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Previo al estudio de la funcin masticatoria y de los movimientos mandibulares con sus mecanismos neuromusculares de control, es necesario realizar
una revisin de los aspectos morfofuncionales ms relevantes de cada uno de
los cuatro componentes fisiolgicos bsicos del sistema estomatogntico mencionados, sin pretender efectuar 'una descripcin anatmica acabada de ellos.
Toda estructura anatmica se caracteriza por poseer una cierta conformacin, que est en estrecha relacin con su expresin funcional. A su vez, toda
actividad funcional de un determinado componente anatmico tiene una ntima correlacin con su forma. La forma gobierna la funcin y sta, por otro
lado, requiere de una estructura de diseo adecuado.
En biologa, en consecuencia, forma y funcin estn ntimamente ligadas
y como el sistema estomatogntico fue definido constituyendo una sola unidad biolgica, la existencia de armona o compatibilidad morfofuncional entre todos sus componentes significar salud biolgica del sistema, y por lo
tanto asegura su funcin normal. Por el contrario, cuando surgen alteraciones
en la conformacin y/o funcin de uno de sus componentes (alteraciones de la
oclusin dentaria, por ejemplo, que es una de las principales causas de alteraciones dl sistema), se debern producir concomitantemente alteraciones en la
conformacin y/o funcin de los otros componentes con los cuales est estrechamente interrelacionado (periodonto, articulacin tmporomandibular o
neuromusculatura). De acuerdo a la capacidad defensiva o de adaptacin biolgica, los tejidos afectados podrn responder de dos formas diferentes a estas
desarm onas o desrdenes m orfofuncionales [14] :
con compensacin fisiolgica, es decir, adaptndose morfofuncionalmente;
con claudicacin patolgica, toda vez que ha sido sobrepasada su capacidad
de adaptacin.
Este concepto de reciprocidad existente entre forma y funcin, que implica equilibrio o_armona, debera guiar el criterio del odontlogo, en aras de
una mejor comprensin y tratamiento del sistema estomatogntico. A su vez,
es posible afirmar que uno de los propsitos fundamentales en todo tratamiento de rehabilitacin oral, es el de procurar restablecer este equilibrio o armo1a morfofuncional entre los diferentes componentes del sistema, para lograr
m un funcionamiento ptimo de l.
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1.
2.
3.
4.
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---o
M----
J----
L-----~
Il-~------
FIGURA NO 2
Esquema de un corte transversal de la articulacin tmporomandibular: A = fibrocartlago de la superficie articular temporal; B = fibrocarWago de la superficie articultJr condilar; e = disco articular con l. zona anterior; ll. zona media y llI. zona pOllterior; D =
compartimento supradiscal; E = compartimento infradiscal; F = estrato superior de la zona bilaminar; G = estrato inferior de la zona bilaminar; H = zona areolar; 1 = cpsula arti
cular; J = haz superior del pterigodeo externo; K = haz inferior del pterigodeo externo;
L = zona lJascular; M = vellosidad sinovial superior; N vellOllidad sinovial inferior; O =
conducto auditivo externo [1301
superficies articulares tanto funcionqles como no funcionales. La vertiente anterior y polo medial de la cabeza del cndilo, junto a la eminencia articular
(vertiente posterior principalmente, pero tambin su cresta y vertiente anterior aplanada) y la pared glenodea medial (apfisis entoglenodea) son las superficies seas funcionales, activas o de trabajo. En cambio, la cavidad glenodea, en su porcin profunda y posterior, no es superficie funcional de esta
articulacin. Esta caracterstica articular est avalada por los siguientes hechos
a) solamente las superficies seas funcionales se hallan tapizadas por una
capa de tejido fibroso con escasas clulas cartilaginosas (fibrocartlago) que es
avascular. Ello indica que este tejido conectivo avascular est adaptado para
resistir presiones. Su falta de aporte sanguneo no significa ausencia de circulacin de lquidos tisulares nutricin que le es suministrada por el fludo sinovial; su circulacin puede deteriorarse por presiones demasiado prolongadas o
intensas lo que determina la posibilidad de cambios degenerativos en estos tejidos avasculares;
b) esta capa fibrosa est ausente en las profundidades de la cavidad glenodea. Un fino periostio recubre la superficie articular no funcional, l cual
constituye una evidencia de que no funciona como soporte de esfuerzo de Ja
jlrticulacin tmporomandibular;
c) el techo de la fosa glenodea, que la separa de la fosa craneal media es
siempre delgado, y an en crneos secos es translcido. Esto es una prueba
adicional de que la fosa glenodea no es una porcin funcional que soporte
presiones, a pesar de que contiene una parte del disco articular y el cndilo.
d) existe una trabeculacin sea de rfuerzo funcional a nivel de la vertiente posterior de la eminencia articular (con mayor densidad en su tercio
medio) y vertiente anterior del cndilo mandibular.
e) cuando el disco est interpuesto entre el cndilo y la superficie articular del temporal, la posicin normal de la vertiente anterior del cndilo mandibular no est en la parte ms profunda de la cavidad glenodea, sino que en
relacin a la vertiente posterior de la eminencia articular.
Varios autores [35,144,151, 178, 183,200] coinciden que en la posicin intercuspal o posicin mandibular de mxima intercuspidacin (MIe),
ambos cndilos estn en su posicin fisiolgicamente ms superior, en relacin a la vertiente posterior de la eminencia articular, y medial con respecto
a la pared glenodea medial, interponindose entre ambas superficies funcionales la zona central, delgada y bicncava del disco articular. Esta posicin de
centricidad de los cndilos en sus cavidades articulares, dejando suficiente espacio entre las superficies articulares que impide ya sea la compresin o la distensin de los tejidos articulares, se denomina relacin cntrica fisiolgica
(Fig. 2). En esta posicin se establecen las reas ms extensas y amplias de
contacto entre las superficies articulares funcionales, y a partir de ella, cualquier movimiento del cndilo hacia adelante o hacia atrs, necesariamente debe estar acompaado por un movimiento condilar hacia abajo.
