horas post mortem y en el l. dorsi
a las 24 horas.

2.1.3. LA MADURACIN O ACONDICIONAMIENTO

Se considera en general que el ablandamiento de la carne sometida a
maduracin llega a ser pleno despus de un perodo a temperatura de
refrigeracin entre dos (Lawrie, 1985) y tres semanas (Etherington, 1987). El
proceso no se desarrolla linealmente en el tiempo. Penny (1980) ha precisado
que despus de 10 das de almacenamiento a 1 C, la carne alcanza un 80 %
de la reduccin potencial de su dureza y, a temperaturas algo ms altas, Taylor
et al. (1995) hallaron que puede lograrse entre 65 y 80 % del ablandamiento
final durante los primeros 3 a 4 das.
En efecto, es sabido que la velocidad de ablandamiento, y en general de
maduracin, aumenta, como la de todos los procesos post mortem, con la
temperatura (Bendall, 1973). Tambin se hace ms rpido el proceso cuando el
desarrollo del rigor se acelera. Esta es la causa del rpido ablandamiento que
se observa en la carne de pollo, la que ha sido sometida a electroestimulacin
y la de alto pH final (Dransfield, 1994). Se conoce que este ablandamiento se
debe, no a la disociacin de la actomiosina y la resolucin de la inextensibilidad
muscular por esta va (Marsh, 1954), sino a una disrupcin predominantemente
proteoltica de la estructura muscular, sin que ocurra afectacin masiva ni de
las protenas miofibrilares ni de los elementos del tejido conectivo (Lawrie,
1985).
Los primeros indicios de alteraciones en la estructura miofibrilar durante la
maduracin provinieron de la observacin microscpica de los homogenatos de
msculo madurado, que presentaban trozos de fibras ms cortos (esto es, con

menor nmero de sarcmeros) que los preparados a partir de msculo sin

madurar. Los discos Z del msculo madurado se aprecian muy plidos al
microscopio ptico, y en una serie de cortes de msculo durante la maduracin
pueden observarse los cambios deteriorativos de las fibras en esas zonas.
La Figura 2.1.3 muestra fotomicrografas electrnicas de fibras musculares de
carne (M. semitendinosus de bovino) maduradas a 10C.

Figura 2.1.3.. Fotomicrografas electrnicas de cortes longitudinales de M. semitendinosus de bovino mantenido a

10C durante: a - 1 hora (6 300 X); b 3 das (6 300 X); c y d 7 das (3 150 X y 2 100 X, respectivamente). Tomado
de Penny (1980).

En a, tomada 1 hora post mortem, puede apreciarse la apariencia ntegra de la

estructura estriada tpica del msculo esqueletal. En b, despus de 3 das, ya
se aprecian cambios estructurales a los lados de las lneas o discos Z, mientras
que en c y d, a los 7 das de almacenamiento a 10C, puede observarse que
las fibras se rompen a su travs, precisamente al nivel de los discos Z.
El tipo de rotura masiva de fibras que se observa en la Figura 5d es
caracterstico del comportamiento del msculo madurado en cuanto a su
extensibilidad. Mientras que los msculos en rigor son prcticamente
inextensibles, debido al entrelazamiento de los filamentos de actina y miosina,

el msculo madurado la recupera, pero en forma no elstica, mediante la rotura

de numerosas fibras, debida a la disrupcin de sus estructuras de soporte
(Penny, 1980).
Para una comprensin adecuada de la maduracin, por tanto, los procesos
enzimticos involucrados merecen atencin especial.
Cuando hablamos del proceso enzimtico que ocurre en esta etapa,
empezamos hablando de las primeras proteasas endgenas en relacin con la
maduracin de la carne llamadas catepsinas. Estas enzimas, contenidas en los
lisosomas, y que se liberan durante los procesos post mortem, se consideraban
originalmente las responsables directas de la maduracin (Valin, 1970; Eino y
Stanley, 1973).
El agotamiento del ATP celular tiene implicaciones adicionales a las
anteriormente sealadas, en particular en relacin con la integridad de diversas
estructuras celulares, como las membranas. Debilitadas adicionalmente por el
descenso post mortem del pH, las membranas de la clula se hacen
permeables primeramente a los iones, y finalmente a enzimas proteolticas
como las catepsinas, que pasan al inicio al citoplasma y posteriormente, a
travs de la membrana de la clula, al espacio extracelular (Etherington, 1987).
Se han aislado varias proteasas lisosomales, como las catepsinas B, D, H y L,
pero sus caractersticas funcionales, y su actividad sobre diversas protenas del
msculo, no se corresponden con el rol que originalmente se les asign en la
maduracin. Si bien Okitani et al. (1980) demostraron que la catepsina L es
capaz de romper los sarcmeros al nivel de las lneas o discos Z, con cambios
muy similares a los que se producen durante la maduracin, la catepsina D se
muestra particularmente activa sobre la miosina, mientras que la B puede
degradar tanto la actina como la miosina (Etherington, 1987). Por otra parte,
excepto para la catepsina H, el intervalo de pH en el que son activas es en
general demasiado bajo para que la proteolisis de la maduracin pueda
depender fundamentalmente de ellas (catepsina B: 3,0-6,0; catepsina D: 2,54,5; catepsina H: 5,0-7,0; catepsina L: 3,0-6,0) (Etherington, 1987).

