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UNIDAD III
REGULACIN METABLICA
3.1 VAS METABLICAS
Se le llama va metablica a las miles de reacciones catalizadas por enzimas que se llevan a cabo
en las clulas vivas, se pueden agrupar en unidades funcionales. (40)
Estas son secuencias de reacciones en las cuales el producto de una reaccin catalizada por alguna
enzima es el sustrato de la siguiente. (40)
En resumen se define como(40):
No hacen factibles las reacciones imposibles, sino que slamente aceleran las que
espontneamente podran producirse.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
El anabolismo o biosntesis es una de las dos partes del metabolismo, encargada de la sntesis o
bioformacin de molculas orgnicas (biomolculas) ms complejas a partir de otras ms sencillas
o de los nutrientes, con requerimiento de energa, al contrario que el catabolismo. (40)
Aunque anabolismo y catabolismo son dos procesos contrarios, los dos funcionan coordinada y
armnicamente, y constituyen una unidad difcil de separar. (40)
El anabolismo es el responsable de (40):
La formacin de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del crecimiento.
Un microorganismo que est creciendo rompe molculas de alto peso molecular (almidn)
introduciendo en la clula estos derivados ms pequeos (glucosa, 6C) donde los degrada a
molculas ms pequeas (piruvato, 3C) convirtindolas en aminocidos, nucletidos, vitaminas,
carbohidratos y cidos grasos para finalmente construir a partir de estos materiales bsicos
protenas, coenzimas, cidos nucleicos, mucopptidos, polisacridos y lpidos. Todo este proceso
implica que cientos de enzimas deben de producirse y actuar de una manera coordinada para evitar
el caos. Alrededor de unas 500 reacciones metablicas comunes se conectan con la va glucoltica y
con el ciclo del cido ctrico. Cada reaccin requiere una enzima determinada, la cual, a su vez, es
el producto de toda una serie de reacciones de transferencia de informacin y de sntesis proteica.
(40)
Para realizar todo esto, las clulas poseen una elaborada red de mecanismos de control que regulan
las reacciones qumicas, permitindoles competir eficientemente con otras formas de vida para
poder sobrevivir en la naturaleza. Por lo tanto, una clula ideal no tiene produccin excesiva de
metabolitos ya que una buena regulacin es una ventaja evolutiva; pero por otra parte las clulas no
pueden renunciar a una cierta adaptabilidad que les permita subsistir en ecosistemas diferentes. Esto
ha permitido que existan microorganismos mal regulados en determinados aspectos y que por lo
tanto produzcan en exceso determinados metabolitos. Estos son los microorganismos que nos
interesan. Pero adems, podemos provocar que un microorganismo bien regulado produzca un
determinado compuesto alterando sus mecanismos reguladores. (40)
Vas catablicas: conducen de una variedad amplia de sustancias a unos pocos productos finales
llegando por ltimo a la oxidacin completa de las biomolculas hasta dixido de carbono y agua.
(40)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Tipos de catabolismo
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
En las clulas vivas, las reacciones catablicas y anablicas son activadas de manera simultanea y
las vas catablicas pueden originar molculas que son precursoras o inmediatos de vas anablicas.
(40)
En las clulas, las vas opuestas operan con frecuencia de modo simultneo dentro de un amplio
contexto para el mantenimiento y desarrollo de la clula. La materia del ambiente es absorbida y la
energa es atrada mediante procesos catablicos. Esta energa se emplea para conducir otras
reacciones que contribuyen al mantenimiento, crecimiento y divisin de la clula. (40)
Cada una de las reacciones del metabolismo implica una transferencia de materia y energa.
