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RESUMEN
El fsforo, el nitrgeno, el hierro y el potasio son algunos compuestos necesarios
para el crecimiento y desarrollo vegetal; los fertilizantes qumicos empleados para
aumentar su concentracin, afectan significativamente el medio ambiente y los
ecosistemas del suelo. De acuerdo con la literatura cientfica, los microorganismos
con potencial biofertilizante han demostrado poseer diversos mecanismos de
accin para solubilizar estos compuestos y as cumplir con los requerimientos de
las plantas. La presente revisin sistemtica recopila informacin cientfica
publicada, que describe los mecanismos de accin de los biofertilizantes
microbianos en suelos agrcolas, publicada entre los aos 2004 y 2014, en 3
diferentes bases de datos; ScienceDirect, SpringerLink y Scopus, empleando la
ruta de bsqueda (Biofertilizer) AND (bacteria OR fungi) AND (effect OR Action
OR mechanism), luego de utilizar diversos criterios de inclusin y exclusin, la
bsqueda arroj un total de 63 artculos originales, incluyendo 6 artculos de
literatura gris. Como resultado de la revisin sistemtica se evidenci que la
produccin de diversos cidos orgnicos permiten la acidificacin del suelo,
facilitando la absorcin de elementos; y que la solubilizacin de P es el
mecanismo
ms
frecuentemente
descrito,
obteniendo
por
parte
de
P.
Phosphorus, nitrogen, iron and potassium are some compounds necessary for
plant growth and development; chemical fertilizers used to increase concentration,
significantly affect the environment and soil ecosystems. Microorganisms have
demonstrated diverse mechanisms of action to solubilize these compounds and
comply with the requirements of plants. The aim of this study was to collect all
scientific information to describe the mechanisms of action of microbial fertilizers in
agricultural soils published between 2004 and 20014, in 3 different databases;
using the search path (Biofertlizer) AND (bacteria OR fung) AND (effect OR
Action OR mechanism), after using different inclusion and exclusion criteria, the
search yielded a total of 63 original articles, including 6 items of gray literature. The
research showed that the production of various organic acids allow soil acidification
facilitating absorption elements also it was observed that solubilization of P is the
most
often
described
mechanism,
by
obtaining
solubilizing
with
P.
trmino
biofertilizantes, hace
referencia
sustancias
que
contienen
indefinidos,
formulaciones
de
fertilizantes
qumicos
RUTA DE BSQUEDA
pub-date > 2003 and TITLE-ABS-KEY (biofertilizer) AND
ABS (bacteria OR fungi) AND ALL (action OR effect OR
Scopus
mechanism)
TITLE-ABS-KEY (BIOFERTILIZER) AND ABS ( BACTERIA
OR
SpringerLink
FUNGI)
AND
ALL
(ACTION
OR
EFFECT
OR
de
accin
de
hongos
bacterias
que
facilitan
la
Esta tendencia creciente en este tipo de investigaciones puede ser debido a que el
nitrgeno, el fosforo y otros molculas son sustancias de gran importancia, que
limitan el rendimiento de los cultivos (Tabla 3).
A esto debe aadirse que los suelos agrcolas actualmente soportan un dficit de
estos minerales en su forma asimilable producto de la sobre explotacin agrcola
de las ltimas dcadas; afectando de forma directa la productividad y tiempo de
las cosechas (Collavino et al., 2010).
En trminos generales, los microorganismos que se emplean para la produccin
de biofertilizantes pueden agruparse de la siguiente forma: Fijadores de nitrgeno,
Solubilizadores de Fsforo (Figura 4), Solubilizadores de Hierro o Productores de
Siderforos y solubilizadores de Potasio (Jasim et al., 2013).
Los biofertilizantes a base de microorganismos fijadores de nitrgeno son unos de
los ms populares de este tipo (Figura 5), no solamente por la importancia de este
elemento en las clulas vegetales, sino tambin por su amplia variedad
taxonmica de los microorganismos fijadores de nitrgeno, con diferentes estilos
de vida y de asociacin con diversas especies de plantas (Walia et al., 2013); ya
sea en la superficie de tejidos foliares o radiculares. Por ejemplo, se ha
encontrado que la fijacin de nitrgeno presenta tasa ms altas en la superficie de
la raz que en el suelo de la rizsfera obtenindose rendimientos de hasta 30 g/L
para microorganismos como Azotobacter chromococcum, Azotobacter beijerinckii
y Azotobacter vinelandii (Ravikumar et al., 2004).
Este fenmeno posiblemente se deba a la cantidad y la calidad de los derivados
de carbono y las sustancias promotoras provenientes de la raz lo cual favorece el
aumento de la biomasa microbiana fijadora de nitrgeno (Ravikumar et al., 2004).