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FIGURA NO 3
cular y el cndilo, as como la porcin que yace sobre el polo medial del cndilo, son muy delgadas (O.2-0Amm); esto indica que tanto el polo medial como la vertiente anterior del cndilo mandibular pueden aproximarse al hueso
temporal muy cercanamente durante el funcionamiento. Esta zona central del
disco, que es avascular y sin inervacin, soporta las presiones ms elevadas evidenciadas durante la masticacin y apriete dentario. En cambio su porcin
perifrica, recubierta por la sinovial, est ricamente vascularizada. La zona
posterior del disco es la ms gruesa de todas (grosor 3 a 4 mm) y est situada
en el fondo de la cavidad glenodea, donde forma un verdadero lomo que se
curva alrededor de la parte posterior del cndilo mandibular.
El disco articular se contina hacia atrs con una capa gruesa de tejido
altamente vascularizado, e inervado principalmente por fibras de los nervios
aurculotemporal y mastero; se denomina zona bilaminar o cojinete retrodiscal, y a medida que se extiende, se fusiona con la pared posterior de la cpsula articular (Fig. 2). Debe su nombre a que est formada por dos diferentes
estratos de tejido conectivo separados por tejido areolar laxo, lo que indica
que normalmente no est sometida a presiones extremas. El estrato superior
es rico en fibras elsticas, las que se insertan en el hueso timpnico del temporal. Sus propiedades elsticas le confieren libertad de movimiento anterior al
disco articular hasta unos 8 mm, constituyndose ms all de esta distancia en
un freno que va a detener su desplazamiento. Debido tambin a su naturaleza
elstica, probablemente contribuye al movimiento hacia atrs del disco junto
al cndilo, durante el cierre mandibular. El estrato inferior de la zona bilaminar, en cambio, est constitudo principalmente por fibras colgenas que se
insertan en la porcin posterior del cuello condleo. Esto confiere al disco
una fume insercin posterior al cndilo, lo cual tambin le permite participar
en su movimiento. As, durante las aperturas m8fldibulares amplias y extremas
el disco acompaa al cndilo en su movimiento de traslacin anterior, siempre
que exista integridad de sus inserciones en los polos condleos. En esta forma
el disco est sujeto a estiramiento entre los polos condleos y el hueso timpni-
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co, por la propiedad de las fibras elsticas de la zona bilaminar. Una distensin
excesiva puede daar estas fibras, especialmente en mujeres frgiles y menudas. El odontlogo debe considerar estos puntos cuando se aplican grandes
fuerzas para asentar coronas o puentes, durante extracciones de molares inferiores, cuando se trabaja con goma dique por largos perodos o cuando se colocan o retiran cubetas de impresin. Se ha demostrado que maniobras dentales exageradas pueden ser el origen de un porcentaje significativo de sndromes
dolorosos de la articulacin tmporomandibular (ATM).
1.3. ~parato ligamentoso: est constituido por la cpsula articular, un ligamento de refuerzo y los ligamentos accesorios.
Su funcin es conectar y mantener unidos los tejidos articulares, con el
propsito fundamental de mantener la individualidad funcional de la articulacin y limitar, por otro lado, el rango de movilidad articular.
a) La cpsula articular es una envoltura fibrosa laxa, que contornea la articulacin tmporomandibular. Su circunferencia superior o base se inserta en
los lmites de la cavidad glenodea y eminencia articular. En cambio, su circunferencia inferior o vrtice, ms estrecha, se fija en el contorno de la superficie articular del cndilo mandibular, excepto por detrs donde desciende
hasta el cuello del cndilo en una extensin de aproximadamente 5 mm por
debajo de la capa fibrosa de revestimiento condilar. Este hecho explica que
una buena parte posterior del cuello quede includa en el interior de la articulacin. La cpsula es incompleta en su cara ntero-interna, debido a que all
se verifica la fusin de las fibras tendinosas del pterigodeo externo con el
disco articular.
Debido a su laxitud, la cpsula permite al compartimento supradiscal un
libre movimiento de traslacin anterior, durante el cual el cndilo se desplaza
hasta la cresta de la eminencia articular, llegando en algunos casos hasta rebasarla; tambin posibilita cierto grado de rotacin del cndilo sobre su eje vertical y un pequeo movimiento lateral (movimiento de Bennett).
b) El ligamento de refuerzo est constitudo por el ligamento lateral externo o tmporomandibular.
El ligamento tmporomandibular representa un refuerzo lateral de la cpsula articular. Segn Sicher y Du Brul [2001 est constitudo por dos bandas
(Fig. 4): una banda amplia, externa o superficial y una banda interna o profunda. La banda externa tiene una insercin ancha en la superficie externa del
tubrculo cigomtico, del cual convergen oblicuamente los fascculos hacia
abajo y atrs, par-a insertarse en la parte posterior del cuello del cndilo, por
detrs y debajo del polo condleo externo. La banda interna se origina por
dentro del tubrculo cigomtico (en la cresta de la eminencia articular) y desde aqu sus fibras se orientan horizontalmente hacia atrs en forma de una
cuerda plana, para insertarse en el polo externo del cndilo y en la porcin
psteroexterna del disco.
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FIGURA NO 4
.:.:.:.:.:.:.:. :.:.:.: Representacin esquemtica del ligamento tmporomandibular con BUS dos
bandas: externa u oblicua e interna u
horizontal [200].
El ligamento esfenomaxilar se extiende desde la espina del hueso esfenoides hasta la lngula del foramen mandibular en la cara interna de la rama maxilar inferior. El estilomaxilar se extiende desde la apfisis estiloides hasta el
borde posterior de la rama mandibular cerca del gonion. Actualmente se considera que los ligamentos accesorios presentan una funcin limitante del movimiento mandibular en sus posiciones de apertura mxima
Otro ligamento accesorio me---descrit6-porPin-ro- {176J, e/ligamento mand(bulomaleolar. Este ligamento de tejido fibroelstico, se extiende desde el
cuello y porcin anterior del hueso martillo del odo medio hasta la porcin
media psterosuperior de la cpsula articular, disco y ligamento esfenomaxilar. Tiene origen embriolgico comn con el hueso del martillo y yunque. Esta
interrelacin anatmica podra ser en parte la causa de la sintomatologa auditiva que acompaa frecuentemente a los cuadros de disfuncin de la articulacin tmporomandibular.
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Sin embargo, en cortes sagitales del disco es dificultoso decidir si el ligamento descrito es un elemento fibroso independiente que fonna parte del aparato ligamentoso, o si simplemente, es una extensin lateral del ligamento
esfenomaxilar.
El aparato ligamentoso est constitudo histolgicamente por tejido conectivo compacto, que se caracteriza por poseer un franco predominio de la
porcin fibrilar colgena. Las fibras colgenas tienen la propiedad biomecnica
de ser muy resistentes a la traccin, es decir, son prcticamente inextensibles.