Las protenas estructurales predominantemente modificadas durante la

maduracin son la desmina y la troponina T y, en menor medida, la conectina
(titina), la troponina I y la protena C (Penny, 1980; Penny et al., 1984). Goll et
al. (1983) concluyeron, adecuadamente, que la escasa degradacin de miosina
y actina que ocurre en el msculo post mortem era indicativa de que la mayor
parte de la proteolisis estructural durante la maduracin debera deberse a una
proteasa neutra con escasa actividad sobre estas protenas, llamada en aquel
momento factor activado por calcio (calcium activated factor: CAF) o factor
sarcoplsmico activado por calcio (calcium activated sarcoplasmic factor:
CASF) (Lawrie, 1985).
Otros autores reconocieron que se trataba realmente de un complejo
enzimtico, y recibi otros nombres, como proteinasas neutras activadas por
calcio (calcium activated neutral proteinases: CANP) (Etherington, 1987).
Es significativo en este contexto que el inicio de la maduracin coincida con el
agotamiento del ATP muscular y, consecuentemente, con la merma y eventual
cesacin del transporte activo de Ca2+ hacia el retculo sarcoplsmico y el
aumento resultante en la concentracin de Ca 2+ en el sarcoplasma (Penny,
1980) hasta concentraciones capaces de activar estas proteasas neutras.
El paralelismo entre los cambios provocados por el CAF o CANP en las
miofobrillas y los sufridos por estas durante la maduracin convencional
(Parrish, 1978; Nagainis y Wolfe, 1982; Slinde y Kryvi, 1986) hizo centrarse en
l la atencin de los investigadores, que identificaron dos componentes
principales del complejo (Etherington, 1987) y los llamaron, primeramente
calpana I y calpana II (Etherington et al., 1990) y, cuando se esclarecieron las
dependencias entre sus actividades y la concentracin de Ca 2+, m-calpana y calpana, dado que son activadas por concentraciones de Ca 2+ en el orden de
mMolL-1 y MolL-1, respectivamente. Una de las variantes actualmente
ensayadas para acelerar la maduracin de la carne (sin gran practicabilidad
industrial hasta ahora) es precisamente el tratamiento de la carne con diversas
concentraciones de Ca-1 (Alarcn Rojo y Dransfield, 1989; 1995; Got et al.,
1996).

Actualmente sabemos que el sistema calpanico consta, en los vertebrados, de

tres protenas bien identificadas y seis variantes de mRNA que portan el cdigo
de protenas clasificadas, por homologa de secuencia, como pertenecientes a
la familia de las calpanas (Goll et al., 1998). Las tres protenas bien estudiadas
son las dos enzimas ya mencionadas, m-calpana y calpana, y la
calpastatina, una protena cuya nica actividad conocida es la inhibicin de las
dos calpanas.
La actividad del sistema calpanico desempea un rol fundamental, tanto en el
crecimiento del msculo esqueletal, como en el grado de ablandamiento
provocado por la maduracin de la carne. La calpastatina parece ser el
componente variable del sistema: la actividad calpastatnica en el msculo est
fuertemente relacionada con la tasa de recambio (turnover rate) de la protena
muscular y la velocidad de ablandamiento post mortem (Goll et al., 1998),
aunque algunos resultados en sistemas modelo sugieren que cierto grado de
autolisis calpanica podra desempear un rol en la limitacin del grado de
maduracin alcanzable mediante la actividad de estas proteasas (Geesink y
Koohmaraie, 1999). El modelo actualmente aceptado formula que una actividad
calpastatnica alta reduce la tasa de recambio de la protena muscular y est,
por tanto, asociada, por una parte, con un aumento en la velocidad de
crecimiento muscular y, por medio de una actividad calpanica reducida en el
msculo post mortem, con una menor velocidad de ablandamiento (Morton et
al., 1999; Goll et al., 1998). Esto explica la dureza de la carne de los animales
tratados con agonistas beta-adrenrgicos (Fiems et al., 1989; Dransfield, 1994).
La alternativa que se perfila como ms prometedora en la aceleracin de la
maduracin es, segn lo anterior, la aplicacin de mtodos que aceleren el
establecimiento del rigor mortis, y permitan as pasar lo antes posible a la etapa
de maduracin. El acortamiento sustancial de la fase de establecimiento del
rigor mortis permitira de este modo realizar una maduracin corta, pero a
temperatura relativamente alta, con un grado considerable de ablandamiento.

2.2.

CAMBIOS DE pH POSMORTAL DEL ANIMAL

Instantes despus del sacrificio de los animales, en el msculo comienzan una

serie de cambios metablicos. El hecho ms significativo es que se incrementa
progresivamente la cantidad de cido lctico como consecuencia de que el
msculo consume las propias reservas de glucgeno. El incremento del
contenido de cido lctico se mide mediante el valor de pH, de modo que el
aumento del contenido de este cido en el msculo se relaciona con un
descenso progresivo del valor de pH. Transcurridas aproximadamente 24 horas
desde el sacrificio de los animales, el valor de pH se encuentra en torno a 5,5.
Este es el valor que se considera "ptimo" para que se desarrolle
correctamente el proceso de maduracin de la carne. INTIA (2005).
Garrido (2005) menciona que el pH desciende en los msculos tpicos de
mamferos desde valores cercanos a 7-7.3 hasta valores entre 5,5 y 5,7 en las
primeras 6 a 12 horas del sacrificio. Por encima de estos valores, el glucgeno
estara ausente del musculo en condiciones normales. La cantidad de
glucgeno que haya en los msculos antes del sacrificio depender en gran
medida de todos aquellos factores que causan estrs fsico y fisiolgico a los
animales. Por esto, el pH muscular resulta ser entonces una medida
interesante para cuantificar el nivel de reserva energtica en el musculo,
adems de permitir valorar como ha sido tratado el animal antes del sacrificio.

2.3.

FACTORES QUE AFECTAN EL pH

De acuerdo a Saudo (2006) Son muchos los factores que influyen en la

calidad de la canal y de la carne, el conocimiento de cules son, requiere de
trabajos amplios que analicen el problema bajo mltiples puntos de vista.
Para poder detallar los factores que afectan el pH de la carne es necesario
discriminar tres momentos por los que pasa el animal y/o la carne. Estos son:
antemortem, premortem y postmortem.

2.3.1. FACTORES ANTEMORTEM

Dentro de los factores antemortem, se pueden separar aquellos que son
inherentes al animal o intrnsecos, de los que son ajenos a ellos o extrnsecos.