Las enzimas son catalizadores bioqumicos de naturaleza proteca que intervienen en todas las
reacciones metablicas energticamente posibles las cuales aceleran las reacciones por activacin
especfica. (40)
La direccin que tomar una reaccin catalizada por enzimas depender del cambio de energa
libre. (40)
Dentro de las clulas el cambio de energa libre que ocurre durante una reaccin dada depende
sobre todo de las concentraciones de los reactantes y productos. (40)
En la Microbiologa son las enzimas las que catalizan las reacciones metablicas y aseguran su
regulacin. Son ellas las que conducen la Ingeniera Gentica para realizar las modificaciones del
sistema enzimtico de ciertos microorganismos para hacerlos aptos para la biosntesis de
metabolitos de inters. Cuando dos molculas chocan producen energa que puede ser disipada en
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
forma de calor o ser adsorbida por las mismas molculas. Si este fenmeno se presenta en un
sustrato y la energa es suficiente para traspasar la barrera potencial, o sea, la energa de activacin,
el sustrato se puede transformar en un producto diferente al inicio. (40)
Esta energa generalmente es muy elevada y no es compatible con las condiciones del medio al cual
se deben llevar o desarrollar las reacciones del metabolismo de los organismos vivientes. La
realizacin de esta reaccin necesita de enzimas, cuya accin consiste en bajar la energa de
activacin. (40)
El metabolismo es el acoplamiento de reacciones energnicas y exergnicas mediadas por las
enzimas para promover la vida. Las enzimas (catalizadores biolgicos de naturaleza proteca)
aceleran las reacciones metablicas permaneciendo al final inalteradas. (40)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Fig. 59
Hay dos modelos sobre la forma en que el sustrato se une al centro activo del enzima:
el modelo llave-cerradura
el modelo del ajuste inducido
Modelo llave-cerradura
La estructura del sustrato y la del centro activo son complementarias, de la misma forma que una
llave encaja en una cerradura. Este modelo es vlido en muchos casos, pero no es siempre correcto
(Fig.61). (40)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Los organismos superiores multicelulares, son sistemas endcrinos, presentan un cuarto nivel de
regulacin. Las hormonas elaboradas por una glndula endocrina son mensajeras qumicas que
estimulan o inhiben las actividades metablicas. En la Microbiologa Industrial solo importan los
tres primeros. (40)
3.2 TIPOS DE CONTROL UTILIZADOS POR LA CLULA
Para lograr el crecimiento equilibrado, un microorganismo requiere la integracin de un nmero de
rutas metablicas interconectadas que participan en la generacin de energa y la de biosntesis. Las
rutas del anabolismo y catabolismo se llevan a cabo mediante una serie de enzimas, y es a travs de
ellas que se ejerce el control. (40)
Las vas enzimticas tienen que ver con la descomposicin de sustratos llevada a cabo por los
microorganismos, esta actividad metablica global de la clula en crecimiento representa el
funcionamiento de un gran nmero de rutas enzimticas interconectadas que necesitan un balance
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
muy bueno para funcionar apropiadamente. El control de estas enzimas puede tomar dos formas
bsicas: alteracin de la actividad enzimtica y alteracin en el nmero de molculas de la enzima.
(40)
V =
___________
(Km + [S] )
Simple.
Secuencial.
Mltiple.
Concertado.
Acumulativo
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
la de la enzima, la rapidez se relaciona con la concentracin del sustrato de acuerdo con la relacin
de Michaelis-Menten. (28)
Las enzimas que catalizan una reaccin reversible y dependen de una cierta concentracin de
sustrato para operar, a menudo no parecen tener sustrato suficiente cuando ste se calcula por
clula. Sin embargo, en las clulas eucariticas, la compartimentalizacin permite a las enzimas
asociarse espacialmente en las estructuras membranosas, que pueden dar concentraciones locales
de sustrato muy altas. La misma puede ser enzimtica, cierto para otros factores necesarios para la
actividad como los iones metlicos, co-enzimas y pH.(28)
Control alosterico
El control metablico, puede ser afectado por ciertos metabolitos reguladores (efectores,
modificadores o moduladores), los cuales pueden inhibir o activar la actividad enzimtica. (28)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Si esta modificacin en la configuracin favorece la fijacin del sustrato, se trata de un activador
alosterico, que tiende a dar a la enzima una cintica michaelina, en caso contrario tenemos un
inhibidor alosterico, por lo que dar una curva tipo sigmoide. Cuando se obtiene una grfica de
este tipo, implica que existe un efecto cooperativo, es decir, la afinidad de la enzima por sus
sustratos no es constante, entonces se encuentra una baja concentracin de sustrato, el efecto que
ocasiona es un incremento en la afinidad. (28)
De estas se pueden distinguir tres clases (28):
Heterotrpicas: su actividad se ve modificada por un efector de naturaleza diferente al sustrato.
