Origen y Distribucin de Paleognatos

(Palaeognathae, Neornithes, Aves)

Cristo Omar Romano Muoz*
Estudiante del Mster Interuniversitario de Paleontologa Avanzada,
Universidad de Alcal-Universidad Complutense.
Entregado 12 de Febrero de 1016.

Los paleognatos son un grupo monofiltico basal de las aves modernas

que se separaron y especializaron a principios del Palegeno. En la actualidad tienen una amplia distribucin en el Hemisferio Sur, pero el registro
fsil muestra una ocupacin tambin del Hemisferio Norte en el pasado.
Las ratites son un grupo conflictivo dentro de los paleognatos, pues no
hay consenso entre los resultados que arrojan los datos morfolgicos y
moleculares. Distintos autores apoyan un origen monofiltico desde un
antecesor comn no volador y dispersin vicariante, mientras que otros
abogan por un origen parafiltico, varios eventos de prdida de vuelo dentro del grupo y distribucin justificada por dispersin saltando barreras.

Palabras clave: ratites - anatoma - filogenia - biogeografa - vicarianza.

1. INTRODUCCIN
Las aves modernas, subclase Neornithes GADOW, 1893; son el grupo de
vertebrados terrestres ms diverso en
trminos de riqueza de especies y distribucin mundial (Claramunt & Cracraft, 2015). Durante la ltima dcada
se han hecho muchas filogenias, pero
su historia evolutiva es de difcil comprensin a gran escala y no existe actualmente un rbol de gran consenso.
La determinacin del momento de diversificacin es complicada y ha sido
fuertemente debatida, situando a los
cientficos en dos posiciones dispares,
defensores de una fuerte radiacin tras
el evento K-Pg basndose en el registro fsil (Feduccia, 2003), y por otro
lado autores que defienden que el origen y la especiacin se produjo hace
unos 100 millones de aos basndose
en el uso de relojes moleculares (Dyke, 2003; van Tuinen et al., 2003). En
cambio, fsiles indiscutiblemente de
Neornithes slo se han encontrado en
el Cretcico Superior, hace aproximadamente 67 millones de aos (Clarke
et al., 2005). Tampoco hay acuerdo
sobre el momento de la diversificacin
dentro de los tres grupos de aves ms
importantes: superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900; superorden Galloanserae SIBLEY et al., 1988 y superorden Neoaves SIBLEY et al., 1988
(Cracraft, 2015), mientras que la interpretacin del registro fsil de las aves
sugiere que dichas divergencias ocurrieron durante el Cretcico, seguidas
de una radiacin explosiva tras la extincin
del
Cretcico-Palegeno
(Ksepka & Phillips, 2015).

Entre los temas ms polmicos en la

resolucin del rbol de la vida con respecto a las aves modernas se encuentran las relaciones filogenticas de los
paleognatos (Baker et al., 2014), cuya
filogenia y evolucin ha intrigado a los
bilogos durante ms de un siglo, y
ms concretamente, dentro de este
clado, la evolucin del grupo denominado ratites (Cracraft, 1974), del que
sigue discutiendo su condicin monofiltica o parafiltica segn estudios
realizados con datos morfolgicos o
con datos moleculares respectivamente. Tampoco hay consenso a la hora
de asignar un modelo que explique su
biogeografa, existiendo actualmente
dos corrientes posibles: vicarianza y
dispersalismo.
As pues, el objetivo de este trabajo es
realizar una revisin bibliogrfica de lo
publicado sobre paleognatos hasta la
fecha, poniendo de manifiesto los datos ms relevantes para explicar su
origen y distribucin.
2. TAXONOMA DE PALEOGNATOS
Para facilitar la lectura del artculo, la
taxonoma especfica de paleognatos y
autores de cada taxn se describe en
el apndice 1.
3. PALEOGNATOS
Los paleognatos (del griego palaeos,
antiguo;
gnathos,
mandbula;
mandbula antigua) es un clado que
incluye aves voladoras como los tinames, orden Tinamiformes; y grandes aves corredoras sin capacidad de
volar, histricamente incluidas dentro
del grupo Ratitae; las cuales comparten un paladar seo (Huxley, 1867), un
foramen iliosquitico abierto y ranuras

en la ranfoteca (Baker, 2014). Este

grupo se considera el grupo hermano
de todas las aves modernas restantes
(Attard et al., 2016). Tienen un tamao
muy variable, desde 14,5 cm del tinam enano, Taoniscus nanus (del
Hoyo et al., 1992) a 3,70 m del extinto
moa gigante, Dinornis (Anderson,
2003).
Las ratites actualmente incluyen cinco especies de kiwis (gnero Apteryx,
familia Apterygidae), tres especies de
casuarios (gnero Casuarius, familia
Casuariidae), una especie de em
(gnero Dromaius; familia Dromaiidae), dos especies de andes (gnero Rhea y gnero Pterocnemia; familia
Rheidae) y dos especies de avestruz
(gnero Struthio; familia Struthionidae)
(del Hoyo et al., 1992; Davis, 2002;
Heather & Robertson, 2005). Adems
hay varios grupos extintos que surgieron en el Pleistoceno y persistieron
hasta el Holoceno: diez especies de
moas de Nueva Zelanda distribuidas
en seis gneros (gnero Dinornis,
gnero Emeus y gnero Pachyornis;
familia Dinornithidae; gnero Anomalopteryx; gnero Euryapteryx y gnero
Megalapteryx; familia Anomalopterygidae) (Worthy & Holdaway, 2002; Bunce et al., 2003; Huynen et al., 2003) y
cuatro especies de pjaros elefante de
Madagascar pertenecientes a dos
gneros (gnero Mullerornis y gnero
Aepyornis; familia Aepyornithidae).
Cabe destacar tambin que dentro de
algunos grupos que perviven hoy en