FACTORES INTRNSECOS :

Raza: En general, la raza es un factor muy considerado en estudios de calidad

del producto, sin embargo, sus efectos son menos importantes que los de otros
factores.
En un estudio reciente, realizado por Hopkins et al (2007) con animales de
entre 4 y 22 meses de edad de 6 genotipos diferentes que incluyen las razas
Poll Dorset, Border Leicester y Merino, observaron que la raza tuvo un efecto
significativo sobre el valor del pH medido en el msculo Longissimus Dorsis.
Los animales cruzas Merino presentaron valores mayores (5,73) que los
animales de las razas Poll Dorset y Border Leicester (5,64 y 5,69
respectivamente).
Beriain et al (2000), realizaron un estudio con corderos de las razas Lacha y
Raza Aragonesa. Se hallaron diferencias debidas a la raza: los corderos Raza
Aragonesa presentaron un mayor rango en los valores de pH (5,6 5,93) que
los de la raza Lacha (5,62 5,77).
Sin embargo, en un estudio similar a este, realizado por Martnez Cerezo et al
(2005) compararon los efectos de las razas Churra, Merino Espaol y Rasa
Aragonesa en corderos. En este caso, no se encontraron efectos de la raza
sobre el pH. (Los valores se presentaron entre 5,50 y 5,58).
Sexo: Las diferencias entre sexos en la calidad de la carne, en general no son
muy importantes.
En un relevamiento realizado por Saudo et al (2005) en un matadero de la UE,
observaron que las hembras y los animales con mayor engrasamiento
presentaron valores de pH ms bajos. Los autores atribuyen estos resultados a
que las hembras naturalmente son ms engrasadas y menos susceptibles al
estrs que los machos. Explican que el engrasamiento podra estar relacionado
con la accin protectora del tejido adiposo con relacin al fro, ya que
temperaturas ms elevadas en el proceso de instauracin del rigor mortis
podran acelerar el metabolismo muscular y la mayor cada del pH.
Edad y peso de faena: La edad, como el peso de faena, son factores que van
asociados ya que un mayor peso de sacrificio en general va acompaado por

una mayor edad. En general la calidad de la carne vara poco con la edad. Se
observ una cierta tendencia a que el pH aumenta a medida que aumenta el
peso de faena, posiblemente debido a una mayor susceptibilidad de los
animales mayores al estrs.
En el estudio realizado por Beriain et al (2000), sacrificaron corderos con 12, 24
y 36 kg de peso vivo (PV). Encontraron diferencias estadsticamente
significativas entre los animales de 24 kg con respecto al resto. Los primeros
presentaron valores de pH que rondan entre 5,77 y 5,93, mientras que los de
12 y 36 kg presentaron valores de pH que rondaron entre 5,66 y 5,76.
A diferencia del estudio anterior, Martnez Cerezo et al (2005) no hallaron
efectos del peso de sacrificio sobre el pH en corderos sacrificados con 10, 20 y
30 kg de PV. Los valores de pH en este trabajo rodaron entre 5,50 y 5,58.
En el trabajo realizado por Teixeira et al (2005) con corderos de ambos sexos,
sacrificados en tres rangos de peso: 9-14; 14 -19 y 19-24 kg, encontraron que
los ms pesados presentaban mayores valores de pH (5,8 vs 5,7), mientras
que no encontraron efectos del sexo sobre el pH.
Los corderos cruza Corriedale, de ambos sexos, sacrificados en dos
categoras de peso: livianos (16,3 kg) y pesados (21,7 kg) no presentaron
diferencias en el pH debidas al peso ni al sexo en el estudio realizado por
Bianchi et al (2006a).
En un estudio realizado por Daz et al (2003) con corderos de la raza
Manchega, de ambos sexos y sacrificados a los 10, 12 y 14 kg de Peso, no se
encontraron diferencias debidas al sexo en el pH medido a los 60 min y a las
24 h postmortem. Si se encontraron diferencias debidas al peso de sacrificio,
siendo mayores los pH de los animales ms pesados (pH 60

min

: 6,43; pH24hrs:

5,67).

FACTORES EXTRNSECOS:

Sistema de produccin: De acuerdo a Hargreaves et al (2004), los animales

criados en pradera pueden llegar al momento de la faena con bajo potencial
glucoltico en sus msculos comparados con aquellos criados en feedlot. El
autor atribuye esto a la menor calidad energtica que tienen los pastos

comparados con la dieta que recibe un animal de feedlot. En estos ltimos, el

mayor nivel energtico de la racin se puede traducir en mayores reservas de
glucgeno muscular que pueden evitar la incidencia de cortes oscuros.
Dieta y aditivos: Con respecto a la lactancia, Vergara el al (1999b) estudiaron
el efecto del tipo y duracin de la lactancia sobre la calidad de la carne de
corderos de la raza Manchega de

ambos sexos. Los valores de pH

encontrados rondaron entre 5,68 y 5,71 no encontrndose diferencias

estadsticamente significativas debidas al tratamiento ni al sexo.
Con respecto al uso de aditivos, Lowe et al (2002) estudiaron el efecto del uso
de suplementacin con un producto comercial y el uso de bolos ruminales con
magnesio sobre la tasa de crecimiento, las respuestas al estrs pre-sacrificio,
los contenidos de glucgeno muscular y la terneza de la carne de corderos
criados a pastoreo. No hallaron diferencias en los niveles de glucgeno
muscular, ni en el pH de la carne debidas a la suplementacin, ni del uso de los
bolos. Los valores de pH obtenidos en todos los tratamientos fueron bajos, y se
encontraron entre 5,53 y 5,55.