En cualquier articulacin sinovial, como las articulaciones tmporomandibulares, existe una posicin llamada "Close Packed", que podra llamarse tambin, posicin ligamentosa. Es aquella posicin en la cual la articulacin no
puede realizar ningn movimiento ms all de esa direccin y los ligamentos
que la rodean estn tensos, distendidos. Es una posicin extrema en la cual
ocurren la mayora de las fracturas y mximas desrdenes funcionales de las
articulaciones [183].
Las articulaciones tmporomandibulares presentan dos posiciones ligamentosas:
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ral) se mantienen juntas tanto por la actividad muscular mandibular como por
los tejidos conectivos periarticulares del aparato ligamentoso.
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B----~........
FIGURA NO 5
laterales del cndilo y mandbula, desempean un papel significativo, especialmente en odontologa restauradora y protsica.
Lado d~ t .abajo:
movimiento d. 8 .. nn.'
Lado ~ ~ balance:
lnllulo d ~ '~nn~t
I
FIGURA N 6
Movimiento de lateralidad mandibular
(derecha) representando el ngulo yel
movimiento de Bennett.
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2. COMPONENTE NEUROMUSCULAR
Los movimientos y posiciones de la mandbula estn gobernados bsicamente por la actividad contrctil coordinada y sincronizada de los msculos
mandibulares. Estos msculos con sus respectivos comandos nerviosos representan a los verdaderos motores del sistema estomatogntico y son los responsables directos del control tanto de la dinmica mandibular como articular.
Los msculos mandibulares pertenecen al grupo de los msculos esquelticos. Las fibras de un msculo esqueltico, en condiciones nonnales, no se
contraen en fonna espontnea y su respuesta contrctil es dependiente de la
excitacin nerviosa que les llega a travs de su inervacin motora. El conjunto
de los mecanismos y circuitos nerviosos que crean y proporcionan la energa
nerviosa necesaria para desencadenar la excitacin motora muscular, ms los
msculos mandibulares y msculos accesorios, fonnan parte de uno de los
componentes fisiolgicos bsicos ms importantes del sistema estomatogntico, el componente neuromuscular.
En el presente anlisis morfofuncional del componente neuromuscular
se har referencia solamente a los msculos mandibulres, que representan
a sus efectores. Los mecanismos nerviosos encargados de la coordinacin y
sincronizacin de estos msculos, sern tratados en detalle en los captulos
IVyV.
.
Tradicionalmente se describe que cuatro pares de msculos, a saber, mastero, temporal, pterigodeo interno y pterigodeo externo, pertenecen a los
msculos de la masticacin propiamente tal; se les denomina tambin elevadores mandibulares porque todos ellos, con excepcin del haz inferior del pterigodeo externo, intervienen en el cierre mandibular.
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Con propsitos de referencia y como complemento del texto, se realizar una descripcin anatmica somera de estos cuatro pares musculares, puesto
que no es el propsito de este libro constituir un tratado de cabeza y cuello.
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Las fibras medias y posteriores del msculo temporal se vuelven extremadamente oblicuas, especialmente las posteriores que corren en una direccin
horizontal. Se insertan en la apfisis coronoides, casi inmediatamente por
debajo de la profundidad de la escotadura sigmodea. La porcin posterior
del temporal presenta un haz de fibras inferiores [200], que se desplazan horizontalmente en forma recta hacia adelante, hasta el borde anterior de la
raz del arco cigomtico. A este nivel las fibras musculares, protegidas en su
superficie inferior por una capa tendinosa, se doblan ntidamente hacia abajo
en una direccin casi vertical, para insertarse en el rea ms inferior de la escotadura sigmodea. En la posicin postura! mandibular la contraccin de
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este haz de fibras tracciona el maxilar hacia arriba, asentando el cndilo firmemente contra el disco articular en la vertiente posterior de la eminencia
articular del temporal. Ejerce, en consecuencia, una accin compresora de las
superficies articulares funcionales (Fig. 8).
----- O
-----8
FIGURA NO 8
La accin del msculo temporal es fundamentalmente elevadora mandibular y sus fibras ms posteriores actan en parte como retrusores mandibulares.
8 - - -- --.I
C-----I
FIGURA NO 9
en seres humanos con electrodos de aguja implantados en el haz superior e inferior del pterigodeo externo, han permitido demostrar que ambos haces
actan como dos msculos antagonistas. El haz inferior acta sinrgicamente
con el grupo muscular suprahiodeo en los movimientos de apertura mandibular, asistiendo al deplazamiento de la cabeza condlea hacia abajo y adelante.
En los movimientos de cierre mandibular no se registr actividad.
En contraste, en el haz superior, antagonista con los msculos suprahiodeos, se encontr actividad electromiogrfica durante los movimientos de
cierre mandibular como en la masticacin y apriete dentario. El haz superior
tiene presumiblemente como funcin posicionar o estabilizar el cndilo y el
disco contra la eminencia articular durante los movimientos de cierre mandibular. Esta actividad muscular del haz esfenoidal es sumamente importante,
puesto que en los movimientos de apertura mandibular, el disco articular tiene
una libertad de movimiento anterior de cerca de 8 mm , frenado por la zona
bilaminar retrodiscal. En cambio, el cndilo mandibular puede moverse 15
mm hacia adelante, lo que significa que el disco, gracias a la contraccin del
haz superior, debe "esperar" al cndilo en su m-Qvimiento hacia arriba y atrs
durante el cierre mandibular, adems de mantener el contacto entre las superficies articulares. Las fibras del haz superior del pterigodeo externo tienen
una direccin tal, que al contraerse tambin son capaces de traccionar al disco
en sentido anterior y medial.
Como ambos estudios electromiogrficos mencionados demostraron que el
haz superior no se contrae durante los movimientos de apertura mandibular,
significa que las inserciones del disco en los polos lateral y medial del cndilo,
son los nicos elementos que mantienen la relacin funcional entre cndilo y
disco durante sus movimientos de traslacin a lo largo de la eminencia articular en la apertura mandibular. Adems esto indica tambin que una unin
fuerte y estrecha del disco con los polos condleos es indispensable para prevenir una descoordinacin entre cndilo y disco, con produccin de ruidos articulares (chasquido o "clicking") durante el movimiento de descenso mandibular.
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r.JJdo con.ctlvo
.n s.rl.
