Un repaso a los Conceptos de especie

Mario H. Londoo-Mesa
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Muchos han sido los intentos por desarrollar un solo concepto de especie que sea aplicable a todos
los organismos; esto es imposible, pues la biologa es tan amplia en procesos especficos, que todos los
casos no se pueden agrupar en slo una definicin. Pero, para desarrollar un concepto, debemos
considerar las tres propiedades ms importantes que de las especies: aislamiento gentico, aislamiento
reproductivo y aislamiento ecolgico (Bock, 2004). As, el concepto de especie deber estar basado en
tres criterios principales: universalidad (generalidad), aplicabilidad y significado terico. Estos
conceptos adems deben ser tan operacionales como sea posible, pues entre mas terico sea, ms difcil
ser su aplicacin (Hull, 1997).
Cada disciplina en la biologa ha desarrollado un concepto propio que se acomoda a la forma segn
sus investigadores ven a las especies. Los evolucionistas, eclogos, genetistas, taxnomos, etc. crean
definiciones segn sea el caso, aunque ninguna es completamente cierta o completamente errada. En
otras palabras, los diferentes conceptos proveen modelos apropiados para diferentes propsitos
(Winston, 1999). No obstante, existen dos fenmenos que han sido probados como los menos
manejables al momento de conceptualizar una especie: la reproduccin asexual y el hibridismo (Hull,
1997). Por ello, algunos conceptos se traslapan al no presentan lmites precisos en sus definiciones,
creando sinonmias conceptuales cercanas, a las que Mayden (1997) se refiere.
Histricamente, los conceptos de especie se han dividido en tres tipos: el Tipolgico, desarrollado
por Linneo y basado en caractersticas de especimenes depositados en museos y confrontados con otros
especimenes alrededor del mundo. La nocin de especie para Linneo estaba caracterizada por tres
atributos principales: 1) distincin y monotipia, 2) inmutables y creadas como tal, y 3) verdadera
compatibilidad reproductiva (Claridge et al., 1997). El Nominalista, referido a Darwin y su teora,
quien consider a las especies como un conjunto de individuos en un lugar determinado, sin lmites
conceptuales precisos, ms que los empricos, y una carencia de dimensionalidad. Finalmente, el tipo
Poblacional-realista, que incluye los conceptos desarrollados en el siglo pasado, y que considera a las
especies como entidades evolutivas individuales, con lmites precisos en sus definiciones, ya sean
dimensionales o no con respecto al tiempo.
Diferentes autores mencionan, analizan y agrupan diferentes conceptos, segn sea el propsito de
sus escritos y su rea de estudio. Mayden (1997) analiza y discute por lo menos 22 conceptos de
especie, mientras que Winston (1999) define slo 5 conceptos. Sin embargo, una razonable agrupacin
de los conceptos es presentada por Hull (1997), quin establece tres grupos para 8 conceptos
principales. El primero contiene aquellos conceptos que se basan en caractersticas morfolgicas, como
el concepto morfolgico y el concepto fentico. Ambos difieren en que mientras para el primer
concepto las especies se definen en trminos de caractersticas universales, el segundo tiene en cuenta a
las especies como Unidades Taxonmicas Operacionales (OTUs por sus siglas en ingls), con
caractersticas analizadas estadsticamente. En el segundo grupo se incluyen aquellas con un
compromiso terico, especialmente hacia una teora evolutiva o ecolgica; estos son el concepto
biolgico, agrupando el concepto por reconocimiento del macho, el concepto ecolgico, el concepto
evolutivo, y el concepto cohesivo. El tercer y ltimo grupo incluye aquellos conceptos filogenticos con
una conexin histrica a la sistemtica filogentica de Hennig, como el concepto monofiltico y el
concepto de diagnosis, que se agrupan en un concepto filogentico.

A continuacin detallar los principales conceptos de tipo Poblacional-realista, de acuerdo con la

agrupacin de Hull (1997), en un orden alfabtico y no de importancia. Algunos no se tienen en cuenta
por considerarse sinnimos.

