Introduccion A La Paleontologia-James Scott

James Scott
Introduccin a la
Paleontologa
James Scott
Introduccin PALEONTOLOGA
Traducido por
GUILLERMO MELNDEZ HEVIA
Licenciado en Ciencias Geolgicas
Prlogo y revisin por BERMUDO MELNDEZ
Catedrtico de Paleontologa de la Universidad Complutense de Madrid
Nota: Este documento, posee copywrigth y tan slo se puede

reproducir con fines acadmicos, citando la fuente de publicacin
o para uso personal.
Gracias. Pietro
Ilustraciones de SHEILA SCOTT

JAMES SCOTT
Ttulo original ingls: PALEONTOLOGY AN INTRODUCTION, publicado por Kahn & Averill,
London
ISBN-0-900707-22-4 (edicin inglesa)
ISBN-84-283-0709-1 (edicin espaola)
Depsito Legal: Z-774-75
James Scott
NDICE
NDICE ........................................................................................................................................................3
Indice de Ilustraciones..................................................................................................................................6
Prlogo .........................................................................................................................................................8
Prlogo .........................................................................................................................................................8
1 - Los fsiles ...............................................................................................................................................9
UNOS CUANTOS CONCEPTOS TCNICOS.....................................................................................10
NATURALEZA DE LOS FSILES......................................................................................................12
1. Fosilizacin del material original ...................................................................................................13
2. Sustitucin o alteracin del material original .................................................................................13
3. Por impregnacin mediante sales minerales...................................................................................14
4. Impresiones y otras huellas.............................................................................................................14
ALGUNOS EJEMPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIN........................................................15
INTERPRETACIONES ERRNEAS DE LOS FSILES....................................................................15
LOS NOMBRES DE LOS FSILES.....................................................................................................16
DISTRIBUCIN DE LOS FSILES ....................................................................................................17
2 - Evolucin y ambiente............................................................................................................................18
CONCEPTO DE EVOLUCIN ............................................................................................................18
LA EVOLUCIN DEL CABALLO......................................................................................................20
LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGA Y HOMOMORFA ................................................................21
IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FSIL..................................................................................24
EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS ..................................................................24
LA EVOLUCIN DEL ODO...............................................................................................................27
"ESLABONES PERDIDOS" Y "FSILES VIVIENTES"....................................................................29
INTERPRETACIN DE UN AMBIENTE PRETRITO, EN FUNCIN DE LOS FSILES............31
ISTOPOS DEL OXIGENO .................................................................................................................32
LAS PLANTAS .....................................................................................................................................33
LAS POSICIONES DE LOS FSILES .................................................................................................34
LOS HBITATS PASADOS Y ACTUALES .......................................................................................38
OTRAS INFORMACIONES APORTADAS POR LOS FSILES.......................................................39
3 - Los primeros comienzos .......................................................................................................................41
LA ATMSFERA PRECMBRICA ....................................................................................................41
LOS FSILES DEL PRECMBRICO..................................................................................................42
TRANSICIN AL CMBRICO ...........................................................................................................45
LA VIDA EN EL CMBRICO .............................................................................................................46
4 - La vida en el mar...................................................................................................................................52
James Scott
LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA......................................................52

AMRICA CENTRAL, COMO LAZO DE UNIN Y BARRERA, PARA LA VIDA MARINA ......58
LA VIDA EN LOS MARES PROFUNDOS..........................................................................................59
LOS MOLUSCOS..................................................................................................................................60
CEFALPODOS ...................................................................................................................................63
PELECIPODOS (BIVALVOS)..............................................................................................................65
GASTERPODOS ................................................................................................................................67
OTROS FSILES MARINOS DE INTERS .......................................................................................68
LOS CORALES, Y SU INFORMACIN SOBRE LA EVOLUCIN DE LA TIERRA .....................72
5 - La primera vida no marina ....................................................................................................................73
LAS PLANTAS DEL DEVNICO .......................................................................................................73
CLASIFICACIN DE LOS PECES......................................................................................................73
LOS PECES DEVNICOS: SU ORIGEN ............................................................................................74
LOS AGNATOS ....................................................................................................................................74
LOS PLACODERMOS..........................................................................................................................76
TIBURONES Y RAYAS .......................................................................................................................76
LOS PECES SEOS..............................................................................................................................77
SARCOPTERIGIOS ..............................................................................................................................77
EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES................................................................................78
RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVNICO....................................................................................79
EL PERIODO CARBONFERO............................................................................................................80
EL BOSQUE CARBONFERO .............................................................................................................80
LA DERIVA CONTINENTAL..............................................................................................................82
LA FAUNA DEL CARBONFERO ......................................................................................................84
EL PRMICO ........................................................................................................................................85
6 - El mundo mesozoico .............................................................................................................................87
LA SITUACIN EN EL TRISICO.....................................................................................................87
LA SITUACIN EN EL JURSICO Y CRETCICO.........................................................................88
LOS CEFALPODOS...........................................................................................................................91
LOS REPTILES MESOZOICOS...........................................................................................................93
OTROS VERTEBRADOS MESOZOICOS.........................................................................................100
LOS INSECTOS FSILES..................................................................................................................101
EL FINAL DE LA ERA SECUNDARIA ............................................................................................101
OTRAS EVIDENCIAS DE VIDA EN EL MESOZOICO...................................................................103
7 - La Era Cenozoica ................................................................................................................................104
INFORMACIN APORTADA POR LOS INVERTEBRADOS Y LAS PLANTAS DEL TERCIARIO104
LAS AVES Y LOS MAMFEROS DEL TERCIARIO .......................................................................106
James Scott
CLASIFICACIN DE LOS MAMFEROS ........................................................................................109

LOS PRIMATES..................................................................................................................................109
LOS QUIRPTEROS ..........................................................................................................................110
LOS ARTIODCTILOS......................................................................................................................111
LOS PERISODCTILOS ....................................................................................................................111
OTROS MAMFEROS UNGULADOS ..............................................................................................111
LOS DESDENTADOS ........................................................................................................................112
LOS CETCEOS.................................................................................................................................113
LOS PROBOSCIDEOS........................................................................................................................114
LOS CARNVOROS............................................................................................................................114
LOS ROEDORES ................................................................................................................................115
OTROS RDENES DE MAMFEROS...............................................................................................116
PALEOGEOGRAFA DE LA ERA TERCIARIA ..............................................................................116
AUSTRALIA .......................................................................................................................................119
SUDAMRICA....................................................................................................................................119
ANTRTIDA.......................................................................................................................................120
RUTAS DE MIGRACIN FILTRANTES..........................................................................................120
OTROS PUENTES INTERCONTINENTALES .................................................................................120
VERTEBRADOS NO MAMFEROS..................................................................................................120
EL REA SARMATIENSE ................................................................................................................121
8 - La Era Cuaternaria ..............................................................................................................................125
LOS MAMFEROS..............................................................................................................................131
EL HOMBRE FSIL ...........................................................................................................................136
PUENTES INTERCONTINENTALES E ISLAS EN EL CUATERNARIO ......................................137
LA POCA RECIENTE ......................................................................................................................137
Glosario de trminos tcnicos ..................................................................................................................139
Bibliografa fundamental..........................................................................................................................142
OBRAS DE DIVULGACIN..............................................................................................................142
OBRAS SOBRE EVOLUCIN Y SOBRE EL HOMBRE FSIL .....................................................143
PUBLICACIONES DEL MUSEO BRITNICO DE HISTORIA NATURAL...................................143
OBRAS FUNDAMENTALES DE PALEONTOLOGA Y GEOLOGA...........................................144
OTRAS OBRAS SOBRE EL TEMA PUBLICADAS POR PARANINFO ........................................144
James Scott
INDICE DE ILUSTRACIONES
Figura 1. Proceso general de la prospeccin petrolfera. .....................................................................10

Figura 2. La escala geolgica en millones de aos, con sus principales divisiones estratigrficas. ....20
Figura 3. Evolucin del caballo, representada por tres de sus etapas. El sentido de la evolucin, se entiende
de izquierda a derecha. ..............................................................................................................................22
Figura 4. Ejemplos de homologa y homomorfa...................................................................................23
Figura 5. Evolucin de la mandbula en el trnsito de Reptil a Mamfero (los dibujos no estn a escala). 25
Figura 6. Evolucin del odo medio en los Vertebrados........................................................................28
Figura 7. Reconstruccin del Archaeopteryx. .......................................................................................32
Figura 8. Estructura de la concha de un Belemnites: A, seccin longitudinal; B, seccin transversal, donde
se pone de manifiesto la estructura caracterstica, radial y concntrica...................................................33
Figura 9 Significado de algunos trminos, usados en la descripcin de los Pelecpodos o Bivalvos, (m
impresiones musculares; d, dientes de a charnela) Ntese que las dos valvas son simtricas (cuando son
equivalvas), respecto a un plano sagital. ...................................................................................................37
Figura 10. Fsiles precmbricos de Edicara (Australia), en la parte superior, y algunos representantes
actuales de animales anlogos a ellos, en la parte inferior. (Los dibujos no estn a escala.)...................44
Figura 11. Distribucin de los principales grupos de fsiles en los tiempos geolgicos. .....................47
Figura 12. La vida en el Cmbrico: distribucin de los principales grupos de fsiles y sus posibles
relaciones, indicadas por lneas de puntos.................................................................................................49
Figura 13. Fsiles de las pizarras de Burgess (Columbia Britnica, Canad), del Cmbrico medio...50
Figura 14. Estructura de Cothurnocystis, un representante de los Calcicordados. ..............................56
Figura 15. Regiones faunsticas consideradas en el mar. .....................................................................60
Figura 16. Las tres clases principales de Moluscos. .............................................................................61
Figura 17. Interior de la concha del Nautilus, en seccin sagital. ........................................................63
Figura 18. Estructura de los Ammonites: a la izquierda, exterior de la concha; a la derecha, en seccin
sagital. ........................................................................................................................................................64
Figura 19. Posicin biolgica supuesta para diversos Ammonoideos vivos. Los Ammonites de la parte
superior, de conchas normales, nadan libremente. Los dos de la parte inferior, heteromrficos,
corresponden a los gneros Turrilites (izquierda), y Crioceras (derecha); ambos deban ser bentnicos.66
Figura 20. Algunas formas caractersticas de Equinodermos. Ntese cmo, en los Equnidos o erizos de
mar, las radiolas se desprenden despus de muertos, fosilizando separadas del caparazn...................70
Figura 21. Braquipodos. A la izquierda, la concha vista por la parte superior; obsrvese un plano de
simetra, que divide por mitad las dos valvas, A la derecha, el animal en posicin de vida, se fija al fondo
marino por el pednculo. (Comprese con la Figura 9.)...........................................................................71
Figura 22. Algunos Peces primitivos paleozoicos. ................................................................................75
Figura 23. El Coelacanto (Latimeria chalumnae).............................................................................78
Figura 24. Un Anfibio gigante, en el bosque carbonfero, que se desarrollaba en una cinaga. En primer
trmino, un tronco de Lepidodendron, licopodio gigante; detrs, un Calamites con si; caracterstica
ramificacin verticilada, y varias hojas de helechos. ................................................................................81
Figura 25. Esquemas demostrativos de la deriva continental. Las reas marcadas en negro, corresponden a
James Scott
los bloques estables; las reas rayadas, son zonas adicionales, que temporalmente han correspondido o
corresponden a tierras emergidas..............................................................................................................83
Figura 26. Desarrollo y evolucin de los Ammonoideos.......................................................................90
Figura 28. Estructura de la pelvis en los Dinosaurios, en relacin con su clasificacin en Saurisquos
(izquierda) y Ornitisquios (derecha). .........................................................................................................96
Figura 29 Evolucin y radiacin de los Arqueosaurios. (Los dibujos no estn hechos a escala,)........98
Figura 30. Phororhacos, un Ave gigante con alas atrofiadas, del Mioceno de Patagonia, de 2 m. de altura.
..................................................................................................................................................................107
Figura. 31. Indrcotherium, un Mamfero ungulado, gigantesco, del Oligoceno, de 6 m. de alzada. .108
Figura, 32. Megatherium, un perezoso gigante de finales del Terciario, de la Pampa argentina. ..113
Figura 33. Diversificacin evolutiva de los Proboscdeos. Las flechas no representan exactamente, el curso
de la evolucin, sino slo en trminos generales. ....................................................................................115
Figura 34. Distribucin geogrfica de los Tapires, en el Cenozoico y en la actualidad.....................118
Figura 35. El rea Sarmatiense (Helveciense - Vindoboniense), en la regin del Mediterrneo, estuvo
cubierta, en gran parte, por lagos de agua salobre. ................................................................................122
Figura 36. Historia geolgica reciente de la regin del Bltico. ........................................................127
Figura. 37. Cronologa y acontecimientos del Cuaternario e historia del hombre. ............................129
Figura 38. El Alce irlands (Megaceros), cuya cornamenta llegaba a medir casi 4 m. de envergadura.
..................................................................................................................................................................133
Figura 39. El Mamut (Mammuthus), el famoso elefante lanudo del Pleistoceno, contemporneo del
hombre primitivo. .....................................................................................................................................134
James Scott
PRLOGO
La Paleontologa es una ciencia notablemente compleja, que abarca todos los
problemas relacionados con los seres vivos, referidos a pocas pasadas, en su sentido
ms amplio y, al mismo tiempo, sus implicaciones geolgicas, toda vez que los fsiles
asociados a las rocas sedimentarias, constituyen el elemento bsico para determinar su
edad geolgica.
Adems la Paleontologa es una Ciencia clave en el estudio de la evolucin de los
seres vivos, a cuyo proceso proporciona la documentacin adecuada; por lo que su
estudio es fundamental para aclarar cul ha sido la sucesin real de los seres en los
tiempos geolgicos.
Por todo ello, no resulta tarea sencilla resumir en una obra elemental, como la que
presentamos, las diferentes materias implicadas en esta Ciencia, y esto es lo que ha
conseguido con notable xito el Dr. J. Scott, en esta "Introduccin a la Paleontologa",
donde el lector va siendo informado sucesivamente, de las diferentes cuestiones, tanto
desde el punto de vista geolgico como biolgico.
Sin embargo, estas cuestiones no se exponen en una serie montona e
inarticulada, sino que van siendo tratadas progresivamente, a medida que van surgiendo
al tratar otros temas de mayor amplitud.
Un acierto indudable de esta introduccin a la Paleontologa, es el presentar los
diferentes grupos de fsiles en un orden geolgico histrico que, para el principiante,
tiene la enorme ventaja de proponerle una sucinta ''historia de la vida", que resulta ms
lgico y mejor encadenado en el tiempo, haciendo notar de paso, las relaciones mutuas
entre los diferentes seres vivos contemporneos en una determinada poca, lo cual le da
base para plantear y resolver numerosos problemas paleobiolgicos, paleoecolgicos,
biogeogrficos, bionmicos, etc., sin olvidar los temas evolutivos y de filogenia, que
estn tratados brevemente pero con la necesaria precisin.
En definitiva, resulta una obra amena, sencilla, pero con rigor cientfico, de alta
divulgacin, que la hace especialmente adecuada, para quienes deseen tener una idea
clara y sucinta de los problemas implicados en la Paleontologa y del papel de esta Ciencia
en el marco general de las llamadas Ciencias Naturales.
Por otra parte, es una obra muy adecuada para quienes vayan a estudiar luego,
con ms profundidad, la Palentologa, es decir, como primera lectura para los
estudiantes tanto de Ciencias Biolgicas como Geolgicas y, especialmente, para los
alumnos de los ltimos Cursos del Bachillerato y para primer Curso de las Facultades de
Ciencias.
La edicin espaola se ha enriquecido con algunas notas aclaratorias, a cargo del
traductor, destinadas principalmente a los lectores que no estn al tanto de ciertas
cuestiones que slo los estudiosos estaan en condiciones de comprender, con lo que el
texto se hace asequible en su totalidad, aun a los no iniciados. En la Bibliografa, se han
conservado las citas originales de obras Clsicas en ingls, especialmente las
publicaciones del British Museum Nat. Hist., pero la edicin espaola se ha completado
con otras obras en francs y de autores espaoles, o traducidas al castellano, a las que el
lector puede tener fcil acceso.
B.
MELNDEZ.
James Scott
1 - LOS FSILES
"Hblale a la Tierra y ella te ensear" (JOB, 12.8)
La Paleontologa es la ciencia que estudia los fsiles, y los fsiles son restos de los
seres vivos que han poblado la Tierra en pocas pretritas. Aunque el Homo sapiens (el
hombre), apareci sobre la Tierra mucho despus de la desaparicin de los Dinosaurios,
es capaz de determinar la edad de las rocas que contienen sus restos, mediante el
estudio de los fsiles, lo cual puede llevarse a cabo, aun en el caso de que las rocas hayan
perdido su disposicin horizontal primitiva, apareciendo plegadas o dislocadas por los
movimientos internos de la Tierra. Por ejemplo, los restos de hombres fsiles, se sitan
constantemente sobre las rocas que contienen restos de Dinosaurios, y de aqu se deduce,
que estas ltimas rocas, son de una edad anterior a las que contienen fsiles humanos.
Esta ltima observacin, nos lleva a uno de los conceptos bsicos de la
Paleontologa, a saber, que las rocas de la misma edad, contienen los mismos tipos de
fsiles. Si quisiramos conocer la edad de una roca, cuantitativamente, entonces los
fsiles solos no bastan y tendramos que recurrir a otros mtodos, como la radiactividad
mineral. Los fsiles, en general, se utilizan para determinar las edades relativas, y suelen
ser bastante precisos para este propsito; las edades relativas son muy tiles para
determinar la edad geolgica de los terrenos: un gelogo que trabaje fuera de su
territorio, partiendo del reconocimiento de los fsiles contenidos en la roca expuesta,
puede determinar con gran aproximacin la edad de la roca que aflora en la superficie:
las rocas que contienen fsiles humanos son de edad cuaternaria; si contienen restos de
Dinosaurios son mesozoicas, y as sucesivamente.
Sin embargo, constantemente surgen problemas. Ciertos fsiles son ms
caractersticos que otros, en lo que a relacionar edades geolgicas se refiere, o puede
darse el caso de que la roca no contenga fsiles, o quizs los contenga, pero slo pueden
ser identificados por un especialista. Estos problemas, que acosan continuamente al
gelogo, se suelen resolver mediante la utilizacin de un servicio internacional de
informacin, que est muy desarrollado, y rara vez son insolubles. Los fsiles tambin
pueden estudiarse consultando publicaciones monogrficas, o envindolos a un
especialista para su estudio e identificacin.
La Paleontologa no es una ciencia fra y muerta, sino un elemento de trabajo
constantemente empleada por el gelogo, para profundizar sus conocimientos sobre la
Tierra, y puede decirse, sin exagerar, que en el interior de la Tierra hay tesoros fabulosos.
Por ejemplo, el petrleo se encuentra utilizando una combinacin de mtodos, entre los
cuales, la Paleontologa y su moderna rama, la Micropaleontologa, es uno de los ms
importantes. La presencia de petrleo en el subsuelo, se establece estudiando la
estructura de las rocas de la corteza terrestre, y esta estructura, se determina
conociendo previamente la edad geolgica de las rocas. Este mtodo, est ilustrado en la
Figura 1, en la que se describen: (a), la secuencia de fsiles encontrados, de ms
antiguos (en la parte inferior) a ms modernos (en la parte superior), que el gelogo
debe establecer, como un estudio preliminar al ms detallado de la regin; (b), los
afloramientos locales, tal como se presenten en la superficie, donde las rocas aparecen,
en parte claramente visibles, al descubierto, y en parte cubiertas por derrubios y por la
vegetacin; y (c), las predicciones geolgicas sobre la estructura de los materiales en
profundidad, basadas en las consideraciones de (a) y (b). La secuencia de fsiles, ha
permitido al gelogo establecer las relaciones de edad de las rocas, observando al propio
tiempo, que los estratos A, B, C y D no se continan de forma ininterrumpida, como
James Scott
cabra esperar, y que, por lo tanto, han debido ser fracturados por movimientos internos
de la Tierra que han originado una falla, la cual al desplazarse, ha permitido el paso del
petrleo observado en la superficie, ya que este fluido, puede rezumar a travs de la roca
fracturada de la falla, y posiblemente, la arenisca del estrato B, dado que es permeable,
podra servir de almacn al petrleo.
Figura 1. Proceso general de la prospeccin petrolfera.

No es necesario que expongamos aqu detalles sobre la geologa del petrleo; lo
que se trata de resaltar, es que el estudio de los fsiles ha contribuido a esclarecer la
estructura de los materiales del subsuelo.
Asimismo, el agua, el hierro, el carbn, y muchos otros recursos y materias
primas naturales, seran mucho ms difciles de obtener, a no ser por la informacin que
aporta la Paleontologa. El paleontlogo, por otra parte, no es el nico que aporta datos
para un estudio geolgico: los mapas topogrficos y geolgicos tienen la misma
importancia y, en realidad, hay un verdadero ejrcito de profesores, investigadores,
directores de Museos, y otras muchas personas, que contribuyen al conjunto de
conocimientos, sobre los que se basan los gelogos para obtener sus deducciones.
Independientemente de todo este trabajo, del estudio de los fsiles surgen, en
ocasiones aparentemente por casualidad, indicios y datos sobre la Historia de la vida y en
la Tierra, lo cual es propiamente el objetivo de este libro.
UNOS CUANTOS CONCEPTOS TCNICOS
Antes de profundizar en el estudio de la Paleontologa, es necesario conocer
algunos trminos de uso corriente. Los hemos reducido al mnimo posible, y se han
definido en lenguaje vulgar, para que no resulte demasiado engorroso al lector que no
est iniciado en estos estudios.
Calcreo, compuesto por carbonato clcico (CaCO3). Los compuestos calcreos se
presentan en una gran variedad de formas, como por ejemplo, la caliza.
Gneros y especies: el nombre de un fsil u organismo vivo, puede expresarse
vulgarmente, por ejemplo, el "Mamut lanudo", o cientficamente, en este caso
Mammuthus primigenius (1). Mammuthus es el nombre del gnero, el cual constituye un
grupo de individuos, de los que un subgrupo es la especie Mammuthus primigenius. De
esta forma, varias especies se agrupan en un gnero. Homo sapiens es el nombre de
nuestra especie; las otras especies, pertenecientes tambin al gnero Homo, parecen
haberse extinguido hace ya mucho tiempo.
Reino, Phyllum, Clase, Orden, Familia: son las unidades normalmente utilizadas
en la clasificacin. Reino, es la unidad ms amplia, en nuestro caso, Animalia (Reino
animal), del cual una subdivisin en el Phyllum o "Tipo" Chordata (Cordados, animales
que poseen notocordio o "cuerda dorsal"); a continuacin, la Clase Mammalia
(Mamferos), y dentro de stos, el Orden Primates (Simios, Antropomorfos, Hombres),
1
Esta nomenclatura recibe el nombre de "binmica", y fue ideada por LINNEO, emplendose umversalmente
para todos los seres vivos, animales y vegetales. Ntese que se escribe en letra cursiva, el gnero con
mayscula y la especie con minscula.N. del T.
10
James Scott
que a su vez contiene la familia Hominidae (Homnidos), en la que finalmente se incluye

el gnero Homo con la especie Homo sapiens en nuestro caso.
Columna estratigrafa, representa la Historia geolgica o parte de ella,
esquemticamente, mediante una serie de divisiones convencionales, tal como aparece
en la Figura 2.
11
James Scott
Plancton, forma el conjunto de organismos acuticos que flotan y son llevados a la

deriva por las aguas, como las medusas, ciertas algas y multitud de microorganismos.
Ncton, es el conjunto de animales que nadan libremente en el agua, con
autonoma y facultad de desplazarse, como los peces, los tiburones, las ballenas, etc.
Bntos, forma el conjunto de organismos que viven sobre el fondo del mar, fijos
sobre l o con facultad de desplazarse, como los cangrejos, la mayora de los Moluscos,
Equinodermos, Gusanos, etc., y tambin las algas.
Algas, son plantas marinas y otros vegetales inferiores, a menudo unicelulares,
bentnicas o planctnicas.
Areos, son los seres vivos que normalmente necesitan el aire atmosfrico para
respirar.
Terrestres, son los seres vivos que normalmente pueblan los continentes.
Todo esto, en trminos generales, porque puede haber algunas excepciones; por
ejemplo, algunos peces son tan pequeos, que no pueden nadar contra corriente y son
arrastrados por el oleaje o las corrientes marinas, junto con el plancton.
NATURALEZA DE LOS FSILES
Para cualquiera suele resultar un momento memorable cuando encuentra su
primer fsil, aunque el entusiasmo subsiguiente puede quedar ligeramente empaado, al
enterarse de que el fsil encontrado, en muchos casos, no es ms que un "molde" (2), a
pesar de lo cual, estos fsiles son igualmente vlidos para su estudio, lo mismo que las
simples huellas e impresiones dejadas por antiguos seres vivos. La mayora de los fsiles,
son conchas de animales inferiores marinos; los huesos y crneos de grandes
Vertebrados, son mucho ms raros. No obstante, muchos fsiles conservan el material
original que perteneci al animal vivo, y no es raro encontrar, por ejemplo, huesos de
Vertebrados que conservan la estructura y composicin originales.
Unas cuantas semanas de trabajo en el campo, en sitios adecuados, con la ayuda
de una gua geolgica o acompaado por alguien que conozca el terreno, permitirn
encontrar una gran cantidad de fsiles a cualquier aficionado. Por otra parte, los fsiles,
no tienen preferencia para ser encontrados por una determinada persona, de forma que,
un principiante, puede hacer un hallazgo importante, lo mismo que un paleontlogo
experto, siempre que sepa de antemano dnde ha de buscarlo.
La fosilizacin puede realizarse de varias formas:
a)
conservando el material original;
b)
por sustitucin de la materia original por otra distinta;
c)
por impregnacin;
d)
conservando la impresin o huella de un organismo (o de sus partes

esquelticas duras) en la roca.
En esta forma de fosilizacin, se conserva la forma y ornamentacin de las conchas, aunque ciertas reacciones
qumicas en el interior de la roca, hayan reemplazado el material original por otro distinto.
12
James Scott
1. Fosilizacin del material original

Son raros los organismos perfecta y completamente conservados. Un ejemplo de
esto seran los Mamuts congelados, hallados en Siberia, que son especies extinguidas de
Proboscdeos, parecidos a los elefantes, que aparentemente han quedado conservados
para siempre entre los hielos. Los primeros cadveres de estos Mamuts fueron
exhumados por los perros y lobos al excavar en la tierra, en busca de carroas; estos
"fsiles" no slo han conservado el pelo y la carne an intactos, sino que, en algunos
casos, incluso la hierba de que se alimentaban, estaba an medio triturada entre los
molares del Mamut.
Con mayor frecuencia, la materia original de las conchas y esqueletos de animales
marinos, se ha conservado en los fsiles incluidos en las rocas, los cuales, excepto por
falta de la carne y partes blandas, estn casi inalterados. Tales fsiles pueden ser de
cualquier edad geolgica, aunque son ms frecuentes en los terrenos ms modernos.
Como acabamos de ver, una de las principales condiciones para la fosilizacin, es
la presencia de partes esquelticas duras en el animal. As, un animal cualquiera, un
caballo pongamos por ejemplo, despus de muerto pronto queda reducido a su esqueleto,
por la accin de diferentes animales que se alimentan de carroas (buitres, perros, larvas
de insectos, etc.), y por accin de ciertas bacterias que destruyen las partes orgnicas
blandas. Y an el mismo esqueleto, puede reducirse eventualmente a polvo, por efecto
de la meteorizacin. Tal suele ser el destino de la mayora de los animales muertos sobre
el continente; pero si el caballo se hubiese enterrado en una cinaga o hubiese quedado
cubierto por el polvo o la arena acarreados por el viento, o bien, por poner otro ejemplo,
si hubisemos considerado un animal marino, que despus de muerto quedase cubierto
por sedimentos, entonces, una vez destruidas las partes orgnicas blandas, las partes
esquelticas habran quedado preservadas, pudiendo llegar a fosilizar.
La conclusin de todo lo que antecede, es que slo una pequea parte de los seres
vivos existentes en un determinado momento, son susceptibles de fosilizar y que, incluso
en este caso, no vamos a encontrar necesariamente una seleccin completa de seres
vivos, que sea representativa de la fauna en cuestin. As, en el caso del caballo, no hay
ninguna garanta de que hubiese de caer en la cinaga ni de que, en consecuencia, se
haya conservado fsil. Este desequilibrio en la documentacin fsil de la vida del pasado,
junto con los efectos destructivos del transcurso del tiempo, queda bien reflejado en la
comparacin que hace el Profesor AGER refirindose a los paleontlogos que estudian la
vida de tiempos pasados, los cuales no disponen de "los habitantes de una ciudad, sino
nicamente de los cadveres enterrados en el cementerio, y esto, slo despus de haber
sido saqueados por los ladrones de tumbas".
2. Sustitucin o alteracin del material original

Este es, probablemente, el tipo de fosilizacin ms frecuente. Una vez que las
partes esquelticas han quedado enterradas, y han llegado a incorporarse a la corteza
terrestre, tarde o temprano, por lo general, son afectadas por el agua que penetra y
circula por grietas y fisuras de las rocas, empapndolas y disolviendo a su paso ciertos
13
James Scott
componentes solubles (3). Este agua, tambin entrar en contacto con el fsil contenido
en la roca, haciendo que el material que formaba la concha recristalice o sea sustituido
por nuevos minerales llevados hasta all en disolucin por el agua. De este modo, una
concha ordinariamente formada por carbonato clcico, puede ser reemplazada, por
ejemplo, por sulfuro de hierro, en forma de pirita o de marcasita, la primera estable en
contacto con la atmsfera y la segunda inestable. Ambas formas de sulfures de hierro,
tienen un hermoso color bronceado, que hace a tales fsiles mucho ms apreciados por
los coleccionistas, pero desgraciadamente, los fsiles de marcasita se alteran
rpidamente, a menos que sean tratados y barnizados, poco despus de extraerlos de la
roca que los contena.
La alteracin de la sustancia original, no implica necesariamente su
reemplazamiento por un material distinto. As, por ejemplo, la transformacin de la
madera para formar carbn, no precisa de ningn aporte extrao, sino simple prdida de
oxgeno, hidrgeno y tambin parte del carbono que formaban los hidratos de carbono
(celulosa, lignina, etc.).
3. Por impregnacin mediante sales minerales