FACTORES PREMORTEM:

Estrs: En general los valores y rangos de pH encontrados en la literatura

indican que la especie ovina es menos sensible al estrs que los cerdos o
vacunos, por lo cual no presentaran los problemas caractersticos derivados de
pHs anormales. De acuerdo a Apple et al (1995) los ovinos parecieran tener
mecanismos fisiolgicos diferentes a los vacunos, ya que la contraccin
muscular en ellos no es un requisito para los procesos DFD.
De acuerdo a Saudo et al (1998) Se puede hablar de dos tipos diferentes de
estrs: uno

es el que puede existir en la granja, que es mas o menos

importante, dependiendo de cuan largo sea y si este momento estresante

ocurre prximo al momento del sacrificio. El segundo, y probablemente el ms
importante est relacionado a las condiciones pre-sacrificio (manejo, trasporte,
alimentacin, etc).
Apple et al (1995) estudiaron el efecto de distintos factores estresantes en
ovinos Y encontraron que aquellos animales que fueron sometidos a

tratamientos estresantes presentaron

valores de pH significativamente

mayores (>6,0) a los que no fueron sometidos a estrs (5,725,74). Adems, la

carne de los animales estresados fue significativamente ms oscura y ms
tierna que la de los no estresados.
Transporte: El transporte resulta un evento desconocido y estresante para los
animales. Involucra una serie de situaciones de manejo, tales como: carga,
confinamiento, descarga y encierre en un muevo ambiente desconocido que
son desagradables y pueden llevar al desconfort del animal si no se planean
con cuidado y apropiadamente (Grandin, 1993)
Durante este momento, los animales son expuestos a factores ambientales
estresantes como ser temperaturas extremas, humedad, ruidos y movimientos.
Un estrs adicional puede ser causado por el reagrupamiento social llevado a
cabo despus de la descarga en las plantas de faena.
Cibils et al (1994) y Van de Water et al (2003) sealan que el transporte por
cualquier medio que sea, afecta las condiciones fsicas del animal, as como la
calidad de la carne y su vida til, al modificar las condiciones de acidez
muscular y la velocidad y duracin del rigor mortis.
En un estudio realizado por Rivero el al (2005) estudiaron el efecto del doble
transporte variando el tiempo entre ambos sobre la calidad de la carne de
corderos tipo ternasco (11,3 kg de PV y 100 das de edad aproximadamente).
Los animales fueron transportados desde la granja de cra hasta el centro de
clasificacin y luego desde este ltimo hasta el matadero. Los tiempos de
estada en el centro de clasificacin fueron de 0, 7 y 28 das. No se encontraron
diferencias en los valores de pH (5,51-5,52)

entre los tres tratamientos

utilizados.
Saudo et al (2005) estudiaron el efecto del tiempo de transporte sobre el pH
de la carne, utilizando transportes de menos de 30 min, entre 30 y 60 min y
mayores a 60 min. Los valores de pH encontrados variaron entre 5,74 y 5,79,
no hallndose diferencias estadsticamente significativas entre los tres
tratamientos.

Refirindonos al ganado vacuno, Jones y Tong (1998), reportaron que la

frecuencia de aparicin de cortes oscuros aumenta a medida que la distancia
de transporte es mayor. Gallo (1994) indic que Tanto el transporte, como los
procedimientos de manejo de los animales durante el mismo pueden ser
significativos causantes de estrs que estn a menudo relacionados con la
degradacin en calidad de la carne y que afectan el bienestar, medidos en
trminos de pH.Garriz (1995) explic que es fundamental la formacin de lotes
homogneos en el transporte, de manera de evitar la mezcla de animales de
mayor edad con los de menor edad, machos con hembras, sanos con
enfermos, o de distinta procedencia.

MANEJO PRE-SACRIFICIO

Con respecto al tiempo de permanencia de los animales en los corrales previo

al sacrificio, Hargreaves et al (2004) realiz un relevamiento en distintos
frigorficos vacunos de Chile, con el objetivo de identificar los factores que
inciden en la aparicin de cortes oscuros. Para ello, dividieron el tiempo de
espera en los corrales en tres categoras: un da, entre uno y dos das y ms de
dos

das.

Observaron

que

la

incidencia

de

cortes

oscuros

difiere

significativamente entre los animales que permanecieron menos de un da, de

que aquellos que tuvieron una espera mayor a un da. Explican estos
resultados argumentando que los animales que permanecieron ms de un da
perdieron gran parte de sus reservas de glucgeno debido a los factores de
estrs a los que estuvieron sometidos. El potencial glucoltico de sus msculos
se vio afectado, disminuyendo a valores que afectan directamente la
produccin de cido lctico post-mortem, lo que se traduce en un pH alto.
Aturdimiento pre-sacrificio: En un estudio realizado por Vergara, et al (2005)
trabajaron con corderos de la raza Manchega y compararon el efecto del tipo
de aturdimiento pre-sacrificio sobre la calidad de la carne. Trabajaron con
aturdimiento elctrico (110V, 50 Hz durante 5 s, utilizando electrodos ubicados
a ambos lados de la cabeza, detrs de las orejas), con gas (90% de CO
durante 90 s, en grupos de a 5 animales), y sin aturdimiento. El efecto del tipo
de aturdimiento sobre los valores de pH medidos a las, 0 min, 45 min y 24 h fu
significativo. En general, los animales que recibieron aturdimiento pre-sacrificio

siempre presentaron menores valores de pH que aquellos que no fueron

aturdidos. En el pH medido a las 24 hs no encontraron diferencias entre el tipo
de aturdimiento (elctrico: 5,63; a gas: 5,65; sin aturdimiento: 5,78)
Sacrificio: El momento de la faena, como factor vinculado al estrs,
eventualmente podra tener un efecto sobre la calidad de la carne. Dentro de
este apartado debiramos considerar la poca del ao, el da de la semana y el
momento del da (maana o tarde).
Con respecto a la poca del ao, Jones y Tong (1989), adaptando los datos
para el hemisferio sur, sealaron que existe una mayor incidencia de cortes
oscuros en vacunos en los meses de Enero y Febrero (0.93%) que en los
meses de Marzo-Abril (0.79%). Estos autores sugieren que no solo la
temperatura mxima y mnima tiene influencia en el pH, sino que tambin
existe un efecto de la amplitud trmica del da previo a la faena. Scanga et al
(1988) sealaron que temperaturas ambientales mayores a 35C, menores a 0
o una amplitud trmica mayor a 5,6C, influyen directamente en la aparicin de
cortes oscuros.
En el trabajo realizado por Saudo et al (2005), observaron que los ovinos
sacrificados en los meses de invierno y primavera presentaron mayores valores
de pH (5,81) en relacin con los sacrificados en verano y otoo (5,76). Los
autores

explican

estos

resultados

argumentando

que

los

mayores

requerimientos energticos en el invierno y un posible mayor estrs primaveral,

ya descrito en otras especies, podran justificar el mayor consumo de
glucgeno y esos valores de pH ms elevados.
El da de la semana y el momento del da en el que se lleva a cabo la faena
son factores importantes que se deben tener en cuenta, en funcin de la
cantidad de animales que se sacrificarn y la capacidad de las cmaras de
oreo y refrigeracin. Estos son factores que afectarn la temperatura y
humedad de las cmaras, lo cual incide en el descenso del pH muscular que
ocurre durante el establecimiento del rigor mortis.

