Sobrevivir al estrs:

cmo responden las plantas

a la falta de agua
Alejandra A. Covarrubias Robles

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neos, generando as un fuerte impacto negativo

en el ambiente.
Los perodos de sequa son una caracterstica inevitable y recurrente de la agricultura
mundial y, a pesar de la capacidad de las sociedades humanas para mejorar la prediccin de
su arribo y para modificar su impacto, la sequa
sigue siendo hasta ahora el factor ms importante para la seguridad alimenticia de la poblacin humana.
Una de las estrategias para contribuir a la
solucin de esta problemtica mundial es implementar sistemas de mejoramiento dirigidos
a la obtencin de cultivos resistentes a condiciones ambientales que imponen una limitacin de agua. Por varios aos, en mi grupo de
trabajo hemos abordado la pregunta de cules
son los mecanismos moleculares implicados en
la respuesta de las plantas a estas condiciones
de estrs ambiental, con la idea de conocer mejor los elementos involucrados en esta respuesta para contar con un panorama lo suficientemente claro que nos permita generar nuevas
o mejores herramientas para el mejoramiento
de cultivos sensibles o insuficientemente resistentes a diferentes grados de sequa.

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Las condiciones ambientales que limitan el crecimiento de las plantas tambin limitan su productividad y, por tanto, afectan el bienestar de la
poblacin humana, no slo en lo que se refiere a
la calidad y cantidad de alimentos sino tambin
en cuanto a la calidad de su medio ambiente. El
tan slo comparar la abundancia y diversidad en
la vegetacin de una selva tropical con la que se
pueda encontrar en un desierto helado (los polos) o caliente (el Sahara, el de Sonora, etc.), nos
lleva a deducir que la productividad de una especie est ms ligada a la disponibilidad de agua
que a cualquier otro factor ambiental. El sector
agrcola es uno de los que ms consumen agua,
y dada la limitacin en sistemas de riego eficientes y de plantas de inters agrcola eficaces en su
uso del agua, o resistentes a sequa, a la fecha el
consumo total del agua en ciertas regiones de la
Tierra ha llegado a alcanzar niveles alarmantes,
cercanos al 30% de la porcin renovable. Esta
situacin se ha agravado en los ltimos aos
por el calentamiento global que sufre nuestro
planeta, por lo que muchas regiones del mundo
han alcanzado el lmite de aprovechamiento del
agua, lo que ha llevado a la sobre explotacin
de los recursos hdricos superficiales y subterr-

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Un recorrido por el conocimiento

de la respuesta de las plantas
al dficit hdrico
En general, las condiciones ambientales que limitan la disponibilidad del agua para las plantas, como las heladas, la salinidad y la sequa,
involucran tres factores principales: el momento del ao en el que se presenta (verano
o invierno), su intensidad (ligera o severa), y su
duracin (das, semanas, meses). Todos estos
factores varan ampliamente en la naturaleza,
en las diferentes regiones de la Tierra. Es bien
sabido que en el caso de la sequa, el impacto
sobre la productividad de un cultivo est en
funcin de los factores arriba descritos, pero
tambin de factores intrnsecos de las plantas,
como el estado de desarrollo de la planta en el
momento en que se presente la sequa, la especie del cultivo y/o la variedad dentro de una
especie determinada. Asimismo depender del
tipo de suelo en el que se siembre y de las prcticas agrcolas que se lleven a cabo en cada
caso. Esta gran variabilidad en dichos factores
ha dificultado la definicin de caractersticas
en las plantas que permitan el mejoramiento
de los cultivos ante todas estas situaciones de
sequa.
Las condiciones de limitacin de agua inducen en las plantas respuestas que afectan
su morfologa, fisiologa y metabolismo. As,
por ejemplo, las hojas cambian su ngulo de
inclinacin, se enrollan o se recambian, y se
incrementa la relacin del peso entre la raz y
la parte area (la raz mantiene su velocidad
de crecimiento, en tanto que la parte area la
disminuye). Entre los cambios fisiolgicos y metablicos que ocurren se encuentran la disminucin en la sntesis de protenas y, por tanto,
en la velocidad de crecimiento, el aumento de
cera en la cubierta de las hojas, cambios en la
transpiracin, en la respiracin, en la fotosntesis, en la distribucin de nutrientes, etc. Todos
estos cambios se inducen como parte de una
respuesta adaptativa, de tal forma que aquellas especies que se han seleccionado en ambientes limitantes en agua inducen estas respuestas rpidamente y, por tanto, disminuyen