Concepto Biolgico o Reproductivo

Las especies son grupos de poblaciones naturales interfrtiles que
estn reproductivamente aislados de otros grupos (Winston, 1999).
Es quiz el concepto mas seguido por su generalidad. Fue desarrollado por Mayr luego de la
unificacin de la gentica, sistemtica y biologa evolutiva entre los aos 1930s y 1940s. Luego fue
complementado por Dohzhansky en 1970, mencionando que la especiacin, el origen de nuevas
especies biolgicas, fue el origen del aislamiento reproductivo y, por ende, de los diferentes
mecanismos de aislamiento (Claridge et al., 1997) pre- y post-cigticos. Es un concepto adimensional,
que se aplica slo a los organismos con reproduccin sexual y durante una relativa escala de tiempo
(Hull, 1997).
Su mayor defecto es que la difcil aplicacin en formas asexuales o partenogenticas, que son
clones con ciertas diferencias en caractersticas morfolgicas, bioqumicas y de comportamiento; y en
formas aloptricas, en poblaciones aisladas en las cuales los criterios en flujo gnico y grado de
aislamiento reproductivo no pueden ser analizados en el campo (Claridge et al., 1997). Otros defectos
son la subestimacin de la biodiversidad y no tener en cuenta la evolucin, pues es adimensional.
Mayden (1997) menciona que el concepto de reconocimiento del macho, ideado por Paterson, es
sinnimo de ste, en el cual las especies son el resultado de un aislamiento reproductivo observado
entre diferentes especies simptricas en el campo. Sin embargo, las especies biolgicas son reconocidas
por marcadores distintivos que no necesariamente tienen que estar asociados con estos sistemas de
reconocimiento, como las diferencias morfolgicas diagnsticas entre dichas especies. (Claridge et al.,
1997). A este concepto o sistema tambin se le denomina concepto de aislamiento, el cual es slo
aplicable a especies con reproduccin sexual (Hull, 1997).

Concepto Cohesivo
Las especies son la poblacin de individuos con un potencial de cohesin por mecanismos
fenotpicos, que restringen los lmites poblacionales por accin de fuerzas microevolutivas como flujo
gnico, seleccin natural y deriva gentica (Winston, 1999).
Fue desarrollado por Templeton en 1989, luego de una revisin y crtica de los conceptos
evolucionista, biolgico y de reconocimiento. Se basa principalmente en los organismos con
reproduccin asexual, sobre los cuales actan tanto mecanismos de cohesin intrnsecos, como las
fuerzas ecolgicas, histricas y de desarrollo (Hull, 1997). Puesto que no hay un lmite entre la
reproduccin sexual y asexual en trminos de mecanismos y su aporte a la poblacin, este concepto
acepta todas las formas reproductivas; las especies son evaluadas y validadas con base en la cohesin y
no en el aislamiento (Mayden, 1997).

Concepto Ecolgico
Las especies son linajes (o grupos de linajes relacionados estrechamente) ocupando zonas
mnimas adaptativas, diferentes a las de otros
linajes, en las cuales evoluciona separadamente de los otros linajes
presentes ms all de su rango (Mayden, 1997).
Este concepto fue desarrollado por Simpson en 1961, y sugiere que las especies pueden ser
explicadas pero no definidas, por las zonas adaptativas donde viven (Hull, 1997). Se percibe a las
especies como unidades ecolgicas que forman linajes a travs del tiempo, en un ambiente de
competencia. Se aplica tanto a especies bisexuales como unisexuales, a hbridos y a especies con
intercambio de genes (Mayden, 1997). Su limitante es que en la mayora de las especies, no se conoce
todo su desarrollo biolgico con relacin al nicho ecolgico.

Concepto Evolutivo
Las especies son un simple linaje de poblaciones de ancestro-descendientes
que mantienen su identidad con otros linajes, con sus propias tendencias
evolutivas y destino histrico (Winston, 1999).
Este concepto fue desarrollado por Simpson en 1961 y complementado por Wiley, en 1978.
Menciona que a cada especie le corresponde a una rama o parte de ella en un rbol evolutivo, lo cual
tiene una desventaja en que no es posible saber en cualquier tiempo el destino histrico de los linajes
existentes (Quicke, 1993). Este concepto extiende el concepto a travs del tiempo, es decir, es
dimensional. Segn Simpson, las especies evolucionan separadamente desde sus linajes y poseen sus
propias tendencias y papeles nicos. Para Wiley, estas tendencias y papeles nicos son el destino
histrico y las tendencias evolutivas (Hull, 1997). Su desventaja es que las afiliaciones de linajes no
pueden ser probadas de manera certera. Por lo tanto, este modelo funciona bien con la especiacin por
ramificacin (cladogenesis), pero no con procesos reticulados (Winston, 1999). Es el concepto con el
mayor significado terico.

Concepto Fentico
Las especies son un nivel en el cual las agrupaciones fenticas o
morfolgicas distintivas pueden ser observadas (Mayden, 1997).
Este concepto fue desarrollado por Sneath, en 1976. Es estrictamente operacional y no explicativo,
basado solamente en hechos observables de similitud y discontinuidad (Winston, 1999), que no indican
una relacin evolutiva. Es decir, los fenetistas tratan las especies como unidades taxonmicas
operacionales, definidas slo en trminos de caractersticas covariantes estadsticamente. Las especies
se definen sin saber qu pasa con el tiempo (es adimensional) (Hull, 1997), sin importar su forma de
reproduccin.

