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1

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE


CENTRO DE BIOCINCIAS
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS

BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA MARINHA DESCARTADA PELO


ARRASTO CAMAROEIRO EM PRAIAS DA BACIA POTIGUAR, BRASIL

ALINE DA COSTA BOMFIM

NATAL/RN
2014

ii

ALINE DA COSTA BOMFIM

BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA MARINHA DESCARTADA PELO


ARRASTO CAMAROEIRO EM PRAIAS DA BACIA POTIGUAR, BRASIL.

ORIENTADOR: Prof. Dr. FLVIO JOS DE LIMA SILVA


DEP. TURISMO / UERN

CO-ORIENTADORA: Prof (a). Dra. SIMONE ALMEIDA GAVILAN LEANDRO


DA COSTA
DMOR / UFRN

Verso

da

apresentada

Dissertao
ao

de

Programa

Mestrado
de

Ps-

Graduao em Cincias Biolgicas da


Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, como um dos requisitos obteno
do ttulo de Mestre em Cincias Biolgicas.

NATAL / RN
2014

ii
Catalogao da Publicao na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biocincias

Bomfim, Aline da Costa.


Bioecologia da ictiofauna marinha descartada pelo arrasto camaroeiro em praias da Bacia Potiguar,
Brasil. / Aline da Costa Bomfim. Natal, RN, 2014.
116 f.: il.
Orientador: Prof. Dr. Flvio Jos de Lima Silva.
Coorientadora: Profa. Dra. Simone Almeida Gavilan Leandro da Costa.
Dissertao (Mestrado) Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biocincias.
Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas.
1. Ictiofauna. Dissertao. 2. Estgio reprodutivo. Dissertao. 3. Dieta. Dissertao. I. Silva,
Flvio Jos de Lima. II. Costa, Simone Almeida Gavilan Leandro da. III. Universidade Federal do Rio
Grande do Norte. IV. Ttulo.
RN/UF/BSE-CB

CDU 591.9(26)

iii

iv

Pescaria
Ceclia Meireles
Cesto de peixes no cho.
Cheio de peixes, o mar.
Cheiro de peixe pelo ar.
E peixes no cho.
Chora a espuma pela areia,
na mar cheia.
As mos do mar vm e vo,
as mos do mar pela areia
onde os peixes esto.
As mos do mar vm e vo,
em vo.
No chegaro
aos peixes do cho.
Por isso chora, na areia,
a espuma da mar cheia.

vi

AGRADECIMENTOS

Ao Senhor Jesus Cristo por ter me dado coragem e determinao para


que eu no desistisse;
A Universidade Federal do Rio Grande do Norte, pela oportunidade
concedida atravs do programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas, em
especial coordenao e aos docentes do quadro de Mestrado;
Com especial gratido tambm, ao Projeto Cetceos da Costa Branca
(PCCB) pela oportunidade desde 2011. Muito obrigada ao professor Dr. Flvio
Lima, coordenador, pelos ensinamentos e orientao, sempre com a calma e
pacincia de um grande pesquisador e professor;
A professora Simone Almeida pela colaborao e por acreditar no meu
potencial de pesquisadora, a quem tanto admiro pelos seus esforos
pesquisa, sempre me auxiliando com suas valiosas sugestes para o
enriquecimento deste trabalho;
A todos do Laboratrio de Histologia: Socorro, Melyna, Sara, Lourdes
pela pacincia e colaborao durante a realizao deste trabalho;
Aos meus queridos pais, a quem tanto amo Sr. Gilberto Soares do
Bonfim Junior e Sra. Olivia Andrea da Costa Bonfim, por me incentivarem e
apoiarem em todos os momentos de realizao de meu mestrado, fazendo-me
prosseguir em frente com confiana e direcionamento;
minha querida irm Lvia que sempre esteve ao meu lado, torcendo
por mim e trazendo alegria;
Ao meu querido amigo e namorado, Allan Kardec, pela compreenso e
colaborao em todos os momentos do mestrado;
A todos que passaram pelo projeto Cetceos da Costa Branca, nestes
quase 3 anos, deixando lembranas, saudades, ensinamentos de vida,
coleguismos e amizades;

vii

A todos do Laboratrio de Morfofisiologia de Vertebrados, em especial


Daniel, Iara e Gabriela pelo apoio constante na realizao das coletas,
biometrias e nas horas alegres e tristes compartilhadas;
A Petrobras, que patrocina o Projeto Cetceos da Costa Branca,
viabilizando este estudo;
A todos que colaboraram de maneira a tornar possvel a realizao
deste trabalho.

viii

SUMRIO
Pgina
RESUMO

ABSTRACT

xi

1. INTRODUO GERAL

2. OBJETIVOS DA PESQUISA

2.1 Objetivo geral

2.2 Objetivos especficos

3. MATERIAL E MTODOS

3.1 Caracterizao da regio de coleta

10

3.1.1 Caractersticas do Litoral setentrional

10

3.1.2 Aspectos sociais, econmicos e ambientais da Costa

11

Branca, RN
3.2 Etapa de campo

12

3.3 Anlises

14

3.3.1 Aspectos alimentares

14

3.3.2 Aspectos reprodutivos

16

3.3.3 Diversidade

18

3.4 Anlises estatsticas

20

3.5 Normalizao das referncias

21

4. RESULTADOS

21

ARTIGO I

24

Impacto da pesca acessria na reproduo de peixes das praias da Bacia


Potiguar, Brasil.
ARTIGO II

54

Ecologia Alimentar e Morfohistologia do Tubo Digestrio das Espcies


de Peixes Descartadas pelo Arrasto Camaroeiro em Praias da Bacia
Potiguar, Brasil.

ix

5. DISCUSSO GERAL E PERSPECTIVAS FUTURAS

89

6. CONCLUSES

94

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

97

8. ANEXOS

108

RESUMO
A composio da ictiofauna descartada pelo arrasto camaroeiro, sua fase
reprodutiva e ecologia alimentar foram estudadas nas praias da Bacia Potiguar,
Brasil. Os peixes foram coletados mensalmente, no ano de 2012. Durante as
biometrias, pores do tubo digestrio e das gnadas foram retiradas, fixadas
em formol a 10% e Bouin, respectivamente, para serem submetidas ao
tratamento

histolgico

pelas

tcnicas

de

Hematoxilina-Eosina.

Foram

realizadas as anlises de contedo estomacal atravs dos Mtodos de


Frequncia de Ocorrncia e Volumtrico e foi calculado o ndice de Repleo.
Ao longo do perodo de estudo foram registrados um total de 49 espcies. As
assembleias de peixes diferiram entre os trechos de monitoramento, com maior
valor de abundncia, biomassa e dos ndices de riqueza e diversidade nos
trechos B, C e D. J o trecho A, apresentou maiores valores para dominncia e
equitabilidade. Na anlise de Cluster de acordo com a similaridade faunstica,
observou-se a formao de trs grupos: o grupo I formado pelos trechos B e D,
o grupo II composto pelo trecho C e o grupo III formado pelo trecho A. A
avaliao do estgio reprodutivo revelou que as assembleias de peixes
descartadas pelos arrastos so compostas principalmente por juvenis. Em
relao a ecologia alimentar, as espcies Larimus breviceps, Menticirrhus
littoralis e Pomadasys corvinaeformis caracterizaram-se como carnvoras com
tendncia a carcinofagia. J Conodon nobilis caracterizou-se como carnvora
com tendncia a piscivoria, porm todas se revelaram generalistas
oportunistas e com maior atividade alimentar durante a estiagem. O
dendograma de agrupamento das espcies com base nos itens alimentares
ingeridos demonstrou a formao de quatro grupos: O grupo I composto por
espcies que se alimentam principalmente de gastrpode e sedimento; o
grupo II de telesteo; o grupo III de crustacea e o grupo IV de
equinodermata e bivalve. As caractersticas morfohistolgicas do tubo
digestrio das espcies analisadas mostraram-se consistentes com seus
hbitos alimentares. Assim, a Costa Branca do Rio Grande do Norte pode ser
considerada um stio de alimentao e recrutamento para peixes juvenis, os
quais se utilizam oportunisticamente de recursos associados com o fundo.

xi

Palavras-chave: composio da ictiofauna, estgio reprodutivo, dieta, atividade


alimentar.
ABSTRACT
The composition of ichthyofauna discarded by trawling shrimping, their
reproductive status and feeding ecology were studied on the beaches of Basin
Rio Grande do Norte, Brazil. Fish were collected monthly in the year of 2012.
During biometrics, portions of the digestive tract and of gonads were removed,
fixed in formalin 10% and Bouin, respectively, for be submitted to histological
processing by the techniques of hematoxylin-eosin. Stomach content analyzes
were performed using the methods of Frequency of Occurrence and Volumetric
and was calculated the repletion index. Throughout the study period were
recorded a total of 49 species. The fish assemblages differed between sections
monitoring, with the highest abundance, biomass and indices of richness and
diversity in sections B, D and C. Already the excerpt A, showed higher values
for dominance and equitability. In the cluster analysis according to the faunal
similarity was observed the formation of three groups: group I formed by
excerpts B and D, group II by excerpt C and group III formed by excerpt A. The
assessment of reproductive stage revealed that the fish assemblages discarded
by trawling are composed mainly of juveniles. Regarding the feeding ecology,
the species Larimus breviceps, Menticirrhus littoralis and Pomadasys
corvinaeformis characterized as carnivorous with tendency to carcinofagia.
Already Conodon nobilis characterized as carnivorous with tendency to
piscivory, but all proved generalist-opportunistic with increase of feeding activity
during drought. The dendrogram of grouping of the species developed based on
the food items used shows the formation of four groups: Group I consists of
species that feed mainly of "gastropod" and "sediment"; group II of "teleost fish";
the group III of "crustacea" and group IV of "echinodermata" and "bivalve". The
anatomical and histological characteristics of the digestive tract were consistent
with the dietary habits of the analyzed species. In this context, the Costa Branca
of Rio Grande do Norte can be considered a feeding site and recruitment for
juveniles, which, opportunistically, utilize resources associated with the
background.
Key Words: ichthyofauna composition, reproductive stage, diet, feeding activity.

1. INTRODUO

1. INTRODUO GERAL

Os peixes constituem o grupo mais diversificado entre os vertebrados,


com uma diversidade que atinge mais de 30.000 espcies conhecidas
(FROESE e PAULY, 2010), representando mais da metade do nmero total de
aproximadamente 54.711 espcies vivas de vertebrados (NELSON, 2006). De
acordo com Nelson (2006), as espcies de peixes vivas e validadas
cientificamente esto distribudas em 515 famlias e 62 ordens. Das 515
famlias, nove possuem mais de 400 espcies, compreendendo 33% do total.
Estas famlias, em ordem decrescente de nmero de espcies, so Cyprinidae,
Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae
e Scorpaenidae.
Os peixes, como muitas outras formas de vida, so de imenso valor para
os seres humanos. Tm sido um item bsico na dieta de muitos povos, levando
ao declnio de muitas espcies. So objetos de acordos e desentendimentos
nacionais e internacionais. Muitas instituies governamentais dedicam-se ao
estudo da sua biologia e propagao. Aspectos particulares de vrias espcies
podem ser estudados nas reas de comportamento, ecologia, evoluo,
gentica e fisiologia. Hoje reconhecido o valor e nossa dependncia dos
peixes e de outros organismos, porm nossas ameaas integridade do
ambiente constituem uma grave ameaa a esses animais (NELSON, 2006).
A

pesca predatria

est reduzindo

drasticamente os estoques

pesqueiros de ambientes naturais, sejam eles mares ou rios. As frotas


pesqueiras dotadas de sofisticados equipamentos para deteco de cardumes
facilitam a pesca, porm, torna as populaes de peixes cada vez mais
vulnerveis, segundo Oguz, Akoglu e Salihoglo (2012). Tanto as alteraes
ambientais naturais quanto as provocadas pelo homem, especialmente nas
zonas costeiras e de esturio, podem produzir efeitos muito negativos,
ocasionando o declnio das populaes de pescado. Segundo Hahn et. al
(1997), uma das principais causas para estas modificaes na abundncia e
composio de espcies de peixes a disponibilidade de recursos alimentares

e a capacidade das espcies em utiliz-los, afetando outros elos de cadeia


trfica e, consequentemente, levando a uma quebra do equilbrio vigente no
ambiente. Diante disto, h uma necessidade constante de grandes esforos
para se realizar mais pesquisas na rea de sistemtica, censos em diferentes
reas para determinar o estado de ameaa das espcies tanto marinhas como
de gua doce.
De acordo com Helfman et. al (2009), um tema de crescente relevncia
para a conservao marinha a preocupao com o descarte da pesca de
arrasto. Peixes no-alvo, golfinhos, baleias, tartarugas e pinpedes so
frequentemente capturados em redes de arrasto destinada a captura de
camaro, sendo, portanto, descartados na areia da praia. Devido o descarte,
na maioria das vezes, no ser denunciado, difcil estimar com preciso sua
extenso.
O Rio Grande do Norte possui uma costa com extenso de
aproximadamente 400 km e caracteriza-se por apresentar expressiva atividade
pesqueira, sendo 76,5% representada pela pesca artesanal, enquanto que a
industrial se faz representada por 23,5% do total de pescado capturado
(IBAMA, 2003). Entretanto, sabe-se que, alm das espcies economicamente
viveis, so capturadas tambm espcies de baixo valor econmico ou ainda
exemplares de pequeno porte, os quais so rejeitados a bordo ou descartados
na areia da praia, que Helfman et. al (2009) conceituam como captura
acessria, tambm chamada de captura acidental ou de bycatch. Segundo
Bellido et. al (2011), isto acontece porque a pesca artesanal faz uso de
apetrecho com baixa seletividade como, por exemplo, a rede de arrasto, que
captura um volume de outros invertebrados e de peixes que normalmente
supera aquele da espcie-alvo, o que gera uma captura acidental que em sua
maior parte descartada (CHAVES et al., 2003). Tal situao constatada
regularmente pela equipe do projeto intitulado Monitoramento de Praias do
litoral potiguar e cearense e Embarcado da biota marinha, em especial sobre
mamferos marinhos e quelnios, em parceria com a PETROBRAS, do qual o
presente trabalho faz parte.
De acordo com Helfman et. al (2009), o problema particularmente
maior quando trata-se de redes de arrasto de malhagem pequena que so

arrastadas ao longo do fundo do oceano em busca de camaro.


Frequentemente a captura acessria de peixes superior a captura da espcie
alvo. Embora exista uma variao sazonal de base regional, tem sido relatado
para a pesca de camaro no Sudeste dos Estados Unidos uma mdia da
relao peso de peixe, peso de camaro de 1:1 a 3:1. Estes nmeros podem
atingir nmeros to elevados quanto 130 quilos de descarte de peixe para cada
quilo de camaro (HELFMAN et al., 2009).
Esta situao aplica-se particularmente as pescarias multiespecficas,
como so aquelas de pequena escala praticadas no litoral noroeste do Rio
Grande do Norte. Nesta regio, h embarcaes de pequeno porte que atuam
essencialmente na zona costeira, utilizando como petrecho de pesca, por
exemplo, redes de arrasto. Tais pescarias buscam a captura de peixes e
camares, mas mesmo no arrasto que tem como alvo estes ltimos, os peixes
so numericamente abundantes, principalmente aqueles de tamanho no
comercializvel e sem valor econmico que acabam por ser rejeitados na areia
da praia.
Um experimento conduzido por Hutchings (2000) demonstrou que
populaes de peixes marinhos submetidos a uma diminuio da mortalidade
causada pela pesca tiveram 39% do seu estoque original recuperado quando
comparado com populaes que tiveram suas taxas de mortalidade mantidas
constantes ou aumentadas, neste ltimo caso somente 29% do estoque
original foi recuperado. Assim, a mortalidade de peixes causada pela pesca
deve ser reduzida para uma dada populao se recuperar. Para reduzir os
impactos que a pesca exerce sobre os recursos vivos do meio, vrias pescarias
no mundo (ARENDSE et al., 2007) e tambm algumas no Brasil (ISAAC et al.,
2006; SUNY, 2006) utilizam como mecanismo de gesto a interrupo da
atividade durante o perodo reprodutivo da espcie-alvo. No entanto, comum
que no perodo legal de exerccio da atividade, a espcie-alvo no esteja em
perodo reprodutivo, porm algumas da fauna acompanhante, sim.
Souza e Chaves (2007) estudaram a fase reprodutiva dos peixes
capturados acidentalmente na comunidade de Enseada, municpio de So
Francisco do Sul-SC, e verificaram que metade das espcies apresenta
indivduos que em alguma poca do ano so capturados com gnadas

maduras. Os autores ainda constataram que a proibio legal de arrasto


camaroeiro na primavera do ano de 2006 teve reflexos positivos para a
atividade reprodutiva da ictiofauna na estao seguinte. Realmente, Arendse
et. al (2007) comentam que, em se tratando de espcies que formam
agregados para desova, como o fazem os Sciaenidae e outros peixes
demersais comuns na regio (CHAVES, COVA-GRANDO e CALLUF, 2003;
ROBERT e CHAVES, 2006), a suspenso da pesca eficaz ao xito
reprodutivo.
Anlises da biologia reprodutiva dos peixes nos permitem elucidar
aspectos da dinmica dos ciclos de vida e diversos mecanismos reprodutivos
que contribuem para a manuteno da espcie no ambiente. Nesse sentido,
como forma de nortear medidas de administrao, manejo e conservao
frente a estes referidos impactos gerados pela pesca de arrasto,
imprescindvel o conhecimento da atividade reprodutiva para a compreenso
da reproduo natural de peixes brasileiros bem como a exausto dos
estoques naturais. Vazzoler (1996) corrobora com essa afirmao quando
comenta que esses cuidados devem ser observados no apenas em relao s
espcies de importncia comercial, mas de todas as que integram a
comunidade, pois muitas espcies no consumidas como alimento so
intensamente capturadas junto com as de interesse comercial, sendo que sua
captura indiscriminada pode levar a um desequilbrio no ambiente.
Alm das caractersticas reprodutivas, o conhecimento sobre a
alimentao dos peixes crucial para determinar aspectos bsicos da sua
biologia como, por exemplo, o perodo de desova que est relacionado com a
disponibilidade de alimento no ambiente. Outras questes elucidadas a partir
do conhecimento sobre a alimentao natural so: crescimento e adaptao,
bem como entender de que maneira as espcies exploram, utilizam e
compartilham os recursos do ambiente. Adicionalmente, propicia informaes
teis sobre as relaes trficas e sazonais entre os organismos. Conforme
demonstra Agostinho, Gomes e Pelicice (2007), a maioria dos peixes tropicais
exibe uma intensa plasticidade trfica em suas dietas. Os peixes so
adaptados a uma vasta variedade de alimentos, sendo alguns especializados

ou altamente adaptados a se alimentar de itens como zooplncton, caramujos,


coral, entre outros.
Nesse contexto, o conhecimento da alimentao natural dos peixes
essencial para prover importantes informaes ecolgicas trficas como
tambm sobre o comportamento de peixes frente a variaes nas condies
ambientais e do alimento disponvel, segundo Luz-Agostinho et. al (2006).
Diante do exposto, se faz necessrio a implementao de estudos que,
dentre outros aspectos, produzam conhecimento a respeito da reproduo,
alimentao e diversidade das espcies de peixes presentes em ecossistemas
onde a ao antrpica intensa como, por exemplo, em praias da poro
noroeste do litoral do Rio Grande do Norte, rea caracterizada por intensa
atividade pesqueira e local de desenvolvimento do presente trabalho. Tais
estudos podem fornecer informaes relevantes sobre estratgias de vida,
interaes com outros organismos do ecossistema e nos permite verificar
variaes na atividade alimentar e reprodutiva em funo de fatores
ambientais, alm de servir tambm como suporte para a elaborao de um
plano adequado de manejo, objetivando o uso sustentvel dos estoques
pesqueiros e conservao das espcies.
Desta forma, o presente trabalho avalia a diversidade e distribuio,
alm da fase reprodutiva e ecologia alimentar das espcies de peixes
descartadas pelos arrastos camaroeiros da Regio da Costa Branca do Rio
Grande do Norte.
Portanto, este trabalho tem como objetivo responder as seguintes
questes:

Existe diferena entre a diversidade de espcies de peixes por rea


geogrfica (trecho monitorado)?

A atividade reprodutiva dos peixes descartados afetada pelo arrasto


camaroeiro?

As modificaes sazonais influenciam a dieta e a atividade alimentar dos


peixes descartados?

O hbito alimentar dos peixes est relacionado com a morfologia do tubo


digestrio?

2.OBJETIVOS

2. OBJETIVOS DA PESQUISA

Objetivo geral
Realizar um levantamento ictiofaunstico, determinando a biologia
alimentar e reprodutiva dos peixes com vistas a elaborao de um plano
adequado de manejo, objetivando o uso sustentvel dos estoques pesqueiros e
conservao das espcies da regio.

Objetivos especficos

Determinar

composio,

estrutura

(biomassa

abundncia),

distribuio e fase reprodutiva da ictiofauna;

Identificar a dieta, caracterizando o padro sazonal (chuvoso e


estiagem) de aspectos alimentares das espcies de maior ocorrncia
nos descartes pesqueiros, relacionando-os com a fase reprodutiva dos
peixes;

Caracterizar a histologia do tubo digestrio em relao ao regime


alimentar de quatro espcies representativas.

3. MATERIAL E MTODOS

10

3. MATERIAL E MTODOS

CARACTERIZAO DA REGIO DE COLETA

Caractersticas do Litoral setentrional


litoral

do

Rio

Grande

do

Norte

possui

uma

extenso

de

aproximadamente 410 km, onde esto localizados 25 municpios litorneos e


93 comunidades pesqueiras (IBAMA, 2007b), sendo dividido em duas reas
distintas: setentrional e oriental, tendo como marco divisor o municpio de
Touros (ABSBER, 2005). Essa diviso em dois setores feita basicamente
em funo de sua localizao geogrfica, que imprime uma direo
preferencial da linha de costa na direo note-sul, para o setor oriental e
direo leste-oeste, para o setor setentrional, associada a diferenas
climticas, geomorfolgicas, fitogeogrficas e tectnicas, que por sua vez
influenciaro no regime de direo dos ventos e padro de circulao ocenica
que, juntos, modelam o litoral (VITAL, 2006).
O litoral setentrional estende-se por, aproximadamente, 205 km de linha de
costa, onde se encontram 11 municpios litorneos (Grossos, Tibau, Areia
Branca, Porto do Mangue, Macau, Guamar, Galinhos, So Bento do Norte,
Caiara do Norte, Pedra Grande e So Miguel de Touros). O clima
considerado semirido, caracterizado por apresentar uma grande diversificao
quanto umidade, baixos ndices de precipitao, em torno de 400 e 600 mm e
duas estaes pluviomtricas bem definidas: um perodo de estiagem, que
varia de agosto a dezembro, com o surgimento de ventos fortes e um perodo
chuvoso, ocorrendo de janeiro a julho, com o surgimento de ventos mais
brandos (JIMENEZ et al., 1999; TESTA e BOSENCE, 1999).
Esse litoral apresenta duas bacias hidrogrficas de longo curso, ApodiMossor (14.276,0 km2) e Piranhas-Au (17.498,5 km2), que juntas cobrem
80% da rea estadual. Observa-se ainda, campos de dunas mveis e fixas,
grandes parques salineiros (subsistentes em razo da alta incidncia de
energia solar que configura uma evapotranspirao superior a precipitao) e
trs importantes zonas estuarinas: Apodi-Mossor, Au e Guamar-Galinhos

11

(IDEMA, 2002), que so esturios rasos (profundidade mdia de 2,5 m),


hipersalinos e bem misturados.

Aspectos sociais, econmicos e ambientais da Costa Branca, RN


O Rio Grande do Norte possui 25 municpios costeiros, conforme Centro

de Pesquisa e Gesto de Recursos Pesqueiros do Litoral do Nordeste


CEPENE (2001). Esses municpios esto em um processo acelerado de
transformao espacial e urbanizao (SILVA, 2004) devido as atividades
econmicas que vm sendo introduzidas nas cidades litorneas do Estado,
como a carcinicultura, o turismo, a pesca e a extrao do petrleo e do sal. A
poro oeste do litoral do RN, tambm denominada de Costa Branca,
apresenta todas essas atividades econmicas citadas acima (ATTADEMO,
2007), as quais possuem elevado potencial de impacto qualidade dos
esturios e zonas costeiras, representando risco s espcies animais que
ocorrem nesses ambientes.
Em relao a atividade pesqueira, pode-se dizer sobre o grande
potencial pesqueiro martimo da regio da Costa Branca, que toma um
destaque tanto econmico como ecolgico pelo fato da regio possuir elevada
diversidade de espcies de valor comercial e dos procedimentos de pesca das
mesmas possurem grande potencial de impacto aos ecossistemas costeiros.
De uma maneira geral, no RN, a pesca caracteriza-se no pelo volume da
produo, mas pela variedade e qualidade das espcies, destacando- se uma
fauna com alta diversidade constituda por pescadas, tainha, camurins, polvos,
camares, dentre outros (OLIVEIRA, CASTRO & ARARIPE, 1999). Por outro
lado, com a valorizao de certas espcies, como a pescada, a tainha e o
camaro, vm se praticando uma pesca intensiva, principalmente em funo do
indiscriminado aumento do esforo de pesca, com a captura de grande nmero
desses animais, o que tem provocado nos ltimos anos uma drstica
diminuio dos estoques, conforme Oliveira, Castro e Araripe (1999). O
desequilbrio populacional ou extino de qualquer espcie no ambiente
conduz a perda de biodiversidade e pode acarretar conseqncias em toda a
cadeia trfica local, segundo Worm et. al (2006).

12

ETAPA DE CAMPO

O desenvolvimento do estudo fez parte de um projeto intitulado


Monitoramento de Praias do litoral potiguar e cearense e Embarcado da biota
marinha, em especial sobre mamferos marinhos e quelnios, financiado pela
PETROBRS- FUNDAO GUIMARES DUQUE, atravs do contrato de
nmero 2500.005657510.2.
A pesquisa foi realizada em praias da regio noroeste do litoral do Rio
Grande do Norte, entre os municpios de Caiara do Norte - RN (5 4'1.15"S;
36 4'36.41"O) e Icapu, (438'48.28"S; 3732'52.08"O), perfazendo uma
extenso aproximada de 200 km.
Devido a grande extenso, condio de acesso e caractersticas
ambientais, a rea de monitoramento foi dividida em dois setores (setor 1 e
setor 2). Cada setor possui uma base de apoio que fornece suporte a dois
trechos de monitoramento. O primeiro trecho, denominado de Trecho A,
localiza-se entre os municpios de Areia Branca-RN at limite do municpio de
Icapu com Aracat-CE. O segundo, Trecho B, vai de Areia Branca at a praia
de Porto do Mangue-RN, incluindo esturio do rio Apodi - Mossor.
Pertencendo ao Setor 2, inclui-se o trecho C: Guamar at a praia Pontal dos
Anjos-RN, incluindo o sistema estuarino de Macau. E o D, Galinhos at a praia
de Caiara do Norte-RN, incluindo o complexo estuarino de Guamar (FIG. 1).