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su velocidad de crecimiento, su transpiracin,

su eficiencia fotosinttica; reorganizan la distribucin de sus nutrientes, dndole prioridad
a la formacin de las semillas para garantizar
su reproduccin y consecuente descendencia,
todo ello para disminuir su gasto energtico
ante estas situaciones desfavorables y reservarse para mejores condiciones y, en el peor de
los casos, al menos garantizar la permanencia
de la especie. Por eso las especies silvestres de
cultivos como el frijol, el maz, el trigo, el arroz,
etc., generalmente son plantas pequeas, con
pocas semillas, las cuales adems son pequeas al igual que sus hojas; sin embargo, a pesar
de estas caractersticas desventajosas desde el
punto de vista agronmico, son resistentes a
sequa, as como a otras agresiones ambientales, y a ciertos patgenos.
Una de las respuestas mejor caracterizadas
ante la limitacin de agua es el cierre, parcial
o total, de pequeos orificios especializados
que se encuentran en las hojas, llamados estomas, lo cual evita que la planta se deshidrate.
Este proceso, al igual que muchos otros involucrados en tal respuesta, est regulado por
una fitohormona que lleva el nombre de cido
abscsico (ABA), la cual se sintetiza en diferentes clulas, incluyendo las que conforman los
estomas, y adems se transporta a distintas
regiones de la planta a travs de su sistema circulatorio, en general de la raz a la parte area.
Este cierre de los estomas no slo tiene como
consecuencia la disminucin de la prdida de
agua por la hojas, sino tambin la reduccin
en la entrada del CO2, lo cual repercute directamente en el proceso fotosinttico y, por tanto,
en la formacin eficiente de fuentes carbonadas necesarias para la nutricin vegetal. La induccin de estos procesos est perfectamente
coordinada con la disminucin en la velocidad
de crecimiento, lo cual permite a la planta contender contra este agobio ambiental.
El ABA se considera a la fecha como el mediador por excelencia de la respuesta de las
plantas al dficit hdrico, aunque no todas las
especies vegetales muestran el mismo comportamiento. Entre las primeras respuestas

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bioqumicas que se pueden detectar en la planta ante la escasez de agua es el incremento en

los niveles del ABA. En consecuencia, se inducen diferentes procesos, como la modificacin
de diferentes protenas, lo cual lleva a su activacin o desactivacin, dependiendo de la protena de que se trate; situaciones como sta resultan en, por ejemplo, la salida de potasio y la
entrada de calcio en las clulas de los estomas
(clulas guardia), provocando el cerramiento de
los mismos. Tambin se inducen cambios en
la eficiencia de la sntesis de protenas y en la
expresin de los genes, ya sea para aumentar
o disminuir su expresin. Estos ltimos procesos, en general, dan como resultado la sntesis
de protenas necesarias para la produccin de
ciertos compuestos con actividad protectora, o
bien directamente a la produccin de protenas
con capacidad de proteger diferentes tipos de
macromolculas (cidos nucleicos, estructuras
celulares como membranas, citoesqueleto, el
aparato traduccional o transcripcional, etc., as
como a otras protenas). Por otro lado, se apaga o se disminuye la expresin de otros genes
cuyos productos ya no sern tan importantes
para las clulas vegetales en estas situaciones
adversas.
El funcionamiento de todos estos procesos
presupone que, en las diferentes clulas vegetales, se seleccionaron a lo largo de su evolucin mecanismos que les permiten detectar
las diferentes formas en las que se presenta
el dficit hdrico; es decir, existen uno o varios
mecanismos por los que perciben que la cantidad de agua ya no es la ptima para seguir
creciendo. As mismo, existen mecanismos que
permiten transmitir la seal detectada por las
clulas para que, finalmente, la clula establezca una respuesta que le permitir contender
contra la situacin de alarma. A estos mecanismos se les conoce como las vas de transduccin de seales. En estas vas generalmente
participan protenas que modifican a enzimas
o a otras protenas; por ejemplo, modificaciones por fosforilacin llevadas a cabo por las
quinasas. En este caso existen tambin aquellas enzimas que les quitan los fosfatos a las