Las partes duras de un organismo, pueden conservarse a veces con increble
detalle, si el agua que lo empapa despus de muerto, o la que se infiltra a travs de la
roca que lo contiene, lo impregna aportando minerales que van rellenando sus poros.
Como puede comprenderse, slo los materiales porosos, sus susceptibles de este tipo de
fosilizacin: la madera y las esponjas, pueden ser dos buenos ejemplos. La impregnacin
de la madera por palo da lugar a autnticos bosques petrificados, en los que algunos de
los rboles an permanecen erguidos, en su lugar de crecimiento.
4. Impresiones y otras huellas

Si la roca que contiene el fsil, es particularmente porosa, una concha incluida en
ella puede llegar a disolverse por completo, por efecto del agua que circule a travs de la
roca. De esta forma, quedar una cavidad donde anteriormente estuvo el fsil, pero la
roca puede an conservar la impresin del exterior de la concha en la superficie de la
cavidad, o un molde del interior de la misma concha. De esta forma, podemos encontrar
moldes externos o internos de los fsiles, los cuales, aunque no sean ms que
impresiones dejadas por las conchas, son an fsiles en cierto sentido, y pueden aportar
casi tanta informacin como los verdaderos fsiles.
Podemos citar otros ejemplos: se han encontrado huellas del paso de animales en
el barro, evidentemente conservadas antes que la lluvia o la erosin las borrase. Ciertas
huellas encontradas en Estados Unidos, indican que un Dinosaurio camin sobre el barro
bajo una tormenta de lluvia, se detuvo y volvi a caminar de nuevo poco despus.
Tambin pueden encontrarse tubos de habitacin o madrigueras de animales acuticos o
terrestres, como prueba indirecta de su existencia: los llamados "tirabuzones del diablo",
por los primeros colonos que los descubrieron en Norteamrica, han sido identificados
como el relleno endurecido de las madrigueras con trazado espiral de ciertos Roedores,
3
Por ejemplo, el agua cargada de anhdrido carbnico, disuelve fcilmente el carbonato clcico. N. del T.
14
James Scott
que haban sido exhumadas por la erosin, al destruir los terrenos ms blandos que las
rodeaban. Otras pruebas indirectas de vida, las constituyen los excrementos de
estructura espiral de ciertos animales marinos, denominados Coprolitos; los gastrolitos o
piedras estomacales de ciertos Reptiles, que deban ser utilizados para triturar los
alimentos resistentes, del mismo modo que los que se encuentran en la molleja de las
Aves; los "cordones de arena" o tubos formados en las playas por ciertos Gusanos
perforadores, etc., etc.
ALGUNOS EJEMPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIN
Pese a que el rpido enterramiento y la presencia de partes esquelticas duras,
son las condiciones normales para la fosilizacin, hay algunas excepciones a esta regla.
Entre los fsiles, se encuentran gusanos y medusas, conservados bajo condiciones
favorables, y en el fondo de la cueva de Wakulla Springs, en Florida (U.S.A.), se han
conservado inalterados huesos de Mastodonte, cubiertos por 25 m. de agua. Pero en
general, la regla se cumple.
Bien conocido es el mbar, un mineral ligero de color dorado, que debe su origen
a la resina rezumada por ciertas Conferas, endurecida y fosilizada. Se encuentra, por lo
general, en las costas del Mar Bltico, y en Lituania, existe un Museo de mbar. Muy
apreciado ya por el hombre prehistrico, como una piedra preciosa, se ha encontrado en
algunas tumbas de la poca Micnica en Grecia (2. milenio a. de C.). Ms interesante
quizs, para el paleontlogo, sea la presencia de insectos conservados con todo detalle,
incluso los pelos microscpicos de su cuerpo, en el interior del mbar: evidentemente,
quedaron atrapados en la resina, y all fueron embalsamados con toda delicadeza.
Es raro que la piel de un animal se conserve lo mismo que sus huesos; sin
embargo, en algunos casos ocurre as, como en Starunia (Ukrania), donde se encontr el
cuerpo de una hembra de Rinoceronte lanudo, del perodo Pleistoceno, conservado por
hidrocarburos naturales y sal, cuya piel incluso conservaba las cicatrices de heridas
sufridas en luchas. Los habitantes de Salzkammergut (Austria), refieren cmo en el siglo
XVIII se encontr el cuerpo de un hombre en una de las minas de sal gema, vestido con
ropas que nadie pudo reconocer; probablemente se trataba de un hombre de la edad del
hierro (de los ltimos siglos a. de C.), que habra muerto en las minas, quedando
conservado por la sal.
En el Museo de Copenhague, se conserva el cuerpo de un hombre hallado en una
turbera y perfectamente momificado por efecto del agua cida que impregna la turba. Su
piel no est arrugada, como en las momias egipcias, sino materialmente "curtida" y
ennegrecida por la turba, conservando un aspecto autnticamente humano, que produce
una fuerte impresin en el que lo contempla.
INTERPRETACIONES ERRNEAS DE LOS FSILES
Antes de que la Paleontologa fuese una ciencia, desconociendo el verdadero valor
y significado de los fsiles, ocurra con frecuencia que eran descritos por un artista y no
por un cientfico. En una ocasin, cierto esqueleto fsil fue descrito como el "Homo diluvii
testis", es decir, un hombre "testigo del diluvio", aunque luego se pudo ver, que se
trataba simplemente de una salamandra gigante fsil (4). Sin embargo, esta ciencia,
4
El descubrimiento de este famoso fsil, se debi al suizo SCHEUCHZER, en el siglo XVIII, y su identificacin
15
James Scott
progres rpidamente, y ya a principios del siglo XIX, los fsiles eran correctamente
interpretados y se describan con una exactitud aceptable.
No fue nada fcil desarraigar la idea de que los fsiles eran simples lusus naturae,
es decir, "juegos de la naturaleza", llegando incluso a pensar, algunos, que podran ser
"inventos diablicos", permitidos por el Creador, para desconcertar a los hombres.
La Biblia, tomada al pie de la letra, dio motivo a innumerables controversias, por
ejemplo, cuando se calculaba en unos 4.000 aos, el tiempo de la Creacin, escalonada
en los 6 das del Gnesis, lo cual estaba en evidente desacuerdo con los millones de aos
deducidos por los gelogos, o cuando la teora de la evolucin, se enfrent con la
pretendida creacin inmediata de los animales y vegetales; y por ltimo, al sugerir que,
el mismo hombre, habra sido el resultado de la evolucin de ciertos Primates (5).
Como es natural, los Paleontlogos no estn libres de equivocaciones, como todos
los humanos. Por ejemplo, los Graptolitos se denominan as, por su semejanza con
"piedras escritas" (del griego graptos, escrito, y lithos, piedra). De hecho, para los
primeros investigadores, estos fsiles eran estructuras inorgnicas, anlogas a la
"textura grfica" de ciertas pegmatitas, en las que tiene lugar la formacin de cristales de
cuarzo rodeados por feldespato, lo que da a la roca, un aspecto muy caracterstico de
"escritura cuneiforme". Sin embargo, los Graptolitos sabemos ahora que son los
esqueletos de pequeos organismos coloniales, marinos, ya extinguidos.
Quizs la ms famosa y tragicmica historia, sea la del Profesor Johann BEHRINGER,
profesor de Medicina en la Universidad de Wrzburgo (Alemania), a principios del siglo
XVIII. Este digno profesor, tuvo la mala ocurrencia de publicar descripciones de ciertas
"piedras figuradas", que haban sido preparadas por sus alumnos, con objeto de jugarle
una mala pasada, y colocadas hbilmente en los sitios donde l acostumbraba a recoger
fsiles. BEHRINGER los consider, de buena fe, como autnticos fsiles, y cuando se enter
de su verdadera naturaleza, hubo de emplear mucho tiempo en volver a comprar los
ejemplares de su propia publicacin, en un esfuerzo para salvar su prestigio. Pocos
profesores de Paleontologa, se salvan de tales jugarretas de los estudiantes, aunque
esperamos que no lleguen a publicarlos. Casi tan conocida y famosa como la catstrofe
de BEHRINGER, fue la falsificacin de Piltdown, una hbil asociacin de un crneo humano
y una mandbula de chimpanc, que enga a numerosos expertos durante muchos aos
(6).
LOS NOMBRES DE LOS FSILES
Pensamos que es oportuno hacer algunas indicaciones relativas a la nomenclatura
de los fsiles, muchos de los cuales, requieren un notable esfuerzo en su pronunciacin,
como por ejemplo, Bdellacoma, Quenstedticeras, Tschernyschewia, y Stoliczkaia,
aunque posiblemente, mis colegas de Europa central y oriental, no estn de acuerdo
conmigo en este extremo ( 7 ), mientras que otros llevan nombres loablemente
6
7
definitiva fue obra de CUVIER, el fundador de la Paleontologa, a principios del siglo XIX, que le dio el nombre
de Ananas scheuchzeri, en recuerdo de su descubridor. N. del T.
Estas controversias, afortunadamente, pueden considerarse ya superadas, aceptndose unnimemente que
la Biblia no pretende explicar cientficamente determinadas cuestiones, sino simplemente se refiere a ellas
segn las apariencias, con un lenguaje vulgar y adaptado a la mentalidad y al tiempo en que fue escrita, para
dejar bien sentado, que todo ha sido obra del Creador, sin especificar cmo se ha realizado la creacin, lo
cual es materia de investigacin por parte de los gelogos y los paleontlogos. N. del T.
Vase una descripcin ms detallada de este caso, en el ltimo Captulo.
Estos y otros nombres anlogos, derivan del de los paleontlogos a los que fueron dedicados por sus
descubridores. N. del T.
16
James Scott
descriptivos, como Titanites giganteus, o llevan un nombre derivado de su lugar de

procedencia, como Hongkongites.
Algunos de los nombres antiguos, resultan melodiosos y evocativos, como Venus,
Chione, Astarte, Leda, pero por desgracia, no es posible continuar esta eufona, con el
verdadero diluvio de nuevos nombres. Idealmente, el nombre adjudicado debe
indicarnos algo acerca del fsil a que se refiere; as, por ejemplo, Conomitra parva, nos
indica que se trata de un fsil cnico, en forma de "mitra" y pequeo. El latn y el griego
nos proporcionan un vocabulario til para este propsito, pues por una parte, son lenguas
an muy difundidas, y por otra, siendo lenguas muertas, no estn sujetas a las
vicisitudes y preferencias de los idiomas modernos, con sus implicaciones nacionales.
DISTRIBUCIN DE LOS FSILES
Los fsiles se encuentran en la mayora de las rocas sedimentarias, exceptuando
las ms antiguas. Estas ltimas, denominadas precmbricas (8), pueden considerarse,
con algunas raras excepciones, como completamente azoicas, es decir, sin fauna. De las
dems rocas, las sedimentarias, es decir, las depositadas sobre el terreno o bajo el agua,
por procesos naturales de sedimentacin, contienen por lo general fsiles, al menos
en ciertas regiones, aunque esto no siempre puede ser cierto. Si la roca se ha alterado
qumicamente, por efecto del calor y las presiones sufridas, tiene lugar un proceso
llamado metamorfismo que, al provocar su recristalizacin, destruye los fsiles. Sin
embargo, los fsiles ms resistentes, pueden soportar un cierto grado de metamorfismo,
aunque a menudo, presentan una fuerte distorsin, que indica la enorme presin sufrida
por la roca que los contiene.
Las rocas gneas, que por lo general se han formado al consolidarse un magma
fluido, a elevada temperatura, no pueden, lgicamente, contener fsiles; pero puede
ocurrir que ciertos restos orgnicos (conchas, vegetales, etc.), queden cubiertos por las
cenizas procedentes de una erupcin volcnica, cuando sta forma un tipo especial de
sedimento.
Geogrficamente, los fsiles suelen presentar una extensa distribucin. Una de
las razones que movieron a realizar la expedicin de Scott al Polo Sur, en 1911-1912, fue
la de realizar investigaciones geolgicas en el interior de la Antrtida, y efectivamente, se
encontr madera fsil, evidencia de que en otros tiempos, la Antrtida fue una regin
cubierta de vegetacin.
Hay rocas, en el Norte de Canad, donde ahora se caza el oso polar, que contienen
sales, las cuales parecen haber cristalizado en zonas lagunares o en albuferas, bajo
condiciones climticas de calor y sequedad, muy distintas de las actuales. En algunos de
los picos ms altos, de los Alpes y del Himalaya, encontramos rocas que contienen fsiles
de animales marinos, lo cual nos indica que tales sedimentos, se depositaron bajo el mar.
De hecho, toda la evidencia que nos proporcionan los fsiles, se reduce a poner de
manifiesto, que la faz de la Tierra no ha permanecido esttica en el tiempo; que el clima
ha cambiado y que las montaas no han sido siempre como ahora, ya que los materiales
que las forman, se depositaron en el fondo del mar.
El Precmbrico, corresponde al perodo de la Historia de la Tierra anterior al Cmbrico. Vase la Figura 2. N.

del T.
17
James Scott
2 - EVOLUCIN Y AMBIENTE
"A este principio, segn el cul, cualquier pequea variacin, siempre que sea til,
se conserva, le he denominado seleccin natural" (CHARLES DARWIN. Origen de las especies,
Captulo 3).
La teora de la evolucin se refiere, tanto a la Neontologa como a la Paleontologa,
y nos ocuparemos de ella despus de establecer algunas cuestiones preliminares de
carcter general.
CONCEPTO DE EVOLUCIN
El concepto de evolucin, en Biologa, se basa en lo siguiente:
a) En los seres vivos, se observa que ocurren toda una serie de variaciones en la
estructura y en el aspecto general de los organismos.
b) Algunas de estas variaciones, que suelen aparecer espontneamente, han
llegado a ser hereditarias, perpetundose en las generaciones siguientes.
c) Aunque la mayora de estas variaciones pueden ser perjudiciales, algunas de
ellas son beneficiosas.
d) La evolucin, presupone la supervivencia de los organismos ms idneos.
Cualquier grupo de seres vivos, aislado geogrficamente, o de cualquier otra forma, que
presente variaciones beneficiosas, tendr ventaja sobre otros grupos de los mismos
organismos que hayan sido menos favorecidos, y los primeros, tendern a reproducirse y
a sobrevivir, con ms xito que los otros.
e) La consecuencia del apartado d), es la evolucin de uno de los grupos que se
desarrollan, ms idneo que los dems, el cual est mejor adaptado que los que le
rodean; as pueden aparecer nuevas especies, ms resistentes y mejor adaptadas al
medio ambiente.
Podramos preguntarnos, por qu razn, siendo cierto el apartado e), llegan a
extinguirse la mayora de los grupos de animales y vegetales. Para explicar su extincin,
pueden darse varias razones, pero quizs la ms sencilla, sea que el ambiente vara con
ms rapidez que la evolucin de los grupos hacia formas mejor adaptadas; y por
ambiente, entendemos, no slo el medio inorgnico (temperatura, salinidad, humedad,
etc.), sino tambin el medio orgnico: especies rivales, predadoras, parsitos y animales
de rapia, etc. Se comprende que, con tantas variables en competencia, ocurran tales
extinciones, aunque la adaptabilidad de los seres vivos es de tal categora, que son raras
las extinciones en los grupos ms desarrollados.
En realidad, casi todos los grupos principales de animales y vegetales, han
sobrevivido desde su primera aparicin en las rocas que contienen fsiles, desde el
Cmbrico (vase la Figura 2), aunque, naturalmente, el destino de los grupos menores
dentro de los mayores, ha variado considerablemente a lo largo de toda la historia
geolgica.
18
James Scott
19
James Scott
Figura 2. La escala geolgica en millones de aos, con sus principales divisiones

estratigrficas.
LA EVOLUCIN DEL CABALLO
Un excelente ejemplo paleontolgico de la evolucin, lo encontramos en la
historia fsil del caballo, el cual, en s mismo, ya tiene algo de "curiosidad paleontolgica",
por ser uno de los pocos supervivientes (el rinoceronte es otro), de un orden de
Mamferos mucho ms diversificado en pocas anteriores, denominado Perisodctilos. El
caballo, se apoya sobre una pezua formada sobre el dedo central del pie, en contraste
con los Artiodctilos (la vaca, el antlope, el bfalo, el ciervo), que caminan sobre una
pezua dividida en dos partes, formada sobre los dedos 3. y 4. del pie.
El caballo fue en un principio, de pequea talla y de aspecto anlogo al de un perro;
viva en los bosques, alimentndose de hojas, pero ms tarde, pas a ser el animal de
gran talla, habitante de las llanuras, que se alimenta de hierba, que es el actual.
Aunque sus fsiles se encuentran, por lo general, en Amrica, donde tuvo lugar su
evolucin, el caballo desapareci de all provisionalmente, a finales de la era Terciaria,
para volver de nuevo cuando los europeos los llevaron otra vez, desde su nuevo hogar en
el viejo mundo.
20
James Scott
La Figura 3 nos muestra la evolucin del caballo y de sus extremidades.

Obsrvese cmo el dedo central se ha desarrollado a expensas de los otros, resultando de
dicho desarrollo y de la atrofia de los dedos laterales, as como de la modificacin de la
pezua, una mejor adaptacin a la carrera en las speras llanuras. Otro cambio menos
aparente, es la modificacin de la dentadura: los primeros representantes de la familia de
los quidos (o caballos), tenan unos dientes con la corona muy baja, adecuados para
alimentarse de la vegetacin forestal; pero con la transicin del bosque a la llanura,
hubieron de adaptarse a un nuevo tipo de alimentacin, los pastos herbceos, que por su
contenido en slice, desgastaban excesivamente su dentadura, resultando inadecuados
los molares de corona baja. De esta forma, se desarrollaron, en el curso de la evolucin,
molares de corona mucho ms alta, capaces de soportar mejor el desgaste producido por
el continuo masticar de la hierba.
LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGA Y HOMOMORFA
El concepto de homologa no implica, en s mismo, la evolucin, y de hecho, este
fenmeno era conocido mucho antes de que DARWIN y WALLACE estableciesen su teora de
la evolucin. Pero tambin es verdad, que la homologa de los rganos, se comprende
mejor dentro del marco de la evolucin biolgica: es la condicin segn la cual, dos o ms
organismos, poseen rganos que pueden parecer diferentes a primera vista, pero que en
realidad poseen una semejanza estructural bsica, que revela un origen comn, o bien (si
se prefiere prescindir de toda alusin evolutiva), que estn relacionados con un tipo
estructural comn. De esta forma, la mano del hombre, el ala del murcilago y la aleta de
la foca, son homologas, como se demuestra mediante el estudio de sus esqueltos, que
estn organizados de la misma forma (Figura 4), con los mismos huesos, dispuestos
anlogamente en la mano, en el ala y en la aleta. De esta comparacin, se llega a poder
establecer un modelo general, el llamado "arquetipo" (9).
Este "arquetipo" para las extremidades de los Mamferos, y de los Vertebrados terrestres en general, es el
quiridio. El principio de la homologa ya fue propuesto por CUVIER, mediante consideraciones de anatoma
comparada, estableciendo toda una serie do "tipos estructurales" para los Vertebrados, independientemente
de toda consideracin evolutiva. N. del T.
21
James Scott
Figura 3. Evolucin del caballo, representada por tres de sus etapas. El sentido de la
evolucin, se entiende de izquierda a derecha.
Sin embargo, es ms adecuado considerar la homologa, como un resultado de la
22
James Scott
evolucin a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse a

funciones definidas. As, la evidencia fsil, en relacin con estas estructuras esquelticas
modernas aunque desgraciadamente discontinua sugiere con fuerza que todas las
extremidades de los Mamferos, derivan de la extremidad presente en un tipo primitivo
de Mamfero. Esta parece haber sido bastante similar a nuestra propia mano, pudiendo
decirse que la mano del hombre es, esencialmente, un rgano primitivo, y que su
maravillosa capacidad de movimiento y destreza, no depende de ninguna modificacin
importante del rgano original, sino ms bien de una falta de sta.
Figura 4. Ejemplos de homologa y homomorfa.

La homomorfa es una condicin segn la cual, dos o ms organismos parecen
similares, o poseen rganos que parecen similares, pero que tienen orgenes diversos o
se relacionan con diferentes arquetipos. As, el Delfn, el Ictiosaurio y el Tiburn (Figura
4), son muy parecidos: los tres son alargados, tienen apndices en forma de aletas, una
aleta dorsal y aleta caudal anlogamente constituida. Sin embargo, en este caso, son
homomorfos, debido a que sus estructuras internas son diferentes en cada uno de ellos:
esto se debe al hecho de que, los delfines derivan de los primitivos mamferos terrestres,
el Ictiosaurio de los primitivos reptiles tambin terrestres, y el Tiburn es un pez.
Por supuesto, que la homomorfa es un concepto relativo, porque todos los
Vertebrados terrestres, descienden de antepasados pisciformes, y de hecho, tambin es
una hiptesis aceptable, que todos los animales descienden de organismos sencillos;
pero la homomorfa se refiere, por lo general, a antepasados ms inmediatos, que han
sufrido modificaciones en cierto modo convergentes.
Aunque este fenmeno presente un gran inters, en relacin con la evolucin,
para los paleontlogos puede resultar a veces un inconveniente, ya que en ocasiones,
ciertos fsiles agrupados bajo un mismo nombre, despus de un examen ms detallado
resultan pertenecer a varios tipos, no relacionados entre s, y por lo tanto, hay que darles
23
James Scott
nombres distintos.
IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FSIL
La razn de la mayor parte de la confusin existente en los nombres de los fsiles,
est en que slo fosilizan las partes esquelticas duras de los organismos, y casi nunca
sus partes blandas.
Los Conejos y los Roedores son homomorfos por la circunstancia de tener los
dientes igualmente cortados en bisel, pero un estudio ms detallado de estos animales,
revela que nos encontramos ante dos rdenes completamente distintos de Mamferos,
llamados Lagomorfos y Roedores, respectivamente. Los esqueltos de estos dos rdenes
de Mamferos, presentan suficientes diferencias para poder distinguirlos con facilidad,
pero, qu ocurrira con las conchas marinas, en las que a parte de su forma general,
presentan pocos caracteres que permitan distinguir una de otra? La homomorfa est, en
realidad, muy difundida en la literatura que se refiere a los moluscos bivalvos, y si bien es
cierto que el conocimiento de los estados evolutivos, ayuda mucho a esclarecer alguno de
estos casos, no lo es menos que an existen muchos ejemplos de fsiles que nos
presentan problemas de difcil solucin.
La falta de documentacin fsil, puede presentar otros aspectos. Fcilmente se
comprende el papel desempeado por los animales necrfagos terrestres y acuticos, por
cuya causa, rara vez se conservan la carne o la materia vegetal. Los mismos huesos, son
rodos, la madera se pudre, las conchas se desintegran y, en conjunto, nada llega a
fosilizar, a no ser que se produzca su rpido enterramiento. Slo as puede quedar un
organismo adecuadamente protegido, para que no tenga lugar su destruccin completa.
Por si todo esto no fuese bastante, hemos de contar con que muchos fsiles se
pierden al ser disueltos por el agua que circula constantemente a travs de las rocas de
la corteza terrestre; en otras ocasiones, al quedar sometidos a temperaturas elevadas,
son transformados, perdiendo as su identidad orgnica, y finalmente, cuando las rocas
son erosionadas por los agentes de la dinmica terrestre, se pierden irremisiblemente los
fsiles que contenan.
Por otra parte, hay que recordar, que el martillo del gelogo slo tropieza con una
pequea parte de las rocas fosilferas existentes en la Tierra. La mayora de tales rocas,
si no se encuentran sumergidas bajo el mar, son inaccesibles, por estar a gran
profundidad en la corteza terrestre; en consecuencia, los gelogos slo conocen una
pequea parte de las rocas, incluso de las ms comnmente explotadas. As, no debe
extraarnos, ya que el registro fsil resulta tan discontinuo, que existan an muchas
lagunas en nuestro conocimiento de los fsiles, y que an queden muchas cuestiones sin
resolver en Paleontologa.
A pesar de todo, es cierto que disponemos de una notable cantidad de informacin,
procedente de las rocas fosilferas de todo el mundo, y que la documentacin conseguida
sobre la evolucin, a base de los fsiles, es bastante completa. Para ilustrar esto ltimo
con un ejemplo, consideraremos la evolucin de los Mamferos a partir de los Reptiles.
EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMFEROS
Actualmente, es realmente fcil distinguir un mamfero de un reptil. Los
mamferos, por lo general, tienen pelo, la temperatura de su sangre se mantiene
24
James Scott
uniformemente caliente, dan a luz a las cras y las amamantan con leche. Los reptiles, por
el contrario, carecen de pelo y presentan el cuerpo cubierto de escamas, la temperatura
de su sangre depende de la del ambiente, ponen huevos y no amamantan a las cras.
Adems, con objeto de que estas diferencias puedan ser apreciadas por los
paleontlogos, estos criterios deben ampliarse al esqueleto: los mamferos presentan la
mandbula inferior formada por un solo hueso, el dentario (en realidad, est formada por
dos huesos, unidos en su punto medio), una abertura nica, en el crneo, para la nariz,
un conjunto de tres huesecillos en el odo medio (martillo, yunque y estribo), y dos o ms
races en los dientes yugales. Tambin presentan diferenciada la denticin en incisivos,
caninos, premolares y molares, y un paladar secundario, que separa las cavidades bucal
y nasal. Estas y otras estructuras caractersticas, sirven para distinguir los mamferos
fsiles de los reptiles.
Figura 5. Evolucin de la mandbula en el trnsito de Reptil a Mamfero (los dibujos no

estn a escala).
Por otra parte, cada una de estas caractersticas, tiene su significado. El paladar
secundario, tiene por objeto permitir al mamfero respirar mientras come, mientras que
el reptil, cuyas aberturas nasales se abren directamente en la cavidad bucal, slo puede
respirar entre dos bocados; la sencillez de la mandbula inferior en los mamferos, implica
25
James Scott
su mayor fortaleza y la hace apta para masticar: en la Figura 5, puede verse cmo, el
nmero de huesos de la mandbula de los reptiles, ha ido reducindose, en el transcurso
de la evolucin, hasta quedar reducidos a uno solo en los mamferos.
Para la mayora de los mamferos y reptiles fsiles, todo esto est bastante claro,
pero cuando nos paramos a considerar el grupo de los Reptiles Sinpsidos, empiezan a
surgir complicaciones. Cuanto ms de cerca se examinan estos reptiles, tanto ms
paradjicos resultan. En cierto modo, el grupo en conjunto, se desarroll
prematuramente, en el Prmico y Trisico. En los perodos sucesivos, Jursico y Cretcico,
en vez de ser sus descendientes, los mamferos, los animales terrestres predominantes,
fueron los reptiles los que proliferaron extraordinariamente, y los dinosaurios llegaron a
dominar en todas partes, quedando los sinpsidos y mamferos relegados a un lugar muy
secundario, con el resultado de que los mamferos quedasen reducidos a unas criaturas
pequeas y casi desapercibidas. Quizs si los Sinpsidos hubiesen tenido ms xito, la
historia de los vivientes habra sido muy diferente: posiblemente el aire habra estado
habitado por murcilagos (que son mamferos), en vez de aves (descendientes de los
reptiles), y el mismo hombre, podra haber surgido y desaparecido hace ya mucho
tiempo.
Pero todo esto son meras especulaciones. La documentacin fsil de los
Sinpsidos, muestra una tendencia precoz a la diferenciacin dentaria: Dimetrodon, a
parte de poseer una cresta o "vela" dorsal, probablemente formada por la piel, soportada
por espinas (de significado muy dudoso) ( 10 ), presenta la denticin diferenciada en
"incisivos", "caninos" y "molares", al menos, en la mandbula superior. Posteriormente,
los Sinpsidos desarrollaron un paladar secundario, y una mandbula inferior en la que
uno de sus huesos (el dentario), predomina sobre los otros, destinado a formar el nico
elemento seo de la mandbula de los mamferos, mientras los dems huesos van
reducindose. Asimismo, adquieren una disposicin ms esbelta en la marcha, con el
cuerpo erguido, gracias a la estructura de sus extremidades anteriores y posteriores,
opuestas a la postura de los dems reptiles, ms tendida y con la articulacin del codo
dirigida hacia fuera (11).
El verdadero problema que plantea la historia de los Sinpsidos, es que no es
posible decidir con exactitud, donde acaban los reptiles y donde comienzan los mamferos.
El "gran salto" previsible entre reptiles y mamferos, parece quedar reducido a una serie
de "escalones" imprecisos, ms que a una aventurada y decisiva "zancada". Los rasgos
mamiferoides caractersticos, aparecen independientemente en ms de un grupo de
Sinpsidos. Cabe preguntarse si los ltimos sinpsidos eran reptiles muy avanzados o
mamferos primitivos, y la decisin resulta extremadamente difcil. Probablemente, la
indicacin ms precisa de que estamos en presencia de mamferos, sea la de poseer
sangre caliente, pues esta es la clave de la vida tan activa, caracterstica de los
mamferos. Parece que podra identificarse esta condicin, con la presencia de paladar
secundario, toda vez que, un animal de sangre fra puede dejar de respirar mientras
engulle el alimento, mientras que tal cosa resultara muy difcil para un animal de sangre
caliente, que tiene una mayor necesidad de oxgeno. Pero el caso es que el paladar
secundario est ya desarrollado en ciertos sinpsidos, que por otra parte, conservan
varias caractersticas reptilianas.
En los Ictidosaurios, grupo de fsiles asignados provisionalmente a los ltimos
Sinpsidos, la transicin de reptil a mamfero viene indicada por la circunstancia de que
el nico carcter que permite atribuirlos a los reptiles, es la reduccin de los huesos de la
10
11
Probablemente su significado sea un intento de homotermia incipiente, perfeccionada posteriormente en los

mamferos. N. del T.
Esta disposicin de las extremidades en los Sinpsidos, ha motivado el nombre de Ambultiles, propuesto por
el Prof. M. CRUSAFONT, para estos reptiles que "andan" en vez de arrastrarse. N. del T.
26
James Scott
mandbula inferior que no es completa. Un paso ms, podra decirse, y ya estamos en los
mamferos; y, efectivamente, los mamferos propiamente dichos, se empiezan a
encontrar a continuacin, en el lmite entre los perodos Trisico y Jursico.
LA EVOLUCIN DEL ODO
El odo fue, originalmente, un rgano del equilibrio, funcin que an conserva,
pero con una serie de modificaciones que permiten percibir vibraciones del exterior, esto
es, or. En los peces, el equilibrio se controla mediante ciertos huesecillos (otolitos),
situados en cmaras repletas de lquido: cualquier desequilibrio hace sentir al pez el
movimiento del otolito sobre la superficie interna, sensible, de la cmara, y su cerebro
registra el desequilibrio, que seguidamente puede ser corregido. Tal como puede verse
en la Figura 6, existe tambin en el pez un huesecillo especial, el hio-mandibular,
tambin llamado columelar, que conecta el odo interno con el interior del crneo, y sirve
para trasmitir las vibraciones del agua, pasando por el crneo, hasta el odo interno.
27
James Scott
Figura 6. Evolucin del odo medio en los Vertebrados.

