MECANISMO NEURAL DAS EMOES

DEFINIES
Todas as tentativas de tratar o tema emoo cientifi camente esbarram com a dificuldade
em se definir satisfato riamente esse termo, bem como com as vrias hipteses que giram
em torno de seu conceito.
Todas as culturas fazem uma clara distino entre pro blemas emocionais e intelectuais,
principalmente do ponto de vista filosfico, sobre o qual se tm ocupado as principais
escolas de filosofia atravs dos sculos.
Quando falamos de emoes, referimo-nos a sensaes subjetivas que ocorrem em resposta
a um fator estimulante, geralmente externo. Assim, qualquer pessoa j ter experi mentado
sensao de amor, raiva, medo ou frustrao, reconhe cendo-as como pertencentes a uma
classe comum de fenmenos no racionais.
Aps exaustiva anlise filosfica do problema, REID,
chegou s seguintes concluses:
O termo emoo pode ser empregado quando quisermos definir: a) um estado afetivo dado
pela introspeco, geral mente mediado por atos interpretativos; b) o conjunto das
alteraes fisiolgicas internas, que visam ao retorno do equi lbrio normal entre o
organismo e o meio ambiente; c) os vrios tipos de comportamento manifesto, estimulado
pelo meio, e com ele se envolvendo em interaes constantes, que so expressivas do
estado fisiolg de excitao e tambm do estado psicolgico mais ou menos agitado.
Uma emoo no um estado mental privado, ou um
conjunto de qualidades estticas abstradas de tal estado, nem
4

FISIOLOGIA DAS EMOES

uma resposta hipotalmica com intensa descarga autnoma, nem um tipo de

comportamento visto em termos puramente objetivos, nem uma situao-estmulo
particular. Uma emoo no nenhuma destas diferentes entidades nem mesmo a so mao
de todas elas. Uma emoo antes uma reao aguda, que envolve pronunciadas alteraes
somticas, experimentadas como uma sensao mais ou menos agitada. A sensao e o
comportamento que a expressam, bem como a resposta fisio lgica interna situaoestmulo, constituem um todo intima- mente relacionado, que a emoo propriamente
dita. Assim, emoo tem ao mesmo tempo componentes fisiolgicos, psico lgicos e sociais
desde que as outras pessoas constituem geralmente os maiores estmulos emotivos em
nosso meio civi lizado.
Outra das poucas definies sobre emoo encontradas na literatura a de VONDERAHE:
Emoo uma ma neira de sentir e uma maneira de agir. Pode ser definida como a
tendncia de um organismo a aproximar-se ou afastar-se de um objeto, acompanhada de
marcadas alteraes somticas um impulso para agir e um elemento de prontido ou
alerta, uma superconscincia ou vividez dos processos men tais. Ocorre tambm o oposto:
uma depresso dos movimentos.
Podemos inferir, pois, desta definio que a emoo
constituda por quatro elementos principais: conhecimento,

expresso, experincia e excitao.

Assim, quanto ao conhecimento, a situao deve ser per cebida e relacionada a experincias
passadas, bem como ava liada antes que ocorra a emoo. Esta avaliao vai refletir as
influncias culturais da famlia, sociedade etc. As reaes no ocorrero de modo
espontneo ou consciente, mas abrup tamente, num nvel subconsciente, determinando o
tipo e gradao da emoo adequada a certa situao.
A expresso das emoes traduz-se externamente por intermdi, de atividades somticas e
autnomas, como expres so facial, lgrimas, vocalizao, ereo pilosa, enrubescimento
ou palidez, riso, fuga ou ataque. Manifesta-se tambm inter namente sob a forma de
alteraes viscerais ou vasculares me diadas pelo sistema nervoso autnomo.
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
A experincia a parte subjetiva do processo emotivo. E o que o indivduo realmente
sente quando emocionado, introspectivamente. Os psicolgos dividiram as experincias
emocionais em dois tipos de reao afetiva: agradvel e desa gradvel. Estas sensaes so
experincias conscientes porm subjetivas e, portanto, dificilmente passveis de estudo
quanti tativo e objetivo.
A excitao traduz a viveza excessiva dos processos mentais durante uma emoo. As
vezes, entretanto, reaes opostas de lentido e depresso dos processos mentais podem ser
expe rimentadas durante emoes. O lado subjetivo da excitao, bem como sua
afetividade, so de difcil estudo psicolgico.
Emoo e motivao encontram-se estreitamente relacio nadas. Assim, se definirmos
motivao por um processo neural que impele o organismo a alguma ao ou objetivo, cuja
con secuo resulta numa reduo do impulso inicial, a emoo seria o ponto final de um
comportamento motivado, seja ele atingido ou frustrado.
Segundo MORGAN, os processos emotivos podem ter trs aspectos diferentes: sensorial,
motor e motivacional. Em outras palavras, emoo pode ser uma experincia, um tipo de
comportamento ou um motivo.
A experincia emocional faz com que o homem, ou o animal, no somente aja
emocionalmente mas sinta-se emocionado, com a diferena de que o homem pode relatar
essas experincias e nos animais podemos apenas inferi-las pelo comportamento que
apresentam. A experincia emocional pode efetuar-se por uma srie de gradaes que
poderamos enumerar indefinida mente. Assim, podemos nos sentir amedrontados, enrai
vecidos, felizes, agitados, deprimidos, tranqilos etc. Em relao aos mecanismos
somestsicos estas gradaes so de difcil estudo cientfico ou fisiolgico. O prazer e a dor
so termos aqui empregados o!no sinnimos de sensaes agradveis e desagradveis,
respectivamente.
O efeito da dor na experincia emocional amplificado atravs do comportamento que ela
evoca. A dor origina tenso muscular e reflexos que so sentidos como desagradveis. Ori
gina tambm alteraes glandulares, da musculatura lisa, da respirao, da presso arterial e
do calibre dos vasos. A partir
5
6

