Voltar para ndice de temas em cognio musical.

Voltar para http://www.marcelomelloweb.cjb.net.

TEMAS EM COGNIO MUSICAL

O OUVIDO

O ouvido comea a se desenvolver durante a vida inicial do embrio, concomitantement

e formao do tubo neural (nona semana de gravidez). O ouvido interno o nico rgo senso
ial a atingir completa diferenciao e tamanho adulto altura da metade do desenvolvi
mento fetal.

Figura 01 - Viso esquemtica do ouvido e suas principais dependncias. Fonte: MIROL 2

002
O ouvido externo
O ouvido externo consiste em um pavilho auricular, um conduto auditivo, uma membr
ana timpnica e diversos meios de proteo fsica (plos, glndulas produtoras de cermen, o
rprio pavilho auricular, etc), apresentando superfcies irregulares. (Figura 01) O p
avilho auricular (orelha), que perdeu a mobilidade que tinha nos nossos ancestrai
s mamferos e que melhorava a percepo direcional do som, modifica, mesmo assim, as o
ndas sonoras que chegam do exterior. A sua forma de concha, com concavidade ante
rior, faz com que o padro tonal e a intensidade dos sons frontais sejam diferente
s dos laterais e posteriores. Por sua parte, as protuberncias visveis na face exte
rna do pavilho influem em forma similar.
As ondas sonoras, diretas ou refletidas pelo pavilho auricular, entram no conduto
auditivo externo para alcanar o tmpano. O tmpano constitudo por tecidos conjuntivos
em forma de membrana, com uma rea de 55 mm , aproximadamente, formando uma leve c
oncavidade externa. Ele simplesmente transmite o padro vibratrio para o ouvido mdio
, com muito pouca interferncia. Sua funo a de formar a primeira parte do transforma
dor de impedncias que ocupa o ouvido mdio e a de separar fisicamente ambas as cavi
dades.
O ouvido mdio

O ouvido mdio comea, funcionalmente, na face interna da membrana timpnica, que est e
xposta cmara de ar do ouvido mdio, cuja presso oscila em torno da presso atmosfrica r
einante. Isto assegurado pela comunicao com o exterior, atravs do conduto denominad
o "trompa de Eustquio", que se abre atmosfera na faringe. Tambm est em contato com
o primeiro de uma srie de trs ossculos, o martelo. Esta unio razoavelmente rgida e ga
rante a oscilao sincrnica entre o martelo e o tmpano. A vibrao transmitida ao segundo
ossculo (a bigorna), que est articulado em forma semi-rgida com o martelo e, funcio
nando como uma alavanca, transmite a vibrao ao terceiro (estribo), que est acoplado
janela redonda, incio do ouvido interno, que ser o destino final da cadeia transp
ortadora das vibraes sonoras, j que, a partir dele, somente haver impulsos nervosos.
(Figura 02)
A estrutura ssea que envolve esse sistema capaz, tambm, de transmitir o som at o ou

vido mdio, com eficcia (sensibilidade) reduzida em 30 dB. Se a cadeia ossicular fo

sse retirada, ou se estivese seriamente lesada, as ondas sonoras chegariam diret
amente janela oval, tambm com uma atenuao de mais de 30 dB -- que seria a atenuao pel
a falta de adaptao de impedncias da interface ar (que transmite o som at o tmpano)-gua
(que o ouvido interno).
Outra funo desta estrutura a de proteger o ouvido interno de sons muito intensos e
m baixas freqncias (embora limitado pelo tempo de latncia da sua ao) e mascarar sons
de baixa freqncia em ambientes muito ruidosos, permitindo ao ouvido concentrar-se
nas importantes faixas mdias de audio. Uma outra funo, menos evidente, a de atenuar a
percepo pela pessoa da sua prpria voz. Este efeito mediado por eferncias enceflicas
simultneas ativao dos ncleos da fala.

Figura 02 - Viso esquemtica do ouvido mdio. Fonte: MIROL 2002

Resumindo, os ouvidos externo e mdio convertem vibraes sonoras de baixa presso exist
entes no ar circundante em padres de baixa amplitude e alta presso, adequados para
serem transmitidos pelo meio lquido que envolve as clulas sensitivas do ouvido in
terno. Alm disso, permitem uma compresso dinmica das ondas sonoras em baixas freqncia
s, com objetivo de proteger essas clulas sensitivas. Tornam tambm prioritrias as fa
ixas mdias em circunstncias de alto nvel de rudo ambiente e modulam a sensibilidade
receptiva do sistema, quando da ocorrncia sonora da fala.
O ouvido interno
O ouvido interno o encarregado de realizar a transformao entre a energia mecnica da
onda sonora e uma forma de energia (biolgica, de base eletroqumica) capaz de ser
transmitida pelas fibras nervosas que, atravs do nervo auditivo, levaro a informao p
ara ser processada pelas reas correspondentes do crebro.
O ouvido interno consta de uma estrutura espiralada cilndrica (na verdade, melhor
definida como um cone truncado espiralado), a cclea, cheia de lquido ("perilinfa"
), que se inicia na janela oval. Tal estrutura mede, esticada, 35 mm de comprime
nto, e sua seo se inicia com 4 mm, diminuindo a at 1 mm no extremo distal janela oval
. Suas paredes so rgidas por estarem inseridas diretamente no osso temporal, de ex
trema dureza, sobre o qual desenvolve sua forma espiralada (duas e meia voltas),
ocupando um volume muito pequeno. (Figura 03)

