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Embriologia

Tratto
dall'opera
online
"APUNTES
Traduzione e adattamento di Giorgio Beltrammi

DE

EMBRIOLOGIA

HUMANA"

del Profesor

Jano

L'embriologia la branca della biologia che studia i processi tramite i quali gli organismi crescono e si sviluppano prima della nascita.
L'embriologia odierna studia tutte quelle tappe che da un gamete femminile (ovulo o cellula uovo) fecondato da un gamete maschile
(spermatozoo) portano ad un individuo maturo adulto. Il termine embriologia, perci si riferisce allo studio degli organismi tra lo stadio
unicellulare (generalmente, lo zigote) e l'inizio della vita indipendente. [Wikipedia]
Indice
1. Gametogenesi
2. Fecondazione
o 2.1 Ovulazione
o 2.2 Eiaculazione e trasporto degli spermatozoi
o 2.3 Il muco cervicale
o 2.4 Fecondazione
3. Segmentazione e Impianto
o 3.1 Disco germinativo bilaminare
4. Gastrulazione e formazione della Notocorda
5. La Neurulazione
o 5.1 La Induzione

o 5.2 La Neurulazione
6. L'evoluzione del Mesoderma
o 6.1 La formazione dei somiti
7. L'evoluzione dell'Ectoderma
8. Testa e collo. Archi faringei
9. Avvolgimenti Embrionari
o 9.1 Struttura della placenta
o 9.2 Circolazione della placenta
o 9.3 Funzioni della placenta
o 9.4 Amnios e Cordone ombelicale

1. Gametogenesi
1. Origine extraembrionaria delle gonadi (tappa comune per maschio e femmina) Le prime cellule germinali cominciano a
formarsi a partire dal 24mo giorno di gestazione nel foglietto endodermico del sacco vitellino.
Da li migrano ai primordi gonadici che sono le sedi nelle quali si stanno formando le gonadi. A volte queste cellule si dislocano e
vanno in altre sedi. Normalmente muoiono, ma se proliferano generano teratomi. I teratomi sono masse tumorali rigonfie che
contengono diversi tipi di tessuti differenziati come pelle, peli, cartilagine e inclusi denti. Le sedi pi frequenti nelle quali si
possono incontrare questi tumori sono la bocca e la regione sacrococcigea.

2. Proliferazione delle cellule germinali Quando le cellule germinali vanno ai primordi germinali si dividono molte volte per
mitosi, generando cellule uguali e tutte diploidi. Queste cellule sono:
a. Spermatogoni:

Si formano per tutta la vita del maschio

La proliferazione di queste cellule ad intervalli

Alloggiano nei tubi seminferi del testcolo

queste cellule, per meiosi e maturazione, origineranno gli spermatozoi

b. Ovogoni:

Si producono tra il secondo ed il quinto mese di gravidanza generando tutta la popolazione degli oogoni che avr
una femmina per tutta la sua vita: 7.000.000 come massimo. Solo 2.000.000 arriveranno a maturazione.

Per un processo di atresia (degenerazione naturale) molti oogoni vanno van degenerando lungo la vita della
femmina fino alla menopausa.

3. Produzione dei gameti In questa tappa si produce la riduzione a met del numero dei cromosomi della specie per permettere
nuovamente la condizione diploide dopo la fecondazione.
a. Nel caso della femmina: Si inizia per meiosi che comincia nel periodo fetale. Gli oogoni che entrano in meiosi ricevono il
nome di oociti primari, nome che mantengono fino al termine della I divisione meiotica. Dopo la nascita non si formano
pi oociti primari. La caratteristica principale di questa meiosi femminile sono i suoi blocchi.

Blocco I: si produce nel diploteno della profase I. Rimangono cos le cellule fino alla pubert. Questo lo stato
dell'Ovocito primario che perdura fino alla pubert. Una volta passato questo periodo della vita, ogni 28 giorni tra i
10 ed i 30 ovociti primari completano la I divisione meiotica poco prima della ovulazione producendo due cellule
figlie: l'ovocito secondario e il primo corpo polare. Continua la II divisione meiotica fino al:

Blocco II: si produce nella metafase II. La cellula terminer la meiosi si stata fecondata da uno spermatozoo.