Homotrpicas: el sustrato puede actuar como efector sobre la rapidez de la reaccin enzimtica,
por lo general incrementndola.
Mixtas: algunas enzimas muestran ambas caractersticas.
Interacciones concertadas: este modelo predice que la unin de una molcula de sustrato cambia
en la enzima (todas las subunidades) a una forma de alta afinidad, lo cual puede unir al sustrato ms
rpidamente. El efecto de los inhibidores o de los activadores en una enzima heterotrpica tambin
se puede explicar con este modelo (Fig.65).(28)
Interaccin secuencial: sugiere que hay dos estados conformacionales para las subunidades
enzimticas. La unin del sustrato causa un cambio en la conformacin de la subunidad, pero
aumenta o disminuye la afinidad de las subunidades por el substrato. Nuevamente un inhibidor o un
activador puede encajar en el modelo.(28)
Hasta ahora se han revisado enzimas alostericas donde un slo tipo de molculas, que por lo
general es el producto final de una secuencia metablica, controla el flujo de metabolitos a travs
UNIDAD III REGULACIN METABLICA 57
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
de dicha secuencia. Sin embargo existen sistemas donde no solo esta involucrado un solo efecto
sino que pueden existir dos ms efectores (Fig.66). (2)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
TREONINA
Treonindeaminasa
Acido -cetobutrico
Acido -auto--hidroxibutrico
Acido ,-dihidroxi--metilvalrico
Acido -ceto--matilvalrico
ISOLEUCINA
Fig.67 Retroinhibicin simple, inhibicin de la treonina desaminasa por la isoleucina.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Acido corsmico
Acido prefnico
Acido fenilpirvico
Acido anatranlico
TRIPTOFANO
FENILALANINA
TIROSINA
Fig. 68 Retroinhibicin secuencial, control de la biosntesis de tirosina, fenilalanina y triotfano.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Un ejemplo es el control de la lisina, metionina y la isoleucina en la E. coli con la enzima
controlante, asparto-cinasa, que se presenta en tres formas, las cuales son afectadas en forma
separada por la lisina, histionina e isoleucina (Fig.69).(28)
Aspartato
Aspartocinasa
1
Aspartil P
Aspartato semialdehdo
Homoserina P
Dihidropicolinato
LISINA
Homoserina P
TREONINA
Fig. 69 Control enzimtico mltiple.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Acido corsmico
Acido prefnico
Acido fenilpirvico
FENILALANINA
TIROSINA
Fig. 70 Retro control concertado, efecto combinado de la fenilalanina y la tirosina sobre la formacin de
cido prefnico.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
AMP
CTP
HISTIDINA
Glucosamina 6-P
TRIPTOFANO
Alanina
Carbanol 6-P
GLUTAMINA
Glicina
ADP + P
NH4
Glutamina sintetasa
ATP
GLUTAMATO
Fig. 71 Retrocontrol acumulativo de la glutamina sintetasa.