FISIOLOGIA DAS EMOFS

destes efeitos, impulsos so evocados nos vrios interoceptores, em particular em

receptores para dor localizados nos rgos envolvidos. Assim, o comportamento gerado
pelo estmulo doloroso inicial acentua a estimulao dolorosa.
O comportamento emocional relaciona-se principalmente com a musculatura somtica. No
homem, por exemplo, algu mas reaes emocionais traduzem-se por sorrir, rir, chorar,
gritar, fugir, reaes de alarma e uma infinidade de expresses faciais. Os animais de
experimentao exibem tambm algumas destas manifestaes, bem como outras mais
especficas: ros nar, latir, agitar a cauda, e outras alteraes corporais e faciais
concomitantes.
Nos homens e animais as respostas autnomas fazem tambm parte dos processos
emotivos. Assim, na palidez do medo h, tambm, isquemia cerebral. Pode advir o
desmaio, que a ocorrncia extrema da alterao circulatria, acompa nhado de perda de
conscincia e alteraes da postura. Au mento e diminuio da freqncia cardaca e da
presso arterial tambm podem ocorrer, com conseqentes alteraes meta blicas. Estas
so apenas algumas das reaes emocionais dependentes do sistema autnomo.
CLASSIFICAO DAS REAES EMOCIONAIS
As teorias expostas anteriormente e os achados sobre a anatomia e fisiologia dos processos
emotivos que estudaremos nas pginas seguintes, verteram muita luz sobre o
processamento das reaes emocionais.
Ao nvel do sistema nervoso autnomo essas reaes pa recem processar-se de maneira
relativamente simples, no havendo qualquer refinamento ao nvel das vsceras. A raiva, o
medo e o dio parecem efetuar-se em bases semelhantes. CANNON j era de opinio que a
expresso das emoes fundamentalmente simples, no se podendo diferenar preci
samente no animal nem relacion-la aos tipos facilmente reco nhecveis no homem.
A dificuldade em classificar as emoes deve-se principal mente ao fato de que nos
acostumamos a interpretar as expe rincias emocionais numa idade bastante tenra. Muito
cedo
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
acostumamo-nos a ler as expresses do rosto materno, pois toda a vida da criana vai
depender do que ele demonstra. Mais tarde, iremos fazer nossa interpretao da expresso
emocional baseados na intuio, que, no entender de STANLEY COBB, nada mais do
que fazer uso de uma grande experincia, usando para isso um atalho no consciente como
mtodo. Assim, po demos interpretar intuitivamente, e com bastante preciso, emoes
humanas difceis de descrever objetivamente. H, entretanto, algumas modalidades de
emoo, cuja descrio geralmente ecltica, encontrando mesmo aceitao cientfica.
1. Raiva: Trata-se de emoo bastante diferenciada, que se acompanha de um impulso para
atacar e um conjunto de reflexos que visam a promover a sensao de ganhar a luta. O
conjunto de reflexos bem exemplificado pela falsa raiva nos experimentos de
CANNON e BARD. A raiva talvez uma das emoes mais primitivas e j reconhecida nos
verte- brados mais inferiores. Assim, parece ser o nico tipo de emoo que os rpteis so
capazes de exprimir.

2. Medo: uma experincia desagradvel, acompanhada de um impulso de fuga. Os

reflexos que o acompanham so mal definidos, porm a palidez, a boca seca e o tremor
parecem ser denominadores comuns de seu aparecimento.
3. Amor: Aparece como um impulso que impele apro ximao com o objeto da afeio. O
quadro autnomo traduz- se por rubor, calor, salivao e um comportamento motor do tipo
lnguido.
4. Companhia (Convivncia): Aparece como um senti mento de relacionar-se, pertencer,
estar junto e em segurana. Acompanha-se de forte impulso de aproximar-se e misturar-se
com a prpria espcie. E extremamente forte em certos animais que se associam em grupos,
sendo um dos melhores exemplos de emoo que corresponde a um instinto.
5. Tristeza: Gera imobilidade, lentido dos processos fisiqlgicos e embotamento dos
sentimentos. No h qual quer impulso, seguindo-se depresso da atividade.
6. Alegria: Acompanha-se de um impulso para gritar, rir e danar. O quadro autnomo no
especfico, porm
assemelha-se ao do amor.
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8