Fib,a Muscular
.n
,i.
Tensin
"-"'l"'W"l_~r"W'""-+
FIGURA NO 10
4-
r iclo con.cl!vo .n
pa,al.lo
nes y con una longitud igual a la de la fibra muscular (Fig. 11). No presentan
envolturas y los espacios entre ellas estn ocupados por el citoplasma de la fibra muscular, llamado sarcoplasma, que contiene ncleos y mitocondrias y a
travs del cual pasa una red tubular que desempea un rol importante en el
,H"'l<------+-_ Msculo
mandibular
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,
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.- .
"Ibrill, ,"ul.tulau's
~u&~fmIDlDl
rnlO',brllLaa
FIGURA NO 11
FIGURA N0 12
Representacin esquemtica de la estructura de una fibra muscular esqueltica, con su sistema sarcotubular (retculo sarcoplsmico y lbulos transversos) que rodea las miofibrillas.
damente 50 AO de dimetro y que estn constituidas por las protenas contrctiles actina, tropomiosina y troponina; y los miofilamentos gruesos de
150 AO de dimetro, que contienen la protena contrctil denominada miosina. Las bandas claras 1 contienen solamente miofilamentos delgados, en
cambio las bandas A oscuras presentan tanto miofilamentos delgados como
gruesos (Fig. 13).
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Mlofllamf'nto
delg.do
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Enlace cruzado
Troponana
FIGURA NO 13
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Tropomiosin.
Ultruestructura de una sarcmera, que muestra los mio{ilamentos delgados y gruesos con
SUB protenas contrctiles constituyentes.
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FIGURA N0 14
Unidad motora trigeminal constituida por lIna alfa motoneurona ubicada en el ncleo
motor del trigmino, su axn ramificado ms las fibras musculares esquelticas que inerva.
A = ncleo mesenceflico del V par; L = ncleo sensitivo principal del V par; e = ncleo motor del V par.
B) Proceso de Excitacin - Contraccin [56, 156, 202, 222]: la contraccin de los msculos esquelticos y especficamente de los msculos mandibulares, ocurre en condiciones normales como resultado de impulsos nerviosos
que les llega desde el sistema nervioso central, a travs de neuronas motoras
llamadas motoneuronas alfa. Cada motoneurona alfa inerva a un cierto nmero de fibras musculares mediante su axn ramificado, conjunto denominado
unidad motora (Fig. 14). Aunque cada motoneurona inerva a varias fibras
musculares, cada una de las fibras musculares est inervada solamente por una
neurona motora. El sitio de conexin de la ramificacin motora con la fibra
muscular se llama sinapsis neuromuscular o unin mioneural (Fig. 15).
N.Una
Sarcol.ma
7117""r7T",rfT",ir~\;.:,\~1fJ - _ .....
~---~
1I
Q:::i
Miofibtlllu
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I
Hetldlllll,!. ___ _
...qtica
FIGURA N 15
Ultraestructura de la sinapsis neuromuscular, constituda por el pie terminal del axn ramificado de una alfa motoneurona y la placa motora terminal de una de las fibras musculares esquelticas que inerva.
La superficie del sarcolema de una fibra muscular en reposo est polarizada, siendo su interior 90 mV negativo con respecto al exterior (potencial de
reposo). Cuando un impulso eferente o motor llega a la sinapsis neuromuscular, desde el sistema nervioso central, se libera el neurotrasmisor llamado acetilcalina; ste se une a zonas especficas del sarcolema, desencadenando una
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j
j
j
j
j
j
j
j
j
--Miosinil
j
j
j
j
j
FIGURA NO 16
j
j
Iniciacin de la contraccin muscular por el calcio (Ca+!-) e interaccin entre los mio'filamentos gruesos (miosina) y los miofilamentos delgados (actina, tropomiosina y troponina). A = msculo en reposo; B = msculo en contraccin.
El desarrollo de tensin y el acortamiento ocurre, cuando 108 puentes cruzad08 de la miosina de los miofilamentos gruesos interactan con los sitios reactiu08 de la aetino ele 108
miofilamentos delgados.
~------------------------------~j
Los iones Ca++ liberados del retculo sarcoplsmico por el potencial de ac-
cin muscular, tienen la funcin importantsima de iniciar y finalizar la activi- I
dad contrctil. Los iones Ca+!- se enlazan con las molculas de troponina, provo-
cando un cambio configuracional en ellas que se transmite por medio de las I
molculas de tropomiosina a las molculas de actina (Fig: 16 B), establecien-
do como efecto final la liberacin de los sitios reactivos de la actina con lf I
miosina y la capacidad de unin de alnbas protenas contrctiles. Esta. unirl
actomioBnica activar a la vez la accin A TPsica de las cabezas de 181 mol I
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culas de miosina, que liberar la energa necesaria para desencadenar la respuesta contrctil mecnica del msculo.
En consecuencia, la actividad de la maquinaria contrctil se origina del
deslizamiento de los miofilamentos gruesos y delgados, especficamente entre
la miosina y la actina, a medida que se van sobreponiendo. Este mecanismo de
deslizamiento es el resultado de la formacin y ruptura de enlaces cruzados o
puentes de unin entre los filamentos de miosina y actina. La energa para este proceso contrctil es suplido por el desdoblamiento del adenosntrifosfato
(ATP) a adenosndifosfato (ADP). La miosina activada, en presencia de iones
Ca++, es el catalizador de la hidrlisis del ATP a ADP.
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activacin de la accin
Ca+---------------------------.....
ATP~
ADP + P + E
ATPsica de la miosina
La relajacin muscular ocurre al disminuir la concentracin de Ca++ intracelular, con lo cual se retira de las protenas contrctiles.
El ATP que aporta la energa indispensable para el proceso contrctil se
obtiene a partir de la degradacin de la glucosa (glicolisis), que es suministrada
al msculo por la sangre (glucosa sangunea) o bien lo obtiene de un polmero
de la glucosa almacenada en el msculo (glicgeno). Existen bsicamente dos
mecanismos de produccin de ATP a partir de la glucosa [56,2021.
a) glicolisis aerbica: la glucosa es degradada a cido pirvico, el cual en
presencia de oxgeno entra al ciclo del cido ctrico, dando lugar a la produccin de una gran cantidad de molculas de ATP.
b) glicolisis anaerbica: en caso de ausencia de oxgeno, el ciclo del cido
ctrico no entra en funcin y el cido pirvico obtenido de la glucosa es degradado a cido lctico, con una produccin muy pequea de molculas de ATP.