b. Nel caso del maschio La meiosi degli spermatociti primari dei tubi seminiferi del testicolo comincia nella pubert. A
partire da essa e in modo ininterrotto, si producono spermatozoi. Dopo 24 giorni e attraverso la divisione meiotica I si
formano gli spermatociti secondari (con n cromosomi) che inizieranno la divisione meiotica II che dopo otto ore
produrranno quattro spermatidi

o Maturazione dei gameti

contorna di uno strato di cellule di tessuto connettivo costituendo i follicoli primordiali. Nella pubert, insieme all'aumento
della grandezza dell'ovocita primario, le cellule follicolari acquisiscono forma cilindrica e si costituisce il follicolo primario.
Pi avanti questo strato di cellule prolifera e passano a costituire vari strati e successivamente si contornano di una
coperta di materiale glicoproteico che riceve il nome di zona pellucida. Queste cellule che accompagnano l'ovocita
secondario e che formano la maggior parte del follicolo, si chiamano cellule della granulosa.
Quando giunge la pubert si aggiunge al follicolo un doppio strato di cellule del proprio ovaio che costituiscono le teche
(interna ed esterna) che tra le altre sostanze secernono fattori di angiogenesi. Inoltre, con la secrezione del FHS
(ormone follicolo stimolante) le ovaie cominciano a produrre estrogeni e alcuni follicoli accumulano liquido in una cavit
che si chiama antro. In questo stato il follicolo passa a chiamarsi follicolo secondario.
Alcuni follicoli secondari aumentano di dimensione per crescita dell'antro e passano a chiamarsi follicoli di Graaf o
terziari. Un ovaio di una femmina fertile contiene i tre tipi di follicoli. Le cellule del follicolo sono quelle che secernono un
fattore inibitore della meiosi che fa si che questo processo rimanga bloccato nel diplotene (primo blocco)
b. Nel caso degli spermatociti: Si gi visto che gli spermatociti entrano in meiosi nei tubi seminiferi. Insieme a queste
cellule si trovano le cellule di Sertoli che sostengono e nutrono gli spermatociti. Quando questi giungono allo stato di
leptotene si staccano dalla barriera che formano le cellule di Sertoli ed salgono dall'interno dei tubi seminferi. Li
completeranno la I Divisione Meiotica trasformandosi in spermatociti secondari. Otto ore pi tardi hanno gi completato
la Divisione Meiotica II lasciando quattro spermatidi per ogni spermatogonia di tipo B che entrata in meiosi.
Mediante il processo di spermiogenesi gli spermatidi maturano trasformandosi in spermatozoi. I principali cambi prodotti
sono:

riduzione del nucleo e gran condensazione della sua cromatina

Formazione dell'acrosoma (una gran vescicola piena di enzimi idrolitici)

Generazione del flagello

Si accumulano mitocondri nella regione prossimale del flagello.

Tutto il processo di formazione di uno spermatozoo dura 64 giorni. Questa cellula aploide molto specializzata e ben
adattata al movimento. Consta di una testa di 2-3 micrometri di larghezza e 4-5 micrometri di lunghezza, che contiene il
nucleo e l'acrosoma. La zona con la quale la testa si congiunge al flagello si chiama zona intermedia e contiene la
regione prossimale del flagello contornato da una spirale di mitocondri. Per ultima si trova la coda, o flagello che ha una
lunghezza di circa 50 micrometri.

1. Spermatozoo; 2. Spermatide; 3. Spermatocita secondario; 4. Cellula di Sertoli; 5. Spermatogonia; 6. Lamina basale; 7.


Fibroblasto; 8. Cellule interstiziali o di Leydig; 9. Spermatocita primario; 10. Cellula in meiosi; 11. Vaso sanguigno

Ryke Geerd Hamer


Tabella Scientifica della Nuova Medicina Germanica. Con poster e tabella
Amici di Dirk

2. Fecondazione
2.1 Ovulazione
Verso la met del ciclo mestruale (in teoria il 14mo giorno dei 28) un follicolo di Graaf maturo che contiene l'ovulo bloccato in
diplotene, si approssima alla superficie dell'ovaio e aumenta di grandezza per azione dell'ormone follicolo stimolante (FSH) e
dell'ormone luteinizzante (LH). Sotto questo stimolo completa la I divisione meiotica e viene espulso il primo corpo polare. In questo
stato il follicolo va verso la superficie dell'ovaio. Dopo 28 - 36 ore dal picco dell'LH avviene la rottura del follicolo e l'espulsione
dell'ovulo dall'ovaio verso la cavit peritoneale. l'ovulazione.
L'ovulo viene espulso con degli involucri accompagnatori:
1. La zona pellucida
2. Uno strato di due o tre cellule che forma la corona radiata
3. Uno strato di sostanza appiccicosa

L'ovulo raccolto dalle fimbrie delle tube di Fallopio. Nel corso di tre o quattro giorni trasportato verso l'utero e nel caso in cui ci sia
la fecondazione, questa avviene in questo tratto. Se non avviene la fecondazione l'ovulo degenera ed fagocitato.

