Captulo 1

Din
amica de poblaciones
1.1.

Introducci
on.

El crecimiento o el declive de poblaciones naturales y la lucha de las especies por predominar unas sobre otras ha sido objeto de interes en todas las
epocas. Hace siglos que se observo la aplicacion de conceptos matematicos
muy simples al estudio de tales cuestiones. Los pioneros del estudio matematico (aportaron modelos) son Malthus (1978), Verhulst (1838), Lotka y Volterra
cuyos trabajos se publicaron en los a
nos 20 y 30 del siglo pasado, respectivamente. Cabe se
nalar que Euler ya haba sugerido el llamado modelo malthusiano o de crecimiento exponencial.
Lotka y Volterra llegaron, independientemente, a modelos como los relativos a dos especies en competencia y predador-presa. Sus trabajos
tuvieron una profunda influencia en el campo que ahora se denomina biologa de poblaciones. Ellos fueron los primeros en estudiar el fenomeno
de la interaccion entre dos especies, haciendo ciertas simplificaciones que
conducen a modelos matematicos no triviales y tratables.
El tema se inicia con el estudio de modelos continuos para una sola especie. Seguidamente, analizamos los citados modelos de Lotka y Volterra
para dos especies. Terminamos el tema estudiando modelos discretos unidimensionales.
1

Ponemos fin a esta introduccion mencionando como se produjo la iniciacion del matematico italiano Volterra en este area de la Biologa. Su interes por estos temas surgio a traves de conversaciones con su colega Umberto
dAncona que haba obsevado una tendencia biologica sorprendente. Durante
la Primera Guerra Mundial la pesca comercial en el Adriatico descendio a
niveles muy bajos. En ese momento se penso que ello producira un aumento
en la cantidad de peces de las especies con valor comercial. Por el contrario,
las poblaciones de estas especies decrecieron bastante y, sin embargo, sufrio
un aumento importante la poblacion de sus predadores. Posteriormente, se
comprobo que las dos poblaciones fluctuaban.

1.2.

Crecimiento de poblaciones: modelos continuos y discretos

Supongamos que estamos estudiando determinada poblacion de una especie. Denotamos por N (t) el n
umero de individuos de la poblacion en el
instante t. Obviamente, N (t) es una funcion discontinua y, concretamente,
escalonada. En efecto, entre dos instantes consecutivos de tiempo en los que
se haya modificado el valor de N (t), esta permanece constante.

En los modelos continuos se supone que el tama

no de la poblacion, N (t),
vara con continuidad. Obviamente, esto no es una verdad estricta pero, para
poblaciones grandes de especies que no tienen una estacion fija de reproduccion, se trata de una razonable aproximacion. Los ejemplos mas apropiados
lo constituyen las poblaciones humanas y de celulas de levadura, bacterias,
2

protozoos, etc. En estos casos, la adicion de unos pocos individuos tiene una
repercusion escasa sobre la poblacion total y la hipotesis de la variacion con
continuidad no esta muy alejada de la realidad. En la figura siguiente se
recogen los valores observados experimentalmente del n
umero de celulas de
cierta poblacion de levaduras. Obsevamos que en este caso un modelo continuo parece apropiado: puede dibujarse una curva continua que pasa por todos
los puntos representados.
clulas
700

500

o
o
o
o

300

o
o

100

o
o

10

15

das

Este comportamiento se ha observado en muchos casos de poblaciones en

los que en el entorno solo hay limitacion de alimento.
En el estudio de poblaciones de especies que se reproducen en una estacion
fija el tama
no de la poblacion N (t) es una funcion escalonada con saltos de
gran tama
no pues, en estos casos, una gran cantidad de individuos se a
naden
a la poblacion al mismo tiempo. Esto es lo que ocurre con gran n
umero de
especies de insectos. Por ello, lo logico es suponer que la poblacion cambia
abruptamente a intervalos de tiempo igualmente espaciados (das, meses,
a
nos, seg
un los casos). Denotaremos por Pn el tama
no de la poblacion en la
nesima generacion y, entonces, (Pn ) es la sucesion formada por los sucesivos
tama
nos de la poblacion en cuestion.
Es importante se
nalar que, tanto en los modelos continuos como en los
discretos, el tama
no de la poblacion puede medirse de una manera diferente,
por ejemplo, en terminos de n
umero de individuos por unidad de superficie.
3

Si ese es el caso, N (t) y Pn son densidades de poblacion.