FISIOLOGIA DAS EMOES

7. Solido: Trata-se de emoo forte que aparece quando um forte impulso para
sociabilizar-se frustrado. O compor tamento de tristeza, desassossego, e agitao. O
quadro aut nomo semelhante ao de medo.
8. Excitao: a emoo menos diferenciada. No h um impulso especfico para
determinada forma de ao. H um estado de alerta e a ao pode tomar qualquer direo,
de acordo com o ambiente. H tenso muscular com aumento das freqncias cardaca e
respiratria.
Poder-se-ia continuar a enumerao de um sem-nmero de outros tipos de emoo
facilmente reconhecveis, porm muitas gradaes e variveis se adicionariam,
complicando bastante o tema. Assim, os psiclogos poderiam interpretar o cime, uma das
subvariedades de emoo, como uma com binao de leve medo, desgosto e amor. O
psiquiatra poderia associar sua dinmica a um apego precoce figura materna, a uma
situao edipiana ou aos fatos que condicionaram o indivduo em questo durante seu
desenvolvimento psicossexual. Todavia, o desenvolvimento deste tema faria com que
perds semos os objetivos da presente exposio.
ARNOLD, em 1945, demonstrou a possibilidade de se classificar a expresso emocional
numa base fisiolgica, calcada em fenmenos autnomos. Essa diferena se faz notar princi
palmente nas emoes extremas, como raiva e amor.
RAIVA

AMOR

Movimentos corporais tensosRelaxamento muscular

Voz rspida

Voz suave

Vasoconstrio ou dilatao Vasodilatao

Midrase

Midrase

Espasmo intestinal

Relaxamento intestinal

Taquipnia

Taquipnia

Taquicardia

Taquicardia

Inibio dos reflexos sexuais Secreo glandular especial

Contrao vesical
Boca seca

Salivao

Suores Apenas calor

Hiperglicemia Hiperglicemia
Esta tabulao, entretanto, no demonstra a expresso
dos msculos esquelticos, especialmente, dos faciais, que
MECANISMO NEURAL DAS .iors

muito caracterstica mas indescritvel. Alguns sinais autnomos contrastam diametralmente.

As semelhanas explicam-se por serem comuns a estados de excitao. Ela no leva em
consi derao o grau de excitao, a durao e outros fatores, sendo portanto arbitrria. A
descrio de amor seria de um leve estado de afeio e no de uma paixo heterossexual.
STRATTON, em 1928, tentou uma classificao que,
alm de simples, pode ser de utilidade:
C das Emoes
MAIS DIFERENCIADAS
CLERA
RAIVA
(Furor psicoptico)
D

MEDOAMOR

TERROR

(Estado de pnico)

TRISTEZA

AFEIO

(Perverso)

COMPANHIA

DEPRESSO CONVIVNCIA

(Melancolia) (Agorafobia)

SOLIDO

ALEGRIA

(Afeio)

(Mania)

5
EXCITAO

ALERTA
(Hipomania)
MENOS DIFERENCIADAS
A clera encima o quadro como a emoo mais claramente diferenciada. No plo oposto
situa-se a excitao como a menos diferenciada. Nenhuma dessas se caracteriza por ser
agradvel ou desagradvel, mas as demais so assim caracterizadas. Em razo da
semelhana entre as fortes emoes normais e sndromes psicopatolgicas, os
correspondentes psiquitricos que se rela cionam a essas emoes foram colocados entre
parnteses. Estas entidades podem ser consideradas como correspondentes anormais da
expresso emocional.
FISIOLOGIA DAS EMOES
Antes de entrarmos na discusso da literatura sobre o estudo experimental das emoes,
devemos salientar que a maior parte da pesquisa sobre as bases fisiolgicas e anatmicas do
comportamento emocional foi efetuada em animais. Devido ao fato de no podermos
perguntar ao animal como ele se sente, esta pesquisa tem sido limitada a emoes como
mdo e raiva, que produzem reaes facilmente interpretveis, como ataque, defesa, fuga.
Estas emoes tm ainda a vantagem de no terem sido complicadas com um aprendizado
prvio. Emoes positivas, como amor, afeio ou prazer, no podem ser inte gradas nos
mesmos mecanismos fisiolgicos ou anatmicos e muita pesquisa ser ainda necessria at
que possamos formular uma teoria satisfatria sobre emoes.
TEORIAS SOBRE A EMOO
A emoo tem sido objeto de muita teorizao, provavel mente devido dificuldad de
entend-la convenientemente, quer do ponto de vista filosfico ou fisiolgico. Muitas
teorias foram aventadas para explicar o seu processamento, em seus vrios aspectos, porm
poucos desses aspectos so abrangidos pelos conceitos que os vrios autores tm emitido.
Algumas dessas teorias concentravam-se no aspecto evolutivo, e no seu enquadramento em
relao sobrevivncia dos organismos, como se pode apreciar nos escritos de DARWIN,
um dos pri meiros a abordar extensamente o problema das emoes nos animais. Outras
fazem especulaes sobre o papel desempenhado pelo sistema nervoso. Outras ainda
consideram apenas os est mulos e as causas geradoras dos processos emotivos.
PFocuraremos analisar, sucintamente, algumas das teorias mais em evidncia, que
procuram explicar os fatores fisiolgicos
envolvidos no mecanismo das emoes.
Teoria de JAMES e LANGE: Formulada separadamente por WILLIAM JAMES em 1884 e
por CARL LANGE, em 1885, esteve em voga durante muitos anos e visava a explicar
como o comportamento e a experincia emocionais esto rela cionados fisiologicamente.
Cumpre assinalar que, ao tempo de sua formulao, muito pouco se conhecia sobre
mecanismos cerebrais superiores.
lo
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
-