2.2 Eiaculazione e trasporto degli spermatozoi


Dopo la spermiogenesi gli spermatozoi si accumulano nell'epididimo dove acquisiscono la maturit biochimica ad essere capaci di
fecondare l'ovulo. In questo luogo passano circa dodici giorni. Nella eiaculazione gli spermatozoi si riversano nel dotto deferente e si
mescolano con la secrezione delle vescicole seminali e della prostata. Le prime apportano un 60% del seme con una secrezione a
carattere basico con abbondanza di fruttosio come fonte nutritiva per gli spermatozoi, e la seconda il 30 % con una secrezione acida
ricca
di
acido
citrico,
zinco
e
magnesio.
Nella copula, il seme si deposita solitamente nel fornice anteriore della vagina che ha una secrezione acida ad azione battericida. Il
seme a carattere alcalino protegge gli spermatozoi da questo ambiente acido ostile, dando loro il tempo di guadagnare il collo uterino
dove incontrano un ambiente ottimo per la loro motilit con un pH tra 6 e 6,5.

2.3 Il muco cervicale


La composizione e la viscosit delle secrezioni mucose de collo dell'utero variano molto durante il ciclo mestruale.

Tra i giorni 9 e 16 del ciclo aumenta il contenuto in acqua per facilitare il passaggio degli spermatozoi. Riceve il nome di muco
E.

Dopo l'ovulazione e per effetto del progesterone si passa ad un muco pi viscoso per una minor proporzione di acqua. il
muco G che praticamente resistente alla penetrazione degli spermatozoi.

2.4 Fecondazione
La fecondazione solitamente avviene nel terzo superiore della Tuba di Fallopio che ha captato l'ovulo. Comincia con la penetrazione
dello spermatozoo nella corona radiata grazie al movimento del flagello e all'azione della ialuronidasi e altri enzimi dell'acrosoma.
Attraversa anche i seguenti strati: la membrana plasmatica dell'ovocita e la zona pellucida. Dopo la fusione della membrana
plasmatica dello spermatozoo con quella dell'ovocita, il gamete maschile penetra nel citoplasma dell'ovocita e questo conclude la II
divisione
meiotica
formandosi
l'ovocita
maturo
e
il
secondo
corpo
polare.
La coda dello spermatozoo degenera e fonde il suo nucleo con quello dell'ovocita: si forma lo zigote e si ricupera la condizione
diploide (2n)

Una volta che uno spermatozoo ha fecondato un ovulo (ovocita) deve essere evitata la polispermia o che un altro gamete maschile
entri nell'ovulo. Esistono due tipi di blocco:
a. Uno rapido che consiste in un cambio del potenziale della membrana a 2-3 secondi dalla fecondazione e dura cinque minuti.
b. Uno lento che presuppone la fusione dei granuli corticali prossimi alla membrana interna all'ovocita, per formare uno strato
isolante che impedisce la penetrazione di pi spermatozoi.

3. Segmentazione e Impianto
Dopo la fecondazione, comincia la prima tappa dello sviluppo embrionario: la segmentazione. Questa consiste in una serie di mitosi
che producono una serie di cellule embrionarie denominate blastomeri. Dopo tre giorni di divisioni si giunge ad un stato di 16 cellule
compatte
che
riceve
il
nome
di
morula.
Al quarto giorno di gestazione e dopo un processo nel quale interviene la pompa del Na+ e K+ dei blastomeri si produce una entrata
di acqua all'interno della morula che genera una cavit chiamata blastocele (o cavit del blastocisto). La massa cellulare interna
costituisce l'embrioblasto. Questo stadio si conosce con il nome di blastocisti. il quinto giorno dopo la fecondazione.

Uno strato esterno di cellule che produrr il trofoblasto che a sua volta dar la placenta, e

Una massa cellulare interna che sar l'embrione propriamente detto o embrioblasto. Questa regione riceve il nome di polo
embrionario e quella opposta abembrionario.

Questa prima differenziazione condizionata dal contatto tra cellule: per differenziarsi in cellule del trofoblasto queste devono essere
in contatto con superfici non adesive come quelle della zona pellucida che le contorna. questa zona pellucida scompare poco prima
dell'impianto,
ma
le
cellule
della
periferia
sono
gi
state
"marcate"
per
differenziarsi
in
trofoblasto.
Allo stato di blastocisti e sei giorni dopo la fecondazione avviene l'Impianto dell'embrione nella mucosa uterina (endometrio) della
madre nella regione del polo embrionario. In concreto, le cellule del trofoblasto sono quelle che si introducono nella mucosa grazie alla
produzione di enzimi proteolitici che si fanno largo nell'endometrio. Questo succede verso il sesto giorno di gravidanza.

