Conceitos de espcies e variao intra-especfica (Ridley cap.

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Introduo: Evoluo e diversidade (Parte 4)
There is grandeur in this view of life... from so simple a beginning endless forms
most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.
Darwin (1859), encerrando a Origem das Espcies.

conceitos de espcie
especiao
inferncia filogentica
classificao biolgica
biogeografia
Perguntas: (1) O que espcie? (2) Espcies existem?
Espcie: moeda da biodiversidade. Na prtica, espcies so reconhecidas por caracteres
fenticos
Conceitos: Descrio X Definio X Diagnose (no Ridley: defino = diagnose)
Formalidades taxonmicas so importantes.
Espcies
variam:
formam
agrupamentos
fenticos. Limites entre espcies-irms podem
ser discretos (=bvios) ou ambguos
Espcies-anel: limites ambguos entre formas
vizinhas e bvio entre os extremos. Ex.: gaivotas
da Gr-Bretanha, salamandras Ensatina, peixetrompete Aulostomus
A natureza assim: existe uma variao
contnua e no uma separao clara entre muitas
espcies. A extino de intermedirios pode levar
a uma separao clara.
A discusso existe principalmente no campo terico e geralmente no sobre como reconhecemos
essas entidades (espcies) na prtica.
Existem vrios conceitos de espcie. Podem ser divididos
em horizontais (=atemporais) ou verticais (=temporais).
Ridley s apresenta conceitos horizontais e negligencia os
verticais.
Conceitos horizontais:
1) Conceito biolgico de espcies (BSC)(Poulton,Mayr):
intercruzamento e isolamento reprodutivo.
Taxonomia + gentica de populaes.
Espcies so a unidade da evoluo.
Fluxo gnico > coeso > agrupamento fentico.
morfologia indica intercruzamento
Conceito de espcies de reconhecimento (Paterson): compartilham sistema especfico de
reconhecimento de parceiros (SMRS): canto dos machos por ex.
Problemas: seleo pode causar divergncia apesar do fluxo gnico (p. ex. gramnea
Agrostis tenuis). Espcies asexuais podem ou no ter limites ntidos. Existe hibridizao.

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2) Conceito ecolgico de espcies (Simpson, Van Valen):

adaptao > nicho ecolgico > agrupamentos fenticos discretos
ex: parasitas e hospedeiros: recursos discretos
princpio da excluso competitiva: recursos contnuos e espcies discretas
Tanto o BSC quanto o ecolgico so embasados em teoria (tericos) e explicativos.
3) Conceito fentico de espcies (de Aristteles a Sneath & Sokal)
compartilham atributos fenticos
no implica em processos > descritivo, no terico
surgiu como tipolgico e se transformou em numrico (taxonomia numrica)
Problemas: qual mtodo usar para identificar os agrupamentos? como lidar com espcies
crpticas (ex. Drosophila persimilis e D. pseudoobscura)? como lidar com espcies
altamente politpicas (p. ex. Heliconius erato)?
Barreiras de isolamento (Dobzhansky): evitam o endocruzamento entre as espcies (rituais de
acasalamento, por ex.).
pr-copulatrias ou pr-zigticas: isolamento ecolgico, sazonal, sexual, mecnico, por
diferentes polinizadores, gamtico.
ps-copulatrias ou ps-zigticas: inviabilidade, esterilidade ou breakdown de hbridos.
Competio entre gametas (esperma ou plen): Tribolium castaneum e T. freemani. Espcies
diferentes podem ser fisiolgicamente aptas a se reproduzir, mas ocorre seleo sexual. Comum
em muitas espcies.
Isolamento reprodutivo entre peixes cicldeos no Lago Vitria: Isolamento pr-zigtico com base
na cor: sob luz normal, fmeas preferem machos co-especficos; sob luz monocromtica, no
existe preferncia. No h isolamento ps-zigtico. Concluses: 1) poluio remove a barreira
pr-zigotica, levando perda de biodiversidade; 2) preferncias de acasalamento so o primeiro
tipo de isolamento a evoluir nesses peixes > especiao simptrica > diversidade nos lagos.
Variao intra-especfica: pode ser entre populaes ou geogrfica (pardais na Amrica do
Norte, por ex.) ou intra-populacional (que geralmente segue uma distribuio normal).
Importante na especiao. Muitas vezes ocorre na forma de um cline, ou seja um gradiente de
variao contnua em um carter fenotpico ou gentico em uma espcie.
Variao geogrfica existe em todas as espcies e pode ser causada por adaptaes s
condies locais pela seleo natural. Pode ser causada por deriva gentica tambm (ex.: fuses
cromossmicas em camundungos da Ilha da Madeira).

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O pensamento populacional substituiu o tipolgico e isso uma das peas-chave da revoluo

Darwiniana.
Influncia da competio ecolgica sobre as espcies
demonstrada pelo fenmeno da substituio de carter =
duas espcies diferem mais quando esto em simpatria do
que em alopatria (como nas salamandras Plethodon).
Conceitos verticais:
1) conceito evolutivo de espcie (Simpson, Wiley):

uma linhagem evolutiva com papis e tendncias prprias.

bom conceito primrio ou terico, mas de difcil aplicao.

2) conceito cladstico de espcie (Hennig)

cada ramo de uma filogenia uma espcie, ou seja, cada
ramo da rvore da vida.
relalaes tokogenticas X filogenticas: genealogia
reticulada X divergente.
como aplicar? Samadi & Barberousse (2006. Biol. J. Linn.
Soc.)
3) conceito(s) filogentico(s) de espcie (Cracraft; Mishler & Theriot)
diagnose: agrupamento diagnosticvel e irredutvel (basal) de
organismos que apresenta um padro parental de
ancestralidade e descendncia. Problema: pode ser parafiltico.
monofilia: grupo monofiltico menos inclusivo que merece
reconhecimento formal. Problema: corte arbitrrio.
Nominalismo X realismo: os agrupamentos fenticos, reprodutivos ou filogenticos nem sempre
coincidem. Categorias taxonmicas refletem divises reais na natureza? Espcies so reais ou fruto da
nossa percepo? Taxonomia popular geralmente congruente com a cientfica.
Categorias intra-especficas: raas ou sub-espcies apresentam discordncia na distribuio dos
caracteres.
Categorias supra-especficas: conceito ecolgico de espcie pode se aplicar a qualquer nvel hierrquico:
zonas adaptativas (Simpson), mas o biolgico no.

No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he
means when he speaks of a species. Darwin (1859)

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