11
De acordo com essa teoria, um objeto estimularia um ou mais receptores e destes partiriam
impulsos aferentes em direo ao crtex, onde o objeto seria reconhecido; a partir da
impulsos eferentes desceriam musculatura e s vsceras, alterando-as de maneira
complexa: impulsos aferentes retornariam ento destes rgos abalados em direo ao
crtex e, quando perce bidos, transformaria o objeto simplesmente aprendido em objeto
emocionalmente sentido os elementos sensitivos e motores explicariam o processo
Um detalhe importante desta teoria que ela considera primeiro o aparecimento da resposta
emocional, vindo a seguir a experincia emocional como resultante dessa resposta. Assim,
Segundo James: temos medo porque corremos; no corremos porque temos medo. Deste
modo, o estado mental experi mentado em emoes tais como medo, raiva, alegria e outras
seria devido a diferentes impulsos sensoriais oriundos dos msculos, vsceras, vasos e da
periferia em geral. Seriam as palpitaes, os tremores, as sensaes abdominais e outros
distrbios perifricos que gerariam as emoes.
Teoria de CANNON e BARD: SHERRINGTON, em 1906, em seu clssico trabalho sobre
reflexos ops-se teoria de James-Lange, afirmando ter observado emoes em animais
com leses da medula cervical e dos nervos vagos, privados portanto de grande parte de seu
feed back sensitivo.
Mais tarde, CANNON, em 1927 e BARD em 1928, obti veram preparaes de gatos em
que seccionaram a cadeia sim ptica ao longo da medula, privando-os assim das respostas
emotivas usuais. BARD demonstrou tambm o papel do hipo tlamo na expresso das
emoes.
Baseados nestes fatos e tambm no conhecimento de que as vias aferentes estabelecem
conexes ao - nvel do tlamo, CANNON e BARD postularam a chamada teoria
TALAMICA das EMOES. Formularam a hiptese de que a experincia emotiva surgia
no crtex 4pois de coordenada nos centros talmicos, ao mesmo tempo que o
comportamento emocional seria liberado ao nvel do hipotlamo. Entretanto, sabe-se hoje
no haver evidncia de que a experincia emocional se origine no tlamo, a no ser a
percepo dolorosa ou a expe
f
FISIOLOGIA DAS EMOES
rncia sensitiva primria. A origem da experincia emocional continua sendo um mistrio.
A nica assertiva que ainda hoje permanece da teoria de CANNON e BARD a nfase na
expres so hipotalmica das emoes.
Teoria da ATIVAO de LINDSLEY: Esta teoria procura explicar as reaes emocionais,
bem como a motivao, em termos de uma ativao cortical seletiva. Surgiu aps ter sido
demonstrada a importncia do sistema reticular em fisiologia. LINDSLEY, em 1951,
considerou os impulsos somticos e viscerais convergindo para a formao reticular do
tronco enceflico. Os impulsos seriam ento integrados e-distribudos ao hipotlamo, onde
estimulariam o centro dienceflico das reaes de despertar, e tambm ao sistema talmico
inespecfico, atravs do qual ativariam o crtex. Quando as aferncias deste sistema so
baixas o organismo est relaxado e a atividade eltrica do crebro assemelha-se do sono.
Ao aumentar esse input o organismo alerta-se e orienta-se em direo ao est mulo; a