FACTORES POSTMORTEM:

Fro: El ritmo de enfriamiento de las canales tiene efecto sobre el pH de carne,

debido a que la actividad de las enzimas es dependiente de la temperatura. El
grado de enfriamiento incide en el grado de cada del pH por la produccin de
cido lctico, lo que afecta la velocidad de instauracin del rigor mortis. La
temperatura est relacionada el ritmo de consumo del ATP muscular. Este
consumo se lleva a cabo en dos fases. Durante la primera, el ATP utilizado para
mantener las condiciones del msculo es total o parcialmente reemplazado por
la sntesis de ATP a travs de la gluclisis (mientras todava haya oxgeno). La
segunda fase se produce cuanto los niveles de ATP comienzan a caer, debido
a que ya que no se puede llevar a cabo la gluclisis aerbica. La longitud de la
primera fase depende de la temperatura, con un mximo a los 10-15C. A
temperaturas menores o mayores a estas, esta fase ser ms corta, lo cual
produce una reduccin en el tiempo de instauracin del rigor mortis.
Si el msculo se enfra por debajo de los 10C antes de la instauracin del
rigor, la carne obtenida es dura tras el cocinado. Este fenmeno se denomina
acortamiento por fro (Warris, 2003).
Tiempo de oreo: En un trabajo realizado por Bianchi et al

(2006b) con

corderos pesados de la raza Dohne Merino x Corriedale, estudiaron el efecto

de distintos tiempos de oreo (0, 2, 4, 6 y 8 h) en cmara a 13,0C antes de
refrigerar las canales a 2,7C. Los valores medios de pH. Obtenidos para todos
los tratamientos fueron de 5,5, sin encontrar diferencias estadsticamente
significativas para los tratamientos estudiados.

2.4.

TIPOS DE CARNE SEGN DESCENSO DE pH

Hay tres tipos de alteraciones del metabolismo post mortem relacionadas con
la evolucin del pH que se pueden manifestar en la musculatura del animal.
Estos defectos son: la carne PSE, la DFD y la carne cida o del tipo
Hampshire.

2.4.1. CARNE PSE

La carne PSE, llamada as segn las iniciales de las palabras inglesas pale,
soft y exudative, o sea, plida, blanda y exudativa, de acuerdo con las
caractersticas sensoriales que presenta como se observa en el (anexo 1). Es

un defecto propio de la carne de cerdo, aunque en circunstancias poco usuales

puede manifestarse en la de res. Tambin suele manifestarse en la pechuga de
pavo.
El fenmeno PSE es tpico de los cerdos que tienen una gran sensibilidad
(determinada genticamente) a un corto e intenso estrs previo al sacrificio o
en el momento de efectuarse ste, ante el cual reaccionan de forma tal que
presentan una respuesta desproporcionada tanto a la accin de las hormonas
que se producen como a la anoxia. Su diferencia con los animales normales
estriba en que al mismo tiempo que se produce un gran metabolismo muscular
con consumo y produccin de ATP, se resintetiza glucgeno en los msculos.
Este comportamiento se debe a que estos cerdos extremadamente sensibles
tiene un tipo de fibras particular, con las caractersticas propias de las ms
contrctiles y glucolticas (blancas) y las ms oxidativas (rojas).
Esta actividad glucoltica, puesto que hay suficiente glucgeno presente,
continua inmediatamente despus del sacrificio y se produce una sorprendente
aceleracin del metabolismo que trae un rpido descenso del pH, el cual
alcanza valores por debajo de 5,8 a los 30-45 minutos post mortem asociados
a una alta temperatura muscular (>35 C). Esto causa cambios en las
membranas de las fibras y la desnaturalizacin de las protenas musculares,
que producen una gran exudacin; un color plido, tirando a grisceo en casos
extremos, y una consistencia poco firme (Honikel et al., 1986).
Enfalt et al. (1993) han sealado que la eleva- da rapidez del metabolismo
antes del sacrificio puede producir una acumulacin de cido lctico y un bajo
pH en los msculos antes de que comience la gluclisis post mortem y que el
desarrollo de la condicin PSE parece ser iniciado por una combinacin de una
disminucin del pH ya presente cuando ocurre el desangramiento y el rpido
descenso posterior.
En los cerdos propensos al PSE, la constante de la velocidad de liberacin del
Ca2+ del RS es aproximadamente 2 veces ms alta que en los animales
normales. Cuando se produce un estmulo neuromuscular por causa del estrs
se incrementar la concentracin de Ca 2+ mucho ms que la necesaria para
iniciar un ciclo de contraccin y rebasa la capacidad de la bomba de calcio para

restaurar la concentracin de este ion a los valores del estado de reposo. Este
sbito aumento de la concentracin de Ca +2 en el sarcoplasma incrementa en
el msculo la velocidad del recambio de ATP y la glucolisis, causando la
aceleracin del descenso del pH propia de los msculos PSE (Rbensam,
2000).
El rigor mortis se instaura en mucho menor tiempo en los msculos PSE que
en los normales, pues las reservas de energa son metabolizadas rpidamente
(Bendall, 1974a). En los msculos de cerdos normales, los cambios post
mortem finalizan entre 5,6 y 5,4 al cabo de 5 a 9 horas despus del sacrificio y
durante este tiempo la temperatura de los msculos descender segn las
condiciones de refrigeracin. As, por ejemplo, en una canal de cerdo
refrigerada convencionalmente, el pH desciende en el msculo longissimus
dorsi a un pH entre 6,3 y 5,9 a las 3 horas post mortem (Honikel, 1987).
La principal consecuencia directa de la rpida acidificacin del msculo a la
temperatura corporal es la desnaturalizacin ms o menos extensa de las
protenas miofibrilares y sarcoplsmicas, que originan una disminucin de la
capacidad de retencin de agua (no de su contenido) y una modificacin de la
refraccin de la luz por la carne. La carne PSE presenta una gran exudacin en
su superficie de corte, que es muy hmeda y con una simple presin se origina
una

prdida

de

lquido.