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protenas modificadas y que se conocen como

fosfatasas, de tal forma que as es posible modular la activacin de una va de transduccin
de seales y/o la induccin de la expresin de
un gen. A la fecha se desconoce la identidad de
las molculas implicadas en el reconocimiento
del dficit hdrico. Sin embargo, es abundante
el conocimiento sobre diferentes molculas involucradas en diferentes vas de transduccin
de seales y sobre la posible organizacin de
estas ltimas. Algunas de estas vas implicadas
en la transduccin de seales en respuesta al
ABA han sido caracterizadas en el caso de las
clulas de estomas, en donde la rpida respuesta de cerrado derivada del estmulo estresante
es mediada esencialmente por esta fitohormona. Cabe hacer notar que, en este caso particular, la mayor parte de las vas identificadas
implicadas en la induccin del cerramiento, o
en la inhibicin de la apertura del estoma, dan
lugar a la induccin de modificaciones posttraduccionales; es decir, en modificaciones que
alteran la funcionalidad de protenas con diferentes actividades, ya sea quinasas, fosfatasas,
transportadores de iones, fosfolipasas que degradan ciertos lpidos para producir segundos
mensajeros como el inositol trifosfato (InsP3),
enzimas que hidrolizan el ATP (ATPasas) y que
estn implicadas en la generacin del gradiente de protones necesario para la activacin de
transportadores, factores transcripcionales,
etc. Actualmente, una de las vas de transduccin de mayor inters inducida por el ABA, que
ha sido identificada y caracterizada en estas
clulas, es aqulla en la que estn implicadas
las especies reactivas de oxgeno, en particular
el in superxido (.O-2) producido por la activacin, por fosforilacin, de la enzima NADPH
oxidasa, localizada en la membrana plasmtica. Se ha sugerido que estara involucrada en
la produccin de perxido de hidrgeno, el cual
podra ser responsable de la modificacin por
oxidacin de ciertas enzimas, como las fosfatasas, que a su vez tambin estn involucradas
en la mediacin o regulacin de la respuesta al
estrs a travs del ABA. ste es uno de los ejemplos clsicos en la biologa vegetal en el que se

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puede percibir la complejidad de los mecanismos por los cuales una clula es capaz de constituir una respuesta que le permitir sobrevivir
y realizar su funcin, y que a su vez le permitir
a la planta como un todo reaccionar oportuna y
adecuadamente ante los cambios en la humedad del ambiente. Ntese que esta complejidad,
y su consecuente eficacia, slo implica cambios
a nivel post-traduccional y que, para ello, no se
requieren de modificaciones en el nivel de la
expresin gentica. La induccin y/o represin
de la expresin gentica se llega a dar, pero a
tiempos ms tardos y estaran implicadas en
tratar de mantener la funcionalidad de estos tipos celulares, a travs promover la produccin
de molculas con la capacidad de proteger la
actividad de aquellas protenas necesarias para
llevar a cabo su funcin.
Aun cuando la respuesta a ABA en las clulas guarda de los estomas ha sido la ms
estudiada y mejor caracterizada, otros tipos
celulares tambin son capaces de responder
al dficit hdrico a travs de la mediacin por
ABA, en esos casos, para inducir las funciones
especficas de los tipos celulares en cuestin.
Resulta sin duda asombrosa la versatilidad que
se ha seleccionado en las clulas vegetales para
reconocer la presencia del ABA ante diferentes
condiciones, ya que hay evidencia que indica
que el ABA puede ser detectado por receptores
localizados en la membrana plasmtica y/o en
el interior de las clulas. Por otro lado, se han reportado receptores de ABA de naturaleza muy
diversa; uno de ellos result ser una protena
que se une a ARN y que interviene en la sealizacin del estrs en el proceso de floracin;
en tanto que otro corresponde a una protena
de cloroplasto que forma parte de una quelatasa de magnesio y que es un componente
clave para la sntesis de clorofila y para la sealizacin entre este plstido y el ncleo. Ms
recientemente se report un nuevo receptor
del ABA, en este caso se trata de una protena
de membrana que, por lo tanto, estara involucrada en la percepcin del ABA extracelular,
y que corresponde a un receptor acoplado a
una protena G, las cuales constituyen otro de