3.1 Disco germinativo bilaminare


A partire dall'ottavo giorno l'embrione completamente impiantato nell'utero della madre e le cellule sono totipotenti e senza
differenziazioni. Ora comincia la prima differenziazione e le due parti della blastocisti si suddivide in:
A. Trofoblasta:
o Citotrofoblasta: strato interno di cellule mononucleate
o Sinciziotrofoblasta: zona esterna di cellule multinucleate

B. Embrioblasta:
o Ipoblasta: strato di cellule cubiche adiacente alla cavit del blastocista
o Epiblasta: strato di cellule alte adiacenti alla cavit amniotica in formazione
L'unione di ipoblasta ed epiblasta riceve il nome di disco germinativo bilaminare.

Il sinciziotrofoblasta produce Gonadotropina corionica, un ormone che impedisce la degenerazione del corpo luteo fino al quarto
mese di gravidanza. Il corpo luteo dell'ovaio secerne il progesterone necessario per mantenere l'endometrio in condizione di poter
mantenere la gravidanza. A partire dal quarto mese sono le cellule del trofoblasto che producono il progesterone. Qualsiasi
trattamento che provoca l'inattivazione del corpo luteo prima del quarto mese, produrr un aborto. A partire dalla seconda settimana di
gravidanza si raggiungono livelli di gonadotropina corionica nel sangue sufficienti per essere misurati dai normali test di gravidanza.
Verso il nono giorno, si produce una membrana di cellule che vanno a rivestire la strato interno del citotrofoblasta, la cavit
esocelomica, dando luogo al futuro sacco vitellino.

Verso l'undicesimo o dodicesimo giorno di sviluppo, la blastocisti incluso al completo nello stroma endometriale, e l'epitelio
superficiale copre quasi completamente la parete uterina. La blastocisti si approfondisce nella parete uterina. Inoltre, le cellule del
sinciziotrofoblasta cominciano a infiltrarsi di pi nella mucosa uterina e grazie a un intenso processo di angiogenesi il sangue materno
comincia a fluire nel sistema trofoblastico: l'inizio della circolazione uteroplacentare. La crescita del disco germinativo bilaminare
relativamente
lento
a
paragone
con
il
trofoblasto.
Verso il tredicesimo giorno di sviluppo l'endometrio completamente cicatrizzato. Tuttavia a volte c' una emorragia nel sito di
impianto come conseguenza dell'aumento del flusso sanguigno nella circolazione uteroplacentare. Dato che questa emorragia si
produce verso il ventottesimo giorno del ciclo mestruale, pu confondersi con una mestruazione normale e causare equivoci nel
calcolo del giorno del parto.

Riassunto

4. Gastrulazione e formazione della Notocorda


Il fenomeno pi caratteristico che avviene durante la terza settimana di sviluppo la Gastrulazione. la tappa dello sviluppo
embrionario nella quale grazie a movimenti cellulari si stabilizzano i tre foglietti germinativi a partire dall'epiblasta: l'ectoderma,
l'endoderma e il mesoderma. Porta con se anche l'orientamento assiale dell'embrione. Questa tappa comincia con la comparsa della
linea primitiva, che un ingrossamento con un solco che compare nella zona dorsale media dell'epiblasta e che gi evidente a
partire dal sedicesimo giorno. All'estremit cefalica contiene un rigonfiamento che prende il nome di nodulo primitivo o Nodulo di
Hensen.

I tessuti derivati dai foglietti:


Ectoderma embrionario: epidermide, SNC e SNP, retina dell'occhio, ...
Endoderma embrionario: epiteli, ghiandole e organi acclusi (fegato, pancreas) dell'apparato digerente e vie respiratorie.
Mesoderma embrionario: muscolatura liscia, connettivo e vasi degli organi, quasi tutto l'apparato cardio-vascolare, le cellule del
sangue, il sistema muscolo-scheletrico, organi riproduttivi ed escretori.