En los Anfibios, el odo posee ya una caja de resonancia adecuada, porque la
audicin en el aire, requiere un sistema de audicin ms sensible que en el agua, y la
simple transmisin por los huesos del crneo no sera suficiente. En los Reptiles
sinpsidos (Ambultiles), persiste la misma estructura que en los Anfibios, pero
intervienen en la audicin dos pequeos huesecillos, el articular y el cuadrado, que
forman a su vez parte de la articulacin de la mandbula con el crneo: estos huesecillos,
se sitan en las proximidades de la caja de resonancia del odo, ayudando probablemente
28
James Scott
a la audicin (12).
Por ltimo, el desarrollo ms completo de la estructura del odo medio, se puede
ver en los Mamferos, especialmente en el hombre: el estribo, homlogo del
hio-mandibular de los Peces y Anfibios, queda en contacto con el odo interno, pero la
transmisin del sonido se hace, desde el tmpano, mediante el martillo y el yunque, que
son los homlogos del articular y el cuadrado de los Reptiles.
Nuestro odo es mucho ms complicado que el de los peces, sin duda alguna, pero
los estudios sobre su evolucin, demuestran que los huesecillos existentes en el odo
medio, no son ms que los huesos mandibulares de nuestros antecesores, adaptados a
una nueva y ms elevada funcin.
"ESLABONES PERDIDOS" Y "FSILES VIVIENTES"
Las cuestiones ms interesantes, desde el punto de vista paleontolgico, en
materia de evolucin, son las que se relacionan con grupos biolgicos extinguidos, o que
se suponen extinguidos: esta ltima reserva, es necesaria por la propia experiencia sobre
el Coelacanto (Figura 23), un pez perteneciente al grupo de los Crosopterigios, que se
supona extinguido a la vez que los Dinosaurios, al final del Cretcico, y se ha encontrado
vivo en 1938.
El principal inters de este descubrimiento, radica en el estudio de su esqueleto,
porque los Crosopterigios se llaman as, por sus "aletas lobuladas", que presentan un
lbulo o base carnosa, en cuyo interior los huesos estn dispuestos de tal forma, que
preconizan la estructura de las patas de los Anfibios, es decir, el quiridio que luego se
encuentra en todos los Vertebrados terrestres y areos. En realidad, fue un solo grupo de
estos Crosopterigios (13), el que se adapt a la vida sobre tierra firme, a finales del
Devnico y principios del Carbonfero, comenzando a respirar el aire atmosfrico, y
dando origen de tal manera a los Anfibios. Los dems peces (la mayora son
Actinopterigios), no lograron abandonar el medio acutico, aparte de algunos que
pueden respirar fuera del agua, temporalmente, como los Dipnoos actuales.
En Paleontologa evolutiva, las cuestiones rara vez quedan completamente
zanjadas, y aunque con frecuencia es posible conocer detalles convincentes de la
evolucin, en un reducido nmero de fsiles, rara vez se pueden enlazar estos datos
parciales para formar una serie evolutiva completa, que suponga una progresin, a
travs de cambios sucesivos. Ms pronto o ms tarde, aparece una laguna en la sucesin:
tal vez no se han encontrado los fsiles ms significativos, o si se han encontrado, no
estn completos, o la evolucin fue tan rpida en ese momento preciso, que los fsiles no
muestran todos los estados intermedios.
Este problema es particularmente enojoso, cuando se trata del origen de los
grupos mayores, como por ejemplo, los Peces. Sin embargo, en algunas ocasiones, algn
hallazgo afortunado de estos "eslabones perdidos", puede servir para completar lneas
evolutivas que de otra forma resultaran discontinuas.
12
13
En uno de estos Ambultiles, descubiertos ltimamente, se ha comprobado que existe una doble articulacin
de la mandbula con el crneo: en Diartrognathus, as llamado precisamente por esta peculiaridad, adems
de la articulacin articular-cuadrado, propia de los Reptiles, existe la articulacin dentario-escamoso propia
de los Mamferos, con lo cual, los dos huesecillos mencionados, pueden quedar liberados de su funcin
mecnica en la articulacin mandibular, y funcionar slo como trasmisores del sonido. N. del T.
Los Crosopterigios se dividen en Ripidistios y Actinistios; los primeros dieron origen, por evolucin, a los
primeros Anfibios, que fueron los Ictiostgidos, mientras que los otros, han persistido en el mar, y uno de
ellos, su ltimo superviviente, es el famoso Coelecanto. N. del T.
29
James Scott
Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un autntico

reptil-ave, del que slo se conocen dos ejemplares. En el adjunto cuadro, se comparan
las caractersticas de Archaeopteryx con las que son propias de los Reptiles y de las Aves.
30
James Scott
MATRIZ DE COMPARACIN
REPTILES
ARCHAEOPTERYX
AVES
1) Larga cola, vrtebras

independientes, en general.
Larga cola con vrtebras

independientes.
Cola corta, con vrtebras unidas.
2) Huesos macizos, en general.
Huesos macizos.
Huesos huecos.
3) Extremidades anteriores
anlogas a las posteriores.
Extremidades anteriores, parecidas

a las posteriores y de igual longitud.
Las alas son las extremidades

anteriores profundamente
diferenciadas de las posteriores.
4) Cavidad craneal pequea.
Cavidad craneal amplia.
Cavidad craneal amplia.
5) Por lo general, tienen dientes.
Tiene dientes.
No tienen dientes.
6) No tienen plumas.
Tiene plumas
Tienen plumas.
7) rea de insercin para los

msculos pectorales ms bien
reducida.
rea de insercin para los msculos

pectorales reducida.
rea de insercin para los msculos

pectorales muy desarrollada.
En este cuadro, puede comprobarse que segn los caracteres 1, 2, 5 y 7, el

Archaeopteryx se asemeja a los Reptiles, mientras que por los caracteres 4 y 6 (que
consideramos como los ms importantes), se asemeja a las Aves, y por lo que respecta
al carcter 3, ocupa una posicin intermedia. En realidad, el Archaeopteryx (Figura 7), no
deba ser buen volador; probablemente planeaba (como los Pterodctilos y otros
autnticos Reptiles voladores), ms que volar como las verdaderas Aves. La estructura
de sus extremidades posteriores sugiere que podra trepar por los rboles, y de hecho, se
supone que el medio arbreo, con sus condicionamientos de agilidad y ligereza, debe
haber sido el precursor del medio areo. En definitiva, que los Archaeopteryx, se
encuentran a medio camino evolutivo entre los Reptiles y las Aves.
INTERPRETACIN DE UN AMBIENTE PRETRITO, EN FUNCIN DE LOS FSILES
Resultara de gran utilidad para el paleontlogo, que cualquier grupo de animales
o plantas fsiles, fuese un indicador seguro del clima y dems condiciones ambientales
del pasado, pero por desgracia, tal cosa pocas veces resulta posible. Si, por ejemplo, un
futuro paleontlogo, dijese de todos los tigres, que fueron habitantes de la jungla tropical,
tendra que hacer la salvedad de que, el ms corpulento de todos, el "tigre de Manchuria",
habit el SE de Siberia, donde existe un clima nada tropical: en realidad, este tigre se
encuentra tan al Norte como la ciudad de Irkutsk, a una latitud de 53 N.
Si describisemos los Limulus actuales, que viven en las costas, como habitantes
de "aguas marinas someras", tal cosa no servira de gran ayuda cuando quisiramos
interpretar su historia: En el Devnico, los Limulus eran principalmente marinos, en el
Carbonfero, habitaban de preferencia las aguas dulces; en el Mesozoico, tambin
poblaban abundantemente las aguas dulces, pero algunos se adaptaron a vivir en las
aguas salobres de los estuarios; y ahora, han vuelto a ser marinos.
Sin embargo, algunos grupos s que nos proporcionan una informacin segura: as,
31
James Scott
por todo lo que sabemos, ningn Cefalpodo (pulpos, calamares, etc.), puede vivir en
aguas dulces. Por tanto, la presencia de Cefalpodos fsiles, es una indicacin segura del
medio marino.
Figura 7. Reconstruccin del Archaeopteryx.

Entre esta maraa de datos, unos fidedignos y otros dudosos, el paleontlogo
tantea, con vistas a la reconstruccin del pasado, tarea que, afortunadamente, se suele
simplificar con el aporte de datos que no proceden precisamente de los fsiles. As, las
huellas de gotas de lluvia o las grietas de retraccin por sequedad, pueden conservarse
en la superficie de una capa de arcilla, proporcionando un buen indicio sobre el clima de
aqulla poca. Los cristales de sales formados por evaporacin en los lagos salados,
sugieren un clima rido o semirido. Las cenizas volcnicas, depositadas junto con los
fsiles, nos indican la proximidad de volcanes.
ISTOPOS DEL OXIGENO
Es posible llegar a conocer las temperaturas de los mares antiguos, a partir de las
proporciones de los istopos de oxgeno, que forman parte del material constitutivo de
los fsiles. De los dos principales istopos del oxgeno presentes en la atmsfera (y por lo
tanto, tambin disueltos en los mares y lagos), el ms comn es el 0-16, mientras que el
32
James Scott
0-18 est presente slo en la proporcin de 1/500. Como quiera que la concentracin de
iones CO3= presente en el agua del mar, que contienen ambos istopos del oxgeno, vara
con la temperatura, y puesto que tales iones pasan a formar parte de las conchas, en
forma de CO3Ca, se comprende que la determinacin cuantitativa de los istopos del
oxgeno en el carbonato clcico de los fsiles, nos dar una medida exacta de la
temperatura del agua del mar cuando se form la concha.
El anlisis de las temperaturas del mar en pocas pasadas, se basa en el
razonamiento anterior aunque, por supuesto, para simplificar el mtodo, no se han
tenido en cuenta algunas dificultades que suelen presentarse; por ejemplo, la
recristalizacin de las conchas fsiles, es un fenmeno muy frecuente que falsea los
resultados, porque el agua que circula por la corteza terrestre, no tiene la misma
proporcin de istopos del oxgeno que la del mar donde se form la concha. Sin embargo,
teniendo en cuenta todos estos factores, se pueden llegar a obtener algunas deducciones
muy importantes: as, del estudio de los Belemnites del Jursico de Gran Bretaa, se ha
deducido que la temperatura media del mar, en aqulla poca, era aproximadamente de
18, siendo as que, en la actualidad, los mares que rodean las Islas Britnicas, tienen
una temperatura que oscila entre 8 y 12.
Los Belemnites son fsiles que se encuentran corrientemente en los sedimentos
de edad mesozoica y pertenecieron a ciertos Cefalpodos los Belemnoideos
actualmente extinguidos. Estos animales tenan el aspecto de un calamar, y de hecho,
estaban muy prximos a estos Cefalpodos actuales; ambos eran Dibranquiales. El
"Belemnites", tal como aparece fsil (Figura 8), constituye la parte ms resistente del
esqueleto interno de estos Cefalpodos y tiene forma de una bala. En seccin transversal
presenta una estructura fibroso-radiada, y a la par concntrica, bastante parecida a la de
un tronco de rbol cortada transversalmente. La estructura radial, se debe al desarrollo
radial de los cristales de calcita que lo forman, y la estructura concntrica, se debe
probablemente (como en el tronco del rbol), al crecimiento anual, segn las estaciones
le ao. Del estudio y dosificacin cuidadosa de los istopos del oxgeno, en estos anillos
concntricos, en los Belemnites del Jursico de Gran Bretaa, en el supuesto de que no
hubiesen realizado migraciones a gran escala, se deduce una variacin estacional de 6
para la temperatura del mar, y que estos animales vivan unos 3 4 aos.
Figura 8. Estructura de la concha de un Belemnites: A, seccin longitudinal; B, seccin

transversal, donde se pone de manifiesto la estructura caracterstica, radial y
concntrica.
LAS PLANTAS
Otra fuente de informacin, lo constituyen las plantas fsiles, ya que en la
33
James Scott
actualidad, es evidente la clara relacin existente entre las plantas y el medio ambiente.
Viajando desde el polo al ecuador, se cruza, en primer lugar, la tundra o desierto fro; a
continuacin, los bosques de Conferas, despus los bosques templados; tal vez, a
continuacin, crucemos una zona de desiertos clidos, y finalmente, la selva tropical.
Siempre que estemos en presencia de plantas fsiles, relativamente recientes, de
forma que an tengan representantes actuales, se pueden hacer deducciones muy tiles
sobre las condiciones ambientales de tales plantas fsiles; pero con otras ms antiguas,
tropezaremos con mayores dificultades, aunque pueden establecerse ciertos hechos
bsicos. As, en el estudio de las plantas fsiles del Eoceno de Inglaterra, se hall que un
73 % de las plantas actuales, con las que pueden relacionarse, se encuentran en la flora
de Indonesia, lo cual sugiere, que en aquella poca, la regin londinense tuvo una flora
anloga a la jungla tropical de la regin indonsica, en vez del bosque templado que
ahora existira, si no hubiese sido destruido por el hombre.
Tiene especial inters, el conocimiento de los bosques carbonferos de finales del
Paleozoico. La mayora de las plantas que lo formaban, estn ya extinguidas, y no es fcil
sacar conclusiones tajantes sobre su ambiente; pero se supone, por ejemplo, que la
ausencia de anillos de crecimiento anual, en las plantas arbreas del Carbonfero, indica
ausencia de variacin climtica estacional, lo cual demuestra una notable alteracin del
clima, ya que en la actualidad, en estas regiones, los rboles forman anillos anuales de
crecimiento, de acuerdo con la sucesin de veranos e inviernos. Sin embargo, tambin
cabe la posibilidad de que la falta de anillos de crecimiento anual, en las plantas
paleozoicas, fuese debida a un estado evolutivo ms primitivo.
La abundancia de races y otros fsiles vegetales, asociados al carbn, nos
demuestra que, ciertamente, estamos en presencia de un autntico bosque, y el polvo
negro carbonoso asociado al carbn, que le hace tan sucio, puede ser un indicio de
incendios forestales. El gran desarrollo de la vegetacin, en la que abundan las plantas
arbreas de ms de 30 m. de alto, indica claramente la existencia de lluvias abundantes,
pero no es fcil decidir si se trata o no de un clima tropical. Sobre este particular, es
interesante hacer notar que, al Oeste de Patagonia, con clima fro, donde los glaciares
llegan hasta el mar, se desarrolla un bosque tan denso, en sus niveles inferiores, como la
selva tropical hmeda del Amazonas, y que en Alaska, los bosques se asientan sobre los
glaciares, nutrindose de los depsitos morrnicos acumulados sobre el hielo.
LAS POSICIONES DE LOS FSILES
En muchas ocasiones, se pueden obtener ciertas deducciones ambientales, a
partir de la posicin que tienen los fsiles en los estratos.
Al encontrar una capa de carbn, el gelogo, que sabe que el carbn se ha
formado a partir de materia vegetal comprimida y transformada, busca las races de las
plantas que le dieron origen, y si las encuentra atravesando el estrato situado
inmediatamente debajo de la capa de carbn, puede deducir, lgicamente, que el carbn
est "in situ", es decir, que los vegetales se acumularon y luego se han transformado en
carbn, en el mismo sitio donde crecan en vida. Sin embargo, algunos tipos de carbn
pueden haberse originado a partir de materia vegetal previamente transportada. El
carbn "cannel", cuyo nombre deriva del vocablo ingls "canwyl" que designa un tipo
especial de candela o antorcha, debido a que arde con una llama parecida a la de una
lmpara, es un ejemplo de lo que acabamos de indicar, y puede contener restos de peces,
porque al parecer, se form en un lago, mientras que el carbn normal se forma en
regiones pantanosas, anlogas a las turberas. En la costa de la Isla de Wight, existe un
34
James Scott
conjunto catico de troncos de rboles fsiles, del Cretcico, que evidentemente fueron
arrastrados y acumulados por la corriente de un ro de aquella poca, y ahora van
quedando al descubierto por la accin erosiva del mar.
Los fsiles de Invertebrados, debido a su menor tamao y facilidad de transporte,
se suelen encontrar alejados del lugar que ocuparon en vida. De hecho, aparte de los
corales, suele ser muy difcil encontrar sus fsiles en el mismo sitio donde vivieron y
murieron.
Sin embargo, estos fsiles transportados ( 14 ), pueden proporcionamos cierta
informacin sobre las circunstancias de su enterramiento. Por ejemplo, los Belemnites,
quedan a menudo orientados con el eje longitudinal en una direccin preferente, que
debi ser la de la corriente, cuando fueron depositados y enterrados en el fondo del mar.
Tambin del examen detenido de los mismos fsiles, se pueden obtener
deducciones sobre el ambiente en que vivan los animales correspondientes. Esto se
puede apreciar claramente en el caso de los Moluscos Bivalvos (almejas, mejillones,
ostras, etc.). En general, pueden deducirse tres formas diferentes de vida para estos
Moluscos, de acuerdo con sus caractersticas anatmicas reflejadas en las conchas, tal
como aparece en el cuadro adjunto.
14
Estos fsiles transportados, se denominan "alctonos", mientras quecos que han quedado en el mismo lugar
donde vivieron, reciben el nombre de "autctonos". N. del T.
35
James Scott
CARACTERES DE LOS PELECIPODOS

MODO DE VIDA :
Activa
CARACTERES ANATMICOS DE LAS

CONCHAS:
Tienen dientes en la charnela
son: inequilaterales equivalvos isomiarios
Charnela con dientes atrofiados o ausentes
Sedentarios (cementados)
Sedentarios (fijos mediante el biso)
son: equilaterales inequivalvos anisomiarios o

monomiarios
son: de forma variable anisomiarios o
monomiarios
Enterrados o perforando las rocas
son : inequilaterales equivalvos anisomiarios o

isomiarios
La terminologa empleada en este caso, corresponde a la forma y al interior de la

concha (Figura 9): la condicin de "equiltera" o "inequiltera", se refiere a la simetra de
la concha, mientras que "equivalvo" o "inequivalvo", se refiere a las dos conchas
similares o distintas. Los trminos terminados en "miara", se refieren a las impresiones
dejadas por los msculos aductores en el interior de las conchas. Los Pelecpodos o
Bivalvos, suelen tener dientes en la charnela, que son salientes de la concha, mediante
los cuales, las dos valvas se articulan y encajan perfectamente; tambin poseen
poderosos msculos que mantienen cerrada la concha, para impedir que pueda ser
fcilmente abierta por otros animales, como las estrellas de mar, que se alimentan de
estos moluscos.
Los Pelecpodos de vida activa, viven sobre el fondo del mar y en ocasiones
ligeramente enterrados en el cieno o en la arena, respirando mediante una corriente de
agua que circula entre sus valvas entreabiertas. Los sedentarios cuyas conchas estn
cementadas sobre las rocas del fondo marino (ostras y otros anlogos), tienden a
desarrollarse, como los organismos sedentarios, igualmente en todas direcciones, por lo
que sus conchas son equilteras, pero por estar fijos por una de sus valvas, la otra
funciona como la tapadera de una caja, resultando conchas inequivalvas, con la valva
superior ms pequea que la inferior. Algunos Pelecpodos de vida tambin sedentaria,
como los mejillones, se fijan a las rocas mediante unos filamentos protenicos que reciben
el nombre de "biso", como los tirantes de una tienda de campana: estos Pelecpodos
pueden ser asimtricos (inequilaterales), por la posicin excntrica del biso, aunque
tambin pueden ser ms o menos simtricos Por ltimo, los Pelecpodos que viven
enterrados en los sedimentos del fondo del mar, o que perforan las rocas, deben su forma
asimtrica o inequilateral, al hecho de que precisan una forma alargada para poder
enterrarse o penetrar en el agujero de la roca.
De esta forma, se puede deducir el modo de vida y el ambiente en que viva un
Pelecpodo, en funcin de sus caractersticas morfolgicas. En ocasiones, los fsiles de
moluscos perforadores se pueden encontrar en los propios agujeros o galeras donde
habitaban; los que vivieron cementados sobre las rocas del fondo del mar, pueden
36
James Scott
encontrarse unidos a dichas rocas, y si estn separados de ella, pueden, en algunos casos,
conservar la impresin de la roca como una cicatriz en el rea de fijacin.
Figura 9 Significado de algunos trminos, usados en la descripcin de los Pelecpodos

o Bivalvos, (m impresiones musculares; d, dientes de a charnela) Ntese que las dos
valvas son simtricas (cuando son equivalvas), respecto a un plano sagital.
De la posicin de las conchas en los estratos, se puede obtener alguna
informacin adicional, como por ejemplo, el transporte sufrido por las mismas, que se
manifiesta en el porcentaje de conchas que presentan la convexidad hacia arriba o hacia
abajo, y el de conchas abiertas o cerradas. Las corrientes de agua, tienden a colocar las
conchas con la convexidad hacia arriba, en la posicin ms estable (ms hidrodinmica).
Por otra parte, como los msculos slo pueden cerrar las conchas al contraerse, la
apertura se efecta mediante un ligamento elstico, que acta cerca de la charnela,
pasivamente, cuando los msculos se relajan. Cuando el animal muere, los msculos se
descomponen y el ligamento, ms resistente, produce la apertura de las dos valvas. De
esta forma, la proporcin de conchas cerradas y abiertas, nos proporciona un indicio
sobre la rapidez con que fueron enterradas, ya que un enterramiento tardo, ser motivo
de que casi todas las valvas estn abiertas.
37
James Scott
LOS HBITATS PASADOS Y ACTUALES

La determinacin del hbitat de organismos fsiles, a partir del correspondiente a
sus parientes ms cercanos que viven actualmente, no es tarea fcil, y la dificultad
aumenta, proporcionalmente a la edad geolgica de los fsiles. La interpretacin de las
especies fsiles que an tienen representantes actuales, es relativamente sencilla, pero
pocas especies actuales se encuentran fsiles ms all del Pleistoceno. En la Era Terciaria,
encontramos con frecuencia gneros que tienen especies actuales, pero no resulta fcil
determinar cul puede haber sido la variacin de hbitat, para las especies anteriores que
slo se conocen fsiles.
Consideremos el caso de los elefantes, actualmente representados por dos
especies, Elephas maximus, el elefante ndico, y Loxodonta africana, el elefante africano;
ambos viven en ambientes tropicales, como la sabana y la jungla. Cabra esperar, que las
especies fsiles prximas, lgicamente, hubiesen vivido en habitis parecidos; sin
embargo, esto no es cierto, especialmente refirindonos al mamut, el Elephas
primigenius (ahora denominado Mammuthus primigenius), que vivi en la tundra rtica.
Es evidente, que los representantes del gnero Elephas (en sentido amplio), han tenido y
tienen una gran variedad de habitis.
En algunas ocasiones, adems, ciertas especies pueden variar sus necesidades
ecolgicas, y de hecho, de otra forma, no se comprende cmo habra tenido lugar su
evolucin. Tenemos un famoso ejemplo de este cambio, en un pequeo caracol acutico,
Potamopyrgus jenkinsi, que hasta finales del siglo XIX viva en los estuarios y
actualmente puebla los ros: este cambio de hbitat, de agua salobre a dulce es muy
notable, por cuanto ha sucedido en menos de un siglo. Cambios como ste, pueden haber
afectado a muchos animales: la mayora de los tiburones son marinos, pero en ocasiones,
pueden encontrarse en las aguas continentales, por ejemplo, en el Lago Nicaragua.
Tambin las ballenas que se encuentran en los lagos de China, probablemente han
remontado los grandes ros que desembocan en el Pacfico. Entre los Invertebrados,
recordemos los casos del "cangrejo de los cocoteros", que trepa por el tronco de los
rboles, en la regin indo-pacfica, el cual muere por asfixia si se le priva del aire
atmosfrico, y los Ditiscus (escarabajos acuticos), que normalmente viven en el agua.
Sin embargo, a pesar de tales anomalas, suele ser posible, con un conocimiento exacto
de los hechos, llegar a deducir el hbitat en que vivieron las especies fsiles.
Un ejemplo clsico de la deduccin de las condiciones del medio ambiente, en
funcin de los fsiles, lo constituye el estudio de los Mamferos fsiles del "Great Basin",
situado en las tierras altas de la Cordillera Americana, al NE de California. De esta regin,
se han estudiado unos 20.000 fsiles de Mamferos, nmero que tiene gran importancia,
porque en los estudios de este tipo, al disponer de mayor nmero de fsiles,
estadsticamente, los resultados obtenidos son ms seguros. Se observa una notable
desaparicin de los Perisodctilos (del tipo del caballo), y una reducida invasin de los
Desdentados (como el Perezoso, etc.), durante la Era Terciaria: este ltimo fenmeno es
debido a la reapertura del istmo de Panam, a finales del Terciario, despus de un largo
perodo (desde el Eoceno al Plioceno inferior), de aislamiento por el mar entre Norte y Sur
Amrica. Por otra parte, los datos obtenidos del estudio de los fsiles, muestran que,
durante el Terciario, se desarroll una tendencia, parcialmente invertida durante el
Cuaternario, hacia una mayor sequedad ambiental en el Norte del "Great Basin", con el
consecuente aumento de las diferencias entre las temperaturas extremas. La tendencia
general, fue la transformacin del bosque en sabana y de sta en pradera: slo
sobrevivieron, sin grandes alteraciones, durante este perodo, las comunidades
38
James Scott
establecidas en las mrgenes de los ros. Cul haya sido la causa de esta progresiva
sequa, es otra cuestin, pero una posible explicacin, puede residir en la elevacin del
macizo montaoso hacia el Oeste, que fue causa de la progresiva escasez de lluvia en el
"Great Basin", mientras en el Cuaternario, la inversin del proceso, se debi
seguramente al enfriamiento general y aumento de la humedad, consecuencia de las
glaciaciones.
OTRAS INFORMACIONES APORTADAS POR LOS FSILES
Pocas veces se encuentran fsiles con indicaciones sobre las causas de su muerte.
Cerca de mi propia ciudad de Portsmouth (Inglaterra), se encontraron no hace mucho
algunos huesos humanos de Sajones, que debieron ser asesinados, porque uno de ellos
tena un clavo metido en el odo. Retrocediendo a tiempos ms remotos, podemos
referirnos a los peces del Oligoceno de Rumania, que murieron con las bocas abiertas, por
lo que, al parecer, perecieron asfixiados debido a las condiciones del agua contaminada,
y es de notar, que cerca de esta localidad, se encuentra el campo petrolfero de Ploesti.
Las pruebas de carnivorismo en los fsiles, no son frecuentes, salvo por la
estructura de la denticin. Los dientes son muy buenos fsiles, debido a que estn
formados por dentina recubierta de esmalte, y pueden interpretarse en relacin con la
clase de alimentacin que corresponde a sus poseedores. De esta forma, podemos
distinguir los dientes agudos y largos de los animales carnvoros (len, tiburones); los
que tienen coronas planas, propios de los herbvoros (caballo); los de superficie rugosa,
que corresponden a comedores de moluscos (rayas), y los dientes puntiagudos de los
insectvoros (musaraas). Muchos mamferos, como el hombre, poseen diversas clases
de dientes, para abarcar una dieta variada, y slo algunos, como los Roedores, tienen
dientes de crecimiento continuo.
En el hombre, una vez que se forma la segunda denticin, cualquier pieza que se
pierda, se pierde para siempre, lo cual contrasta con lo que ocurre en los elefantes: a
parte de sus "colmillos", que son dientes muy modificados, en su mandbula se forman
continuamente nuevos molares, de modo que cuando uno se desgasta y cae, otro nuevo
viene a reemplazarle (15).
Finalmente, es fascinante, aunque sea muy raro, encontrar marcas dejadas por
los dientes de un carnvoro, en un hueso fsil, lo cual es una clara indicacin de muerte
violenta.
En algunas ocasiones, en los fsiles, se pueden encontrar indicios de otras
funciones fisiolgicas, a parte de la alimentacin. As, por ejemplo, la presencia de
esqueletos de pequeos Ictiosauros, en el interior del cuerpo de otro mucho mayor, nos
indica que estos reptiles marinos del Mesozoico eran vivparos, es decir, que sus cras
nacan ya vivas, en vez de poner huevos, como es normal en los Reptiles.
Algunos Cefalpodos paleozoicos, cuyas conchas estn excepcionalmente bien
conservadas, conservan bandas de coloracin diversa, que deben corresponder a la
coloracin del animal vivo, tal como ocurre actualmente con la concha del Nautilus. En
estos Cefalpodos, la parte superior de la concha, bien iluminada por la luz solar,
presenta una brillante coloracin, mientras que su parte inferior, que vista por otros
15
En realidad, en los elefantes, como en todos los mamferos, slo existen dos denticiones sucesivas: la de
leche y la definitiva; lo que ocurre es, que a la vez, slo funcionan dos molares en la mandbula inferior y
otros dos en la superior, y cuando se desgastan, son sustituidos por los que ocupan situacin
inmediatamente detrs de ellos, desplazndose hacia delante para sustituirlos en la funcin masticadora.N.
del T.
39
James Scott
animales marinos se proyecta contra la superficie brillante del mar, es de tonos plidos;
est claro que los Cefalpodos paleozoicos, a los que nos hemos referido, nadaban con el
pex de la concha en posicin horizontal, y en otros casos, con la concha colocada hacia
arriba, lo que concuerda notablemente con su posicin durante la natacin deducida por
otras consideraciones.
40
James Scott
3 - LOS PRIMEROS COMIENZOS