da, se han descrito tambin representantes extintos: una especie de kiwi

(gnero Proapteryx) (Worthy et al.,
2013), dos especies de and (gneros Pterocnemia y Diogenornis) (Agnolin & Noriega, 2012), cuatro especies
de emes distribuidas en dos gneros
(gnero Dromaius y gnero Emuarius;
familia Dromaiidae) y una de casuario
(gnero Casuarius) (Worthy et al.,
2014). Todas estas aves comparten la
incapacidad de volar y un esternn no
carinado (sin quilla) (Bourdon et al.,
2009) y trece especies de avestruz
(gnero Struthio).
Los tinames comprenden 47 especies
actuales distribuidas en 9 gneros (ver
apndice 1) pertenecientes a la familia
Tinamidae, las cuales poseen quilla
aunque tienen una capacidad voladora
muy pobre (Degrange & Picasso,
2010). Tambin se han descrito 4 especies extintas pertenecientes a los
gneros Crypturellus (Chandler, 2012);
Nothura (Tonni, 2013); y Eudromia
(Cenizo, 2012).
Hay gran incertidumbre a la hora de
establecer la posicin de los grupos
ms basales de los paleognatos que
existieron en el Paleoceno y Eoceno.
Estos grupos estn representados por
las familias Lithornithidae, Palaeotidae,
Remiornithidae y Eleutherornithidae,
de la cual no est clara su pertenencia
al grupo de los paleognatos.
4. ANATOMA
4.1 Crneo

Figura 1. Estructura del paladar paleognato ejemplificado sobre el crneo de em, Dromaius novaehollandiae
LATHAM, 1970 (modificado de Bock, 1963).

El crneo de los paleognatos (Fig. 1)

est caracterizado por el paladar tipo
paleognato (denominado dromaeognato antiguamente), donde se observa
que el prevmer (o vmer) se extiende
hacia atrs articulando con el borde
anterior del hueso palatino y ste con
el borde anterior del pterigoides, quedando separado del hueso paraesfenoides (basiesfenoides). Los maxilopalatinos estn separados por el vmer
(Cracraft, 1974).El mejor argumento
para asegurar que el paladar paleognato es una condicin derivada que
designa a los paleognatos es que est
restringido a un pequeo nmero de
especies dentro de las aves modernas
(Neornithes), pues si fuera un carcter
primitivo se esperara que fuera compartido en otros grupos no paseriformes (Cracraft, 1974). Este tipo de paladar tambin est presente en las especies pertenecientes a todos los

gneros de las familias que conforman

el orden Lithornithiformes HOUDE,
1988; y en la especie Paleotis weigelti
LAMBRECHT, 1928; (Houde, 1986)
cuya posicin taxonmica no es muy
clara actualmente, situado como grupo
hermano del orden Struthioniformes
LATHAM, 1790 (Mayr, 2015). Ambos
grupos estn extintos en la actualidad.
4.2 Esqueleto postcraneal
El estudio del esqueleto postcraneal
ha sido abordado por muchos autores
(Cracraft, 1974; Lee et al., 1997; Bledsoe, 1988; Zelenitsky & Modesto,
2003; Livezey & Zusi, 2007), con el fin
de establecer los caracteres derivados
que dan lugar a los distintos clados
dentro de los paleognatos, mostrando
una atencin especial a las ratites.
Debido a la gran cantidad de caracteres derivados que presentan los paleognatos en los distintos grupos, se

realiza la definicin de parte del esqueleto postcraneal en el apartado 5.1

DATOS MORFOLGICOS (ver ms
abajo). No obstante cabe destacar
como caractersticas generales una
divisin entre los tinames y las ratites basada en la ausencia de quilla y
reduccin de las alas (incluso ausencia
de las mismas en moas de Nueva Zelanda) en el grupo de las ratites (Cracraft 1974), clavculas no unidas, por lo
tanto carecen de frcula, fusin de la
escapula y el coracoides formando el
hueso escapulocoracoides (Feduccia,
1996), siendo por lo general grandes
aves corredoras con un buen desarrollo de las extremidades posteriores
(Worthy et al., 2014).
5. ANLISIS FILOGENTICOS
Desde principios del siglo XX ha sido
de inters las relaciones filogenticas
de los paleognatos para muchos autores, que incluso llegaron a comparar
ratites con algunos terpodos no
aviares como Strutiomimus altus
LAMBE, 1902 y Ornitholestes hermanni OSBORN 1903 sin llegar a conclusiones concretas (Lowe 1935).
Para llevar a cabo un anlisis comparativo de los taxones, enmarcados en
un contexto filogentico se debe asumir un modelo de evolucin de caracteres (Cubo, 2003). Bajo en este supuesto, a lo largo de la historia diferentes autores han hecho diferentes filogenias en funcin de los datos escogidos para la evaluacin, como por
ejemplo la no inclusin de las especies
extintas (Prager et al., 1976), diferente
eleccin de grupos externos como Gallus BRISSON, 1776 (van Tuinen et al.,
1998) o Alligator mississippiensis

