Mecanismos para la secrecin de los transmisores y su posterior

eliminacin en las terminaciones posganglionares

Secrecin de acetilcolina y noradrenalina por las terminaciones
nerviosas posganglionares
Unas cuantas terminaciones nerviosas autnomas posganglionares, sobre todo
las de los nervios parasimpticos, son semejantes a las de la unin
neuromuscular esqueltica, pero mucho ms pequeas. Sin embargo muchas
de las fibras nerviosas parasimpticas se limitan meramente a rozar las celulas
efectoras de los rganos inervados a su paso por ellos; o, en algunos casos,
terminan en el tejido conjuntivo que ocupa un lugar adyacente a las celulas
que vayan a ser activadas. En el punto donde estos filamentos tocan o pasan
sobre las celulas estimuladas o en su proximidad, suelen presentar unas
dilataciones bulbosas llamadas varicosidades; es en estas varicosidades donde
se sintetizan y almacenan las vesculas transmisoras de la acetilcolina o la
noradrenalina. Tambin en las varicosidades hay una gran cantidad de
mitocondrias que proporcionan el trifosfato de adenosina necesario para
activar la sntesis de acetilcolina y noradrenalina.
Cuando un potencial de accin se propaga hasta las fibras terminales, el
proceso de despolarizacin aumenta la permeabilidad a los iones de calcio en
la membrana de la fibra, lo que permite la difusin de estos iones hacia las
terminales o las varicosidades nerviosas. Los iones calcio a su vez hacen que
las terminales o las varicosidades viertan su contenido al exterior. De este
modo se segrega la sustancia transmisora.
Sntesis de acetilcolina, destruccin despus de su secrecin y
duracin de su accin
La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones finales y en las varicosidad de
las fibras nerviosas colinrgicas, donde se almacena en vesculas a una gran
concentracin hasta que se libera. La reaccin qumica bsica de esta sntesis
es la siguiente:
Acetiltransferasa de colina
AcetilCoA + Colina -------------------------------------- Acetilcolina
Una vez que la acetilcolina se segrega a un tejido a partir de una terminacin
nerviosa colinrgica, persiste en l unos pocos segundos mientras cumple
funcin de transmitir la seal nerviosa. A continuacin, se escinde en un ion
acetato y colina, proceso catalizado por la enzima acetilcolinesterasa que est
unida al colgeno y los glucosaminoglucanos en el tejido conjuntivo local. Este
es el mismo mecanismo que ocurre en las uniones neuromusculares de las
fibras nerviosas esquelticas para la transmisin de la seal colinrgica y la
posterior destruccin de la acetilcolina. Despus, la colina formada se
transporta de nuevo hasta la terminacin nerviosa, donde vuelve a utilizarse
una y otra vez para la sntesis de nueva acetilcolina.

Sntesis de noradrenalina, su eliminacin y duracin de su accin

La sntesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminacin
nerviosa de las fibras adrenrgicas, pero se completa en el interior de las
vesculas secretoras. Sus paso bsicos son los siguientes:

Hidroxilacin
1. Tirosina ----------------- Dopa (dihidroxifenilalanina)
Descarboxilacin
2. Dopa ------------------------- Dopamina
3. Transporte de la dopamina hacia las vesculas
Hidroxilacin
4. Dopamina ------------------ Noradrenalina
En la medula suprarrenal, esta reaccin est integrada an por un paso ms
que transforma alrededor del 80% de la noradrenalina en adrenalina, del modo
siguiente:
Metilacin
5. Noradrenalina ---------------- Adrenalina
Despus de la secrecin de noradrenalina a travs de la terminacin nerviosa,
se elimina de su punto de salida siguiendo tres vas:
1) Recaptacin por las propias terminaciones nerviosas adrenrgicas
mediante un proceso de transporte activo: se hace cargo de retirar el 50
al 80% de la noradrenalina segregada
2) Difusin desde las terminaciones nerviosas hacia los lquidos corporales
contiguos y a continuacin hasta la sangre: explica la eliminacin de la
mayor parte de la noradrenalina restante
3) Destruccin de pequeas cantidades por parte de las enzimas tisularesLo habitual es que la noradrenalina segregada directamente a un tejido se
mantenga activa por unos pocos segundos, lo que manifiesta que su
recaptacin y su difusin lejos de esta zona son rpidas. Sin embargo, la
noradrenalina y la adrenalina liberadas a la sangre por la medula suprarrenal
permanecen activas de 10 a 30 segundos, pero su funcionalidad disminuye
hasta la extincin en 1 o varios minutos.
Receptores de los rganos efectores
Antes que la acetil colina, la noradrenalina o la adrenalina segregadas en una
terminacin nerviosa autnoma puedan estimular un rgano efector, primero
deben unirse a sus receptores especficos en las celulas correspondientes.

El receptor est situado en el exterior de la membrana celular, ligado como un

grupo prosttico a una molcula proteica que atraviesa toda la membrana
celular. Cuando la sustancia transmisora se fija al receptor, esta circunstancia
provoca un cambio de configuracin en la estructura de la molcula proteica.
A su vez, por regla general, la molcula modificada excita o inhibe a la clula:
1) Causando un cambio en la permeabilidad de la membrana celular frente
a un ion
2) Activando o inactivando una enzima ligada al otro extremo de la protena
receptora donde sobresale hacia el interior de la clula.
Excitacin o inhibicin de la clula efectora mediante un cambio en la
permeabilidad de su membrana
Dado que la protena receptora forma parte integrante de la membrana celular,
cualquier cambio en la configuracin de su estructura normalmente abre o
cierra un canal inico a travs de los intersticios de la molcula proteica,
modificando la permeabilidad de la membrana celular frente a los diversos
iones. Por ejemplo, los canales inicos para el sodio o para el calcio suelen
quedar abiertos y dejan entrar rpidamente sus iones respectivos en la clula,
lo que normalmente despolariza la membrana celular y excita a la clula. En
otras ocasiones se abren los canales de potasio, para permitir la difusin de
dichos iones fuera de la clula, y esto suele inhibirla debido a que la prdida de
iones de potasio electropositivos crea una hipernegatividad en su interior.
En algunos casos, el medio inico intracelular modificado suscitar una accin
celular interna, como el efecto directo que ejercen los iones calcio para
favorecer la contraccin del musculo liso.
Accin receptora mediante la modificacin de enzimas intracelulares como <<
segundo mensajero>>
Otro modo de funcionamiento habitual en los receptores consiste en activar o
inactivar una enzima dentro de la clula. La enzima suele estar ligada a la
protena receptora en el punto en que el receptor sobresale hacia la parte
interna de la clula. Por ejemplo, la unin de la noradrenalina a su receptor en
el exterior de muchas celulas aumenta la actividad de la enzima
adenilatociclasa dentro de la clula, y esto produce la formacin de
monofosfato de adenosina cclico (AMPc). El AMPc a su vez puede poner en
marcha cualquiera de las numerosas acciones intracelulares diferentes, cuyo
efecto exacto depende de la maquinaria qumica que posea la clula efectora.
No es difcil entender como una sustancia transmisora autnoma es capaz de
causar inhibicin en algunos rganos o excitacin en otros. Esto suele venir
determinado por la naturaleza de la protena receptora presente en la
membrana celular y el efecto que produce la unin al receptor sobre la
configuracin de su estado. En cada rgano es probable que las acciones
resultantes sean diferentes de las que suceden en otros.