atividade eltrica assemelha-se ento quela do des pertar, ou seja, de atividade rpida com
baixa voltagem. LINDS LEY aceitou o hipotlamo como a sede primria na organizao da
expresso emocional, ressaltando, entretanto, o fato de que a substncia reticular deve ser
ativada para que qualquer expresso emocional se torne significativa. Assim, animais com
leses reticulares mostram-se sonolentos, apticos e inca pazes de manifestar emoes.
Considerou o sistema reticular como o responsvel pela gnese da excitao e da tenso,
em cujos parmetros as vrias formas de emoo poderiam mani festar-se atravs do
hipotlamo.
A recentes, entretanto, demonstraram ser o hipo tlamo parte da substncia reticular, tendo
possibilidades prprias de ativao, seja por suas conexes com o crtex cere bral seja
atravs de atividades autnomas, que por sua vez, tambm podem ativar a substncia
reticular (GELHORN,
1961).
Teoria de PAPEZ: PAPEZ, em 1937, publicou um tra balho, que veio revolucionar os
conceitos at ento em vigor sobre os processos emotivos. Esta teoria merece ateno espe
cial, pois representa a primeira tentativa organizada para deli12
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
near os mecanismos corticais especficos responsveis pela regulao das emoes.
Hughlings Jackson foi um dos primeiros a reconhecer a existncia de vrios nveis de
atividade no sistema nervoso central. Considerou o hipotlamo como a sede principal das
emoes, e sujeito ao controle direto do crtex. Outras reas cerebrais seriam responsveis
por funes elevadas especficas:
lobos frontais por fatores sociais, lobos parietais por funes espaciais e lobos temporais
por vrias funes sensoriais com plexas e emoo. O complexo sistema ento denominado
rinencfalo (ou crebro olfativo) foi por ele considerdo como subserviente de funes de
menor importncia para o homem, ou seja, da olfao.
HERRICK em 1933, j havia chamado a ateno para o fato de que as estruturas rinencef
licas poderiam atuar influen ciando o aparelho interno da atitude corprea geral, dispo
sio e tono afetivo, mas esta hiptese no pode ser considerada como uma teoria das
emoes.
PAPEZ, foi bastante influenciado pelos experimentos de BARD, que demonstravam a
importncia dos mecanismos hipotalmicos nas reaes de raiva, e convenceu-se de que a
expresso das emoes depende inteiramente da ao integra tiva do hipotlamo. Sugeriu,
entretanto, que a expresso e a experincia emocionais devem ser fenmenos dissociados e
que a experincia subjetiva da emoo requer a participao do crtex.
PAPEZ, como brilhante anatomista que foi, tornou-se o primeiro a estabelecer bases
anatmicas para o estudo neuro fisiolgico das emoes. Sua teoria do substrato neural
das emoes estabelece que os impulsos originados de receptores somticos e viscerais
so conduzidos ao hipotlamo e corpos mamilares e, destes ltimos, dirigem-se ao grupo de
ncleos talmicos anteriores atravs do trato mamilotalmjco (ou fascculo de Vicq
dAzyr). Dos ncleos talmicos anteriores, os impulsos passariam regio do giro cngulo.

A formao hipocampal foi por ele considerada como a regio de recepo de impulsos de
origem cortical, participantes do processo emo cional. A partir do hipocampo, os impulsos
passariam ao frnix, dirigindo-se aos corpos mamilares e fechando o circuito.
13
14

nsioux DAS EMOES

Em outras palavras, essa teoria considerava a existncia de um circuito reverberante de

hipocampo a hipocampo, e as estruturas rinenceflicas nele contidas desempenhariam papel
fundamental na mediao da experincia e expresso emocionais.
O cerne da teoria de PAPEZ pode ser melhor sintetizado atravs de suas prprias palavras:
o crtex do giro cngulo atua como a rea receptiva na experincia das emoes resul
tantes de impulsos vindos do hipotlamo, do mesmo modo que a rea striata
considerada o crtex receptor das exci taes luminosas originadas na retina. A irradiao
do processo emotivo do giro cngulo a outras regies do crtex cerebral daria o colorido
emocional aos processos psquicos.
Em 1949, MacLEAN, reavaliou as teorias de PAPEZ com
base em dados anatmicos, neurofisiolgicos e psicolgicos
mais recentes, propondo grande nmero de revises importantes.
Teoria de MacLEAN: Em 1952 MacLEAN introduziu o termo SISTEMA LIMBICO,
baseado na expresso lobo lm bico criada por BROCA em 1878. Esse termo,
contrariamente ao de rinencfalo ou crebro visceral, antigamente aplicado a essas
estruturas, teve a vantagem de no implicar qualquer funo especfica s formaes em
apreo. O termo lmbico, segundo BROCA, significava apenas borda ou anel que essas
estruturas formam ao redor do tronco enceflico.
O grand lobe limbique que BROCA descreveu original- mente em 1878 inclua apenas
parte do hilo do hemisfrio ce rebral (le limbe de lhemisphre) ou seja: o tubrculo
olfativo (substncia perfurada anterior em primatas), o crtex pr piri forme (uncus no
homem); a bandeleta diagonal de Broca; a poro cortical da regio septal, o rudimento
hipocampal (incluindo o subculo e a fascia dentata), o giro subcaloso, o giro cngulo e a
rea retrospienial.
O crtex granular frontal e entorrinal, as pores justa
-alocorticais e alocorticais do crebro e outras estruturas sub corticais que no preenchem o
critrio anatmico de crtex (n. caudado, hipotlamo, certas reas talmicas) foram mais
tarde includas como parte do sistema lmbico, tendo como base as suas numerosas
conexes com o mesmo. O conceito foi ainda mais expandido com a incluso da amgdala
temporal e da rea lmbica mesenceflica de Nauta dentro desse sistema (vide figura 1).
A teoria de MacLEAN veio a constituir-se em muito mais que apenas uma teoria. E uma
descrio extensa dos fatos estabelecidos pela experimentao, ou seja, de que esse sistema
lmbico o sistema central na mediao das emoes, colocando assim as hipteses iniciais
de Papez sobre uma slida
base experimental.