DAUDIN, 1801 (orden Crocodilia

OWEN, 1842) y Pelomedusa subrufa
BONNATERRE, 1789 (orden Testudines LINNAEUS, 1758) (Paton et al.,
2002), si se incluyen solo parte de los
taxones extintos (Houde, 1986; Bledsoe, 1988; Cooper et al., 1992, 2001),
si toman datos morfolgicos de huevos
(Bibi et al., 2006; Grellet-Tinner, 2006)
o mediante el uso de datos moleculares (Phillips et al., 2009; Mitchell et al.,
2014).
5.1 Datos morfolgicos
Una extensa recopilacin de datos
morfolgicos aparece en Bourdon et
al., 2009; realizando un anlisis filogentico (Fig. 2) con una matriz de 17
taxones y 129 caracteres morfolgicos,
incluyendo 127 caracteres esquelticos y 2 integumentarios, de los cuales
se detallan a continuacin las sinapomorfas ms importantes de cada grupo (para mayor informacin sobre los
caracteres ver apndice 1 y apndice
2 en Bourdon et al., 2009).
Lo ms caracterstico de los tinames
(familia Tinamidae) es la presencia de
quilla en el esternn, dicho carcter se
toma como ancestral pues est presente tambin en el gnero Ichthyornis
MARSH, 1872; ave dentada del Cretcico Superior (93-72Ma) (Clarke,
2004).
Las ratites (Fig. 2, nodo B) comparten
7 sinapomorfas estrictas del grupo
adems de un esternn no carinado
(hecho que se desarrolla en otras aves
no paleognatas). Entre los caracteres
derivados est el proceso paraoccipital
en forma de reborde con la superficie
anterior cncava (Fig. 3A(1)).

Figura 2. Filogenia extrada de Bourdon et al., 2009. Se muestra el rbol ms parsimonioso para las ratites. El
nmero de las ramas corresponde con el ndice de soporte de Bremer. Ntese el uso de Hesperornis
MARSH, 1872 (orden Hesperonithiformes SHARPE, 1899) e Ichthyornis MARSH, 1872 (orden Ichthyornithiformes FRBRINGER, 1888) como grupos externos, as como la familia Tinamidae como grupo hermano de
las ratites.

Las ratites de Nueva Zelanda, orden

Dinornithiformes, ms orden Apterygiformes, (Fig. 2, nodo C) comparten 13
sinapomorfas, de las cuales 12 son
sinapomorfas estrictas del grupo. Como ejemplo tenemos el esternn aplanado y ms ancho que largo si lo comparamos con un cuadrado (Fig. 3B(2))
y el estrechamiento lateromedial del
surco articular coracoideo del esternn
(Fig. 3B(3)).
Los moas de Nueva Zelanda, orden
Dinornithiformes (Fig. 2, nodo D) poseen 9 sinapomorfas, de las cuales 8

son estrictas del grupo, como por

ejemplo la presencia en el esternn de
una cresta recta que sobresale mucho
dorsalmente en el margen craneal.
El grupo que comprende las familias
Aepyornithidae, Struthionidae, Rheidae, Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2,
nodo I) tiene 15 sinapomorfas, de las
cuales 14 son estrictas del grupo. Entre otros tenemos el cndilo lateral del
fmur agrandado y proyectado distalmente ms all del nivel medial condilar (Fig. 3C(4)).

Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternn (vista dorsal) de Apteryx haastii. C: Distal
de fmur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fbula de Struthio camelus. G: Proximal de fbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
pennata. I: Esternn (vista dorsal) de Casuarius sp.(extrado de Bourdon et al,. 2009).

Los pjaros elefante de Madagascar,

familia Aepyornithidae (Fig. 2, nodo J)
comparten 8 autopomorfas estrictas,
como por ejemplo un rostro paraesfenoidal corto y fuertemente comprimido lateromedialmente.