A travs de la glicolisis anaerbica se producen 19 veces menos molculas
de ATP que durante la glicolisis aerbica. El mecanismo de la glicolisis aerbica es, en consecuencia, mucho ms eficiente, adems de generar como producto final de la degradacin de la glucosa dos productos que son fcilmente difusibles al torrente circulatorio como es el C02 y el H20. En contraste, la glicolisis anaerbica es un mecanismo ineficiente, en que se produce como producto final cido lctico y otros productos catablicos, los que al ser almacenados
en el interior del msculo, son probablemente los desencadenan tes de los sntomas de sensibilidad dolorosa muscular (mialgias).
El aporte de oxgeno al msculo es solamente funcin del flujo sanguneo
que le llega. Cuando un msculo se contrae, especialmente durante contracciones de tipo isomtrico, se comprimen los vasos sanguneos impidiendo un
normal flujo de sangre al msculo; mientras mayor es la intensidad de la con-
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35
100 ",
80",
-"E
.
o
60",
20",
40",
60",
160",
I.MSCUIO+ Msculo
acortado
estjr~do
Longitud musculu
FIGURA NO 17
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La longitud ptima, en trminos de la curva longitud-tensin, ha sido estudiada para el msculo mastero de la rata, y se encontr que dicha longitud coincida con una posicin mandibular en la que los incisivos estaban
separados por 8-9 mm. En otro estudio reciente [1351 realizado en seres
hu manos, se determin que la longitud muscular ptima del mastero, en la cual
se desarrollaba su mayor tensin muscular (fuerza masticatoria) coincida con
una distancia interoclusal de 13-21 mm en los 8 sujetos analizados, rango que
dependa de sus caractersticas esquelticas crneofaciales (Fig. 30).
2.3. Rol de la Musculatura Mandibular y anexa en la Dinmica Mandibular
[133,177,200]
Con propsitos de simplificacin y de acuerdo a lo revisado al analizar los
msculos mandibulares, es posible resumir que por lo menos 6 pares musculares controlan los movimientos del maxilar inferior:
- el mastero, el pterigodeo interno y el temporal son principalmente
msculos elevadores de la mandbula. El haz superficial del mastero y- el
pterigodeo interno, asociado como un cabestrillo alrededor de la rama mandibular, intervienen tambin en los movimientos de protrusin mandibular. Dos
de ellos taro bin tienen poder de retrusin de la mandbula, el haz profundo
del mastero y la porcin posterior del temporal;
- el pterigodeo externo es el principal msculo protrusor mandibular.
Acta adems en los movimientos de lateralidad, como tambin en los movimientos de descenso mandibular;
- los msculos genihiodeo y digstrico, junto a la pequea accin del milohiodeo, son depresores retractores de la mandbula.
Estos doce- msculos mencionados estn activos en los diferentes movimientos del maxilar inferior. No obstante, grupos considerables de msculos
distantes pueden actuar tambin en los movimientos aparentemente ms simples y funcionales de la mandbula. Entre ellos se describen los msculos del
cuello, que fijan la posicin del crneo, y el grupo infrahiodeo ms los msculos estilohiodeos, que fijan la posicin del hueso hioides.
Estas fijaciones seas son indispensables para la ejecucin de los movimientos del maxilar inferior, ya que los msculos mandibolru-es deben operar
sobre la mandbula desde bases esquelticas estables (Fig. 18).
Hay tres roles ntidos que especficamente los msculos mandibulares, as
como los otros grupos musculares ms distantes pueden desempear cuando
son activados, durante la dinmica mandibular:
1) el rol principal o la activiaad primaria de los msculos m, ndibulares, es
el de contraerse isotnicamente y acortarse para actuar moviliz.mdo la mandbula. Los msculos cuya actividad primaria es sinrgica, funcionan en grupo, y
son los principales responsables de la direccin y sentido del movimiento mandibular. Se denominan msculos directrices o motrices primarios;
37
FIGURA NO 18
2) los msculos mandibulares pueden contraerse (tensarse) y an as alargarse para actuar como equilibradores del movimiento mandibular que se est
realizando en ese momento. Este rol corresponde a la actividad secundaria de
los msculos mandibulares, y los msculos que en conjunto actan en esta
funcin se denominan msculos estabilizadores o motrices secundarios;
3) por ltimo pueden contraerse isomtricamente, es decir, sin acortarse
ni alargarse, para actuar como retenedores de una parte mvil. Los msculos
que cumplen con este rol son los msculos de fijacin: los msculos del cuello fijan la posicin del crneo; los msculos infrahiodeos fijan la posicin del
hioides; los msculos elevadores mandibulares fijan la posicin del maxilar inferior contra el superior, con el objeto que los msculos suprahiodeos provoquen una elevacin del hueso hioides y de la laringe durante la deglucin.
La coordinacin de estos diferentes grupos musculares que intervienen en
la dinmica mandibular, est gobemada por mecanismos neuromusculares de
control que nacen tanto desde centros cerebrales altos (mecanismos neuromusculares centrales) como desde diversos receptores ubicados en los msculos, tendones, articulaciones, periodonto, etc. (mecanismos neuromusculares
perifricos) y que estn encargados, en ltimo trmino, de efectuar los ajustes
musculares necesarios.
38
Un ejemplo ilustrativo de los tres roles que desempean los msculos mandibulares y anexos, en relacin a su participacin en los movimientos mandibulares, es el movimiento de protrusin. En este movimiento ambos pterigodeos externos estn activos, porque son los principales protrusores de la
mandbula (msculos directrices). Los msculos elevadores se mantienen en
un equilibrio de ajuste necesario con los depresores retractares, a medida que
se alargan para permitir que la mandbula se desplace hacia adelante una vez
liberada de la intercuspidacin dentaria (msculos estabilizadores). En el mismo instante, los msculos del cuello y del hioides deben actuar como retenedores para establecer bases seas fijas a partir de las cuales puedan operar los
otros grupos musculares (msculos de fijacin)~J ; '.,' ,,,.