Figura 1. Localizao da rea de estudo, Costa Branca, RN, Brasil.

13

Em campo, toda a rea de estudo foi abrangida com monitoramentos


utilizando-se quadricclos, mensalmente. No momento dos monitoramentos
foram realizadas prvias aproximaes com os pescadores para a obteno
dos exemplares, quando visualizados arrastos. Por arrasto, foram capturados
de 50% a 100% dos peixes descartados. Em seguida, os animais foram
acondicionados em bolsas isotrmicas e transportados para o Laboratrio de
Morfofisiologia de Vertebrados do Departamento de Morfologia da UFRN, onde
os peixes foram fotografados para posterior identificao das espcies atravs
de chaves de classificao e auxlio da literatura especializada, alguns
exemplares foram fixados em formol 10% e preservados em lcool 70%. A
confirmao das espcies foi realizada por especialista na rea de sistemtica.
Em relao a biometria, as medidas dos peixes foram tomadas
utilizando-se paqumetros de preciso 0,05 mm e os pesos utilizando-se uma
balana de preciso 0,01g. A extrao das gnadas e do tubo digestrio foi
realizada mediante inciso longitudinal do abdmen, e aps cortes histolgicos
transversais dos ovrios, testculos e diferentes pores do tubo digestrio, as
amostras de gnadas foram fixadas em Bouin e as de tubo digestrio em
formol a 10% para, posteriormente, serem submetidas ao tratamento
histolgico pelas tcnicas de Hematoxilina-Eosina, segundo Tolosa (2003),
com o intuito de avaliar a histologia destas estruturas.
De cada exemplar foram registradas as variveis comprimento total (CT)
em centmetros, comprimento padro (CP) em centmetros, peso total (PT) em
gramas, sexo, estgio de maturao gonadal (Est. Mat), peso das gnadas
(PG) em gramas e peso dos estmagos (We) em gramas. Os dados foram
agrupados mensalmente e tambm por perodo chuvoso e de estiagem. Os
dados

de

pluviosidade

foram

obtidos

por

consulta

ao

site

http://www6.cptec.inpe.br/proclima/.

ANLISES

As anlises dos aspectos reprodutivos e alimentares (dieta, atividade


alimentar e reprodutiva) foram realizadas para as espcies mais comuns nos

14

descartes dos arrastos camaroeiros, as quais foram Pellona harroweri, Larimus


brevicpes, Menticirrhus littoralis, Conodon nobilis e Pomadasys corvinaeformis.

Aspectos alimentares

Aps

as

biometrias,

os

peixes

foram

eviscerados

com

um

seccionamento na regio abdominal, a partir do poro urogenital para a retirada


dos estmagos. Os estmagos foram fixados no formol 10% e conservados no
lcool 70% para posterior anlise quantitativa e qualitativa dos alimentos
ingeridos. O contedo estomacal foi triado e analisado em estereomicroscpio
ou em microscpio ptico, sendo os constituintes alimentares identificados at
o nvel taxonmico permitido a partir da utilizao de literatura especfica e
chaves de classificao.
De acordo com a natureza dos itens alimentares, estes foram agrupados
em categorias alimentares (Tabela 1-16, em anexo). Empregou-se o mtodo
volumtrico, no qual o volume de cada item alimentar foi medido a partir da
proporo de quadrculas ocupadas por cada item em uma superfcie plana
quadriculada, em relao ao nmero total de quadrculas ocupadas pelo
contedo total. Esta medio foi realizada com auxlio de papel milimetrado
colocado sob a placa de Petri, onde foram realizadas as anlises (HELLAWEL
e ABEL, 1971).
Utilizou-se ainda o mtodo volumtrico segundo Hyslop (1980), no qual
o volume do contedo estomacal foi medido pelo deslocamento de lcool em
provetas graduadas com capacidade de 5 e 10 ml, sendo a porcentagem
volumtrica para cada item obtida pela relao entre o volume de cada item,
por estimativa visual, e o volume total do contedo.
No caso de itens microscpicos, foram confeccionadas cinco lminas
para cada espcime com o contedo alimentar homogeneizado. As lminas
foram analisadas e os itens observados foram registrados para anlise
qualitativa pelo mtodo de frequncia de ocorrncia, alm disso, os itens foram
estimados visualmente em porcentagem. Os percentuais associados ao volume
total correspondem ao volume do item, de acordo com Morais (2013).
Associado a estes mtodos, utilizou-se o mtodo de frequncia de ocorrncia,

15

que indica a frequncia percentual do nmero de estmagos onde ocorreu


determinado item alimentar, em relao ao nmero total de estmagos
analisados (ZAVALA-CAMIN, 1996). Posteriormente, esses mtodos foram
conjugados no ndice Alimentar (IAi) (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980) para
que os erros fossem minimizados e o diagnstico o mais completo possvel
sobre a dieta (TEIXEIRA & GURGEL, 2002), empregando-se a equao:
IAi = Fi * Vi/ (Fi * Vi)
Onde:
IAi = ndice alimentar
i = 1,2,...n = determinado item alimentar
Fi = Frequncia de ocorrncia (%) de cada item
Vi = Volume (%) de cada item
Diante disto, para avaliar os itens preferenciais da alimentao e
determinar o hbito alimentar da espcie foi utilizada a metodologia de
Rosecchi e Nouaze (1987), cuja escala admite:
IAi >50% - item preferencial
25 < IAi < 50% - item secundrio
IAi < 25% - item acessrio
O ndice de Repleo (IR) (HAHN, 1997) foi calculado pela obteno do
peso do estmago multiplicado por 100 e dividido pelo peso total do peixe.
Variaes nos valores de IR indicam uma maior ou menor atividade alimentar
em decorrncia da disponibilidade ou escassez de recursos alimentares. O
ndice de repleo mdio consiste na mdia ponderada dos valores numricos
de IR considerados. Os valores mdios por perodo chuvoso e de estiagem do
IR foram comparados com as variaes na atividade reprodutiva. Para isso,
calculou-se o ndice de repleo estomacal (IR), o qual dado pela seguinte
frmula:
IR = We/Wt X 100
Onde:
IR : ndice de Repleo
We : Peso do estmago (g)
Wt : Massa corporal total do peixe (g)

16

Para a anlise de Cluster, a distncia euclidiana foi utilizada como


medida para avaliar a similaridade entre as espcies de peixes descartadas de
acordo com a dieta. Para organizar as variveis em grupos, o mtodo Wards foi
empregado.
Para esta anlise foram estudadas 16 espcies dentre as 49 capturadas
como bycatch no presente estudo. Escolheu-se as espcies com uma
quantidade mnima de 10 contedos estomacais disponveis para anlise do
regime alimentar, as quais foram: Menticirrhus littoralis, Selene brownii,
Dasyatis guttata, Pellona harroweri, Pomadasys corvinaeformis, Polydactylus
virginicus, Larimus breviceps, Aspistor luniscutis, Conodon nobilis, Bagre
bagre, Bagre marinus, Gymnura micrura, Opisthonema oglinum, Lycengraulis
grossidens, Sphoeroides testudineus, Lagocephalus laevigatus.
Com o propsito de correlacionar, morfohistologicamente, as estruturas
que compem o tubo digestrio com o hbito alimentar das espcies de peixes
mais representativas (Opisthonema oglinum, Larimus breviceps, Menticirrhus
littoralis e Sphoeroides testudineus) de cada um dos quatro grupos formados a
partir do dendograma baseado na similaridade dos itens alimentares ingeridos,
os aspectos histolgicos foram avaliados mensalmente no Laboratrio de
Morfofisiologia de Vertebrados do Departamento de Morfologia do Centro de
Biocincias da UFRN. Para tanto, foram tomadas pores distintas do tubo
digestrio (esfago, estmago e intestino). As amostras aps fixao em
Formol 10% foram submetidas s tcnicas histolgicas de rotina segundo a
metodologia de Tolosa (2003).

Aspectos reprodutivos

Foi verificada a frequncia total de indivduos nos diferentes estgios de


maturidade sexual capturados no decorrer de toda a pesquisa, com o intuito de
se determinar o estgio de maturidade sexual em que a maioria dos peixes se
encontra quando capturados de forma acessria pela pesca.
Em funo da estreita relao entre o avano do processo de maturao
ovocitria e o aumento do volume e, conseqentemente, do peso das gnadas,

17

o ndice gonadossomtico, que expressa a porcentagem que as gnadas


representam do peso total (IGS= Wg/Wt x 100, onde Wg= peso das gnadas e
Wt= peso total do animal) (WOOTTON; EVANS; MILLS, 1978), foi determinado
para servir como um indicador do estado funcional das gnadas.
O ndice gonadossomtico uma boa referncia da atividade
reprodutiva de peixes, podendo ser utilizado na determinao dos estgios de
maturao gonadal (MADDOCK & BURTON, 1999), pois a maturao das
clulas germinativas ocorre simultaneamente com o aumento do peso das
gnadas (LE CREN, 1951).
Sendo assim, o IGS foi calculado por estgios de maturao gonadal
para cada espcie, a fim de ser mais um parmetro a confirmar o estado
funcional das gnadas dos animais capturados, uma vez que tambm foi
empregado como mtodo de anlise as observaes macro e microscpicas do
aparelho reprodutor a fim de verificar a fase reprodutiva dos peixes
descartados pela pesca de arrasto ao longo do ano.
Os aspectos histolgicos foram avaliados mensalmente, no Laboratrio
de Morfofisiologia de Vertebrados do Departamento de Morfologia/Centro de
Biocincias da UFRN.
Tambm foi determinada a frequncia mensal dos indivduos em cada
estgio de maturao gonadal, indicando qual a poca do ano (estiagem ou
chuvosa) que os arrastos incidem mais sobre indivduos imaturos, em
maturao ou maduros.
Os exemplares que tiveram seus estgios reprodutivos determinados
foram divididos em classes de comprimento total (CT) de 2 cm cada e, a partir
da frequncia de indivduos por classe pde-se verificar quais espcies tiveram
maior proporo de indivduos capturados acima ou abaixo do tamanho mdio
de primeira maturao gonadal, de acordo com o obtido na literatura para cada
espcie no que se refere ao tamanho mdio de primeira maturao. Estes
dados foram processados no programa Statistica verso 9.0.

Diversidade

18

A composio especfica da ictiofauna foi alcanada a partir da


verificao dos nomes comuns das espcies, de fotos, de informaes
fornecidas pelos pescadores, da identificao em campo e de consulta
bibliografia especfica (Figueiredo e Menezes, 1980; Cervign et al., 1992;
Menezes e Figueiredo, 2000; Carvalho-Filho, 1999; Arajo, Teixeira e Oliveira,
2004; Bernardes et al., 2005 e Jnior et al., 2010). Posteriormente, os nomes
cientficos foram confirmados por especialista do Departamento de Botnica,
Ecologia e Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, onde
exemplares testemunho foram depositados.
Para

melhor

compreenso

da

ictiofauna

presente

na

fauna

acompanhante capturada pelos arrastos camaroeiros da Costa Branca, RN,


Brasil foi analisada a proporo das espcies por ordem taxonmica e por
famlia. Alm disso, a abundncia numrica e biomassa total dos indivduos
coletados na regio foram agrupadas por ordem taxonmica.
Para calcular a constncia de ocorrncia das espcies presentes no
ecossistema estudado ao longo dos meses do ano, utilizou-se a expresso
proposta por Dajoz (1978):
C=n/N*100
Onde,
C= Constncia de ocorrncia;
n= nmero de coletas contendo a espcie estudada;
N= Nmero total de coletas efetuadas.
Verificou-se tambm a distribuio de ocorrncia das espcies
integrantes da captura acidental dos arrastos ao longo da rea de estudo,
indicando as praias onde h maior ocorrncia de espcies e onde a pesca
artesanal mais incidente.
Com o propsito de estudar a distribuio e estrutura da comunidade, os
seguintes atributos de comunidade foram aplicados aos dados obtidos nos 4

19

trechos de monitoramento (rea geogrfica): Abundncia em nmero de


indivduos, biomassa total, diversidade de Shannon-Wiener (H) (KREBS,
1989), equitabilidade de Pielou (J) (PIELOU, 1989) e riqueza de Margalef (d)
(LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Os dados foram processados no programa
PAST, verso 2.14 (HAMMER, 2012).
- Riqueza de espcies - calculada atravs da seguinte frmula:
R= (S-1)/log2N
Onde, R= riqueza de espcies, S = nmero de espcies, N= nmero de
indivduos.
- Diversidade a diversidade de espcies foi obtida atravs do ndice de
Shannon-Wiener, calculado pela seguinte frmula:
H= -pi.Log10pi
Onde, a soma de pi a proporo de indivduos entre estas espcies e seu
resultado dado em decits/indivduo. Este ndice assume que cada indivduo
coletado aleatoriamente de uma populao infinitamente maior e que todas as
espcies esto representadas na amostra.

- Equitabilidade - a uniformidade na distribuio dos indivduos entre as


espcies foi verificada atravs do valor do ndice de equitabilidade de Pielou
(J), calculado a partir do ndice de Shannon, dada pela frmula de Krebs
(1989):
E= H/Hmax
Onde, E= equitabilidade; H= diversidade de Shannon

- Dominncia de Simpson - calculada para cada trecho de monitoramento. Este


ndice atribui maior importncia s espcies comuns e dado pela frmula:
D= [ni(ni-1)/N(N-1)]
onde, D= ndice de Simpson; ni = nmero de indivduos da espcie i na
amostra; N = nmero total de indivduos.
Com a finalidade de agrupar os quatro trechos de monitoramento de
acordo com suas similaridades faunsticas foi realizada uma anlise de
agrupamento hierrquico aglomerativo (Cluster) na matriz de presena das

20

espcies nos diferentes trechos de coleta. Para isso foi empregado o


coeficiente de Jaccard (MAGURRAN, 1991), dado pela frmula:
Q= c/(a+b-c).100
Onde, Q= coeficiente de Jaccard; c= nmero de espcies comuns entre a e b;
a= nmero de espcies coletadas no ponto a; b= nmero de espcies
coletadas no ponto b.

ANLISES ESTATSTICAS

Para

verificar

similaridade

faunstica

monitoramento foi utilizada uma anlise

de

entre

os

agrupamento

trechos

de

hierrquico

aglomerativo (Cluster), onde atravs da elaborao de um dendograma pdese analisar a semelhana entre os trechos de monitoramento (reas
geogrficas).
O mtodo de anlise de varincia (one-way) foi empregado para verificar
a existncia de diferenas significativas, ao nvel de 5%, entre os valores
mdios do IGS em relao aos estdios de maturao gonadal e, tambm,
entre os estgios de maturao gonadal em relao aos meses do ano.
Tambm foi aplicado o teste de Tukey.
Foi utilizado o teste de Mann-Whitney com o intuito de comparar os
valores do ndice de Repleo Estomacal (IR) e do ndice Gonadossomtico
(IGS) por estaes do ano (chuvosa e de estiagem).
Para analisar a similaridade entre as espcies de peixes de acordo com
as presas ocorrentes nos seus contedos estomacais empregou-se a anlise
de Cluster, na qual a distncia euclidiana foi utilizada como medida. Para
organizar as variveis em grupos utilizou-se o mtodo Wards.

NORMALIZAO DAS REFERNCIAS

Para a normalizao das referncias bibliogrficas da parte geral da


dissertao foi empregada a recomendao da ABNT - Associao Brasileira
de Normas Tcnicas.

21

4. RESULTADOS

22

Apresentao da Dissertao

Para facilitar a publicao dos resultados, aps a incorporao das


sugestes feitas pela banca, a dissertao ser apresentada em 2 captulos na
forma de manuscrito.

Captulo I - Impacto da pesca acessria na reproduo de peixes das


praias da Bacia Potiguar, Brasil.
Foi avaliada a composio e a distribuio da comunidade de peixes
descartados pelos arrastos camaroeiros na Costa Branca do Rio Grande do
Norte, verificando-se a influncia desta pesca sobre a atividade reprodutiva dos
peixes descartados. Procurou-se tambm identificar mudanas na estrutura da
comunidade ao longo da regio da Costa Branca, sujeita diferentes nveis e
tipos de atividade pesqueira.

Captulo II - Ecologia Alimentar e Morfohistologia do Tubo Digestrio das


Principais Espcies de Peixes Descartadas pelo Arrasto Camaroeiro em
Praias da Bacia Potiguar, Brasil.
Foi avaliado o padro sazonal, de acordo com ventos e correntes martimas,
dos aspectos alimentares dos peixes descartados pelos arrastos camaroeiros
na Costa Branca do Rio Grande do Norte e sua relao com a atividade
reprodutiva dos mesmos. Evidenciou-se tambm a dieta das espcies mais
ocorrentes nos descartes bem como a relao do hbito alimentar com a
morfohistologia do tubo digestrio.

23

Captulo I
Impacto da pesca acessria na reproduo de peixes das praias da Bacia
Potiguar, Brasil.

24

Artigo I

Impacto da pesca acessria na reproduo de peixes das praias da Bacia


Potiguar, Brasil.

Aline da Costa Bomfim1,2, Simone Almeida Gavilan Leandro da Costa2,3 &


Flvio Jos de Lima Silva 1,2,4

NEOTROPICAL ICHTHYOLOGY QUALIS internacional B1


ISSN: 1679-6225

1- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,


Programa

de

Ps

Graduao

em

Cincias

Biolgicas.

Email:

alinebonfim_7@hotmail.com
2-Projeto Cetceos da Costa Branca.
3- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,
Departamento de Morfologia.
4- Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Campus de Natal,
Departamento de Turismo.

25

Impacto da pesca acessria na reproduo de peixes das praias da Bacia


Potiguar, Brasil.

Aline da Costa Bomfim1,2, Simone Almeida Gavilan Leandro da Costa2,3 &


Flvio Jos de Lima Silva 1,2,4

1- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,


Programa

de

Ps

Graduao

em

Cincias

Biolgicas.

Email:

alinebonfim_7@hotmail.com
2-Projeto Cetceos da Costa Branca.
3- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,
Departamento de Morfologia.
4- Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Campus de Natal,
Departamento de Turismo.

RESUMO
A composio e distribuio da ictiofauna, bem como o impacto do bycatch na
reproduo das espcies foram estudadas em praias da Bacia Potiguar, RN,
Brasil. Os peixes foram coletados mensalmente, de janeiro a dezembro de
2012, em praias da regio noroeste do litoral do Rio Grande do Norte, atravs
de monitoramentos com quadricclo. Ao longo do perodo de estudo foram
registrados um total de 49 espcies, totalizando 1.420 espcimes capturados.
Os exemplares foram medidos, pesados, dissecados e registrado o peso das
gnadas e o estgio de maturao gonadal. A anlise macro e microscpica

26

das gnadas e o ndice Gonadossomtico foram avaliados com o propsito de


se verificar o estgio de maturao gonadal no momento da captura. As
anlises de Abundncia, Biomassa, Diversidade, Equitabilidade e Riqueza
foram processadas no programa PAST, verso 2.14. As assembleias de peixes
diferiram entre os trechos de monitoramento, com maior valor de abundncia,
biomassa e dos ndices de riqueza e diversidade nos trechos B, D e C. O
trecho A, apresentou maiores valores para dominncia e equitabilidade.
Atravs da anlise de agrupamento (Cluster) baseada na similaridade
faunstica, observou-se a formao de trs grupos: o grupo I formado pelos
trechos B e D, o grupo II composto pelo trecho C e o grupo III formado pelo
trecho A. O grupo II evidenciou um padro intermedirio ao grupo I e III, com
maior similaridade ao grupo I. A avaliao da fase reprodutiva revelou que as
assembleias

de

peixes

descartadas

pelos

arrastos

so

compostas

principalmente por juvenis. Dentre as espcies que tiveram sua biologia


reprodutiva

estudada,

verificou-se

que

Pomadasys

corvinaeformes

Menticirrhus littoralis podem ser relacionadas negativamente com a maturidade


sexual, enquanto que Pellona harroweri e Larimus breviceps positivamente. Os
resultados indicam que a captura acidental de espcies no alvo tem ocorrido
de forma no sustentvel, sendo necessrio que sejam tomadas medidas de
conservao dos habitats para este ecossistema.
Palavras chave: pesca acessria; estrutura da ictiofauna; zona costeira; fase
reprodutiva.
ABSTRACT
The composition and distribution of fish populations, as well as the impact of
bycatch in the reproduction of the species were studied in beaches of Basin's
Rio Grande do Norte, RN, Brazil. Fish were collected monthly from January to
December 2012 in beaches of region northwestern of the coast of Rio Grande
do Norte, through monitoring using four-wheeled. Throughout the study period
were recorded a total of 49 species, totaling 1.420 especimens captured. The
specimens were measured, weighed, dissected and recorded the weight of
gonads and stage of gonadal maturity. The macroscopic and microscopic
examination of the gonads and gonadosomatic index analysis were evaluated in
order to check the stage of gonadal maturation' fish when are caught by

27

bycatch. Analyses of Abundance, biomass, diversity, Wealth and Equitability


were processed in PAST, version 2.14. The fish assemblages differed between
excerpts monitoring, with the highest abundance, biomass and indices of
richness and diversity in excerpts B, D and C. The excerpt A, showed higher
values for dominance and equitability. Through the cluster analysis based on
faunal similarity, we observed the formation of three groups: group I formed by
excerpts B and D, group II formed for the excerpt C and group III formed for the
excerpt A. Group II showed an intermediate pattern to group I and III, with
greater similarity to Group I. The assessment of reproductive status revealed
that the fish assemblages discarded by trawling shrimping are composed mainly
of juveniles. Among the species had their reproductive biology studied, it was
found that Pomadasys corvinaeformes and Menticirrhus littoralis may be
negatively related with sexual maturity, while P. harroweri and Larimus
breviceps positively. The results indicate that the incidental catch of non-target
species have been unsustainably, being necessary that measures are taken to
conserve the habitats for this ecosystem.
Key words: bycatch; ichthyofauna structure; coastal zone; reproductive status.

INTRODUO
As zonas costeiras esto expostas a processos marinhos e terrestres,
que por sua vez influenciam nas suas caractersticas estruturais, podendo
afetar os padres de distribuio das comunidades de peixes (NERO &
SEALEY, 2006). A sobrepesca e as mudanas climticas podem levar
instabilidade do ecossistema, alm de representarem as principais ameaas
manuteno

da biodiversidade

no meio marinho, podendo

beneficiar

determinados organismos em detrimento de outros (LYNAM et al., 2011). Para


os peixes, os ambientes costeiros se constituem como fundamentais para os
ciclos biolgicos de diversas espcies. Tais ambientes apresentam elevadas
concentraes de nutrientes, gradientes termo halinos e o fornecimento de
abrigo para reproduo, alm do suporte alimentao inicial de um grande
nmero de espcies. Estes so alguns dos fatores que classificam as zonas

28

costeiras como ambientes que requerem ateno quanto conservao de


recursos naturais e a manuteno da biodiversidade (LIVINGSTON, 2002).
No litoral oeste do Rio Grande do Norte se pratica muitas pescarias
multi-especficas de pequena escala. Nesta regio, embarcaes de pequeno
porte atuam numa faixa essencialmente costeira, utilizando como petrechos de
pesca redes de emalhe e arrasto de fundo. As pescarias de arrastos tm como
alvo peixes e camares, mas mesmo no arrasto que visa a estes ltimos, os
peixes so abundantes.
Tais peixes so de baixo valor econmico ou ainda exemplares de
pequeno porte (SOUZA & CHAVES, 2007), muitas vezes, juvenis, os quais so
rejeitados a bordo ou descartados na areia da praia, que Helfman et. al (2009)
conceituam como captura acessria, tambm chamada de captura acidental ou
de bycatch.
Ecologicamente, altas taxas de mortalidade de peixes juvenis podem
contribuir para a diminuio da populao de espcies recreativas e comerciais
(HELFMAN et al., 2009), levando a uma quebra do equilbrio vigente no
ambiente e, consequentemente, gerando impactos tanto ecolgicos como
econmicos.
Como forma de nortear medidas de administrao, manejo e
conservao frente a estes referidos impactos gerados pela pesca de arrasto,
imprescindvel o conhecimento da fase reprodutiva para a compreenso da
reproduo natural de peixes brasileiros bem como a exausto dos estoques
naturais. Vazzoler (1996) corrobora com essa afirmao quando comenta que
esses cuidados devem ser observados no apenas em relao s espcies de
importncia comercial, mas de todas as que integram a comunidade, pois
muitas espcies no consumidas como alimento so intensamente capturadas
junto com as de interesse comercial.
Diante do exposto, se faz necessrio a implementao de estudos que,
dentre outros aspectos, produzam conhecimento a respeito da diversidade e
fase reprodutiva das espcies de peixes presentes em ecossistemas onde a
ao antrpica intensa.

29

Nesse contexto, o presente trabalho avalia a diversidade e distribuio,


bem como o impacto da pesca acessria para a reproduo das espcies de
peixes na regio.
.
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo
A amostragem do estudo foi realizada em praias da regio noroeste do
litoral do Rio Grande do Norte, entre os municpios de Caiara do Norte - RN
(5 4'1.15"S; 36 4'36.41"O) e Icapu, (438'48.28"S; 3732'52.08"O),
perfazendo uma extenso aproximada de 200 km atravs de monitoramentos
com quadricclo.
Devido condio de acesso e caractersticas ambientais, a rea de
monitoramento foi dividida em dois setores (setor 1 e setor 2). Cada setor
possui uma base de apoio que fornece suporte a dois trechos de
monitoramento (FIG. 1): O primeiro trecho, denominado de Trecho A, localizase entre os municpios de Areia Branca-RN at limite do municpio de Icapu
com Aracat-CE. O segundo, Trecho B, vai de Areia Branca at a praia de
Porto do Mangue-RN, incluindo esturio do rio Apodi - Mossor. Pertencendo
ao Setor 2, inclui-se o Trecho C: Guamar at a praia Pontal dos Anjos-RN,
incluindo o sistema estuarino de Macau. E o Trecho D, Galinhos at a praia de
Caiara do Norte-RN, incluindo o complexo estuarino de Guamar (FIG. 1).