"Y dijo Dios: engendren las aguas"
JOHN MILTON,
El paraso perdido.
LA ATMSFERA PRECMBRICA
El origen de la vida es un problema de difcil e incierta solucin. Los fsiles
claramente identificables comienzan en el Cmbrico; es cierto que tambin los hay en el
Precmbrico, pero son raros, suelen estar mal conservados y por lo general es difcil
correlacionarlos con las clasificaciones vigentes. Por otra parte, an los fsiles ms
sencillos del Precmbrico, lo nico que demuestran es la existencia de seres vivos en una
etapa muy temprana de la historia de la Tierra, y de esta forma, no estamos ms cerca de
descifrar el origen de la vida, de lo que podramos estarlo del origen del lenguaje,
estudiando la literatura ms antigua conocida.
Hay sin embargo, ciertos indicios que, unidos a una serie de conjeturas (si bien en
algunos casos bastante razonables), pueden servir de base a una hiptesis sobre el
origen de la vida. El primer paso que hay que dar, para tratar de responder a una cuestin
de este tipo, es decidir dnde hay ms probabilidad de encontrar estos indicios, y si
consideramos el origen de la vida, debemos considerar tambin el medio ambiente en el
que apareci. Estuvo la Tierra ms caliente en la Era Arcaica, o estaba cubierta por
glaciares? Abundaban los volcanes? El mar, era salado? La atmsfera, era
como la actual? Todas estas cuestiones, son realmente dudosas, y nosotros aqu, slo
trataremos de la ltima.
Se ha escrito una novela de ciencia-ficcin, en la que, como consecuencia de una
guerra nuclear, la Tierra cambia de rbita, pasando a otra ms elptica (de mayor
excentricidad) que la que tiene ahora, de manera que, cada vez que pasaba cerca del Sol,
perda parte de la atmsfera por efecto de la atraccin solar, y en consecuencia, el aire se
iba enrareciendo progresivamente, hasta que los supervivientes de la guerra nuclear, se
fueron asfixiando lentamente. Esto, por supuesto, es una fantasa, pero los datos
geolgicos disponibles, nos hacen pensar en una atmsfera igualmente irrespirable, en el
pasado.
Existen unos conglomerados precmbricos, depositados por una corriente de
agua, que han estado en contacto directo con la atmsfera o con sus gases disueltos en
el agua, que presentan ciertas diferencias con respecto a los conglomerados actuales; la
principal diferencia est en los minerales que contienen: En ambos hay granos de cuarzo,
pero mientras los conglomerados modernos contienen xidos de hierro, los del
Precmbrico contienen pirita (sulfuro de hierro), que ha sido, evidentemente,
transportado por el agua en forma de granos de tamao anlogo al de los del cuarzo,
hasta su actual situacin. En la actualidad, la pirita es moderadamente estable en la
atmsfera, pero nunca forma parte de las rocas sedimentarias, porque el oxgeno del aire
o el disuelto en el agua, altera los sulfuros y provoca la formacin de xidos de hierro.
Segn esto, los conglomerados precmbricos se deben haber formado en aguas carentes
de oxgeno: estas condiciones se pueden dar en aguas estancadas, pero las aguas
corrientes (como las que depositaron los conglomerados), inevitablemente llevaran en
disolucin el oxgeno atmosfrico, por lo que, los conglomerados piritosos sugieren la
existencia de una atmsfera carente de oxgeno.
La existencia de una atmsfera carente de oxgeno, tiene importantes
41
James Scott
implicaciones, a parte de la incapacidad de los animales para respirarla. La estratosfera,

situada por encima de la troposfera hasta una altura de 50 km., contiene en su parte
superior una zona donde se concentra el ozono (forma alotrpica, especial, del oxgeno,
O3), que aunque muy rarificado, es de vital importancia para nosotros, puesto que nos
protege de los rayos ultravioleta, que emite constantemente el Sol. Una pequea parte
de estos rayos ultravioleta, ciertamente, atraviesan la capa de ozono, y son la causa de
que se ponga morena la piel, pero si toda la radiacin de este tipo, atravesase la
atmsfera, moriramos quemados en poco tiempo. El oxgeno, por otra parte, mediante
descargas elctricas, es el productor del ozono, de tal manera que, una atmsfera
carente de oxgeno, dejara pasar fcilmente los rayos ultravioleta hasta la Tierra. Esto
nos lleva aparentemente a una paradoja: si los rayos ultravioleta son letales, y si no
haba oxgeno que respirar, cmo pudo la vida, tal como la conocemos actualmente,
haber existido? La respuesta tiene dos partes:
En primer lugar, la vida anaerobia (que se desarrolla sin necesidad de consumir
oxgeno), es bien conocida, incluso actualmente: ciertos ambientes carentes de oxgeno
libre, son ricos en bacterias anaerobias, las cuales se desarrollan a base de ciertos
compuestos que contienen oxgeno nicamente en estado combinado, como p. ej., los
sulfatos.
En segundo lugar, las radiaciones ultravioletas, aunque sean letales para
nosotros, son un importante activador de las reacciones qumicas. Se han llevado a cabo
una serie de experiencias con radiacin ultravioleta y descargas elctricas (que bien
pudieron tener lugar en forma de rayos o relmpagos en la atmsfera primitiva), y se ha
comprobado que estos agentes dan lugar a la formacin de molculas orgnicas bastante
complejas, a partir de simples compuestos inorgnicos (dixido de carbono, amoniaco,
agua, metano).
De hecho, nadie ha creado an vida por este procedimiento, pero en la
inmensidad del tiempo geolgico, la vida bien pudo haberse originado mediante estos
procesos, actuando sobre sustancias qumicas formadas naturalmente.
El siguiente paso, sera la formacin de oxgeno libre a partir de su estado
combinado, del mismo modo que lo hacen las plantas en la fotosntesis, probablemente
por la accin de algas (muchas de ellas unicelulares), y a continuacin se formara el
ozono, que protegera a la Tierra de los rayos ultravioleta, haciendo posible el desarrollo
de la vida, tal como ahora la conocemos, incapaz de resistir las radiaciones ultravioleta
que anteriormente llegaban a la Tierra.
Ahora se nos presenta otra pregunta: cundo ocurri todo esto? La edad de las
rocas que no contienen fsiles es muy difcil de calcular, pero las rocas que nos han
proporcionado evidencia de una atmsfera carente de oxgeno, vienen seguidas por otras,
de tipo ms moderno, cuya edad se estima en unos 1.000-2.000 millones de aos, es
decir, aproximadamente de una edad triple que el Cmbrico, y este punto puede ser un
momento crucial, puesto que marca el lmite entre la vida anaerobia y la aerobia, como
un rasgo muy caracterstico de la historia de nuestro planeta.
LOS FSILES DEL PRECMBRICO
Antes de considerar el perodo Cmbrico, con su abundante y variada fauna, es
necesario conocer los restos fsiles del Precmbrico, en cuanto sea posible.
Estos restos, pueden ser fsiles de los mismos organismos, o bien simplemente,
proporcionarnos pruebas de la existencia de otros que no han fosilizado. Esta evidencia
42
James Scott
indirecta, incluye ciertas calizas que han sido consideradas como producto de la accin de
Algas u otros organismos de este tipo, cuya edad corresponde al Precmbrico inferior
algunas especies de Rhodesia son con seguridad de hace 3.000 millones de aos pero
se extienden hasta el Paleozoico inferior (16).
Los fsiles ms convincentes, anlogos ya a los organismos actuales, y de mayor
antigedad, proceden de los yacimientos de hierro de la formacin "Gun Flint" del Canad,
cuya edad, difcil de determinar con exactitud, est probablemente comprendida entre
1.000 y 2.000 millones de aos. Su conservacin es excelente, y se trata de algas
microscpicas, silicificadas durante su fosilizacin (impregnadas por slice); algunos de
estos fsiles parecen ser realmente algas, mientras que otros podran ser quizs hongos.
Si realmente se trata de algas, podemos deducir que ya realizaban la fotosntesis y que
descomponan el dixido de carbono, desprendiendo oxgeno libre, con lo que aportaran
el elemento indispensable para la vida animal.
16
Estas calizas reciben el nombre de Estromatolitos y presentan una estructura en capas concntricas, que se
supone originada por el crecimiento de un Alga. N. del T.
43
James Scott
Figura 10. Fsiles precmbricos de Edicara (Australia), en la parte superior, y algunos

representantes actuales de animales anlogos a ellos, en la parte inferior. (Los dibujos no
estn a escala.)
Quizs no tan antiguos como los de "Gun Flint", pero ms variados, son los fsiles
de las rocas precmbricas de la regin de Edicara en Australia. Al contrario de los de "Gun
Flint", los fsiles de Edicara son impresiones de animales de cuerpo blando, claramente
visibles a simple vista, que parecen haber vivido en aguas someras de fondos arcillosos,
quedando luego recubiertas por arena muy fina, la cual, al endurecerse, ha formado una
arenisca o cuarcita muy dura en la que se conservan las impresiones. La arcilla se ha
transformado en sericita, una sustancia miccea, que al disgregarse por accin de la
intemperie, deja al descubierto las impresiones de las cuarcitas, en la superficie de los
bloques que se desprenden por las laderas de las montaas de Edicara. Estos fsiles, slo
pueden describirse con imprecisin: algunos tienen aspecto de "medusas"; otros tienen
44
James Scott
cierto parecido con "gusanos", y algunos son completamente distintos a cualquier tipo de
organismo actual. De hecho, ninguno puede relacionarse con seguridad a un grupo de
animal definido, pero es posible establecer ciertas analogas: en la Figura 10, aparecen
los principales fsiles precmbricos (Dickinsonia, Spriggina, Rangea), comparados con
algunos organismos actuales con los que posiblemente estn relacionados. Tambin
tiene inters el hecho de que las supuestas formas de "gusanos" de Edicara, como
Spriggina, se asemejen, tanto a los gusanos actuales, como a ciertos Trilobites del
Cmbrico inferior.
TRANSICIN AL CMBRICO
Ya en el Cmbrico, los fsiles comienzan a aparecer en cantidad suficiente, para
poderlos encontrar, con relativa facilidad, en cualquier parte del mundo. En realidad, el
Cmbrico inferior es ms bien pobre en fsiles, pero a base de una bsqueda intensiva a
escala mundial, se ha conseguido descubrir una rica fauna bien diversificada, mientras
que las rocas del precmbrico, que estn situadas inmediatamente debajo de ellas, no
suelen contener fsiles.
La diferencia entre las faunas del Cmbrico y del Precmbrico, sin embargo, no se
refiere nicamente a su abundancia: mientras que los fsiles de Edicara (y los de otras
localidades precmbricas, p. ej., en frica austral), son de organismos de cuerpo blando,
cuyas nicas partes duras son pequeas cerdas o espculas microscpicas, formadas en
los tejidos blandos para darles mayor consistencia, en el Cmbrico encontramos, desde
sus comienzos, fsiles con partes esquelticas duras. Tambin existan, naturalmente,
gusanos y otros organismos de cuerpo blando, del mismo modo que en el Precmbrico,
pero estos fsiles son insignificantes y escasos, en comparacin con los que poseen
esqueletos resistentes.
Una diferencia ms profunda, entre los fsiles cmbricos y precmbricos, es que
estos ltimos son extraos, imprecisos y difciles de relacionar con los grupos modernos,
mientras que los del Cmbrico son, por lo general, fciles de relacionar con los actuales.
De hecho, todos los grandes grupos de organismos fosilizables, excepto los Briozoos y los
Vertebrados, se pueden seguir desde el Cmbrico (vase la Figura 11).
Cul fue la causa de este extraordinario aumento de fsiles? Las rocas que
contienen los fsiles de Edicara, no parecen ser muy diferentes de las que contienen los
del Cmbrico; es posible que el principio de este perodo, coincidiese con la aparicin de
conchas y caparazones duros, pero no es fcil comprender, porqu tantos grupos
independientes de animales, desarrollaron a la vez tales esqueletos duros, en el
Cmbrico inferior, a menos que, tal vez, ciertos de estos animales "inventaran" el tipo de
alimentacin carnvoro, obligando a los dems a seguir el juego y protegerse
adecuadamente.
Tambin es posible que la atmsfera se haya enriquecido lentamente en oxgeno,
y que en el Precmbrico, hayan existido pequeas comunidades de animales, agrupadas
all donde hubiera vida vegetal suficiente para proporcionarles el oxgeno necesario, ya
que la escasez de vegetales habra significado una menor liberacin de oxgeno que se
combinara rpidamente con el hierro y otros elementos qumicos en el mar precmbrico.
El comienzo del Cmbrico pudo ser, bajo este punto de vista, el comienzo de un perodo
en que habra ya oxgeno suficiente disuelto en el agua, para completar la oxidacin de
los compuestos qumicos en solucin, y dejar an suficiente oxgeno libre para que la vida
animal se extendiera en los mares. Una etapa en la que, el contenido del agua en oxgeno,
aumentase rpidamente hasta sobrepasar la cantidad requerida para la oxidacin de los
45
James Scott
elementos qumicos oxidables, podra explicar la aparentemente repentina aparicin de

tantos grupos de animales en el Cmbrico.
LA VIDA EN EL CMBRICO
Al margen de lo que se pueda especular, sobre el origen de los seres vivos que por
primera vez aparecen en el Cmbrico, la abundancia de grupos de animales ampliamente
diversificados, y estructuralmente bastante avanzados, nos viene a indicar que debi
existir una larga historia precmbrica, para la mayora de tales grupos, que es la que
pretendemos investigar. Por otra parte, la vida en el Cmbrico parece haber estado
restringida al mar y, de hecho, hasta al Silrico y el Devnico los seres vivos no se
aventuraron en el "inhspito mundo" no marino, que presentaba peligros tan graves
como el hielo en invierno, la sequa en verano, impetuosas corrientes fluviales y el
extrao ambiente terrestre y subareo.
46
James Scott
Figura 11. Distribucin de los principales grupos de fsiles en los tiempos geolgicos.
Es interesante revisar los grupos de organismos representados en el Cmbrico, y
aunque resulte quizs un tanto fastidioso, comprobar que la vida se nos presenta ya
como un hecho consumado, en el sentido de que la mayora de los grupos ms
importantes estaban ya establecidos en los comienzos de este perodo, podemos en
cambio comprobar cmo fue una poca de "experimentacin inicial", ya que muchos
subgrupos del Cmbrico se extinguieron o quedaron muy reducidos, mientras que en el
Ordovcico ya se logr la estabilizacin de otros muchos que todava existen en la
actualidad, y que ya son menos "exticos", en comparacin con los tipos normales
actuales.
47
James Scott
Los seres vivos presentes en el Cmbrico son los siguientes:

Reino Planicie (Vegetales): estn representadas por calizas cuyo origen se debe a la
actividad de ciertas Algas; algunas de estas estructuras se encuentran tambin en
el Precmbrico.
Reino Protista: son organismos unicelulares; Protozoos y otros organismos anlogos,
cuyos caracteres los sitan entre Vegetales y Animales. Los esqueletos
microscpicos de estos organismos, se conocen desde el Cmbrico inferior.
Reino Animalia (Animales):
Phyllum Brachiopoda: estos Invertebrados, de aspecto parecido al de los Moluscos
Bivalvos, son todava actuales, aunque estn muy reducidos, en comparacin con
su desarrollo en el Paleozoico; son fsiles comunes en el Cmbrico.
Phyllum Arthropoda: Clase Trilobites: muy comunes en el Cmbrico, pero se extinguen al
final del Paleozoico. De otros Artrpodos, se conocen algunos elementos
representativos, pero no son frecuentes.
Phyllum Mollusca: Los representantes primitivos de este grupo (Gasterpodos y
Pelecpodos), se conocen desde el Cmbrico, si bien son bastante escasos.
Phyllum Echinodermata: los primeros representantes de este Phyllum, se encuentran en
el Cmbrico: Edrioasteroideos, Cystoideos, etc.
Phyllum Porifera: las primeras Esponjas aparecen en el Cmbrico, y los Arqueocitidos
son exclusivos de este perodo.
Phyllum Coelenterata: las medusas, a pesar de su carencia de esqueleto, presentan un
notable registro fsil, ya desde el Precmbrico. Los Corales, se empiezan a
encontrar en el Ordovcico, pero sus antecesores se pueden situar en el Cmbrico.
Phyllum Chordata (Cordados y Vertebrados): Los Vertebrados propiamente dichos, no se
conocen fsiles hasta el Ordovcico; pero si los Graptolitos son como se ha
pretendido Pterobranquios, que estn relacionados con los Cordados primitivos,
puede considerarse que empiezan en el Cmbrico. Ciertos fsiles extraos,
agrupados bajo el nombre de Calcicordados (ver ms adelante, Figura 14), que
han sido asignados a los Cordados y a los Equinodermos (Carpoideos), tambin
son cmbricos.
48
James Scott
Figura 12. La vida en el Cmbrico: distribucin de los principales grupos de fsiles y

sus posibles relaciones, indicadas por lneas de puntos.
La Figura 12, nos presenta esquemticamente estos datos, sobre la vida en el
Cmbrico, y en ella, el grosor de las columnas correspondientes a cada grupo, viene a
representar la abundancia de fsiles en cada poca.
As pues, con ciertas garantas, se ha podido establecer a grandes rasgos el
conjunto del mundo de los seres vivos en el Cmbrico, que ya comprende los grupos ms
importantes (Phylla), aunque los grupos menores (Clases) comprendidos en los mismos,
sean bastante distintos de los que nos son familiares. Estas diferencias son ms acusadas
en la fauna del Cmbrico medio hallada en las pizarras de Burgess (Canad).
49
James Scott
Las circunstancias del descubrimiento de los extraos fsiles de las pizarras de

"Burgess Pass", han sido descritas por Me. Alester en "Historia de la vida" (Prentice Hall),
de donde transcribimos el siguiente pasaje:
"Al cruzar un agreste paso de montaa, cerca de Field en la Columbia Britnica
(Canad), Walcott y sus acompaantes tropezaron con unas lajas de pizarra negra que
contenan Trilobites del Cmbrico medio, e impresiones de otros fsiles de cuerpo blando,
del tipo de los gusanos; las investigaciones subsiguientes revelaron que los fsiles
procedan d diversos estratos de pizarra, que afloraban parcialmente en el escarpado
talud de la montaa. En los veranos siguientes, Walcott volvi a la localidad con gran
acompaamiento, logrando excavar unos 8 m. en la roca, para recoger los fsiles, la
mayora de los cuales se encontraron en unos estratos de 1 m. de espesor. Los estudios
preliminares llevados a cabo por Walcott, revelaron que las pizarras contenan ms de un
centenar de especies de Invertebrados de cuerpo blando, bien preservados, junto con
gran cantidad de Trilobites (que tienen caparazn) y Esponjas. Dominan, sobre todo, los
Artrpodos: Trilobites y representantes de otras 4 Clases primitivas, carentes de
caparazn".
Causa envidia ver que alguien tropiece con fsiles como estos. Los Artrpodos
presentan, ciertamente, una extraordinaria variedad de formas, lo que demuestra que
este Phyllum haba alcanzado una notable diversidad, incluso en las primeras etapas de
su historia. La Figura 13 muestra 4 fsiles de las pizarras de Burgess, tomados ms o
menos al azar, para demostrar la diversidad de formas existentes.
Los Trilobites, que se desarrollaron durante el Paleozoico, forman un grupo
completamente extinguido, pero en el Cmbrico y en el Ordovcico, presentan una gran
variedad y amplia dispersin, comparables a las que presentan actualmente los
Crustceos. Son particularmente notables sus ojos que, aunque rudimentarios o
ausentes en algunos casos, son en general compuestos, como los de las moscas, y es
probable que, a parte del hecho de que los Trilobites vivan bajo el agua, tuvieran una
visin del mundo similar al percibido por las moscas.
Figura 13. Fsiles de las pizarras de Burgess (Columbia Britnica, Canad), del
Cmbrico medio.
50
James Scott
Las rocas del Cmbrico son abundantes en conchas misteriosas, cuyas afinidades
son dudosas. Entre estas, estn los Calyptoptomtidos p Hyolithes, calcreos, de forma
cnica, que a veces parecen estar divididas en el interior e incluso parece que posean
unos rganos en forma de aletas externas; en ocasiones se encuentra tambin un
oprculo. Estas conchas son comunes en las pizarras del Cmbrico, pero su posicin
dentro del Reino Animal es muy dudosa.
Se conocen tambin otras conchas cnicas del Cmbrico; unas son calcreas
mientras que otras estn formadas por fosfato clcico, pudiendo ser extradas de la roca
que las contiene con un cido dbil. Con frecuencia resulta ms sencillo llegar a conocer
la forma de vida de los animales correspondientes a tales conchas, que averiguar lo que
realmente eran.
51
James Scott
4 - LA VIDA EN EL MAR
"Aprende a navegar del pequeo Nautilus, despliega el fino remo y aprovecha el
viento favorable" POPE.
LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA
Los que viven en las proximidades de los mares de coral Mar Rojo, Ocano
Indico, Mar Caribe y Pacfico austral y occidental tienen el privilegio de poder observar
la vida marina en todo su esplendor. En muchos aspectos, la vida en los continentes
parece estar en decadencia; sin embargo, por lo que se refiere a los ocanos, la vida es
todava muy floreciente. La gran barrera de arrecifes de Australia (de 1.600 Km. de
longitud, por 25-28 Km. de anchura), edificada en su totalidad por Corales y Algas
calcreas, es realmente enorme, con relacin a cualquier otra formacin de arrecifes
pasada o actual. Por otra parte, los arrecifes presentan una gran variedad de vida: desde
los pequeos moluscos bivalvos que perforan conductos en la misma roca formada por el
coral, pasando por los organismos que forman el arrecife o viven sobre l (corales, algas
calcreas, estrellas y erizos de mar, gasterpodos, pelecpodos, etc.), hasta los peces y
el plancton flotante, que indirectamente estn relacionados tambin con el arrecife, por
depender de l para su alimento y reproduccin y por otros lazos menos visibles.
Es un hecho significativo, que muchos de los llamados "arrecifes de coral"
actuales, estn formados por un material que no procede de los Corales.
Aproximadamente la mitad del arrecife, con frecuencia, es el producto de las Algas
calcreas; por otra parte, los arrecifes de tiempos pasados, contienen una proporcin de
coral incluso menor, pudiendo a veces ser los Corales, meros organismos accesorios, que
vivan en la superficie del arrecife, como los rboles en la sabana, o incluso no existir
verdaderos corales en el arrecife.
Podramos entonces preguntarnos: qu es, pues, un arrecife? Se ha sugerido que
el nombre deriva del antiguo vocablo escandinavo "rif", cadena de rocas o escollos, que
posteriormente vino a significar una "barra" resistente situada a flor de agua, con
frecuencia formada por los corales. En el contexto de este libro, el trmino "arrecife"
significa cualquier formacin rocosa formada "in situ" bajo el agua, por organismos vivos;
el trmino in situ, implica la exclusin de los bancos formados por conchas que han sido
acumuladas por el oleaje o por las corrientes.
Con el propsito de ilustrar diversos tipos de arrecifes, tomaremos algunos
ejemplos de pocas pretritas Silrico del Canad, Prmico de Inglaterra, Jursico de
Alemania comparndolos con los arrecifes modernos.
La serie de rocas de la formacin de Nigara (Canad), que corresponden al
Silrico, son un excelente ejemplo de formaciones recifales paleozoicas, que tambin se
encuentran en Gran Bretaa, en Suecia y en otros lugares (17).
Los arrecifes del Nigara, en la regin de los grandes lagos, se han desarrollado
sobre un fondo marino de aguas someras, y probablemente se iniciaron a partir de
pequeas precipitaciones de carbonato clcico sobre conchas y otros restos duros,
desarrollndose posteriormente para formar sus propias bases slidas y creciendo as
17
Estos arrecifes son anlogos a los del Devnico de Blgica y del Norte de Espaa, en la regin Cantbrica.
N. del T.
52
James Scott
progresivamente. Sin duda, las condiciones marinas fueron favorables para el desarrollo
de los Corales en el Silrico medio, y dejaron de serlo ms tarde, cuando desaparecen las
formaciones recifales. La primera fase de la construccin de un arrecife, donde puede
observarse, parece haber tenido lugar en aguas relativamente profundas, y se inicia por
un tipo especial de corales ya extinguidos, los Tabulados. Posteriormente, cuando el
arrecife alcanz el lmite donde se deja sentir la accin del oleaje, desempean un
importante papel, en la construccin del mismo, los Estromatopridos, que tambin eran
Celentreos, actualmente extinguidos, y los Corales pasaron a ser menos importantes.
Los Estromatopridos tienen forma variable; son estructuras calcreas compactas
y duras, del tamao de un puo, de un baln de ftbol o mayores. Presentan una micro
estructura complicada y, evidentemente, albergaron en vida colonias de plipos, ms o
menos, como las actuales colonias de corales. Estos Estromatopridos, junto con otros
organismos, forman la estructura inicial, resistente al oleaje, del arrecife, sobre la cual se
desarroll sta cuando el agua somera y turbulenta, en esta fase intermedia, favoreci su
formacin. Posteriormente, en la fase final, se complet la formacin del arrecife,
continuando los Estromatopridos gran parte del trabajo de construccin, pero sobre el
arrecife pululaban una gran cantidad de organismos: Trilobites, Moluscos, Esponjas, y
otros menos familiares, que se han conservado fsiles en gran cantidad.
Las calizas recifales del Silrico medio de Wenlock, en Inglaterra, formadas en
condiciones muy parecidas a las de Nigara, contienen los siguientes fsiles:
Phyllum Brachiopoda: representado por multitud de formas; algunas conchas se
encuentran en posicin de vida, pero la mayora muestran seales de haber sido
arrastradas por las corrientes.
Phyllum Bryozoa: colonias de Briozoos, muy abundantes.
Phyllum Arthropoda: fragmentos de caparazones de Trilobites.
Phyllum Mollusca: son todava escasos, pero tanto los Pelecipodos como los
Gasterpodos se encuentran fsiles, y van siendo ms frecuentes a medida que
transcurre la era Paleozoica.
Phyllum Echinodermata: los Crinoides son muy abundantes, aunque la mayora de las
veces, slo se conservan fsiles sus tallos, que son muy comunes en todo el
Paleozoico.
Phyllum Porifera: tambin se encuentran restos de Esponjas, asociados a estos
sedimentos.
Phyllum Chordata: los restos de Peces son todava raros en el Silrico, pero los
Graptolitos son muy abundantes (18).
Una vez que los arrecifes han alcanzado su completo desarrollo, constituyen un
elemento importante de las formaciones del Silrico, en aguas someras y turbulentas,
como lo atestiguan los abundantes fragmentos de fsiles asociados. Luego los arrecifes
desaparecen por completo, siendo sustituidos por "bosques de Crinoides", que se
desarrollan sobre los arrecifes sumergidos; ahora encontramos grandes acumulaciones
de los tallos de estos Crinoides, formando calizas en las que a veces aparecen ejemplares
18
El autor admite que los Graptolitos eran Pterobranquios, lo cual parece bastante probable, aunque tal vez no
fuesen exactamente equivalentes. Por otra parte, no es seguro que los Pterobranquios sean realmente
bordados, ni siquiera Hemicordados como se ha venido suponiendo, sino que deben ser Invertebrados,
deuterostomos, que constituyen un Phyllum independiente. N. del T.
53
James Scott
completos, superpuestos al arrecife. Posteriormente, todo qued enterrado por

sedimentos, y slo restan los arrecifes, como mudos testigos a la manera de las colinas
formadas por los nidos de Termites sobre la llanura de la floreciente vida que
albergaron.
En Norteamrica, los arrecifes del Silrico medio presentan una distribucin
general en forma de gran "V", con el vrtice en la parte central de Estados Unidos y los
brazos abiertos hacia el Norte, llegando hasta las Islas del Canad, del rtico y El
Labrador; parece posible que estos arrecifes deban su distribucin, a las corrientes
marinas de aquella poca, que tal vez estaban condicionadas por los vientos dominantes
(los cuales, por supuesto, habran sido completamente diferentes de los vientos
actuales).
En Inglaterra, los arrecifes parecen estar relacionados con el Macizo de Midland,
que en aquella poca era una zona de aguas someras, y con el rea de Gales, que
corresponda a otra da aguas profundas y, por tanto, poco adecuada para el depsito de
calizas recifales. El lmite entre estas dos reas aparece fuertemente fracturado, y el
juego de las fallas, con tendencia a formar reas de fuerte levantamiento y de
subsidencia, puede haber afectado considerablemente a la formacin de los arrecifes.
En la Isla de Oesel, en el Mar Bltico, los depsitos del Silrico superior contienen
fsiles de Peces: relativamente buenos en las formaciones continentales, y fragmentarios
(probablemente transportados), en los sedimentos marinos. Los primeros restos de
Peces fsiles, se han encontrado en el Ordovcico de Rusia y de Norteamrica; estos
ltimos son fragmentarios y parecen haber sido transportados desde regiones prximas
del continente. Aparentemente, los Peces, al contrario que el resto de los animales,
empezaron poblando las aguas continentales, y posteriormente se desarrollaron en el
mar: decimos "aparentemente", porque en realidad, sabemos muy poco de los
antecesores de los Peces, y hasta que no los conozcamos mejor, no sabremos si los
fsiles de Peces, encontrados hasta ahora, son realmente los ms primitivos.
La solucin al problema, debe encontrarse en las rocas del Cmbrico, Ordovcico,
Silrico y Devnico. Entre los fsiles de estos perodos, se encuentran en ocasiones
restos de unos organismos que, aunque tienen placas de calcita como las de los
Equinodermos, por otra serie de caracteres resulta muy difcil encajarlos en ellos.
JEFFERIES, en 1967, ha puesto de manifiesto que estas caractersticas especiales, pueden
compararse con ciertos rasgos anatmicos de los Peces primitivos, y ha propuesto para
este grupo, el nombre de Calcicordados (Figura 14), como nuevo sub-phyllum dentro del
Phyttum Chordata. De esta manera, los Vertebrados se relacionaran con los
Equinodermos, por medio de estos extraos fsiles del Paleozoico inferior; y quizs
pudiera ser cierto que los Calcicordados hayan sido los antecesores de los Vertebrados.
La Figura 14 nos muestra un ejemplar de Cothurnocystis, como representante de los
Calcicordados, con sus placas de calcita y sus hendiduras en forma de "U", junto con una
hipottica reconstruccin del animal en vida: si realmente las hendiduras de
Cothurnocystis, son homologas de las hendiduras branquiales de los Peces, en tal caso
deben tener estos organismos, alguna relacin con los Vertebrados. El problema del
origen de los Vertebrados est lleno de dificultades, y no es fcil decidir cul de las formas
"primitivas" actuales, como los Balanoglossus, los Anfioxus o los Pterobranquios, est
realmente relacionada con las verdaderas formas originarias de los Vertebrados, sin
introducir eslabones extinguidos como los Calcicordados o los Graptolitos.
Considerando otro perodo del Paleozoico, el Prmico, podemos tambin estudiar
sus formaciones recifales en diversas localidades. El arrecife ms extenso que se conoce
en este perodo, es el que ocupa la regin de Texas y Nuevo Mxico, donde la
interpretacin de la discutida geologa regional, no fue tarea fcil, debido a la dificultad en
la interpretacin cronolgica de los fsiles. En el otro extremo del mundo, la Isla Timor en
54
James Scott
Indonesia, se ha hecho famosa por la abundancia de fsiles de los perodos Prmico y

Trisico. La vida en el mar, en esta regin, era entonces tan abundante como lo pueda ser
ahora, y an se acrecienta ms esta semejanza, por la presencia de materiales volcnicos
entre los fsiles.
En el Norte de Europa, durante el Prmico, existi un brazo de mar que una
Groenlandia con Inglaterra y Alemania, el llamado Mar de Zechstein, que deba ser clido,
a juzgar por las formaciones recifales que se encuentran en Inglaterra, las cuales se
continan, al comps de la regresin marina entonces acaecida, por formaciones salinas
que de muestran una intensa evaporacin: gran parte de Inglaterra debi tener en esta
poca carcter desrtico, y sus condiciones climticas debieron ser, en cierto modo, las
que imperan actualmente en la regin del Golfo de Aden. Por otra parte, se puede
observar, por el contenido en fsiles de los arrecifes, que la fauna se fue empobreciendo
poco a poco, a medida que se iba secando el Mar de Zechstein: la variedad de organismos
disminuye hacia el final de la serie de calizas, quedando slo los organismos ms
resistentes, como los Moluscos, con mayor capacidad de adaptacin al medio que los
Braquipodos. En la secuencia estratigrfica, se puede observar el cambio sufrido, desde
un mar clido con arrecifes ricos en Braquipodos, Moluscos, Briozoos, Algas calcreas,
etc., pasando por etapas intermedias, hasta la regresin completa del mar, con
formacin de lagunas costeras eventuales habitadas slo por los Invertebrados ms
resistentes y, finalmente, depsitos salinos y desrticos, sin rastro de vida. Este proceso
se repiti varias veces antes de la desaparicin completa del Mar de Zechstein.
55
James Scott
Figura 14. Estructura de Cothurnocystis, un representante de los Calcicordados.