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los tantos factores que conforman las vas de

transduccin de seales, cuya funcin est ligada a la hidrlisis de GTP a GDP y, en muchos
casos, son las responsables de la activacin de
protenas que funcionan como receptores. A
pesar de la abundancia de datos relacionados
con el papel del ABA en la respuesta al dficit
hdrico y, aun cuando se han identificado varios
receptores de esta molcula, no est claro cul
es la seal que percibe la planta para determinar que los niveles de agua no son ptimos y,
por tanto, inducir la liberacin, movilizacin y/o
produccin del ABA.
Aunque la mayora de la informacin con la
que contamos en la actualidad se refiere a las
respuestas de la planta que dependen del ABA,
tambin existen respuestas que son independientes del ABA; es decir, aquellas en las que el
ABA no acta como mediador. De estas ltimas
existe poca informacin disponible a la fecha;
sin embargo, de los datos reportados se puede
considerar que muchos de los elementos participantes son molculas del mismo tipo. As, por
ejemplo, se han detectado igualmente quinasas, fosfatasas, fosfolipasas, por supuesto factores transcripcionales especficos, etc. En este
caso se desconoce si existe alguna o algunas
molculas mediadoras particulares, y cules
seran los mecanismos por los que las clulas
vegetales percibiran o detectaran cuando
el agua est limitada. Hasta ahora, la mayor
contribucin al conocimiento de estas vas de
respuesta se refiere a la identificacin de factores transcripcionales, que generalmente son
las protenas en las que termina la cascada de
sealizacin y que se encargan de activar la
expresin de los genes necesarios para contender con el estrs. Cabe resaltar el hecho de que
una va o cascada de sealizacin determina la
activacin o represin no de un solo gen, sino
de grupos de genes; asimismo, un solo tipo de
factor transcripcional es capaz de activar la expresin de ms de un gen. Por tanto, las vas de
transduccin ejercen un efecto amplificador
ante una seal o estmulo particular.
Es posible vislumbrar que la respuesta ptima de la planta al estrs es el resultado del

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buen funcionamiento de cada uno de los elementos involucrados, as como de la coordinacin entre ellos, la cual se da por la interaccin
entre las diferentes vas de respuesta y con las
vas de sealizacin involucradas en el desarrollo de la planta. En las plantas con semilla,
o plantas superiores, esta intercomunicacin
entre las vas de sealizacin de los estmulos
estresantes y de los programas de desarrollo
de la planta resulta una caracterstica sobresaliente, ya que, dado que las plantas son organismos ssiles (que no se mueven), en ellas
se han seleccionado mecanismos de respuesta rpidos y verstiles que favorecen su buen
desarrollo y reproduccin ante los mltiples y
diversos cambios ambientales. As que bien podramos afirmar, sin temor a equivocarnos, que
la adaptacin de las plantas al estrs es el resultado de una compleja red de mltiples interacciones entre molculas diversas implicadas
en los diferentes procesos importantes para su
crecimiento, desarrollo y reproduccin.
Adems de la importancia intrnseca que
tienen las molculas participantes en las vas
de transduccin desde el punto de vista biolgico, stas han recibido particular atencin por
el potencial que presentan como molculas
moduladoras de grupos de genes. Esto tiene
particular relevancia en el proceso de generacin de herramientas para el mejoramiento de
la resistencia al estrs, en particular a la sequa, en diferentes cultivos. La razn de ello es
que, como se mencion al inici de este texto,
la sequa se presenta de una forma compleja e,
igualmente, la respuesta de las plantas es de
una gran complejidad, producto de millones
de aos de evolucin. En su forma ms simple,
podemos decir que la resistencia a la sequa es
el resultado de la activacin y represin de la
expresin de varios genes. Esto es consistente
con la observacin de que la resistencia a sequa en cultivos de diferentes especies se comporta como un carcter cuantitativo; es decir,
que implica la suma de los efectos provocados
por la intervencin de diferentes loci. Dichos

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resultados tambin son consistentes con el