1.3.

Modelos continuos unidimensionales

Si N (t) es el tama
no de la poblacion en el instante t, N 0 (t) es el ritmo con
que vara N (t). Este ritmo de variacion depende de factores que contibuyen
positivamente (como nacimientos e inmigraciones) y de factores que influyen
negativamente (como defunciones y emigraciones). Por tanto, se verifica
N 0 (t) = vn vd + vi ve ,
donde vn es la velocidad de nacimientos, vd la de defunciones, vi la de inmigraciones y ve la de emigraciones.
I)El modelo de Malthus.
El modelo mas simple es el que supone que la velocidad de nacimientos
es proporcional al tama
no de la poblacion e, igualmente, la velocidad de
defunciones es proporcional al tama
no de la poblacion. Se supone, ademas,
que la poblacion es cerrada, es decir, no hay migracion. Entonces la igualdad
anterior se convierte en esta otra
N 0 (t) = aN (t) bN (t).
a recibe el nombre de tasa de nacimientos y b de defunciones. Si ponemos
k = a b, k se llama tasa de crecimiento (relativo) de la poblacion y el
modelo toma la forma N 0 (t) = kN (t). Este es el modelo de Malthus (1798),
que puede resolverse de forma elemental. Si integramos respecto de t, resulta
N (t) = N (0)ekt . Vemos que el crecimiento es exponencial. Si k > 0, este
crecimiento lleva a superpoblacion a largo plazo. Si k < 0, hay decrecimiento
exponencial y se produce la extincion de la poblacion a largo plazo.
En el modelo malthusiano no se tienen en cuenta cuestiones tan importantes como las siguientes:
1) La limitacion de recursos y de espacio, que hace imposible el crecimiento indefinido.
4

2) Para muchas poblaciones naturales, la constante k no permanece con0

stante a lo largo del tiempo. El cociente NN representa la velocidad de crecimiento relativo. En el modelo malthusiano esta velocidad es constante e igual
a k, es decir, es independiente del tama
no de la poblacion. Ahora bien, hay
poblaciones que tienen la particularidad de que cuando el tama
no es peque
no
disminuye de una forma importante el n
umero de encuentros para procrear
y esto influye en el valor de k.
De todas formas, hay que se
nalar que para valores no muy grandes de
t el modelo da buenas aproximaciones a la realidad para ciertos tipos de
poblaciones, por lo general, de laboratorio.
Antes de introducir el modelo logstico, vamos a llegar a el considerando
una poblacion que sigue un modelo malthusiano con constante k variable.
Se trata de un cultivo bacteriano y suponemos que N 0 (t) = kN (t), siendo
k funcion de la concentracion de nutrientes que hay en cada momento en el
cultivo. Podemos suponer que k = qc(t), donde c(t) denota la concentracion
de nutrientes en el cultivo en el instante t. Es razonable postular que c0 (t)
es proporcional a N 0 (t), es decir, c0 (t) = N 0 (t) (notese que c0 (t) < 0, de
ah el signo menos). La igualdad anterior se puede interpretar diciendo que
se necesitan nutrientes para producir un individuo. Integrando respecto de
t la igualdad c0 (t) = N 0 (t), resulta
c(t) = N (t) + d.