El grupo que comprende las familias

Struthionidae, Rheidae, Casuariidae y
Dromaiidae, tambin conocidas como
las ratites de patas largas (Fig. 2, nodo
K) posee 9 sinapomorfas de las cuales 7 son estrictas del grupo, como por
ejemplo el hueso lacrimal alargado
caudolateralmente proyectado hacia el

proceso supraorbitario (Fig. 3D(5)), y

cabeza de la fbula redondeada que
sobresale prximocaudalmente (Fig.
3F(6)).
El grupo que incluye a andes, casuarios y emes, familias Rheidae,
Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2, nodo
L), se basa en 24 sinapomorfas estrictas, entre ellas y retomando los dos
ejemplos anteriores, se observa que el
hueso lacrimal es ms delgado y acabado en punta (Fig. 3E(5*)), y la fbula
adems presenta un marcada extensin caudal (estados ms derivado de
los caracteres anteriores) (Fig. 3F(6*)).
El grupo de los andes incluye a los
gneros Pterocnemia y Rhea dentro
de la familia Rheidae (Fig. 2, nodo M)
se define por 9 autopomorfas estrictas, como por ejemplo en el leon, que
presenta un estrechamiento dorsoventral y mediolateral en el ala postacetabular, adelgazndose en una forma
cnica (Fig. 3H(7)).

El orden Casuariiformes, compuesto

por las familias Casuariidae y Dromaiidae, comparte 24 autopomorfas de las
cuales 23 son estrictas. Como ejemplo
tenemos que el margen costal del esternn presenta 4 procesos esternocostales anchos y oblicuos (Fig. 3I(8)).
Posteriormente un estudio hecho con
179 caracteres y 23 grupos de paleognatos, usando tambin a Ichthyornis
como grupo hermano de los paleognatos (incluyendo a los tinames en el
anlisis) result bastante concordante
con el estudio y la filogenia presentada
por Bourdon et al,. 2009 (Worthy &
Scofield, 2012).
Adems, otros autores han intentado
establecer las relaciones filogenticas
basndose en la morfologa del huevo
de los paleognatos (Fig.4), diferenciando hasta 11 caracteres diagnsticos como la presencia de ornamentacin, el modelo de patrn de poros
(Fig. 5), tipo de sistema de canales,

Figura 4. A: rbol ms parsimonioso para las relaciones filogenticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfolgicos del huevo (extrado de Zelenitsky & Modesto, 2003) .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfolgicos. Ntese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi y
Diamantornis corbetti (taxones extintos. El nombre Torrellano no pertenece a ningn gnero, representa el
material sometido a estudio (extrado de Bravo et al., 2009).

Figura 5. Patrn de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fsiles de paleognatos (modificado de Pickford, 2009). A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi.

proporciones mamilares, estructura de

la capa mamilar, presencia de vesculas en la capa mamilar, presencia de
vesculas en la capa continua, ultraestructura de la zona externa (capa muy
fina), tipo de transicin entre la capa
mamilar y la capa continua, presencia
de la capa resistente y grosor de la
zona externa entre otros (Bravo et al.,
2009). Gracias a la distincin de estas
caractersticas se han establecido distintos ootaxones (ver apndice 2) con
huevo tipo Aepyornis o aepyornitoide (Senut, 2000).
Recientemente se han evaluado 62
caracteres osteohistolgicos como la
densidad vascular, tamao del hueso,
forma de los osteocitos y proporcin
de los distintos canales de Havers,
tanto en fmur como en tibiotarso de
46 ejemplares juveniles y subadultos
de 21 especies de paleognatos, aportando un nuevo mecanismo de carac-

teres independientes para la reconstruccin de filogenias (Legendre et al.,

2014).
5.2 Datos moleculares
Los estudios sobre la filogenia de los
organismos y la evolucin a nivel molecular estn estrechamente relacionados. Esto es debido a que los caracteres moleculares homlogos tienen
una inferencia notable a la hora de
establecer filogenias. Con el avance
de las tcnicas moleculares se han
conseguido muchos avances en el conocimiento de la evolucin de los organismos (Mindell, 1997).
Debido a las controversias morfolgicas que existan en torno a las relaciones de las ratites, a finales de los
aos 60 y principio de los 70 se comenz a investigar otras vas de anlisis para establecer dichas relaciones,
como estudios comparativos de pro-

tena ovoalbmina de la clara de huevo, mediante su purificacin y electroforesis (Sibley & Frelin, 1972).

cas aparecidas por delecciones (Yuri

et al., 2013), ADN mitocondrial (Fig. 6)
(Mitchell et al., 2014) entre otras.

El avance de la tecnologa de la secuenciacin del genmica permiti la

realizacin de diversos anlisis filogenticos basados en diferentes secuencias nucleotdicas como el uso de
rRNA 12S, genes del citocromo b o
tRNA completo (Lee et al., 1997), bases de datos de secuencias cortas de
ADN nuclear (Harshman et al., 2008),
estudios multilocus a gran escala
(Smith et al., 2012), alineacin de secuencias ADN en funcin de las mues-

5.3 Monofilia en paleognatos

Entre los temas ms polmicos en la
resolucin del rbol de la Vida de las
aves estn las relaciones filogenticas
de paleognatos, clado separado del
resto de neognatos en la base del
rbol filogentico. (Baker et al., 2014).
Actualmente existe consenso entre la
sistemtica morfolgica y molecular en
la monofilia de paleognatos, pero hay
una gran controversia en la monofilia

Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las
fechas de divergencia. Nmeros en negro debajo de cada rama representan la probabilidad Bayesiana y la
mxima probabilidad Bootstrap. Las siluetas indican el tamao relativo de los diferentes taxones. Entre parntesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El smbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el nmero de especies de pjaros elefante. La escala se da en millones de
aos (extrado de Mitchell et al., 2014).