Assim, MacLEAN concorda com a idia de PAPEZ de que o hipotalamo o mecanismo

efetor da expresso emocional e que somente o crtex cerebral capaz de apreciar as
vrias qualidades afetivas da experincia e combin-las em estados sensoriais de medo,
raiva, amor e dio. (PAPEZ, 1937).
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
15
Diagrama demonstrando as principais conexes do sistema lmbico em primatas: BO
- Bulbo olfanvo; EOL Estria olativa lateral; INS Insula de Reil; FU Fas cculo Uncinado;
BD - Estria diagonal de Broca; AMIG Amgdala Temporal; RSC Radiaes subcalosas;
HIP - Hipotlamo; TA Tlamo Anterior; CM
Corpo Mamilar; TMT -- Trato Mamilotalmico de de Vicq dAzyr; RTA -- Ra diaes
Talmicas Anteriores; ST Estria Terminal; HAB -- Hab FPM Fascculo prosenceflico
Medial; SM - Estria Medular; THI - Tracto habnulo
-inlerpeduncular (fascculo retroflexo de Meynert); Nt --- Ncleo Interpeduncular; ALM
Area lmbica mesenceflica de Nauta; G --- Ncleo de Gudden; SCC Substncia cinzenta
central; CC - - Corpo caloso.
FISIOLOGIA DAS EMOES
Nos organismos mais primitivos, grande parte do sistema lmbico est relacionado
olfao. MacLEAN sugeriu que o olfato pode ser considerado como um sentido visceral
de grande importncia para os animais primitivos, contribuindo na regulao de todas as
necessidades e motivaes bsicas, sendo essencial em comportamentos diversos como
obter comida e detectar inimigos ou parceiros sexuais. Com a complexidade crescente do
comportamento afetivo dos organismos mais elevados, eles poderiam continuar a ser
integrados pelos mesmos mecanismos olfatrios, embora o sentido do olfato tivesse perdido
sua contribuio primordial. A favor desta noo existe o fato de que muitas estruturas
lmbicas so proporcional- mente maiores em espcies microsmticas e at anosmticas
(como no golfinho) do que nos seres macrosmticos, embora elas j sirvam para o sentido
do olfato.
MacLEAN sugeriu tambm que os giros denteado e hipo campal devem ter funes
sensitivas primrias, recebendo aferentes diretamente de fontes olfatrias, gustativas e
viscerais, bem como projees de reas receptoras clssicas do neocrtex lateral. O giro
hipocampal relaciona-se intimamente com o subculo e est tambm associado com a
amgdala. As conexes aferentes da amgdala so predominantemente parassimpticas,
servindo as funes como alimenta digesto, excreo e sono. O fluxo que deixa o
hipocampo, contrariamente, seria predo minalmente simptico, participando na regulao
do ataque, fuga e despertar. Como um todo, a formao hipocampal seria um analisador
capaz de derivar universais a partir das particularidades da experincia e relacion-los
simbolicamente sob a forma da experincia emocional
Seria o hipocampo, assistido pelo complexo amigdalide, o mais diretamente relacionado
com a experincia subjetiva da emoo. O giro hipocampal serviria de crtex afetoceptor e
a formao hipocampal de crtex afetomotor, analogamente ao que se d ao nvel dos giros
somestsico e motor do neo crtex. O papel do giro cngulo seria o de um centro viscero

motor integrando respostas autnomas e somatomotoras bem como experincia emocional.