hecho de que la obtencin de plantas transgnicas que sobre-expresan solamente un gen
particular, en algunas especies como tomate,
arroz, tabaco, canola o Arabidopsis thaliana, resulta en la adquisicin de cierta tolerancia a la
sequa, pero no en la resistencia a sequa que
se espera desde el punto de vista agronmico.
En algunos casos, las plantas pueden tolerar las
condiciones de sequa hasta cierta fase de su
desarrollo, pero no producir semillas suficientes o en cantidades, al menos, similares al cultivo original no transgnico. En otros casos, las
plantas transgnicas presentan caractersticas
anormales o desventajosas, aun en condiciones ptimas de crecimiento. A pesar de que a
la fecha se han sobre-expresado aproximadamente de 60 a 70 genes diferentes implicados
en la respuesta a sequa, slo en muy pocos
casos, quizs 3 o 4, se han obtenido resultados
alentadores en cuanto a las caractersticas de
resistencia de las plantas a la sequa. Dada la
complejidad de la respuesta adaptativa de la
planta, se podra pensar que este tipo de intentos en donde se incrementa la expresin
de una sola de las protenas involucradas, por
ms importante que pudiera ser, rompe con
el equilibrio tan fino que se ha logrado para
mantener una homeostasis fisiolgica y metablica que permita la mejor adaptacin de
la planta a la sequa. As, otros intentos ms
exitosos han sido el sobre-expresar genes que
codifican factores transcripcionales, ya que
stos son responsables de, a su vez, inducir la
expresin no de uno sino de varios genes que
codifican protenas que permiten que se d un
balance ms cercano al ptimo para mantener
el funcionamiento de protenas o enzimas claves en procesos esenciales para el crecimiento,
desarrollo y reproduccin de las plantas (en lo
descrito hasta aqu consltese Ingram y Bartels, 1996, Bray, 1997, Shinozaki y YamaguchiShinozaki, 2000, Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki y Seki, 2003, Schroeder, Kwak y Allen, 2001
y Knight y Knight, 2001).

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Algunas de nuestras contribuciones

al conocimiento de la respuesta
a dficit hdrico en plantas
En mi grupo de trabajo estamos interesados
en contribuir al mejor entendimiento de los
mecanismos moleculares implicados en las
respuestas de las plantas a la limitacin de
agua, y nos hemos enfocado principalmente
en cuatro lneas de investigacin. Para ello,
hemos utilizado principalmente dos especies
vegetales como modelos experimentales: Arabidopsis thaliana y Phaseolus vulgaris L. La primera, una planta utilizada ampliamente como
modelo en gentica molecular por las ventajas
que presenta su manipulacin y por la abundante informacin con la que se cuenta en los
aspectos genticos y moleculares, incluyendo
que su genoma ha sido secuenciado completamente. En tanto que P. vulgaris L., o frijol comn, es una planta de la familia de las leguminosas de inters agrcola, principalmente por
ser una de las fuentes de protenas vegetales
ms importante en pases en desarrollo como
los de Latinoamrica y frica, pero que, a diferencia de Arabidopsis, presenta ciertas limitaciones para su estudio, dadas las restricciones
en la disponibilidad de herramientas para un
anlisis gentico y molecular eficiente, y de
informacin a diferentes niveles. Sin embargo,
es una especie vegetal de origen mesoamericano, de la que se cuentan con abundantes
datos fisiolgicos y de campo, de la que se tiene un germoplasma diverso, y que adems posee un genoma relativamente pequeo (540
MKpb), con potencial para considerarse como
un modelo experimental en biologa vegetal
relacionado a cultivos de inters agrcola. Por
otro lado, consideramos que, aun cuando existe abundante informacin relacionada con la
biologa celular, del desarrolllo y molecular de
A. thaliana, en general es realmente escasa la
informacin relacionada con aspectos fundamentales de la biologa de especies vegetales
de inters agrcola, lo que ha frenado el avance
del conocimiento de las mismasw, as como su
mejoramiento por vas alternativas. Es por ello
que resulta importante hacer un esfuerzo por

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tratar de generar conocimiento e implementar herramientas que permitan y/o faciliten la

obtencin de ms informacin en este tipo de
cultivos, as como de otras especies vegetales.
Una de las lneas de investigacin que hemos abordado est dirigida a tratar de dilucidar la funcin, durante la respuesta adaptativa de las plantas al dficit hdrico, de un
grupo de protenas a las que hemos llamado
hidrofilinas. El descubrimiento de este conjunto de protenas fue motivado por la deteccin
de caractersticas fisicoqumicas comunes en
aquellas protenas consideradas como protenas LEA (late embriogenesis abundant). Estas
protenas se acumulan en la fase tarda de la
embriognesis (de ah su nombre), cuando la
semilla pierde la mayor parte de su contenido
de agua y tambin se acumulan en los tejidos vegetativos cuando la planta se somete a
dficit hdrico, por lo que se ha sugerido que
tienen una funcin protectora durante estas condiciones de estrs (Bray, 1997 y Baker,
Steele y Dure, 1988). Las caractersticas que
resaltan del anlisis de sus secuencias de aminocidos son su alta hidrofilicidad y su elevado contenido en aminocidos pequeos, en
particular glicina. Utilizando las bases de datos con las secuencias correspondientes a los
ARN mensajeros de diferentes organismos y
algoritmos particularmente diseados para
la bsqueda de protenas con caractersticas
similares, demostramos que las protenas LEA
forman parte de un grupo de protenas ms
amplio y complejo, al cual llamamos hidrofilinas (Garay et al., 2000). An ms interesante
result el hecho de que protenas anlogas, es
decir con caractersticas fisicoqumicas similares, pueden encontrarse en organismos de
diferentes reinos, tanto procariotes (bacterias)
como eucariotes (levaduras, hongos, artrpodos, arcnidos, nemtodos, peces, algas, plantas, etc.), y que, al menos en los casos en los
que se investig, sus ARN mensajeros (ARNm)
se acumulan en respuesta a condiciones de limitacin de agua. De hecho, de las hidrofilinas
que correspondan a protenas de las que ya se
haban descrito sus patrones de expresin, se