FIGURA 7. Hiptesis contrapuestas de las relaciones filogenticas en paleognatos (extrado de

Baker et al,. 2014).

FIGURA 8. Filogenia realizada con datos de

DNA mitocondrial. Los nmeros en las ramas
reflejan estimaciones de tiempo de divergencia
(extrado de Paton et al,. 2002).

de las ratites. La mayora de los estudios morfolgicos aportados por distintos autores (Cracraft, 1974; Zelenitsky
& Modesto, 2003; Livezey & Zusi,
2007; Bourdon et al., 2009; Worthy &
Scofield, 2012) apoyan la monofilia de
las ratites (Fig. 2 y 4). En cambio,
Johnston (2011) sugiere que los caracteres del esqueleto postcraneal pueden exhibir homoplasia debido a la
convergencia, rechazando las filogenias realizadas mediante el anlisis de
esos caracteres y proponiendo el uso
de otros como los pertenecientes al
aparato lingual y los observados mediante el estudio de la osteologa craneal pues presentan mejor seal filogentica. Los primeros estudios moleculares realizados con ADN mitocondrial (Fig. 8) estaban en sintona con
las inferencias filogenticas realizadas
en estudios morfolgicos (Haddrath &
Baker, 2001; Paton et al., 2002), sin
embargo, estudios posteriores basados tanto en ADN nuclear como en

ADN mitocondrial apoyan la teora de

la parafilia en las ratites, incluyendo a
los tinames en las ramas interiores
del rbol filogentico y situando a los
avestruces como el taxn ms basal
del grupo (Fig. 6).
As pues esta dicotoma sigue en auge
y se necesitan ms estudios para aclarar las relaciones entre las distintas
especies de paleognatos.
6. PALEOBIOGEOGRAFA
Los paleognatos se originaron a inicios
del Paleoceno (Houde, 1986; Cracraft
2015) y persisten hasta hoy da. Las
especies actuales presentan un amplio
rango de distribucin a lo largo del
Hemisferio Sur y estn adaptados a
todo tipo de biomas (Clements, 2007),
en cambio el registro fsil nos muestra
que su distribucin en el pasado era
mucho mayor. El fsil ms antiguo que
se conoce para los paleognatos se
encontr en el Paleoceno temprano en

la Formacin Fort Union (66-64Ma) en

Montana, Amrica del Norte y fue
asignado al gnero Lithornis (Houde &
Olson, 1981). En depsitos de finales
del Paleoceno en Francia aparecen
restos asociados, incluyendo un tarsometatarso, asignndolos al gnero
Remiornis (Martin, 1992). En los depsitos del Eoceno medio el registro
se extiende tambin al continente africano y se ampla en el continente europeo (Fig. 9), con representantes fsiles del gnero Palaeotis en los yacimentos de Messel y Geisel Valley,
Alemania (Mayr, 2015) y el ya mencionado Lithornis en depsitos de la Formacin Fur en Dinamarca, ambos
comparten un paladar paleognato (Fig.
10) pero con diferentes capacidades
de vuelo, pues Paleotis supone el registro del primer paleognato no volador
confirmado. En 1994 se encontr un
fragmento distal de tarsometatarso,
asignado al grupo de las ratites, en la
Formacin La Meseta, Eoceno, en la
Isla de Seymour (norte de la Pennsula
Antrtica) (Tambussi, 1994). De los

FIGURA 9. Posicin de los continentes durante

el Eoceno. Los crculos representan yacimientos
en los que aparecen fsiles de paleognatos voladores. Los tringulos representan yacimientos
donde aparecen fsiles de paleognatos no voladores (extrado de Mitchell et al,. 2014).

grupos modernos, tan solo las familias

Rheidae y Casuariidae tienen registro
fsil en el Palegeno. El primer fsil
inequvoco de la familia Struthionidae
procede de inicios del Mioceno de
Namibia, situando su origen en frica
poco antes del Mioceno y una posterior dispersin a Eurasia en el Neogeno, hasta extinguirse en esta zona en
el Holoceno. El primer fsil de la familia Tinamidae procede del Mioceno de
Argentina. Los primeros restos de la
familia Dinornithidae son fragmentos
de cscaras de huevos del Mioceno
inferior/medio de Nueva Zelanda. De
las familias Aepyornithidae y Apterygidae solo se conocen fsiles en depsitos del Cuaternario (Mayr, 2009).
Adems aparecen huevos fsiles y
fragmentos asociados en al menos
tres yacimientos del Mioceno superior
en la isla de Lanzarote, Islas Canarias
(Espaa) atribuidos a dos grupos de
ratites: gnero Struthio y un indeterminado aepyorntido (Sauer & Rothe,
1972; Snchez et al., 2012).