Esses mecanismos, segundo Mac LEAN, sugerem quo intensamente a emoo pode
paralisar o pensamento e a ao conjuntamente.
16
MECANISMO NEURAL DAS EMOES17
Segundo MacLEAN, a evoluo do crebro humano se processou semelhana de uma
casa qual novas alas e super- estruturas foram adicionadas no decorrer da filognese. Esta,
aparentemente, entregou ao homem uma herana de trs cre bros. A natureza de nada se
desfaz durante a evoluo. O homem foi assim provido de um crebro mais antigo,
semelhante ao dos rpteis. O segundo foi herdado dos mamferos inferiores e o terceiro
uma aquisio dos mamferos superiores, o qual atinge o seu mximo desenvolvimento no
homem, dando-lhe o poder mpar da linguagem simblica.
A parte reptiliana do crebro corresponderia maior poro do tronco enceflico,
contendo a substncia reticular, o mesencfalo e os gnglios da base. Sobre este crebro a
natu reza colocou o dos mamferos inferiores, o qual desempenha papel preponderante no
comportamento emocional do indi vduo. Este crebro agiria sobre as sensaes emotivas
de modo a dar ao animal maior liberdade de decises em relao ao que ele faz. Tem muito
maior capacidade que o crebro do rptil para aprender novos meios e solues de
problemas com base na experincia imediata. Mas, como o crebro dos rpteis, no tem a
capacidade de colocar os sentimentos em palavras. Estas estruturas iro mediar todas as
perturbaes psicosso mticas e o comportamento emocional do animal. Trata-se do
sistema lmbico propriamente dito, incluindo o paleocrtex e ncleos relacionados do
tronco do encfalo.
A ltima aquisio dos mamferos superiores, o terceiro
crebro de MacLEAN, o neocrtex, que vem adicionar o
intelecto s faculdades psquicas dos mamferos superiores.
A teoria de MacLEAN considera as emoes como infor mativas de ameaas
autopreservao e preservao da espcie, sendo o processo de erradicao dessas
ameaas consi derado desagradvel.
As emoes agradveis, ou que causam prazer, so infor mativas da remoo dessas
ameaas ou desejos satisfeitos.
As emoes, segundo MacLEAN, podem ainda ser classi ficadas em primrias e
secundrias.
As emoes primrias seriam sentimentos ou afetos rela cionados a necessidades corporais
bsicas como alimento,
FISIOLOGIA DAS EMOES
ar, gua, territrio, sexo, alguns deles expressos como fome
e sede.
A partir destas geram-se emoes secundrias tais como medo, raiva, dio, amor,
familiaridade e estranheza e uma

mirade de outros sentimentos ou combinaes de sentimentos.

Os achados da neurofisiologia moderna vieram demons trar que as vrias partes do crebro
dos mamferos inferiores, ou SISTEMA LMBICO, esto primariamente relacionadas aos
dois princpios vitais anteriormente mencionados: o da autopreservao e o da preservao
da espcie. O lobo lmbico, parte de suas conexes, tem a forma de um anel. Do ponto de
vista neurendcrino e behaviorstico, este sistema, em con traste com o neocrtex, tem
abundantes e conspcuas conexes com o hipotlamo, o qual desempenha importante papel
nos mecanismos cerebrais relacionados autopreservao e pre servao da espcie.
O estudo laboratorial do comportamento e das localiza es cerebrais prende-se
principalmente a dois mtodos expe rimentais: a estimulao eltrica de estruturas cerebrais
ou a sua ablao, observando-se as alteraes do comportamento do animal ou seu
desempenho de testes especiais.
Os experimentos efetuados por MacLEAN, baseados em estudos de estimulao e ablao
das estruturas lmbicas, evi denciaram a existncia de duas pores diferentes dentro do
anel formado pelo sistema lmbico: um anel superior e outro inferior, possuidores de
funes fisiolgicas diferentes e por vezes opostas.
1. Poro Inferior do Anel Lmbico tambm chamada de regio frontotemporal, sendo
constituda pelos crtex orbi trio, insular, temporal polar e reas piriformes. A rea prin
cipal de confluncia destas estruturas a amgdala. As investi gaes de MacLEAN com
estimulao eltrica e qumica destas estruturas em animais no restringidos
proporcionaram efeitos autnomos e somticos enquadrados em duas grandes cate gorias:
a) respostas orais e alimentares, como lamber, mastigar, salivao, comer, esforo de
vomitar; b) reaes tpicas da procura de alimento e luta pela sobrevivncia, como fareja
mento, curiosidade visual, ataque ou defesa raivosa, fuga e medo, acompanhados de
vocalizao adequada. Estes achados
18
MECANISMO NEURAL DAS EMOES
sugerem que poro inferior do anel est relacionada com fun es alimentares,
comportamento de procura e luta pela obteno de alimento.
No homem o crtex dessa regio particularmente sus cetvel a traumas, insuficincia
circulatria e processos infeccio sos, cuja cicatrizao pode resultar em focos
epileptognicos, que agiro da mesma maneira que uma estimulao artificial destas
regies em animais. Assim, a epilepsia psicomotora poder produzir quadros comparveis
aos laboratorialmente obtidos: Sensaes primrias tipo fome, sede, nusea, sufo cao,
engasgamento, vmitos, frio-calor, urgncia de urinar ou defecar e secundrias como medo,
terror, tristeza, pressen timentos, familiaridade, estranheza, irrealidade, desejo de estar s,
perseguio. Os automatismos que se seguem a aura parecem ser uma exteriorizao do
estado subjetivo: comer, beber, vomitar, correr, raiva manifesta, gritar amedrontado.
Os experimentos de ablao destas estruturas do anel inferior produzem um efeito
completamente oposto aos de estimulao. Os clssicos experimentos realizados por
KLUVER e BUCY em 1939 vieram demonstrar que a exrese de pores do anel lmbico
inferior elimina os mecanismos neurais essenciais alimentao e sobrevivncia do animal
num ambiente natural. Aps tais intervenes, macacos antes ferozes tornavam-se mansos e