30
Figura 1. Localizao da rea de estudo, Costa Branca, RN, Brasil.

Coleta do Material

As coletas foram realizadas em uma frequncia mensal do perodo de


janeiro a dezembro de 2012, utilizando quadricclos e realizando prvias
aproximaes com os pescadores para a obteno dos exemplares no
momento dos arrastos. As redes de arrasto, tracionadas manualmente,
normalmente so levadas a locais prximos da costa por botes a remo ou
paquetes, onde so soltas na gua, de modo que os dois cabos ficam em terra
para serem arrastados pelos pescadores. As redes de arrasto medem
aproximadamente 6m a 40m de comprimento, por 3m de altura, confeccionada
com nilon mono ou multifilamento, tambm conhecida como tresmalho.
empregada somente durante o dia na regio a uma profundidade mdia de
1,5m. Tambm conhecida como mangote quando se trata de rede de menor
dimenso que destina-se captura de camaro, no entanto tambm capturam
espcies como bagre, sana, manjuba e outros peixes pequenos.
Os exemplares capturados foram acondicionados em bolsas isotrmicas
e transportados s bases de apoio, onde os peixes foram fotografados e alguns
fixados em formol a 10%, sendo posteriormente preservados em lcool a 70%
para posterior identificao. No Laboratrio de Morfofisiologia de Vertebrados
do Departamento de Morfologia da Universidade Federal do Rio Grande do
Norte (UFRN), os peixes foram medidos e pesados.
Em relao a biometria, de cada exemplar foram registradas as variveis
comprimento total (CT) em centmetros, comprimento padro (CP) em
centmetros, peso total (PT) em gramas e peso das gnadas (Wg) em gramas.
Foi identificado o sexo e o estgio de maturao gonadal dos animais.
Foi realizada a anlise histolgica das gnadas a fim de confirmar o
sexo e a fase de maturao gonadal determinados macroscopicamente e,
assim, analisar o estgio gonadal dos peixes descartados.
As espcies foram classificadas atravs de literatura da rea e avaliao
por especialistas em sistemtica.

31

Anlise dos Dados

Foi analisada a abundncia em nmero de indivduos e a biomassa total


de acordo com os grupos taxonmicos encontrados. Alm disso, verificou-se a
distribuio sazonal das espcies e suas respectivas constncias de ocorrncia
calculadas, de acordo com a expresso proposta por Dajoz (1978), ao longo
dos meses de estudo. Os dados de precipitao pluviomtrica referentes ao
perodo de estudo foram obtidos no Proclima (Programa de Monitoramento
Climtico em Tempo Real da Regio Nordeste) por consulta ao site
http://www6.cptec.inpe.br/proclima/.
Os seguintes atributos da comunidade foram analisados por trecho de
monitoramento (rea geogrfica): abundncia em nmero de indivduos,
biomassa total, diversidade de Shannon-Wiener (H) (KREBS, 1989),
equitabilidade de Pielou (J) (PIELOU, 1989) e riqueza de Margalef (d)
(LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Atravs do teste de Chi-quadrado pde-se
observar se existe diferena significativa, ao nvel de 5%, entre os trechos de
monitoramento. Para anlise da similaridade faunstica entre os quatro trechos
foi realizada a anlise de cluster, utilizando o coeficiente de Jaccard. Os dados
foram processados no programa PAST, verso 2.14 (HAMMER, 2012) e
Statistica verso 9.0.
Foi verificada tambm a proporo dos indivduos capturados nas
diferentes fases reprodutivas e foram avaliadas as distribuies temporais da
frequncia mensal dos estgios de maturao gonadal. Foi empregado o
mtodo de anlise de varincia (one-way), para verificar a existncia de
diferenas significativas, ao nvel de 5%, entre os estgios de maturao
gonadal em relao aos meses do ano. Para verificar se a variao dos valores
do ndice Gonadossomtico (IGS) foi condizente ou no com os estgios de
maturao gonadal tambm foi empregada a anlise de varincia (one-way).
Em seguida, foi usado o teste de Tukey que permite estabelecer a diferena
mnima significante, ou seja, a menor diferena entre as mdias que deve ser
tomada como significativa ao nvel de 5%, permitindo comparao mltipla de
mdias.

32

A partir da frequncia de indivduos por classes de comprimento total


(CT) foi possvel verificar quais espcies tiveram maior proporo de indivduos
capturados acima ou abaixo do tamanho mdio de primeira maturao
gonadal. Os dados para tal anlise foram processados no programa Statistica
verso 9.0.

RESULTADOS
Composio da ictiofauna
Foi capturado um total de 1.426 indivduos pertencentes a 10 ordens, 23
famlias e 49 espcies de peixes (Tabela 1), com uma biomassa total de
32788,177 g.
A

ordem

Perciformes

(N=

27

espcies),

juntamente

com

Pleuronectiformes (N= 5 espcies), representaram 65,3% das espcies (FIG. 2


a). As demais foram representantes das ordens Clupeiformes (4 espcies),
Rajiformes (3 espcies), Siluriformes (3 espcies), Tetraodontiformes (2
espcies), Torpediniformes (2 espcies) e as demais somando trs espcies.
As famlias Carangidae, Sciaenidae, Haemulidae, Gerreidae, Ariidae e
Paralichthyidae foram as mais representativas, reunindo 55% das espcies
(FIG. 2 b). A ictiofauna presente nos descartes de arrastos camaroeiros na
Costa Branca do Rio Grande do Norte com suas referentes famlias e nomes
populares apresentada na Tabela 1.

33

Figura 2. Proporo das espcies (%) por ordem taxonmica (A) e


famlias (B) capturadas na Costa Branca, RN, Brasil.

Em termos de abundncia total, 67,46% dos indivduos coletados


pertenceram ordem Perciformes, incluindo duas das espcies mais
abundantes, L. breviceps e P. corvinaeformis, que juntas perfazem 38,9% do
total de exemplares coletados (FIG. 3 a). Em termos de biomassa a ordem
Perciformes igualmente predominou, representando 54,7% (FIG. 3 b).

Figura 3. Abundncia numrica (%) (A) e biomassa total (%) (B) de


indivduos coletados na Regio da Costa Branca, RN, Brasil,
agrupados
por
ordem
taxonmica.

34

A distribuio de ocorrncia das espcies descartadas nos arrastos


camaroeiros mostrou que 54% so acidentais, 27% so constantes e 19% so
acessrias, de acordo com a expresso proposta por Dajoz (1978) (Tabela 1).
O perodo chuvoso (Tabela 1), compreendendo os meses de janeiro a julho, foi
caracterizado pela presena de um maior nmero de espcies, com doze
exclusivas (C. latus, T. falcatus, M. furnieri, G. luteus, H. plumieri, H.
steindachneri, B. bagre, L. alexandrei, N. bancrofti, Narcine sp., G. micrura e T.
paulistanus). No perodo de estiagem, compreendendo os meses de agosto a
dezembro, dez espcies foram exclusivas (T. carolinus, E. melanopterus, E.
gula, S. micrurum, O. chrysurus, C. bleekerianus, D. marianae, R. percellens,
A. rhomboidalis, P. punctatus). Em termos de ocorrncia, as espcies O.
oglinum, P. corvinaeformis, L. breviceps e P. harroweri foram predominantes no
perodo chuvoso, enquanto que na estiagem predominaram P. corvinaeformis e
C. nobilis (Tabela 1).
Verificou-se tambm que a distribuio de ocorrncia das espcies, ao
longo da rea de estudo, foi mais expressiva nas praias Mel de Baixo, Porto do
Mangue, Minhoto e Caiara do Norte. (FIG. 4).

35

Tabela 1. Distribuio sazonal das espcies estudadas e suas respectivas Famlias, Constncias de Ocorrncia (C%) e Abundncias em
Porcentagem (PA).
Famlia

Espcie
Jan

Haemulidae
Sciaenidae
Carangidae
Sciaenidae
Sciaenidae
Haemulidae
Engraulidae
Clupeidae
Ariidae
Polynemidae
Ariidae
Tetraodontidae
Sciaenidae
Pristigasteridae
Sciaenidae
Carangidae
Paralichthyidae
Gerreidae
Carangidae
Ephippidae
Gerreidae
Tetraodontidae
Cynoglossidae
Ariidae
Gymnuridae
Paralichthyidae
Clupeidae
Hemiramphidae
Triglidae

Pomadasys corvinaeformis
Menticirrhus littoralis
Selene brownii
Menticirrhus americanos
Larimus breviceps
Conodon nobilis
Lycengraulis grossidens
Opisthonema oglinum
Aspistor luniscutis
Polydactylus virginicus
Bagre marinus
Sphoeroides testudineus
Macrodon ancylodon
Pellona harroweri
Stellifer stellifer
Chloroscombrus chrysurus
Etropus crossotus
Diapterus rhombeus
Selene vomer
Chaetodipterus faber
Eucinostomus argenteus
Lagocephalus laevigatus
Symphurus plagusia
Bagre bagre
Gymnura micrura
Syacium micrurum
Chirocentrodon bleekerianus
Hemiramphus brasiliensis
Prionotus punctatus

Fev

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X

Mar
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

Abr
X
X
X
X
X
X

Mai
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

X
X

Meses
Jun
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X

X
X

X
X
X

Jul
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X
X

Ago
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X
X

X
X
X
X
X

X
X

Set
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

Out
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X

X
X

X
X
X
X
X
X

Nov

Dez
X

X
X
X
X

X
X

X
X

C%

PA

81,8
81,8
81,8
81,8
72,7
72,7
72,7
63,6
63,6
63,6
54,5
54,5
54,5
45,4
45,4
45,4
36,4
36,4
27,3
27,3
27,3
27,3
27,3
18,2
18,2
18,2
18,2
18,2
18,2

29,66
6,87
3,57
1,26
9,04
6,52
3,64
9,53
3,56
1,96
2,85
2,38
1,68
4,90
1,19
0,49
0,56
0,35
0,91
0,49
0,42
0,35
0,35
0,77
0,56
0,56
0,49
0,42
0,42

36

Scombridae
Dasyatidae
Narcinidae

Scomberomorus brasiliensis
Dasyatis guttata

Paralichthyidae
Haemulidae
Carangidae
Sparidae
Gerreidae
Haemulidae
Carangidae
Lutjanidae
Achiridae
Gerreidae
Narcinidae
Lutjanidae
Sciaenidae
Dasyatidae
Rhinobatidae
Carangidae
Haemulidae

Syacium papillosum
Genyatremus luteus
Trachinotus carolinus
Archosargus rhomboidalis
Eucinostomus gula
Haemulon steindachneri
Trachinotus falcatus
Ocyurus chrysurus
Trinectes paulistanus
Eucinostomus melanopterus
Narcine bancrofti
Lutjanus alexandrei
Micropogonias furnieri
Dasyatis marianae
Rhinobatos percellens
Caranx latus
Haemulon plumieri

X
X

Narcine sp.

X
X

18,2
18,2

X
X
X

18,2
X

X
X

X
X

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X

X
X

18,2
18,2
18,2
18,2
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1
9,1

0,42
0,28
0,28
0,21
0,14
0,14
0,07
0,91
0,21
0,21
0,14
0,14
0,14
0,07
0,07
0,07
0,07
0,07
0,07
0,07

37

Figura 4. Distribuio de ocorrncia de espcies de peixes na Costa Branca do Rio Grande


do Norte, Brasil.

Atravs do teste de Chi-quadrado pde-se observar que existe diferena


significativa, ao nvel de 5%, entre os trechos de monitoramento em relao a
frequncia de indivduos capturados ( 2CALC = 1248,04 > 2TAB = 7,82) (Tabela
3).
A anlise dos atributos da comunidade (FIG. 5) para as duas pocas do
ano agrupadas, indicou que o trecho A apresentou os mais baixos valores de
abundncia, biomassa, diversidade e riqueza, enquanto para equitabilidade e
dominncia apresentaram os maiores valores entre os quatro trechos de
monitoramento. J os trechos B e D apresentaram os maiores valores para
abundncia, biomassa e riqueza, ficando o trecho C, referente a estes
atributos, sempre com valores intermedirios em relao aos trechos B e D.
Em relao a diversidade de Shannon, os maiores valores foram para os
trechos B e C, seguido do trecho D. Quanto a dominncia, esta foi contrria
aos valores obtidos para o atributo de diversidade, sendo os maiores valores
verificados para o trecho A e D, devido a dominncia das espcies A. luniscutis
e P. corvinaeformis, respectivamente. Para equitabilidade as variaes foram

38

mais discretas, sendo o maior e o menor valor verificado para o trecho A e D,


respectivamente.
Tabela 3. Valores observados e esperados com o teste de Chi-quadrado para a frequncia de indivduos
capturados nos diferentes trechos de monitoramento.

TRECHOS

Freq. Obs.

Freq. Esp.

OE

(O-E)2 /E

A
B
C
D
TOTAL

23,000
392,000
126,000
885,000
1426,000

356,500
356,500
356,500
356,500
1426,000

-333,500
35,500
-230,500
528,500
0,000

311,984
3,535
149,033
783,485
1248,036

Figura 5. Valores totais (perodo chuvoso e de estiagem) de abundncia, biomassa,


diversidade de Shannon, riqueza, equitabilidade e dominncia nos diferentes trechos de
monitoramento da Costa Branca, RN.

Analisando-se

similaridade

faunstica

entre

os

trechos

de

monitoramento, verificou-se a formao de trs conjuntos: o grupo I formado


pelos trechos B e D, caracterizou-se pela presena de um maior nmero de
espcies e maior uniformidade das abundncias; o grupo II composto pelo
trecho C, o qual evidenciou um padro intermedirio ao grupo I e III, com maior
similaridade ao grupo I e o grupo III formado pelo trecho A, que apresentou um
nmero restrito de espcies (duas espcies), sendo a maior contribuio de A.
luniscutis (FIG. 6).

39

Figura 6. Dendograma de similaridade faunstica entre


os quatro trechos de monitoramento com dados de
presena e ausncia das espcies, utilizando coeficiente
de Jaccard.

Fase Reprodutiva
A classificao da maturidade sexual foi realizada considerando-se os
aspectos macro e microestrutural das gnadas. Como parmetro auxiliar foi
utilizado os valores mdios do ndice Gonadossomtico (IGS).
Do total de peixes registrados, os indivduos no estgio de maturao
gonadal imaturo representaram 76,3%. O estgio em maturao contribuiu
com 16,7% do nmero total de peixes, seguido pelos indivduos no estgio
maduro com 7% (FIG. 7 a). No presente estudo, as espcies Pellona
harroweri,

Larimus

breviceps,

Menticirrhus

littoralis

Pomadasys

corvinaeformis so representativas em relao ao nmero de indivduos


capturados. Levando em considerao o conjunto destas quatro espcies,
verificou-se tambm uma maior porcentagem de indivduos imaturos (76,3%),
seguido por indivduos em maturao (18,9%), enquanto que os peixes
maduros restantes participaram em conjunto com 4,8% do nmero total de
exemplares, demonstrando que a pesca de arrasto incide predominantemente
sobre indivduos imaturos (FIG. 7 b).

40

Figura 7. Porcentagem de exemplares imaturos, em maturao e


maduros. (A) Espcies capturadas na pesca acessria do arrasto
camaroeiro (B) Quatro espcies (Pellona harroweri, Larimus
breviceps, Menticirrhus littoralis e Pomadasys corvinaeformis)
comuns nos descartes da pesca de arrasto camaroeiro da Costa
Branca, RN, Brasil.

Ao analisar os valores mdios do ndice Gonadossomtico por estgios


de maturao gonadal para as espcies estudadas (FIG. 8), observou-se que
os valores mantiveram-se crescentes do estgio imaturo at o maduro,
diferindo significativamentdos o estgio maduro dos estgios em maturao
e imaturo. A variao dos valores do ndice gonadossomtico foi condizente
com os estgios de maturao gonadal.

41

Figura 8. ndice Gonadossomtico (IGS) por estgios de maturao


gonadal para A) Pellona harroweri, B) Larimus breviceps, C)
Menticirrhus littoralis e D) Pomadasys corvinaeformis.

Dentre as espcies estudadas, Pellona harroweri foi a que apresentou


maior frequncia relativa de indivduos maduros (60%), sendo esta verificada
no ms de janeiro. A partir deste ms, a ocorrncia de indivduos maduros
comea a reduzir, com simultneo aumento na proporo daqueles em
maturao e imaturos, chegando a 100% de imaturos nos meses de
setembro e outubro (FIG. 9 a).
Para as demais espcies em questo, as frequncias relativas de
indivduos maduros mantiveram-se baixa ou, at mesmo, nula durante o ano
(FIG. 9 b, c, d). Para L. breviceps e M. littoralis predominou indivduos em
maturao e imaturo, com maior frequncia relativa de indivduos em
maturao no perodo chuvoso (FIG. 9 b e c). Para P. corvinaeformis, a
frequncia relativa de indivduos imaturos manteve-se alta durante todo o
perodo de estudo (FIG. 9 d).

42

Figura 9. Variao temporal nos estgios de maturao gonadal, entre


janeiro a dezembro de 2012, para as espcies (A) Pellona harroweri, (B)
Larimus breviceps, (C) Menticirrhus littoralis e (D) Pomadasys
corvinaeformis.

Nos descartes, foi registrado para M. littoralis e P. corvinaeformis maior


proporo de indivduos com comprimento abaixo do tamanho mdio de
primeira maturao. J para P. harroweri e L. breviceps verificou-se maior
proporo de indivduos capturados acima do tamanho mdio de primeira
maturao, destacando-se a primeira (FIG. 10). Os dados de tamanho mdio
de primeira maturao para cada uma das espcies estudadas foram obtidos
na literatura (Tabela 3).
Tabela 3. Tamanho mdio de primeira maturao gonadal para Pellona harroweri, Larimus breviceps,
Menticirrhus littoralis e Pomadasys corvinaeformis capturadas como bycatch nas praias da Costa Branca,
RN, Brasil.

Espcies

L (50) (cm)

Pellona harroweri

Larimus breviceps

14

Menticirrhus littoralis

18,1

Pomadasys corvinaeformis

15,8

Fonte: Jnior, Arajo e Feitosa, 2013.

43

Figura 10. Proporo dos exemplares das espcies Pellona harroweri, Larimus breviceps,
Menticirrhus littoralis e Pomadasys corvinaeformis por classes de comprimento total (cm).

DISCUSSO
Composio da ictiofauna
O nmero de espcies encontrado na categoria de bycatch na Costa
Branca do Rio Grande do Norte foi superior ao encontrado por Silva e FontelesFilho (2009) (18 espcies) para a mesma categoria e regio. Os dados indicam
que o tamanho da amostragem foi adequado para representar as espcies que
ocorrem nos descartes da pesca de arrasto camaroeiro nas praias do litoral
noroeste do RN. Para esta mesma regio so relatadas 96 espcies (GARCIA,
2006). O nmero de espcies relatadas no presente estudo diferiu do
levantamento ictiofaunstico realizado por Garcia (2006), o que pode ser
justificado pelos vrios aparatos de pesca utilizados (redes de emalhe, redes
de cerco, linhas de mo, pus, tarrafas e tresmalho) em diferentes ambientes
amostrados (esturios e praias arenosas) pelo autor mencionado acima.
De acordo com a composio de espcies encontrada verificou-se o
predomnio de representantes da ordem Perciformes. Tal fato justificvel,

44

uma vez que segundo Haimovici e Klippel (1999) a ordem dos Perciformes
possui mais da metade das espcies de telesteos demersais que ocorrem no
Brasil,

acrescentando-se

os

Pleuronectiformes,

Anguilliformes

Tetraodontiformes representam mais de 70% das espcies.


As famlias mais abundantes em nmero de indivduos foram
Haemulidae, Scianidae, Clupeidae e Ariidae, enquanto que as famlias mais
abundantes em nmero de espcies foram Carangidae, Scianidae, Haemulidae
e Gerreidae. Silva e Fonteles-Filho (2009), estudando a anlise bioecolgica da
produo de pescado no litoral setentrional do Rio Grande do Norte registraram
as famlias Haemulidae, Carangidae, Lutjanidae, Scianidae, Scombridae e
Serranidae como as mais abundantes em nmero de espcies, totalizando em
31 espcies, das quais 18 pertenciam a categoria de bycatch (peixes de
descarte). As famlias registradas no presente estudo esto em conformidade
com outros trabalhos realizados em diferentes regies subtropicais e tropicais.
Dantas, Feitosa e Arajo (2012) tambm encontraram um padro semelhante
de composio e estrutura dos peixes demersais da Praia de Cristovo em
Areia Branca, RN, sendo as famlias Scianidae, Ariidae, Carangidae,
Engraulidae, Haemulidae e Pristigasteridae as mais representativas em nmero
de espcies e indivduos.
difcil comparar a diversidade de espcies e abundncia relativa em
diferentes reas, devido a heterogeneidade de habitats, diferenas nas
variveis ambientais e no esforo de pesca, entretanto est evidente que esta
rea costeira apresenta um importante papel no ciclo de vida destas espcies.
Estas informaes esto de acordo com os dados de Guedes et. al
(2005), que relatam sobre a uniformidade da fauna de peixes ao longo da
Costa brasileira em termos de famlias. O nmero de espcies por famlia difere
apenas de estudo para estudo, principalmente devido as diferentes
amostragens e variaes entre os anos. No entanto, as famlias dominantes
so frequentemente as mesmas, destacando-se, comumente, a famlia
Scianidae.

45

A grande maioria das espcies capturadas no presente estudo


apresentou uma baixa constncia de ocorrncia, o que foi observado em outros
estudos na regio e em outras regies com caractersticas similares. A alta
constncia de ocorrncia e abundncia de L. breviceps, P. corvinaeformis, O.
oglinum, P. harroweri, C. nobilis, M. littoralis, M. americanus, L. grossidens e S.
brownii neste estudo sugere que o ciclo de vida destas espcies est
conectado com ecossistemas de praias arenosas. O mesmo padro foi
observado para as espcies P. corvinaeformis, C. spixii, S. rastrifer, P.
harroweri, S. stellifer, C. bleekerianus, L. breviceps, Menticirrhus americanus
e C. nobilis na praia de Cristovo, Areia Branca, RN (DANTAS, FEITOSA E
ARAJO, 2012). Sazonalmente, o perodo chuvoso (de janeiro a julho)
apresentou maior ocorrncia de espcies, uma indicao de maiores entradas
de peixes nas zonas costeiras. Isto ocorre porque durante o perodo de chuva a
concentrao de nutrientes aumenta e a salinidade reduz, favorecendo a
produtividade primria e, consequentemente, nveis trficos superiores
(TRUJILLO & THURMAN 2008; FRDOU et al., 2009).
As assembleias de peixes diferiram entre os trechos de monitoramento
(A, B, C e D), com maior valor de abundncia, biomassa e dos ndices de
riqueza e diversidade nos trechos B, D e C. J o trecho A, apresentou maiores
valores para dominncia e equitabilidade. Para o conjunto dos trechos B, C e
D, as espcies mais abundantes foram L. breviceps, P. harroweri, O. oglinum,
P. corvinaeformis, M. littoralis e C. nobilis. Todas estas so carnvoras,
alimentando-se preferencialmente de camares, com exceo da ltima que
alimenta-se preferencialmente de peixes, indicando assim uma grande
abundncia destes itens alimentares na zona costeira das regies geogrficas
dos trechos de monitoramento mencionados.
Segundo Hyndes et. al (2003), diferenas entre habitats na composio
da ictiofauna pode ser resultado de

nveis desiguais de acessibilidade a

recursos alimentares ou espao ou ainda a diferentes nveis de predao.


Sendo assim, a distribuio destas espcies foi favorecida pelo alimento
disponvel, uma vez que os trs trechos citados (B, C e D) compreendem uma
regio onde a pesca de arrasto camaroeiro mais incidente, tratando-se das
reas geogrficos com maiores porcentagens da produo de camaro por

46

este aparelho de pesca com 36,8%, 30,8% e 28,8%, respectivamente, da


produo total, segundo dados da Unidade de Operao de Explorao e
Produo do Rio Grande do Norte e Cear UO-RNCE (2012).
Para o trecho A, a pesca de arrasto camaroeiro no to forte quando
comparada aos demais trechos, sendo responsvel por apenas 3,5 % da
produo de camaro por este apetrecho de pesca, segundo dados da
Unidade de Operao de Explorao e Produo do Rio Grande do Norte e
Cear UO-RNCE (2012), predominando neste trecho a pesca da lagosta e de
mariscos.
Dessa forma, o panorama pesqueiro da regio do trecho A parece
indicar uma menor disponibilidade de camares na regio, uma vez que a
pesca voltada para a captura destes reduzida, refletindo em menor
diversidade, riqueza, abundncia e biomassa de peixes neste trecho. Assim, o
panorama pesqueiro parece ser um indcio da disponibilidade do principal
recurso alimentar dos peixes capturados acidentalmente pelas redes, sendo
refletido nos atributos da comunidade e, consequentemente, na distribuio
das espcies na regio da Costa Branca do RN.