A partire dalle cellule dell'epiblasta che migrano in direzione della linea primitiva si forma il Mesodermae l'Endoderma
intraembrionario. Questo processo di formazione del mesoderma ed endoderma si conosce come invaginazione, poich le cellule
distaccatesi dall'epiblasta si dislocano verso il basso rispetto a queste. Le cellule che rimangono nell'epiblasta costituiscono
l'Ectoderma.
Per
tanto
i
tre
foglietti
embrionari
si
formano
a
partire
dall'epiblasta.
Altro processo che avviene nell'epiblasta la formazione della notocorda. La notocorda un bastoncino pi o meno rigido che si
forma durante lo sviluppo embrionario e che caratterizza il gruppo di animali denominati Cordati. La notocorda costituisce l'asse
scheletrico (scheletro assiale) primitivo e successivamente sar sostituita dalla colonna vertebrale. A partire da alcune cellule della
fossetta primitiva e, successivamente, da cellule dell'endoderma primitivo si va formando questo cordone.

5. La Neurulazione
La neurulazione il processo di formazione del sistema nervoso centrale ed il primo processo della organogenesi. Prima di spiegare
il processo di neurulazione conviene aver chiari determinati concetti di embriogenesi come quelli di induzione o territorio competente.

5.1 La Induzione

L'induzione un processo mediante il quale una regione embrionaria interagisce come una seconda regione, per far si che
quest'ultimo tessuto si differenzi in una direzione che in altro modo non sarebbe seguito. Questo tessuto riceve il nome di territorio
competente, vale a dire, la zona dell'embrione capace di rispondere in maniera specifica allo stimolo dell'induzione. Nel caso che
seguir,
si
vedr
che
l'ectoderma
dorsale

competente
per
l'induzione
della
notocorda.
Gli induttori sono molecole liberate dalle cellule di una determinata regione dell'embrione, ad esempio la activina o protena FGF
(Fattore di accrescimento di fibroblasti). La induzione limitata nello spazio, poich avviene solo nei tessuti adiacenti, e nel tempo
poich, ad esempio, a partire dalla gastrulazione va diminuendo la capacit di attivazione.
Esistono due tipi di induzione:

induzione primaria: il meccanismo induttivo per il quale si produce la struttura generale dell'embrione. Un esempio, nel caso
dei vertebrati, quello della notocorda.

induzione secondaria: il processo mediante il quale i tessuti indotti, determinati dalla notocorda e, infine differenziati, sono
capaci a loro volta di indurre cambi negli altri tessuti adiacenti. Un esempio l'induzione della formazione dell'occhio nella
organogenesi oculare.

5.2 La Neurulazione

La neurulazione il processo di formazione del sistema nervoso centrale grazie alla induzione della notocorda sopra l'ectoderma che
il territorio competente.

3. Neuroporo anteriore; 4. Neuroporo posteriore; 5. Cresta Neurale; 6. Tubo neurale; 7. Ectoderma; 9. Notocorda; 10. Solco neurale.
Per effetto della induzione della notocorda, l'ectoderma che si trova in cima a questa si ingrandisce formando la placca neurale. Poco
prima della fine della terza settimana (giorno 18) i bordi laterali della placca neurale si elevano e formano le pliche neurali.
La porzione sommersa forma il solco neurale. Poco a poco le pliche neurali si dispongono attorno alla linea mediana, dove si fondono.

Nella misura in cui le pliche neurali si elevano e si fondono, alcune cellule si staccano a formare una popolazione che costituisce la
cresta neurale. Questa cresta penetra lateralmente nel mesoderma sottostante formando i gangli rachidei e i nervi, le cellule di
Schwann che formeranno la guaina di mielina degli assoni dei nervi, le meningi, per la precisione la pia madre e la aracnoide, la
midollare
delle
ghiandole
surrenali.
Questo processo di neurulazione asimmetrico, poich comincia nella regione del futuro collo (quarto somita) e avanza in direzione
cefalica e caudale, andando davanti alla prima. Come conseguenza della invaginazione dell'ectoderma si forma un tubo longitudinale
vuoto aperto agli estremi caudale e cefalico. Questi orifizi ricevono il nome di neuropori caudale e craniale. Il neuroporo craniale si
chiude approssimativamente nel giorno 25 (periodo da 18 a 20 somiti), mentre il neuroporo caudale lo fa nel giorno 27 (periodo dei 25
somiti).

Il processo di neurulazione completato e il sistema nervoso centrale rappresentato da una struttura tubolare chiusa con una
porzione caudale stretta, il midollo spinale, e una porzione cefalica molto pi grande caratterizzata da varie dilatazioni, le vescicole

cerebrali. Queste vescicole andranno segmentandosi e suddividendosi in direzione dell'asse antero-posteriore grazie all'azione dei
geni
HOX,
specialmente
in
quello
che
concerne
il
rombencefalo.
In generale controllano lo sviluppo morfologico del corpo per quanto riguarda i segmenti lungo l'asse antero-posteriore.