[ATP ] + 1/ 2[ADP]
[ATP] + [ADP] + [AMP]
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
la carga energtica tiene efecto sobre algunas enzimas y ste proviene de la funcin enzimtica en
el uso o generacin del ATP, dos de estas enzimas son la fosfofructocinasa y la piruvato deshidrogenasa.(28)
La enzima fosfofructocinasa se sita en una etapa esencialmente irreversible de la gluclisis, la
enzima es estimulada tanto por ADP como por AMP, e inhibida por ATP y nitrato. Por lo tanto, si
la carga energtica dentro de la clula es baja, la fosfofructocinasa se activa y el flujo de carbono a
travs de la gluclisis aumenta para producir ms ATP. La formacin de acetil CoA por la piruvato
-deshidrogenasa a partir de piruvato, el producto final de la gluclisis, tambin es esencialmente
irreversible y, por lo tanto, controla la rapidez con la que funciona el ciclo de Krebs, as como la
produccin de ATP e intermediarios biosintticos. La pruvato-deshidrogenasa es inhibida por
acetil CoA, NADH y ATP y activada AMP. Por lo tanto la enzima puede controlar el flujo de
carbono a travs del ciclo de Krebs dependiendo de los niveles de NADH, ATP y acetil CoA.(28)
Modificacin de la enzima
Las enzimas pueden activarse o desactivarse por modificaciones ya sea reversibles o irreversibles,
que a menudo son efectuadas por otras enzimas.(28)
Modificacin irreversible
Algunas enzimas, en particular las enzimas digestivas, se sintetizan en una forma inactiva conocida
como zimgeno. Esta forma se activa por la accin de una segunda enzima que rompe la molcula
en un punto especfico. Un ejemplo de esta forma de control es el quimiotripsingeno, la forma
inactiva de la quimiotripsina, el quimiotripsingeno se sintetiza en el pncreas y consiste en una
sola cadena polipeptdica, reticulada por cinco enlaces disulfuro. Cuando el enlace peptdico que
une a la arginina 15 y la isoleucina 16 se rompe por la accin de la tripsina, el quimiotripsingeno
se convierte en la quimiotripsina totalmente activa (Fig.72).(28)
Quimiotripsingeno (inactivo)
Tripsina
QUIMIOTRIPSINA (activa)
Quimiotripsina
-QUIMIOTRIPSINA (activa)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Modificacin reversible
La modificacin de las enzimas de formas inactivas a formas activas puede ser reversible. Por
ejemplo, una fosforilasa que se encuentra en el msculo existe en dos formas: una activa y otra
inactiva. La forma inactiva pasa a la forma activa por la fosforilacin de un residuo especfico de
serina mediante una enzima fosforilasa-cinasa especfica. Bajo diferentes condiciones, el grupo
fosfato es removido de la enzima activa por una segunda enzima especfica, fosforilasa-fosfatasa,
para producir la enzima inactiva.(28)
Se puede considerar un buen ejemplo, en el metabolismo del glucgeno, una forma de
almacenamiento de glucosa, donde la sntesis y el rompimiento deben ser controlados y
coordinados. En los animales, el metabolismo del glucgeno est bajo el control de hormonas en
una serie compleja de reacciones que incluyen la modificacin reversible de las enzimas.(28)
Otra forma de modificacin reversible de la actividad enzimtica, se encuentra en la enzima
glutamina-sintetasa de E. Coli. La enzima puede ser adenilada (adicin del grupo adenina) por una
enzima adenilil-transferasa, la cual hace a la enzima ms susceptible al
control por
retroalimentacin por parte de la glutamina. Adems, la glutamina inhibe a una enzima
deadenilante, y por lo tanto, un aumento de la glutamina permitir la formacin de ms enzimas
susceptible, reduciendo as la formacin de glutamina (Fig.73).(28)
FOSFORILASA
(b) INACTIVA
+ATP
Pi
Fosforilasa
cinasa
Fosforilasa
fosfatasa
FOSFORILASA (a)
(ACTIVA)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
secuencias de instrucciones. La transcripcin de los genes requiere RNA polimerasas, que pueden
tener asociados los factores polipeptdicos sigma y rho. El factor sigma promueve la unin de la
RNA polimerasa al ADN en sitios especficos ubicados justo antes de las secuencias de
instrucciones de la protena, conocidos como regin del promotor (Fig.74).(28)
Promotor
Gene estructural
RNA
RNA polimerasa
-35
TTGAC
A
-10
0
AUG
TATAAT
Secuencia de Pribnow
secuencia de
unin a los
ribosomas
seal de
iniciacin
Algo importante en el sitio del promotor, son diez nucletidos ubicados antes de su comienzo,