Microorganismos del gnero Azotobacter sp., Azospirillum sp. (Salantur et al.,
2006) y Rizhobium sp. (Tan et al., 2014), (Abd-Alla et al., 2013) han demostrado
tener gran potencial para ser empleados como biofertilizantes pues son altamente
ubicuos y comnmente hallados en aislamiento de diversas muestras de suelo
(Aseri et al., 2008). Lo dicho anteriormente, evidencia que las bacterias
promotoras del crecimiento vegetal y los rizobios juegan roles de vital importancia
en la matriz del suelo, pues gracias a que poseen enzimas para fijar nitrgeno son
capaces de suplir con este elemento a diversos cultivos (Tan et al., 2014). En el
caso de Azospirillum brasillense se han encontrado incrementos mayores al 18%
en plantas (Salantur et al., 2006), estimula el crecimiento de hasta el 72% en los
brotes de plantas (Kumar et al., 2013) y genera un aumento en ms del 50% en el
rea foliar (Aseri et al., 2008).
Se ha encontrado que especies del gnero Rhizobium sp. son potenciales
ingredientes de preparaciones celulares por sus capacidad de fijar nitrgeno; sin
embargo las cantidades de nitrgeno fijado pueden variar significativamente de
una especie a otra, tal y como puede comprobarse en el estudio realizado por
(Habibi et al., 2014), quien encontr que Rhizobium daejeonense tiene
rendimientos de 528 nM de actividad nitrogenasa y Rhizobium leguminosarum
puede fijar hasta 2,30 moles de nitrgeno (Abd-Alla et al.,2013). Especies del
gnero Enterobacter parecen no tener un incremento demasiado significativo en el
aumento de la biomasa de ciertos cultivos con tan solo 8,70 nmol C 2H4 de la
actividad nitrogenasa en ciertos cultivos (Madhaiyan et al., 2013).
Las diferencias entre las concentraciones de las actividades de la Nitrogenasa se
deben a las caractersticas metablicas de cada microorganismo, y a las
condiciones de estrs que pueda presentar la rizsfera del suelo, como la
tempertura, el pH y la salinidad. En 2004 se demostr que la fijacin de Nitrogeno
disminuy al emplear concentraciones de NaCl entre 20g/L y 25g/L en el medio y
la actividad se detuvo totalmente con 30g/L. (Ravikumar et al., 2004),
Por otra parte, los ndulos de las races tambin presentan reduccin del N a NH
para luego ser utilizado por las plantas, a cambio esta le proporciona fuente de
carbono para el crecimiento del microorganismos (Thepsukhon et al., 2013). La
simbiosis Rhizobium-leguminosas es el resultado de una interaccin muy
especfica entre la bacteria y la planta. La organognesis del ndulo es un proceso
inducido por un "intercambio de seales" entre los dos participantes de la
interaccin, el microsimbionte (bacteria) y el macrosimbionte (planta). Es esencial
la unin del microorganismo a los pelos radicales de la planta. Se observaron
resultados en la planta al ser inoculados con diferentes tratamientos: Rhizobium
leguminosarum, Glomus geosporum y Glomus mosseae, individualmente o
estudio
realizado por
Radzki
et al. (2013),
se
encontr
que
Solubilizacin de fsforo
El fosforo en el suelo puede encontrarse en dos formas: fosforo orgnico y fosforo
inorgnico; y la distribucin de cada una de estas formas se halla relacionada con
las caractersticas del mismo.
La solubilizacin del fosforo orgnico se debe a la accin de enzimas hidrolticas
extracelulares, las cuales permiten la reduccin de las diversas macromolculas a
oligmeros, monmeros e iones pequeos. Estas enzimas encargadas de liberar
fosforo orgnico se clasifican en tres grupos: I) fosfomonoesterasas o fosfatasas
no especficas; las cuales efectan la defosforilacin de los enlaces fosfoster o
fosfoanhidros presentes en la materia orgnica; II) fitasas, las cuales liberan el
fosforo del cido ftico y III) fosfonatasas y liasas Carbono-fsforo, enzimas que
llevan a cabo el clivaje del enlace C-P presente en fosfonatos orgnicos. Las
fosfatasas cidas y las fitasas son al parecer las que presentan mayor actividad en
los suelos.
Con respecto al fsforo inorgnico se encuentra generalmente formando enlaces
de gran estabilidad con hidrxidos de hierro, aluminio o manganeso y son menos
solubles que los compuestos de fsforo orgnico, y en general, se acepta que el
mecanismo ms comn de solubilizacin del fosfato mineral es por la secrecin de
cidos orgnicos sintetizados por los microorganismos solubilizadores de fosfato;
aunque tambin, este fenmeno se encuentra directamente condicionado por el
pH y la mineraloga del suelo.