Fase reprodutiva

Os atributos que levam uma espcie a ser explotada relacionam-se


diretamente a sua abundncia e capturabilidade, mas outra varivel diz
respeito ao seu ciclo de vida.
Souza e Chaves (2007) remetem questo: mais prejudicial retirar-se
da populao indivduos jovens ou indivduos adultos em reproduo? Ao
estudarem a ictiofauna acompanhante da pesca camaroeira no litoral norte de
Santa Catarina, constataram que ambas as situaes ocorrem com a mesma
intensidade. Esta questo est longe de ser respondida, mas observa-se que
independente do perodo analisado a pesca do arrasto camaroeiro sempre vai
incidir sobre uma parcela da ictiofauna em reproduo, com menor intensidade
no inverno (SOUZA & CHAVES, 2007). No presente estudo, observou-se que o
arrasto camaroeiro incidiu predominantemente sobre indivduos imaturos em

47

todo o perodo de estudo, alm de incidir sobre uma parcela menor de


indivduos em atividade reprodutiva, principalmente no vero.
Espcies com maturao tardia so altamente vulnerveis a um possvel
risco de extino (JENNINGS et al., 2001; HUTCHINGS & REYNOLDS, 2004).
Devido a alta captura de P. corvinaeformes e M. littoralis ainda juvenis, estas
espcies podem ser relacionadas negativamente com a maturidade. Segundo
Jnior, Arajo e Feitosa (2013), indivduos capturados que j desovaram pelo
menos uma vez podem ser relacionados positivamente com a maturidade,
neste caso, se inclui exemplares de P. harroweri e L. breviceps para o presente
estudo, uma vez que a maior proporo dos indivduos capturados encontravase acima do tamanho de primeira maturao. Jnior, Arajo e Feitosa (2013)
verificaram o mesmo para as espcies P. harroweri e P. corvinaeformis
estudando a sustentabilidade da captura de peixes de bycatch na pesca
camaroeira realizada na praia de Cristovo, localizada na mesma rea de
estudo do presente trabalho.
importante destacar que parmetros da histria de vida como, por
exemplo, desenvolvimento, fecundidade e mudanas compensatrias ajudam a
indicar a capacidade da populao de sustentabilidade (ou no) pesca.
Questes como tamanho de primeira maturao, reduo da idade de
maturao e aumento na fecundidade correlacionado com aumento no
tamanho

de

maturao

podem

ser

considerados

como

mudanas

compensatrias, de acordo com Stokes e Law (2000).


Quando o nmero de organismos capturados maior que o produzido,
pode-se dizer que est havendo a sobrepesca (CORDUE, 2012). difcil para
o pescado entrar em equilbrio quando o esforo de pesca reduzido por um
curto perodo aps a sobreexplorao (KING, 2007). A populao pode declinar
se a taxa de mortalidade natural, combinada com a mortalidade provocada pela
pesca, reduzir os nveis do estoque e isto continuar mesmo aps cessar a
pesca (WOOTTON, 1989).
Se uma grande quantidade de indivduos em idade reprodutiva so
pescados, os nveis de recrutamento podem variar. Em termos de
recrutamento, a sobrepesca pode ocorrer quando um estoque pescado a um
nvel no qual o recrutamento apenas no pode repor o nmero de indivduos
perdidos (JENNINGS et al., 2001). Neste caso, torna-se extremamente

48

necessrio manter o nmero de indivduos adultos maduros em um nvel que


assegure a continuidade da populao (KING, 2007). A proporo de juvenis
que alcanam a maturidade sexual significativamente afetada pela
densidade, mas no pelo tamanho, indicando que a maturao sexual sofre
interferncia tanto da presena quanto da densidade de indivduos adultos na
populao (RAIMONDO et al., 2013) .
Normalmente o arrasto comercial realizado em reas profundas e mais
distante da costa. Entretanto, nas praias da Costa Branca o arrasto realizado
em guas rasas e muito prximo a costa. A captura acidental de espcies no
alvo tem ocorrido de forma no sustentvel, uma vez que muitos organismos
esto sendo capturados antes de alcanar o tamanho de primeira maturao,
sendo o arrasto camaroeiro claramente antropognico.
A remoo de espcies de um ecossistema pode causar perda de
diversidade e a extino local de algumas espcies. Segundo Jnior, Arajo e
Feitosa (2013), espcies no alvo que so capturadas acidentalmente pela
pesca podem ser classificadas como vulnerveis.
Nesse contexto, diante da dificuldade da implantao de medidas
mitigadoras, sugere-se a criao de zonas de excluso da pesca com o
propsito de promover a recuperao natural das espcies, sem a interferncia
da mortalidade causada pela atividade pesqueira.

CONCLUSES

Foi registrado um total de 49 espcies presentes nos descartes da pesca


de arrasto camaroeiro realizada na Costa Branca do RN. A maior riqueza
especfica ocorreu para as famlias Carangidae e Scianidae, denotando a
influncia estuarina sobre a ictiofauna integrante da pesca camaroeira.
Sazonalmente, o perodo chuvoso apresentou maior ocorrncia de espcies.
As assembleias de peixes diferiram entre os trechos de monitoramento,
com maior valor de abundncia, biomassa e dos ndices de riqueza e
diversidade nos trechos B (Areia Branca at Porto do Mangue-RN), D
(Galinhos at Caiara do Norte-RN) e C (Guamar at Macau-RN). J o trecho
A (Areia Branca-RN at Icapu-CE), apresentou maiores valores para

49

dominncia e equitabilidade. Em relao a similaridade faunstica, observou-se


a formao de trs grupos: o grupo I formado pelos trechos B e D, o grupo II
composto pelo trecho C e o grupo III formado pelo trecho A. O grupo II
evidenciou um padro intermedirio ao grupo I e III, com maior similaridade ao
grupo I. Portanto, A composio ictiofaunstica e sua abundncia entre os
trechos de monitoramento variaram de acordo com a disponibilidade de
alimento (camares), o que foi refletido pelos atributos da comunidade e pelo
panorama pesqueiro da regio.
As assembleias de peixes compostas principalmente por juvenis revela a
forte incidncia do arrasto camaroeiro sobre indivduos imaturos. A captura
acidental de espcies no alvo tem ocorrido de forma no sustentvel na
regio, uma vez que muitos organismos foram capturados antes de alcanar o
tamanho de primeira maturao. Dentre as espcies que tiveram sua fase
reprodutiva

estudada,

verificou-se

que

Pomadasys

corvinaeformes

Menticirrhus littoralis podem ser relacionados negativamente com a maturidade


sexual, portanto mostram-se mais vulnerveis ao arrasto camaroeiro.
Assim, conclui-se que esta pesca claramente antropognica e que a
explotao de um recurso alvo camares est trazendo ao litoral noroeste
do Rio Grande do Norte impactos ambientais e econmicos.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem a CAPES pela concesso de bolsa de pesquisa


cedida a primeira autora, a PETROBRAS pela concesso de suporte financeiro
pesquisa e equipe do Projeto Cetceos da Costa Branca pela logstica
oferecida durante a realizao das coletas de dados.
Agradecemos ainda ao professor Srgio Maia, da Universidade Federal
do Rio Grande do Norte, Departamento de Botnica, Ecologia e Zoologia pela
identificao dos exemplares e tombamento dos testemunhos na sua coleo
cientfica.

50

REFERNCIAS
CORDUE, P. L. Fishing intensity metrics for use in overfishing determination.
ICES Journal of Marine Science, v. 69, n. 4, p. 615-623, 2012.
DAJOZ, R. Ecologia Geral. Petrpolis: Vozes, 1978.
DANTAS, N. C. F. de M.; FEITOSA, C. V.; de ARAJO, M. E. Composition and
assemblage structure of demersal fish from So Cristvo beach, Areia Branca,
RN. Biota Neotropica, v. 12, n. 3, p. 109 117, 2012.
FRDOU, F. L.; MOURO, K.; BARBOSA, C.; ALMEIDA, O.; RIVERO, S.;
THOMPSON, R. Caracterizao das pescarias industriais da costa norte do
Brasil. Ncleo de Altos Estudos Amaznicos, Par, v. 237, 2009.
GARCIA JNIOR, J. Inventrio das espcies de peixes da costa do estado
do Rio Grande do Norte e aspectos zoogeogrficos da ictiofauna recifal
do oceano atlntico. 2006. 125 p. Dissertao (Mestrado em Bioecologia
Aqutica), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, 2006.
GUEDES, D. S.; VASCONCELOS FILHO, A. L.; MACEDO, R. M. Ictiofauna do
infralitoral adjacente s margens do canal de Santa Cruz - Itapisuma,
Pernambuco. Boletim Tcnico Cientfico. CEPENE, v. 13, n. 2, p. 65-75,
2005.
HAIMOVICI, M.; KLIPPEL, S. Diagnstico da biodiversidade dos peixes
telesteos demersais marinhos e estuarinos do Brasil: Avaliao e Aes
Prioritrias para a Zona Costeira e Marinha. Rio Grande do Sul: Trabalho
realizado para o Programa Nacional da Diversidade Biolgica - PRONABIO, p.
1-68, 1999.
HAMMER, . PAST: Paleontological Statistics, version 2.14, Reference
manual. Natural History Museum, University of Oslo, p. 1-50, 2012.
HELFMAN, G. S.; COLLETTE, B. B.; FACEY, D. E. & BOWEN, B. W. The
Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. 2nd ed. London: WileyBlackwell, 2009. p.1-737.

HUTCHINGS, J. A.; REYNOLDS, J. D. Marine fish population collapses:


consequences for recovery an extinction risk. BioScience, v. 4, p. 297-309,
2004.
HYNDES, G. A.; KENDRICK, A. J.; MACARTHUR, L. D.; STEWART, E.
Differences in the species- and size-composition of fish assemblages in three

51

distinct seagrass habitats with differing plant and meadow structure. Marine
Biology, v. 142, n. 6, p. 1195-1206, 2003.
JENNINGS, S.; KAISER, M. J.; REYNOLDS, J. D. Marine Fisheries ecology.
6th Ed. Oxford, Blackwell Science, 2001. p. 432.
JNIOR, C. A. B. da S.; de ARAJO, M. E.; FEITOSA, C. V. Sustainability of
capture of fish bycatch in the prawn trawling in northeastern Brazil. Neotropical
Ichthyology, v. 11, n. 1, p. 133-142, 2013.
KING, M. Fisheries biology, assessment and management. 2nd Ed. Oxford,
Blackwell Publishing, 2007. p. 382.
KREBS, C. J. Ecological Metodology. New York: Harper Collins Publishers.
1989. p. 654.
LIVINGSTON, R. J. Trophic organization in costal systems. Boca Raton,
CRC, 2002. p. 388.
LUDWIG, A.; REYNOLDS, F. Statistical Ecology: A prirner on methods and
cornputing. New York, John Wiley & Sons, 1988. p. 337.
LYNAM, C.P.; LILLEY, M. K. S.; BASTIAN, T.; DOYLE, T. K.; BEGGS, S. E.;
HAYS, G. C. Have jellyfish in the Irish Sea benefited from climate change and
overfishing?. Global Change Biology, v. 17, n. 2, p.767, 2011.
NERO, V. L.; SEALEY, K. S. Fish-environment associations in the coastal
waters of Andros Island, The Bahamas. Environmental Biology of Fishes,
v.75, p.223-236, 2006.
PIELOU, E. C. Mathematical Ecology. Akademie-Verlag, Berlin, 1989. p. 181.
RAIMONDO, S.; RUTTER, H.; HEMMER, B. L.; JACKSON, C. R.; CRIPE, G.
M. The influence of density on adults and juveniles of the estuarine fish, the
sheepshead minnow (Cyprinodon variegatus). Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, v. 439, p. 69 75, 2013.
SILVA, A. C.; FONTELES-FILHO, A. A. Bioecological analysis of fish production
off the northern and eastern coasts of Rio Grande do Norte State. Arquivos de
cincias do mar, v. 42, n. 2, p. 5-20, 2009.
SOUZA, L. M.; CHAVES, P. T. Atividade reprodutiva de peixes (Teleostei) e o
defeso da pesca de arrasto no litoral norte de Santa Catarina, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia, v. 24, n. 4, p.1113-1121, 2007.
STOKES, K.; LAW, R. Fishing as an evolutionary force. Marine Ecology
Progress Series, v. 208, p. 307309, 2000.

52

TRUJILLO, A. P.; THURMAN, H. V. Essentials of Oceanography. 9thed. 2008.


UNIDADE DE OPERAES DE EXPLORAO E PRODUO DO RIO
GRANDE DO NORTE E CEAR - UO-RNCE. Projeto de Monitoramento do
Desembarque Pesqueiro Regional da Bacia Potiguar. Natal, RN, 2012.
VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reproduo de peixes telesteos:
Teoria e Prtica. Maring: EDUEM, 1996. p. 169.
WOOTTON, R. J. Feeding. In: ______. (Ed.). Ecology of Teleost Fishes.
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1989. p. 392.

53

Captulo II
Ecologia Alimentar e Morfohistologia do Tubo Digestrio das Espcies de
Peixes Descartadas pelo Arrasto Camaroeiro em Praias da Bacia Potiguar,
Brasil.

54

Artigo II

Ecologia Alimentar e Morfohistologia do Tubo Digestrio das Espcies de


Peixes Descartadas pelo Arrasto Camaroeiro em Praias da Bacia Potiguar,
Brasil.

Aline da Costa Bomfim1,2, Simone Almeida Gavilan Leandro da Costa2,3 &


Flvio Jos de Lima Silva1,2,4

AUSTRAL ECOLOGY QUALIS internacional A2


ISSN: 1442-9985

1- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,


Programa

de

Ps

Graduao

em

Cincias

Biolgicas.

Email:

alinebonfim_7@hotmail.com
2-Projeto Cetceos da Costa Branca.
3- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,
Departamento de Morfologia.
4- Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Campus de Natal,
Departamento de Turismo.

55

Ecologia Alimentar e Morfohistologia do Tubo Digestrio das Espcies de


Peixes Descartadas pelo Arrasto Camaroeiro em Praias da Bacia Potiguar,
Brasil.

Aline da Costa Bomfim1,2, Simone Almeida Gavilan Leandro da Costa 2,3 &
Flvio Jos de Lima Silva1,2,4

1- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,


Programa

de

Ps

Graduao

em

Cincias

Biolgicas.

Email:

alinebonfim_7@hotmail.com.
2- Projeto Cetceos da Costa Branca.
3- Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biocincias,
Departamento de Morfologia.
4- Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Campus de Natal,
Departamento de Turismo.

RESUMO
O

presente

trabalho

baseia-se

no

estudo

da

ecologia

alimentar

morfohistologia do tubo digestrio das principais espcies de peixes


descartadas pelo arrasto camaroeiro em praias da Bacia Potiguar, Brasil. Os
peixes foram coletados mensalmente, de janeiro a dezembro de 2012, atravs
de monitoramento utilizando quadricclo. Foram obtidos de cada exemplar o
comprimento total, massa corporal total e peso do estmago. Durante as
biometrias, pores do tubo digestrio foram retiradas, fixadas em formol a
10% para serem submetidas ao tratamento histolgico pela tcnica de
Hematoxilina-Eosina. A anlise do contedo estomacal foi realizada de acordo
com o mtodo de frequncia de ocorrncia e volumtrico, que foram
conjugados no ndice de Importncia Alimentar. A atividade alimentar foi
avaliada atravs do ndice de Repleo. Os itens alimentares Crustacea e

56

Teleostei foram os mais presentes na dieta das espcies analisadas. Em


relao ao hbito alimentar, as espcies Larimus breviceps, Menticirrhus
littoralis e Pomadasys corvinaeformis caracterizaram-se como carnvoras com
tendncia a carcinofagia. Conodon nobilis caracterizou-se como carnvora com
tendncia a piscivoria, porm todas se revelaram como generalistasoportunistas, com aumento da atividade alimentar durante estiagem. O
dendograma de agrupamento das espcies desenvolvido com base nos itens
alimentares ingeridos demonstra a formao de quatro grupos: O grupo I
composto por espcies que se alimentam principalmente de gastrpode e
sedimento; o grupo II de telesteo; o grupo III de crustacea e o grupo IV de
equinodermata e bivalve. As caractersticas anatmicas e histolgicas do
tubo digestrio mostraram-se consistentes com os hbitos alimentares das
espcies analisadas. Os resultados contribuem para o entendimento do fluxo
de energia e das interaes trficas existentes nas praias arenosas estudadas
e indicam que a Costa Branca do RN pode ser considerada um stio de
alimentao e recrutamento para peixes juvenis e adultos de pequeno e mdio
porte, os quais se utilizam oportunisticamente de recursos associados com o
fundo.
Palavras chave: ecologia alimentar; dieta; peixe; histologia; atividade alimentar.

ABSTRACT
This work is based on the study of the feeding ecology and of the
morfohistologia of digestive tract of major fish species resulting from discharges
of trawling shrimping on beaches basin Rio Grande do Norte, Brazil. Fish were
collected monthly, from January to December 2012, through monitoring using
four-wheeled. Were obtained total length, total body mass and weight of the
stomach of each specimen. During biometrics, portions of the digestive tract
were removed, fixed in 10% formalin for histological processing to be submitted
by the technique of hematoxylin-eosin. The stomach content analysis was
performed according to the method of volume and frequency of occurrence,
which were combined in Alimentary Index. Feeding activity was assessed by the
repletion index. Food items "Crustacea" and "Teleostei" were the most

57

presented in the diet of the species analyzed. Regarding eating habits, species
Larimus breviceps, Menticirrhus littoralis and Pomadasys corvinaeformis
characterized as carnivorous with tendency to carcinofagia. Conodon nobilis
characterized as carnivorous with tendency to piscivory, but all proved to be
generalist-opportunistic, with increase of feeding activity during drought. The
dendrogram of grouping of the species developed based on the food items used
shows the formation of four groups: Group I consists of species that feed mainly
of "gastropod" and "sediment"; group II of "teleost fish"; the group III of
"crustacea" and group IV of "echinodermata" and "bivalve". The anatomical and
histological characteristics of the digestive tract were consistent with the dietary
habits of the analyzed species. The results contribute to the understanding of
energy flow and trophic interactions existing on the sandy beaches studied and
indicate that the Costa Branca RN can be considered a feeding site and
recruitment for juveniles and adults of small and medium size, which use,
opportunistically, resources associated with the fund.
Key words: feeding ecology, diet; fish; histology; feeding activity.

INTRODUO
O Rio Grande do Norte possui uma costa com extenso de
aproximadamente 400 km e caracteriza-se por apresentar expressiva atividade
pesqueira, sendo 76,5% representada pela pesca artesanal (IBAMA, 2003). De
acordo com Helfman et. al (2009), um tema de crescente relevncia para a
conservao marinha a preocupao com o descarte da pesca de arrasto.
Frequentemente a captura acidental ou acessria de peixes superior a
captura da espcie alvo. Tal situao aplica-se particularmente nas pescarias
multiespecficas, como so aquelas de pequena escala praticadas no litoral
noroeste do Rio Grande do Norte (JNIOR, ARAJO & FEITOSA, 2013).
Nesta regio, h embarcaes de pequeno porte que atuam essencialmente na
zona costeira, utilizando como petrecho de pesca, por exemplo, redes de
arrasto. Tais pescarias buscam a captura de peixes e camares, mas mesmo
no arrasto que tem como alvo estes ltimos, os peixes so numericamente

58

abundantes, principalmente aqueles de tamanho no comercializvel que


acabam por ser rejeitados na areia da praia.
Durante as ltimas dcadas, os tecnlogos da pesca comearam a se
importar mais com a conservao. Isso ocorreu inicialmente em resposta a
preocupaes sobre as capturas acessrias de espcies carismticas (como
golfinhos e tartarugas marinhas), mas rapidamente ampliou-se para a
devoluo de espcies no to carismticas (peixes juvenis descartados por
arrastos de fundo), de acordo com Kennelly e Broadhurst (2002).
A captura de indivduos jovens pela pesca acidental, no s influencia
nos aspectos relacionados a conservao das espcies, como tambm,
segundo Block et. al (2011) e Stewart e Jones (2001), capaz de interferir na
densidade e distribuio de predadores, podendo limitar a abundncia e
distribuio destes no ambiente. Nesse sentido, estudos sobre biologia
alimentar das espcies de peixes vm recebendo ateno devido sua
importncia na conservao de ambientes aquticos frente aos impactos que
esto sofrendo.
Tais estudos so importantes para compreenso de aspectos bsicos da
biologia do animal, como: reproduo, crescimento e adaptao. Alm disso,
fundamental para entender a maneira como as espcies exploram, utilizam e
compartilham os recursos do ambiente. Segundo Luz-Agostinho et. al (2006),
tambm propiciam informaes teis sobre o comportamento dos peixes frente
a variaes nas condies ambientais e do alimento disponvel.
Segundo Vieira-Lopes et. al (2013), a morfologia e histologia do trato
gastrintestinal tm sido descritas em vrias espcies de peixes, despertando
considervel interesse pelas amplas variaes na morfologia, hbitos
alimentares, tipo de alimentao e estilos de vida como reflexo da elevada
diversidade deste grupo zoolgico e suas diferentes posies na cadeia trfica.
Embora h um interesse crescente em aspectos anatmicos e histolgicos do
sistema digestrio dos peixes , tais estudos so ainda escasso para ictiofauna
neotropical. No entanto, Agostinho e Gomes (1997) advertem que uma espcie
pode apresentar caracteres morfolgicos que indicam a explorao de um
determinado alimento, mas ao se analisar a dieta pode se verificar hbito
alimentar diferente do esperado, indicando que a determinao do hbito

59

alimentar com base apenas em caracteres morfolgicos no confivel e,


portanto, se faz necessrio tambm o estudo da dieta. Investigaes sobre
hbitos alimentares, usando anlises do contedo estomacal e das estruturas
morfolgicas envolvidas na alimentao ajudam na interpretao da dinmica
de alimentao e ocupao de habitat pelas espcies de peixes.
Tratando-se da diversidade de itens alimentares ingeridos, a maioria dos
peixes tropicais exibe uma intensa plasticidade trfica em suas dietas,
conforme demonstra Agostinho, Gomes e Pelicice (2007), evidenciando que
apesar de haver diferentes hbitos alimentares e de distintas adaptaes do
trato digestrio, possuem uma considervel diversificao na dieta que confere
vantagens s espcies generalistas em relao s especialistas (LOWEMCCONNEL, 1999). Isto pode estar relacionado a diversos fatores como, por
exemplo, espaciais, sazonais, ontogenticos e comportamentais.
Nesse contexto, no presente trabalho, objetivou-se caracterizar o padro
sazonal dos aspectos alimentares e a morfohistologia do tubo digestrio em
relao ao regime alimentar das principais espcies de peixes descartadas
pela pesca camaroeira na Regio da Costa Branca do Rio Grande do Norte.

MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo
A amostragem do estudo foi realizada em praias da regio noroeste do
litoral do Rio Grande do Norte, entre os municpios de Caiara do Norte - RN
(5 4'1.15"S; 36 4'36.41"O) e Icapu, (438'48.28"S; 3732'52.08"O),
perfazendo uma extenso aproximada de 200 km atravs de monitoramento
com quadricclo.
Devido a grande extenso, condio de acesso e caractersticas
ambientais, a rea de monitoramento foi dividida em dois setores (setor 1 e
setor 2). Cada setor possui uma base de apoio que fornece suporte a dois
trechos de monitoramento (FIG. 1): O primeiro trecho, denominado de Trecho
A, localiza-se entre os municpios de Areia Branca-RN at limite do municpio
de Icapu com Aracat-CE. O segundo, Trecho B, vai de Areia Branca at a

60

praia de Porto do Mangue-RN, incluindo esturio do rio Apodi - Mossor.


Pertencendo ao Setor 2, inclui-se o Trecho C: Guamar at a praia Pontal dos
Anjos-RN, incluindo o sistema estuarino de Macau. E o Trecho D, Galinhos at
a praia de Caiara do Norte-RN, incluindo o complexo estuarino de Guamar
(FIG. 1).

Figura 1. Localizao da rea de estudo, Costa Branca, RN, Brasil.

Coleta do Material

As coletas foram realizadas em uma frequncia mensal do perodo de


janeiro a dezembro de 2012, utilizando quadricclo e realizando prvias
aproximaes com os pescadores para a obteno dos exemplares no
momento dos arrastos. As redes de arrasto, tracionadas manualmente,
normalmente so levadas a locais prximos da costa por botes a remo ou
paquetes, onde so soltas na gua, de modo que os dois cabos ficam em terra
para serem arrastados pelos pescadores. As redes de arrasto medem
aproximadamente 6m a 40m de comprimento, por 3m de altura, confeccionada
com nilon mono ou multifilamento, tambm conhecida como tresmalho.
empregada somente durante o dia na regio a uma profundidade mdia de
1,5m. Tambm conhecida como mangote quando se trata de rede de menor
dimenso que destina-se captura de camaro, no entanto tambm capturam
espcies como bagre, sana, manjuba e outros peixes pequenos.

61

Os exemplares capturados foram acondicionados em bolsas isotrmicas


e transportados s bases de apoio, onde os peixes foram fotografados e alguns
fixados em formol a 10%, sendo posteriormente preservados em lcool a 70%
para posterior identificao. A composio especfica da ictiofauna foi
alcanada a partir de nomes comuns das espcies, de fotos, de informaes
fornecidas pelos pescadores, da identificao em campo, de consulta
bibliografia especfica e especialista em sistemtica.
No Laboratrio de Morfofisiologia de Vertebrados do Departamento de
Morfologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), os peixes
foram medidos e pesados. Em relao a biometria, de cada exemplar foram
registradas as variveis comprimento total (CT) em centmetros, comprimento
padro (CP) em centmetros, peso total (PT) em gramas e peso dos estmagos
(Wg) em gramas.
Foi realizada a anlise histolgica das diferentes pores do tubo
digestrio para as quatro espcies mais representativas dos descartes dos
arrastos camaroeiros na regio da Costa Branca do RN.

Anlise da Dieta e Atividade Alimentar

Para a anlise da dieta, os estmagos foram conservados em lcool


70% e tiveram o contedo examinado segundo o Mtodo de Pontos
(SWYNNERTON & WORTHINGTON, 1940), Freqncia de Ocorrncia
(ZAVALA-CAMIN, 1996) e Volumtrico (bateria de provetas, segundo HYSLOP,
1980; placa milimetrada, segundo HELLAWEL & ABEL, 1971 ou, no caso de
itens microscpicos, confeco e anlise de lminas com o contedo alimentar
homogeneizado,

segundo

SEGUNDO,

2013).

Os

itens

alimentares

identificados foram separados em categorias alimentares de acordo com a sua


origem, visando determinao da dieta e do hbito alimentar (ROSECCHI &
NOUAZE, 1987). Alm disso, foi aplicado o ndice de Importncia Alimentar
para cada item consumido (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980).
Em virtude das diferenas climticas, geomorfolgicas, fitogeogrficas e
tectnicas que influenciam no regime de direo dos ventos e padro de
circulao ocenica, modelando o litoral (VITAL, 2006), foi avaliada a

62

alimentao natural e a atividade alimentar das espcies no perodo chuvoso e


de estiagem. Os dados de precipitao pluviomtrica referentes ao perodo de
estudo foram obtidos no Proclima (Programa de Monitoramento Climtico em
Tempo

Real

da

Regio

Nordeste)

por

consulta

ao

site

http://www6.cptec.inpe.br/proclima/.
A atividade alimentar das espcies foi calculada a partir do ndice de
Repleo Estomacal (IR) com base no peso corporal do peixe dividido pelo
peso do estmago e multiplicado por cem. Os valores mdios do IR por poca
do ano (chuvosa e estiagem) tambm foram relacionados com a atividade
reprodutiva das espcies. Foi utilizado o teste de Mann-Whitney com o intuito
de comparar os valores do ndice de Repleo Estomacal (IR) e do ndice
Gonadossomtico (IGS) para o perodo chuvoso e de estiagem.
Para analisar a similaridade entre as espcies de peixes de acordo com
as presas ocorrentes nos seus contedos estomacais empregou-se a anlise
de Cluster, na qual a distncia euclidiana foi utilizada como medida. Para
organizar as variveis em grupos utilizou-se o mtodo Wards. De acordo com o
dendograma gerado a partir da similaridade dos itens alimentares ingeridos foi
analisada a relao da morfohistologia do tubo digestrio com o hbito
alimentar para uma espcie de cada um dos quatro grupos formados.