Susanna Giusti, Claudia Rigacci


Appunti di Studio a Fumetti sulle 5 Leggi Biologiche
Dudit Edizioni

6. L'evoluzione del Mesoderma


All'inizio le cellule del foglietto germinativo mesodermico forma una lamina tenue di tessuto lasso a ogni lato della linea media.
Tuttavia verso il diciassettesimo giorno (e in forma sincrona con l'evoluzione prima esposta dell'ectoderma) cominciano una serie di
proliferazioni e ingrossamenti che daranno distinti tipi di mesoderma:
1. Cordamesoderma: il mesoderma che origina la notocorda.
2. Mesoderma dorsale: dar il mesoderma parassiale. Questa una zona ingrossata nella zona media del mesoderma.
3. Mesoderma laterale: nella regione laterale, il mesoderma continua ad essere sottile. Questo si divide in due regioni:
a. Foglietto somatico o parietale: ricopre l'amnios.
b. Foglietto splancnico o viscerale: ricopre il sacco vitellino. Tra queste due si forma una nuova cavit: la cavit celomica
intraembrionaria.
4. Mesoderma intermedio: quello che unisce il mesoderma parassiale con il laterale.
5. Mesoderma cefalico

I numeri 2, 3 e 4 sono quelli da cui deriveranno la maggioranza delle strutture mesodermiche dell'essere umano.

6.1 La formazione dei somiti

I somiti sono ognuno dei segmenti che si producono nel mesoderma parassiale e che cominciano a prodursi attorno alla regione
cefalica-cervicale verso l'inizio della terza settimana (a partire dal giorno 20-21 appare il primo). Questo processo comincia grazie alla
espressione del gene c-hairy nelle cellule del mesoderma parassiale. A partire da questo punto si formano nuovi somiti in direzione
cefalocaudale, pi o meno tre paia al giorno, fino a che alla fine della quinta settimana si trovano da 42 a 44 paia. Si distribuiscono in:
4 occipitali, 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 8-10 coccigei. Successivamente scompaiono alcuni di questi somiti.

Differenziazione del somita


A partire dalla quarta settimana alcune cellule dei somiti contornano la notocorda. La notocorda emette segnali chimici che attivano i
geni Pax-1 e Pax-9 della met ventrale del somita, il che provoca la differenziazione di alcune cellule. Queste cellule ricevono insieme
il nome di sclerotomo e formeranno un tessuto lasso chiamato mesenchima. Contorneranno anche il midollo spinale e formeranno la
colonna vertebrale. La notocorda andr scomparendo.
Il resto del somita si differenzia in due strati:

Dermomiotomo: strato pi esterno che dar il derma della pelle e produrr l'altro strato del resto del somita:

Miotomo: che produrr lo strato muscolare del corpo che corrisponda alla sua localizzazione.

Di conseguenza ogni somita forma il suo proprio sclerotomo (composto di cartilagine e osso), il suo proprio miotomo (fornisce il
componente muscolare segmentario), e il suo proprio dermatomo, il componente segmentario della pelle. Ogni miotomo e dermatomo
ha anche il suo proprio componente nervoso segmentario.
Il Mesoderma Intermedio congiunge temporaneamente il mesoderma parassiale con la lamina laterale. Si differenza in modo distinto
rispetto a quello dei somiti e a partire dai cordoni di cellule del mesoderma intermedio se producono i reni e le gonadi. La
differenziazione dell'apparato genitale comincia nella regione cefalica con la formazione del pronefrone o rene primitivo a partire del
mesoderma
intermedio
di
questa
regione.
Ugualmente si differenzia in ogni lato dell'embrione il dotto pronefrico attorno al quale si organizzer definitivamente l'apparato
urogenitale.
Il Mesoderma Laterale come come gi scritto, presenta due foglietti differenti, parietale e viscerale, generandosi all'interno di
entrambi il celoma intraembrionario. Il foglietto parietale insieme all'ectoderma che lo ricopre, former le pareti corporee. Il mesoderma
viscerale insieme all'endoderma embrionario former le pareti dell'intestino. Questo mesoderma (viscerale) former anche le
membrane
sierose:
il
pericardio,
la
pleura
e
il
peritoneo.
Former
anche
il
mesentere.
A partire dalla terza settimana e nel foglietto viscerale che forma parte del sacco vitellino si differenziano gli angioblasti o cellule che
produrranno i vasi sanguigni di molti vsceri come il pancreas e il fegato.

A partire dalla terza settimana le dimensioni dell'embrione tale che non permette che l'ossigeno giunga per diffusione a tutte le
cellule. Per questo motivo comincia la formazione del cuore ed entra in attivit la circolazione utero-placentaria che spiegheremo pi
avanti.