Offer

Trinick

(1983)

plantearon

que

la

desnaturalizacin de la miosina puede causar una prdida de cargas elctricas

en los filamentos o un cambio en la forma de los puentes cruzados entre la
actina y la miosina, haciendo que el retculo que forma los filamentos se encoja
originando prdidas de agua.
El color de la carne PSE es ms plido y menos rosado que el de la carne
normal, lo cual se explica por un incremento de la dispersin de la luz causado
por la desnaturalizacin de las protenas sarcoplsmicas (Bendall, 1973b).
Cuando la luz alcanza la superficie de la carne, una parte de ella es reflejada
por la superficie hmeda sin cambiar su longitud de onda, mientras que la otra
parte que entra en la carne es dispersada fuertemente y pierde su direccin
original. Una fraccin de esta luz dispersada hace un giro en U, despus de
haber sido dispersada en una gran cantidad de puntos, y retorna hacia donde
vino. Alguna luz escapa de la superficie de la carne y es visible para el

observador (mientras ms luz retorne, ms plida aparece la carne). Al pasar la

luz a travs de la carne, son absorbidas algunas longitudes de onda (gran parte
de la luz verde es absorbida por la mioglobina) de manera que la carne de
cerdo aparece rosada para el observador. Entonces, si un alto grado de
dispersin reduce el paso de la luz a travs de la carne, disminuye esta
absorbancia selectiva y la carne es menos rosada y ms plida que la normal
como ocurre con la PSE (Swatland, 1992).
Tambin puede haber un efecto sobre la mioglobina, cuya desnaturalizacin
provoca su oxidacin a metamioglobina, con reduccin de la intensidad del
color rosado caracterstico de la carne de cerdo (Forrest et al., 1975).
La flaccidez de la carne PSE parece deberse a que el colapso del retculo de
los miofilamentos y la expansin de los fluidos sarcoplsmico e intercelular
disminuye la firmeza o turgencia de la carne, de manera parecida a como la
condicin osmtica de las clulas de los vegetales determinan la turgencia o la
blandura de las frutas (Swatland, 1992).
Esta carne tiene menor aceptacin por su apariencia desagradable y sus
grandes mermas durante la coccin. Desde el punto de vista del procesamiento
su baja retencin del agua la hace inadecuada para jamones cocidos, otras
piezas curadas y cocidas y productos del tipo emulsin crnica. En las partes
ms valiosas de la canal se encuentran los msculos donde se manifiesta ms
acentuadamente la condicin PSE: longissimus dorsi en el lomo y
semimenbranosus, gluteus medius y bceps femoris en la pierna (Santoro,
1980).
No todas las especies ni razas animales, ni todos los individuos dentro de ellas,
reaccionan de igual modo ante los mismos estmulos estresantes. As, el cerdo
es mucho ms sensible, mientras que el ovino lo es menos. La sensibilidad al
estrs est acentuada en ciertas razas de cerdos, excelentes productoras de
carne magra, como la Pietrain, Poland China y diversas variantes de Landrace
europeas. Estas razas, representantes de la seleccin gentica encaminada a
la obtencin de animales magros y excepcionalmente musculosos, han visto
modificadas las caractersticas de sus fibras musculares, de modo que son

especialmente sensibles a la regulacin hormonal y la anoxia que acompaan

al estrs.

Figura 2.4. Cintica de evolucin del pH en diversos tipos de carnes (segn Monin, 1988).

2.4.2. CARNE DFD

La condicin DFD est asociada con un alto pH f y no tiene un origen gentico,
sino que es provocada por un prolongado estrs en el periodo anterior al
sacrificio, que conduce a que se agote prcticamente el glucgeno o haya un
bajo contenido en los msculos de los animales cuando son sacrificados. De
esta manera la instauracin del rigor se produce en un corto tiempo por una
insuficiente cantidad de ATP, que no puede ser suministrado por una gluclisis
reducida por la carencia de glucgeno. La cantidad de cido lctico producida
es pequea y, por consiguiente el pH ltimo ser de un valor elevado que
define a esta carne, por encima de 6,2, y en ocasiones puede estar alrededor
de 7,0.
Esta carne es de aspecto seco (muy poco exudativa), oscura y pegajosa al
corte. Por su elevado pH es particularmente susceptible a un rpido deterioro
microbiano. Tiene una elevada capacidad de retencin de agua y una textura
firme y gomosa.

La carne DFD aparece oscura porque su superficie seca no dispersa tanto la

luz como lo hace la ms abierta superficie de la carne normal y de la PSE (el
extremo contrario). Esta carne es ms translcida que la normal y la luz
incidente es transmitida hacia lo profundo del msculo y se absorbe
intensamente, con muy poca dispersin. Adems, en el msculo de alto pH, las
fibras

estn

turgentes

dispuestas

conjuntamente

en

un

estrecho

empaquetamiento, presentando una barrera a la difusin del oxgeno en su

superficie, y como resultado, la capa roja de oximioglobina superficial se hace
mucho ms delgada que en la carne normal y la capa oscura subyacente de
mioglobina se hace ms aparente (Walters, 1975).
Este defecto DFD aunque se presenta en los cerdos, es ms frecuente en el
bovino. Los toros jvenes son muy propensos a producir carne DFD por su
naturaleza fcilmente excitable y tienden a ser ms agresivos y luchar en el
grupo de animales en que se encuentran, lo que conduce a un gasto energtico
que deja exhaustas sus reservas de glucgeno.
La carne de cerdo DFD por su elevada capacidad de retencin de agua es
apropiada para productos del tipo emulsin crnica y jamones cocidos, pero en
piezas grandes curadas no es conveniente, pues reduce la difusin de la sal
por su estructura cerrada.