El estudio de los fsiles contenidos en las canteras y en los farallones de los
arrecifes del Jursico, revela un profundo cambio en las faunas asociadas a los arrecifes.
Los Corales son, en este perodo, ms importantes que en el Paleozoico, tanto los
56
James Scott
constructores del arrecife como los que viven asociados; los Moluscos son ms
numerosos y los Equnidos ms frecuentes; sin embargo, los Crinoides son ms escasos.
Por supuesto, los Trilobites ya se haban extinguido. Las esponjas tambin contribuyen,
a veces, a enriquecer la fauna de los arrecifes.
En Baviera (Alemania), algunas de estas formaciones del Jursico superior
corresponden a depsitos en la laguna interior del arrecife, formados por calizas
"litogrficas". Estas calizas deben su nombre al uso que se les daba, para fabricar
planchas de imprenta, por la finura de su textura; an se llama "litografa", en algunas
ocasiones, a la tcnica de impresin.
La caliza litogrfica es famosa por los fsiles magnficamente conservados que
contiene en su interior. Pertenecen a organismos que cayeron en las aguas tranquilas de
la laguna, y quedaron enterrados en sedimentos que, por esta razn, no han sufrido los
efectos de las corrientes o el oleaje ni de la bioturbacin. Entre los Celentreos, lo ms
notable son las impresiones de medusas, que posiblemente penetraron en la laguna
arrastradas por la corriente de marea. Se encuentra tambin un gusano muy bien
conservado, Eunicites, del que no slo se ha preservado la impresin del cuerpo, sino sus
partes blandas y las pequeas mandbulas en el extremo correspondiente a la boca.
Asimismo, se encuentran filamentos apelotonados, que parecen indicar los excrementos
expulsados por gusanos cavcolas, como los que se encuentran actualmente en las
playas.
Tambin se encuentran muchos Invertebrados provistos de concha. Entre stos,
tiene especial inters un Belemnoide (un animal extinguido, parecido al calamar), que no
slo ha conservado fsil su concha interna, en forma de proyectil (Figura 8), sino incluso
la bolsa de tinta y la impresin de las partes blandas, incluidos los tentculos: la bolsa de
tinta es un rgano caracterstico de estos Cefalpodos, y est tan bien conservado, que
su contenido puede ser, una vez humedecido, utilizado de nuevo como autntica tinta.
Otro grupo notable de Cefalpodos, son los Ammonites; uno de ellos ha dejado la
marca de su contorno sobre la caliza, y en su proximidad puede verse la impresin dejada
por la base de la concha cuando cay al fondo de la laguna con el animal dentro, lo cual
demuestra que estos cefalpodos nadaban con la concha arrollada hacia arriba y la
abertura hacia abajo, tal como ya se supona por el estudio hidrosttico de la concha, con
la cmara de habitacin hacia abajo y las cmaras de gas hacia arriba para facilitar la
flotacin. El Nautilus actual, nada en esta misma posicin, y al parecer, las conchas de los
Ammonites, slo quedaron descansando sobre uno de sus flancos, despus de caer al
fondo del mar.
El fsil ms famoso de todos los encontrados en la caliza litogrfica, es
Archaeopteryx, el Ave-Reptil conocido slo por dos ejemplares encontrados en el mismo
yacimiento. Estos extraos animales, con dientes como los Reptiles, pero con plumas
como las Aves; sin duda, murieron sobre la laguna o cerca de ella, y se conservaron
completos en el cieno del fondo, que ahora encontramos transformado en caliza
litogrfica. Sobre el significado paleontolgico de estos fsiles, vase el Captulo 2.
Adems de estos fsiles, en las calizas litogrficas se han encontrado gran nmero
de Insectos (Hempteros, Himenpteros, Odonatos, Colepteros, etc.), algunos de gran
tamao, representados por formas parecidas a las actuales. Se han hallado tambin
Crustceos y Limulus, algunos tan bien conservados, que parece que van a saltar fuera
de la roca. La abundancia de fauna es tan grande en este yacimiento, que nos
proporciona una visin muy real de la fauna de entonces, en una laguna costera limitada
por un arrecife: los Insectos volando sobre la laguna (algunos quizs algo extraos y
primitivos, pero perfectamente reconocibles y pertenecientes a los grupos actuales); los
Archaeopteryx planeando y deslizndose entre los rboles, helechos arborescentes y
57
James Scott
plantas del tipo de las Cicadceas; Crustceos en las charcas junto a la laguna,
Ammonites, Belemnites y Peces Ganoideos con escamas relucientes, nadando en las
aguas soleadas, mientras al otro lado del arrecife se extenda el mar germnico. Sin
embargo, virtualmente faltaban los Mamferos y las Aves salvo los Archaeopteryx, no
haba hierba ni flores: un mundo silencioso y montono alterado slo por los graznidos de
los Reptiles y los colores apagados de la vegetacin. Quizs Archaeopterix podra
"cantar", aunque con las mandbulas provistas de dientes, parece poco probable.
Consideremos ahora los arrecifes actuales: sus condiciones, en especial las de los
"arrecifes de coral" son muy restringidas: la temperatura del agua vara, por lo general,
entre 15 y 29 (aunque toleran eventualmente temperaturas ms bajas), y siempre es
ms idneo un fondo del mar firme, para su edificacin. Otras condiciones requeridas son,
corrientes marinas que suministren plancton como alimento para los plipos
constructores del arrecife, y luz intensa, para que puedan vivir las algas unicelulares
simbiticas de los plipos, con su funcin cloroflica. La necesidad de luz implica,
lgicamente, que las profundidades superiores a 50-70 m., son excesivas (por falta de
luz), para el desarrollo del arrecife, el cual tiene condiciones ptimas hasta los 30 m. de
profundidad. Por otra parte, el agua debe ser clara y de salinidad normal.
Por supuesto, que hay otros muchos Corales no recifales, que pueden vivir a
grandes profundidades y en mares cuya temperatura rebase los lmites fijados, pero en
los arrecifes de coral, por lo general, se cumplen las condiciones enunciadas. Por otra
parte, los Corales no son los nicos constructores de arrecifes; las Algas calcreas
tambin depositan grandes cantidades de caliza, y los Corales pueden quedar relegados
a segundo lugar respecto a ellas, o incluso pueden faltar, pero en trminos generales, los
Corales son los agentes constructores de la mayora de los arrecifes actuales.
Otros Calentreos, incluidos por los no especialistas como "corales", son las
Gorgonias, las Acroporas, las Tubiporas, etc. La caliza porosa que forma el arrecife, suele
ser perforada por innumerables organismos que viven asociados al arrecife: Gusanos,
Pelecpodos, Crustceos, Gasterpodos, Anmonas y erizos de mar, que anidan en los
huecos dejando salir slo sus erizadas espinas que apuntan como flechas hacia
cualquiera que roce su sensible cuerpo. Los Crinoides viven an asociados a los arrecifes,
aunque son menos abundantes que en el pasado; los Braquipodos se han retirado a una
existencia ms humilde, en aguas menos pobladas, mientras que los Moluscos se han
desarrollado enormemente, quizs a expensas de los mismos Braquipodos. Por
supuesto que los Ammonites y Belemnites han desaparecido, pero los Peces an
continan, y algunos Mamferos merodean por los alrededores del arrecife.
AMRICA CENTRAL, COMO LAZO DE UNIN Y BARRERA, PARA LA VIDA MARINA
Podra esperarse una profunda diferencia entre las faunas marinas del Mar Caribe
y del Pacfico tropical, pues no parece probable que animales como los Gasterpodos o las
Estrellas de mar, hayan emigrado de un lado a otro de Centroamrica (el llamado istmo
de Panam), bien fuese rodeando por el Cabo de Hornos o por el Ocano rtico; tal sera
el caso, como si los lagartos hubiesen pasado de la India a China, atravesando la
Cordillera del Himalaya.
Sin embargo, los gneros de algunos grupos de animales, incluidos los Crustceos
y los Equinodermos, presentan un alto grado de semejanza a ambos lados, atlntico y
pacfico, de Panam; esta peculiaridad se acenta ms cuando se estudian las especies,
comprobndose que el parecido es poco acentuado entre las especies ms modernas, y
como quiera que no han podido emigrar alrededor de todo el continente suramericano,
58
James Scott
parece ms probable que, la semejanza que presentan los gneros, al Este y al Oeste de
Panam, sea debido a que esta regin estuviese cubierta por el mar en el pasado. Los
gneros se extenderan a travs del istmo inundado, y cuando ste emergi del mar, los
gneros quedaron los mismos a ambos lados, aunque se desarrollaron nuevas especies
distintas a cada lado del istmo (la formacin de nuevas especies, requiere menos tiempo
en su evolucin, que la formacin de gneros nuevos). Resulta significativo que las
especies comunes a ambos lados del istmo, sean las ms antiguas, tanto como el istmo
mismo; y que muchas especies sean gemelas, es decir, que estn ntimamente
relacionadas entre s, como si acabasen de diferenciarse. Estas observaciones, pueden
ampliarse tambin a otros grupos de animales, como los Moluscos y los Peces.
En consecuencia, podemos concluir que Panam ha estado cubierto por el mar con
anterioridad a la poca actual; los datos geolgicos apoyan esta misma idea, y en
definitiva, sabemos que Norte y Suramrica han estado separadas por un mar somero
desde el Eoceno hasta el Plioceno superior, y que slo en poca relativamente reciente,
han quedado unidas por el Istmo de Panam. Esto explica la presencia de una fauna
aislada y extraa, en Suramrica, durante el Terciario, que fue invadida repentinamente,
desde el Norte, en el Plioceno superior. Como suele ocurrir en los casos de invasiones
faunsticas, procedentes de reas geogrficas amplias, hacia otras ms reducidas (en
este caso, Norteamrica pertenece al conjunto Eurasia-frica, conectada a travs del
estrecho de Behring, que con frecuencia form un istmo durante el Terciario), la mayora
de los supervivientes de este intercambio faunstico, fueron los procedentes del rea
mayor; en el caso de Panam, los Tigres-sable, Mastodontes, Mapaches, Caballos,
Pcaris, Ratones y Ciervos, invadieron el rea desde el Norte, mientras que los Armadillos
y Perezosos lo hicieron desde el Sur.
Resulta interesante especular lo que ocurrira si, como bien pudiera suceder,
desapareciese el Istmo de Suez, quedando invadido por el mar. La rica y variada fauna
marina del Ocano Indico, podra entonces invadir libremente el Mediterrneo a travs
del Mar Rojo, con lo que grandes y brillantemente coloreados Moluscos y Corales, se
extenderan hacia el Norte. Por otra parte, el Mediterrneo es casi un lago confinado
entre continentes; su fauna es pobre y escasa, comparada con la rica y extica del
extremo Oriente, de forma que, la desaparicin del Istmo de Suez, sera causa de la
entrada de numerosa fauna nueva en el Mediterrneo, mientras que el intercambio en
sentido contrario sera mucho menor.
LA VIDA EN LOS MARES PROFUNDOS
El mar puede dividirse, a grandes rasgos, en tres regiones (Figura 15): la
plataforma continental, que se extiende hasta los 200 m. de profundidad,
aproximadamente; el talud continental, que llega hasta los 3.000 4.000 m.; y el fondo
ocenico, que puede llegar hasta los 10.000 12.000 m. Esta distribucin de regiones es
debida, a que los bordes de los continentes, tal como se nos aparecen, pocas veces
coinciden con sus verdaderos lmites, y estos se encuentran en realidad, lejos de la costa,
a unos 200 m. de profundidad, descendiendo a continuacin el perfil del continente, con
relativa rapidez, hasta la zona abisal, una regin en que las extensas llanuras, estn
excavadas por profundas fosas o surcos, y surcadas por elevadas montaas submarinas.
La mayor parte de la vida, est concentrada en la plataforma continental. La luz
solar no penetra ms all de los 100 m., en condiciones muy favorables, pues hacia los
polos, la turbidez del agua y el pequeo ngulo de incidencia de la luz, disminuyen mucho
su penetracin; sta es la regin en que se desarrollan las algas y los corales, y tambin
el plancton animal o vegetal puebla esta regin, el ltimo por razn de la funcin
59
James Scott
cloroflica. La fauna bentnica, que vive en el fondo del mar, est formada por Crustceos,
Moluscos, Equinodermos, etc.; a 200 metros de profundidad, la vida empieza a escasear,
y la luz (si an queda algo), es de un color azul-fro. Ms all de esta profundidad, las
corrientes marinas son raras, las temperaturas son bajas, y reina la oscuridad; el fondo
del mar es fangoso y blando, muy pocos seres vivos se aventuran en estas profundidades.
En las grandes profundidades abisales, a ms de 5.000 m., slo hay fango y limos, y el
agua es muy fra; el agua de las regiones polares, debido a su mayor densidad, penetra
en estas regiones extendindose sobre el fondo ocenico, donde las temperaturas son
prximas a los 4, incluso en las regiones ecuatoriales.
En estas profundidades, la sedimentacin suele ser muy lenta; los ros depositan
la mayor parte de los materiales arrastrados, sobre la plataforma continental o en sus
proximidades, y aqu slo se deposita el polvo meterico y las cenizas volcnicas
transportadas por el viento. Los dientes de los tiburones, que caen al fondo, quedan all
sin enterrar durante siglos; tambin se encuentran ndulos minerales acumulados sobre
el fondo ocenico, y los restos de la desintegracin de millones de organismos
planctnicos, acumulados lentamente. En esta regin donde domina la oscuridad, slo
viven a tientas unos cuantos grupos de seres vivos; la mayora son ciegos, algunos son
fosforescentes, su color suele ser blanco o negro, en algunas ocasiones de tonos rojizos
y brillantes. Sus tejidos blandos, estn mal adaptados para realizar una potente accin
muscular; horribles peces con enormes mandbulas y dientes como agujas, esperan una
presa para clavarlos en ella. Se trata de una zona que, aunque va siendo bastante
conocida por las exploraciones oceanogrficas, es an geolgicamente mal conocida;
pocos fsiles pueden realmente atribuirse con seguridad a esta regin, y las mismas
rocas abisales, son muy poco fosilferas o no afloran en superficie con frecuencia.
Figura 15. Regiones faunsticas consideradas en el mar.

LOS MOLUSCOS
Los Moluscos, como los Vertebrados, han invadido todos los ambientes posibles
para ellos; los hay marinos, lacustres, fluviales y terrestres; algunos caracoles pueden
60
James Scott
sobrevivir en condiciones extremas de sequa, algunas babosas pueden enterrarse en el

suelo y ciertos Pelecpodos perforan las rocas calizas. Sin embargo, no hay Moluscos
adaptados al vuelo, a menos que se consideren como tales, los "calamares voladores",
que se deslizan sobre las olas, en forma anloga a la de los "peces voladores".
Probablemente hay ms especies de Moluscos, que de cualquier otro grupo de animales,
a parte de los Artrpodos. Adems, los Moluscos han sido siempre muy apreciados por el
hombre: 4.000 conchas de la especie Cypraea maneta se valoraron a un cheln cada una,
en al India de la poca Victoriana; una sarta de 25 a 40 conchas en forma de colmillo de
elefante, de la especie Dentalium indianorum, valan el equivalente al precio de un
esclavo, en el Noroeste de Canad. Asimismo, las conchas se han utilizado para fabricar
cuentas, por los Indios, en Norteamrica, y para hacer cuchillos y puntas de anzuelos
para pescar, en las Islas del Pacfico. Las ostras del gnero Pinctada, han provedo de
perlas a la humanidad, durante siglos, y tambin de ncar; Ostraea, la ostra comestible,
ha servido de alimento desde la Edad de Piedra.
La Paleontologa nos demuestra que, como la mayora de otros grupos animales,
los Moluscos aparecieron en el Cmbrico; que ya estaban diversificados en los principales
grupos en el Ordovcico, y que, a partir del Devnico, han estado adaptados a los diversos
medios marinos y no marinos.
Si consideramos las tres clases principales de Moluscos (Figura 16), no es fcil
encontrar en ellos nada de comn: los Gasterpodos tienen una concha que por lo
general, est arrollada en espiral helicoidal; los Cefalpodos suelen tener concha interna,
aunque en el pasado, dominaron los que tenan concha arrollada en espiral plana, como
el Nautilus, en cuyo interior se alojaba el animal; y los Pelecpodos o Bivalvos, tienen,
naturalmente, dos conchas.
Figura 16. Las tres clases principales de Moluscos.

El estudio de ciertos Moluscos "primitivos" actuales, junto con el estudio
embriolgico de algunos de ellos, ha sugerido la idea, desde hace mucho tiempo, de que
los moluscos primitivos, deben haberse asemejado al "arquetipo" terico, es decir, a una
forma provista de todos los rganos bsicos de un Molusco, con una concha nica, a
manera de capuchn. Tiene por lo tanto, gran inters para los zologos, conocer los datos
que la Paleontologa nos pueda ofrecer sobre los fsiles de Moluscos ms antiguos, por su
61
James Scott
posible coincidencia con este "arquetipo".

Hasta hace poco, no era fcil contestar concretamente a esta cuestin: los
Cefalpodos ms antiguos conocidos (Cmbrico superior), presentaban ya una concha
curvada, con la estructura usual en los Cefalpodos: con tabiques que dividen la concha
en cmaras y un sifn que las une entre s. Los primeros Pelecpedos, de estructura
normal, proceden del Cmbrico medio; sin embargo, entre los primitivos Gasterpodos,
adems de conchas normales, arrolladas en espiral, encontramos otras cnicas
rebajadas, del tipo de las "lapas" (Patella), algunas de cuyas formas, llegan hasta la
actualidad. Las Patellas actuales, no son, lgicamente, formas primitivas, sino
simplemente conchas inicialmente arrolladas en espiral, que luego adoptan la forma
"pateliforme". Muchos Gasterpodos fsiles presentan esta misma disposicin, con la
protoconcha arrollada en espiral, pero y las formas del Cmbrico? eran realmente
pre-helicoidales, primitivas? Es curioso que, en el Cmbrico, junto a conchas helicoidales
se encuentran numerosas conchas cnicas, pateliformes, y aunque no es fcil determinar
la estructura de los rganos del animal que no se han conservado fsiles, el estudio
detallado de las impresiones musculares en el interior de la concha, dio como resultado
comprobar que, al menos en algunas formas, el cuerpo del gasterpodo estaba en un
estado pre-helicoidal, es decir, que no haba sufrido an la torsin caracterstica de estos
moluscos.
Estos deben ser, por lo tanto, los Moluscos realmente primitivos, y en vista de su
estructura especial, han sido incluidos en una nueva Clase, la de los Monoplacforos.
Como confirmacin de esto, se han encontrado ciertas conchas de las referidas, que
muestran un adelgazamiento en su lnea media, y tambin se ha encontrado una
secuencia de conchas, en la que por progresiva acentuacin de este carcter, se pasa de
la condicin univalva a la de los bivalvos. Slo falta encontrar alguna forma intermedia
que sirva de enlace entre los Monoplacforos y los Cefalpodos primitivos, y tendremos
un cuadro muy completo de los Moluscos, con los Monoplacforos que vienen a ocupar el
lugar del "arquetipo" entre los fsiles.
Por eso, fue una sorpresa cuando se encontr un Monoplacforo vivo en una fosa
ocenica, cerca de las costas de Mxico, en 1957. El hallazgo de Neopilina corresponde
sin duda a un "fsil viviente": tiene concha pateliforme, y en toda su anatoma no se
observa ningn indicio de torsin. An hubo ms sorpresas cuando se estudi con detalle
su anatoma: las investigaciones iniciales pusieron de manifiesto la repeticin de algunos
rganos, por ejemplo, tena 5 pares de branquias. Esta repeticin de rganos no es rara
en los moluscos, pero teniendo en cuenta la situacin primitiva de Neopilina, esta
disposicin segmentaria de ciertos rganos, dio base a pensar si tal estructura no sera
indicio de un estado evolutivo "anlido/artrpodo" anterior. Los zologos siempre han
discutido el origen de los Moluscos; sera por tanto muy interesante, poder enlazar,
mediante una serie de fsiles, los Artrpodos con los Moluscos, pero incluso entre los
materiales ms antiguos del Cmbrico, los restos fsiles de ambos Phyllum muestran
caractersticas que ya los diferencian claramente. Sin embargo, suele ocurrir a menudo,
que los fsiles ms antiguos, no son precisamente las formas ms primitivas, aunque
puede establecerse una cierta relacin entre ellas.
Una vez que aparecieron los Moluscos, se les presentaron seis posibilidades
distintas de vida; podan vivir sobre el fondo del mar (o de un lago), excavar en el fondo,
arrastrarse por su superficie, nadar, flotar dejndose arrastrar por las corrientes o salir
del agua pasando a tierra firme.
62
James Scott
CEFALPODOS
Los Cefalpodos se han desarrollado en el mar, y en su mayora escogieron la
natacin, de manera que, las dems formas de vida han quedado reservadas a los
Gasterpodos y Pelecpodos. Quizs no sea correcto decir que son "nadadores", pero lo
cierto es que su concha, cnica y dividida en cmaras llenas de aire, ya sea recta o
curvada o arrollada, est asociada por lo general, a un hbito principalmente nadador. En
la mayora de los grupos antiguos, la concha es externa y el animal se aloja en la ltima
cmara de la concha. Durante su desarrollo, en sucesivas etapas, se van formando
nuevos tabiques que forman nuevas cmaras de gas, alojndose siempre el animal en la
ltima cmara.
Figura 17. Interior de la concha del Nautilus, en seccin sagital.

Una caracterstica importante de los Cefalpolos, es la existencia de un tubo
endurecido o sifn, que va desde la ltima cmara al pice (o parte inicial) de la concha,
atravesando todas las cmaras intermedias. Este rgano, que se adapta como un cable al
interior de la concha, parece que sirve, entre otras cosas, para regular la presin interna
del gas dentro de las cmaras. Slo un nico gnero de estos antiguos Cefalpodos,
sobrevive en la actualidad; se trata del famoso Nautilus (Figura 17), que habita en el
Suroeste del Pacfico. Se ha observado que el Nautilus, pasa gran parte del da sobre el
fondo del mar, pero que durante la noche asciende, nadando con el cuerpo hacia abajo y
la concha hacia arriba, en la forma tradicional de los Cefalpodos, manteniendo su gran
concha en posicin estable por estar llena de gas; en contra de lo que se crea, el Nautilus
no nada ni navega por la superficie del mar.
Aunque la mayora de los Cefalpodos antiguos, tenan concha del tipo de la del
Nautilus y su misma forma de vida, a finales del Paleozoico empezaron a aparecen formas
totalmente diferentes, los Dibranquiales, que son los ms abundantes en la actualidad.
Los ms caractersticos fueron los Belemnites, muy abundantes en los mares mesozoicos,
cuyos esqueletos internos en forma de "proyectil" (Figura 8), llegan a ser tan abundantes
63
James Scott
en los sedimentos, que la roca formada no es ms que una masa compacta de