dceis, instalando-se a chamada cegueira psquica, as tendncias orais e a

hipermetamorfose ou comportamento compulsivo, uma como que falta de discriminao
dos objetos potencialmente teis ou nocivos. Assim, o animal se expor repetidamente a
situaes dolorosas ou penosas como lamber inmeras vezes um fsforo aceso. Levar
boca indiscrimina damente comida, fezes, porcas e parafusos.
Evidenciar-se-, ainda, hipersexualidade, tentando o ani mal copular com outros do mesmo
sexo e com espcies dife rentes, com escovas etc.
Pelos achados quer de estimulao ou ablao torna-se
ntida, portanto, a relao do anel lmbico inferior com a auto preservao.
2. Poro Superior do Anel Lmbico Compreende o restante das estruturas lmbicas,
abrangendo o septo, o hipocampo e o giro cngulo.
19
FISIOLOGIA DAS EMOES
A sndrome de KLVER-BUCY produz hipersexualidade nos animais operados, sugerindo
que a exciso das pores inferiores do anel provoca liberao de outras partes do crebro
relacionadas a funes sexuais. Foi tambm MacLEAN quem primeiramente observou que,
aps estimulao eltrica e qu mica de estruturas do anel superior, gatos machos tinham
rea es de prazer (grooming reactions) e s vezes ereo peniana. Reaes de coadura
dos genitais e at ejaculao foram tambm obtidas em macacos por esse autor.
Recordamos que todas as reaes afetivas observadas, nos epilpticos anteriormente
mencionados na discusso da poro inferior do anel lmbico, relacionavam-se com estados
subjetivos e comportamentos necessrios autopreservao. E difcil, na epilepsia lmbica,
encontrar uma histria de ara sexual ou xtase de prazer semelhante ao que Dostoiewsky
sentia no comeo de suas crises: Felicidade . . . to forte e to doce que por alguns
segundos desta delcia trocaramos dez anos de vida . . . Este fato talvez decorra da menor
vulne rabilidade da poro superior do anel. H, entretanto, casos relatados de leses
irritativas da poro superior do anel, resul tando em sensaes sexuais episdicas.
MacLEAN conseguiu induzir em gatos e macacos agressivos, um estado de placidez e
docilidade mediante estimulao que produzia ereo peniana.
OLDS e outros demonstraram que animais com electrdios
implantados nestas estruturas, repetidamente pressionaro uma
alavanca a fim de auto-estimular-se.
HEATH, em 1962, demonstrou que a estimulao da
regio septal do homem tambm produzia efeitos de prazer.
Estes achados sugerem que as estruturas do anel superior tm a funo de elaborar afetos
ou sentimentos de prazer que acompanham os aspectos agradveis da procriao. Servem
tambm na expresso e elaborao de estados emocionais ou sentimentos que conduzem
sociabilidade e outras prelimi nares que levam copulao e reproduo. Seriam, portanto,
estruturas responsveis pela preservao da espcie.

A teoria de MacLEAN veio trazer novo reforo s hip teses iniciais de Papez, fortalecendo
o argumento de que o crtex filogeneticamente antigo, juntamente com as estruturas que a
ele se relacionam, o assim chamado rinencfalo, cons
20
MECANISMO NEURAL DAS EMOES21
tituem o substrato anatmico para o comportamento emocional. Baseado em
experimentao animal e em estudos sobre epi lepsia lmbica, demonstrou tambm que
descargas eltricas induzidas no lobo lmbico ou em suas conexes mais profundas, tendem
a propagar-se apenas a estruturas lmbicas, confinando-se geralmente a esse sistema.
Raramente estas descargas pro pagar-se-o ao neocrtex. As vezes, uma tempestade
eltrica acomete o sistema lmbico, e o electrocorticograma nada detecta na convexidade
do neocrtex. Baseado nestes achados Mac LEAN postulou que, alm da unidade
anatmica do sistema lmbico demonstrado por Papez, havia tambm uma unidade
fisiolgica, ou seja, uma dicotomia de funes entre crtex filogeneticamente mais antigo e
o neocrtex, que poderiam ser responsveis pela diferena entre comportamento intelectual
e emocional. Chamou esta dicotomia de funes de ESQUI ZOFISIOLOGIA dos
sistemas lmbico e neocortical, baseado no fato de que pacientes com epilepsia lmbica
podem apresentar todos os sintomas da esquizofrenia, o que possivelmente seria de
importncia no estudo da patognese desta doena. A teoria de MacLEAN foi a que maior
contribuio trouxe ao estudo das emoes, demonstrando que o sistema lmbico recebe
infor maes de todos os sistemas ntero e exteroceptivos, elabo rando-as posteriormente
em sensaes emocionais.
FULTON, em 1953, veio trazer contribuies adicionais a estes achados, demonstrando que
o complexo rbito-nsulo
-tmporo-cingular est primariamente relacionado com a ex presso emocional, enquanto
as pores mais laterais do neo pallium esto relacionadas principalmente com o
aprendizado, memria e funes intelectuais.