FIGURA N0 19
200 pV
200 pV
2
~oo
mV
muo
41
Apertura: Habitual
En Protrusin
Cierre : Habitual
., i
En ProtruSlOn
(Dtes. en Contacto)
~~r6~~~~~~~S
} A~~::::~~
DIGASTRICOS
PTERIGOIDEOS EXTERNOS
INFRAHIOIDEOS (Actividad de Fijacin)
PTERIGOIDEOS EXTERNOS
PTERIGOIDEOS INTERNOS
MASETEROS
TEMPORALES (FIBRAS ANTERIORES)
TEMPORALES
(FIBRAS ANTERIORES Y MEDIAS)
MASETEROS
PTERIGOIDEOS INTERNOS
PTERIGOIDEOS EXTERNOS
DIGASTRICOS
Actividad
Primaria
Actividad
Secundaria
PTERIGOIDEOS IN'I'E-RNOS
PTERIGOIDEOS EXTERNOS
MASETEROS
42
Lado de Trabajo
Lado de Balance
r'
Protrusin
{
Retrusin
~l
PTERIGOIDEOS EXTERNOS
Actividad Primaria
PTERIGOIDEOS INTERNOS
}
Actividad
MASETERO (HAZ SUPERFICIAL)
Secundaria
TEMPORALES(FIBRAS POSTERIORES y MEDIA)
MASETEROS (HAZ PROFUNDO)
VIENTRE POSTERIOR DEL DIGASTRICO
43
3. OCLUSION
[14,21,60,109,110,177,181,200]
La oclusin corresponde a la relacin de contacto entre las piezas dentarias superiores e inferiores y significa, en ltimo trmino, el acto de cierre de
ambos maxilares con sus respectivos arcos dentarios, como resultado de la
contraccin sinrgica y coordinada de diferentes msculos mandibulares. Es
as que es posible afirmar, que el componente neuromuscular es el determinante fundamental moto-dinmico de la oclusin, en cambio, las articulaciones tmporomandibulares y las piezas dentarias mismas, son elementos pasivos. Cualquier movimiento mandibular en los diferentes planos del espacio en
que los dientes entren en contacto, corresponde por consiguiente a una relacin oclusal, razn por la cual la oclusin debe ser analizada desde el punto de
vista dinmico y no meramente esttico, reconocindose la existencia de una
infinidad de relaciones oclusales.
FIGURA NO 20
posicin muscular de contacto [21,109] que, desde el punto de vista fisiolgico, es idntica y coincidente con la posicin mandibular cuando los dientes estn en mxima intercuspidacin (MIC), denominada, por esta razn, posicin
intercuspal o de MIC (Fig. 21 <ID ) y por otros autores, como oclusin cntri-
44
~ ~
E~
o
;3
;
~~
1'1\\
7}
ce
,,
,,
FIGURA NO 21
45
deptarias contra fosas centrales y crestas marginales (mxima intercuspidacin). Este mecanismo de control neuromuscular mecanosensitivo periodontal (ver Cap. IV, pto. 3) constituye la base fisiolgica de lo que se ha denominado en clnica como programacin oclusal.
La cruz en la trayectoria muscular de cierre (Fig. 21 - x) corresponde a
otra posicin muscular e indica la localizacin del punto interincisivo inferior
cuando la mandbula est en su posicin postural habitual y en la cual hay
ausencia de contactos dentarios, denominada posicin postural mandibular.
Desde la posicin postural mandibular, o en general, desde cualquier posicin muscular libre de contacto dentario, la mandbula puede ser llevada ms
posteriormente, ya sea por empuje manual en ese sentido por parte del operador o por la actividad muscular propia (principalmente de las fibras posteriores del temporal y vientre posterior del digstrico) del paciente cuidadosamente instrudo. Esta nueva posicin mandibular se denomina posicin retruda
ligamentosa, debido a que debemos recordar que esta posicin ms retrusiva
que puede alcanzar la mandbula con sus cndilos presionados contra la
porcin posterior gruesa del disco articular, est determinada en general, por
la tensin de las cpsulas y ligamentos articulares y en particular, por la
longitud de la banda horizontal intema tensada del ligamento tmporomalldibular [2001. Corresponde a la relacin cntrica de Posselt [177] o posicin
ligamentosa de otros autores. Sin embargo, se prefiere utilizar la denominacin de posicin retruda ligamentosa, por un lado, para no inducir a confusiones con la relacin cntrica fisiolgica, y por otro lado, porque el trmino mismo ayuda a la definicin. A diferencia de la posicin intercuspal, la
posicin retruda ligamentosa est determinada por las articulaciones tmporomandibulares y ligamentos asociados.
Los movimientos de descenso o ascenso mandibular ejecutados con los
cndilos en esta posicin, son prcticamente movimientos puros de rotacin
condilar. Al igual que una puerta con bisagras rota alrededor de sus bisagras, la
rotacin de la mandbula alrededor de un eje transversal que pasa por ambos
cndilos ha sido la causa de llamar a este eje, el eje de bisagra terminal. Sin
embargo, existe solamente rotacin pura de los cndilos a lo largo de la trayectoria de apertura y cierre de bisagra terminal (Fig. 21, lnea H), hasta una
apertura mandibular de aproximadamente 20 mm medida entre los incisivos
(Fig. 21, punto 11). Ms all se agrega la traslacin condilar hacia adelante y
abajo (entre los puntos 11 y 111), hasta alcanzar la apertura mxima (punto
111).
' .
La relacin de contacto oclusal que alcanza la mandbula estando en su
posicin retruda ligamentosa, se denomina posicin retruda de contacto
(Fig. 21 CD ), en la cual los contactos dentarios ocurren a nivel de las vertientes retrusivas de los dientes posteriores con desoc!usin de los anteriores. Es
una posicin oc!usal, por lo tanto, no coincidente y ms posterior ( 0.5 mm)
que la posicin intercuspal [1791. La falta de coincidencia entre la posicin intercuspal y la posicin retruda de contacto, constituye un estado fisiolgico
prcticamente en la mayora de los individuos (90 0 10) con denticin natural;
46
47
--
de firme contacto significa que las superticies articulares anteriores de los cndilos mandibulares son traccionadas contra las vertientes posteriores de las
eminencias articulares de los huesos temporales, interponindose entre ambas superficies las porciones medias, ms delgadas de los discos articulares.
En la posicin postural mandibular los cndilos estn ligeramente rotados
hacia adelante y en el nivel o ligeramente protrudos con respecto a su posicin de relacin cntrica fisiolgica.