2.4.3. CARNE HAMPSHIRE O CIDA

La carne del tipo Hampshire, tambin llamada carne cida por su bajo pH f, es
una caracterstica de los cerdos de esta raza que puede ser transmitida por
herencia en sus cruzamientos como una caracterstica dominante.
Este tipo carne no es producido por ningn tipo de estrs. Tiene un descenso
del pH de una rapidez normal en el inmediato periodo post mortem, pero la
extensin total de este descenso es anormalmente grande y resulta en un pH
muy bajo. No es exudativa, pero se caracteriza por un color plido y un bajo
rendimiento tecnolgico en el proceso de coccin (Monin y Sellier, 1987).
La explicacin para este fenmeno se basa en el potencial glucoltico del
msculo en el momento del sacrificio. Este concepto fue desarrollado por
Bendall (1973a) y consiste en la suma de los compuestos transformables en
cido lctico en el momento del sacrificio (Monin y Sellier, 1985):

Potencial glucoltico = 2 ((glucgeno) + (glucosa-6-fosfato) + (glucosa)) + cido

lctico.
Los

cerdos

Hampshire

se

caracterizan

por

un

potencial

glucoltico

anormalmente elevado que determina el bajo pHf de su carne (Monin y Sellier,

1985) y, en consecuencia, sus defectos de calidad. Un gen nombrado
Rendement Napoli, cuyo alelo dominante est asociado al potencial
glucoltico, se manifiesta por un incremento de la concentracin de glucgeno
en el msculo a alrededor del 70 % dela concentracin normal. Este gen afecta
la capacidad de retencin de agua de las fibras blancas de los msculos del
cerdo, causando prdidas de agua (4-6 %) durante la refrigeracin o durante la
coccin (Rbensam, 2000).
En la Figura 2.4 se esquematizan las relaciones entre la evolucin del pH post
mortem y las anomalas explicadas. De una forma un poco arbitraria se
considera un descenso muy rpido del pH cuando se alcanza un valor de 6,0
en una hora; de la misma manera se consideran elevados los valores de pH
por encima de 6,3 y las carnes con un pH inferior a 5,5 se consideran como
carnes cidas. En la realidad las diversas cualidades de las carnes no se
presentan separadas de manera tan simplificada: existe una continuidad entre
carne cida / PSE-carne normal-carne DFD y cierto solapamiento entre la
zonas delimitadas en la Figura (Monin, 1988).

2.5.

CAMBIOS DE TEXTURA Y COLOR EN LA CARNE.

2.5.1. TEXTURA
La dureza o ternura de la carne es uno de los atributos ms importantes de su
calidad (Lawrie, 1985). Este atributo no es tan variable en la carne de cerdo,
carnero o ternera, pero s en la carne de vacuno. Los principales componentes
de la carne que contribuyen a su ternura o dureza son el tejido conectivo, las
fibras musculares y los lpidos asociados al tejido muscular, aunque estos
ltimos son los de menor importancia en este aspecto (Smith et al., 1978).
El tejido conectivo y las fibras musculares influyen en la dureza de la carne de
maneras totalmente diferentes. El tejido conectivo la afecta mediante un
incremento lento y dependiente de la edad en la estabilidad de los puentes

interfibrilares durante la vida del animal, mientras que las protenas miofibrilares
influyen por medio de un rpido acortamiento debido al incremento en el
nmero y organizacin de los puentes de actomiosina despus de la muerte del
animal (Marsh y Leet, 1966).
Muchas de las variaciones que existen entre los msculos de un animal se
deben a las diferencias en la proporcin y naturaleza del tejido conectivo,
principalmente el colgeno, aunque las fibras de elastina y reticulina presentes
tambin pueden contribuir.
Braa et al. (2011) dice que la firmeza y la textura son comnmente evaluadas
por los consumidores a travs del sentido del gusto, el tacto y la vista. La
firmeza habitualmente se refiere a la mayor o menor elasticidad que la
superficie de un corte presenta. La terneza, as como otros factores de calidad,
puede ser influenciada por los cambios que ocurren durante la conversin del
msculo en carne. De cierta forma, estos cambios pueden y deben ser
controlados para mejorar la calidad del producto final (Hedrick y cols., op.cit.).
Los factores ante y post-mortem que afectan dicha conversin son, por tanto,
de extrema importancia durante la industrializacin para controlar y mantener la
calidad de la carne que se comercializa. Entre esos factores pueden citarse: el
tratamiento de los animales antes de la faena, sensibilidad al estrs de los
mismos y su relacin con la aparicin de carnes anormales, tipo de raza o
cruzamiento, estado sexual, madurez fisiolgica, msculo y localizacin del
mismo en el esqueleto, temperatura y velocidad de enfriamiento de la res,
aplicacin de estimulacin elctrica, mtodo de colgado de las reses durante
las primeras horas de refrigeracin y maduracin de cortes o medias reses
enteras. (Restrepo et al. 2001)

2.5.2. COLOR
La mioglobina y la hemoglobina son los compuestos que le proporcionan el
color rojo a la carne. La mioglobina se encuentra en las clulas musculares y la
hemoglobina es el pigmento de la sangre. La mioglobina es la principal
responsable del color de la carne, ya que por lo general el contenido total de
pigmentos de sta se compone de aproximadamente un 95 % de mioglobina y
5 % de hemoglobina. La cantidad de hemoglobina presente en la carne

depende del grado de sangramiento del animal. Warris y Rhode (1977)