conocidos como la caja de Pribnow y que contienen la secuencia TATAAT. El segundo sitio est
aproximadamente de 23 a 25 nucletidos cuesta arriba, con la secuencia TTGACA. En los genes
cuya secuencia de bases de la regin del promotor se ha analizado, se ha encontrado poca variacin
entre los promotores que puede tener algn efecto sobre la resistencia del promotor y la longitud de
la copia.(28)
Una vez que se inicia la transcripcin sobre la hebra con sentido del ADN. El factor sigma se
disocia. Una caracterstica adicional de la secuencia de nucletidos ubicada cuesta arriba de la
mayora de los genes, es la presencia de un sitio de unin para los ribosomas o secuencia de Shine
Delgarno. Esto sucede a pocos pares de bases cuesta arriba del codn de iniciacin, que
comnmente es AUG. La terminacin de la transcripcin tambin se realiza en sitios especficos
del ADN, caracterizado por un par de secuencias repetidas invertidas, las cuales, por
emparejamiento interno, originan una estructura de tallo y lazo. En algunos casos es necesario el
polipptido rho para la terminacin de la transcripcin, pero se desconoce su participacin.(28)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Regulaciones genticas de tipo positivo y negativo:
Control negativo: el opern se transcribe en condiciones normales, pero es detenido por el enlace
de un co-represor con un apo-represor ya presente para formar un represor activo que tiene la
transcripcin. El sistema se expresa a menos que sea desconectado por la accin de una protena
reguladora, a la que se denomina represor. El mecanismo a travs del cual las protenas represoras
de la expresin gnica controlan la transcripcin gnica en los procariotas comienza cuando la
protena represora y el enzima ARN polimerasa se unen fuertemente a diferentes secuencias
especficas de nucletidos del ADN, que reciben el nombre de regin operadora y regin
promotora. Si est presente la protena represora, la ARN polimerasa no puede actuar, no
producindose la transcripcin. Si no est presente la protena represora, la ARN polimerasa se une,
producindose la transcripcin. Esta protena represora reconoce un ligando especfico y esta unin
activa la transcripcin al disminuir la afinidad de la protena represora por su secuencia de ADN
especfica. Este caso de regulacin en el que el gen en condiciones normales est reprimido se
llama induccin negativa (Fig.75).(28)
Dentro de este control podemos distinguir a su vez:
o Control negativo con efectos inductores: el represor es activo, pero se inactiva en
presencia del inductor.
o Control negativo con efectos represores: el represor es inactivo, pero en
presencia del correpresor se activa, y es entonces cuando reprime al opern
estructural.
Control negativo
Promotor
Operador
Gen estructural
Reprime al
operador
Apo-represor
Co-represor
Fig. 75 Controles negativos de la transcripcin del ADN en ARNm.
Control positivo: los genes estructurales no se transcriben (o en todo caso lo hacen a un nivel
basal bajo) a no ser que exista una protena reguladora activa llamado apoinductor o activador que
favorece la combinacin para unir al opern que inicia la transcripcin. En este caso la protena
facilita la unin de la ARN polimerasa. Al igual que las protenas represoras, stas protenas
activadoras se unen a ligandos especficos (inductor) pero en este caso se incrementa la afinidad de
la protena activadora por el ADN con lo que se activa la transcripcin. Si la protena activadora se
halla presente, la ARN polimerasa se une y tiene lugar la transcripcin. Si por el contrario la
protena activadora no se halla presente, la ARN polimerasa no puede unirse no teniendo lugar la
transcripcin. Este tipo de control gnico recibe el nombre de induccin positiva (Fig.76).(28)
Tambin aqu puede haber dos categoras:
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Gen estructural
Activa al
operador
Apo-activador
Co-activador
Fig. 76 Controles positivos de la transcripcin del ADN en ARNm.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
un gen estructural. El regulador codifica para una protena que se pega al operador, obstruyendo al
promotor ( y por lo tanto a la transcripcin) del gen estructural, el regulador no tiene que estar
adyacente a los otros genes del opern. Cuando se mueve la protena represora, puede producirse
la transcripcin. Los operones son inducibles o reprimibles de acuerdo al mecanismo de control.