"belemnites" (este trmino se emplea lo mismo para la parte conservada de su esqueleto,
que para el animal completo).
Del estudio de la evolucin de los Belemnoideos, se deduce que proceden de los
Nautiloideos (probablemente en el Carbonfero), por un proceso mediante el cual, estos
cefalpodos fueron recubriendo su propia concha con los tejidos blandos de su cuerpo; un
rgano residual de esta evolucin, lo podemos ver en las pequeas cmaras vestigiales
del esqueleto de los Belemnites, que se suelen conservar en el interior de la parte
ensanchada de su concha, y que sta era interna, se puede reconocer por las impresiones
que, sus partes blandas, han dejado sobre el Belemnites. Del estudio de los Cefalpodos
actuales, se deduce que, el esqueleto interno, permite al animal una mayor libertad de
movimientos en el agua, sin la incmoda concha externa del Nautilus.
Ciertos calamares pueden salir del agua, saltando como los peces voladores y
pueden recorrer, a veces, varios metros antes de volver a caer en el mar de nuevo:
muchos calamares son predadores, persiguiendo sus presas como los peces. El pulpo
tiende a ser ms sedentario y prefiere esperar su presa acechando en su cueva en vez de
nadar y atraparlas, pero su velocidad de desplazamiento, una vez en movimiento, es muy
notable. En los pulpos, la concha ha sufrido un proceso de reduccin, hasta llegar a
desaparecer por completo. Otra caracterstica especial, dentro del mismo grupo de los
pulpos, la presenta el Argonauta, que aunque no tiene verdadera concha, la hembra
puede segregar una frgil concha, a manera de "cscara de huevo", para proteger la
puesta, que a primera vista le da el aspecto de un Ammonites, si bien, esta concha se ha
formado de manera completamente diferente a la de los Ammonites.
Figura 18. Estructura de los Ammonites: a la izquierda, exterior de la concha; a la

derecha, en seccin sagital.
Los otros Cefalpodos son los Nautiloideos y los Ammonoideos, que incluyen el ya
mencionado Nautilus. Los Ammonoideos constituyen un grupo extinguido de Cefalpodos
que, durante la poca de su desarrollo, desde el Devnico hasta finales del Cretcico,
llenaron materialmente los sedimentos, de conchas de forma espiral, los llamados
"Ammonites" (Figura 18), que debido a su enorme proliferacin, fcil reconocimiento y
escasa dispersin de las especies, constituyen excelentes "fsiles de zona", es decir, que
64
James Scott
a partir del estudio de los Ammonites que contenga una roca, es posible deducir con
precisin su edad geolgica. Claro que muchas rocas, no contienen Ammonites: es
posible que no se formasen en el mar, o que sus conchas se hayan destruido por las
aguas de infiltracin, o que no hubiese Ammonites en aquel lugar, en el momento de su
formacin; pero en conjunto, los Ammonoideos, siendo, como eran, animales buenos
nadadores de vida libre, se suelen encontrar fsiles con gran frecuencia, y estn
ampliamente distribuidos. El descubrimiento de un Ammonites constituye una
experiencia inolvidable; a parte de la emocin producida por tratarse de un grupo de
animales extinguidos, estas conchas presentan una gran belleza estructural, en la
perfeccin matemtica de su arrollamiento espiral.
Con frecuencia, los Ammonites alcanzan gran tamao, y algunas veces se
encuentran ejemplares del tamao de una rueda de carro. El autor de este libro, durante
una estancia en la Isla de Wight (Inglaterra), con unos compaeros, encontr un
ejemplar conservado en arenisca ferruginosa, que pesaba ms de 100 Kg. y meda unos
45 cm. de dimetro. El trabajo necesario para conseguir elevar el fsil hasta lo alto del
faralln del que se haba desprendido, no fue menor que el que cost convencer a la
tripulacin del Ferry, de que tal objeto poda pasar como "equipaje de mano" (y por lo
tanto, ms barato), en vez de facturarlo como "carga" (que habra necesitado un elevado
sobreprecio). Sin embargo, este ejemplar, resulta pequeo en comparacin con algunos
del Cretcico superior, del gnero Pachydiscus, que pueden alcanzar hasta 2,5 m. de
dimetro.
Algunos Ammonites trisicos y cretcicos, presentan curiosas formas de
arrollamiento en sus conchas: son los llamados "heteromorfos" (de forma distinta), y
parecen estar peor dotados a la natacin. Los estudios realizados en un recipiente de
agua, con modelos de conchas, convenientemente lastradas para simular las condiciones
del animal vivo, parecen indicar que estos Ammonites "heteromorfos" estaban mejor
adaptados a la vida epibentnica, como los Gasterpodos, o quizs flotando, como las
medusas, de acuerdo con la relacin peso/capacidad de movimiento (vase la Figura 19).
PELECIPODOS (BIVALVOS)
Los Pelecpodos o Bivalvos (del latn, "dos puertas"), son animales subacuticos,
generalmente epibentnicos, que se arrastren sobre el fondo, respirando el oxgeno
disuelto en el agua y alimentndose de las partculas microscpicas que sta lleva en
suspensin, que son retenidas por las branquias, y expulsan luego el agua sobrante.
Aunque todos sean acuticos, esto no quiere decir que hayan de ser todos marinos;
algunos son dulce-acucolas. La forma de la concha es muy variable, segn las especies,
y aunque a veces sufre una cierta regresin, nunca se llega a perder por completo, como
en ciertos Cefalpodos (en el pulpo) o en algunos Gasterpodos (babosas). Estos
moluscos, estn adaptados a tres formas principales de vida (vase la Figura 9 y el texto
que la acompaa). La adaptabilidad de la concha de estos moluscos, se observa
claramente en Tridacna, la "almeja gigante", que ha abandonado la posicin normal de
estos animales (con la charnela hacia arriba y abierta hacia abajo), debido a que, a
diferencia de la mayora de los Pelecpodos, adems de alimentarse de partculas
microscpicas retenidas por las branquias, se alimenta de hidratos de carbono
sintentizados por algas simbiontes, que se alojan en la parte del manto situada en la
regin dorsal del animal. De esta forma, Tridacna precisa abrir sus valvas hacia arriba,
para que penetre la luz solar imprescindible para la fotosntesis del alga simbionte, pero
ha sido slo la concha la que ha efectuado el giro de 180, quedando el cuerpo del
molusco en posicin normal, de tal manera que la movilidad de la concha con relacin a
65
James Scott
las partes blandas del cuerpo del animal, es realmente muy notable.
Figura 19. Posicin biolgica supuesta para diversos Ammonoideos vivos. Los
Ammonites de la parte superior, de conchas normales, nadan libremente. Los dos de la
parte inferior, heteromrficos, corresponden a los gneros Turrilites (izquierda), y
Crioceras (derecha); ambos deban ser bentnicos.
Se cuentan muchas historias de personas, a las que estas enormes "almejas"
atraparon un pie, quedando all cogidas hasta que se ahogaron o hasta que el molusco, a
fuerza de mover la concha, excitado por la presencia de un cuerpo extrao, termina por
seccionar el pie entre los bordes de las dos valvas. Segn nos cuenta DARWIN:
"Permanecimos mucho tiempo en la laguna (en el Laggon de Keeling), examinando los
campos de coral y las almejas gigantes, en las que, si alguien metiese la mano, no sera
capaz de sacarla mientras el animal estuviese vivo."
Pectn, es una forma muy familiar, con aspecto de cenicero, y ha sido tomada
como smbolo por la Shell Oil Company (uno de sus fundadores era coleccionista de
conchas, de las que ha tomado el nombre y el emblema); constituye un raro ejemplo de
un Bivalvo que puede "nadar": al encontrarse amenazado por una estrella de mar u otro
animal marino, puede cerrar bruscamente las dos valvas y desplazarse "nadando a
reaccin" un cierto trecho, para escapar del peligro, aunque el animal prefiere
permanecer tranquilo, sobre el fondo del mar, tumbado sobre la valva ms convexa.
Tanto Pectn como Lima, son muy notables por sus rganos sensibles a la luz.
Brechites es un extrao tipo de Pelecpodo, que vive constantemente metido
dentro del conducto perforado por l mismo en las rocas calcreas. Ciertas especies de
Ephippodonta tienen sus valvas constantemente abiertas 180, envueltas por los tejidos
66
James Scott
blandos de su cuerpo, viviendo adosadas a la pared de la cueva habitada por cierto

Crustceo australiano, donde estn perfectamente protegidas.
Los Pelecpodos fsiles han sido ampliamente estudiados, debido a su aspecto
atractivo, pero slo recientemente han adquirido mayor importancia como indicadores
paleoecolgicos y para determinar las condiciones de sedimentacin. Con ciertas
excepciones, no son buenos fsiles de zona. A veces pueden formar verdaderos "bancos"
o capas de conchas fosilizadas, como ocurre en Dorset (Inglaterra), donde hay un "banco
de Ostreidos" de ms de 3 m. de espesor, que puede ser detectado durante ms de 10
km.; en realidad se trata de una masa compacta de ostras fsiles, y estratos de este tipo,
son corrientes en todo el mundo.
GASTERPODOS
Los Gasterpodos, bien conocidos en todas partes por los "caracoles de jardn",
comprenden un nmero de especies mucho mayor que los Pelecpodos o los Cefalpodos,
y tal vez sorprenda saber, que hay muchos ms caracoles en el mar que sobre la tierra.
No han llegado a ser realmente numerosos, hasta la Era Terciaria, y es raro que formen
lumaquelas (capas masivas de conchas), pero en muchas formaciones del Terciario,
presentan una asombrosa variedad de especies. Anlogamente a los Pelecpodos,
tambin los Gasterpodos se encuentran a veces en sedimentos de agua dulce, y
tambin cosa que no ocurre con los Pelecpodos pueden encontrarse en formaciones
estrictamente continentales, junto con Reptiles, Mamferos y otros animales que pueblen
la superficie terrestre.
La transicin del medio acutico al terrestre, es un proceso interesante por s
mismo y merece especial mencin. Los Gasterpodos, como la mayora de los animales,
se han originado en el mar. La temperatura constante, la abundancia de alimento y el
ambiente acutico, son tres factores vitales para que se desarrolle la vida primitiva; sin
embargo, las branquias de los Gasterpodos, pueden adaptarse a funcionar en agua
dulce o incluso en el aire, llegando a formar, en este ltimo caso, una especie de pulmn
rudimentario. Es curioso que, mientras muchos Gasterpodos marinos se han adaptado a
vivir en las aguas dulces, la transicin al medio areo no ha tenido que realizarse
necesariamente a partir del medio dulceacucola, y en ocasiones, se ha producido por una
migracin directamente desde el mar. Ciertos Gasterpodos, incluidos los que
normalmente viven en el mar, pueden resistir durante varias horas expuestos al aire libre
y al sol, durante la bajamar, lo cual supone, en realidad, un paso en la evolucin de estos
animales hacia la vida en un ambiente puramente terrestre. Ampullarius es un
Gasterpodo realmente "anfibio", pues, puede respirar indistintamente en el aire o en el
agua. Algunos Gasterpodos continentales han llegado a tener adaptaciones extremas, y
viven en ambientes desrticos, donde slo pueden sobrevivir los camellos y el hombre;
as, ciertas especies de Helix, viven en el desierto de Argelia, donde las temperaturas
pueden alcanzar los 43. Por otra parte, Bithynia durante la primavera, se encuentra en
los lagos de los Pirineos, mientras que Limnaea peregra geisericola, prefiere el agua de
los giseres de Islandia.
Al contrario de lo que podra pensarse, los ros y los lagos no constituyen barreras
para los Gasterpodos dulceacucolas o terrestres: las corrientes permiten la dispersin
de los primeros, mientras las plantas flotantes o las pocas de sequa, permiten a los
segundos hacer lo mismo. Helix aspersa, el caracol de huerta comn, tiene una
distribucin geogrfica mundial, aunque fue llevado por el hombre fuera de Europa.
Otra curiosa pieza de la anatoma de los Gasterpodos, es el oprenlo, una pieza
67
James Scott
calcrea que, a modo de tapadera, situada en la parte posterior del gasterpodo, encaja
perfectamente y permite cerrar la abertura de la concha, como una pequea puerta,
cuando el animal se retrae en el interior de la concha. Cabra esperar que el oprenlo
fuese caracterstico de los Gasterpodos terrestres, que tienen que invernar o estivar,
durante ciertas pocas del ao, para aislarse as de las condiciones ambientales adversas;
sin embargo, es muy raro encontrarlo entre los Gasterpodos Pulmonados, siendo en
cambio caracterstico de otros grupos de Gasterpodos marinos; incluso cuando existe el
oprenlo, no suele encajar exactamente en la abertura de la concha. Algunos
Pulmonados, en cambio, segregan una fuerte membrana o "epifragma", que les sirve
para cerrar la concha, como el oprculo. La Isla de Jamaica, se caracteriza por ser uno de
los pocos lugares, en que el nmero de Gasterpodos terrestres operculados, excede al
nmero de Pulmonados.
El estudio de los Gasterpodos se ha fomentado mucho por la natural belleza de
sus conchas helicoidales, y en las ltimas dcadas tambin se ha desarrollado la
investigacin sobre estos moluscos, con objeto de obtener algn resultado prctico,
aunque en general, cunda el desaliento, al comprobar su relativamente escaso valor
estratigrfico, es decir, que pocas veces son tiles para determinar la edad geolgica de
una roca, y por otra parte, la extraordinaria proliferacin de especies, dificulta
enormemente los resultados.
OTROS FSILES MARINOS DE INTERS
El encabezamiento de este apartado, es ms bien optimista, en el sentido de que
ya llevamos muchas pginas dedicadas al estudio de "diversos fsiles marinos", sin llegar
siquiera a describirlos, pero ciertamente, en este complejo material paleontolgico, es
posible escoger algunos ejemplos significativos.
Los Insectos fsiles son raros en los sedimentos, porque su sistema de respiracin
traqueal, tan efectivo en el medio areo, les impide, en general, vivir en el agua; los
escarabajos acuticos, por ejemplo, tienen que llevar consigo una reserva de aire, pues
en otro caso se ahogaran, y tienen que salir peridicamente a renovarla, del mismo
modo que las ballenas. Sin embargo, hay otros muchos Artrpodos, que viven en el mar
y que se encuentran fosilizados en los sedimentos. Los Trilobites constituyen un famoso
grupo, ya extinguido, limitado exclusivamente al Paleozoico; los cangrejos y las
langostas, se encuentran fsiles desde el Mesozoico, mientras los pequeos Ostrcodos,
abarcan desde el Paleozoico hasta la actualidad.
Los Ostrcodos constituyen un grupo muy interesante, debido a que, no slo son
eminentemente tiles al paleontlogo, sino que tambin son un buen ejemplo de las
dificultades de entendimiento entre palaeontlogos y zologos. Son de pequeo tamao,
normalmente no pasan de 1 mm., con aspecto de quisquilla o de camarn, poseen una
concha bivalva de aspecto parecido a la de un Pelecpodo en vas de desarrollo. En
condiciones favorables, aparecen en normes cantidades y todos son exclusivamente
acuticos, viviendo por lo general prximos al fondo del mar o del lago, donde
encuentran su alimento. Cuando mueren, sus conchas quedan enterradas por millones
en los sedimentos, y de esta manera, pasan a ser "microfsiles", en el sentido de que se
necesita un microscopio para estudiarlos correctamente, si bien se pueden ver a simple
vista, los de mayor tamao. Poseen tres ventajas fundamentales, que les confieren
especial inters para el paleontlogo:
1, suelen ser muy numerosos, fciles de encontrar, y pueden estudiarse
estadsticamente;
68
James Scott
2, por lo general, son buenos indicadores de las condiciones del medio ambiente
donde vivieron;
3, tambin pueden ser tiles para determinar la edad geolgica de los sedimentos
donde se encuentran.
De hecho, ya existe el trmino "ostracodlogo", para designar al especialista en
estos crustceos, pero se presenta una gran dificultad, por el hecho de que slo fosilice la
concha, ya que los zologos prefieren clasificarlos atendiendo a los caracteres de sus
partes blandas, mientras que los paleontlogos tienen que utilizar las caractersticas de
las conchas. Para todo trabajo paleontolgico, es necesario utilizar una clasificacin de
fsiles, fcil de comprender y de aplicar. As, cuando se trata de interpretar un ambiente,
a partir de ciertos Ostrcodos que estn ntimamente relacionados con un tipo actual, es
preferible que el especialista en Ostrcodos actuales, tenga el mismo criterio de
clasificacin que el paleontlogo; de no ser as, ser difcil que lleguen a un acuerdo sobre
formas que de hecho son algo diferentes. Sin embargo, ya se viene prestando la debida
atencin a este problema, y las dificultades van siendo superadas.
Los Foraminferos son otro grupo de microfsiles que presentan las mismas
ventajas de los Ostrcodos, y que ha sido estudiado an con mayor intensidad que stos,
debido a su gran utilidad para resolver problemas en la geologa del petrleo. Durante
muchos aos, estos pequeos organismos unicelulares, de esqueletos asombrosamente
complicados, y que ocasionalmente son lo suficientemente grandes para poderse ver a
simple vista, han sido el objeto de una intensiva investigacin, llevada a cabo mediante
los importantes recursos de las Sociedades petrolferas. Los Foraminferos son, en su
mayora, marinos o de aguas salobres; muchos de ellos viven en el fondo del mar, pero
algunos, especialmente desde el Cretcico, han pasado a la vida planctnica, formando
los "cienos de foraminferos", un tipo especial de sedimentos compuesto en gran parte
por los esqueletos de millones de estos organismos, y que despus de compactados,
forman las calizas y las margas. La "creta" del Noroeste de Europa, famosa por formar los
blancos acantilados de Dover, y la tierra de cultivo de los viedos de la Campaa, es una
roca de edad cretcica formada por la acumulacin de estos microfsiles, en su mayor
parte.
Los Foraminferos son sensibles a los cambios de temperatura, por lo cual pueden
utilizarse como indicadores de temperatura y profundidad del mar (las aguas ms
profundas, en general, son ms fras). Adems, tienen gran importancia como
indicadores ambientales en mares antiguos: arrecifes, lneas de costa, etc., donde se
formaron sedimentos que pueden contener o ser fuente del petrleo.
Los Equinodermos constituyen un amplio e importante grupo de fsiles:
Asteroideos (estrellas de mar), Equnidos (erizos de mar) y Crinoides (lirios de mar),
estn ampliamente representados, sobre todo los dos ltimos, como fsiles. Las
"estrellas de mar", tienen especial inters por sus caractersticas predadoras; son el
principal enemigo de la mayora de los Pelecpodos de pequeo tamao, por su habilidad
para abrir las conchas, por el mtodo de mantener en tensin sus msculos aductores
durante mucho tiempo.
Los Equnidos son pequeos organismos con el cuerpo erizado de espinas, cuya
agudeza es bien conocida por los pies de los baistas en los mares clidos, mientras que
los Crinoides son pacficos organismos, con aspecto de plantas, que con frecuencia pasan
su vida arraigados al fondo del mar.
69
James Scott
Figura 20. Algunas formas caractersticas de Equinodermos. Ntese cmo, en los

Equnidos o erizos de mar, las radiolas se desprenden despus de muertos, fosilizando
separadas del caparazn.
Las caractersticas de los Equinodermos, que los individualizan como Phyllum
independiente de los dems, en el mundo animal, son, su simetra penta-radiada (a
diferencia de los animales activos, que tienen simetra bilateral), su esqueleto formado
por placas calcreas, cada una formada por un cristal nico de calcita, su hbitat
exclusivamente marino, etc. Es curioso, sin embargo, que algunos Equinodermos
exclusivamente paleozoicos, sean menos caractersticos, y que, de hecho, la proliferacin
de nuevos grupos (algunos abortivos), en aquella poca, nos haya dado algunas
sorpresas. Por ejemplo, los Calcicordados (vase la Figura 14 y el texto correspondiente),
incluyen formas anlogas a los Equinodermos, exclusivamente paleozoicos, cuyas partes
blandas, reconstruidas por las impresiones dejadas en el esqueleto, han dado lugar
recientemente a una interpretacin ms acorde con la anatoma de los Cordados, a pesar
de su apariencia general que los aproxima mejor a los Equinodermos. Fueron realmente,
los Calcicordados, el anillo de unin entre nuestro propio Phyllum y los Equinodermos?
Bien podra haber sido as. La Figura 14 nos presenta algunas caractersticas de estos
Calcicordados, de acuerdo con los modernos puntos de vista; pueden parecemos muy
distintos de los peces, pero no hay que olvidar, que ciertos organismos actuales,
enteramente parecidos a gusanos, presentan suficientes analogas anatmicas con los
Vertebrados, como para poder incluirlos en el Phyllum Chordata, a pesar de que para
cualquier pescador, no pasaran de ser simples "gusanos".
70
James Scott
En el otro extremo de la escala animal, tan lejos de los Cordados como es posible,
sin descender a los organismos unicelulares, encontramos los Porferos o esponjas. La
mayora de las esponjas son marinas; la "esponja de bao" comn (que ahora se va
sustituyendo por otras artificiales), corresponde a un tipo que no fosiliza, pero muchas
esponjas contienen una trama de finas espculas de calcita o de slice, en sus tejidos, y
ciertos tipos, incluso presentan estas espculas unidas en una red esqueltica rgida,
aunque sta no tenga siempre la misma forma definida que el esqueleto de otros
animales. Las esponjas, tienden a ser de modesto tamao en nuestras latitudes, pero en
otras regiones, suelen ser ms grandes, adoptan formas variadas de vasija y estn
vivamente coloreadas; se encuentran a diversas profundidades, pero son ms
abundantes sobre la plataforma continental de los mares clidos. Su valor paleontolgico
es ms bien escaso, pero es frecuente que su presencia tenga efectos secundarios: la
formacin de ndulos de slex o pedernal, puede estar relacionada con la abundancia de
esponjas silceas en el mar, cuando se formaron los sedimentos, pues las espculas, por
ser tan finas, se disuelven fcilmente (de la misma forma que los granos de azcar se
disuelven en el agua con ms facilidad que un bloque de mayor tamao), y seguidamente
se precipita la slice formando ndulos.
Figura 21. Braquipodos. A la izquierda, la concha vista por la parte superior;

obsrvese un plano de simetra, que divide por mitad las dos valvas, A la derecha, el
animal en posicin de vida, se fija al fondo marino por el pednculo. (Comprese con la
Figura 9.)
Los Braquipodos (vase la Figura 21), son considerados por los Bilogos como un
"grupo menor" de animales, pero desde el punto de vista paleontolgico, casi ocurre lo
contrario, pues en las rocas paleozoicas y, hasta cierto punto, tambin en las del
Mesozoico, estas conchas bivalvas son muy abundantes. Sin embargo, slo son
"bivalvos" en apariencia, porque desde el punto de vista zoolgico y paleontolgico, su
verdadera naturaleza es completamente distinta a los verdaderos Moluscos Bivalvos, y
aunque las distinciones zoolgicas, impresionen poco al recolector de fsiles, s debe
apreciar el caracterstico "foramen peduncular" (Figura 21), que es un orificio situado en
el vrtice de una de las valvas, por donde sale al exterior el pednculo musculoso que
sirve para fijar al Braquipodo al fondo del mar, en forma anloga al "biso" de ciertos
Pelecpodos. No todos los Braquipodos poseen este "foramen"; el mundo animal elude
constantemente las definiciones precisas.
71
James Scott
LOS CORALES, Y SU INFORMACIN SOBRE LA EVOLUCIN DE LA TIERRA

Ya hemos hablado de la naturaleza y de la historia de los grandes arrecifes
marinos, y de la parte que en ellos juegan los Corales; pero para completar su
conocimiento, hay que mencionar los corales solitarios, y a la informacin obtenida por el
estudio de las bandas de crecimiento de los corales.
Los corales solitarios, estn mucho ms extendidos que los arrecifes de coral:
mientras estos ltimos slo prosperan en los mares clidos, tropicales y a escasa
profundidad (vase la pgina 70), los primeros pueden encontrarse a otras latitudes y
profundidades, y a distintas temperaturas. Se han encontrado corales que viven ms all
de las costas de Noruega, por encima de los 69 de latitud Norte, y tambin se han
extrado corales de los fondos abisales, donde reina la oscuridad ms absoluta.
La mayora de los corales modernos, requieren una base firme para sustentar sus
pesados esqueletos, y tienden a evitar los fondos marinos cenagosos. Sin embargo,
algunos corales han adoptado ingeniosas formas de supervivencia en tales fondos: la
Calcedla del Devnico medio, que tiene forma de "zapatilla" (del latn calceolus, zapatilla),
viva tumbada horizontalmente, sobre el mullido fondo del mar.
La observacin de la concha de cualquier Molusco, Gasterpodo o Pelecpodo, nos
revela la existencia de lneas de crecimiento, concntricas, dispuestas alrededor del
punto donde se inicia el desarrollo de la concha. Si el animal ha pasado por un perodo de
crisis, o de escasez de alimento o de condiciones adversas, las lneas de crecimiento
aparecen muy apretadas; por el contrario, cuando estn normalmente espaciadas,
denotan condiciones ptimas para su desarrollo, aunque existen otros factores que
condicionan la formacin de la concha. Estas observaciones, sirven para reconstruir, en
cierta forma, las condiciones ambientales en las que se ha desarrollado el molusco, a
partir de las lneas de crecimiento de su concha.
Esta circunstancia, tambin ha sido observada en los corales, puesto que, en su
exterior, tambin presentan lneas de crecimiento, y la historia del coral, puede
interpretarse mediante el estudio de su epiteca, que es la capa calcrea que recubre
exteriormente el polipero. Los corales se alimentan normalmente de plancton, y se
comprende que, al menos en parte, sus fluctuaciones en el ocano, estn relacionadas
con las fases de la luna, ya que probablemente, la luz de la luna, es un factor importante
en este proceso. En las lneas de crecimiento de la epiteca, se observan ciclos de
crecimiento diario, mensual y anual, y un estudio detallado de estos ciclos, pueden
darnos la clave para determinar la edad del coral. Lo ms notable de todo esto, es que
estos principios, se han aplicado a los corales fsiles, y, por ejemplo, encontramos en los
corales del Devnico ciclos anuales que tienden a tener 400 das en vez de 365, lo cual
significara que, en aquella poca, el da tena slo 22 horas. En otros trminos, parece
que la Tierra se ha ido retrasando en su movimiento de rotacin; como la cumbre que se
desgasta lentamente por accin del viento, la Tierra ha debido retrasarse por la friccin
de las mareas, que constantemente fluyen sobre las costas en todo el mundo.
72
James Scott
5 - LA PRIMERA VIDA NO MARINA

"Y el desierto se alegrar, y florecer como la rosa.
ISAAS,
35:1.
LAS PLANTAS DEL DEVNICO

Se ha podido lograr un cuadro, notablemente preciso, de lo que era la vida
terrestre en el Devnico medio, gracias a la feliz circunstancia de haberse conservado
una turbera silicificada, en Rhynie (Escocia). Esta turbera, no slo contiene plantas que
estn an muy prximas a sus ancestrales marinas, sino que tambin nos ha
proporcionado algunos Artrpodos, entre ellos, los Insectos ms antiguos que se conocen.
Las plantas son, en su mayora, tallos delgados y erectos que se yerguen sobre los
rizomas, y la presencia de estomas (poros reguladores de la humedad), permite asegurar
que eran areas; aunque de pequea talla, parecen haber sido muy numerosas. Su buen
estado de conservacin, se debe a un tipo especial de impregnacin en slice,
probablemente debido a que las aguas de la turbera estaban sobresaturadas de slice,
procedente de la actividad volcnica en regiones prximas. Su estado de conservacin es
tan perfecto, que las secciones delgadas de los tallos revelan la estructura celular y la
presencia de hongos. Como dato curioso, se puede aadir que en la actualidad existe una
planta muy simple, Psilotum, que presenta un cierto parecido con las plantas devnicas
de Rhynie, aunque quizs no est directamente relacionado con ellas. El Devnico fue
una poca en la que las plantas fsiles experimentaron un gran avance en su evolucin;
por alguna razn desconocida, aparecieron nuevos tipos de plantas. No es nuestra
intencin describirlas todas aqu, pero si es interesante hacer notar que an no haban
empezado a desarrollarse claramente las plantas con semillas, y que los vegetales con
tallos leosos y porte arbreo, empezaban entonces a desarrollarse. Los bosques
estaban formados, principalmente, por helechos, y la presencia de lechos de carbn, en
Rusia y otros lugares, indica que la vegetacin estaba ya muy desarrollada hacia finales
del Devnico.
Los grupos de Invertebrados, no revelan ningn cambio significativo en su
distribucin, en el Devnico; en cambio, los Vertebrados, experimentan un notable
avance evolutivo al final de este perodo. Los peces de agua dulce, en los ros y lagos del
Devnico inferior, comenzaron, no slo a invadir la tierra firme, dando lugar a los Anfibios,
sino que tambin se desarrollaron ampliamente en el mar.
CLASIFICACIN DE LOS PECES
Clase Agnatos Peces sin mandbulas.
Clase Placodermos Peces acorazados, con mandbulas.
Orden Arthrodiros.
Orden Antiarquidos.
(otros rdenes de menor importancia).
Clase Condrictios (Tiburones y rayas).
Clase Osteictios (Peces seos: los ms frecuentes en la actualidad).
73
James Scott
Sub-clase Acantdidos (exclusivamente fsiles).