7. L'evoluzione dell'Ectoderma
Il tratto gastrointestinale il principale derivato del ripiegamento dell'endoderma. Si tratta di un processo passivo, vale a dire, come
conseguenza di altro movimenti che si producono nell'embrione e non per attivit propria. Questi movimenti sono essenzialmente due:

Ripiegamento cefalo-caudale, che si produce come conseguenza della neurulazione.

Ripiegamento trasversale: come conseguenza della formazione dei somiti.

Questi ripiegamenti provocano l'incorporazione di parte del sacco vitellino rivestito di endoderma nella cavit corporea generandosi
cos il tratto digestivo. Il tubo digestivo rimane connesso con il sacco vitellino attraverso un condotto che si restringe man mano che
trascorrono i giorni: il dotto vitellino o dotto onfalomesenterico. Questo condotto dar origine al cordone ombelicale.

Il ripiegamento pi pronunciato nella zona della testa e della coda costituendo le cosiddette curve cefaliche e caudale. Il piegamento
della regione caudale non tanto pronunciato come quello della regione cefalica, ma una porzione di intestino posteriore si introduce
nel mesoderma creando una borsa, l'allantoide, che nell'essere umano non ha una funzione separata, sebbene sembri che
contribuisca
all'interscambio
di
gas
e
alla
eliminazione
degli
scarti
embrionari.
Una membrana chiamata membrana orofaringea ricopre l'estremit cefalica del tubo digestivo. A partire dalla terza settimana si rompe
e cos si stabilisce una comunicazione tra l'intestino primitivo anteriore e l'amnios. Nell'estremit dell'intestino posteriore si trova la
membrana cloacale. L'intestino primitivo medio continua con il sacco vitellino.

8. Testa e collo. Archi faringei


MESENCHIMA: tessuto connettivo diffuso e non differenziato che occupa i vuoti tra le strutture formate nel feto. Da esso origina gran
parte dei derivati mesodermici.
A partire dal mesoderma parassiale si forma la base del cranio e parte dell'occipite, oltre ai muscoli della testa. il mesoderma della
lamina laterale forma le cartilagini laringee e le cellule della cresta neurale formeranno il resto degli elementi della faccia, archi
faringei,
meningi
e
neuroni
sensitivi.
La caratteristica pi tipica dello sviluppo della testa e del collo la formazione degli archi branchiali o faringei a partire dalla 4a-5a
settimana. Questi archi cominciano come delle piccole sacche di mesenchima rivestite di endoderma nella regione faringea. Inoltre
esiste un diverticolo impari nella zona media chiamato primordio tiroideo. Le prime sacchette faringee contribuiranno alla formazione
dell'orecchio. L'ectoderma di ognuna di queste regioni contiene un paio di fenditure laterali denominate fenditure branchiali.
Pertanto gli archi faringei sono queste masse di mesenchima alternate da queste fenditure. La formazione di questi archi branchiali
inizia con l'espressione, in questa zona, dei geni HOX B.
Nel centro di ognuno degli archi si trovano una arteria, l'arco aortico, che unisce l'aorta ventrale e dorsale di ogni zona dell'arco
branchiale.

Primo arco: Contiene nella regione dorsale il processo mascellare che dar origine al mascellare superiore ed altre ossa.
Nella zona ventrale se trova il processo mandibolare che contiene la cartilagine di Meckel a partire dalla quale si former
l'incudine e il martello dell'orecchio medio. Questo processo mandibolare generer anche la mandibola.
Dal primo arco evolveranno i muscoli della masticazione e il V paio di nervi cranici, il trigemino.

Secondo arco: l'arco ioideo e da luogo all'ossicino della staffa e al VII paio di nervi cranici, i nervi cranio-facciali.

Terzo arco: Origina strutture relazionate con l'osso ioide e il IX paio di nervi cranici, il glossofaringeo.

Quarto arco: Produrr alcuni muscoli e cartilagini del faringe. L'innervazione di questi muscoli dipende dal nervo vago, o X
paio. Da parte delle sacche faringee del III e IV arco deriveranno le paratiroidi.

Esiste anche il quinto e sesto arco branchiale, ma il quinto scompare e il sesto si unisce al quarto.

9. Avvolgimenti Embrionari
Il trofoblasto una parte importante degli avvolgimenti che coprono e connettono il feto alla madre. A partire dal secondo mese di
gravidanza, il trofoblasto si caratterizza per abbondanza di villosit secondarie e terziarie che gli danno un aspetto abbastanza
ramificato.