(1.1)

Sustituyendo este resultado en la igualdad N 0 (t) = kN (t), obtenemos

N 0 (t) = qc(t)N (t) = qN (t)(d N (t)).
Vamos ahora a justificar la afirmacion que hacamos mas arriba acerca de
que se necesitan nutrientes para producir un individuo. Haciendo t = 0 en
la igualdad c(t) = N (t) + d, determinamos la constante d en terminos de
c(0): d = c(0) + N (0). Sustituyendo el valor de d en (1.1), obtenemos
c(t) = N (t) + c(0) + N (0),
5

lo que permite deducir la relacion c(0) c(t) = (N (t) N (0)), que puede
interpretarse como que son necesarios nutrientes para producir un individuo.
II) El modelo logstico.
La idea fundamental que sustenta este modelo es la siguiente: la limitacion
de recursos y de espacio hace imposible un crecimiento indefinido y, en general, a largo plazo debe de haber alg
un reajuste. En 1836 Verhulst propuso
que cuando una poblacion alcanza un tama
no demasiado grande debe de
producirse un proceso de autolimitacion y sugirio el modelo
N
,
N = rN 1
K
0

donde r y K son constantes positivas (K se denomina capacidad soporte del

medio y r es la tasa de reproduccion potencial). En este modelo la tasa de
0
N
crecimiento relativo NN es lineal e igual a r(1 K
) en lugar de constante. Si
escribimos el modelo en la forma
N 0 = rN

rN 2
,
K
2

vemos que el crecimiento exponencial, rN , es amortiguado por el termino rN

,
K
2
que es proporcional a N (= n
umero de encuentros). Se trata de un termino
de competicion o friccion social. Notese que N 0 (t) < 0, si N (t) > K; es decir,
en cuanto la poblacion supera el valor K, la poblacion pasa a decrecer.
Las soluciones pueden obtenerse de un modo elemental, pues la ecuacion
diferencial es de variables separables. Primero descomponemos en suma de
fracciones simples el cociente
1
N (1

N
)
K

y el modelo adopta la forma

N0
1
N0
= r.
+
N
N
K (1 K
)
6

Integrando respecto de t la igualdad anterior, resulta

log N log 1 = rt + c,
K
que puede escribirse en la forma
N
= rt + c.
log
N
1 K

Unos simples calculos permiten obtener

N0 Kert

.
N (t) =
rt
K + N0 e 1
N0 K
= K. El sistema posee dos puntos de equilit+
N0
brio: N = 0 y N = K. El lmite anterior nos dice que N = K es un punto
de equilibrio estable.
Vamos a dibujar las graficas de estas funciones que reciben el nombre de
sigmoides. Las dos primeras derivadas de N (t) son

Notese que lm N (t) =

r 2
N
K

r
r
2N
2N
= r rN N 2 1
=
N 00 = rN 0 2 N N 0 = rN 0 1
K
K
K
K

N
2N
1
.
= r2 N 1
K
K
Por tanto, el signo de N 00 (t) viene dado por
(
+ si N (0, K2 ) (K, +)
00
sig(N (t)) =
si N ( K2 , K)
N 0 = rN

Dependiendo del valor de N0 , estas curvas tienen la forma siguiente.

Notese que, si N0 < K2 , N 0 es crciente hasta que N alcanza el valor K2 y,

entre K2 y K, pasa a ser dicha derivada decreciente.
Las crticas mas importantes que puede hacerse a este modelo son:
a) Se considera la constante K independiente de la poblacion en el pasado.
b) No se tiene en cuenta el hecho de que, para muchas especies, los individuos necesitan un periodo de tiempo importante para alcanzar la maduracion
y estar en condiciones de reproducirse. Para corregir este problema, se suele
considerar el modelo

N (t T )
0
,
N = rN 1
K
que es una ecuacion diferencial con retardo.
c) El efecto Allee. En muchas poblaciones naturales, cuando el tama
no
es muy bajo se hace muy difcil el que la hembra encuentre al macho para la
procreacion. En estos casos, la tasa de crecimiento relativo vara a un ritmo
muy bajo. Sin embargo, en el modelo logstico este ritmo es constante e igual
0
a Kr (basta derivar respecto de t el cociente NN ).
El modelo logstico predice razonablemente bien el crecimiento de poblaciones de bacterias, celulas de levadura, protozoos, la mosca del vinagre y
otras poblaciones de laboratorio.
Una forma de obtener un modelo que recoja el efecto Allee es la siguiente.
Suponemos que la tasa de crecimiento relativo tiene la forma
N0
= g(N ),
N
siendo g(N ) = a1 + a2 N + a3 N 2 . Entonces la tasa de crecimiento de relativo
vara con velocidad no constante g 0 = a2 + 2a3 N . Vamos a ver que, tomando
a1 , a2 > 0 y a3 < 0, el modelo recoge el efecto Allee. Para ello, primero
calculamos las dos primeras derivadas de F (N ) = N g(N ):
F 0 (N ) = a1 + 2a2 N + 3a3 N 2
F 00 (N ) = 2a2 + 6a3 N.
8