FIGURA 10. Vista ventral del paladar seo de

(a) Palaeotis weigelti y (b) Lithornis sp. Barra de
escala = 20mm (extrado de Mayr, 2014).

6.1 Hiptesis para la distribucin de

las ratites
Como ya se ha mencionado antes, las
ratites son grandes aves no voladoras
ampliamente distribuidas en las masas
aisladas del Hemisferio Sur. Actualmente existen dos hiptesis posibles
para explicar dicha distribucin.
6.1.1 Hiptesis vicariante
La vicarianza propone que un patrn
de distribucin comn a varios grupos
es producido por el impacto de las barreras geogrficas en la secuencia de
eventos de especiacin (Upchurch,
2008). En el caso de la ruptura de
Gondwana esas barreras son los ocanos.
La hiptesis vicariante argumenta que
la distribucin actual de las ratites refleja la ruptura del paleocontinente
Gondwana (Harshman et al., 2008).
Este hecho comenz hace 160Ma y

termin hace 30Ma con la creacin de

frica, Sur Amrica, Antrtica, India,
Madagascar, Australia y Nueva Zelanda (Upchurch, 2008) (Fig. 11). El
patrn de separacin de los continentes a lo largo del tiempo permite realizar un cladograma de rea en el que
los taxones son sustituidos por las zonas donde se producen (de Queiroz,
2005). Los grupos formados por el cladograma de reas para las ratites (Fig.
11) concuerdan, en su mayora, con
los grupos formados en las filogenias
basadas en datos morfolgicos (Figs.
2 y 4), apoyando el origen monofiltico
para las grandes aves corredoras
(Cracraft, 2001; Johnston, 2011).
Esta hiptesis est en consonancia
con lo publicado por otros autores anteriormente que proponan un nico
evento de prdida de vuelo en el antecesor comn a todas las ratites, otorgando a dicho grupo un origen monofiltico (Cracraft, 1974).
E

Figura 11. A-D: representacin de la posible distribucin y evolucin de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las ltimas en separarse. E: Prediccin de la filogenia de ratites bajo un
modelo de especiacin gobernado nicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al.,
2014).

6.1.2 Hiptesis dispersalista

La especiacin por vicarianza continental ofrece una mala explicacin de
la estrecha relacin que existe entre
los pjaros elefante y los kiwis segn
los anlisis moleculares (Fig. 6) puesto
que Madagascar y Nueva Zelanda
nunca se han conectado directamente
(Fig. 11) (Mitchell et al,. 2014).
La inclusin de los tinames en las
ramas interiores del grupo de las ratites en las filogenias moleculares, supone la aparicin de hasta tres eventos de prdida del vuelo en el pasado y
que el ancestro comn a todas las ratites y paleognatos era volador (Harshman et al., 2008).
Tambin ha sido cuestionado el origen
vicariante de los moas debido a la estrecha relacin con los tinames que

reflejan los anlisis moleculares (Phillips et al., 2009) y a que los anlisis
moleculares sugieren mltiples orgenes independientes de las ratites, que
implican la dispersin saltando barreras (Fig. 12) por parte de sus antepasados voladores y una posterior evolucin convergente hacia la forma tpica
de ratites (Worthy et al., 2013) y la
herbivora diurna por la ausencia de
depredadores tras la extincin de los
dinosaurios (Mitchell et al., 2014).
La mltiple y asincrnica prdida de
vuelo en los distintos taxones hace
posible la dispersin saltando barreras
biogeogrficas antes de su aislamiento
y especiacin.
Una de las rutas dispersivas podra ser
a travs de la Antrtica (Tambussi et
al.,1994).

Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenticas expresadas en la mayora de las filogenias moleculares. Ntese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinames de Amrica del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pjaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representacin de la
posible distribucin, dispersin y evolucin de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).

7. CONCLUSIONES
Los paleognatos surgen a principios
del Palegeno en el Hemisferio Norte y
estn definidos por el paladar seo
tipo paleognato.
La posicin taxonmica de los primeros paleognatos con respecto a los
actuales no est clara.
Son un grupo muy diverso y con una
amplia distribucin en la actualidad. El
registro fsil muestra que tambin estuvo presente en el Hemisferio Norte.
Esta diversidad se refleja tanto en los
elementos seos como en tejidos y en
huevos, lo que permite hacer anlisis
filogenticos mediante el establecimiento de la polaridad de los caracteres diferenciados en cada especie.
Existe mucha controversia con las representaciones filogenticas para las
ratites puesto que los datos moleculares y los datos morfolgicos muestran
distintas relaciones entre grupos, sin
embargo, ambos muestran monofilia
para el grupo de los paleognatos.
Los anlisis morfolgicos por lo general apoyan la monofilia de las ratites y
la hiptesis vicariante continental para
la explicacin de la distribucin actual.