Anlise Histolgica

Aps

as

biometrias,

os

peixes

foram

eviscerados

com

um

seccionamento na regio abdominal, a partir do poro urogenital para a retirada


do tubo digestrio. Posteriormente, foram realizados cortes histolgicos
transversais de diferentes pores do tubo digestrio, cujas amostras foram
fixadas em formol a 10% para serem submetidas ao tratamento histolgico
pelas tcnicas de Hematoxilina-Eosina, segundo Tolosa (2003), com o intuito
de avaliar a histologia das diferentes pores do tubo digestrio e relacion-la
com o hbito alimentar das espcies.

63

RESULTADOS
Espectro alimentar e dieta
Larimus breviceps
Foram utilizados 67 exemplares de Larimus breviceps para anlise do
contedo estomacal. A dieta desta espcie, no ambiente estudado, apresentouse diversificada. Os valores mais significativos de frequncia de ocorrncia
ocorreram para as categorias Crustacea Dendrobranchiata (77,6%), Alevino
(28,3%) e Resto de Teleostei que esteve presente em 23,9% dos estmagos
analisados. Os volumes que cada categoria alimentar representou do volume
total de contedo estomacal analisado foram condizentes com os valores de
frequncia de ocorrncia. A categoria alimentar Resto de Teleostei
compreende os itens alimentares Escamas de Teleostei, Espinhas de
Teleostei e Resto de peixe Teleostei, representando 12,02% do volume total
de contedo estomacal analisado (FIG. 2 a).

Menticirrhus littoralis
Para Menticirrhus littoralis foram analisados 33 amostras de contedos
estomacais. A dieta desta espcie apresentou-se variada, porm menos
diversificada que a dieta de Larimus breviceps. Para esta espcie, mais
categorias alimentares foram representativas, em termos de frequncia de
ocorrncia e frequncia volumtrica, na dieta. Os valores mais significativos de
frequncia

de

ocorrncia

incidiram

sobre

as

categorias

Crustacea

Dendrobranchiata (57,6%), Mollusca Bivalvia (18,2%), Polichaeta (18,2%),


Crustacea Brachyura (12,1%) e Material Animal (30,3%) (FIG. 2 b).

Conodon nobilis
Foram analisados 51 amostras de contedos estomacais, sendo
Teleostei a categoria alimentar de maior frequncia volumtrica e de
ocorrncia, diferentemente das demais espcies aqui estudadas.
Alm da categoria Teleostei, os valores mais representativos de
frequncia de ocorrncia ocorreram tambm para as categorias Crustacea
Dendrobranchiata (19,6%) e Material Animal (11,8%) (FIG. 2 c).

64

Pomadasys corvinaeformis
Cinquenta e duas amostras de contedos estomacais para esta espcie
foram analisadas. A categoria alimentar de maior frequncia volumtrica e de
ocorrncia foi Crustacea Dendrobranchiata, assim como para Larimus
breviceps

Menticirrhus

littoralis.

Alm

da

categoria

Crustacea

Dendrobranchiata, destacaram-se tambm as categorias Resto de Teleostei


(32,7%), Mollusca Bivalvia (17,3%), Sedimento (15,4%) e Material Animal
(15,4%). Dentre tais categorias, evidencia-se Resto de Teleostei pelo fato de
ter apresentado alta frequncia de ocorrncia, porm baixa frequncia
volumtrica (FIG. 2 d).

Figura 2. Composio da dieta para quatro espcies ocorrentes nos descartes da pesca de
arrasto camaroeiro na Regio da Costa Branca, RN. Larimus breviceps (A); Menticirrhus
littoralis (B); Conodon nobilis (C); Pomadasys corvinaeformis (D).

Em relao ao padro sazonal dos espectros alimentares verificaram-se


maiores porcentagens para a categoria Crustacea Dendrobranchiata no
perodo de estiagem (Figura 4 a, b, d) quando comparado ao perodo chuvoso
(FIG. 3 a, b, c, d). A categoria alimentar mais significativa para cada uma das

65

espcies estudadas permaneceu a mesma nas duas pocas do ano, exceto


para P. corvinaeformis, a qual apresentou a categoria Mollusca Bivalvia como
a mais significativa no perodo chuvoso, enquanto que na estiagem predominou
Crustacea Dendrobranchiata.

Figura 3. Composio da dieta para quatro espcies comuns nos descartes da pesca de
arrasto camaroeiro no perodo chuvoso na Regio da Costa Branca, RN. Larimus
breviceps (A); Menticirrhus littoralis (B); Conodon nobilis (C); Pomadasys corvinaeformis
(D).

66

Figura 4. Composio da dieta para quatro espcies comuns nos descartes da pesca
de arrasto camaroeiro no perodo de estiagem na Regio da Costa Branca, RN.
Larimus breviceps (A); Menticirrhus littoralis (B); Conodon nobilis (C); Pomadasys
corvinaeformis (D).

O resultado referente anlise do ndice de Importncia Alimentar (IAi)


indica maior importncia para categoria Crustacea em Larimus breviceps
(0,73), Menticirrhus littoralis (0,88) e Pomadasys corvinaeformis (0,67) (FIG. 5
a, b, d). O resultado diferiu para a espcie Conodon nobilis, para a qual
Teleostei foi a categoria de maior importncia, com 0,74 (FIG. 5 c). Apesar de
estar em menor porcentagem, a categoria Teleostei tambm se destaca para
Larimus breviceps (FIG. 5 a), Polichaeta para Menticirrhus littoralis (FIG. 5 b),
Crustacea para Conodon nobilis (FIG. 5 c), Mollusca e Teleostei para
Pomadasys corvinaeformis (FIG. 5 d). A partir desta anlise, classificam-se as
quatro espcies estudadas como carnvoras, sendo Larimus breviceps,
Menticirrhus littoralis e Pomadasys corvinaeformis carnvoras com tendncia a
carcinofagia, enquanto que Conodon nobilis com tendncia a piscivoria.

67

Figura 5. ndice de importncia alimentar para quatro espcies comuns nos descartes de
arrasto camaroeiro na Regio da Costa Branco do RN. Larimus breviceps (A),
Menticirrhus littoralis (B), Conodon nobilis (C) e Pomadasys corvinaeformis (D).

Relao da atividade alimentar com a reprodutiva


A anlise do ndice mdio de repleo estomacal (IR) para Larimus
breviceps, Menticirrhus littoralis, Conodon nobilis e Pomadasys corvinaeformis
demonstrou, para o perodo estudado, diferenas significativas na alimentao
de acordo com a poca do ano, demonstrando maior atividade alimentar
durante estiagem (FIG. 6).
Em relao a anlise do ndice mdio de repleo estomacal (IR)
associada com a atividade reprodutiva, foi verificado que os peixes das
espcies estudadas aumentam a atividade alimentar no perodo que antecede
o possvel incio da atividade reprodutiva. Uma vez que foram observados
maiores valores de IGS no perodo chuvoso (FIG. 6).

68

Figura 6. Distribuio temporal dos valores mdios do ndice Gonadossomtico


(IGS) e do ndice de Repleo Estomacal (IR), com seus respectivos desviospadro, de quatro espcies comuns nos descartes de arrastos camaroeiros da
Costa Branca do RN, entre janeiro a dezembro de 2012. (A) Larimus breviceps; (B)
Menticirrhus littoralis; (C) Conodon nobilis e (D) Pomadasys corvinaeformis.

Relao da morfohistologia do tubo digestrio com o hbito Alimentar


O dendograma de agrupamento com base na similaridade dos itens
alimentares ingeridos por 16 das 49 espcies registradas demonstra a
formao de quatro grupos (FIG. 7): o primeiro em ordem decrescente de
afinidade, representado por Opisthonema oglinum e Lycengraulis grossidens. O
segundo composto por Conodon nobilis, Bagre bagre, Bagre marinus e
Gymnura micrura.

O terceiro, maior grupo, inclui as espcies Menticirrhus

littoralis, Selene brownii, Dasyatis guttata, Pellona harroweri, Pomadasys


corvinaeformis, Polydactylus virginicus, Larimus breviceps e Aspistor luniscutis.
O quarto, com menor afinidade, formado por Sphoeroides testudineus e
Lagocephalus laevigatus.
Os itens alimentares com maior peso na formao do primeiro grupo so
molusco gastrpode e sedimento. No segundo agrupamento o principal
responsvel o item peixe telesteo. Para o terceiro grupo o item alimentar
de maior importncia crustceo, j para o quarto grupo os itens alimentares
predominantes so echinodermata e molusco bivalve. A maior distncia

69

entre as espcies deste quarto grupo se deve a ingesto importante de


molusco bivalve e relativamente menos importante de echinodermata para
Sphoeroides testudineus, enquanto para Lagocephalus laevigatusse o item
echinodermata mais importante que molusco bivalve na sua alimentao
natural.

Figura 7. Dendograma de agrupamento para 16 espcies, ocorrentes em descartes da pesca de


arrasto camaroeiro na Costa Branca, RN, com base na similaridade dos itens alimentares
ingeridos. (M. litt= Menticirrhus littoralis, S. brow= Selene brownii, D. gutt= Dasyatis guttata, P.
harr= Pellona harroweri, P. corv= Pomadasys corvinaeformis, P. virg= Polydactylus virginicus, L.
brev= Larimus breviceps, A. luni= Aspistor luniscutis, C. nobi= Conodon nobilis, B. bagr= Bagre
bagre, B. mari= Bagre marinus, G. micr, Gymnura micrura, O. ogli= Opisthonema oglinum, L. gros=
Lycengraulis grossidens, S. test= Sphoeroides testudineus, L. laev= Lagocephalus laevigatus).

Com o intuito de caracterizar grupos com dieta e morfologia do tubo


digestrio distintas, foi analisada a relao da morfohistologia do tubo
digestrio com o hbito alimentar para a espcie mais comum de cada um dos
quatro grupos formados no dendograma.
Para o grupo I foi analisada a morfologia macro e microscpica do tubo
digestrio de O. oglinum. Macroscopicamente, para esta espcie o esfago
um tubo curto, medindo aproximadamente 4 mm de comprimento, sendo o
limite entre esfago e estmago difcil de distinguir anatomicamente. O

70

estmago, por sua vez, apresenta forma de um V aberto, o dimetro uniforme


em toda extenso, exceto na poro terminal, quando apresenta uma leve
constrico seguida de uma dilatao provida de musculatura densa, que
forma o piloro. O intestino apresenta as alas intestinais em disposio em
forma de S e tem um dimetro uniforme em toda extenso.
Em relao a histologia, em seo transversal distinguem-se as quatro
camadas usuais de revestimento do tubo digestrio: mucosa, submucosa,
muscular e serosa. Observa-se a transio entre o epitlio estratificado
caracterstico do esfago (FIG. 8 a) para o epitlio cilndrico simples
caracterstico do estmago.
A mucosa do estmago apresenta invaginaes do epitlio de
revestimento para o interior da lmina prpria, constituindo as fossetas
gstricas, alm de conter glndulas gstricas tubulares, mais numerosas na
regio prxima ao piloro (FIG. 8 b). A camada muscular contm duas camadas,
uma longitudinal externa e outra circular interna (FIG. 8 c). Esta disposio
idntica do esfago, contrasta com um grande nmero de peixes, em que as
fibras circulares do estmago so mais externas. O piloro possui paredes
fortemente musculosas, com uma camada muscular ocupando quase a
espessura total da parede (FIG. 8 b).
A poro inicial do intestino constituda pelos cecos pilricos, os quais
recobrem a ampola pilrica. Nesta desembocam os ductos dos cecos e o ducto
biliar. As paredes do intestino so providas das camadas mucosa, muscular e
serosa, no existindo submucosa (FIG. 8 d). A histologia semelhante em toda
extenso do intestino. O epitlio contm dois tipos principais de clulas, as
cilndricas, comuns nos epitlios de absoro, e as clulas mucosas, com
forma de clice.

71

Figura 8. Anlise histolgica do tubo disgestrio de Opisthonema oglinum, A.


Regio esofgica a1) epitlio estratificado; a2) lmina prpria; B. Regio pilrica do
estmago b1) camada muscular; seta) glndulas gstricas tubulares; C. Regio
crdica do estmago c1) lmina prpria; c2) camada muscular circular interna; c3)
camada muscular longitudinal externa; c4) serosa; D. Regio intestinal d1)
vilosidades intestinais; d2) camada muscular; d3) serosa. H.E. Barra 100m.

Para o grupo II foi analisada a histologia do tubo digestrio de C. nobilis.


O esfago apresentou epitlio estratificado (FIG. 9 a), enquanto as demais
pores do tubo demonstrou epitlio cilndrico simples. No esfago observouse a presena de lmina prpria formada por tecido conjuntivo aglandular. A
camada muscular do estmago contm fibras circulares internas e longitudinais
externas, as quais so mais delgadas, o que contrasta com o esfago (FIG. 9
b). O intestino apresentou muitas vilosidades intestinais (FIG. 9 c), com uma
musculatura circular interna mais espessa que a longitudinal externa, seguida
da serosa, a qual semelhante das pores anteriores do tubo digestrio
(FIG. 9 d).

72

Figura 9. Anlise histolgica do tubo digestrio de Conodon nobilis. A. Regio


esofgica a1) epitlio estratificado; a2) lmina prpria; B. Regio cecal do
estmago b1) pregas da mucosa; b2) camada muscular circular interna; b3)
camada muscular longitudinal externa; C. Regio intestinal c1) vilosidades
intestinais; c2) camada muscular circular interna; c3) camada muscular longitudinal
externa; c4) serosa; D. Regio dos cecos pilricos d1) camada muscular circular
interna; d2) camada muscular longitudinal externa. H.E. Barra 100m.

Para o grupo III foi analisada a histologia do tubo digestrio de L.


breviceps, a qual se assemelhou com a de C. nobilis. O esfago apresentou
epitlio estratificado, enquanto as demais pores do tubo demonstrou epitlio
cilndrico simples. No epitlio esofgico foram observadas clulas basais
basfilas e clulas secretoras de muco, as quais no se coram por HE (FIG. 10
a). Na regio de transio entre o esfago e estmago verifica-se o aumento
gradativo de clulas secretoras de muco. A regio cecal do estmago foi
intermediria com a poro crdica e pilrica. Na regio crdica, primeira
poro do estmago, observou-se paredes espessas e luz reduzida pela
grande quantidade de dobras que apresenta (FIG. 10 b). Entretanto, a camada
muscular da regio pilrica possui dimetro superior as demais camadas
musculares estomacais.
Em todas as pores do estmago, as fibras circulares da tnica
muscular apresentam uma disposio mais interna e as longitudinais mais
externa (FIG. 10 c). A mucosa da regio cecal do estmago provida de
numerosas glndulas gstricas, originadas a partir de invaginaes do epitlio
cilndrico simples (FIG. 10 d). Tais glndulas tm como funo a secreo de

73

cido clordrico e pepsinognio. O intestino, como para O. oglinum e C. nobilis,


apresentou uma musculatura circular interna mais espessa que a longitudinal
externa (FIG. 11 a). Os cecos pilricos apresentaram histologia semelhante a
do intestino, porm uma musculatura mais delgada (FIG. 11 b).

Figura 10. Anlise histolgica do tubo digestrio de Larimus breviceps. A. Regio


esofgica a1) epitlio cilndrico estratificado; cabea da seta) clulas basais do
esfago; seta) clulas mucosas; B. Regio cdica do estmago b1) prega da
mucosa; C. Tnica muscular c1) camada muscular circular interna; c2) camada
muscular longitudinal externa; c3) serosa vascularizada; D. Mucosa da regio
cecal do estmago d1) epitlio cilndrico simples; d2) glndulas gstricas. H.E.
Barra 100m.

Figura 11. Anlise histolgica do intestino e cecos pilricos de Larimus breviceps. A.


Regio intestinal a1) vilosidades intestinais; a2) camada muscular circular interna; a3)
camada muscular longitudinal externa B. Cecos pilricos b1) vilosidade intestinal; b2)
camada muscular circular interna b3) camada muscular longitudinal externa. H.E. Barra
100m.

74

Para o quarto grupo se analisou a histologia do tubo digestrio de S.


testudineus. O estmago uma dilatao do tubo digestrio onde os alimentos
so mantidos o tempo necessrio para a realizao da digesto cida.
No entanto, algumas espcies no possuem estmago, apresentando
todo o tubo digestrio com a aparncia de intestino. Em alguns peixes sem
estmago evidente pode ocorrer um pseudoestmago bulbo intestinal, o que foi
verificado para a espcie em estudo. Atravs da anlise macroscpica no foi
possvel distinguir as diferentes pores do tubo digestrio (esfago, estmago
e intestino), j na anlise histolgica verificou-se um pseudoestmago
caracterizado por um epitlio com menos vilosidades e uma musculatura mais
espessa que todo o restante do tubo digestrio, que se constitui como intestino
(FIG. 12 a, b, c, d). Outra caracterstica para S. testudineus distinta da maioria
dos telesteos a ausncia de cecos pilricos.

Figura 12. Anlise histolgica do tubo digestrio de Sphoeroides testudineus. A.


Pseudoestmago a1) vilosidade intestinal; a2) camada muscular da mucosa;
cabea da seta) camada muscular circular interna; seta) camada muscular
longitudinal externa; a5) serosa; a6) vaso sanguneo; B. Regio intestinal b1)
numerosas vilosidades intestinais; C. Regio intestinal c1) epitlio cilndrico
simples; D. Regio intestinal d1) submucosa; d2) camada muscular circular
interna; d3) camada muscular circular externa; d4) serosa. H.E. Barra 100m.

75

DISCUSSO

Espectro alimentar e dieta

Suda et. al (2002) ressaltam que as praias podem ter maior relevncia
como locais de alimentao de juvenis de mdio e grande porte do que como
um ambiente de proteo, uma vez que no apresentam a complexidade
estrutural existente em outros ambientes costeiros, tais como razes de
mangue, banco de macrfitas ou corais, os quais formam microhabitats que
so amplamente utilizados por juvenis (LAEGDSGAARD & JOHNSON, 2001).
O conhecimento sobre os regimes alimentares das espcies de peixes de
extrema importncia para o entendimento das interaes ecolgicas (BECK et
al., 2003).
Trabalhos de ecologia alimentar dos peixes da zona de surfe so
escassos, sobretudo para a costa do Brasil (ZAHORCSAK et al., 2000). Apesar
do pouco conhecimento acerca do ambiente de praias arenosas, este
frequentemente descrito como um stio de alimentao para diversas
espcies de peixes, principalmente juvenis.
Diversos estudos indicam o esturio como reas de berrios de
camares (LEE, 2004). Esses decpodas exibiram importncia na alimentao
da maioria dos peixes amostrados no presente estudo, principalmente na forma
de ps-larvas de penedeos.
Poucas informaes esto disponveis sobre a alimentao das quatro
espcies em estudo, L. breviceps, M. littoralis, C. nobilis e P. corvinaeformis,
em guas brasileiras. Para L. breviceps, Moraes, Lopes e Oliveira-Silva (2004)
identificaram 32 categorias alimentares em 366 contedos estomacais na praia
de Ponta da Ilha (Bahia) e observaram predomnio de Crustacea.
Lopes e Oliveira-Silva (1999) verificaram 15 categorias alimentares em
185 tubos digestrios da mesma espcie, com predomnio de Crustacea,
representados por grupos tanto associados com a coluna dgua como com o
bentos, assim como tambm verificado para o presente estudo. Algumas
semelhanas quanto a composio das categorias alimentares para L.

76

breviceps foram observadas entre os dados apresentados pelos dois trabalhos


mencionados acima e os citados neste estudo.
Como tambm observado por Moraes, Lopes e Oliveira-Silva (2004) e
por Lopes e Oliveira-Silva (1999), a presena de sedimento considerada
como acidental, provavelmente ingeridos juntamente com presas do interesse
de L. breviceps, confirmando que jovens desta espcie nas praias da Costa
Branca do RN alimentam-se tambm de presas relacionadas com substrato.
Neste estudo, no foi registrado restos de algas como item alimentar para L.
breviceps. Moraes, Lopes e Oliveira-Silva (2004) registraram restos de algas
em baixa frequncia, o que parece indicar carter acidental.
Este estudo, abordando em sua maioria indivduos juvenis, permite
concluir que L. breviceps, nas praias da Costa Branca do RN, possui uma
alimentao variada, caracterizando uma dieta generalista. De acordo com o
ndice de importncia alimentar, L. breviceps apresenta hbito alimentar
carnvoro com tendncia carcinofagia, assim como tambm evidenciado por
Moraes, Lopes e Oliveira-Silva (2004).
Indivduos da espcie M. littoralis alimentaram-se de uma variedade de
presas com baixa frequncia mdia de ocorrncia, assim como verificado para
mesma espcie por Rodrigues e Vieira (2010). Somado a este fato, o aumento
na disponibilidade de invertebrados bentnicos durante a estiagem, em virtude,
provavelmente, da poca de defeso que probe a pesca de arrasto camaroeiro
e da poca reprodutiva dos camares, promoveu o forrageamento de forma
oportunista desta espcie por presas mais abundantes, neste caso Crustacea
Dendrobranchiata.
Portanto, esperado que os peixes que apresentam graus de
oportunismo aproveitem a abundncia elevada momentnea de invertebrados
bentnicos, embora eles possam ser classificados como especialistas devido
elevada quantidade de uma presa especfica. No entanto, de acordo com
Rodrigues e Vieira (2010), apenas uma comparao das dietas ao longo do
tempo permite a caracterizao de espcies como especialistas, as quais se
alimentam exclusivamente de um grupo de presa a maior parte do tempo, ou
como generalistas-oportunistas que se alimentam intensamente sobre a presa

77

mais abundante no ambiente apresentando mudanas nos contedos


estomacais, como mudanas na assembleia de presas ao longo do tempo.
Para o presente estudo foram identificados 13 itens alimentares na
alimentao natural de C. nobilis, o mesmo foi observado por Lopes e OliveiraSilva (1998) estudando a alimentao de C. nobilis na praia de Jaguaribe,
estado de Pernambuco. Em relao a frequncia de ocorrncia e volumtrica,
as principais categorias alimentares para C. nobilis foram Teleostei e
Crustacea Dendrobranchiata, com maiores porcentagens para aquela. J
para Lopes e Oliveira-Silva (1998) foi verificada maior porcentagem para
Crustacea Decapoda em detrimento de Teleostei. O item Escama de
Telesteo representou 19,6% e 56,9% do total da porcentagem volumtrica e
de ocorrncia para a categoria Teleostei, respectivamente.
Portanto, para as praias da Costa Branca do Rio Grande do Norte, C.
nobilis apresentou hbito alimentar carnvoro com tendncia piscvora,
enquanto que na praia de Jaguaribe em Pernambuco a mesma espcie foi
classificada como carnvora com tendncia a carcinofagia, de acordo com
Lopes e Oliveira-Silva (1998). Apesar da presena de escamas de teleostei
tambm ter sido observada por Lopes e Oliveira-Silva (1998), ainda no
possvel afirmar que C. nobilis possui hbito lepidofgico, pois a presena de
escamas nos contedos estomacais pode estar relacionada com sua presena
no substrato e possvel ingesto acidental, no caracterizando um hbito
lepidofgico. No existem registros de lepidofagia para esta espcie.
A dieta de P. corvinaeformis inclui como itens alimentares crustceos,
peixes,

bivalves,

sedimento,

nematdeos,

poliquetas,

equinodermatas

gastrpodes, algas e restos de inseto. A ocorrncia destes itens indica que a


espcie apresenta um espectro alimentar variado, cujos itens alimentares
encontram-se distribudos em toda a coluna dgua. Estes dados esto de
acordo com Costa et. al (1995). Arajo et. al (2008) classificam esta espcie
como onvora. Neste estudo foram registrados os itens alimentares Material
Vegetal e Algas em baixa frequncia para C. nobilis e P. corvinaeformis,
respectivamente, o que parece indicar carter acidental. Os resultados
demonstram que juvenis de cor branco tm grande capacidade de digerir itens
proticos, sugerindo que este peixe carnvoro com tendncia carcinofagia.