a2
es el u
nico punto de inflexion de F . Por otro lado,
Vemos que N = 3a
r 3
2
a2
a2
a1
N = 3a
+
es el u
nico punto crtico de F en [0, +). Ahora
3a
3a
3
3
3

es facil esbozar la grafica de la funcion F (N ) que tiene la forma que se muestra

en la figura siguiente.

III) El modelo de Ludwig.

En ciertas ocasiones, una poblacion que se ajusta a un modelo logstico
puede verse afectada negativamente por la presencia de otros individuos que
no tienen su existencia completamente ligada a la de los primeros pero que,
de alguna forma, se aprovechan de su existencia. En 1978, Ludwig propuso
un modelo para estudiar una poblacion de larvas que estaban desfoliando
ciertos bosques de abetos canadienses. Estas larvas, junto con otras, sirven

de alimento a ciertos pajaros. Estos

no tienen sus vidas ligadas a las larvas,
pues pueden migrar con facilidad para buscar otro alimento, pero en presencia
de las larvas son sus depredadores naturales. El modelo propuesto tiene la
forma

x
x0 (t) = rx 1
p(x),
K
donde r es la tasa de reproduccion potencial de las larvas y K es la capacidad
de soporte del medio. El termino p(x) es el efecto negativo de los pajaros sobre
la tasa de crecimiento absoluto. Para determinar la forma exacta de p(x), se
hacen los siguientes supuestos:
a) Si x es proximo a 0, p(x) tambien debe serlo, pues los pajaros se iran
a otro lado para buscar alimento.
9

b) p(x) debe ser acotada para valores grandes de x, pues la capacidad de

depredacion de los pajaros es limitada.

1.4.

Modelizaci
on pesquera

Nos vamos a centrar en el tema pesquero, pero modelos similares se

pueden usar para la explotacion de otros tipos de recursos renovables. La
biologa pesquera se inicio a principios del siglo XX y fue el problema de
la sobreexplotacion pesquera el que produjo un fuerte incremento en el interes por el estudio de estos temas, en especial, a partir de los a
nos 50. Se
obtuvieron modelos para predecir cuando se producira la sobreexplotacion
pesquera, explicar el por que se produce este fenomeno y, en definitiva, tratar
de establecer mecanismos de control sobre el.
Vamos a considerar poblaciones de peces que se ajustan a un modelo
logstico

x
= f (x).
x = rx 1
k
Pero, si la poblacion es explotada comercialmente, debemos tener en cuenta
el efecto de la pesca sobre el crecimiento. Si h es la tasa de capturas (Tn/da)
el modelo debe tomar la forma
x = f (x) h,
donde la tasa h depende del modo en que se efect
ua la pesca. Vamos a
considerar dos tipos de pesca:
1)Pesca con tasa de capturas constante.
Los pescadores conocen donde se encuentran los peces y deciden la cantidad diaria (h) que quieren pescar en funcion de ciertos parametros (capacidad
del barco, mercado, etc...). Si este es el caso, la tasa de capturas h es constante
y el modelo tiene la forma