Los anlisis moleculares suelen mostrar parafilia para las ratites incluyendo
al tinam en sus ramas interiores y a
las avestruces como grupo hermano
ms basal. Adems apoyan la hiptesis del dispersalismo para la explicacin de la distribucin actual.
No existe consenso en el nmero de
eventos de prdida del vuelo en las
ratites. Para filogenias monofilticas se
establece una prdida de vuelo en el
antecesor de todos las ratites. Para
filogenias parafilticas se establecen
como mnimo tres eventos de prdidas
de vuelo independientes y un antepasado volador. La similitud de la morfologa tpica de las ratites, grandes aves
corredoras de fuertes patas posteriores, seran consecuencia de convergencias adaptativas.
Una de las rutas dispersivas podra
haber sido a travs de la Antrtica.
Se necesita un mayor muestreo del
registro fsil para intentar resolver todas estas dicotomas.
Se debera elaborar un rbol de consenso mediante el uso de datos moleculares y morfolgicos.

8. BIBLIOGRAFA

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APNDICE 1
TAXONOMIA DE PALEOGNATOS
Clase Aves LINNAEUS, 1758
Subclase Neornithes GADOW, 1893
Superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900
Orden Tinamiformes HUXLEY, 1872
Familia Tinamidae GRAY, 1840
Gnero Tinamotis VIGORS, 1837
Tinamotis pentlandii VIGORS, 1837
Tinamotis ingoufi OUSTALET, 1890
Gnero Eudromia SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia elegans SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia formosa LILLO, 1905
Eudromia olsoni TAMBUSSI & TONNI,
1985
Gnero Rhynchotus SPIX, 1825
Rhynchotus rufescens TEMMINCK, 1815
Rhynchotus maculicollis GRAY, 1867
Gnero Nothorocta SCLATER & SALVIN, 1873
Nothorocta cinerascens BURMEISTER, 1860
Nothorocta ornata GRAY, 1867
Nothorocta curvirostris SCLATER &
SALVIN, 1873
Nothorocta pentlandii GRAY, 1867
Nothorocta perdicaria KITTLITZ, 1830
Nothorocta taczanowskii SCLATER &
SALVIN, 1875
Gnero Nothura WAGLER, 1827
Nothura boraquira SPIX, 1825
Nothura minor SPIX, 1825
Nothura darwinii GRAY, 1867
Nothura maculosa TEMMINCK, 1815
Nothura chacoensis CONOVER, 1937
Nothura parvulus ROVERETO, 1914
Nothura padulosa MERCERAT, 1897
Gnero Taoniscus GLOGER, 1842
Taoniscus nanus TEMMINCK, 1815
Gnero Nothocercus BONAPARTE, 1856
Nothocercus bonapartei GRAY, 1867
Nothocercus julius BONAPARTE, 1854
Nothocercus nigrocapillus GRAY, 1857
Gnero Tinamus HERMANN, 1783

Tinamus guttatus PELZELN, 1863

Tinamus tao TEMMINCK, 1815
Tinamus solitarius VIEILLOT, 1819
Tinamus osgoodi CONOVER, 1949
Tinamus major GMELIN, 1789
Gnero Crypturellus KNATCHBULLHUGESSEN & CHUBB, 1914
Crypturellus cinereus GMELIN, 1789
Crypturellus berlepschi ROTHSCHILD, 1897
Crypturellus soui HERMANN, 1783
Crypturellus ptaritepui ZIMMER & PHELPS,
1945
Crypturellus obsoletus TEMMINCK, 1815
Crypturellus undulaus TEMMINCK, 1815
Crypturellus transfasciatus SCLATER &
SALVIN, 1878
Crypturellus strigulosus TEMMINCK, 1815
Crypturellus duidae ZIMMER, 1938
Crypturellus erythropus PELZELN, 1863
Crypturellus noctivagus WIED-NEUWIED,
1820
Crypturellus atrocapillus TSCHUDI, 1844
Crypturellus boucardi SCLATER, 1859
Crypturellus kerriae CHAPMAN, 1915
Crypturellus variegatus GMELIN, 1789
Crypturellus cinnamomeus LESSON, 1842
Crypturellus brevirostris PELZELN, 1863
Crypturellus bartletti SCLATER & SALVIN,
1873
Crypturellus parvirostris WAGLER, 1827
Crypturellus casiquiare CHAPMAN, 1929
Crypturellus tataupa TEMMINCK, 1815
Crypturellus reai CHANDLER, 2012
Orden Struthioniformes LATHAM, 1790 (ratites, parafiltico?)
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Gnero Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio camelus LINNAEUS, 1758
Struthio molybdophanes REICHENOW, 1883
Struthio brachydactylus BURCHAKABRAMOVICH, 1939
Struthio dmaniensis GABUNIA et al., 2000
Struthio linxiaensis HOU, 2005
Struthio asiaticus MILNE-EDWARDS, 1871
Struthio chersonensis BRANDT, 1873