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Mecanismos fisiolgicos de adaptacin y sobrevivencia de

las plantas al estrs hdrico.

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encontr una alta correlacin con su sobre expresin en estados de desarrollo en los que se
transita por una fase de deshidratacin, como
es el caso de las esporas o de los conidios en
los hongos. Estas evidencias son indicativas
de que el criterio que define a las hidrofilinas
es un excelente pronosticador de la sensibilidad de una protena a situaciones de dficit
hdrico; por lo tanto, hemos propuesto que las
hidrofilinas representan adaptaciones anlogas a un problema comn en organismos tan
diversos como procariotes y eucariotes (Garay
et al., 2000). Entre las preguntas que hemos
abordado estn: Tienen las hidrofilinas una
funcin protectora durante condiciones de
dficit hdrico o deshidratacin? Cules son
las caractersticas estructurales y fisicoqumicas en estas protenas esenciales para su funcin?
Uno de los enfoques que hemos seguido
para tratar de contestar estas preguntas ha
sido el estudio de su posible papel como protectoras de actividades enzimticas bajo condiciones de deshidratacin parcial, utilizando
un ensayo in vitro. Los resultados obtenidos
demuestran que diferentes hidrofilinas pertenecientes al grupo de las protenas LEA son
capaces de proteger las actividades de enzimas como la lactato deshidrogenasa (LDH) y
la malato dehidrogenasa (MDH) cuando stas
son expuestas a un proceso de desecacin
controlada (Reyes et al., 2005).
Dichas protenas proporcionan una mejor proteccin cuando se comparan con otras
protenas de diferente naturaleza. De manera
significativa, hidrofilinas de levadura y de bacteria tambin mostraron una actividad protectora en este ensayo in vitro (Reyes et al., 2005).
Hemos determinado el grado de cambio
conformacional que sufren las enzimas blanco durante la deshidratacin parcial in vitro,
y hemos demostrado que las enzimas blanco
utilizadas sufren cambios conformacionales
durante el proceso de prdida de agua (en un
rango de 90 a 98% de prdida de agua), los
cuales se correlacionan con la prdida en actividad (Reyes et al., 2005).

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Este ensayo se realiz tambin en presencia y en ausencia de las posibles protenas

protectoras, con la finalidad de establecer si la
presencia de hidrofilinas interfiere con las modificaciones conformacionales que pudieran
sufrir las protenas blanco durante el proceso
de prdida de agua. Los resultados obtenidos
mostraron que la presencia de las hidrofilinas
probadas previenen los cambios conformacionales inducidos por la disminucin del agua
disponible, lo cual nuevamente se correlaciona con la prevencin de la prdida de actividad
enzimtica. Estos datos demuestran que tales
protenas tienen la capacidad de proteger a
otras protenas de los efectos deletreos causados por la limitacin en la disponibilidad de
agua y, adems, proporcionan una base para
entender la funcin de las hidrofilinas en la
respuesta adaptativa de diferentes organismos ante condiciones de dficit hdrico. Recientemente hemos realizado experimentos
en los que se demuestra que estas protenas
tambin ejercen un efecto protector ante ciclos
de congelamiento y descongelamiento (Reyes,
Arora y Covarrubias, en preparacin). Estos resultados se suman a evidencias ms recientes
con las que demostramos el papel protector
que estas protenas pueden ejercer en las clulas vegetales ante situaciones donde el agua
es limitada, utilizando plantas transgnicas
de Arabidopsis que sobre-expresan una de las
hidrofilinas del grupo de las protenas LEA de
plantas (Y. Olvera, tesis doctoral en proceso).
Y, sin duda, la evidencia contundente que demuestra la relevancia de su papel en el proceso
adaptativo de las plantas al dficit hdrico es el
hecho de que plantas mutantes que carecen
de alguna de estas protenas se vuelven ms
sensibles a condiciones de sequa.
Tambin hemos abordado el estudio de los
mecanismos de regulacin, tanto a nivel transcripcional como post-transcripcional. En este
campo, nos hemos dado a la tarea de identificar y aislar reguladores globales del estrs por
sequa en frijol, con la idea de identificar factores claves o nodales que nos sirvan, a su vez,
de anzuelo para identificar vas de respuesta