Figura 03 - microfotografia de uma cclea dissecada e isolada. Fonte: KENDALL 2005

Esta estrutura tubular divida longitudinalmente por duas membranas. Uma, muito tn
ue e formada por uma capa simples de clulas, a membrana de Reissner, separa a ccle
a em escala vestibular e escala mdia. Outra, a membrana basilar, separa a escala
mdia da escala timpnica. No extremo distal da espiral, a escala vestibular e a esc
ala timpnica esto comunicadas pelo helicotrema. A escala mdia, pelo contrrio, est iso
lada. Assentada ao longo da membrana basilar, encontramos uma estrutura muito co
mplexa que a que far a transduo das ondas vibratrias que so veiculizadas pela perilin
fa, o rgo de Corti, assim chamado em homenagem ao anatomista do sculo XIX que o des
creveu. (Figura 04)

Figura 04 - diagrama do ouvido mdio e das divises internas da cclea, representando

a direo da passagem do som. Fonte: MIROL 2002

Assim, o estribo transmite vibraes perilinfa

pela escala vestibular, passam pelo helicotrema,
terminam colidindo na janela redonda, que fecha
elstica que se abre no ouvido mdio e serve de

na janela oval, de onde estas viajam

continuam pela escala timpnica e
a cclea por meio de uma membrana
elemento descompressor.

A membrana basilar contm uma estrutura fundamental que define mecanicamente seu c
omportamento. Helmhotz, no sculo XIX, foi o primeiro a sistematizar o funcionamen
to vibrtil da cclea. Em 1863, escreveu que a anlise espectral dos sons (Fourier) er
a realizada pelos segmentos ressonantes ao longo da membrana basilar. Os pilares
de Corti teriam participao bsica nesse mecanismo ao imprimir distintas caracterstic
as ressonantes a diferentes partes da membrana basilar. Ele postulou que fibras
basilares, que, em nmero de 20.000 a 30.000, estendem-se da parede ssea da cclea at
se insertarem frouxamente na membrana basilar, perto da parede externa, e estari
am em condies de vibrar e imprimir suas caractersticas ressonantes ao conjunto do rgo
de Corti. Estas fibras (as clulas ciliares) variam em forma e dimenses ao longo d
este ltimo.

Para um tom de freqncia fixa existir uma faixa limitada da membrana basilar que ir v
ibrar com maior intensidade, excitando em maior intensidade o grupo de clulas sen
sitivas que estejam situadas no seu ponto central. A onda sonora que se apresent
a na janela oval inicia uma modificao peridica de presso no meio lquido da escala ves
tibular, cujo intercmbio de energia com a escala mdia e timpnica e as estruturas su
bjacentes (atravs da elasticidade da membrana basilar e, mais adiante, da membran
a que oclui a janela redonda) forma uma onda que avana pela cclea em todo seu comp
rimento at o helicotrema, e a membrana basilar induzida pelo padro vibratrio. Esta
membrana possui caractersticas mecnicas peculiares, cujo resultado um aumento da a
mplitude da onda, de maneira a haver um crescimento at um ponto
ou regio
de desloc
amento mximo, aps o qual a amplitude diminui rapidamente. O ponto de mximo deslocam
ento nico para cada freqncia e depende da freqncia de ressonncia da membrana nesse po
to. A localizao desta faixa depende da freqncia da onda e isso a base da discriminao
e freqncias do ouvido.
Se dividirmos a cclea em trs partes iguais, podemos dizer que uma onda de alta fre
qncia ter sua energia absorvida pela membrana basilar a uma distncia correspondente
ao primeiro tero; uma onda de mdia freqncia ser absorvida dentro do segundo tero da ex
tenso coclear, e uma onda sonora de baixa freqncia s ser absorvida no terceiro tero da
extenso coclear, ou seja, prximo ao helicotrema. (Figura 05)

Figura 05 - forma matemtica da forma de absoro da onda sonora pela membrana basilar
, com representaes diferentes para sons de freqncias diferentes (60Hz, 300Hz, 2000Hz
). Fonte: JANATA 2000.