Struthio mongolicus LOWE, 1931

Struthio orlovi KUROCHKIN & LUNGU,
1970
Struthio wimani LOWE, 1931
Strutho coppensi MOURER-CHAUVIR &
et al., 1996
Familia Rheidae BONAPARTE, 1849
Gnero Rhea BRISSON, 1760
Rhea americana LINNAEUS, 1758
Gnero Pterocnemia Gray, 1871
Pterocnemia pennata DORBIGNY, 1834
Pterocnemia mesopotamica AGNOLN &
NORIEGA, 2012
Gnero Diogenornis ALVARENGA, 1983
Diogenornis fragilis ALVARENGA, 1983
Familia Palaeotidae LAMBRECHT, 1928
Gnero Palaeotis LAMBRECHT, 1928
Paleotis weigelti LAMBRECHT, 1928
Familia Remiornithidae MARTIN, 1992
Gnero Remiornis LEMOINE, 1881
Remiornis heberti LEMOINE, 1881
Familia Eleutherornithidae SCHAUB, 1940
Gnero Eleutherornis SCHAUB, 1940
Eleutherornis helveticus SCHAUB, 1940
Orden Dinornithiformes GADOW, 1893
Familia Anomalopterygidae ARCHEY, 1941
Gnero Megalapteryx HAAST, 1885
Megalapteryx didinus OWEN, 1883
Gnero Euryapteryx HAAST, 1874
Euryapteryx curtus OWEN, 1846
Gnero Anomalopteryx REICHENBACH, 1852
Anomalopteryx didiformis OWEN, 1844
Familia Dinornithidae OWEN, 1843
Gnero Dinornis OWEN, 1843
Dinornis novaezealandiae OWEN, 1843
Dinornis robustus OWEN, 1844
Gnero Emeus RIECHENBACH, 1852
Emeus crassus OWEN, 1846
Gnero Pachyornis LYDEKKER, 1891
Pachyornis autralis OLIVER, 1949
Pachyornis elehantopus OWEN, 1856
Pachyornis geranoides OWEN, 1848
Orden Apterygiformes HAECKEl, 1866
Familia Apterygidae G.R. GRAY, 1840

Gnero Apteryx SHAW, 1813

Apteryx owenii GOULD, 1847
Apteryx haastii POTTS, 1872
Apteryx australis SHAW, 1813
Apteryx rowi TENNYSON et al., 2003
Apteryx mantelli BARTLETT, 1852
Gnero Proapteryx GHLICH et al., 2013
Proapterix micromeres GHLICH et al.,
2013
Orden Aepyornithiformes NEWTON, 1884
Familia Aepyornithidae BONAPARTE, 1853
Gnero Aepyornis GEOFFROY, 1850
Aepyornis maximus HILAIRE, 1851
Gnero Mullerornis MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis betsilei MILNE-EDWARD &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis agilis MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis rudis MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Orden Casuariiformes FORBES, 1884
Familia Casuariidae KAUP, 1847
Gnero Casuarius BRISSON, 1760
Casuarius casuarius LINNAEUS, 1758
Casuarius unappendiculatus BLYTH, 1860
Casuarius bennetti GOULD, 1857
Casuarius lydekkeri ROTHSCHILD, 1911
Familia Dromaiidae RICHMOND, 1908
Gnero Dromaius VIEILLOT, 1816
Dromaius novaehollandiae LATHAM,
1970
Dromaius baudinianus PARKER, 1984
Dromaius ater SPENCER, 1906
Gnero Emuarius BOLES, 1991
Emuarius guljaruba BOLES, 2001
Emuarius gidju PATTERSON & RICH,
1987
Orden Lithornithiformes HOUDE, 1988
Familia Lithornithidae HOUDE, 1988
Gnero Lithornis OWEN, 1841
Lithornis celetius HOUDE, 1988
Lithornis hookeri HARRISON, 1984
Lithornis nasi HARRISON, 1984

Lithornis plebius HOUDE, 1988

Lithornis promiscuus HOUDE, 1988
Lithornis vulturinus OWEN, 1840
Gnero Paracathartes HARRISON, 1979
Paracathartes howardae EMSLIE, 1988
Gnero Promusophaga HARRISON &
WALKER, 1977
Promusophaga magnifica HARRISON &
WALKER, 1977
Gnero Pseudocrypturus HOUDE, 1988
Pseudocrypturus cercanaxius HOUDE,
1988
Gnero Fissuravis MAYR, 2007 inc. sed.
Fissuravis weigelti MAYR, 2007
APNDICE 2
LISTADO DE OOESPECIES DE PALEOGNATOS (solo se conocen restos de
huevos)
Oognero Diamantornis PICKFORD & DAUPHIN, 1993
Diamantornis wardi PICKFORD et al., 1995
Diamantornis corbetti PICKFORD et al., 1995
Diamantornis laini PICKFORD et al., 1995
Diamantornis spaggiarii SENUT et al., 1998
Oognero Namornis PICKFORD et al., 1994
Namornis oshanai SAUER, 1966
Namornis elimensis PICKFORD, 2014
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Gnero Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio daberasensis PICKFORD & SENUT, 1999
Struthio karingarabensis SENUT et al., 1998
Struthio kakesiensis HARRISON & MSUYA, 2005
Struthio anderssoni LOWE, 1931
Oognero Tsondabornis PICKFORD, 2014
Tsondabornis minor PICKFORD, 2014
Tsondabornis psammoides PICKFORD, 2014