Sub-clase Actinopterigios (con aletas radiadas).
Sub-clase Sarcopterigios.
Orden Dipnoos (Peces pulmonados).
Orden Crosopterigios (con aletas lobuladas).
Sub-orden Coelacntidos (incluido Latimeria).
Sub-orden Rhipidistios (antecesores de los Vertebrados
terrestres).
LOS PECES DEVNICOS: SU ORIGEN
Los primeros restos conocidos de Peces, son fragmentos de su armadura o escudo
ceflico, encontrados en sedimentos del Ordovcico, que presentan indicios de haberse
formado en las proximidades de la lnea de costa. Sin embargo, no es absolutamente
seguro si estos primeros peces, eran realmente marinos o ms bien continentales, cuyos
restos, en este ltimo caso, habran sido arrastrados por corrientes fluviales hasta el mar.
La existencia en el mar en la actualidad, de ciertos organismos primitivos, relacionados
con los Vertebrados, como los Batanoglossus y los Anfioxus, parecen indicar vagamente
que su origen fue marino.
LOS AGNATOS
El ms primitivo, aunque no el primer "pez" del que se tiene buena documentacin
es Jamoytius kerwoodi, del Silrico superior de Escocia. Carece de armadura externa y
parece haber tenido esqueleto cartilaginoso, por lo cual, su conservacin es realmente
afortunada; presenta algunos caracteres muy primitivos, que parecen indicar claramente,
cierta relacin con los Cordados primitivos del tipo del Anfioxus, que vive actualmente en
nuestros mares.
Podemos fijarnos en dos caractersticas notables de estos "peces" primitivos: en
primer lugar, carecen de mandbulas y slo tienen una simple boca en forma de orificio
por la que ingieren su alimento; en segundo lugar, estn protegidos por escamas y placas
seas. El primer carcter es el que da nombre a la clase Agnatos (sin mandbulas), e
implica que estos animales eran, probablemente, comedores de fango; la segunda es la
principal razn por la que se encuentran fsiles, puesto que su esquelto interno deba ser
cartilaginoso y no ha fosilizado: este material, aunque es lo suficientemente resistente
para formar un esqueleto, no lo es en cambio, para poder fosilizar (los tiburones y las
rayas tienen tambin esqueleto principalmente cartilaginoso). Por otra parte, estos peces
estaban cubiertos por una armadura de placas y un escudo seo, este ltimo recubriendo
su cabeza.
74
James Scott
Figura 22. Algunos Peces primitivos paleozoicos.
Los Agnatos se desarrollaron desde el Ordovcico hasta el Devnico, y

comprenden represntales actuales que, por no tener armadura sea, no se conocen
fsiles. Los primitivos Agnatos no parecen haber sido marinos, y al parecer, todos los
peces devnicos (como veremos ms adelante), y los Vertebrados terrestres posteriores,
deben descender de ellos. Los Agnatos modernos (Lampreas y Mixines), son famosos por
una circunstancia especial, por haber causado la muerte del Rey Enrique I de Inglaterra
(fallecido en 1135), que tiene fama de haber muerto de una indigestin de lampreas.
La pregunta que surge inmediatamente es: cmo se form la armadura sea de
estos peces? Ya hemos hecho mencin de los Calcicordados con su esquelto formado por
placas calcreas y sus posibles relaciones con los Cordados; ms adelante nos
referiremos al posible origen del hueso, como una reserva de calcio-fsforo en el
organismo. Sin duda, existieron animales predadores, tanto en el mar como en agua
dulce, entre los Invertebrados, que pudieron haber hecho necesaria la presencia de una
armadura protectora para estos primitivos Vertebrados: los Euryptridos, Artrpodos
gigantes de agua dulce y marinos, que llegaron a tener 2 m. de largo, con aspecto de
escorpiones y provistos de mandbulas, debieron ser competidores formidables, de los
que haba que defenderse.
75
James Scott
Por lo que al mar se refiere, cualquier pez del Devnico deba sufrir la competencia
directa de los Cefalpodos, que si eran como los actuales, seran tambin carnvoros y
estaran armados de tentculos prensiles. A pesar de todo, los Peces han sobrevivido a
los rigores de todos los tiempos, si bien de diferentes formas.
LOS PLACODERMOS
En el Devnico inferior, los Agnatos debieron originar un grupo nuevo de peces,
los Placodermos, tambin cubiertos de placas seas como la mayora de los Agnatos (del
griego plaks, placa y derma, piel), pero con la diferencia de que estaban provistos de
mandbulas. Estas mandbulas parece que se originaron como un recurso para poder
alimentarse de presas de mayor tamao, ya que estn formadas por los huesos
correspondientes a los primeros arcos branquiales de los Agnatos, al tiempo que se
desarrolla cierta granulosidad en la superficie de la armadura, para formar los dientes en
la regin de las mandbulas. De hecho, la distincin entre "exoesqueleto" (o armadura) y
"endoesqueleto" (o huesos de las mandbulas), de estos peces y de sus descendientes, se
refleja tambin en nuestra estructura, ya que los dientes constituyen el "exoesqueleto"
(o lo que an queda de l), y el "endoesqueleto" est formado por las mandbulas. En
realidad, la dentina de nuestros dientes, se puede encontrar ya en el otro extremo de la
serie evolutiva, formando la armadura de los Agnatos paleozoicos.
De esta forma, armados de mandbulas, los Placodermos se diversificaron en las
aguas dulces continentales del Devnico, apareciendo dos grupos principales: Artrodiros
y Antirquidos. Los Artrodiros tenan una armadura masiva que les cubra la cabeza
seguida de otra, articulada, que protega la regin escapular, y estructuras muy
peculiares en las mandbulas. En nuestras mandbulas, como en las de la mayora de los
Vertebrados, los dientes se insertan sobre los huesos de las mandbulas, pero en los
Artrodiros, son simples proyecciones de las placas seas que forman las mandbulas, por
lo general, en forma de cua incisiva en la parte anterior, y de lmina cortante en la parte
posterior. Estos Peces, que presentan una clara tendencia a adaptarse a la vida en el mar,
en el Devnico superior, llegan a alcanzar en algunos casos enorme tamao: Dinichthys
lleg a alcanzar unos 10 m. de longitud y, a juzgar por el enorme tamao de sus
mandbulas, debi haber sido un competidor formidable para otros tipos de peces. Los
Antirquidos, por el contrario, se caracterizaron por el tamao reducido de sus
mandbulas y por tener la coraza ventral plana, lo que hace suponer que vivan
arrastrndose por el fondo del mar, como muchos peces actuales, que presentan el
mismo aspecto y que tambin viven sobre el fondo marino.
TIBURONES Y RAYAS
Probablemente, a partir de los Placodermos surgieron los dos grandes grupos de
peces que, en contraste con los Placodermos y sus antecesores los Agnatos, persisten en
su mayor parte hasta la actualidad. Son los Peces cartilaginosos (Tiburones y Rayas) y los
Peces seos; estos ltimos, constituyen la mayora de los peces que pueblan actualmente
los mares y los ros.
Del grupo de los Tiburones, como cabra esperar, despus de haber visto lo que
ocurre con los precedentes grupos de peces que tenan esqueleto cartilaginoso, no ha
quedado una documentacin fsil muy precisa. Sin embargo, podemos decir que el grupo
76
James Scott
es, en su casi totalidad, marino, al menos desde su aparicin en la documentacin fsil,

en el Devnico medio. Parece como si la calcificacin del esqueleto interno de los
Placodermos, que suele ser incompleta, se hubiese detenido completamente o incluso
sufriese una regresin con la aparicin de los primeros tiburones y, aunque es cierto que
los dientes de estos Selaceos, en perfecto estado de conservacin, constituyen la
obligada introduccin del principiante en el mundo de los peces fsiles, no lo es menos
que rara vez se encuentra algo ms que dientes, constituyendo el nico resto que nos
muestra donde estaba el tiburn, al desprenderse de sus mandbulas y caer al fondo del
mar.
LOS PECES SEOS
Con los Peces seos, la situacin es completamente diferente, pues contamos con
una buena documentacin fsil de su historia, debido a que su esqueleto interno suele ser
casi siempre fosilizable. Parece que, en sus comienzos, los Peces seos eran de agua
dulce, y que no pasaron al hbitat marino hasta finales del Paleozoico.
Desde sus comienzos, nos encontramos con dos grupos diferenciados:
Actinopterigios y Sarcopterigios; los primeros enormemente diversificados y muy
numerosos en todas las pocas; algunos incluso, como el "caballito de mar" o el "pez
piedra", se parecen muy poco a lo que puede llamarse "pez". Un tercer grupo,
relativamente menos importante, el de los Acantdidos, exclusivamente paleozoico, se
caracterizaba por unas espinas seas situadas en la parte anterior de sus aletas, que
forman lminas cortantes.
SARCOPTERIGIOS
Desde el punto de vista evolutivo, los Peces pulmonados y los Coelacntidos, son
mucho ms importantes, porque pertenecen a este grupo, los que dieron origen a los
Anfibios. Los Peces pulmonados, de los que quedan tres grupos actuales, viven en los
lagos tropicales, y cuando estos se secan en la estacin clida, quedan semienterrados en
el fango y aletargados, respirando el aire mediante un pulmn rudimentario. La presencia
de este rgano en tales peces, pueden parecemos extraa, pero de hecho, tambin en los
Actinopterigios existe un saco areo o "vejiga", que funciona como rgano hidrosttico, y
el "pulmn" de los Peces pulmonados es, sin duda, un rgano homlogo a esta vejiga. De
hecho, se han encontrado estos "sacos areos" en grupos de peces tan antiguos como los
Antirquidos, y en relacin con esto, no hay que olvidar que tambin ciertos
Gasterpodos han adquirido la facultad de respirar el aire atmosfrico (vase la pgina
83). Por otra parte, en el Coelacntido Latimeria, es donde encontramos los datos ms
interesantes, en relacin con la transicin de Peces a Anfibios, que tuvo lugar en el
Paleozoico.
Los Coelacntidos constituyen un grupo de Peces Sarcopterigios, que se crea
extinguido desde el Cretcico, hasta que se encontr un primer ejemplar vivo, apenas a
80 m. de profundidad, del gnero Latimeria, junto a las costas de Madagascar en 1938.
El rasgo ms caracterstico de estos peces, es que presentan las aletas "lobuladas" en vez
de "radiadas" (vase la Figura 23), es decir, que poseen un lbulo carnoso, formado por
huesos y msculos, en la base de sus aletas, en su unin con el cuerpo del pez, las cuales
se mueven precisamente por las contracciones de este lbulo, mientras que en los
Actinopterigios, la aleta forma una simple prolongacin de la piel, con una serie de
77
James Scott
"espinas" o radios que la mantienen tersa, y slo existe una pequea base de
sustentacin.
Figura 23. El Coelacanto (Latimeria chalumnae).

Aunque ambos tipos de peces seos, y consiguientemente tambin algunos
Placodermos, tuvieron las mismas probabilidades de sobrevivir en las lagunas desecadas
de los continentes en el Devnico superior, respirando mediante sus sacos areos, los
que posean aletas lobuladas, los Crosopterigios, tenan una notable ventaja con relacin
a los dems, puesto que podan arrastrarse mediante sus aletas musculosas, desde una
laguna desecada a otra, lo cual les permita encontrar finalmente agua, mientras que sus
rivales, moriran cuando la sequa se prolongase ms de lo normal. As se desarrollaron y
vivieron los primeros Anfibios, durante parte del Devnico superior o quizs durante ms
tiempo, a consecuencia de la mayor tendencia del pez, a volver al agua, ms que a salir
de ella.
En realidad, no fueron los mismos Coelacntidos los que dieron el paso definitivo
hacia la tierra firme, sino los Rhipidistios, un grupo de peces muy prximos a ellos (19); y
si bien ocurre que cierto pez Actinopterigio, el "saltador del fango", puede verse
actualmente trepando por las races de los manglares, utilizando sus aletas de estructura
"radiada" a modo de patas (aunque tiene que volver peridicamente al agua, para
renovar el agua en sus branquias), tambin lo es, que este nicho ecolgico ha sido ya
definitivamente ocupado por los Anfibios. Latimeria, el famoso "fsil viviente", tiene de
todas formas el inters de que, con sus aletas lobuladas, nos muestra claramente el
proceso evolutivo que dio origen a las extremidades de los Anfibios.
EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES
Antes de continuar con la historia de los primeros Vertebrados terrestres, nos
vamos a referir a ciertas teoras sobre el origen del hueso y de los dientes de los
Vertebrados. Aunque el origen del hueso no ha podido ser explicado satisfactoriamente,
19
Adems de la facultad de poder arrastrarse sobre la tierra firme, los Rhipidistos podan respirar el aire
atmosfrico con la boca cerrada, por estar provistos de "coanas", que son unos conductos internos, que
comunican las fosas nasales con la boca. En todos los dems Peces Sarcopterigios (incluidos los
Coelacntidos), las fosas nasales slo desempean una funcin olfativa; mientras que en los Rhipidistos
sirven tambin para respirar, lo cual les proporcion, sin duda, una ventaja ms sobre sus "competidores".
N. del T.
78
James Scott
se ha sugerido que su funcin inicial fue la de servir como reserva de calcio y de fsforo,
puesto que el hueso es una asociacin de tejido orgnico con fosfato clcico. Los animales
necesitan calcio para el crecimiento y para la actividad muscular; sin embargo, debe
mantenerse en una determinada concentracin en el medio interno, ya que una excesiva
cantidad de calcio en el organismo, puede causar enfermedades o incluso la muerte. El
fsforo es un elemento necesario para la sntesis de las protenas y para otros procesos
bioqumicos. Por lo tanto, los peces tienen que asimilar compuestos de calcio y de fsforo
para cubrir sus necesidades, y al propio tiempo deben acumular reservas de estos
elementos, que pueden ser escasos en el medio ambiente, especialmente en las aguas
dulces; y no cabe duda de que el hueso constituye una buena reserva de estos
elementos.
Es importante anotar que los Peces acorazados primitivos tenan una "armadura"
formada por un tipo de hueso especial, anlogo a la dentina de nuestros dientes, que es
un material compacto, formado por fosfato clcico sin clulas asociadas, por lo cual
resulta difcil que pase en disolucin a la sangre. En cambio, el hueso, que est formado
por una estructura celular adems del fosfato clcico, puede intercambiar con facilidad
los elementos vitales calcio y fsforo, por lo cual, represent sin duda una notable
ventaja para los Vertebrados, la aparicin de verdaderos huesos, ya que de esta forma,
se increment notablemente la reserva de calcio y fsforo, al aumentar su disponibilidad.
Tal vez piense el lector, la prxima vez que tenga dolor de muelas, que no hay
ninguna razn fisiolgica clara, para que nuestros dientes deban ser sensibles al dolor.
Pues bien, parece probable que la razn de la presencia de canales nerviosos que
atraviesan la dentina, est en que son un resto del exoesqueleto, perforado por
conductos nerviosos, de los Peces acorazados paleozoicos del cual derivan, y cuya
funcin era, sin duda, mantener la sensibilidad a travs de esta coraza, que de otro modo
sera insensible.
Ya en el Carbonfero, esta primera etapa de la evolucin de los Vertebrados se
hace ms lenta. Los Anfibios, que aparecen por primera vez en el Devnico superior, se
adaptaron rpidamente al medio ambiente, conservando algunos, hasta la actualidad, el
movimiento sinuoso del cuerpo al andar, que denota su procedencia a partir de los peces.
Adems, el crneo de los Anfibios primitivos, es casi igual al de los Crosopterigios.
Claro que los Anfibios, no se han independizado por completo del medio acutico,
pero sus descendientes, los Reptiles, que aparecen en el Carbonfero superior, resuelven
este problema, cubriendo los huevos mediante un cascarn, de la misma forma que las
Aves.
Por lo que a los Peces se refiere, el complejo grupo de los Placodermos se extingue
en el Carbonfero, quedando desde entonces pobladas las aguas, principalmente por los
Peces seos y (en los mares), tambin por los Condrictios o Peces cartilaginosos.
RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVNICO
En resumen, parece que, hasta el final del Devnico, no aparecen los Vertebrados
terrestres, aunque los Peces presentaban ya gran desarrollo y estaban muy
diversificados.
Por lo que se refiere a la fauna de Invertebrados continentales, era ms bien
escasa, pero las aguas dulces empezaron a poblarse de Moluscos bivalvos y
Gasterpodos, probablemente, emigrados del mar; algunos bivalvos eran de gran
tamao, como Amnigenia, que se parece mucho al Anodonta de nuestros ros. Los
79
James Scott
Euryptridos, provistos de enormes pinzas, poblaban tambin los ros y lagunas, y los
efectos de las pocas de sequa, que caracterizan el final de este perodo, han quedado
patentes en diversos yacimientos, donde gran cantidad de peces primitivos,
perfectamente conservados, se han preservado materialmente "empaquetados", en la
misma posicin en que murieron, enterrados en el fondo de los lagos desecados.
La tierra empieza a poblarse de las primeras plantas arbreas, antecesoras de las
que formaran los bosques que, en el Carbonfero, daran origen a los grandes depsitos
de hulla; y al parecer, giraba sobre s misma con un perodo de slo 22 horas.
EL PERIODO CARBONFERO
En este perodo nos encontramos con uno de los contrastes ms notables, en el
estudio de la Geologa histrica: la coexistencia de grandes bosques, de dimensiones
equivalentes a los actuales de la regin del Amazonas, en el hemisferio boreal, franjeados
por mares en los que se desarrollaba una variada y rica fauna marina, mientras que en el
hemisferio austral se desarrollaba una poca glaciar sobre un rea tan amplia como la
Antrtida en la actualidad, que ha dejado los tpicos sedimentos glaciares.
EL BOSQUE CARBONFERO
Antes de dar una explicacin a esta paradoja climtica, haremos un breve
resumen de la vida en el Carbonfero.
Durante el Carbonfero superior, poca en la que se formaron la mayor parte de
los depsitos de hulla en el hemisferio Norte, la flora continental se haba desarrollado
enormemente, tanto en variedad como en tamao. El bosque hullero estaba formado
principalmente por Pteridofitas: Licopodios y Equisetos gigantes, Helchos arborescentes,
Pteridospermas y las primeras Gimnospermas (vase la Figura 24):
Licopodios (del griego lycos, lobo y pods, pie), plantas caracterizadas por la
disposicin espiral de sus hojas; estn representadas actualmente por Lycopodium, una
pequea planta herbcea, pero en el Carbonfero, llegaron a ser rboles (Lepidodendron
y Sigillaria), hasta de 30 m. alto.
Equisetos (del latn equus, caballo, y seta, pelo, cerda), son plantas con las hojas
dispuestas en verticilos, representadas ahora por la "cola de caballo", que comprenden
tambin los Calamites del Carbonfero, que alcanzaron unos 20 m. de altura.
80
James Scott
Figura 24. Un Anfibio gigante, en el bosque carbonfero, que se desarrollaba en una

cinaga. En primer trmino, un tronco de Lepidodendron, licopodio gigante; detrs, un
Calamites con si; caracterstica ramificacin verticilada, y varias hojas de helechos.
Helchos, plantas con hojas tpicamente compuestas y dentadas, que, como todas
las Pteridofitas, se reproducen por esporas en vez de semillas (20).
Pteridospermas (del griego Pteris, helecho y sperma, semilla), son plantas
actualmente extinguidas, con hojas del tipo de las de los helechos, pero que tenan
semillas.
Gimnospermas (del griego gymnos, desnudo, y sperma semilla), son plantas en
las que la semilla est situada al descubierto, sobre una hoja modificada; estn
representadas actualmente por las Conferas (pinos, abetos, etc.).
Sin duda, existieron en estos bosques otras muchas plantas, que se desarrollaron
profusamente: Algas en las lagunas, Lquenes sobre los troncos y ramas de los rboles,
Hongos sobre los troncos podridos, Musgos y otras plantas herbceas en las mrgenes de
los arroyos y manantiales, pero al no ser leosas, no fosilizaron o slo dejaron una leve
huella. Lo ms espectacular de estos bosques, que dieron origen al carbn, es la enorme
altura de sus rboles, que corrientemente llegaban a 30 metros, lo cual resulta an ms
20
La semilla es el rgano reproductor de las plantas Espermafitas o Fanergamas, resultando de la fecundacin;

contiene el embrin con reserva alimenticia, y est protegida por una cubierta, pudiendo quedar durante
mucho tiempo en estado de vida latente. En cambio la espora es una clula reproductora, que se origina en
el interior de ciertos rganos o esporangios, y de cuya germinacin resulta una fase sexuada (masculina o
femenina) del vegetal; carece de sustancias de reserva, y tambin puede permanecer durante cierto tiempo
en forma de vida latente.
81
James Scott
impresionante, si se compara con los descendientes actuales de estas plantas que, a

parte de las Gimnospermas, son plantas herbceas. La acumulacin de los restos de
estas plantas que componan el bosque hullero, y su posterior compresin, es la que ha
dado lugar a la formacin del carbn que encontramos ahora, y la presencia de troncos
enraizados en la roca subyacente al carbn, nos indica que ste se ha formado, en su
mayor parte, in situ, es decir, en las mismas zonas donde crecan las plantas.
No slo es posible enumerar los tipos de plantas que formaban estos bosques,
sino que tambin es posible reconstruir un cuadro preciso de sus relaciones mutuas. Por
ejemplo, del estudio de millares de plantas fsiles procedentes de la cuenca carbonfera
del Sur de Gales, se ha llegado a la conclusin de que, mientras los Calamites (un
equiseto gigante) y Cordaites (una Gimnosperma), estn ms o menos uniformemente
distribuidos en toda la serie estratigrfica, en la parte ms baja de la serie, que
corresponde a la poca ms hmeda, predominan las Licopodiceas, en tanto que en la
parte ms alta, correspondiente a la poca ms seca, predominan las Pteridospermas y
los Helchos. El mismo carbn, se puede clasificar en varios tipos segn su origen: la
hulla "grasa", rica en materiales bituminosos, deriva directamente de los restos
vegetales, mientras que el llamado "boghead", una variedad menos comn, que arde con
una llama aceitosa, se form por acumulacin de esporas, algas, semillas, etc., en
lagunas abiertas.
Ocasionalmente pueden encontrarse ndulos calcreos, a los que se suele dar el
nombre de "tacaas", que contienen restos de plantas fsiles perfectamente conservados,
incluso con su estructura celular. Del estudio microscpico de estas plantas, que en
ciertos casos contienen cristales de minerales que no han deformado las clulas
vegetales, se deduce que estas plantas, an vivas, debieron sufrir una cierta
mineralizacin: al parecer, vivan en zonas pantanosas, cuyas aguas contenan sales
minerales que fueron mineralizando lentamente las plantas, con lo cual resultaban ms
frgiles, y se favoreca su cada sobre el rea cubierta por el agua, donde algunos
fragmentos quedaron preservados en una matriz calcrea que forma los ndulos de
carbn referidos. El tamao alcanzado por las plantas, nos demuestra que el clima era
favorable para su desarrollo, y la presencia de moluscos bivalvos de agua dulce, que
frecuentemente estn asociados a los yacimientos de carbn, parece indicar que las
zonas pantanosas estaban muy prximas a los bosques.
LA DERIVA CONTINENTAL
No toda la Tierra estuvo cubierta por estos bosques exuberantes, durante el
perodo Carbonfero. A parte de las reas ocenicas, en las formaciones continentales
encontramos materiales de color rojo, que indican condiciones climticas de tipo
desrtico, los cuales aparecen, en algunos casos, a continuacin de los depsitos de
carbn; y tambin encontramos indicios de otros ambientes distintos. En los continentes
del hemisferio Sur, la flora presenta un notable contraste con los frondosos bosques del
hemisferio Norte, estando representada por plantas especiales, de las cuales
Glossopteris (una planta de afinidades dudosas, que se reproduca por semillas), es la
ms caracterstica. La abundancia de tales plantas en Sudamrica, Australia, frica del
Sur, Antrtida y en la India, que contrasta con su casi nula aparicin en los pases
nrdicos, nos confirma la teora de la deriva continental, que concuerda con la presencia
de sedimentos glaciares en los mismos continentes, durante el Paleozoico superior
(vase la Figura 25).
82
James Scott
Figura 25. Esquemas demostrativos de la deriva continental. Las reas marcadas en

negro, corresponden a los bloques estables; las reas rayadas, son zonas adicionales,
que temporalmente han correspondido o corresponden a tierras emergidas.
Una investigacin detallada sobre las glaciaciones en el Paleozoico superior, nos
revela la existencia de estras, en las rocas subyacentes, que por sus direcciones, indican
como origen de todas estas glaciaciones, una regin que actualmente est cubierta por
83
James Scott
los ocanos, a no ser que se coloquen los referidos continentes, unos junto a otros, como
en un rompecabezas. Dichas estras, marcan las direcciones segn las cuales, se movan
los casquetes de hielo, y parecen indicar que el hielo provena de zonas ocenicas, lo cual
es muy improbable, pues el hielo se desliza por gravedad sobre los continentes. La nica
solucin posible, es admitir que los continentes australes formaban, en el Paleozoico
superior, una masa continental nica, tal como se indica en la Figura 25. Por otra parte,
la distribucin actual de los sedimentos glaciares en estos continentes es tan amplia, que
resulta imposible situar el polo Sur en un lugar adecuado, suficientemente prximo a
todas las reas donde se desarrollaron los glaciares, a no ser que admitamos que el rea
en cuestin, se ha ido fraccionando y separndose sus partes, por la deriva continental,
desde el Paleozoico superior. Pero si estos continentes, se consideran independientes de
los del hemisferio Norte, agrupndolos entre s, las reas consideradas quedan unidas,
dibujando un casquete glaciar nico, que se extendi desde Suramrica en el Carbonfero
inferior, sobre la Antrtida, Sudfrica y la India en el Carbonfero superior, llegando hasta
Australia en el Prmico, con lo cual, las zonas cubiertas de hielo, estaran limitadas por
regiones de clima fro, donde se habra desarrollado la flora de Glossopteris.
A este "supercontinente", se le ha llamado Gondwana, y resulta tentador suponer
que las variaciones en la distribucin del hielo en dicho continente, durante el Paleozoico
superior, se debieron a la deriva de Gondwana con relacin al polo Sur, y que la situacin
actual en el hemisferio Sur, se debe a la fragmentacin de dicho continente durante el
Mesozoico. Esta es la teora de la deriva continental, que ya va siendo generalmente
admitida por los gelogos, con algunas raras excepciones (por ejemplo, el Profesor
Beloussov, de la U.R.R.S., que no se muestra partidario de dicha teora).
Los continentes nrdicos, que en aquella poca deban formar un continente nico
conocido por "Laurasia", probablemente estaban situados ms cerca del ecuador durante
el Carbonfero, lo cual habra favorecido el desarrollo de los grandes bosques hulleros. Tal
vez pueda encontrarse difcil de aceptar la deriva continental, debido a que el fondo de los
ocanos, debajo de los sedimentos, est formado por roca slida, pero esta dificultad
puede superarse si se considera que, incluso las rocas ms resistentes, pueden adquirir
cierta plasticidad, sometidas a las elevadas presiones existentes en el interior de la Tierra,
deformndose cuando estas condiciones actan en la inmensidad de los tiempos
geolgicos (21). Del mismo modo que el hielo de los glaciares, aparentemente rgido se
desliza por las laderas al cabo de centenares de aos, tambin la corteza terrestre, en
apariencia tan dura, puede deslizarse con cierta rapidez a lo largo de millones de aos;
los pliegues que aparecen en los estratos de las rocas, en muchas zonas de la corteza
terrestre, nos demuestran que esto es una realidad. La prueba definitiva de la deriva
continental, consistira en medir directamente el desplazamiento real de los continentes,
y parece que, mediante mtodos modernos de gran precisin, es posible realizar tales
medidas, tanto entre continentes, como en relacin con la posicin de la Luna. Una de las
derivas continentales ms rpidas, que debe haber disminuido, sin embargo, en la
actualidad, parece ser el desplazamiento de la India con relacin a la Antrtida, a partir
del Carbonfero: una distancia aproximada de 6.000 Km. en unos 270 millones de aos,
lo que viene a ser una velocidad de 2,5 cm. al ao, que puede ser una velocidad medible.
LA FAUNA DEL CARBONFERO
Como en esta poca an no haban aparecido las Aves, los bosques del
21
En la actualidad, la Tectnica de placas o "tectnica global", que incluye la expansin del fondo ocenico,
explica perfectamente la deriva continental. Vase, por ejemplo, la obra "Geologa" de B. Melndez y J. M.
Fster, Ed. Paraninfo, Madrid, 1973. N. del T.
84
James Scott
Carbonfero debieron ser notablemente silenciosos. Los aires estaban poblados por
liblulas que alcanzaban hasta 1 m. de envergadura, mientras otros Insectos parecidos a
cucarachas, corran por el suelo. Otros animales que poblaban los continentes, no
necesariamente los bosques, eran los Vertebrados: Anfibios, Reptiles y Peces. Algunos
Anfibios, como Eogyrinus, llegaron a alcanzar 5 m. de largo, y en general, eran muy
abundantes; por su parte, los Reptiles son todava escasos y slo se han encontrado en
el Carbonfero superior; los Peces de agua dulce, eran principalmente Peces seos,
conocidos como Paleoniscoides, mientras en el mar predominaban los Selceos.
EL PRMICO
En algunos sitios, por ejemplo en Gran Bretaa, a los estratos carbonferos se
superponen otros de areniscas estriles pertenecientes al Prmico, que se caracterizan
por sus coloraciones rojizas, de la misma forma que las rocas del Carbonfero estn
caracterizadas por la presencia de carbn. Estos colores rojos, de las areniscas y margas,
denotan la presencia de una vegetacin muy escasa o la falta total de vegetacin en esta
poca.
Sin embargo, la fauna era muy parecida a la del Carbonfero, lo cual justifica la
inclusin de este perodo dentro del Paleozoico. Los Anfibios continan como en el
Carbonfero; en cambio los Reptiles eran mucho ms abundantes: Seymouria era una
forma de transicin entre los Anfibios y los Reptiles, hallada en la localidad de Seymour
(Texas), que presenta una notable combinacin de caracteres de ambos grupos, aunque,
como en el caso del Ornitorrinco, parece ser una forma residual de las autnticas de
transicin, ms bien que una forma de transicin en s misma, puesto que su situacin en
el Prmico inferior, es posterior a los Reptiles del Carbonfero. Tambin del Prmico eran
los Cotilosaurios, un grupo de Reptiles primitivos, del cual se piensa que derivaron todos
los dems.
Los Anfibios son poco ms que peces adaptados a la vida area, y estn obligados
a volver al agua, durante cierto tiempo, en su ciclo vital aunque slo sea para poner sus
huevos. Es sabido que el Axolote mejicano se puede transformar en un animal terrestre,
que respira el aire atmosfrico, cuando se le suministra una dosis masiva de la hormona
tirosina en estado larvario, mientras que normalmente, conserva branquias externas en
estado adulto. En cambio, los Reptiles son autnticos animales terrestres, excepto
cuando se han adaptado secundariamente a la vida acutica, como los Ichthyosaurus y
ciertas serpientes marinas. Algunos Reptiles conservan los dientes palatinos, que son
propios de los Peces y Anfibios. Finalmente, de los Cotilosaurios, derivaron los
representantes prmicos de los Reptiles Synpsidos, que fueron los antecesores de los
Mamferos.
Los cambios acontecidos en los seres vivos al final del Prmico, no afectaron
profundamente a los Reptiles; por su parte, la flora del Carbonfero evolucion durante el
Prmico hacia un nuevo rgimen en el que predominan las Gimnospermas, por lo cual, la
transicin al Trisico no se marca como un profundo cambio de la flora. En cambio, en el
mundo de los Invertebrados, el final del Prmico coincidi tambin con la extincin de
muchos grupos importantes: todos los Trilobites, muchos grupos de Cefalpodos,
Equinodermos, Corales, etc., desaparecieron completamente por lo cual, el Trisico
marca el comienzo de una nueva Era, el Mesozoico.
En realidad, varios grupos de Reptiles se extinguieron en esta poca, pero los
grupos ms importantes persisten y dan lugar a una nueva expansin de estos
Vertebrados en el Trisico. Por ahora desconocemos las causas de esta extincin masiva
85
James Scott
de grupos de animales, pero parece que coincidi con un descenso temporal del nivel del
mar a escala mundial; en el prximo captulo haremos alguna consideracin, sobre esta
extraa interrupcin de la historia de la vida.
86
James Scott
6 - EL MUNDO MESOZOICO
"Se llega a la conclusin de que, en el Jursico, el Ocano rtico no estaba
cubierto de hielo, y sus aguas eran al menos, tan clidas como en las actuales zonas
templadas. ARKELL (Jurassic Geology of the World, 1956).
El comienzo de la Era Mesozoica se caracteriza por una nueva expansin del
mundo animal, pero se trata de un mundo muy distinto del que haba existido hasta
entonces. Los Corales estn representados por nuevos tipos, muchos de ellos an
actuales, capaces de formar grandes colonias destinadas a ser un factor ms importante
en la formacin de arrecifes que durante el Paleozoico. Los Crinoides y los Braquipodos,
disminuyen en importancia, pero en cambio, los Moluscos progresan rpidamente. Uno
de los tipos principales, entre los nuevos Moluscos mesozoicos, fueron los Ostreidos, que
con sus conchas cementadas, llegan a ser unos de los fsiles ms frecuentes en las rocas
post-paleozoicas, y los Ammonoideos evolucionados. La historia de los Ammonoideos es
muy compleja, pero baste decir que los Goniatites de pequeo tamao, forma
redondeada y suturas sencillas (22), aparecieron en el Devnico, siendo sustituidos en el
Trisico por los Ceratites de mayor tamao y suturas ms complejas; finalmente, los
Ammonites, de suturas complejas, adquirieron una gran preponderancia en el Jursico y
en el Cretcico. La Figura 26 ilustra esquemticamente lo que acabamos de decir y en la
parte de la izquierda, el grosor de la columna en negro, indica la abundancia relativa de
estos fsiles.
Entre los Vertebrados hubo algunos cambios importantes en la situacin general,
a pesar de las extinciones que se produjeron durante la crisis paleozoico-mesozoica. Por
otra parte, aparecieron dos grupos, de poca importancia en el Mesozoico, pero que
estaban destinados a adquirir enorme importancia en el futuro: los Mamferos y las Aves.
En las plantas, la flora paleozoica se fue reemplazando lentamente por la de
Cicadofitas, anlogas a las modernas Cycas, que son plantas de tallos reducidos, leosos,
muy duros, de crecimiento muy lento (unos 16 cm. cada siglo en algunas especies), con
hojas parecidas a las de las palmeras, que salen directamente del tronco.
LA SITUACIN EN EL TRISICO
En el Trisico, los peces Actinopterigios comienzan a colonizar el mar, ignorando
a los grupos rivales que habran de quedar en segundo trmino, como ocurre en la
actualidad.
En los continentes, sin embargo, la situacin fue bastante distinta de la actual,
siendo los Reptiles los Vertebrados terrestres de mayor importancia, especialmente los
Arqueosaurios (Dinosaurios y otros), los que alcanzaron mayor desarrollo manteniendo
su preponderancia hasta finales del Cretcico, durante un lapso de unos 100 millones de
aos. Estos reptiles, que se desarrollaron extraordinariamente durante el Mesozoico, en
el Trisico estn representados por algunas formas primitivas, como los Phytosaurios,
morfolgicamente muy parecidos a los Cocodrilos (con hocico alargado, dientes
puntiagudos, pequeos orificios nasales y patas cortas), si bien no son sus antecesores,
22
Las suturas son las lneas segn las cuales, los tabiques de la concha se unen a la pared interna de la concha
de los Ammonoideos, siendo visibles en los moldes internos de estos fsiles.
87
James Scott
aunque probablemente ocuparon su mismo nicho ecolgico, de acuerdo con el principio