Concepto Filogentico
Las especies son el grupo mas pequeo de organismos sexualmente reproductivos
que poseen al menos un carcter diagnstico que se presenta en todos los miembros
del grupo y que est ausente en grupos cercanos (Quicke, 1993).

Este concepto fue desarrollado por Cracraft en 1983, siguiendo los enunciados sobre cladstica de
Hennig, y ha sido ampliamente discutido por Nixon & Wheeler en 1990. Para Cracraft, las especies son
definidas a travs de grupos de individuos diagnosticables; y para Nixon y Wheeler, las especies son la
agregacin ms pequea de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por la
combinacin nica de estados de carcter en individuos comparables. Es decir, el concepto filogentico
se basa en el reconocimiento de clados diagnosticablemente diferentes (Claridge et al., 1997).
Segn estas consideraciones, Hull (1997) menciona que hay dos tipos de conceptos, en los que se
puede dividir y enmarcar, a los cuales Mayden (1997) llama versiones separadas:
El concepto monofiltico fue desarrollado por de Queiroz & Donoghue en 1988, quienes
mencionan que una especie es el menor grupo monofiltico definido, al menos, por una autapomorfa.
Este concepto muestra a las especies sincrnicas en el tiempo (adimensionales), pues en un
cladograma, las especies estn en la punta de cada rama, sin importar cul es ms antigua.
El concepto diagnosticable fue desarrollado por Cracraft en 1983, en el cual una especie es el
grupo de organismos diagnosticablemente ms pequeo que forma grupos monofilticos, dentro de los
cuales hay un patrn parental de ancestro y descendiente. No importan las autapomorfas, sino una
nica combinacin de caracteres primitivos y derivados que se han fijado en cierto grupo. Estos
caracteres no necesariamente tienen que estar presentes en todos los individuos; pueden presentarse
slo en machos, hembras o en algn estado particular del desarrollo. Por lo tanto, los caracteres
diagnsticos deben ser universalmente distribuidos, y no autapomorfas.
En general, las ventajas del concepto filogentico sobre otros conceptos, como el biolgico son,
primero, el concepto filogentico puede ser aplicado a formas asexuales y partenogenticas, y
depender de la diagnosis de los diferentes linajes. Y segundo, el concepto filogentico puede ser
tambin aplicado a especies aloptricas. Sin embargo, una desventaja de este concepto es la
improbabilidad de que se revele la existencia de complejos de especies hermanas (Claridge et al.,
1997), pues cualquier variacin morfolgica tiene igual peso al momento de decidir si es una especie
vlida. Cualquier subespecie es una especie vlida, pues no da cabida a especies politpicas.

Concepto morfolgico o de morfoespecies

Las especies son grupos pequeos consistentes y distintos,
diagnosticables por medios ordinarios (Mayden, 1997)
Este concepto se le debe a Cronquist desde 1978, y es considerado el mtodo ms sencillo,
operacional y comn, usado por taxnomos. Se basa en la revisin de caracteres morfolgicos
reconocibles en organismos preservados, teniendo como resultado un acercamiento emprico de un
problema prctico. Algunos autores no lo consideran como un concepto en si, sino solamente una
tcnica de descripcin (Claridge et al., 1997). No obstante, muchos organismos vivos de grupos
grandes de especies siguen siendo considerados morfoespecies, an sabiendo un poco ms de lo que se
pudiera obtener de los especimenes preservados, por lo que va mas all de una simple labor descriptiva.
Uno de los problemas es que no reconoce especies crpticas o especies que retienen plesiomorfas, pues
es adimensional, y no permite tratar a las especies como entidades histricas formadoras de linajes.

Literatura citada
Bock, W. 2004. Species: the concept, category and taxon. Journal of Zoological Systematics & Evolutionary
Research, 42:178-190.
Claridge, M.F., H.A. Dawah & M.R. Wilson. 1997. Practical approaches to species concepts for living
organisms. En: Species: the Units of Biodiversity. M.F. Claridge, H.A. Dawah & M.R. Wilson (eds.),
Chapman & Hall, London, pp. 1-15.
Hull, D.L. 1997. The ideal species concept and why we cant get it. En: Species: the Units of Biodiversity.
M.F. Claridge, H.A. Dawah & M.R. Wilson (eds.), Chapman & Hall, London, pp.357-380.
Mayden, R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. En:
Species: the Units of Biodiversity. M.F. Claridge, H.A. Dawah & M.R. Wilson (eds.), Chapman & Hall,
London, pp. 381-419.
Quicke, D.L.J. 1993. Principles and Techniques of Contermporary Taxonomy. Blakie Academic & Professional,
London; 311 pp.
Winston, J. 1999. Describing Species. Practical taxonomic procedures for biologists. Columbia University Press,
New York. 518 pp.