x
x = rx 1
h.
k
10

A pesar de su simplicidad, el modelo ofrece resultados que no se diferencian

mucho de los que se obtienen usando modelos mas elaborados.
2) Pesca de arrastre.
En esta modalidad de pesca los pescadores despliegan sus redes y capturan todos los peces que se encuentran. En este caso, la tasa de capturas es
proporcional a la poblacion: h(x) = cx(t). La constnate de proporcionalidad
depende de las dimensiones de las redes, de la velocidad de los barcos, etc.
Usualmente, se expresa en la forma c = qE, donde E (esfuerzo pesquero) es
el n
umero de barcos de tipo medio, y q es la tasa de capturabilidad de la
especie y viene a indicar el grado de dificultad para la pesca de la especie
(depende de que la especie se mueva en bancos o no, entre otras cosas). qx
representa las capturas de un barco por da. El modelo adopta la forma

x
qEx = F (x).
x = rx 1
k

El modelo presenta dos puntos de equilibrio: x0 = 0 y x1 = k 1 qE

.
r
El segundo solo tiene interes si qE
< 1. Para ver si es estable, calculamos
r
2rx
0
0
F (x) = r k qE. Entonces F (x1 ) = qE r. Por tanto, si estamos en
el caso qE < r, el punto de equilibrio x1 es positivo y estable. La tasa de
capturas, para el esfuerzo E, tiende a estabilizarse en

qE
h(E) = qEx1 = qEk 1
.
r
Es interesante conocer con que esfuerzo constante E se consigue maximizar
la tasa de capturas (a lo largo del tiempo). Para ello, debemos calcular la
derivada de h(E) e igualar a 0:

2qE
h0 (E) = qk 1
= 0.
r
Vemos que E = 2qr es el maximo absoluto de h(E).

1.5.

Modelos continuos bidimensionales

II) Dos especies en competencia.

11

Vamos ahora a ver un modelo propuesto, independientemente, por Lotka

y Volterra y, mas tarde, estudiado empricamente por Gause (1934) que describe la competencia entre dos especies. Se trata de dos especies que viven
cerca y comparten necesidades basicas: espacio, recursos, etc... En ocasiones,
solo las mas fuertes sobreviven, mientras que la especie competidora mas debil

evoluciona hasta su extincion. Este

es el denominado Principio de exclusion
competitiva. Una especie se impone porque sus miembros son mas eficaces a
la hora de encontrar y explotar los recursos, lo que conduce a un aumento
de la poblacion. Indirectamente, esto significa que la poblacion competidora encuentra con dificultad los mismos recursos y no puede crecer hasta su
maximo tama
no como cuando esta sola.
El modelo de Lotka y Volterra describe la competencia entre las dos especies sin referencia directa a los recursos que comparten y descansa sobre
los siguientes supuestos:
a) En ausencia de competidores, cada poblacion sigue un modelo logstico.
b) Cada especie contribuye al decrecimiento de la tasa de crecimiento
relativo de la otra en una cantidad proporcional a la poblacion de la primera.
Los dos supuestos anteriores conducen al modelo siguiente:

xx 1 = r1 1 xk1 k12 r1 x2
1
1
1

(1.2)
x 2 = r 1 x2 21 r x
2
x2
k2
k2 2 1
Para facilitar el estudio analtico del modelo, es conveniente realizar algunos cambios que permitan reducir el n
umero de parametros. Primero, escribimos el sistema en la forma

x 1 = r1 x1 k1 x1k12 x2
1

(1.3)
x = r x k2 x2 21 x1
2
2 2
k2
Notese que [xi ] = [ki ] y [ri xi ] = [x]
=
[ri ] =

[1]
.
[t]

[x]
,
[t]

para i = 1, 2. Por tanto,

Estas relaciones justifican el cambio de variables siguiente

x=

x1
,
k1

y=

x2
,
k2

12

= r1 t,

(1.4)

que transforma el sistema (1.5) en este otro

x = x 1 x 12 kk2 y
1

y = r2 y 1 y k1 x
21
r1
k2

(1.5)

Ahora podemos hacer los cambios de parametros siguientes:

p=

r2
,
r1

b12 = 12

k2
,
k1

b21 = 21

k1
,
k2

y el sistema adopta la forma final siguiente

x = x 1 x b12 y

y = py 1 y b x
21

(1.6)

Los puntos de equilibrio son:

P0 (0, 0),

P1 (0, 1),

P2 (1, 0)

y un posible cuarto punto que se obtiene resolviendo el sistema

(
1 x b12 y = 0
1 y b21 x = 0
Un sencillo calculo permite obtener
1b
1 b21
12
P3
,
.
1 b12 b21 1 b12 b21
Ahora bien, este punto pertenece al primer cuadrante si y solo si se dan una
de las dos posibilidades siguientes:
- b12 , b21 < 1.
- b12 , b21 > 1.