estimaron que los cortes de carne fresca contienen como promedio 0,3% de
sangre residual.
Autores como Hernndez et al. (2013), indican que la apariencia visual de la
carne determina la respuesta del consumidor en su decisin de compra. Este
carcter se asocia con el pH y con el tiempo de maduracin (Wulf y Wise,
1999). Por su parte, el estrs premortem puede producir alteraciones en el pH
final de la carne y, en consecuencia, afectar a su color. Es razonable pues
pensar que un estrs por transporte puede afectar esta importante
caracterstica del producto y su aceptabilidad. De hecho, el trmino DFD hace
referencia al tono oscuro (Dark) de la carne. Hay dos posibles razones para
que el color oscuro aparezca y estas no son mutuamente excluyentes. Carne
de un pH final alto tiene mayor capacidad de retener agua que carnes con pH
final bajo o normal.
Este resultado es debido a una estructura cerrada, la cual disminuye la
velocidad de difusin de oxgeno y por lo tanto la pigmentacin por
oxigenacin, en consecuencia decrece la cantidad de luz reflejada en la
superficie de la carne (Lawrie, 1958; MacDougall y Rhodes, 1972) citado por
Hernndez et al. (2013). La segunda posible causa de la apariencia oscura es
la relacin de un elevado pH relacionado con la actividad mitocondrial. El
aumento de la actividad mitocondrial tiene como resultado un elevado consumo
de oxgeno por el tejido y una aceleracin en el oscurecimiento.

2.5.3. CAMBIOS

EN

PROPIEDADES

FUNCIONALES

DE

LA

CARNE.
Las caractersticas de funcionalidad de las protenas crnicas, entre las cuales
se cuentan: capacidad de retencin de agua, cambios de pH, capacidad
espumante, viscosidad y capacidad de formar geles, determinan la utilizacin
de una carne, ya sea para el consumo fresco o para los diferentes procesos de
transformacin industrial.
Segn Goll et al., (1977) a nivel industrial, en la elaboracin de productos
crnicos, la composicin fsico-qumica y los valores de la capacidad de
retencin de humedad y la capacidad emulsificante de las materias primas

pueden ser usadas como caractersticas predictivas de la estabilidad del

sistema durante el tratamiento trmico, as como del comportamiento de
caractersticas sensoriales del producto en cuanto a apariencia del producto y
ligazn y textura, para cuando se trata de cortes de carne. Cuando se evala
carne transformada, como la mecnicamente deshuesada, la prediccin del
comportamiento del producto no es confiable. Adems, la formulacin de un
producto crnico, previo conocimiento de las caractersticas fsico-qumicas y
de calidad industrial, permite obtener productos

de calidad invariable y

ajustada a la norma.
Las

protenas

miofibrilares

influencian

determinan

las

propiedades

comerciales y culinarias de la carne por su alta capacidad de retencin de agua

(97% del total) y capacidad emulsificante (75 al 90%).

Las posibles

implicaciones de la estructura y la composicin de las protenas miofibrilares en

la calidad de la carne.
Los cambios que ocurren durante la conversin de msculo a carne influencian
durante el procesamiento, las caractersticas determinantes de la calidad
industrial. Como estos cambios son hasta cierto punto controlables, es posible
que con el conocimiento y buen manejo de los factores ante, y sobre todo
posmortem (que son los que ms fcilmente maneja el industrial de la carne),
se pueda mejorar la calidad de la carne fresca y como consecuencia la del
producto final, independientemente de si va a ser usada industrialmente o si se
va a destinar al consumo fresco. Restrepo et al., (2001)
ATRIBUTO DE

POSIBLE PAPEL DE LA BIOQUMICA Y ESTRUCTURA

LA CARNE

MIOFIBRILAR
variaciones en

Muchas
Terneza

de

las

la

terneza

son

probablemente determinadas por la integridad de los

discos Z y de la naturaleza y fuerza de la interaccin

Capacidad de

actina-miosina.
Esta caracterstica est en funcin del espaciamiento y la

retencin de

integridad del entramado de fibras gruesas y delgadas y

agua

posiblemente tambin a la extensin de la interaccin

miosina-actina y a la alta proporcin de aminocidos
cargados en las protenas miofibrilares. Mas del 90% de la

C.R.A. es debida a las protenas miofibrilares.

Relativo a la solubilidad y a la integridad estructural de las
protenas miofibrilares y posiblemente tambin a su alta
Capacidad
emulsificante

proporcin de aminocidos cargados.

Las

protenas

miofibrilares

son

responsables

de

aproximadamente el 90% de la capacidad emulsificante de

Valor nutritivo

la carne.
Las protenas miofibrilares contienen relativamente alta
proporcin de aminocidos nutricionalmente esenciales.
Las protenas miofibrilares constituyen del 35 al 45% del
total del material orgnico en el msculo, el costo de la

Costo

carne depende finalmente en gran medida de la eficiencia

con la cual los nutrientes ingeridos son convertidos a
protena miofibrilar.

Tabla 2.5 Propiedades bioqumicas y arquitectura molecular de las protenas miofibrilares segn Goll et al., (1977)

CONCLUSIONES
En proceso de conversin del musculo en carne intervienen una serie de
reacciones complejas tanto bioqumicas como enzimticas, que al ser
controladas en cada una de sus fases sern las encargadas de realizar una
conversin de calidad.
El pH es un factor de suma importancia en todo este complejo proceso de
conversin del musculo, ya que de este dependen las caractersticas
fundamentales de la calidad de la carne, un mal manejo del descenso del pH
puede desencadenar cambios indeseables y afectar directamente en la textura
y el color de la carne.
En la industrializacin de la carne, se tiene sumo cuidado cuando se evalan
los atributos con los est ingresa, ya que estos repercutirn directamente en el
producto final. Entre los ms importantes tenemos: la capacidad de retencin
de agua, Capacidad emulsificante y la terneza.
Existen factores que alteran el pH y por lo tanto pueden generar un mal
proceso de conversin del musculo, existen factores tanto extrnsecos como
intrnsecos, los cuales vienen desde la etapa ante mortem, rigor mortem y post
mortem.
En proceso de maduracin se da la ruptura de los discos Z, que son discos
compuestos de colgeno, una vez que estos discos se desintegran el musculo
se vuelve extensible luego de que en el rigor son prcticamente inextensibles,
esto incrementara la terneza de la carne, obteniendo as un producto de
calidad.

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ANEXOS

Anexo 1: Influencia del pH sobre el color de la carne: Izquierda pH normal, derecha pH elevado

Anexo 2: Estados de contraccin del musculo.