Existen dos mecanismos principales para la solubilizacin del fosfato inorgnico: el
primero es un intercambio del cido, por ejemplo, los H + provenientes del citrato se
intercambian por el fsforo ligado a la superficie de los cristales del Al(OH) 3 o
Fe(OH)3, reducindolos y liberando el fsforo. El segundo mecanismo depende de
la concentracin de los cidos orgnicos producidos por los microorganismos; ya
que a travs de sus grupos hidroxil y carboxil, quelan los cationes unidos al fosfato
convirtindolo a formas solubles.
Esos cidos son producidos en el periplasma de muchas bacterias a travs de la
ruta de oxidacin directa de la glucosa, cuyo papel fisiolgico permanece
desconocido. Las enzimas de esta ruta, la quinoprotena glucosa deshidrogenasa
Solubilizacin de Potasio
Los diferentes mecanismos empleados por solubilizacin de potasio son: (i) la
disminucin del pH, o (ii) mediante la mejora de la quelacin de los cationes
unidos a potasio, y (iii) acidlisis de la zona circundante del microorganismo.
La disminucin en el pH del medio sugiere la liberacin de cidos orgnicos y
protones por los microorganismos. Tal acidlisis generada por los cidos orgnicos
producidos puede disolver directamente el potasio como resultado de liberaciones
lentas de potasio intercambiable o puede quelar tanto los iones silicio y aluminio
asociados con el potasio. Por lo tanto, la sntesis y secrecin de cidos orgnicos
por los microorganismos acidifica el entorno circundante que en ltima instancia
conduce a la liberacin de iones potasio del potasio mineral, ya sea por
protonacin y/o acidificacin. De los diferentes cidos orgnicos que participan en
la solubilizacin del potasio, el cido succnico, ctrico, glucnico, -cetoglucnico
y
oxlico
son
los
cidos
liberados
en
mayor
cantidad
por
distintos
microorganismos.
Fijacin de Nitrgeno
El nitrgeno es un elemento indispensable en la composicin de aminocidos,
protenas y otros componentes. Corresponde casi al 80% de los gases presentes
en la atmsfera (Nagananda et al., 2010).
El nitrgeno permanece de manera casi inerte gracias a que posee en su
estructura un triple enlace entre los dos tomos de nitrgeno, impidiendo que
pueda ser aprovechado por la mayora de seres vivos (Habibi et al., 2014).
Para que las plantas puedan asimilar el nitrgeno molecular (N2), debe romperse
primero el enlace ms estable que posee la estructura entre los 2 tomos de
nitrgeno e irse incorporando, ya convertida en una molcula menos fuerte.
Esta accin puede realizarse por algunos microorganismos que incluyes cepas
como Acinetobacter calcoaceticus, Micrococcus sp., Bacillus licheniformis,
Brevabacillus brevis (Jha et al., 2012) y Anabaena (Prasanna et al., 2008); los
cuales deben reducirlo y luego fijarlo en formas ms asimilables para las plantas,
como los iones de amonio (NH4+) o nitrato (NO3-) (Walia et al., 2013).
Los microorganismos fijadores de nitrgeno poseen en su metabolismo la sntesis
de nitrogenasa, la cual consistente en 2 unidades, la componente II, compuesta de
hierro y azufre y La componente I es la ferro-molibdo-protena. Ambos
componentes intervienen en la reduccin del N y otros compuestos como el
acetileno CH=CH CH2=CH2, ciamida C=N.
El gen nifH codifica una serie de protenas reguladoras que participan en la fijacin
de nitrgeno, adems de codificar la enzima Nitrogenasa hacindola partcipe en
esta fijacin. La reaccin consiste en la reduccin del dinitrgeno (N 2) a Amonaco
(NH3+), con una alta demanda de ATPs; la reaccin puede presentarse de la
siguiente forma:
N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ = 2NH3 + 8H2 + 16ADP + 16Pi
El NH3+ es convertido a NH4+ en las condiciones cidas de la rizsfera del suelo.
Despus de esta sntesis, el NH 4+ es utilizado por las bacterias o las plantas en un
proceso llamado asimilacin del amonio, en el cual, por lo general se forma
glutamina y otros compuestos nitrogenados.
Entre las bacterias fijadoras de vida libre, las ms numerosas y eficaces son
formas aerbicas pertenecientes al gnero Azotobacter; A. Chroococcum es la
especie ms abundante en los suelos neutros y alcalinos, mientras que otros
como A. beijerinckia domina en suelos cidos (Ravikumar et al., 2004).
CONCLUSIONES
El incremento en los ltimos aos de estudios centrados en la temtica de
biofertilizantes microbianos, dan cuenta del gran potencial de estas tecnologas
agrcolas alternativas para la explotacin del suelo.
De manera general, para todos los tipos de microorganismos, se comprob que si
bien la aplicacin de un determinado tipo de bacteria u hongo produce efectos
positivos en el crecimiento de las plantas; resulta mucho ms efectiva la aplicacin
de una mezcla de microorganismos con diversas habilidades solubilizadoras
(Leaungvutivitoj et al., 2010).
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