1.6.

Modelos discretos unidimensionales

Iniciamos esta seccion con un poco de historia. Los griegos de la antig

uedad
estuvieron fascinados por los n
umeros y crean que estos gozaban de ciertas
13

propiedades magicas. La preocupacion por la belleza estetica en la civilizacion

griega hizo que los arquitectos y artistas basaran sus trabajos sobre principios geometricos. As en las ruinas del Partenon se puede observar que las
columnas estan regularmente espaciadas de acuerdo, en esencia, con la razon
aurea que proviene del rectangulo de oro, considerado como el que guarda una
proporcion entre sus lados mas agradable para la vista: = 1 : 1.618033....
Se reconocio entonces y mas tarde que esta divina proporcion (como la llamaba Pacioli (1509)) aparece en numerosas figuras geometricas, entre ellas el
pentagono y el icosaedro. Leonardo de Pisa (1175-1250), mas conocido por
Fibonacci, propuso un problema cuya solucion fue una sucesion de n
umeros
que conducen a una reencarnacion de . Se cree que Kepler (1571-1630) fue
el primero en reconocer y establecer la conexion entre los n
umeros de Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8,....), la razon aurea y ciertos aspectos del crecimiento
de las plantas. Kepler observo que los n
umeros de la sucesion de Fibonacci
satisfacen la relacion recursiva nk+2 = nk+1 + nk y noto que las razones
2 3 5
, , ,
1 2 3
se aproximan al valor . Desde entonces, la razon aurea y los n
umeros de
Fibonacci han aparecido en campos muy diversos.
Terminamos esta breve introduccion historica con el problema planteado
por Fibonacci.
El problema de los conejos. Se supone que tenemos una pareja de conejos
recien nacidos y que cada mes, durante los dos primeros meses de vida, se reproducen dando lugar a una nueva pareja. Suponiendo que todos sobreviven,
determinar cuantas parejas hay despues de n meses.
Denotamos por Rn0 el n
umero de parejas de recien nacidos en la generacion
umero de parejas que tienen un mes de vida en la generacion
n, por Rn1 el n
2
umero de parejas con dos meses de vida en la generacion n.
n, y por Rn el n
Es obvio que
0
0
,
= Rn0 + Rn1
Rn+1
siendo R00 = 1 y R10 = 1.
14

Experiencias de lo mas simple pueden dar lugar a sistemas dinamicos

discretos unidimensionales extraordinariamente complicados. Por ejemplo,
cojamos una calculadora cientfica e introduzcamos un n
umero cualquiera. A
continuacion, escogemos una tecla de funcion y la pulsamos repetidamente.
Por ejemplo, si escogemos la tecla de la funcion exponencial, al pulsarla
repetidamente, estamos calculando
x

x0 , ex0 , ee 0 , ...
Este proceso iterativo es un sistema dinamico discreto. Si hacemos esto mismo
con valores diferentes del n
umero inicial x0 , observamos que siempre conduce
a error pues, una vez que se calculan unas pocas iteraciones, se obtiene un
n
umero tan grande que sobrepasa la capacidad de la calculadora. En este
ejemplo, es facil concluir que todas las iteraciones realizadas con la funcion
exponencial conducen rapidamente a +.
Si hacemos esto mismo con la tecla de la funcion seno, una vez introducido
el n
umero inicial x0 , enseguida notaramos que las iteraciones se aproximan
a 0, cualquiera que sea el valor inicial escogido. A la vista de este ejemplo,
puede parecer que las iteraciones de cualquier funcion f conducen siempre a
una sucesion convergente (o divergente) hacia cierto valor u
nico. Sin embargo,
nada mas lejos de la realidad. Dada una funcion f : I I, donde I es alg
un
intervalo real, y un valor inicial x0 , la pregunta que ocurre, a largo plazo, a
la sucesion de iteraciones x0 , f (x0 ), f ((f (x0 )), ...,? puede tener una respuesta
muy complicada. Cualquier funcion f : I I da lugar a un sistema dinamico
discreto: xn+1 = f (xn ), que seran objeto de estudio en un tema posterior.
Ahora nos ocupamos de algunos ejemplos aplicados, de hecho, se encuentran
aplicaciones en cualquier rama de las ciencias. Previamente, vamos a dar
algunas definiciones basicas de la teora de los sistemas dinamicos discretos.