Desde esta posicin mandibular bsica parten y terminan todos los movimientos mandibulares funcionales, por lo cual es la posicin del maxilar
inferior ms frecuentemente utilizada. La posicin postural es importante
adems en clnica como una relacin de referencia vertical de la mandbula
con respecto al maxilar superior. En el captulo V se analizarn los diferentes mecanismos tanto nerviosos como no nerviosos que influencian esta posicin mandibular de postura.
3.2. Posicin intercuspal o de mxima intercuspidacin: como ya se mencion, se refiere a quella relacin entre el maxilar superior e inferior en la cual
las piezas dentarias ocluyen plenamente interdigitadas; con un engranamiento
de mxima coincidencia entre cspides fundamentales contra fosas centrales
y crestas marginales, y existiendo el mximo de puntos de contacto oclusales.
Est determinada por las piezas dentarias, y por lo tanto, es una posicin dentaria. Todos los movimientos mandibulares funcionales contactan tes (en los
que hay contactos dentarios) comienzan y terminan en esta posicin mandibular bsica. La posicin intercuspal es, en consecuencia, la relacin fisiolgica de la denticin durante las diferentes funciones del sistema estomatogntico, especialmente durante la masticacin y deglucin.
Si a un individuo con su cabeza y cuello en posicin erguida, se le pide elevar la mandbula lentamente y con el mnimo de esfuerzo muscular a partir de
la posicin postural mandibular, o bien cerrarla de golpe a partir de una apertura mandibular amplia, se establecer una oclusin en una posicin de equilibrio muscular denominada posicin muscular de contacto, que normalmente,
como ya se mencion, coincide con la mxima intercuspidacin, siempre que
nada se oponga al libre juego mandibular. La posicin muscular de contacto
podra definirse como aquella posicin que alcanza la mandbula cuando se
eleva por una contraccin isotnica de los msculos elevadores mandibulares,
a travs del espacio de inoclusin fisiolgico y a lo largo de la trayectoria muscular de cierre, hasta encontrar el primer contacto dentario. Por su coincidencia fisiolgica con la posicin intercuspal o de mxima intercuspidacin se
permite una estabilizacin de la mandbula contra el crneo, en virtud del contacto bilateral simultneo en zonas amplias de los arcos dentarios; clnicamente se habla de estabilidad oc/usa/. Toda posicin intercuspal diferente a la posicin muscular de contacto, debe considerarse como patolgica o potencialmente patolgica (oclusin de acomodo o de conveniencia). Esto se produce
cuando el contacto oclusal se limita a una zona pequea o incluso a un contacto nico, o bien, si hay alguna interferencia dentaria en el movimiento
mandibular de cierre, en que para conseguir la estabilidad oclusal de la mand-
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si alguna pieza dentaria interfiere en el movimiento de cierre mandibular, la mandbula tendra que desviarse en algn sentido para llegar a una posicin de intercuspidacin dentaria (oclusin de acomodo). En este caso se
determinarn dos posiciones, muscular y dentaria, diferentes y no coincidentes. Nos hallamos frente a un estado patolgico o potencialmente patolgico,
razn por la cual uno de los principales objetivos en toda rehabilitacin oclusal ser encontrar coincidencia e identidad entre ambas posiciones de cierre.
Este criterio clnico es vlido, siempre que previo a toda terapia oclusal, se logre una armonizacin o "pacificacin" de la neuromusculatura mandibular.
- las posiciones mandibulares de mxima intercuspidacin y retruda ligamentosa son dos posiciones diferentes y no coincidentes en el 90 0 /0 de los
individuos, hecho que constituye un estado fisiolgico en ellos. Solamente
coinciden en el 100 /0 de los individuos.
.,... la relacin cntrica fisiolgica es la posicin ideal de los cndilos, cuando la mandbula est en su posicin intercuspal o de mxima intercuspidacin.
Relacin Cntrica
Flslo 16glca
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Posicin Muscular
de Contacto
Posicin
Intercuspal
50
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S
51
4. PERIODONCIO
El periodoncio es aquel componente fisiolgico bsico del sistema estomatogntico, que comprende todos aquellos tejidos que rodean al diente. Se divide en periodoncio de proteccin y de insercin. En este nivel del anlisis morfofuncional y desde el punto de vista fisiolgico y biomecnico en relacin a
la funcin especfica de soporte o sostn dentario, interesar solamente realizar una descripcin del periodoncio de insercin.
-- fibras gingivoJes, que corren del cemento a los tejidos blandos de la enca;
- fibras transeptales, que corren sobre el tabique interdentario, conectando dientes adyacentes;
- fibras alveolares o alvolodentarias, includas por un extremo en el cemento radicular y por el otro en el hueso alveolar.
52
.ill.----
FIGURA N0 22
11 - -
De acuerdo a su disposicin (Fig. 22), se reconocen entre las fibras alvolodentarias los haces ms cervicales que conectan el cemento radicular con la
cresta del proceso alveolar (fibras cresta dentales). Siguen un curso horizontal
u oblicuo hacia oclusal. Los haces siguien tes tienen una disposicin horizontal
(fibras horizontales); en cambio las fibras ms profundas asumen un curso cada vez ms oblicuo hacia apical (fibras oblicuas). Finalmente hay fibras que insertadas en el cemento apical se irradian en todas las direcciones hacia el hueso
que forma el fondo del alvolo (fibras apicales). En los dientes con ms de una
raz, apar~ce un grupo de fibras en abanico extendidas entre la cresta del septum y el espacio interradicular (fibras interradiculares).
Esta disposicin de las fibras alvolo dentarias hace que ellas resistan mucho mejor ias fuerzas verticales, es decir, las fuerzas que actan en la direccin
del eje del diente. Una fuerza oclusal vertical estirar uniformemente todas las
fibras alvolodentarias, en cambio cualquier fuerza lateral tensar solamente
una parte de ellas.
Los extremos de las fibras colgenas penodontales insertadas en el cemento y el hueso se denominan fibras de Sh arpey.
Se describe otro grupo de fibras colgenas periodontales, que se sitan co-
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mnmente y en forma irregular entre los haces de fibras principales acompaando a los vasos sanguneos y linfticos como a las fibras nerviosas, llamadas
fibras periodontales secundarias, indiferentes o intersticiales.
Agregado a las fibras periodontales principales y secundarias de tipo colgeno, el ligamento periodontal tambin contiene fibras oxytalnicas, que se
disponen en el espacio periodontal ya sea en forma paralela o perpendicular a
las fibras colgenas principales. Presumiblemente son de naturaleza elstica,
por su semejanza desde el punta de vista ultraestructural con la elastina. Sin
embargo, la funcin de estas fibras es desconocida y su existencia como una
entidad separada es controvertida.