78

Nesse contexto, em relao ao hbito alimentar, detectou-se que os


peixes de descarte dos arrastos camaroeiros alimentam-se principalmente de
organismos bentnicos, demersais ou bentopelgicos. A preferncia por esses
recursos influencia diretamente a posio deles na coluna dgua (WOOTTON,
1989) e, consequentemente, a suceptibilidade de captura pelos arrastos de
fundo. Sendo assim, essas espcies so mais susceptveis a captura acidental
pelos arrastos camaroeiros que as espcies pelgicas.
A anlise por perodo chuvoso e de estiagem da dieta das quatro
espcies estudadas evidenciou um carter sazonal no hbito alimentar.
Durante a estao chuvosa, houve maior frequncia de ocorrncia e
volumtrica do item Crustacea Dendrobranchiata para L. breviceps e M.
littoralis, Molusco Bivalvia para P. corvinaeformis e maior frequncia de
ocorrncia de Teleostei para C. nobilis, enquanto que na estiagem o item de
maior frequncia de ocorrncia e volumtrica para trs das quatro espcies
estudadas (L. breviceps, M. littoralis e P. corvinaeformis) foi Crustacea
Dendrobranchiata.
J para C. nobilis o item preferencial permaneceu Teleostei, porm em
maiores

porcentagens

de

frequncia

de

ocorrncia

volume.

comportamento alimentar oportunstico, observado para muitos peixes em


regies estuarinas, caracterizado pela utilizao de um recurso abundante
em um determinado tempo e um dado local, modificando o espectro normal
de presas da dieta de uma espcie (ELLIOT et al., 2007).
Tal oportunismo parece ser o caso de P. corvinaeformis, uma vez que na
estao chuvosa alimenta-se principalmente de bivalves, enquanto que na
estiagem de crustceos. Alm disso, as espcies L. breviceps e M. littoralis
tambm aumentaram a ingesto do item Crustacea Dendrobranchiata,
enquanto que C. nobilis aumentou a ingesto de Teleostei. Possivelmente
devido a elevada abundncia dos itens Crustacea Dendrobranchiata e
Teleostei nesta dada unidade espao-temporal.
Apesar das variaes temporais na dieta, observa-se que as presas
dominantes permaneceram com elevada importncia para ambas as estaes,
com exceo de P. corvinaeformis, ficando mais claro, portanto, o carter
oportunista para esta espcie. Isto pode ser reflexo da poca de defeso da

79

pesca de arrasto camaroeiro da regio, que possibilita a maior disponibilidade


destes recursos alimentares durante o perodo de estiagem. Somando-se a
isso, segundo Jimenez et. al (1999); Testa e Bosence (1999), o perodo de
estiagem caracteriza-se pela presena de ventos mais fortes, o que contribui
com uma menor parcela de pescadores que pescam nesta poca do ano, uma
vez que ventos mais brandos, como os que ocorrem durante o perodo
chuvoso, so mais favorveis para a pesca de arrasto de fundo.
Devido a variao temporal nos tipos e na abundncia de presas
potenciais, as espcies de peixes presentes em um habitat particular, em um
determinado tempo, devem ser capazes de se alimentar oportunisticamente
daquelas presas que esto disponveis no dado habitat e no dado tempo,
segundo Schafer et. al (2002) e Bennemann et. al (2005). Sendo assim, as
quatro espcies caracterizam-se, no presente estudo, como generalistasoportunistas.

Relao da atividade alimentar com a reprodutiva

O nosso estudo avaliou a atividade alimentar a partir de dados


referentes ao ndice de repleo estomacal, que segundo Strictar-Pereira et. al
(2010), pode fornecer informaes mais seguras quanto poca em que o
peixe se apresenta em melhores condies alimentares, isto , fornece
informaes quanto as variaes espaciais e temporais na atividade alimentar
do peixe.
A anlise dos resultados do ndice de repleo estomacal por poca do
ano demonstrou diferenas entre o perodo chuvoso e de estiagem,
apresentando maior atividade alimentar durante estiagem. Zavala-Camin
(1996) observou a variao sazonal na alimentao de peixes, sugerindo que
isto pode mostrar o ciclo de vida da presa ou o resultado de competio pelo
mesmo alimento.
Nesse sentido, observou-se no contedo estomacal das quatro espcies
em estudo uma maior incidncia do item Crustacea durante a estiagem,
quando provavelmente est ocorrendo o perodo principal de reproduo e
desova do camaro sete barbas (BRANCO, 2005), o qual capturado e

80

comercializado na regio. Sendo assim, a presena nos contedos estomacais


de formas juvenis de crustceo dendrobranchiata (camares) torna-se mxima
nesse perodo e mnima durante o perodo chuvoso, devido a maior turbulncia
da gua, que diminui a capturabilidade das espcies.
Alm disso, no principal pico de reproduo e desova do camaro sete
barbas (entre setembro e dezembro) tambm ocorrem na regio a poca de
defeso e a presena de ventos mais fortes, consequentemente, reduz-se a
quantidade de arrastos camaroeiros realizados na costa e isso contribui para
uma maior disponibilidade deste recurso alimentar para as espcies de peixes.
Outros fatores tambm podem influenciar a atividade alimentar dos
peixes, dentre eles, a poca de reproduo, que no nordeste brasileiro
geralmente ocorre no perodo chuvoso (BENNEMANN et al., 1996). Na
estiagem, que antecede a esse perodo, a atividade alimentar se mostrou
elevada para as quatro espcies analisadas, reduzindo no perodo chuvoso,
momento em que observou-se maiores valores para o IGS. Essa elevao dos
valores de IR na estiagem, provavelmente, ocorre como estratgia para
armazenamento de energia a ser utilizada durante o possvel incio da atividade
reprodutiva no perodo chuvoso, uma vez que a maioria dos indivduos
coletados encontravam-se imaturos, isto , juvenis.
A reduo do IR na poca chuvosa tambm pode ser explicada devido a
necessidade de um maior espao disponvel na cavidade abdominal para
acomodar o aumento do tamanho das gnadas (BENNEMANN et al., 1996).
Segundo Costa et. al (2005), o aumento do tamanho das gnadas tambm
pode exercer uma presso mecnica sobre o trato gastrointestinal, reduzindo,
portanto, a ingesto de alimentos.
Adicionalmente, fatores tais como condies ambientais, metodologia de
captura e estado fisiolgico do indivduo pode afetar a quantidade de alimento
ingerido pelo peixe.

Relao da morfohistologia do tubo digestrio com o hbito alimentar

Os peixes so adaptados a se alimentar de um determinado item ou


conjunto de itens. A forma do tubo digestrio pode refletir as tendncias

81

alimentares da espcie, como tambm a plasticidade na dieta regida pela


morfologia do trato gastrointestinal (Winemiller, 1992). Esta proposio
confirmada no presente estudo, uma vez que a similaridade alimentar entre L.
breviceps e C. nobilis reflete-se em semelhanas nas caractersticas
morfohistolgicas destas espcies, enquanto a separao de O. oglinum e S.
testudineus em grupos distintos na anlise de Cluster reflete-se nas diferentes
particularidades nos aspectos morfohistolgicos do tubo digestrio das
respectivas espcies.
As caractersticas morfohistolgicas do tubo digestrio das quatro
espcies estudadas sugerem que so especializadas na digesto mecnica,
sendo C. nobilis, L. breviceps e S. testudineus consideradas como espcies
carnvoras e O. oglinum como espcie planctfaga. C. nobilis e L. breviceps
apresentam estruturas semelhantes a outras espcies carnvoras como, por
exemplo, a presena de cecos pilricos, intestino curto sem diferenciao e
estmago musculoso.
De acordo com Filho (2003), nos peixes sem estmago (ciclstomos) o
esfago est diretamente relacionado com o intestino, sendo ao nvel deste
que ocorrem os processos bioqumicos essenciais da digesto.
Os indivduos de S. testudineus alimentam-se predominantemente de
echinodermatas e moluscos bivalves, alimentos com altos teores de
substncias alcalinas difceis de serem transportadas atravs de um estmago,
alm de inviabilizarem a digesto cida, o que pode estar diretamente
relacionado com a morfohistologia do seu tubo digestrio.
Apesar da

espcie

S.

testudineus

no

possuir um estmago

propriamente dito, apresenta um pseudoestmago com camadas musculares


mais espessas, que provavelmente esto envolvidas na digesto mecnica,
uma vez que se alimentam de animais (bolachas da praia e bivalves) que
possuem carapaa e concha carbonatada. Em relao a atividade proteoltica,
segundo Filho (2003) as proteases podem ser divididas em dois grandes
grupos: uma protease que atua no meio cido e outra que atua em meio
bsico. As proteases cidas e bsicas esto, geralmente, presentes em peixes
que apresentam estmago bem delimitado e funcional como, por exemplo, para
O. oglinum, C. nobilis e L. breviceps, enquanto espcies agstricas, geralmente

82

possui apenas a bsica, sendo produzida principalmente pelo pncreas ou


parede da mucosa intestinal, como o caso de S. testudineus.
Para Stroband e Van Der Veen (1981), as principais funes do
estmago

so

armazenamento

de

alimentos

defesa

contra

microorganismos pela produo de cido clordrico, a digesto protica em


ambiente de baixo pH seria de importncia secundria. A ausncia desta
funo digestria foi associada aos telesteos sem estmago, que absorvem
por pinocitose e digerem intracelularmente protenas no intestino, em um
processo similar ao descrito em mamferos recm-nascidos.
A maioria das espcies de peixes da ordem Clupeiformes se alimenta de
organismos planctnicos. Estes comedores de plncton tm longos e
numerosos rastros branquiais e uma boca pequena com dentes minsculos
(WHITEHEAD et al., 1988; NELSON, 2006). O. oglinum foi classificada como
sendo planctfaga devido ingesto, em ordem decrescente de importncia, de
crustceos, sedimento, moluscos, resto de telesteo e resto de material
vegetal, alm de apresentar rastros longos e fendas branquiais largas,
deixando passar grande quantidade de gua, o que caracterstico de
espcies planctfagas. Dentre os alimentos mencionados acima, merecem
destaque os seguintes: crustceos coppodas e decpodas (principalmente
Lucifer e Tanaidacea) e moluscos larvas de bivalves e gastrpodes. Segundo
Alves e Sawaya (1974), estes peixes no escolhem seus alimentos, mas filtram
a gua, incorporando tudo o que ela contm. Ainda de acordo com Alves e
Sawaya (1974), existe certa coincidncia entre a composio do contedo
estomacal destes peixes com o plncton da regio considerada, indicando que
os mesmos so planctfagos. Embora O. oglinum seja essencialmente
planctfaga, pode-se encontrar alimentos de hbitos bentnico e/ou nectnico
na dieta dos indivduos maiores.
Na sardinha bandeira (Opisthonema oglinum) o estmago apresenta um
dimetro uniforme em toda sua extenso, exceto nas proximidades da poro
terminal, quando apresenta uma dilatao provida de musculatura bastante
densa, que forma o piloro, segundo Alves e Sawaya (1974). No presente
estudo tambm foi confirmada a existncia de uma tnica muscular bastante
desenvolvida na regio pilrica, formando o piloro. Embora o bulbo pilrico no

83

constitua uma verdadeira moela, possui paredes suficientemente musculosas


para funcionar como um rgo triturador. A presena deste sistema de
triturao justificvel tendo em vista o carter alimentar da espcie.
Para as demais espcies analisadas, embora de forma menos
acentuada, tambm se observou uma camada muscular mais espessa na
regio pilrica, o que favorece o esvaziamento gstrico e a expulso do
alimento para o intestino anterior.
Como podem ocorrer variaes na morfologia do tubo digestrio entre as
formas iniciais de vida e os adultos de uma mesma espcie (ZAVALA-CAMIN,
1996), torna-se necessrio a anlise de mais indivduos adultos de O. oglinum,
C. nobilis, L. breviceps e S. testudineus para uma completa caracterizao
nvel morfolgico do tubo digestrio, pois a maioria dos exemplares aqui
estudados so juvenis.

CONCLUSES

Os itens alimentares Crustacea e Teleostei foram os mais utilizados


na dieta das espcies analisadas, indicando assim uma grande abundncia
destes itens na zona costeira do litoral setentrional do Rio Grande do Norte. Em
relao ao hbito alimentar, as espcies L. breviceps, M. littoralis e P.
corvinaeformis

caracterizaram-se

como

carnvoras

com

tendncia

carcinofagia. Enquanto C. nobilis caracterizou-se como carnvora com


tendncia a piscivoria. As caractersticas anatmicas e histolgicas do tubo
digestrio foram consistentes com os hbitos alimentares das espcies
analisadas.
No que diz respeito a atividade alimentar, os maiores ndices ocorreram
durante a estiagem, isto , no perodo de baixa precipitao pluviomtrica, fato
este que pode ser explicado pela maior disponibilidade dos principais recursos
alimentares (camaro e peixes) das espcies em estudo neste perodo e pela
poca reprodutiva.
Sendo assim, a zona costeira da regio da Costa Branca do Rio Grande
do Norte pode ser considerada um stio de alimentao e recrutamento para

84

peixes juvenis e adultos de pequeno e mdio porte, os quais se utilizam


oportunisticamente de recursos associados com o fundo.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem a CAPES pela concesso de bolsa de pesquisa


cedida a primeira autora, a PETROBRAS pela concesso de suporte financeiro
pesquisa e equipe do Projeto Cetceos da Costa Branca pela logstica
oferecida durante a realizao das coletas de dados.
REFERNCIAS
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Reservatrio de Segredo: Bases
ecolgicas para o manejo. Maring: Eduem, 1997. p. 387.
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatrios do Brasil. Maring: Eduem, 2007.
p. 1-501.
ALVES, M. I. M.; SAWAYA, P. Aspectos do aparelho digestivo e da
alimentao de Opisthonema oglinum (LE SUEUR) (PISCES, CLUPEIDAE).
Arquivos de Cincias do Mar, v. 14, n. 2, p. 135-144, 1974.
ARAJO, C. C. V.; ROSA, D. M.; FERNANDES, J. M.; RIPOLI, L. V.;
KROHLING, W. Composio e estrutura da comunidade de peixes de uma
praia arenosa da ilha do Frade, Vitria, Esprito Santo. Iheringia, Srie
Zoologia, v. 98, n. 1, p. 129-135, 2008.
BECK, M.; HECK, K.; ABLE, K.; CHILDERS, D.; EGGLESTON, D.;
GILLANDERS, B. M.; HALPERN, B.; HAYS, C.; HOSTINO, K.; MINELLO, T. J.;
ORTH, R.; SHERIDAN, P.; WEINSTEIN, M. P. The role of near shore
ecosystems as fish and shellfish nurseries. Journal of Bioscience, v. 51, p.
633641, 2003.
BENNEMANN, S. T.; GEALH, A. M.; ORSI, M. L.; SOUZA, L. M. Ocorrncia e
ecologia trfica de quatro espcies de Astyanax (Characidae) em diferentes
rios da bacia do rio Tibagi, Paran, Brasil. Iheringia, Srie Zoologia, Porto
Alegre, v. 95, n. 3, p. 247-254, 2005.
BENNEMANN, S. T.; ORSI, M. L.; SHIBATTA, O. A. Atividade alimentar das
espcies de peixe do Rio Tibagi, relacionada com o desenvolvimento de
gordura e das gnadas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 13, n. 2, p. 501512, 1996.

85

BLOCK, B. A.; JONSEN, I. D.; JORGENSEN, S. J.; WINSHIP, A. J.; SHAFFER,


S. A.; BOGRAD, S. J.; HAZEN, E. L.; FOLEY, D. G.; BREED, G. A.;
HARRISON, A. L.; GANONG, J. E.; SWITHENBANK, A.; CASTLETON, M.;
DEWAR, H.; MATE, B. R.; SHILLINGER, G. L.; SCHAEFER, K. M.; BENSON,
S. R.; WEISE, M. J.; HENRY, R. W.; COSTA, D. P. Tracking
apex marine predator movements in a dynamic ocean. Nature, v. 475, n. 7354,
p. 86, 2011.
BRANCO, J. O. Biologia e pesca do camaro sete-barbas Xiphopenaeus
kroyeri (Heller) (Crustacea, Penaeidae), na armao do Itapocoroy, Penha,
Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 22, n. 4, p.
1050-1062, 2005.
COSTA, P. S. R.; dos SANTOS, M. A. M.; ESPNOLA, M. de F. A.;
MONTEIRO-NETO, C. Biologia e biometria do cor, Pomadasys corvinaeformis
(Steindachner) (Teleostei: Pomadasyidae), em Fortaleza, Cear, Brasil.
Arquivos de Cincias do Mar, v. 29, n. 1-2, p. 20-27, 1995.
COSTA, A. P. R.; de ANDRADE, D. R.; JUNIOR, M. V. V.; SOUZA, G.
Indicadores quantitativos da biologia reprodutiva de fmeas de piau-vermelho
no Rio Paraba do Sul. Pesquisa agropecuria brasileira, Braslia, v. 40, n. 8,
p. 789-795, 2005.
DE MORAES, L. E.; LOPES, P. R. D.; DE OLIVEIRA-SILVA, J. T. Alimentao
de juvenis de Larimus breviceps (Cuvier, 1830) (Pisces: Actinopterygii:
Sciaenidae) na praia de Ponta da Ilha, (Ilha de Itaparica, Bahia). Revista
Cincias Exatas e Naturais, v. 6, n. 2, p. 246-256, 2004.
ELLIOT, M.; WHITFIELD, A.; POTTER, I. C.; BLABER, S. J. M.; CYRUS, D. P.;
NORDLIE, F. G.; HARRISON, T. D. The guild approach to categorizing
estuarine fish assemblages: a global review. Fish and Fisheries, v. 8, n. 3, p.
241-268, 2007.
FILHO, J. T. de S. Reviso sobre as enzimas digestivas nos peixes teleostei e
seus mtodos de determinao. Augustus, v. 8, n. 17, p. 30-45, 2003.
HELLAWELL, J. M.; ABEL, R. A rapid volumetric method for the analysis of the
food of fishes. Journal of fish biology, v. 3, n. 1, p. 29-37, 1971.
HELFMAN, G. S.; COLLETTE, B. B.; FACEY, D. E. & BOWEN, B. W. The
Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. 2nd ed. London: WileyBlackwell, 2009. p.1-737.
HYNES, H. B. N. The food of fresh water sticklebacks (Gasterrosteus aculeatus
and Pygosteus pungitius) with a review of methods used in studies of the food
of fishes. Journal of Animal Ecology, v. 19, n.1, p. 36-58, 1950;
HYSLOP, E. J. Stomach contents analysis a review of methods and their
application. Journal of Fish Biololy, v. 17, n. 4, p. 411-429, 1980.

86

INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS


NATURAIS RENOVVEIS (IBAMA). Boletim Estatstico da Pesca Martima e
Estuarina do Nordeste do Brasil. Tamandar: CEPENE, 2003. p. 1-209.
JIMENEZ, J. A.; MAIA, L. P.; SERRA, J.; MORAIS, J. Aeoloan dune migration
along the Cear coast North-Eastern Brazil. Sedimentology, Oxford, v. 46, n.
4, p. 689-701, 1999.
JNIOR, C. A. B. da S.; de ARAJO, M. E.; FEITOSA, C. V. Sustainability of
capture of fish bycatch in the prawn trawling in northeastern Brazil. Neotropical
Ichthyology, v. 11, n. 1, p. 133-142, 2013.
KAWAKAMI, E.; VAZZOLER, G. Mtodo grfico e estimativa do ndice
alimentar aplicado no estudo de alimentao de peixes. Boletim do Instituto
Oceanogrfico, So Paulo, v. 29, p. 205-207, 1980.
KENNELLY, S. J.; BROADHURST, M. By-catch begone: changes in the
philosophy of fishing technology. Fish and Fisheries, v. 3, n. 4, p. 340-355,
2002.
LAEGDSGAARD, P.; JOHNSON, C. Why do juvenile fish utilize mangrove
habitats? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 257, p.
229-253, 2001.
LEE, S. Y. Relationship between mangrove abundance and tropical prawn
production: a re-evaluation. Marine Biology, v. 145, p. 943-949, 2004.
LOPES, P. R. D.; OLIVEIRA-SILVA, J. T. Notas sobre a alimentao de
Larimus breviceps (Cuvier, 1830) (Actinopterygii: Sciaenidae) na praia de
Jaguaribe (Ilha de Itamarac), Pernambuco. Acta Biologica Leopoldensia, v.
21, n. 1, p. 161-168, 1999.
LOPES, P. R. D.; OLIVEIRA-SILVA, J. T. Alimentao de Bathygobius
soporator (Valenciennes, 1837) (Actinopterygii: Gobiidae) na localidade de
Cacha Pregos (Ilha de Itaparica), Bahia, Brasil. Biotemas, v. 11, n. 1, p. 81-92,
1998.
LOWE-MCCONNELL, R. H. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes
tropicais. So Paulo: EDUSP, 1999. p. 534.
LUZ-AGOSTINHO, K. D. G.; BINI, L. M.; FUGI, R.; AGOSTINHO, A. A.; JLIO
JR., H. F. Food spectrum and trophic structure of the ichthyofauna of Corumb
reservoir, Paran river Basin, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 4, n. 1, p. 6168, 2006.

87

MORAIS, A. L. N. S. Estrutura Trfica da Assembleia de Peixes Presente


na Barragem de Santa Cruz, Apodi-RN/Brasil. 2013. Dissertao (Mestrado
em Cincias Naturais) Universidade do Estado do Rio Grande do Norte,
Natal, 2013.
NELSON, J. S. Fishes of the world. 4 ed. New York, John Wiley & Sons,
2006.
RODRIGUES, F. L.; VIEIRA, J. P. Feeding strategy of Menticirrhus americanus
and Menticirrhus littoralis (Perciformes: Sciaenidae) juveniles in a sandy beach
surf zone of southern Brazil. Zoologia, v. 27, n. 6, p. 873-880, 2010.
ROSECCHI, E.; NOUAZE, Y. Comparaison de cinq ndices alimentaires utiliss
dans Ianalyse des contenus stomacaus. Revue des Travaux de IInstitut des
Pches Maritimes, Nantes, v. 49. n. 3-4, p. 111-123, 1987.
SCHAFER, L. N.; PLATELL, M. E.; VALESINI, F. J.; POTTER, I. C.
Comparations between the influence of habitat type, season and body size on
the dietary compositions of fish species in nearshore marine waters. Journal of
Experimental marine Biology and Ecology, v. 278, p. 67-92, 2002.
STEWART, B. D.; JONES, G. P. Associations between the abundance of
piscivorous fishes and their prey on coral reefs: implications for prey-fish
mortality. Marine Biology, v. 138, n. 2, p. 383-397, 2001.
STRICTA-PEREIRA, L.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Cage culture with
tilapia induces alteration in the diet of natural fish population: the case of
Auchenipterus osteomystax. Brazilian Journal of Biology, v. 70, n. 4, p. 10211030, 2010.
STROBAND, H. W. J.; VAN DER VEEN, F. H. Localization of protein absorption
during transport of food in the intestine of grasscarp Ctenopharyngodon idella.
Journal of Experimental Zoology, v. 218, p.149-156, 1981.
SUDA, Y.; INOUE, T.; UCHIDA, H. Fish communities in the surf zone of a
protected sandy beach at Doigahama, Yamaguchi Prefecture, Japan. Coastal
and Shelf Science, Londres, v. 55, p. 81-96, 2002.
SWYNNERTON, G. H.; WORTHINGTON, E. B. Notes on the food of fish in
Haweswater (Westmorland). Journal of Animal Ecology, v. 9, p. 183-187,
1940.
TESTA, V.; BOSENCE, D. W. J. Physical and biological controls on the
formation of carbonate and siliciclastic bedforms on the north-east Brazilian
shelf. Sedimentology, Oxford, v. 46, n. 2, p. 279-301, 1999.
TOLOSA E. M. C.; RODRIGUES C. J.; BEHMER O. A.; NETO A. G. F. Manual
de tcnicas para Histologia normal e patolgica. 2 ed. So Paulo: Ed
Manole, 2003. p. 331.

88

VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reproduo de peixes telesteos:


Teoria e Prtica. Maring: EDUEM, 1996. p. 169.
VIEIRA-LOPES, D. A.; PINHEIRO, N. L.; SALES, A.; VENTURA, A.; ARAJO,
F. G.; GOMES, I. D.; NASCIMENTO, A. A. Immunohistochemical study of the
digestive tract of Oligosarcus hepsetus. World Journal of Gastroenterology,
v. 19, n. 12, p. 1919-1929, 2013.
VITAL, H. Eroso e progradao do litoral brasileiro. In: MUEHE, D. (Ed.). Rio
Grande do Norte. Braslia: MMA, 2006. 476p.
WHITEHEAD, P. J. P., NELSON, G. J.; WONGRATANA, T. FAO species
catalogue: Clupeoid fishes of the world (suborder Clupeoidei). Part 2.
Engraulididae. FAO Fisheries Synopsis, v. 7, n. 125, p. 305-579,1988.
WINEMILLER, K. O. Ecomorphology of freshwater fisher. National Geographic
Resarch & Explorations, Washington, v. 8, n. 3, p. 308-327, 1992.
WOOTTON, R. J. Feeding. In: ______. (Ed.). Ecology of Teleost Fishes.
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1989. p. 392.
ZAHORCSAK, P.; SILVANO, R. A. M.; SAZIMA, I. Feeding biology of a guild of
benthivorous fishes in a sandy shore on South-eastern brazilian coast. Revista
Brasileira de Biologia, v. 60, n. 3, p. 511-518, 2000.
ZAVALA-CAMIN, L. A. Introduo ao estudo sobre alimentao natural em
peixes. Maring, EDUEM, 1996.

89

5. DISCUSSO GERAL

90

5. DISCUSSO GERAL E PERSPECTIVAS FUTURAS


4.
Peixes constituem mais da metade da biodiversidade de vertebrados,
com aproximadamente 28.000 espcies e estimativas que apontam para mais
de 32.000 (NELSON, 2006). O conhecimento da estrutura da comunidade e a
compreenso dos padres de distribuio das espcies de peixes tm sido
considerados teis na avaliao da integridade dos ecossistemas aquticos
(KARR, 1981). Alm disto, compreender como as comunidades biolgicas se
distribuem viabiliza aes de gesto e manejo que visem a diminuio da
degradao desses ecossistemas (SCHLOSSER, 1990).
Nesse contexto, as Unidades de Conservao desempenham papel
importante nas estratgias de preservao. Assim, trabalhos sobre a biologia,
composio e a distribuio de peixes so informaes de base que podem ser
utilizadas para modelos que possibilitem prognsticos sobre alteraes
ambientais provindas do impacto antrpico (GUIMARES et al., 2010).
Normalmente a pesca comercial de arrasto realizada em reas
profundas e mais distante da costa. Entretanto, nas praias da Costa Branca do
RN o arrasto realizado em guas rasas e muito prximo a costa. A captura
acidental de espcies no alvo tem ocorrido de forma no sustentvel, uma vez
que muitos organismos so capturados antes de alcanar o tamanho de
primeira maturao. No presente trabalho, observou-se que o arrasto
camaroeiro incidiu predominantemente sobre peixes imaturos em todo o
perodo de estudo, alm de incidir sobre uma parcela menor de peixes em
atividade reprodutiva, principalmente no vero.
Futuramente, as realizaes de estudos sobre parmetros como
fecundidade e mudanas compensatrias podero ajudar a indicar a
capacidade da populao de sustentabilidade (ou no) pesca. Questes
como tamanho de primeira maturao, reduo da idade de maturao e
aumento na fecundidade correlacionado com aumento no tamanho de
maturao podem ser considerados como mudanas compensatrias, de
acordo com Stokes e Law (2000).

91

Os atributos que levam uma espcie a ser explotada relacionam-se


diretamente a sua abundncia e capturabilidade, mas outra varivel diz
respeito ao seu ciclo de vida. Estudos que analisem em conjunto a atividade
alimentar

atividade

reprodutiva

dos

animais

so

cruciais

para

compreendermos a dinmica existente em seus ciclos de vida.