Definici
on 1.6.1. Sean I un intervalo real y f : I I una aplicaci
on
2
n
arbitraria. Si x I, f (f (x)) se denotar
a por f (x) y en general f (x) =
f (f n1 (x)). La sucesi
on de iteraciones x, f (x), f 2 (x), recibe el nombre de
15

orbita de x y se denota por O(x). x se dira que es un punto fijo de f si

f (x) = x. x se dice peri
odico de periodo n si f n (x) = x.
De un sistema dinamico interesara conocer si existen orbitas periodicas,
si los puntos fijos son estables o no, etc. Veremos que el comportamiento de
un sistema muy simple puede ser increiblemente complicado.
I) Metodo de Newton.
Supongamos que se desea calcular una raz del polinomio Q(x) = a0 +
a1 x + an xn mediante el metodo de Newton. Si x0 es un n
umero real, se
consideran las iteraciones
Q(x0 )
Q(x1 )
Q(xn )
x1 = x0 0
, x 2 = x1 0
, xn+1 = xn 0
.
Q (x0 )
Q (x1 )
Q (xn )
Para la mayora de las posibles elecciones del valor inicial x0 , la sucesion
x0 , x1 , x2 , , converge hacia una raz de Q(x). En este caso el sistema
dinamico esta determinado por la funcion
f (x) = x

Q(x)
.
Q0 (x)

Es conocido que, para ciertos valores de x0 , el metodo no es convergente

hacia una raz de Q(x). El conjunto formado por los valores de x0 para los
que no hay convergencia es sorprendentemente interesante (especialmente en
el plano complejo)y conduce a un comportamiento impredecible.
II) Din
amica de poblaciones.
El modelo discreto mas simple consiste en suponer que la poblacion en la
siguiente generacion es proporcional a la poblacion en la generacion actual, es
decir, Pn+1 = kPn , donde k es una constante positiva (tasa de crecimiento).

Este
es el modelo malthusiano, que es facilmente resoluble:

P1 = kP0

P = kP1
= k 2 P0

2
P3 = kP2
= k 3 P0

.... .. ....
.. ....

P = kP
n
n
n1 = k P0
16

Por tanto, Pn = k n P0 , para cada n N. Si k > 1, lm Pn = +, es decir,

n
hay superpoblacion a largo plazo. Por el contrario, si k < 1, lm Pn = 0,
n
luego en este caso la poblacion tiende a extinguirse.
Vamos a considerar como ejemplo una poblacion de alguna especie de
insecto. En general, los insectos tienen un ciclo vital con mas de una etapa
desde el nacimiento hasta la madurez. El ciclo completo puede durar semanas,
meses e incluso a
nos. No obstante, se acostumbra a usar una generacion como
unidad basica de tiempo cuando se intenta buscar un modelo para estudiar
el crecimiento de la poblacion.
Consideramos un insecto estandar cuya hembra deposita los huevos en
las hojas de cierto arbol. Denotaremos por Hn el n
umero de hembras adultas
en la nesima generacion, dn sera el n
umero de descendientes en la nesima
generacion, m denotara la fraccion de jovenes que mueren, f el n
umero de
descendientes por hembra y r es la proporcion de hembras en el total de
adultos. Suponemos que H0 es el n
umero inicial de hembras y obtenemos las
ecuaciones. En primer lugar, como cada hembra produce f descendientes, se
tiene dn+1 = f Hn . De estos descendientes, solo (1 m)dn+1 llegan a adultos
y, de ellos, Hn+1 = r(1 m)dn+1 son hembras. Hemos obtenido, pues, las
igualdades
dn+1 = f Hn ,
Hn+1 = r(1 m)dn+1 .
Las expresiones anteriores permiten obtener la ecuacion
Hn+1 = r(1 m)f Hn .

n
Seg
un hemos visto antes, la solucion de esta ecuacion es Hn = (1m)rf H0 .