O que foi mostrado at aqui determina uma codificao espacial

ou mapeamento freqencia
l - do contedo harmnico dos sons, e desta forma sero transmitidos pelas instncias in
iciais da conduo do estmulo pelas fibras nervosas aferentes. Dito de outra forma, a
cclea transforma um padro oscilatrio no tempo em um padro oscilatrio no espao. Esse p
adro (ou "mapa") vibratrio est distribudo de maneira logartmica ao longo da membrana

basilar. A cada duplicao da freqncia, corresponde um deslocamento do ponto de oscilao

mxima de aproximadamente 3,5
4,0 mm.
A maneira como as clulas ciliares do rg de Corti informam ao crebro sobre a chegada
de atividade sonora no ainda totalmente compreendida. As clulas ciliares, quando
excitados os seus clios, so despolarizadas. Isto facilitado pelo potencial da endo
linfa, que de +140 mV (o da perilinfa de 60 mV). Esse potencial da endolinfa ger
ado pelo acmulo de ons de potssio (K+), cuja origem estaria na estria vestibularis,
na parede externa da cclea. Quando os clios so movidos no sentido da emergncia do n
ervo auditivo (ou seja, quando a membrana basilar oscila no sentido da escala ve
stibular), os canais vizinhos abrem-se, deixando ons K+ ingressarem na clula (Figu
ra 06). Isto faz com que a clula libere neuro-transmissores em sua base, que est e
m contato com terminais nervosos que vo at o gnglio auditivo. O acmulo de neuro-tran
smissores diminui o potencial de membrana destas clulas at que, quando alcanado o l
imiar, gera-se um potencial de ao que propagado adiante. Quando os clios so dobrados
no sentido oposto, nenhum estmulo gerado. Isto significa que as clulas ciliares s
e comportam como retificadores eltricos de onda.

Figura 06 - microfotografia revelando a relao entre o movimento das clulas ciliares

do rgo de Corti e seu comportamento eltrico. Fonte: JANATA 2000.

H vrias formas pelas quais a informao muscular pode ser codificada no sistema nervos
o. comum observar que, em outros rgos sensoriais, os estmulos nervosos so disparados
com freqncias que esto relacionadas com alguma magnitude fsica do estmulo. Porm, esse
s disparos no seriam regularmente espaados, e o que importa a freqncia mdia de dispar
os. Por outra parte, em repouso, sem estmulo, esses mesmos nervos estaro disparand
o aleatoriamente em at algumas dezenas de Hertz, e, quando o estmulo persiste em f
orma montona, a freqncia dos disparos diminui at um patamar mais baixo. Alguns nervo
s respondem aos estmulos sensoriais no tempo, e outros a determinadas caracterstic
as de padres temporais do estmulo, ou detalhes.
Salvo para freqncias baixas, o padro de impulsos que viajam pelo nervo auditivo no
se correlaciona diretamente com a freqncia sonora envolvida. O padro de impulsos al
eatrio -- se considerado em relao forma da onda entrante --, e a informao vai codific
ada tanto na distribuio cerebral derivada da inervao de cada clula ciliar, como de i
nformaes derivadas do acionar conjunto de grupos de clulas em outros lugares da mem
brana basilar. Digamos que a maioria das fibras que percorrem o nervo auditivo p
ode transmitir impulsos com uma intensidade de at 1.000 disparos por segundo. Aci
ma dos colculos inferiores, a velocidade de disparo no excede 200 por segundo. Ist
o implica que, necessariamente, qualquer anlise derivada da freqncia de disparo dos
receptores deve ser realizada em estgios iniciais, no alm dos ncleos basais.

Uma outra forma possvel de reconhecimento da freqncia entrante est baseada no fato d
e que, habitualmente, o ambiente humano est imerso em sons com muito contedo harmni
co. A membrana basilar reconhece este padro com vibrao em vrios pontos da sua superfc
ie, sendo que os harmnicos acima do sexto ou stimo pouca informao adicional incorpor
am devido superposio de padres vibratrios em reas pequenas. Dessa forma, os padres de
vibraes formariam um padro constante de harmnicos freqentes que poderia ser aprendido
como representante de um tom bsico, em especial se o reconhecimento for realizad
o por comparao com padres guardados na memria neuronal. Ou seja, o padro e o registro
na memria seriam reconhecidos como a mesma coisa (TERHARDT 1972 e 1974) ou por u
m mecanismo inato (WIGHTMAN 1973, GOLDSTEIN 1873).

Fontes bibliogrficas
KENDALL, Roger. (2005). "Week 3 - The Ear". IN Ethnomus172A - Cognitive Psycholo
gy of Music; pgina da Internet relativa a disciplina de Etnomusicologia da Unive
rsidade da Califrnia (UCLA - EUA); online http://www.ethnomusic.ucla.edu/courses/
172a/Index.htm (ltimo acesso em 2005-07-06).
kendall@ucla.edu

MIROL, Victor. FISIOLOGIA DA AUDIO: REVISO E CONSIDERAES. Artigo publicado nos anais
do SeMEA-2002 na UFMG; online http://www.clubedoaudio.com.br/MateriaTecnica/Acus
ticaAudicao.aspx (ltimo acesso em 2007-02-21).
JANATA, Petr. (2000). Neural and Psychological Representations of Basic Acoustic
Properties. Material da disciplina PSY11 da Universidade de Dartmouth (EUA); on
line http://atonal.dartmouth.edu/psy111/basic_neuro_psychophys_html/index.htm (l
timo acesso em 2003/02/01).

Topo