O conhecimento sobre os regimes alimentares das espcies de peixes
de extrema importncia para o entendimento das interaes ecolgicas (BECK
et al., 2003). Trabalhos de ecologia alimentar dos peixes da zona de surfe so
escassos, sobretudo para a costa do Brasil (ZAHORCSAK et al., 2000). Apesar
do pouco conhecimento acerca do ambiente de praias arenosas, este
frequentemente descrito como um stio de alimentao para diversas
espcies de peixes, principalmente juvenis.
Diversos estudos indicam o esturio como reas de berrios de
camares (LEE, 2004). Esses decpodas exibiram importncia na alimentao
da grande maioria dos peixes amostrados no presente estudo, principalmente
na forma de ps-larvas de penedeos. Em relao ao hbito alimentar,
detectou-se que os peixes de descarte dos arrastos camaroeiros alimentam-se
principalmente de organismos bentnicos, demersais ou bentopelgicos. A
preferncia por esses recursos influencia diretamente a posio deles na
coluna dgua (WOOTTON, 1989) e, consequentemente, a suceptibilidade de
captura pelos arrastos de fundo. Sendo assim, essas espcies so mais
susceptveis a captura acidental pelos arrastos camaroeiros que as espcies
pelgicas.
O nosso estudo avaliou a atividade alimentar a partir de dados
referentes ao ndice de repleo estomacal, que segundo Strictar-Pereira et. al
(2010) pode fornecer informaes mais seguras quanto poca em que o
peixe se apresenta em melhores condies alimentares, isto , fornece
informaes quanto as variaes espaciais e temporais na atividade alimentar
do peixe.
A anlise dos resultados do ndice de repleo estomacal por poca do
ano demonstrou diferenas entre o perodo chuvoso e de estiagem,
apresentando maior atividade alimentar durante estiagem. Zavala-Camin

92

(1996) observou a variao sazonal na alimentao de peixes, sugerindo que


isto pode mostrar o ciclo de vida da presa ou o resultado de competio pelo
mesmo alimento. Nesse sentido, observou-se no contedo estomacal das
espcies em estudo uma maior incidncia do item Crustacea durante a
estiagem, quando provavelmente est ocorrendo o perodo principal de
reproduo e desova do camaro sete barbas (BRANCO, 2005), o qual
capturado e comercializado na regio. Alm disso, no principal pico de
reproduo e desova do camaro sete barbas (entre setembro e dezembro)
tambm ocorre a poca de defeso, consequentemente, reduz-se a quantidade
de arrastos camaroeiros realizados na costa e isso contribui para uma maior
disponibilidade deste recurso alimentar para as espcies de peixes.
Outros fatores tambm podem influenciar a atividade alimentar dos
peixes, dentre eles, a poca de reproduo, que no nordeste brasileiro
geralmente ocorre no perodo chuvoso (BENNEMANN et al., 1996). Na
estiagem, que antecede a esse perodo, a atividade alimentar se mostrou
elevada para as espcies analisadas, reduzindo na poca chuvosa, momento
em que se observaram maiores valores para o IGS. Essa elevao dos valores
de

IR

na

estiagem,

provavelmente,

ocorre

como

estratgia

para

armazenamento de energia a ser utilizada durante o possvel incio da atividade


reprodutiva no perodo chuvoso, uma vez que a maioria dos indivduos
coletados durante a estiagem encontravam-se imaturos.
Devido a variao temporal nos tipos e na abundncia de presas
potenciais, as espcies de peixes presentes em um habitat particular, em um
determinado tempo, devem ser capazes de se alimentar oportunisticamente
daquelas presas que esto disponveis no dado habitat e no dado tempo,
segundo Schafer et. al (2002) e Bennemann et. al (2005). Sendo assim,
Larimus breviceps, Menticirrhus littoralis, Conodon nobilis e Pomadasys
corvinaeformis caracterizaram-se, no presente estudo, como generalistasoportunistas.
Segundo Agostinho, Gomes e Pelicice (2007), os peixes so adaptados
a se alimentar de um determinado item ou conjunto de itens. A forma do tubo
digestrio pode refletir as tendncias alimentares da espcie, como tambm a

93

plasticidade na dieta regida pela morfologia do trato gastrointestinal. Nesse


contexto, as caractersticas morfohistolgicas do tubo digestrio das espcies
estudadas sugerem que so especializadas na digesto mecnica, sendo C.
nobilis, L. breviceps e S. testudineus consideradas como carnvoras e O.
oglinum como planctfaga, corroborando, assim, a hiptese da morfohistologia
do tubo digestrio apresentar estreita relao com a natureza do alimento e o
modo como ele ingerido.
Como podem ocorrer variaes na morfologia do tubo digestrio e na
dieta entre as formas iniciais de vida e os adultos de uma mesma espcie
(ZAVALA-CAMIN, 1996), torna-se necessrio a anlise de mais indivduos
adultos para uma completa caracterizao da dieta e morfologia do tubo
digestrio, pois a maioria dos exemplares aqui estudados foi juvenil.

94

6. CONCLUSES

95

6. CONCLUSES
Ao longo do perodo de estudo foi registrado um total de 49 espcies
presentes nos descartes da pesca de arrasto camaroeiro realizada na Costa
Branca do RN. A maior riqueza especfica ocorreu para as famlias Carangidae
e Scianidae, denotando a influncia estuarina sobre a ictiofauna integrante da
pesca camaroeira. Sazonalmente, o perodo chuvoso apresentou maior
ocorrncia de espcies.
As assembleias de peixes diferiram entre os trechos de monitoramento,
com maior valor de abundncia, biomassa e dos ndices de riqueza e
diversidade nos trechos B, D e C. J o trecho A, apresentou maiores valores
para dominncia e equitabilidade. Atravs da anlise de Cluster com base na
similaridade faunstica, formou-se trs grupos: o grupo I formado pelos trechos
B e D, o grupo II composto pelo trecho C e o grupo III formado pelo trecho A.
Portanto, a composio ictiofaunstica e sua abundncia entre os trechos de
monitoramento variaram de acordo com a disponibilidade de alimento
(camares), o que foi refletido pelos atributos da comunidade e pelo panorama
pesqueiro da regio.
As

assembleias

de

peixes

compostas

principalmente

por

juvenis

corroboram a hiptese da forte incidncia do arrasto camaroeiro sobre


indivduos imaturos. A captura acidental de espcies no alvo tem ocorrido de
forma no sustentvel, uma vez que muitos organismos so capturados antes
de alcanar o tamanho de primeira maturao. Assim, conclui-se que esta
pesca claramente antropognica e que a explotao de um recurso alvo
camares est trazendo ao litoral noroeste do Rio Grande do Norte impactos
ambientais e econmicos.
As espcies Larimus breviceps, Menticirrhus littoralis, Conodon nobilis e
Pomadasys corvinaeformis apresentaram maior atividade alimentar durante os
meses de menor precipitao pluviomtrica.
A dieta foi composta de itens de origem animal, sendo crustceo o item de
maior importncia alimentar para Larimus breviceps, Menticirrhus littoralis e
Pomadasys corvinaeformis, enquanto que para Conodon nobilis o item principal

96

foi peixe telesteo. Dessa forma, todas as espcies estudadas demonstraram


ser carnvoras com tendncia a carcinofagia, exceto Conodon nobilis que
apresentou tendncia a piscivoria. As caractersticas anatmicas e histolgicas
do tubo digestrio foram consistentes com os hbitos alimentares das espcies
analisadas.

97

7. REFERNCIA

98

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ABSBER, A. N. Litoral do Brasil. So Paulo: Metalivros, 2005. p. 281.
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Reservatrio de Segredo: Bases
ecolgicas para o manejo. Maring: Eduem, 1997. p. 387.
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e Manejo de
Recursos Pesqueiros em Reservatrios do Brasil. Maring: Eduem, 2007.
p. 1-501.
ALVES, M. I. M.; SAWAYA, P. Aspectos do aparelho digestivo e da
alimentao de Opisthonema oglinum (LE SUEUR) (PISCES, CLUPEIDAE).
Arquivos de Cincias do Mar, Fortaleza, v. 14, n. 2, p. 135-144, 1974.
ARAJO, C. C. V.; ROSA, D. M.; FERNANDES, J. M.; RIPOLI, L. V.;
KROHLING, W. Composio e estrutura da comunidade de peixes de uma
praia arenosa da ilha do Frade, Vitria, Esprito Santo. Iheringia, Srie
Zoologia, v. 98, n. 1, p. 129-135, 2008.
ARAJO, M. E.; TEIXEIRA, J. M. C.; DE OLIVEIRA, A. M. E. Peixes
estuarinos marinhos do Nordeste brasileiro: guia ilustrado. Fortaleza: UFC,
p. 260, 2004.
ARENDSE, C. J.; GOVENDER, A.; BRANCH, G. M. Are closed fishing seasons
an effective means of increasing reproductive output? A per-recruit simulation
using the limpet Cymbula granatina as a case history. Fisheries Research, v.
85, n. 1-2, p. 93-100, 2007.
ATTADEMO, F. L. N. Caracterizao da pesca artesanal e interao com
mamferos marinhos na regio da Costa Branca do Rio Grande do Norte.
2007. Dissertao (Mestrado em Desenvolvimento e Meio Ambiente) Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Natal, 2007.
BECK, M.; HECK, K.; ABLE, K.; CHILDERS, D.; EGGLESTON, D.;
GILLANDERS, B. M.; HALPERN, B.; HAYS, C.; HOSTINO, K.; MINELLO, T. J.;
ORTH, R.; SHERIDAN, P.; WEINSTEIN, M. P. The role of near shore
ecosystems as fish and shellfish nurseries. Journal of Bioscience, v. 51, p.
633641, 2003.
BELLIDO, J. M.; SANTOS, M. B.; PENNINO, M. G.; VALEIRAS, X.; PIERCE,
G. J. Fishery discards and bycatch: solutions for an ecosystem approach to
fisheries management?. Hydrobiologia, v. 670, n. 1, p. 317-333, 2011.
BENNEMANN, S. T.; ORSI, M. L.; SHIBATTA, O. A. Atividade alimentar das
espcies de peixe do Rio Tibagi, relacionada com o desenvolvimento de
gordura e das gnadas. Revista Brasileira de Zoologia, v. 13, n. 2, p. 501512, 1996.

99

BENNEMANN, S. T.; GEALH, A. M.; ORSI, M. L.; SOUZA, L. M. Ocorrncia e


ecologia trfica de quatro espcies de Astyanax (Characidae) em diferentes
rios da bacia do rio Tibagi, Paran, Brasil. Iheringia, Srie Zoologia, Porto
Alegre, v. 95, n. 3, p. 247-254, 2005.
BERNARDES, R. A.; FIGUEIREDO, J. L. DE.; RODRIGUES, A. R.; FISCHER,
L. G.; VOOREN, C. M.; HAIMOVICI, M.; ROSSI-WONGTSCHOWSKI, C. L. DE
B. Peixes da zona econmica exclusiva da regio Sudeste-Sul do Brasil:
Levantamento com armadilhas, pargueiras e rede de arrasto de fundo. So
Paulo: Edusp, 2005.
BLOCK, B. A.; JONSEN, I. D.; JORGENSEN, S. J.; WINSHIP, A. J.; SHAFFER,
S. A.; BOGRAD, S. J.; HAZEN, E. L.; FOLEY, D. G.; BREED, G. A.;
HARRISON, A. L.; GANONG, J. E.; SWITHENBANK, A.; CASTLETON, M.;
DEWAR, H.; MATE, B. R.; SHILLINGER, G. L.; SCHAEFER, K. M.; BENSON,
S. R.; WEISE, M. J.; HENRY, R. W.; COSTA, D. P. Tracking
apex marine predator movements in a dynamic ocean. Nature, v. 475, n. 7354,
p. 86, 2011.
BRANCO, J. O. Biologia e pesca do camaro sete-barbas Xiphopenaeus
kroyeri (Heller) (Crustacea, Penaeidae), na armao do Itapocoroy, Penha,
Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 22, n. 4, p.
1050-1062, 2005.
CARVALHO-FILHO, A. Peixes: costa brasileira. 3 ed. So Paulo, Melro, 1999.
p. 320.
CENTRO DE PESQUISA E GESTO DE RECURSOS PESQUEIROS DO
LITORAL DO NORDESTE. Boletim estatstico da pesca martima e
estuarina do Nordeste do Brasil 2000. Tamandar: CEPENE, 2001.
CERVIGN, F. R.; CIPRIANI, W.; FISCHER, L.; GARIBALDI, M.; HENDRICKX,
A. J.; LEMUS, R.; MRQUEZ, J. M.; POUTIERS, G.; RODRIGUEZ, R. B.
Fichas de identificacin de especies para los fines de la pesca: Gua de
campo de las especies comerciales marines y de aguas salobres de la costa
septentrional de Sur Amrica. Roma: FAO, 1992. p. 513.
CHAVES, P.T.; COVA-GRANDO, G.; CALLUF, C. Demersal ichthyofauna in a
continental shelf region on the south coast of Brazil exposed to shrimp trawl
fisheries. Acta Biolgica Paranaense, v.32, p. 69-82, 2003.
CORDUE, P. L. Fishing intensity metrics for use in overfishing determination.
ICES Journal of Marine Science, v. 69, n. 4, p. 615-623, 2012.
COSTA, A. P. R.; DE ANDRADE, D. R.; JUNIOR, M. V. V.; SOUZA, G.
Indicadores quantitativos da biologia reprodutiva de fmeas de piau-vermelho
no Rio Paraba do Sul. Pesquisa agropecuria brasileira, Braslia, v. 40, n. 8,
p. 789-795, 2005.
COSTA, P. S. R.; SANTOS, M. A. M.; ESPNOLA, M. F. A.; MONTEIRO-NETO,
J. Biologia e biometria do cor, Pomadasys corvinaeformis (Steindachner)

100

(Teleostei: Pomadasyidae), em Fortaleza, Cear, Brasil. Arquivos de Cincias


do Mar, Fortaleza, v. 29, n. 1-2, p. 20-27, 1995.
DAJOZ, R. Ecologia Geral. Petrpolis: Vozes, 1978.
DANTAS, N. C. F. de M.; FEITOSA, C. V.; de ARAJO, M. E. Composition and
assemblage structure of demersal fish from So Cristvo beach, Areia Branca,
RN. Biota Neotropica, Campinas, v. 12, n. 3, p. 109 117, 2012.
ELLIOT, M.; WHITFIELD, A.; POTTER, I. C.; BLABER, S. J. M.; CYRUS, D. P.;
NORDLIE, F. G.; HARRISON, T. D. The guild approach to categorizing
estuarine fish assemblages: a global review. Fish and Fisheries, v. 8, n. 3, p.
241-268, 2007.
FIGUEIREDO, J. L.; MENEZES, N. A. Manual de peixes marinhos do sudeste
do Brasil. In: ______. (Org.). III. Teleostei (2). So Paulo: EDUSP, 1980, p. 90.
FILHO, J. T. de S. Reviso sobre as enzimas digestivas nos peixes teleostei e
seus mtodos de determinao. Augustus, v. 8, n. 17, 2003. p. 30-45.
FRDOU, F. L.; MOURO, K.; BARBOSA, C.; ALMEIDA, O.; RIVERO, S.;
THOMPSON, R. Caracterizao das pescarias industriais da costa norte do
Brasil. Ncleo de Altos Estudos Amaznicos, Par, v. 237, 2009.
FROESE, R.; PAULY, D. World Wide Web electronic publication. FishBase.
2010. Disponvel em <http://www.fishbase.org.>. Acesso em: 29 ago. 2013.
GARCIA JNIOR, J. Inventrio das espcies de peixes da costa do estado
do Rio Grande do Norte e aspectos zoogeogrficos da ictiofauna recifal
do oceano atlntico. 2006. 125 p. Dissertao (Mestrado em Bioecologia
Aqutica), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, 2006.
GUEDES, D. S.; VASCONCELOS FILHO, A. L.; MACEDO, R. M. Ictiofauna do
infralitoral adjacente s margens do canal de Santa Cruz - Itapisuma,
Pernambuco. Boletim Tcnico Cientfico. CEPENE, v. 13, n. 2, 2005. p. 6575.
GUIMARES, A. T. B.; MENEZES, M. S.; PERET, A. C. Composio da
ictiofauna em funo da fisiografia de um riacho costeiro de Floresta Atlntica.
Biota Neotropical, n. 10, p. 57-65, 2010.
GURGEL, D. Areia Branca: a terra e a gente. Edio do autor, Natal, 2002.
HAHN, N. S.; FUGI, R.; ALMEIDA, V. L. L.; RUSSO, M. R.; LOUREIROCRIPPA, V. E. Dieta e atividade alimentar de peixes do reservatrio de
segredo. In: AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. (Eds.). Reservatrio de
Segredo: bases ecolgicas para o manejo. Maring: EDUEM, Nupelia, 1997. p.
141-162.

101

HAIMOVICI, M.; KLIPPEL, S. Diagnstico da biodiversidade dos peixes


telesteos demersais marinhos e estuarinos do Brasil: Avaliao e Aes
Prioritrias para a Zona Costeira e Marinha. Rio Grande do Sul: Trabalho
realizado para o Programa Nacional da Diversidade Biolgica - PRONABIO,
1999. p. 1-68.
HAMMER, . PAST: Paleontological Statistics, version 2.14, Reference
manual. Natural History Museum, University of Oslo, 2012. p. 1-50.
HELFMAN, G. S.; COLLETTE, B. B.; FACEY, D. E. & BOWEN, B. W. The
Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. 2nd ed. London: WileyBlackwell, 2009. p.1-737.
HELLAWELL, J. M.; ABEL, R. A rapid volumetric method for the analysis of the
food of fishes. Journal of fish biology, v. 3, n. 1, p. 29-37, 1971.
HUTCHINGS, J. A. Collapse and recovery of marine fishes. Nature, v. 406, p.
882-885, 2000.
HUTCHINGS, J. A.; REYNOLDS, J. D. Marine fish population collapses:
consequences for recovery an extinction risk. BioScience, v. 4, p. 297-309,
2004.
HYNDES, G. A.; KENDRICK, A. J.; MACARTHUR, L. D.; STEWART, E.
Differences in the species- and size-composition of fish assemblages in three
distinct seagrass habitats with differing plant and meadow structure. Marine
Biology, v. 142, n. 6, p. 1195-1206, 2003.

HYSLOP, E. J. Stomach contents analysis a review of methods and their


application. Journal of Fish Biololy, v. 17, n. 4, p. 411-429, 1980.
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS
NATURAIS RENOVVEIS (IBAMA). Boletim Estatstico da Pesca Martima e
Estuarina do Nordeste do Brasil. Tamandar: CEPENE, 2003. p. 1-209.
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS
NATURAIS RENOVVEIS (IBAMA). Boletim Estatstico da Pesca Martima e
Estuarina do Nordeste do Brasil 2005. Tamandar: CEPENE, 2007b. 217p.
INSTITUTO DE DESENVOLVIMENTO SUSTENTVEL E MEIO AMBIENTE
DO RN (IDEMA). Perfil do Estado do Rio Grande do Norte. Natal: SEPFRN,
2002. 85p.

102

ISAAC, V. J. Diagnstico da pesca no litoral do Estado do Par. In: ISAAC, V.


J. et al. (Ed.). A pesca marinha e estuarina do Brasil no incio do sculo
XXI. Belm: UFPA, 2006.
JENNINGS, S.; KAISER, M. J.; REYNOLDS, J. D. Marine Fisheries ecology.
6th Ed. Oxford, Blackwell Science, 2001. p. 432.
JIMENEZ, J. A.; MAIA, L. P.; SERRA, J.; MORAIS, J. Aeoloan dune migration
along the Cear coast North-Eastern Brazil. Sedimentology, Oxford, v. 46, n.
4, p. 689-701, 1999.
JNIOR, C. A. B. da S.; de ARAJO, M. E.; FEITOSA, C. V. Sustainability of
capture of fish bycatch in the prawn trawling in northeastern Brazil. Neotropical
Ichthyology, v. 11, n. 1, p. 133-142, 2013.
JNIOR, J. G.; MENDES, L. DE F.; SAMPAIO, C. L. S.; LINS, J. E.
Biodiversidade marinha da bacia potiguar: Ictiofauna. Rio de Janeiro: Museu
Nacional, 2010. p. 195.
KARR, J. R. Assessment of biotic integrity using fish communities. Fisheries, v.
6, n. 6, p. 21-27, 1981.
KAWAKAMI, E.; VAZZOLER, G. Mtodo grfico e estimativa do ndice
alimentar aplicado no estudo de alimentao de peixes. Boletim do Instituto
Oceanogrfico, So Paulo, v. 29, p. 205-207, 1980.
KENNELLY, S. J.; BROADHURST, M. By-catch begone: changes in the
philosophy of fishing technology. Fish and Fisheries, v. 3, n. 4, p. 340-355,
2002.
KING, M. Fisheries biology, assessment and management. 2nd Ed. Oxford,
Blackwell Publishing, 2007. p. 382.
KREBS, C. J. Ecological Metodology. New York: Harper Collins Publishers,
1989. p. 654.
LAEGDSGAARD, P.; JOHNSON, C. Why do juvenile fish utilize mangrove
habitats? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 257, p.
229-253, 2001.
LE CREN, E.D. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonadal
weight and condition in the perch (Perca fluviatilis). Journal of Animal
Ecology, Oxford, p. 201-219, 1951.
LEE, S. Y. Relationship between mangrove abundance and tropical prawn
production: a re-evaluation. Marine Biology, v. 145, p. 943-949, 2004.

103

LVQUE, C.; OBERDORFF, T.; PAUGY, D.; STIASSNY, M. L. J.; TEDESCO,


P. A. Global diversity of sh (Pisces) in freshwater. Hydrobiologia, v. 595, p.
545-567, 2008.
LEVINTON, J. S. Marine Ecology. Englewood Cliffs, Prentice-Hall Inc, 1982.
p.526.
LIVINGSTON, R. J. Trophic organization in costal systems. Boca Raton,
CRC, 2002. p. 388.
LOPES, P. R. D.; OLIVEIRA-SILVA, J. T. Alimentao de Bathygobius
soporator (Valenciennes, 1837) (Actinopterygii: Gobiidae) na localidade de
Cacha Pregos (Ilha de Itaparica), Bahia, Brasil. Biotemas, v. 11, n. 1, p. 81-92,
1998.
LOPES, P. R. D.; OLIVEIRA-SILVA, J. T. Notas sobre a alimentao de
Larimus breviceps (Cuvier, 1830) (Actinopterygii: Sciaenidae) na praia de
Jaguaribe (Ilha de Itamarac), Pernambuco. Acta Biologica Leopoldensia, v.
21, n. 1, p. 161-168, 1999.
LOWE-MCCONNELL, R. H. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes
tropicais. So Paulo: EDUSP, 1999. p. 534.
LUDWIG, A.; REYNOLDS, F. Statistical Ecology: A prirner on methods and
cornputing. New York, John Wiley & Sons, 1988. p. 337.
LUZ-AGOSTINHO, K. D. G.; BINI, L. M.; FUGI, R.; AGOSTINHO, A. A.; JLIO
JR., H. F. Food spectrum and trophic structure of the ichthyofauna of Corumb
reservoir, Paran river Basin, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 4, n. 1, p. 6168, 2006.
LYNAM, C.P.; LILLEY, M. K. S.; BASTIAN, T.; DOYLE, T. K.; BEGGS, S. E.;
HAYS, G. C. Have jellyfish in the Irish Sea benefited from climate change and
overfishing?. Global Change Biology, v. 17, n. 2, p.767, 2011.
MADDOCK, D. M.; BURTON, M. P. M. Gross and histological observations of
ovarian development and related condition changes in American Plaice.
Journal of Fish Biology, London, v.53, p. 928-944, 1999.
MAGURRAN, A. E. Ecological Diversity and its Measurement. London,
Chapman & Hall, 1991. p. 179.
MENEZES, N. A.; FIGUEIREDO, J. L. Manual de peixes marinhos do sudoeste
do Brasil. In: ______. (Org.). IV. Teleostei (5). So Paulo, Museu de Zoologia
da Universidade de So Paulo, 2000. p. 96.

104

MORAES, L. E.; LOPES, P. R. D.; DE OLIVEIRA-SILVA, J. T. Alimentao de


juvenis de Larimus breviceps (Cuvier, 1830) (Pisces: Actinopterygii:
Sciaenidae) na praia de Ponta da Ilha, (Ilha de Itaparica, Bahia). Revista
Cincias Exatas e Naturais, v. 6, n. 2, p. 246-256, 2004.
MORAIS, A. L. N. S. Estrutura Trfica da Assembleia de Peixes Presente
na Barragem de Santa Cruz, Apodi-RN/Brasil. 2013. Dissertao (Mestrado
em Cincias Naturais) Universidade do Estado do Rio Grande do Norte,
Mossor, 2013.
NELSON, J. S. Fishes of the World. 4 ed. New Jersey, John Wiley & Sons,
2006.
NERO, V. L.; SEALEY, K. S. Fish-environment associations in the coastal
waters of Andros Island, The Bahamas. Environmental Biology of Fishes,
v.75, p.223-236, 2006.
OGUZ, T.; AKOGLU, E.; SALIHOGLU, B. Current state of overfishing and its
regional differences in the Black Sea. Ocean and Coastal Management, v. 58,
n. 10, p.47, 2012.
OLIVEIRA, J. E. L.; DE CASTRO, P. de T.; ARARIPE, H. G. de A.
Caracterizao dos ecossistemas costeiros dos estados do Rio Grande
do Norte, Cear e Piau. Natal: PIPESCA, 1999. 70 p.
PIELOU, E. C. Mathematical Ecology. Akademie-Verlag, Berlin, 1989. p. 181.
RAIMONDO, S.; RUTTER, H.; HEMMER, B. L.; JACKSON, C. R.; CRIPE, G.
M. The influence of density on adults and juveniles of the estuarine fish, the
sheepshead minnow (Cyprinodon variegatus). Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, v. 439, p. 69 75, 2013.
ROBERT, M. C.; CHAVES, P. T. Embarcaes, artes e procedimentos da
pesca artesanal no litoral sul do Estado do Paran, Brasil. Atlntica, Rio
Grande, v. 25, n. 1, p. 53-59, 2006.
RODRIGUES, F. L.; VIEIRA, J. P. Feeding strategy of Menticirrhus americanus
and Menticirrhus littoralis (Perciformes: Sciaenidae) juveniles in a sandy beach
surf zone of southern Brazil. Zoologia, v. 27, n. 6, p. 873-880, 2010.
ROSECCHI, E.; NOUAZE, Y. Comparaison de cinq ndices alimentaires utiliss
dans Ianalyse des contenus stomacaus. Revue des Travaux de IInstitut des
Pches Maritimes, Nantes, v. 49. n. 3-4, p. 111-123, 1987.