(40)
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
requiere forzosamente la activacin de la protena y solo de esta manera incrementa la velocidad
de sntesis del mensajero. (40)
El opern de lactosa corresponde a un opern catablico, pero existen otro tipo de operones que
son los anablicos en los cuales est contenida la informacin relacionada con la sntesis de
enzimas involucradas en la biosntesis de triptfano. (40)
E. coli sintetiza el aminocido triptfano a travs de la accin de la enzima triptfano sintetasa;
pero si aparece triptfano en el medio en el que las bacterias estn creciendo, la produccin de la
enzima es detenida de inmediato, conocindose este efecto como represin. Este hecho permite a
la bacteria evitar dedicar sus recursos a actividades sintticas innecesarias. (40)
Operones
En las bacterias, los genes para funciones relacionadas en un proceso metablico, con frecuencia
se localizan adyacentes entre s y se transcriben como una molcula de ARN mensajero simple
(ARN poliscistrnico). Este ARN mensajero contiene secuencias interpuestas cortas no
codificadoras. Este acomodo de genes se conoce como un opern. Por lo tanto, el ARNm simple
puede producir varias protenas relacionadas rpidamente en la traduccin. (28)
Algunos genes se expresan constantemente y se describen como genes con expresin constitutiva,
mientras que otros pueden inducirse por una seal intracelular. Los genes indecibles presentan
expresin elevada bajo el estmulo apropiado. (28)
El opern lac
El primer opern descubierto fue el opern lac, el cual se compone de tres genes estructurales que
intervienen en la captacin y metabolismo de la lactosa, la -galactosidasa, una permeasa, y
transacetilasa. A contra corriente de los genes estructurales se encuentra un operador, un promotor
y un sitio que es reconocido por una protena que encuentra un operador, un promotor y un sitio que
es reconocido por una protena que acta como activador positivo, conocida como protena
activadora de catabolitos (CAP). Esta protena tiene un sitio de enlace para el AMP cclico AMP
el cual se induce cuando baja la concentracin de glucosa. La unin del AMPc activa a la protena y
le permite unirse al ADN en el sitio cuesta arriba del sitio de reconocimiento de la ARN
polimerasa, lo cual presumiblemente facilita la unin de la ARN polimerasa.(28)
Adems de la regulacin inducible positiva del opern lac, tambin existe un elemento inducible
negativo que reprime al opern en ausencia de lactosa. Una protena represora de lac se une al
operador y evita la transcripcin. La induccin es causada por un ismero de la lactosa llamado
alolactosa que se une a la protena represora dando como resultado la detencin del enlace del
represor lac con el operador e induciendo as la transcripcin.(28)
Sistemas eucariticos
Las clulas eucariticas contienen un ncleo separado del resto de la clula por una membrana, el
cual contiene cromosomas lineales mltiples. Cada cromosoma contiene un ADN individual de
doble hlice, aunque generalmente los cromosomas se encuentran en pares y por lo tanto, contiene
UNIDAD III REGULACIN METABLICA 70
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
informacin homloga. En los mamferos, un par de cromosomas determina el sexo, con dos
cromosas tipo X que determina las caractersticas femeninas y un cromosoma X y uno Y que
determina las caractersticas masculinas.(28)
Genes
-110
-40
-25
-30
estructurales
Secuencia CAAT
Secuencia TATA o de
Goldberg - Hogness
T
T
GC CAA CT
C
A
A A
TATA A
TT
El ADN nuclear se encuentra asociado con protenas, las histonas. Estas protenas son responsables
de mantener la estructura y el metabolismo del ADN, incluyendo la expresin gentica. En las
clulas eucariticas se encuentran tres ARN polimerasas. La ARN polimerasa I es responsable de
la produccin del ARN ribosomal, la polimerasa III de la produccin de ARN de transferencia y la
polimerasa II participa en la produccin del ARNm.(28)
Estos tipos de secuencias que afectan la transcripcin, pueden operar sobre grandes distancias. Las
secuencias mejoradas identificadas en genes virales, pueden actuar sobre distancias de hasta 3 kb.