La crescita del trofoblasto asimmetrico. Le villosit del polo embrionario continuano a crescere ed espandersi dando luogo al corion
frondoso.
Quelle
del
polo
abembrionario
o
vegetativo
degenerano
e
lasciano
il
corion
tenue.
La zona del corion frondoso interdigitato con uno strato compatto di cellule dell'endometrio materno che costituiscono la decidua che
lo strato dell'utero che si distaccher durante il parto. Il corion frondoso insieme alla decidua forma la placenta che, pertanto, una
struttura formata tanto dal feto come dalla madre.

9.1 Struttura della placenta


Come si gi detto, la placenta possiede due componenti:
a. Una porzione fetale formata dal corion frondoso.
b. Una porzione materna costituita dalla decidua basale.
Tra i due c' lo spazio intervilloso occupato dal sangue materno.

Al termine della gravidanza la placenta una struttura con forma di disco di 15-25 cm di diametro e 3 cm di spessore. Pesa 500-600
gr. Nel momento del parto si distacca dalla parete uterina e circa 30 minuti dopo espulsa dalla cavit uterina.
All'osservazione di questa placenta espulsa si vede che dalla parte materna ci sono 15-20 zone prominenti: sono i cotiledoni separati
da trabecole deciduali. La superficie fetale ricoperta completamente dal corion con arterie e vene di largo diametro, che

costituiscono i vasi corionici. Questi vasi convergono nel cordone ombelicale che contiene due arterie e una vena. Questo corion
ricoperto a sua volta dall'amnios.

9.2 Circolazione della placenta


I cotiledoni della placenta ricevono sangue attraverso le arterie spirali. Questo sangue raccolto dalle vene endometriali.
Il sangue del feto e della madre non entrano in contatto per via degli strati che li separano, come l'endotelio dei vasi sanguigni del feto,
il tessuto connettivo delle villosit e il citotrofoblasto. Queste strutture costituiscono la barriera placentaria che molto lontano
dall'essere una barriera impermeabile, poich permette il passaggio di molte sostanze.

9.3 Funzioni della placenta


1. Interscambio di gas, il diossido di carbonio e l'ossigeno per diffusione semplice. Approssimativamente, il feto estrae da 20 a 30
ml di ossigeno al minuto dalla circolazione materna. Il feto molto sensibile alla interruzione nell'apporto di ossigeno.
2. Interscambio di nutrienti, come aminoacidi, glicidi, acidi grassi liberi o vitamine. Assorbe anche i prodotti di scarto del feto.

3. Trasmissione di anticorpi materni. Sono captati dal sinciziotrofoblasto e trasportati poi verso i capillari fetali. Questi anticorpi
sono immunoglobuline d tipo G.
4. Produzione di ormoni. A partire dal quarto mese, il progesterone che mantiene la gravidanza prodotto dalla placenta che
potrebbe sostituire quello secreto dal corpo luteo. Produce anche estradiolo e somatomammotrofina che determina la priorit
del feto sulla madre nella captazione del glucosio circolante. Inoltre stimola lo sviluppo delle mammelle per la produzione del
latte.

9.4 Amnios e Cordone ombelicale


Le pliche dell'amnios nella regione ventrale dell'embrione insieme all'ectoderma embrionario formano l'anello ombelicale primitivo. Da
questa struttura e a partire dalla quinta settimana comincia a formarsi il cordone ombelicale propriamente detto che contiene:

Un peduncolo di fissazione al corion.

Una porzione del sacco vitellino insieme con anse intestinali.

Vasi sangugni

A partire dal terzo mese le anse intestinali ritornano nel corpo del feto e l'allantoide e il sacco vitellino collassano fino a scomparire. In
questo modo il cordone ombelicale rimane formato dai vasi ombelicali e un tessuto che lo contorna, chiamato gelatina di Wharton.
La cavit amniotica contiene un liquido acquoso e cristallino che proviene delle cellule proprie dell'amnios e anche, soprattutto al
principio, dal sangue materno. Nella decima settimana di gravidanza la quantit di liquido amniotico di circa 30 mL, 350 alla
ventesima settimana e tra 800 e 1000 mL alla 37ma settimana. Questo liquido sostituito ogni tre ore.

La funzione di questo liquido amniotico :

Ammortizzare gli scossoni

Impedisce che l'amnios si attacchi all'embrione.

Facilita i movimenti fetali.

A partire dal quinto mese il feto ingerisce circa 400 ml di liquido amniotico al giorno e inizia anche a emettere la propria urina in questo
liquido amniotico.