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RESUMEN
La familia de las cinasas Sucrose non-fermenting related kinases
(SnRKs), toman su nombre de su homlogo en levadura, SNF1, que funciona
como un regulador global del metabolismo. En Arabidopsis thaliana, la familia
SnRK consta de 38 miembros y est dividida en tres subfamilias: SnRK1,
SnRK2 y SnRK3. Las SnRK1 tienen una distribucin muy amplia y participan
en muchos procesos, dentro de los que destacan la regulacin del metabolismo
de nitrgeno y carbono. Las SnRK2 y SnRK3 son cinasas exclusivas de
plantas que coordinan las respuestas a estreses osmtico y salino. En esta
revisin, describiremos a la familia de las SnRKs, sus caractersticas
estructurales y su papel en los diversos procesos metablicos y celulares.
Palabras Claves: SnRKs, metabolismo, fosforilacin, estrs osmtico,
tolerancia salina.
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ABSTRACT
Sucrose non-fermenting-1 (SNF1)-related protein kinases (SnRKs) take
their name from their fungal homologue, SNF1, a global regulator of carbon
metabolism. In Arabidopsis thaliana the SnRK family has 38 members, which
can be divided into three sub-families: SnRK1, SnRK2, and SnRK3. SnRK1 has
been widely studied because they directly participate in the regulation of
nitrogen and carbon metabolism. SnRK2 and SnRK3 are exclusively plant
kinases involved in responses to osmotic and salinity stress. In this review, we
will describe their structural characteristics and their role in several metabolic
and cellular processes.
Key words: SnRKs, metabolism, phosphorylation, osmotic stress, salinity
tolerance.
Familia de cinasas tipo SnRK
La familia de cinasas tipo SnRK comprende un grupo de cinasas que
estn involucradas con adaptaciones metablicas en respuesta a diversos tipos
de estrs. Est dividida en tres subfamilias: SnRK1, SnRK2 y SnRK3. Las
SnRK1 son enzimas evolutivamente relacionadas a reguladores metablicos
presentes en mamferos (5AMP activated protein kinases, AMPK) y levaduras
(Sucrose Non-Fermenting 1, SNF1), con las cuales comparte cerca del 47% de
identidad en la secuencia de amino cidos dentro del dominio cataltico [1]. Las
cinasas de la subfamilia SnRK1 son complejos heterotrimricos formados por
una subunidad cataltica y dos subunidades reguladoras; cuyas secuencias se
han conservado evolutivamente.
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Figura 1. La familia de cinasas SnRK1 est dividida en tres subfamilias: SnRK1, SnRK2 y
SnRK3. El diagrama representa la relacin evolutiva entre las protenas que se
encuentran en Arabidopsis thaliana.
Funcin de la subfamilia de cinasas SnRK1
277
278
AMPK/SNF1/SnRK1.
TOR
contribuye
transformar
la
la
divisin
el
crecimiento
celulares
[12].
En
plantas
Respuesta a hormonas
Las plantas producen una gama muy amplia de hormonas que funcionan
como mediadores efectivos entre las condiciones ambientales (adversas o
convenientes) que estimulan su produccin y las adecuaciones fisiolgicas o
metablicas que deben implementar para adaptarse al medio. El Acido
Abscsico (ABA) es una hormona que las plantas producen durante el
desarrollo de la semilla o cuando son sometidas a condiciones desfavorables.
A pesar de que el ABA tiene muchos efectos sobre la fisiologa de las plantas,
result sorprendente que plantas mutantes que no responden a la presencia
de azcares fueran al mismo tiempo identificados como mutantes en la
respuesta a ABA [10]. Algunos estudios han demostrado que durante el
desarrollo de la semilla, la expresin de los genes que codifican para las
subunidades catalticas y reguladoras de la SnRK1 se estimulan por adicin de
ABA y se inhiben por cido Giberlico (GA). Adicionalmente, en plntulas la
expresin de esos genes se estimula en respuesta a dficit hdrico o cuando
las hojas se tratan con ABA [14]. Por su parte, la inhibicin de la expresin de
la subunidad cataltica, ha demostrado que si la actividad de SnRK1 disminuye,
se retrasa el desarrollo de la semilla y limita la capacidad para acumular
279
280
281
282
para formar parte del complejo, que la subunidad AKIN descrita inicialmente
[22] (Fig. 2).
Figura 2. Estructura de las diferentes subunidades que forman parte del complejo
heterotrimrico de la SnRK1 en Arabidopsis thaliana.
Mecanismo de accin de las SnRK1
Las SnRK1 impactan sobre las rutas metablicas de dos maneras: 1)
transcripcionalmente; contribuyendo a regular la expresin de genes que
codifican para enzimas que participan en ellas 2) post-traduccionalemente,
pues la fosforilacin de sitios especficos puede modificar tanto la actividad de
las enzimas como su interaccin con otras protenas.
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participacin de 2 enzimas: la SPS que cataliza la reaccin entre UDPglucosa y D-fructosa 6-P para formar sacarosa-P y la sacarosa fosfatofosfatasa (SPP), responsable de la eliminacin del fosfato. Adems de la
fosforilacin,
la
actividad
de
la
SPS
tambin
es
regulada
post-
285
SnRK2
Las SnRK2 son cinasas especficas de plantas, se relacionan con la
respuesta a diferentes tipos de estrs abitico y algunos miembros actan a
travs de la va del cido abscsico (ABA). En Arabidopsis se ha demostrado
que la sobreexpresin de estas cinasas confiere tolerancia a la planta ante la
falta de agua [36]. La expresin de genes de Arabidopsis que codifican para la
cinasa SnRK2 responden a la deficiencia de nitrgeno y fsforo [2]. En maz, el
fro induce la expresin de las cinasas ZmSnRK2.3, ZmSnRK2.7 y mientras
que la expresin de ZmSnRK2.5, ZmSnRK2.6 y ZmSnRK2.9 se reprime por
calor
286
participan
interaccionan con protenas que unen calcio denominadas CBL (calcineurin B287
288
Agradecimientos
PAPIIT IN211513, PAIP 4290-13
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