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a sequa en esta especie de inters agrcola.

Algunos de los factores que identifiquemos
sern utilizados para expresarlos en plantas
transgnicas de forma modulada a travs de
promotores regulados por dficit hdrico, lo
cual pudiera ofrecer una opcin para la obtencin de plantas tolerantes a estas condiciones.
Adicionalmente, estamos estudiando algunos
de los mecanismos que regulan la expresin
de genes de respuesta a dficit hdrico a nivel
post-transcripcional, usando como modelo los
genes que codifican hidrofilinas tipo LEA. En
esta rea, hemos descubierto que, en algunos
casos, la regin localizada al final de un ARNm,
la cual no se traduce en protena (conocida
como la regin 3 no-traducida), participa en
regular el que un mensajero determinado sea
traducido eficientemente en su correspondiente protena bajo condiciones de estrs.
Esto resulta relevante, pues en condiciones
estresantes normalmente la planta reduce
la sntesis de protenas con la finalidad de no
desgastarse en condiciones desfavorables. Sin
embargo, est claro que requerir de mantener
o inducir la sntesis de ciertas protenas que le
sern de utilidad para protegerse de tales condiciones de agobio. Es por ello que ciertos ARN
mensajeros contienen regiones que ejercen tal
efecto a travs de interaccionar con protenas
probablemente involucradas en el aparato de
traduccin de la clula (Moreno y Covarrubias,
2001 y Battaglia y Covarrubias, sometido para
su publicacin).
Otro aspecto de la regulacin post-traduccional que hemos abordado recientemente ha
sido la participacin de los llamados microARN
que, como su nombre lo indica, son pequeas molculas de ARN (21 a 24 nucletidos)
capaces de regular la expresin de un ARNm
al inducir la degradacin de su ARNm blanco

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o inhibir su traduccin. Nuestro objetivo es

identificar y caracterizar los microARN que estn involucrados en la respuesta a dficit hdrico en frijol. A la fecha, hemos identificado
algunas de estas molculas, de las cuales una
porcin ha resultado ser especfica de leguminosas, familia a la cual pertenece el frijol (Arenas, tesis doctoral en proceso).
Finalmente, pero no menos importante, se
ha hecho el estudio de la regulacin del metabolismo de la sacarosa y de su distribucin
durante la respuesta a sequa en frijol y su impacto en la productividad. En frijol se ha propuesto que la re-movilizacin de foto-asimilados podra estar involucrada en la resistencia
a sequa. La variedad mejorada de frijol Pinto
Villa es ampliamente usada en la meseta central mexicana, porque en sequa terminal presenta poca disminucin de la produccin con
respecto a otras variedades e incluso con respecto a algunas variedades resistentes (Acosta
y White, 1997, Rosales et al., 2000). Las caractersticas fenotpicas de la variedad de frijol Pinto
Villa, resistente a sequa, nos llevaron a proponer que uno de los mecanismos utilizados por
ste para sobrevivir a la sequa y mantener su
productividad consisten en transportar carbohidratos ms eficientemente hacia la vaina.
Los resultados obtenidos indican que, en efecto, este es el caso, lo cual apoya la idea de que
para generar cultivos resistentes a condiciones
de sequa como las que se presentan en Mxico, donde muchas de las siembras son de temporal pues no cuentan con sistemas de irrigacin y a las que la sequa las sorprende cuando
las plantas en cultivo inician la formacin de la
semilla o el llenado del grano, ser necesario
considerar los mecanismos por los cuales la
planta distribuye y/o metaboliza su carbono
en estas condiciones.

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262 | Sobrevivir al estrs: cmo responden las plantas a la falta de agua

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