El modelo logstico discreto adopta la forma Pn+1 = rPn 1 Pkn . Tiene

el inconveniente de que, si Pn > k, Pn+1 resulta ser negativo. Para subsanar
este inconveniente, May propuso el modelo

Pn+1 = Pn e

r 1 Pkn

siendo r y k constantes positivas. Ahora, si Pn > k, Pn+1 pasa a ser menor

que Pn . Vamos a calcular los puntos de equilibrio. Estos

son las soluciones
17

de la ecuacion f (x) = x, siendo

f (x) = xe

r 1 x
k

por tanto, se obtienen resolviendo la ecuacion

r 1 x
k

xe

r 1 x
k

=x1=e

Es decir, x0 = 0 y x1 = k. Se puede comprobar que

r 1 x
rx
k
0
f (x) = e
1
.
k
Entonces f 0 (k) = (1 r). Luego, x1 = k es un punto de equilibrio estable
para |1 r| < 1 o, equivalentemente, para 0 < r < 2.
Finalmente, recogemos el modelo de Varley, Gradwell y Hassell:
Pn+1 =

1b
P .
n

1 b
P
n

es la fraccion de la poblacion de la nesima generacion que sobrevive

a la generacion (n + 1)esima y Pn es el n
umero de descendientes de la
generacion nesima.
3) Modelizaci
on pesquera.
A ttulo de ejemplo, vamos a considerar una poblacion de peces que se
ajusta al modelo de May y que esta sometida a los efectos de la pesca de
arrastre con esfuerzo constante E. El modelo tiene la forma

r 1 Pkn

Pn+1 = Pn e
En este caso

f (x) = xe

qEPn .

1 x
k

qEx.

Un simple calculo permite obtener los puntos de equilibrio x0 = 0 y

i
h
1
x1 = k 1 log(qE + 1) .
r
18

Para que sea x1 > 0, se debe cumplir 1 1r log(qE + 1) > 0, lo que es

r
equivalente a E < e q1 = E . Por tanto, si el esfuerzo pesquero no supera el
valor E , hay dos puntos de equilibrio. Para estudiar la estabilidad de x1 , se
necesita calcular la derivada de f :

r 1 x
rx
k
f 0 (x) = 1
e
qE.
k
h
i
Entonces f 0 (x1 ) = 1 + (qE + 1) log(Eq + 1) r . Por tanto, en el caso que
r

estamos considerando de esfuerzo E por debajo de E = e q1 , se verifica

f 0 (x1 ) < 1, ya que qE + 1 < er . Por otra parte, si escogemos log(qE + 1)
(r er , r), es facil concluir que f 0 (x1 ) > 0, en cuyo caso, x1 es estable. Para
tener garantizada la estabilidad, en general, basta exigir que f 0 (x1 ) > 1.
Esto lleva a la desigualdad
log(qE + 1) +

2
> r.
(qE + 1)

Es decir, si se verifican las desigualdades

1 + qE < er ,

log(qE + 1) +

2
> r,
(qE + 1)

entonces x1 es positivo y estable.

Terminamos esta breve presentacion del modelo estudiando como evoluciona el punto de equilibrio x1 a medida que hacemos un esfuerzo E mas
r
proximo a E = e q1 . Para ello, basta calcular
h

i
h 1
i
1

r
lm x1 (E) = lm k 1 log(qE+1) = k 1 log(qE +1) = k 1 log e = 0.
EE
EE
r
r
r
Por tanto, la poblacion evoluciona hacia la extincion.

19