Estos elementos exhiben homologa secuencial, pero con frecuencia su efecto se restringe a tipos
especficos de tejido. No existe informacin clara sobre seales de terminacin de la transcripcin
en los eucariotas. En la expresin gentica de los eucariotas, se han incluido otras caractersticas
como la capacidad de la hlice para cambiar a la forma Z, as como la presencia de residuos
metilados de citosina como mecanismo para desconectar genes. (28)
Luego de la transcripcin en eucariotas, el ARN mensajero se modifica por adicin de un cap 5, a
partir de un radical 7 metilguanilil, el cual ayuda al ARN mensajero a unirse al ribosoma. Tambin
se adiciona una cola de 100 200 nucletidos de longitud de poli A en el extremo 3 del ARNm y
es sealada por unos 13 20 nucletidos ubicados cuesta debajo de una secuencia AAUAAA.(28)
En conclusin en los sistemas eucariticos se deben tener en cuenta dos cosas:
Los genes estn fragmentados en zonas sin sentido o intrones y zonas con sentido o exones.
Antes han de madurar y eliminar los intrones.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
1. Iniciacin: la ARN polimerasa II se une a una zona del ADN llamada promotor (posee
secuencias CAAT y TATA)
2. Elongacin: la sntesis continua en sentido 5-3. Al poco se aade una caperuza (metilguanosn trifosfato) al extremo 5.
3. Finalizacin: parece que est relacionado con la secuencia TTATTT. Ahora interviene
un poli-A polimerasa que aade una cola de poli-A al pre-ARNm (ARNhn).
4. Maduracin: se produce en el ncleo y la hace un enzima llamada RNPpn, que elimina
los nuevos intrones (I) formados.
Posteriormente las ARN ligasas empalman los exones (E) y forman el ARNm.
Intrones
La secuencia de instrucciones de genes eucariticos tambin puede contener secuencias sin
instrucciones llamadas intrones, los cuales se procesan o eliminen del ARNm en el ncleo. Las
secuencias de instrucciones que son interrumpidas por los intrones se llaman exones.(28)
Regulacin por modificacin post traduccional
La secuencia de aminocidos determina las estructuras secundaria y terciaria en las cuales se dobla
la protena. Puede ocurrir tambin otra modificacin que afecte la especificidad, las propiedades y
la actividad de las protenas.(28)
Las protenas destinadas a la exportacin tienen una secuencia principal N-terminal de 15 30
aminocidos, que tiene propiedades hidrofbicas. Esta secuencia tiene alta afinidad por las
membranas y permite la secrecin posterior. En el proceso de secrecin hay tambin remocin de la
secuencia lder por una proteasa. El proceso proteoltico tambin es importante para producir otras
protenas precursoras, por ejemplo, la produccin de insulina a partir de la proinsulina.(28)
Conclusiones
Los procesos enzimticos de los microorganismos estn regulados por ciertos tipos de
controles ya que no se puede llevar a cabo en forma desordenada y aleatoria, de este modo
se evita sntesis inadecuadas y mal funcionamiento del metabolismo.
El control metablico se lleva a cabo por medio de metabolitos que pueden inhibir o activar
la actividad enzimtica y cintica de las bioreacciones.
Existen ciertos tipos de control como son los de retroalimentacin que se realizan por medio
de procesos de inhibicin, por medio de los cuales ciertos compuestos inhiben a las enzimas
en algunos puntos, provocando la formacin, que stos a su vez pueden inhibir a otras
enzimas.
La cantidad de energa presente en una clula tanto en forma de AMP, ADP o ATP tambin
funciona como regulador de ciertos procesos metablicos, ya que la presencia de uno de
stos compuestos activa o cataboliza la formacin de otros compuestos energticos.
MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Algunas enzimas se sintetizan en forma inactiva por la accin de una segunda enzima que
rompe la molcula en un punto especfico, esta forma inactiva se conoce como zimgeno.
Sacarasas e
isomerasas
Actividad econmica
Procesamiento del almidn,
endulzantes y jarabes ricos en
fructosa.
Millones
$/ao
150
Fabricacin de textiles.
Proteinasas
Renninas
(quimosinas)
Lipasas
Celulasas
Detergentes.
Carnes, quesos.
Procesamiento de pescados.
Procesamiento de tejidos.
Coagulacin de la leche para la
produccin de quesos.
400
60
Detergentes.
Procesamiento de pieles.
Saborizantes.
Procesamiento de carne y queso.
20
20