105

SCHAFER, L. N.; PLATELL, M. E.; VALESINI, F. J.; POTTER, I. C.


Comparations between the influence of habitat type, season and body size on
the dietary compositions of fish species in nearshore marine waters. Journal of
Experimental marine Biology and Ecology, v. 278, p. 67-92, 2002.
SCHLOSSER, I. J. Environmental variation, life history attributes, and
community structure in stream fish: implications for environmental management.
environmental management, v. 14, n. 5, p. 621-628, 1990.
SILVA, A. C.; FONTELES-FILHO, A. A. Bioecological analysis of fish production
off the northern and eastern coasts of Rio Grande do Norte State. Arquivos de
cincias do mar, v. 42, n. 2, p. 5-20, 2009.
SILVA, M. R. Povos de terra e gua: a comunidade pesqueira, Canto do
Mangue, Canguaretama (RN). 2004. 140 f. Dissertao (Mestrado em
Ecologia de Agroecossistemas) - Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba, 2004.
SOUZA, L. M.; CHAVES, P. T. Atividade reprodutiva de peixes (Teleostei) e o
defeso da pesca de arrasto no litoral norte de Santa Catarina, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia, v. 24, n. 4, p.1113-1121, 2007.
STEWART, B. D.; JONES, G. P. Associations between the abundance of
piscivorous fishes and their prey on coral reefs: implications for prey-fish
mortality. Marine Biology, v. 138, n. 2, p. 383-397, 2001.
STOKES, K.; LAW, R. Fishing as an evolutionary force. Marine Ecology
Progress Series, v. 208, p. 307309, 2000.
STRICTA-PEREIRA, L.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Cage culture with
tilapia induces alteration in the diet of natural fish population: the case of
Auchenipterus osteomystax. Brazilian Journal of Biology, v. 70, n. 4, p. 10211030, 2010.
STROBAND, H. W. J.; VAN DER VEEN, F. H. Localization of protein absorption
during transport of food in the intestine of grasscarp Ctenopharyngodon idella.
Journal of Experimental Zoology, v. 218, p.149-156, 1981.
SUDA, Y.; INOUE, T.; UCHIDA, H. Fish communities in the surf zone of a
protected sandy beach at Doigahama, Yamaguchi Prefecture, Japan. Coastal
and Shelf Science, Londres, v. 55, p. 81-96, 2002.
SUNY, P. S. Diagnstico da pesca no litoral do Estado de Santa Catarina. In:
ISAAC, V. J. et al. (Ed.). A pesca marinha e estuarina do Brasil no incio do
sculo XXI. Belm: UFPA, 2006. p. 141-156.
SWYNNERTON, G. H.; WORTHINGTON, E. B. Notes on the food of fish in
Haweswater (Westmorland). Journal of Animal Ecology, v. 9, p. 183-187,
1940.

106

TEIXEIRA, J. L. A.; GURGEL, H. C. B. Mtodos de Anlise do Contedo


Estomacal em peixes e suas aplicaes. Arquives Apadee, v. 6, n. 1, p. 20-25,
2002.
TESTA, V.; BOSENCE, D. W. J. Physical and biological controls on the
formation of carbonate and siliciclastic bedforms on the north-east Brazilian
shelf. Sedimentology, Oxford, v. 46, n. 2, p. 279-301, 1999.
TOLOSA E. M. C.; RODRIGUES C. J.; BEHMER O. A.; NETO A. G. F. Manual
de tcnicas para Histologia normal e patolgica. 2 ed. So Paulo: Ed
Manole, 2003. p. 331.
TRUJILLO, A. P.; THURMAN, H. V. Essentials of Oceanography. 9thed. 2008.
UNIDADE DE OPERAES DE EXPLORAO E PRODUO DO RIO
GRANDE DO NORTE E CEAR - UO-RNCE. Projeto de Monitoramento do
Desembarque Pesqueiro Regional da Bacia Potiguar. Natal, RN, 2012.
VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reproduo de peixes telesteos:
Teoria e Prtica. Maring: EDUEM, 1996. p. 169.
VIEIRA-LOPES, D. A.; PINHEIRO, N. L.; SALES, A.; VENTURA, A.; ARAJO,
F. G.; GOMES, I. D.; NASCIMENTO, A. A. Immunohistochemical study of the
digestive tract of Oligosarcus hepsetus. World Journal of Gastroenterology,
v. 19, n. 12, p. 1919-1929, 2013.
VITAL, H. Eroso e progradao do litoral brasileiro. In: MUEHE, D. (Ed.). Rio
Grande do Norte. Braslia: MMA, 2006. 476p.
WHITEHEAD, P. J. P., NELSON, G. J.; WONGRATANA, T. FAO species
catalogue: Clupeoid fishes of the world (suborder Clupeoidei). Part 2.
Engraulididae. FAO Fisheries Synopsis, v. 7, n. 125, p. 305-579,1988.
WINEMILLER, K. O. Ecomorphology of freshwater fisher. National Geographic
Resarch & Explorations, Washington, v. 8, n. 3, p. 308-327, 1992.
WOOTTON, R. J., EVANS, G. W.; MILLS, L. A. Annual cycle in female threespined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) from an upland and lowland
population. Journal of Fish Biology, v. 12, n. 4, p. 331-343, 1978.
WORM, B.; BARBIER, E. B.; BEAUMONT, N.; DUFFY, J. E.; FOLKE, C.;
HALPERN, B. S.; JACKSON, J. B. C.; LOTZE, H. K.; MICHELI, F.; PALUMBI,
S. R.; SALA, E.; SELKOE, K. A.; STACHOWICZ, J. J.; WATSON, R. Impacts of
Biodiversity Loss on Ocean Ecosystem Services. Science, Washington, v. 314,
n. 787, p. 787-790, 2006.
WOOTTON, R. J. Feeding. In: ______. (Ed.). Ecology of Teleost Fishes.
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1989. p. 392.

107

ZAHORCSAK, P.; SILVANO, R. A. M.; SAZIMA, I. Feeding biology of a guild of


benthivorous fishes in a sandy shore on South-eastern brazilian coast. Revista
Brasileira de Biologia, v. 60, n. 3, p. 511-518, 2000.
ZAVALA-CAMIN, L. A. Introduo ao estudo sobre alimentao natural em
peixes. Maring, EDUEM, 1996.

O GERAL

108

8. ANEXOS

109

8. ANEXOS

Tabela 1. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Pellona harroweri, durante todo
o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Item Alimentar
N
Inseto
Resto de Inseto
8
Material
Animal
Material Animal
5
Material
Vegetal
Material Vegetal
2
Crustacea
Crustceo Cladcera
2
Crustacea
Resto de Crustceo Decapoda
1
Crustacea
Resto de Crustceo
2
Crustacea Crustceo Decpoda Dendrobranchiata 18
Sedimento
Sedimento
7
Teleostei
Resto de Teleostei
8
Mollusca
Molusco Bivalve
1
Crustacea
Crustceo Decpoda Brachyura
1
Crustacea
Larva Zoea de Crustceo
2
Mollusca
Molusco Gastrpode
7
Crustacea
Larva de Crustceo Megalopa
7
Crustacea
Crustceo Tanaidacea
2
Cnidaria
Coral
1
Inseto
Dermaptera
1
Crustacea
Cirripedia
1
Nematoda
Nematdeo
1
Crustacea
Crustceo coppoda
7
Crustacea
Crustceo amphipoda
3
Total
Total

ndice
Alimentar

Volume (V)

%
17,021

ml
1,361

%
15,251

Fi.Vi
Iai%
259,592 0,1243618

10,638

0,491

5,502

58,5321 0,0280408

4,2553
4,2553
2,1277
4,2553
38,298
14,894
17,021
2,1277
2,1277
4,2553
14,894
14,894
4,2553
2,1277
2,1277
2,1277
2,1277
14,894
6,383

0,3
0,603
0,1
0,28
2,992
0,887
0,828
0,006
0,165
0,018
0,031
0,201
0,021
0,003
0,1
0,001
0,006
0,37
0,16
8,924

3,3617
6,7571
1,1206
3,1376
33,528
9,9395
9,2784
0,0672
1,8489
0,2017
0,3474
2,2524
0,2353
0,0336
1,1206
0,0112
0,0672
4,1461
1,7929
100

14,3052
28,7534
2,3842
13,3515
1284,03
148,035
157,929
0,14305
3,93393
0,85831
5,17371
33,5457
1,00136
0,07153
2,3842
0,02384
0,14305
61,7508
11,4442
2087,39

0,0068531
0,0137748
0,0011422
0,0063963
0,6151386
0,0709187
0,0756588
6,853E-05
0,0018846
0,0004112
0,0024786
0,0160706
0,0004797
3,427E-05
0,0011422
1,142E-05
6,853E-05
0,0295828
0,0054825
1

Tabela 2. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Larimus breviceps, durante todo
o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Teleostei
Teleostei
Mollusca

Item Alimentar
Crustacea Dendrobranchiata
Alevino
Resto de Teleostei
Forma juvenil de lula

N
52
19
16
4

Volume (V)

%
Ml
%
Fi.Vi
77,6119403 22,768 53,75389555 4171,944
28,35820896 7,31 17,25847578 489,4195
23,88059701 5,087 12,02427047 287,1468
5,970149254 3,08 7,271697044 43,41312

ndice
Alimentar
Iai%
0,827718896
0,097101429
0,056970273
0,008613216

110
Crustacea
Crustacea Brachyura
Crustacea
Resto de Crustacea
Sedimento
Sedimento
Crustacea Curstacea Decapoda Tanaidacea
Crustacea
Larva de Lagosta-Puerulus
Crustacea
Crustacea Decapoda Lucifer
Crustacea
Crustacea Amphipoda
Crustacea
Larva Zoea de Crustacea
Mollusca
Mollusca Bivalvia
Crustacea
Crustacea Copepoda
Total
Total

4
4
3
2
1
4
3
2
1
2

5,970149254
5,970149254
4,47761194
2,985074627
1,492537313
5,970149254
4,47761194
2,985074627
1,492537313
2,985074627

1,895
0,692
0,33
0,325
0,24
0,2
0,182
0,061
0,03
0,01
42,21

4,473982435
1,633770894
0,979110398
0,867305695
0,666625744
0,44218812
0,429691189
0,144017377
0,070828218
0,023053168
100

26,71034
9,753856
3,488554
2,290465
0,84571
2,819034
1,92399
0,429903
0,105714
0,098666
5040,291

0,005299365
0,001935177
0,000692133
0,000454431
0,00016779
0,0005593
0,000381722
8,52932E-05
2,09737E-05
1,95755E-05
1

Tabela 3. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Menticirrhus littoralis, durante
todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Item Alimentar
N
Crustacea
Crustacea Dendrobranchiata 19
Polichaeta
Polichaeta
6
Material animal
Material Animal
10
Crustacea
Crustaceo Brachyura
4
Mollusca
Mollusca Bivalvia
6
Teleostei
Resto de Teleostei
1
Teleostei
Alevino
1
Cnidrio
Cnidrio
1
Crustacea
Crustacea Isopoda
2
Crustacea
Larva de Crustacea Megalopa 1
Total
Total

%
57,575
18,181
30,303
12,121
18,181
3,030
3,030
3,030
6,060
3,030

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
3,85
2,19
0,92
1,1
0,595
0,5
0,16
0,06
0,054
0,045
9,474

%
37,76509804
21,47058824
16,01960784
10,78431373
5,933333333
4,901960784
1,568627451
0,588235294
0,529411765
0,441176471
100

Fi.Vi
2173,203
390,3743
485,4427
130,719
106,0606
14,85443
4,753417
1,782531
3,208556
1,336898
3307,19

Iai%
0,6571146
0,1180381
0,146784
0,0395257
0,0320697
0,0044916
0,0014373
0,000539
0,0009702
0,0004042
1

Tabela 4. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Selene brownii, durante todo o
perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia
de
Ocorrncia
(Fi)
Categoria
Alimentar
Item Alimentar
Inseto
Resto de inseto
Teleostei
Alevino
Crustacea
Crustceo Dendrobranchiata
Material Animal
Material animal
Crustacea
Crustacea decapoda Lucifer
Teleostei
Resto de Telesteo
Total
Total

N
1
3
22
1
3
1

%
4
12
88
4
12
4

ndice
Alimentar

Volume (V)

ml
0,05
0,75
6,15
0,1
0,6
0,3
7,95

%
0,628931
9,433962
77,35849
1,257862
7,54717
3,773585
100

Fi.Vi
2,51572327
113,2075472
6807,54717
5,031446541
90,56603774
15,09433962
7033,962264

Iai%
0,00035765
0,01609442
0,96781116
0,00071531
0,01287554
0,00214592
1

111
Tabela 5. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Sphoeroides testudineus, durante
todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia
de
Ocorrncia
(Fi)
Categoria
Alimentar
Item Alimentar
N
Echinodermata
Echinodermata-Clypeasteroida 10
Mollusca
Molusco Bivalve
20
Material Vegetal
Material Vegetal
1
Teleostei
Restos de Peixe Telesteo
4
Mollusca
Molusco Gastrpode
5
Material no identificado
Material no identificado
1
Sedimento
Sedimento
1
Crustacea
Resto de Crustceo
1
Total
Total

%
50
100
5
20
25
5
5
5

ndice
Alimentar

Volume (V)

ml
29,035
55,234
0,2
2,1
0,575
0,6
13,86
0,096
101,7

%
28,54965585
54,3107178
0,196656834
2,064896755
0,565388397
0,589970501
13,62831858
0,09439528
100

Fi.Vi
1427,482793
5431,07178
0,983284169
41,2979351
14,13470993
2,949852507
68,14159292
0,471976401
6986,533923

Iai%
0,20431917
0,77736283
0,00014074
0,00591108
0,00202314
0,00042222
0,00975328
6,7555E-05
1

Tabela 6. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Aspistor luniscutis, durante todo o
perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Crustacea
Crustacea
Sedimento
Mollusca
Crustacea
Crustacea
Teleostei
Nematoda
No identificado
Teleostei
Material vegetal
Semente
Total

Item Alimentar
Larva Zoea
Brachyura
Dendrobranchiata
Sedimento
Bivalve
Ispoda
Tanaidacea
Ovos de Peixe
Nematdeos
No identificado
Telesteo
Material vegetal
Semente
Total

N
2
4
6
3
4
2
2
1
1
1
3
1
2

%
8,333333333
16,66666667
25
12,5
16,66666667
8,333333333
8,333333333
4,166666667
4,166666667
4,166666667
12,5
4,166666667
8,333333333

ndice
Alimentar

Volume(V)
ml
0,3406
1,39
1,462
0,226
0,118
0,052
0,0174
0,178
0,6
0,35
0,989
0,018
0,073
5,814

%
5,858273
23,90781
25,1462
3,887169
2,029584
0,894393
0,299278
3,061576
10,31992
6,019952
17,01066
0,309598
1,25559
100

Fi.Vi
48,81894
398,4635
628,655
48,58961
33,8264
7,453274
2,49398
12,75656
42,99966
25,08313
212,6333
1,28999
1,28999
1464,353

Iai
0,033338227
0,272108844
0,429305535
0,033181618
0,023099887
0,005089806
0,001703127
0,008711398
0,029364264
0,017129154
0,145206284
0,000880928
0,000880928
1

Tabela 7. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Conodon nobilis, durante todo o
perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Teleostei
Crustacea
Crustacea

Volume (V)

Item Alimentar
N
%
ml
%
Fi.Vi
Telesteo
39 76,47058824 18,906 56,51173218 4321,485402
Dendrobranchiata 10 19,60784314 7,38 22,05948289 432,5388801
Brachyura
4 7,843137255 4,65 13,89926767 109,0138641

ndice
Alimentar
Iai
0,87636387
0,08771554
0,02210717

112
Material animal
Material animal
Crustacea
Resto de Crustacea
Teleostei
Cavalo Marinho
Teleostei
Alevino
Crustacea
Amphipoda
Material vegetal Material vegetal
Crustacea
Copepoda
Mollusca
Bivalve
Crustacea
Cirripedia
Total
Total

6
4
2
1
3
1
1
2
1

11,76470588
7,843137255
3,921568627
1,960784314
5,882352941
1,960784314
1,960784314
3,921568627
1,960784314

1,528
0,309
0,24
0,165
0,135
0,085
0,03
0,026
0,001
33,455

4,567329248
0,923628755
0,717381557
0,493199821
0,403527126
0,254072635
0,089672695
0,077716335
0,00298909
100

53,73328527
7,244147098
2,813261009
0,967058472
2,373688976
0,498181637
0,175828813
0,304769943
0,00586096
4931,154228

0,0108967
0,00146906
0,00057051
0,00019611
0,00048137
0,00010103
3,5657E-05
6,1805E-05
1,1886E-06
1

Tabela 8. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Opisthonema oglinum, durante
todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Sedimento
Crustacea
Inseto
Crustacea
Material Vegetal
Mollusca
Crustacea
Crustacea
Crustacea
Mollusca
Material animal
Teleostei
Crustacea
Nematoda
Crustacea
Plstico
Plstico
Crustacea
Crustacea
Teleostei
Teleostei
Cnidrio
Pedra
Total

Item Alimentar
Sedimento
Larva Megalopa
Restos de Inseto
Cirripedia
Material Vegetal
Gastrpode
Amphipoda
Resto de Crustacea
Coppoda
Bivalve
Material animal
Otlito
Lucifer
Nematdeo
Tanaidacea
Plstico Duro
Plstico Mole
Decapoda
Dendrobranchiata
Resto de Telesteo
Alevino
Cnidrio-Anthozoa
Pedra
Total

N
17
5
1
17
2
34
1
4
9
7
9
1
7
2
1
1
1
7
22
2
4
1
1

%
20
5,882353
1,176471
20
2,352941
40
1,176471
4,705882
10,58824
8,235294
10,58824
1,176471
8,235294
2,352941
1,176471
1,176471
1,176471
8,235294
25,88235
2,352941
4,705882
1,176471
1,176471

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
2,58
0,211
0,3
0,384
0,114
0,958
0,015
0,13
0,766
0,328
0,494
0,001
0,326
0,006
0,03
0,005
0,06
1,02
2,907
0,012
0,235
0,3
0,003
11,185

%
23,06661
1,886455
2,682164
3,433169
1,019222
8,565042
0,134108
1,162271
6,848458
2,932499
4,416629
0,008941
2,914618
0,053643
0,268216
0,044703
0,536433
9,119356
25,99017
0,107287
2,101028
2,682164
0,026822
100

Fi.Vi
461,3321
11,09679
3,155487
68,66339
2,39817
342,6017
0,157774
5,46951
72,51308
24,14999
46,76431
0,010518
24,00273
0,126219
0,315549
0,052591
0,631097
75,10058
672,6866
0,252439
9,887191
3,155487
0,031555
1824,555

Iai
0,252846396
0,006081919
0,001729456
0,037632952
0,001314386
0,18777275
8,64728E-05
0,002997723
0,039742888
0,0132361
0,025630531
5,76485E-06
0,013155392
6,91782E-05
0,000172946
2,88243E-05
0,000345891
0,041161041
0,368685326
0,000138356
0,005418961
0,001729456
1,72946E-05
1

113
Tabela 9. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Pomadasys corvinaeformis,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Item Alimentar
N
Crustacea
Dendrobranchiata
19
Mollusca
Bivalve
9
Teleostei
Resto de Teleostei
17
Material animal
Material animal
8
Polichaeta
Polichaeta
3
Crustacea
Brachyura
5
Sedimento
Sedimento
8
Algas
Algas
1
Inseto
Resto de Inseto
1
Crustacea
Resto de Crustacea
2
Echinodermata Echinodermata-Clypeasteroida 2
Mollusca
Gastrpode
1
Total
Total

%
36,53846154
17,30769231
32,69230769
15,38461538
5,769230769
9,615384615
15,38461538
1,923076923
1,923076923
3,846153846
3,846153846
1,923076923

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
2,886
1,997
1,182
1,019
0,99
0,98
0,938
0,17
0,2
0,15
0,065
0,002
10,579

%
27,280461
18,877021
11,173079
9,6322904
9,3581624
9,2636355
8,8666226
1,6069572
1,8905379
1,4179034
0,6144248
0,0189054
100

Fi.Vi
996,786086
326,717663
365,273728
148,189083
53,9893984
89,0734183
136,409578
3,09030227
3,63564973
5,45347459
2,36317232
0,0363565
2131,01791

Iai
0,46775115
0,15331531
0,1714081
0,06953911
0,02533503
0,04179853
0,06401146
0,00145015
0,00170606
0,00255909
0,00110894
1,7061E-05
1

Tabela 10. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Bagre bagre,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Teleostei
Inseto
Sedimento
Total

Item Alimentar
dendrobranchiata
Resto de peixe
Resto de inseto
Sedimento
Total

N
4
8
4
4

%
20
40
20
20

Volume (V)

ndice
Alimentar

ml
%
Fi.Vi
Iai
0,63 26,695 533,9 0,157697121
1,635 69,28 2771,2 0,818523154
0,035 1,4831 29,661 0,008760951
0,06 2,5424 50,847 0,015018773
2,36
100
3385,6
1

Tabela 11. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Bagre marinus, durante todo o
perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Matria animal
Sedimento
Polichaeta
Crustacea
Teleostei
Semente
Material Vegetal
Teleostei

Item Alimentar
Brachyura
Material animal
Sedimento
Polichaeta
Dendrobranchiata
Resto de Telesteo
Semente
Material Vegetal
Ovos de peixes

N
4
4
1
9
3
16
2
3
2

%
16,6666667
16,6666667
4,16666667
37,5
12,5
66,6666667
8,33333333
12,5
8,33333333

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
2,639
0,975
0,015
5,121
0,805
9,715
0,061
0,465
0,405

%
11,40154
4,212391
0,064806
22,12477
3,477923
41,9727
0,263544
2,008986
1,749762

Fi.Vi
190,0256344
70,20651516
0,270025058
829,6789942
43,47403439
2798,179671
2,196203808
25,11233042
14,58135315

Iai
0,04719094
0,01743508
6,7058E-05
0,20604237
0,01079634
0,69489957
0,0005454
0,00623639
0,00362113

114
Cnidrio
Inseto
Mollusca
Plstico
Total

Cnidrio-Anthozoa
Resto de Inseto
Ventosa de polvo
Plstico mole
Total

1
1
1
1

4,16666667
4,16666667
4,16666667
4,16666667

2,16 9,332066
0,38 1,641752
0,28 1,209712
0,125 0,54005
23,146
100

38,8836084 0,00965635
6,840634811 0,0016988
5,040467755 0,00125175
2,250208819 0,00055882
4026,739681
1

Tabela 12. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Lagocephalus laevigatus,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Echinodermata
Mollusca
Teleostei
Total

Item Alimentar
Equinodermata- Clypeasteroide
Mollusca bivalve
Resto de peixe telesteo
Total

N
10
5
6

%
50
25
30

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
0,15
0,05
0,05
0,25

%
60
20
20
100

Fi.Vi
3000
500
600
4100

Iai
0,7317073
0,1219512
0,1463415
1

Tabela 13. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Gymnura micrura,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Material animal
Teleostei
Total

Item Alimentar
Material animal
Telesteo
Total

N
3
17

%
15
85

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
%
Fi.Vi
2 28,57143 428,5714
5 71,42857 6071,429
7
100
6500

Iai
0,0659341
0,9340659
1

Tabela14. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Dasyatis guttata,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Crustacea
Mollusca
Total

Item Alimentar
Dendobranchiata
sopoda
Gastrpode
Total

N
18
18
18

%
100
100
100

Volume
(V)
ml % Fi.Vi
1,35 90 9000
0,09 6
600
0,06 4
400
1,5 100 10000

ndice
Alimentar
Iai
0,9
0,06
0,04
1

Tabela15. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Lycengraulis grossidens,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Material animal

Item Alimentar
Material animal

Volume (V)

N
%
ml
%
Fi.Vi
2 11,1111111 0,346 6,189624 68,77360366

ndice
Alimentar
Iai
0,0310637

115
Polichaeta
Teleostei
Teleostei
Crustacea
Sedimento
Crustacea
Crustacea
Mollusca
Total

Polichaeta
Alevino
Resto de peixe telesteo
Dendobranchiata
Sedimento
Cirripdia
Coppoda
Gastrpode
Total

1
2
4
1
5
3
4
6

5,55555556
11,1111111
22,2222222
5,55555556
27,7777778
16,6666667
22,2222222
33,3333333

0,12
0,7
0,924
0,3
0,8989
0,0041
1,11
1,187
5,59

2,146691
12,52236
16,52952
5,366726
16,0805
0,073345
19,85689
21,23435
100

11,92605844
139,1373484
367,3225999
29,81514609
446,6805804
1,22242099
441,2641622
707,8115683
2213,953488

0,0053868
0,0628457
0,1659125
0,0134669
0,201757
0,0005521
0,1993105
0,3197048
1

Tabela16. Frequncias absoluta e percentual, Volumes e Iai dos itens alimentares, de Polydactylus virginicus,
durante todo o perodo estudado na Costa Branca do RN, Brasil.

Frequncia de
Ocorrncia (Fi)
Categoria
Alimentar
Crustacea
Teleostei
Material animal
Crustacea
Teleostei
Crustacea
Crustacea
Total

Item Alimentar
Dendrobranchiata
Resto de peixe telesteo
Material animal
Amphipoda
Alevino
Coppoda
Resto de Crustceo
Total

N
7
4
1
1
1
1
1

%
63,6363636
36,3636364
9,09090909
9,09090909
9,09090909
9,09090909
9,09090909

ndice
Alimentar

Volume (V)
ml
3,62
0,88
0,38
0,3
0,25
0,07
0,1
5,6

%
64,6429
15,7143
6,78571
5,35714
4,46429
1,25
1,78571
100

Fi.Vi
4113,64
571,429
61,6883
48,7013
40,5844
11,3636
16,2338
4863,64

Iai
0,845794393
0,117489987
0,012683578
0,010013351
0,008344459
0,002336449
0,003337784
1

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