B) Elementos celulares: entremezclados con Jos haces de fibras periodontales se encuentran los fibroblastos, y adyacentes al cemento y hueso alveolar
estn los cementoblastos y osteoblastos, respectivamente.
Estas clulas tisulares conectivas del periodonto tienen la propiedad de sintetizar colgeno. Adems poseen tanto actividad colagenoltica, como la capacidad de reabsorber hueso y cemento. Estas actividades de formacin y reabsorcin le permiten al aparato de sostn dentario, y en ltimo trmino al diente, adaptarse por medio de cambios de posicin frente a diferentes requerimientos como la erupcin, crecimiento, desgaste y varias otras influencias
funcionales.
El ligamento periodontal contiene adems acmulos epiteliales denominados restos epiteliales de Malassez, que son remanentes de la vaina de Hertwig,
rgano epitelial que acta en el modelado de la raz. Estas clulas parecen
tener una funcin especial; son viables, metablicamente activas y aparecen
relacionadas con la vasculatura periodontal.
Por ltimo son de destacar entre los elementos celulares del periodonto a
los linfocitos, as como tambin a los componentes celulares del sistema retculoendotelial.
C) Inervacin y vascularizacin: la inervacin del periodonto se discutir
en el captulo correspondiente a los mecanismos neuromusculares perifricos
o sensoriales (Cap. IV, pto. 3). En cuanto a las irrigaciones linftica y sangunea, no sern objeto de anlisis en este texto.
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1) Funci6n de soporte y amortiguacin: la funcin primordial del ligamento periodontal consiste en sujetar o soportar el diente en su alvolo y en mantener su relacin fisiolgica con los tejidos circundantes, tanto duros como
blandos. Adems tiene la capacidad de resistir como un verdadero ligamento
suspensor las fuerzas oclusales.
Las fibras periodontales primarias no tienen un curso recto entre cemento
y hueso alveolar, sino que ms bien ondulado o serpenteante. La presin ejercida sobre el diente tensar todas o algunas de estas fibras periodontales, desapareciendo as sus leves ondulaciones y permitiendo un aparente alargamiento
de ellas, de tal modo que la presin dentaria se transforma en tensin que
acta sobre el cemento radicular y hueso alveolar. Esta accin de las fuerzas
oclusales es esencial para la vida funcional normal de una pieza dentaria.
Este rasgo morfofuncional de aparente elasticidad de las fibras periodontales, le permiten a la pieza dentaria tener un cierto grado de movilidad dentro
de su alvolo, denominada movidad fisiolgica dentaria que ser tratada con
mayor extensin en el captulo de biomecnica dentaria (Cap. 11, pto. 1).
Adems le confiere al ligamento periodontal un efecto de absorcin de las
fuerzas que actan sobre las piezas dentarias, con el objeto de que no sean
transmitidas directamente sobre las paredes seas alveolares.
Agregado a este mecanismo tensor de las fibras periodontales, que absorbe
en parte el impacto de las fuerzas oclusales, existe un mecanismo amortiguador hidrulico de tipo vascular. Cuando se ejerce una fuerza oclusal sobre una
pieza dentaria, la raz transmite la presin al tejido periodontal, que a su vez la
transfiere a los vasos sanguneos; los vasos frente a esta compresin vaciarn
parte de su contenido a los vasos de donde provienen, principalmente por sus
anastomosis con las venas de los tabiques interdentarios. De esta foma es
amortiguada; por un efecto hidrulico, cualquier presin que pudiera daar los
tejidos periodontales.
11) Funcin Formativa: el ligamento periodontal, a travs de los importantes elementos celulares presentes en su estructura, participa en la formacin y
reabsorcin del hueso alveolar y cemento, a la vez que de su propia reparacin.
III) Funcin Nutricia: desempeada por la presencia de vasos sanguneos
que aportan sustancias nutritivas y participan en la remocin de los productos
de deshecho.
IV) Funcin Sensorial: en el ligamento periodontal se encuentran mecanorreceptores, que responden a la estimulacin mecnica dando lugar a las
sensaciones de tacto y presin dentarios. La informacin mecanosensitiva periodontal constituye adems un mecanismo de control importante de la actividad de los msculos mandibulares. La funcin sensorial periodontal ser
descrita con mayor detalle en el captulo correspondiente a los mecanismos
neuromusculares perifricos o sensoriales (Cap. IV, pto. 3).
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propio consiste en una delgada lmina sea que rodea la raz y en la cual se
insertan las fibras del ligamento periodontal. El hueso de soporte rodea el hueso alveolar propio, actuando como soporte en sus funciones y consiste en:
(1) corticales seas compactas sobre las superficies vestibular y lingual del proceso alveolar; (2) y el hueso esponjoso localizado entre estas corticales seas y
el hueso alveolar propio (Fig. 22).
El hueso alveolar propio est formado con el expreso propsito de soportar e insertar el diente en su alvolo. Tiene la capacidad de adaptarse en forma
dinmica a los diferentes requerimientos funcionales a que est sometido el
diente por medio de cambios en su estructura y configuracin, principalmente
en lo que se refiere a su espesor. Estos cambios en la estructura sea son llevados a cabo por la actividad de los osteocitos y osteoclastos, elementos celulares que son los responsables finales del proceso de remodelacin del hueso,
por medio de la secrecin de matriz extracelular calcificada con formacin de
hueso nuevo y la reabsorcin de tejido osificado.
Bajo condiciones fisiolgicas y debido a las fuerzas oclusales naturales, el
diente migra continuamente en una direccin mesial hacia la lnea media. Este
proceso se denomina migracin mesial fisiolgica dentaria. Este desplazamiento se produce por una reabsorcin de la pared interna del alvolo en la cara
mesial del diente y la formacin de hueso nuevo en la superficie distal. La
reabsorcin es el resultado de una compresin del ligamento periodontal del
diente que migra, en cambio el proceso de formacin es provocado por la tensin de las fibras periodontales en la superficie distal. Esta migracin dentaria
fisiolgica contina durante toda la vida, pero se hace mucho ms lenta en la
edad avanzada. Es as como el hueso alveolar propio se adapta y se autoreconstruye continuamente. Cambios patolgicos ocurren en l solamente cuando el proceso de adaptacin y de resistencia tisular local es alterado.
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