segn el cual, cuando existe un hueco que deba ser colonizado, provisionalmente lo
ocupar el grupo disponible mejor preparado, en tanto que no aparezca el ms adecuado,
que luego lo ocupar definitivamente. De acuerdo con este principio general,
encontramos entre los peces Actinopterigios del Trisico, gneros como Colobodus que
presenta el aspecto del bacalao; Dollopterus y Thoracopterus, parecidos a los peces
voladores; Cleithrolepis y Bobastrania, semejantes al pez-sol; Saurichthys y Birgeria,
anlogos a los lucios. Probablemente eran ecolgicamente equivalentes, aunque no
existiese entre ellos ninguna relacin evolutiva. Los Coelacntidos trisicos, por otra
parte, se parecen al moderno Latimeria, con el que ciertamente estaban genticamente
relacionados.
Por lo que se refiere a los Invertebrados, el Trisico se caracteriza por el desarrollo
de bancos de Ostreidos y por la expansin de los Ceratiles; estos ltimos, ilustrados en la
Figura 26, fueron Ammonoideos de suturas medianamente complejas, notables por su
gran variedad en formas y tamao. De hecho, esta expansin de los Ammonoideos,
despus de que casi se haban extinguido a finales del Prmico, slo es comparable con la
que experimentaran a continuacin de su decadencia al final del Trisico. Esta curiosa
tendencia a la decadencia, que presentan ciertos Ammonoideos, parece ser una
caracterstica general del grupo, y esta aparicin y desaparicin sbita de ciertos grupos
de Ammonites, a lo largo de la Era Mesozoica, resulta ser un criterio muy importante para
determinar la edad geolgica de las rocas estudiadas. En el Treatise of Invertebrate
Palaeontology de R. C. MOORE, se incluyen 30 zonas de Ammonites para el Trisico; unas
45 para el Jursico y 36 para el Cretcico; cada una de estas zonas, viene caracterizada
por las especies de Ammonites que un especialista puede identificar, determinando as la
edad geolgica de la roca que las contiene.
LA SITUACIN EN EL JURSICO Y CRETCICO
Entre los Vertebrados, el mundo de los Reptiles estaba dominado por los
Arqueosaurios, incluidos los Pterosaurios o Reptiles voladores; los Cocodrilos acuticos;
los Ornitopelvianos, herbvoros y los Sauripelvianos, con algunas formas gigantescas. En
el mar, los Plesiosaurios y los Ictiosaurios; Tortugas primitivas, Lagartos y Serpientes
que inician su desarrollo. Adems, aparecen los grupos de Vertebrados de sangre
caliente, que se desarrollan a partir de dos grupos distintos de Reptiles; las Aves, que
comienzan en el Jursico, y los Mamferos, que surgen confusamente en el .final del
Trisico, llegando a estar claramente diferenciados en el Cretcico. Sin embargo, no
parece que estos nuevos Vertebrados constituyen una seria amenaza para los Reptiles;
no ms que los murcilagos, actualmente, para las Aves. Vista la situacin en el Cretcico,
podra parecer que los Reptiles se mantendran en su posicin dominante para siempre;
sin embargo, no ha sido este el caso, y en la actualidad, los Reptiles estn en franca
regresin.
El mundo de las plantas cambi radicalmente durante el Cretcico. Hasta
entonces la flora mesozoica comprenda una gran variedad de plantas anlogas a las
Cicadceas, Conferas, Ginkgos y Helchos. Las Cicadceas ya las hemos indicado
anteriormente; las Conferas son bien conocidas en la actualidad (pinos, abetos, etc.), y
el Ginkgo, que encontramos en algunos jardines y parques, es un resto de un antiguo
grupo de Gimnospermas ya casi extinguido; fue muy abundante en el pasado, pero
actualmente tan slo sobrevive en los jardines de los templos en el Japn, de donde se ha
exportado a todo el mundo, como rbol ornamental.
Esta flora de Gimnospermas, se sustituy bruscamente por la de Angiospermas,
88
James Scott
plantas con flores, que aparentemente se extendieron con gran rapidez, desde
Groenlandia a todo el resto del mundo. La hierba es, por supuesto, una Angiosperma, una
Gramnea, tan familiar para nosotros, que sera inconcebible un mundo en el que no
existiese: pues bien, antes del Cretcico superior an no haba aparecido. La flora fsil
del Cretcico de Groenlandia, incluye adems, otras muchas plantas, muy parecidas a las
actuales: la magnolia, el pltano, el "rbol del pan", el roble, todos ellos estn all
representados por gneros anlogos a los actuales. Es muy difcil explicar este repentino
desarrollo de las plantas con flores: los Insectos pueden haber contribuido a este
desarrollo, aunque ya existan desde el Paleozoico (23). Tampoco coincide este desarrollo
de las Angiospermas, con la desaparicin de los Dinosaurios, ni con el excepcional
descenso del nivel del mar, que ocurri al final del Cretcico, el cual pudo haber
favorecido la expansin de las plantas terrestres, en zonas anteriormente cubiertas por el
mar.
23
De hecho, el desarrollo de las Angiospermas, coincide con el de ciertos rdenes de Insectos modernos, como
los Himenpteros y los Lepidpteros, que intervienen directamente en la polinizacin de estas plantas. N.
del T.
89
James Scott
Figura 26. Desarrollo y evolucin de los Ammonoideos.

Con respecto a los Invertebrados, en el Mesozoico se desarroll una abundante
fauna de Moluscos y Corales, cuya distribucin geogrfica nos lleva a suponer que los
polos terrestres no eran tan fros como en la actualidad, o que estaban situados en una
zona ocenica, por lo que no nos han dejado huellas glaciares de aquella poca. Esta
cuestin est an sin resolver, pero de cualquier manera, parece muy probable que, en el
Mesozoico, la Tierra tuviese un clima templado y uniforme. En los mares clidos se
desarrollaron unos Moluscos bivalvos, caractersticos del Cretcico, principalmente los
Rudistas, un tipo de bivalvos, a veces de gran tamao (pueden llegar a tener 2 m. de
altura), que por lo general viven cementados a las rocas del fondo del mar, formando
90
James Scott
grandes colonias o "bancos", en ocasiones de gran extensin. En su mayora, estn

limitados a zonas prximas al actual Trpico de Cncer, en el hemisferio Norte, y si
consideramos que su gran tamao y su abundancia, indican una temperatura alta para el
agua del mar donde vivan, resulta que esta regin, bien pudo corresponder a la zona
ecuatorial del Cretcico. Tambin se han encontrado Rudistas, ocasionalmente, en
localidades ms al Norte, como en Inglaterra, pero en general, se encuentran en
sedimentos que corresponden a las cadenas montaosas de los Alpes y al Himalaya,
zonas ocupadas entonces por el Mar de Tethys, cuyos sedimentos, al plegarse, dieron
origen a estas cadenas montaosas, y esta zona, estaba muy prxima al ecuador en
aquella poca.
LOS CEFALPODOS
La clasificacin general de los Cefalpodos es como sigue:
Clase
CEPHALOPODA
Sub-clase Nautiloidea (Tetrabranquiales)

Sub-clase Ammonoidea
Orden Goniatitina ("Goniatites").
Orden Ceratitina ("Ceratites").
Orden Ammonitina ("Ammonites").
Sub-clase Coleoidea (Dibranquiales)
Orden Belemnoidea ("Belemnites").
Otros Ordenes.
De todos los fsiles caractersticos del Jursico y del Cretcico, los "Ammonites" y
los "Belemnites", son probablemente los ms familiares para los aficionados y para los
estudiantes. Los Belemnites eran Cefalpodos parecidos al calamar, cuyo esqueleto, en
parte, estaba formado por una pieza cnica en forma de bala o de proyectil (vase la
Figura 8), formado por calcita fibrosa. Siendo interno su esqueleto, estaba recubierto por
las partes blandas que han dejado ciertas impresiones sobre la superficie de los
"belemnites", y de ellas se deduce, que estos Cefalpodos debieron haber sido buenos
nadadores, al estilo de los calamares y las sepias.
Los Ammonites son fsiles muy apreciados por los coleccionistas, incluso por los
aficionados que no tienen suficiente base cientfica, debido a su gran belleza y a su forma
espiral; los moldes fosilizados en pirita y en calcita, bellamente coloreados son
especialmente cotizados. Pero los datos tericos, que aportan estos fsiles, sobre la
historia del Mesozoico, son sin duda, mucho ms importantes para el estudiante de
cualquier Departamento de Paleontologa.
Ya hemos explicado, cmo la estructura del Ammonites coincide con la que es
propia de los Cefalpodos, y cmo, del mismo modo que los Goniatites y los Ceratites,
son muy tiles como "fsiles de zona". En efecto, los Ammonites presentan las cuatro
propiedades requeridas por un fsil de zona:
91
James Scott
a) debe ser fcil de reconocer,

b) debe haber evolucionado rpidamente,
c) debe tener una amplia dispersin geogrfica, y
d) debe ser abundante.
Los Ammonoideos pueden ser identificados, a menudo, incluso a partir de un
fragmento, puesto que la forma, tanto de la seccin de la espira, como de la concha, su
ornamentacin y la sutura de sus tabiques, son muy caractersticos y se continan y
repiten en toda la concha; evolucionan con rapidez en sus diferentes lneas evolutivas; se
encuentran asimismo en todo el mundo, desde el Devnico hasta el Cretcico, y con
frecuencia son muy numerosos en los yacimientos. Sus inconvenientes comparados con
los de otros fsiles, son en realidad escasos, pero tambin deben ser mencionados:
algunos evolucionan lentamente; tambin pueden presentar fenmenos de
homomorfismo, cuando agotadas todas las posibles variantes de forma en un grupo,
algunos tipos, muy separados en el tiempo y alejados evolutivamente, pueden llegar a
ser muy semejantes en apariencia. Por otra parte, estn limitados a los sedimentos
marinos (aunque no en todos), y en algunos casos, pueden llegar a ser notablemente
escasos, por razones que no siempre estn suficientemente claras.
Las "zonas" determinadas por los Ammonites, son en algunas ocasiones muy
exactas, y en algunas localidades, donde la sedimentacin ha sido muy lenta, puede
ocurrir que, una "zona", representada en un sitio por un gran espesor de sedimentos,
unos cuantos kilmetros ms all, aparezca condensada en unos pocos centmetros de
espesor. En tales casos, la secuencia de estratos condensados, puede contener
Ammonites que han sido cortados por una superficie de erosin existente dentro de la
misma roca, y existe el peligro de que, algunos Ammonites hayan podido ser extrados
por la erosin, del sedimento an no completamente consolidado, y depositados en otros
sedimentos ms modernos, dando de esta forma, una informacin falsa sobre la edad
geolgica de la roca que los contiene. Sin embargo, esta contingencia puede salvarse, por
el aspecto erosionado tpico, que presentan tales fsiles llamados "alctonos".
Las "zonas" de Ammonites se nombran utilizando el nombre especfico de la
especie que se ha escogido como caracterstica de la zona. As, por ejemplo, Psiloceras
planorbis, caracteriza la zona "Planorbis" del Jursico inferior. Esto no quiere decir, que
un gelogo que, casualmente, se detenga en un afloramiento poco conocido, vaya a
encontrarse ejemplares de Psiloceras planorbis si da la casualidad de que all aflora la
zona de "Planorbis": rara vez ocurre tal cosa, aunque de hecho, si la roca que est al
descubierto se form en el mar, y no se trata de un sedimento en aguas muy profundas
o muy someras, bien podra encontrar dicho fsil, pero lo ms probable es, que encuentre
antes otros fsiles de Ammonites asociados a l, sin que llegue a encontrar el Psiloceras
planorbis. En estos casos, a menos que se trate de un especialista en Ammonites, el
gelogo, antes de emitir un juicio, deber esperar hasta haber consultado la bibliografa
adecuada, o mejor an, con un especialista en la materia. Una vez hecho esto, ya puede
emplear el mtodo llamado de la "asociacin faunstica": si los fsiles A, B, C, D, E y F, se
encuentran junto con la especie "Z", en un lugar determinado, siendo "Z" el fsil
caracterstico de zona, la aparicin en otra localidad, de los fsiles A, C, E y F, es un fuerte
indicio de que corresponde a la misma zona "Z". Los fsiles A, B, C, etc., pueden ser
Ammonites, pero tambin puede tratarse de otros fsiles, aunque en tal caso, por lo
general, si no se trata de Ammonites, los fsiles suelen ser ms difciles de utilizar en
Estratigrafa, y muchos de ellos, son prcticamente intiles, por haber sufrido una
evolucin muy lenta o por otras causas.
92
James Scott
Hay que mencionar tambin a los Ammonites que no sirven para determinar con
precisin la edad geolgica. Entre estos estn los llamados "enanos lisos", ciertamente de
concha lisa, de pequeo tamao y sin caractersticas especiales, que son casi iguales,
cualquiera que sea su edad geolgica. Tenemos tambin las formas "desarrolladas", que
corresponden a Ammonites bentnicos, probablemente mejores reptadores que
nadadores, y que son menos tiles para establecer "zonas" que las forman normales. En
general, los Ammonites deban ser buenos nadadores, como los peces, lo cual se ha
podido comprobar, indirectamente, con el estudio del moderno Nautilus, el cual, si bien
no es un verdadero Ammonites, debe estar muy relacionado con ellos. Este Cefalpodo,
permanece durante el da en el fondo del mar, nadando y desplazndose "a reaccin",
como los calamares y los pulpos, sin utilizar sus tentculos para moverse, sino
nicamente para atrapar las presas de las que se alimenta. La concha, que est llena de
gas, le sirve como rgano hidrosttico, para poder subir a la superficie durante la noche,
pero no la utiliza para flotar indefinidamente. El hecho de que, tanto el Nautilus como los
Ammonites, fuesen buenos nadadores, contribuye mucho a su gran dispersin geogrfica,
lo cual los hace muy tiles como fsiles de "zona", ya que un animal, que nada o flota en
el mar, tiene ms probabilidades de presentar una amplia distribucin geogrfica, que
uno que se arrastra por el fondo, el cual encontrar constantemente barreras ecolgicas
importantes.
Esta analoga del Nautilus con los Ammonites, es importante para poder
interpretar la progresiva evolucin de sus tabiques. Un Cefalpodo, con una concha llena
de gas, que desciende a grandes profundidades o asciende a la superficie con rapidez, es
probable que explote o que quede aplastado, por la enorme diferencia de presin que ha
de soportar, a menos que tenga una concha muy resistente. Los primeros Ammonoideos,
de suturas muy parecidas a la del Nautilus, estaban en desventaja, puesto que la sutura,
siendo la lnea de unin del tabique con la concha, formaba una dbil sujecin de ambos,
por lo que la concha podra romperse fcilmente. En la evolucin que, desde entonces se
observa, pasando por los Ceratites hasta los Ammonites, asistimos fundamentalmente a
una creciente complicacin de la sutura, es decir, del borde del tabique, lo cual
proporciona una estructura mucho ms fuerte a la concha, del mismo modo que una viga
es ms resistente que una simple varilla de hierro. Quizs resulte, entonces, un tanto
extrao, que los Ammonites se extinguieran para siempre, en el transcurso del Cretcico,
mientras que el Nautilus ha persistido hasta hoy; sin embargo, hay que tener en cuenta,
que la presin del agua est muy lejos de haber sido el nico factor ecolgico que haya
contribuido a la extincin de los Ammonites.
LOS REPTILES MESOZOICOS
La clasificacin de los Reptiles es la siguiente (vase la Figura 27):
CLASE REPTILIA
Sub-clase Anapsida.
Orden Chelonia (Tortugas).
Orden Cotylosauria.
( otro Orden).
Sub-clase Lepidosauria.
Orden Squamata (Lagartos, serpientes).
93
James Scott
Orden Rhynchocephalia.
( otro Orden).
Sub-clase Archosauria.
Orden Thecodontia.
Orden Crocodilia (cocodrilos).
Orden Pterosauria (reptiles voladores).
Orden Saurischia
\
(Dinosaurios).
Orden Ormtischia /
Sub-clase Euryapsida (Plesiosaurios, etc.).
Sub-clase Ichthyopterigia (Ictiosaurios).
Sub-clase Synapsida (reptiles mamiferoides; Ambultiles).
Ya es sabido que los Dinosaurios son los grandes reptiles del Mesozoico, que
corresponden a dos grandes rdenes: Saurischia y Ornitischia, tambin llamados
"Sauripelvanos" y "Ornitopelvianos", por tener la estructura de la pelvis, anloga a la de
los lagartos y a la de las aves, respectivamente. Esto puede parecemos una diferencia
trivial, toda vez que otros reptiles, como las Tortugas y las Serpientes, presentan
modificaciones en sus esqueletos, de acuerdo con sus propias necesidades Gas
serpientes tienen un nmero casi indefinido de vrtebras y carecen de extremidades
pares). Sin embargo, es una diferencia esencial, que permite distinguir estos dos rdenes
de Arqueosaurios, tal como puede verse en la Figura 28.
Los Ornitopelvianos eran herbvoros, y presentan una gran variedad de
especializaciones: Hypsilophodon era del tamao de un mono, y los largos dedos de sus
extremidades sugieren que tendra tambin alguna forma de vida arborcela, como la
mayora de los monos; Iguanodon, que fue el primer Dinosaurio reconocido como tal, era
un gran Reptil que tena el pulgar de las extremidades anteriores, terminado en una
fuerte espina una de las primeras representaciones de este animal, no sabiendo qu
hacer con esta espina, nos lo presenta con la susodicha espina sobre la nariz, como si
fuese un cuerno nasal.
94
James Scott
Figura 27. Reptiles mesozoicos distintos de los Arqueosaurios, incluyendo a

Sphenodon que es una forma actual.
Los Hadrosaurios tenan aspecto de patos, y probablemente vivan de la misma
forma que stos; ciertos fsiles encontrados en Norteamrica, han conservado la piel
fosilizada junto con el esqueleto, y se puede ver claramente, una membrana interdigital,
que los hace an ms semejantes a los patos, aunque parece que los dedos de las patas
posteriores estaban libres. En cierta ocasin, se sugiri que los diferentes tipos de crestas
seas que aparecen en los crneos de los hadrosaurios, podran indicar un diformismo
sexual, es decir, que estas crestas seran privativas de los machos; sin embargo, esto no
parece ser cierto, puesto que un estudio ms detallado de estos fsiles, puso de
manifiesto que los dos tipos diferentes, con cresta y sin ella, eran de distinta edad
geolgica, lo cual hara muy problemtica la reproduccin de tales reptiles.
Los Stegosaurus se caracterizan por su cerebro muy pequeo, posiblemente
compensado por la existencia de un centro nervioso adicional, al nivel de la cintura
pelviana; estos reptiles parecen haber resuelto el problema de su defensa personal,
95
James Scott
mediante una doble serie de placas dorsales y un conjunto de espinas en la cola; los
Ankylosauros en cambio, tenan una armadura sea protectora, de tal manera que su
aspecto deba ser parecido al de un Armadillo gigante, que se completaba por la cola en
forma de maza. Triceratops tena un crneo parecido al de un Rinoceronte, pero con tres
cuernos, aunque el cuerno de este animal est formado por una formacin cutnea,
anloga al pelo, mientras que los cuernos del Triceratops eran seos.
Figura 28. Estructura de la pelvis en los Dinosaurios, en relacin con su clasificacin en

Saurisquos (izquierda) y Ornitisquios (derecha).
Los Saurpodos o Sauripelvianos fueron tanto herbvoros como carnvoros, y
presentan una notable tendencia a la estacin bpeda, adaptndose algunos a la carrera
hasta el punto de tener huesos huecos, como las Aves, con objeto de eliminar el peso
superfluo, si bien es ms probable que los movimientos de tales reptiles fuesen bruscos
y rpidos, en vez de lentos y prolongados, como los de un Avestruz.
Los grandes Dinosaurios carnvoros, tambin eran bpedos, pero ms robustos
que los anteriores. A este grupo pertenecen los mayores carnvoros que han existido en
la Tierra, incluido el Tyrannosaurus, cuyas mandbulas, de ms de 1 m. de longitud,
estaban armadas de dientes de 15 cm., y en cambio, sus patas delanteras, muy
reducidas, eran aparentemente intiles. Los Surpodos herbvoros, no eran menos
impresionantes, pues comprendan los animales terrestres de mayor tamao que han
existido: Diplodocus tena casi 30 m. de largo, con una larga y delgada cola en forma de
ltigo; Apatosaurus (= Brontosaurus) meda unos 22 metros de largo, y pesaba
aproximadamente 30 Tm.; Brachiosaurus, an ms corpulento, tena 26 m. de largo y
pesara unas 50 Tm.
Las vrtebras de estos enormes reptiles, estaban parcialmente huecas, para
96
James Scott
aligerar, en parte, el peso que gravitaba sobre sus patas; de todas formas, para algunos
Dinosaurios, su peso parece que les impedira andar sobre tierra firme, por lo que se ha
supuesto que vivan sumergidos en el agua, conservando la cabeza fuera, gracias a su
largo cuello serpentiforme. Una simple relacin matemtica puede ilustrarnos sobre el
problema que supondra para los grandes Dinosaurios, soportar su peso: una diminuta
pulga, puede saltar a una altura varias veces superior a la suya, mediante sus frgiles
patas, mientras que un elefante, necesita unas patas como columnas, para sostener su
peso. Considerando la pulga, si cada una de sus dimensiones se dobla, su volumen (y por
lo tanto, su peso), se multiplica por 8, mientras que el rea de la seccin de sus patas,
slo se multiplica por 4 (y por lo tanto, su resistencia). Segn esto, las terribles araas
devoradoras de hombres, de las pelculas de ciencia-ficcin, difcilmente impresionarn a
un cientfico, pues sabe que las patas de tales araas se romperan bajo su propio peso.
As, pues, los grandes reptiles, necesitaran para vivir un ambiente acutico, para
reducir de esta forma, el peso de sus cuerpos. Como prueba de esto, podemos ver que los
orificios nasales de Brachiosaurus, ocupan una posicin supera, al parecer, con objeto de
que el animal pudiese respirar mientras estaba sumergido bajo el agua, como los
hipoptamos y los cocodrilos. Sin embargo, se han encontrado pisadas de estos
dinosaurios en el Cretcico de Paluxy River (Texas, EE.UU.), por lo que, al parecer, estos
enormes animales, podan caminar por tierra firme, sobre sus patas, a pesar de su
enorme peso (sin ayuda del agua), sin derrumbarse; por otra parte, la presin del agua
sobre el cuerpo de un animal, a una cierta profundidad, le impide respirar por sus orificios
nasales, y adems, el dinosaurio no habra tenido necesidad de salir del agua para
respirar, puesto que poda respirar utilizando su cuello a manera de "snorkel" (24 ),
estando en inmersin. Parece pues, por lo tanto, que los cuadros que nos presentan a
estos dinosaurios como animales acuticos, deben aceptarse con ciertas reservas.
Adems de los Dinosaurios, haba otros Arqueosaurios. Los Cocodrilos formaron
un grupo preeminente en el Mesozoico y an persisten en la actualidad, con caracteres
primitivos, como la armadura de placas seas dorsales. Se conocen fsiles desde el
Jursico y al parecer eran marinos; algunos de tamao notablemente pequeo, no ms
de 30 centmetros. Los cocodrilos modernos, atrapan sus presas mediante un ataque
rpido, agarrndola con sus poderosas mandbulas y sumergindola en el agua para
ahogarla; con este objeto, poseen un paladar secundario en la parte superior de la boca,
lo cual les permite respirar manteniendo las mandbulas y el resto del crneo bajo el agua;
en cambio, los del Jursico, no tenan el paladar secundario bien desarrollado, aunque es
posible que estuviese formado slo por tejidos blandos. Phobosuchus del Cretcico tena
un crneo de 2 m. de largo, y posiblemente alcanzaba 15 m. de longitud total, siendo as
que, la longitud mxima de los cocodrilos actuales, viene a ser de unos 11 m.
24
El autor utiliza en sentido Figurado este trmino, que corresponde al aparato utilizado por los submarinos
para renovar el aire en inmersin, refirindose al largo cuello y a los orificios nasales speros de
Brachiosaurus. N, del T.
97
James Scott
Figura 29 Evolucin y radiacin de los Arqueosaurios. (Los dibujos no estn hechos a

escala,)
Ciertos Arqueosaurios, los Pterosaurios, conquistaron el medio areo,
desarrollando alas formadas por un repliegue cutneo sujeto al cuarto dedo de las
extremidades anteriores muy desarrollado, si bien, las reconstrucciones de sus
esqueletos, parecen indicar mayor tendencia a planear que a volar batiendo las alas
como los murcilagos o las aves. Las grotescas mandbulas y los enormes ojos,
contribuan a darles un aspecto extico; Pteranodon, que alcanzaba una envergadura de
mas de 8 m., posea una gran cresta post-craneal. Otros Arqueosaurios que tambin
conquistaron el medio areo, desarrollaron alas cubiertas de plumas, dando as origen a
las Aves (vase la Figura 7). De todo lo que antecede, se deduce que los Arqueosaurios
invadieron prcticamente todos los habitis posibles, aunque no tuvieron demasiado
xito en el medio marino, sin duda porque ya estaba ocupado por otros reptiles,
principalmente por los Ictiosaurios y los Plesiosaurios.
Los Ictiosaurios tenan forma de delfn, con mandbulas reptilianas, y nadaban
principalmente mediante movimientos del cuerpo y de la cola; las extremidades, en
forma de aletas, les deban servir ms bien como rganos de direccin. Sus ojos eran
muy grandes y tenan un anillo de placas esclerticas. Algunos fsiles se han encontrado
en perfecto estado de conservacin, y han permitido comprobar que eran vivparos, lo
cual les hace doblemente independientes de la vida terrestre.
Los Plesiosaurios, por el contrario, nadaban batiendo las extremidades en forma
de aletas y tenan una cabeza pequea en el extremo de un cuello largo y flexible. En el
98
James Scott
estmago de algunos plesiosauros fsiles, se han encontrado cierto nmero de piedras

pulimentadas, que debieron ser ingeridas por estos animales, con el propsito de ayudar
a triturar los fragmentos de comida ms duros. Otros reptiles marinos fueron los
Mosasaurios o grandes lagartos marinos del Cretcico, y las modernas serpientes
marinas. Las Serpientes u Ofidios son, en conjunto, ms frecuentes en la Era Terciaria
que en el Cretcico y, al parecer, derivan de los primitivos lagartos.
Nos quedan por considerar tres grupos importantes de reptiles mesozoicos: los
Qulonios (tortugas), los Synpsidos (reptiles "mamiferoides" o Ambultiles) y los
Rincocfalos. Los Qulonios, aunque nos resulten familiares, son en muchos aspectos
unos reptiles extraordinarios. Su estructura esqueltica es, fundamentalmente, la misma
de cualquier reptil; pero protegiendo el cuerpo, por encima y por debajo, poseen una
coraza o "armadura" de placas seas recubiertas por otro conjunto exterior de placas
crneas, que no suelen coincidir con las anteriores, ya que esto hara ms dbil la
"armadura". Este caparazn exterior, es el que se utiliza en joyera y en ciertos trabajos
ornamentales de artesana. Podemos preguntarnos, cmo se ha llegado a formar este
caparazn de las tortugas y, en general, su esquelto completo: Los primeros Qulonios
que se pueden reconocer como tales, proceden del Trisico, como Triassochelys, y se
asemejan a sus antecesores, los Cotilosaurios; incluso tienen dientes, que se pierden en
los posteriores, y existen dudas respecto a si estas primitivas tortugas, podran ocultar la
cabeza, las extremidades y la cola, debajo del caparazn, pero lo que si es cierto, es que
el caparazn aparece ya claramente formado, y que el esqueleto interno estaba unido a
l. Los Qulonios posteriores han sido muy numerosos y variados: algunos han alcanzado
grandes dimensiones, como Testudo atlas del Plioceno, que meda casi 3 m. de largo;
algunas tortugas se han adaptado al ambiente acutico e incluso a la vida en el mar,
aunque lgicamente, siguen respirando el aire como los dems reptiles. Los Qulonios no
han sido desplazados ni sustituidos por la aparicin de los Mamferos, a partir del
Cretcico, como ha ocurrido con otros grupos de Reptiles.
Los Rincocfalos tienen cierta importancia, por comprender una especie actual, el
famoso Sphenodon o "tatuara", que vive en las islas prximas a Nueva Zelanda. El grupo
es principalmente mesozoico; su nico representante actual, autntico "fsil viviente", es
un animal de pequeo tamao, parecido a un lagarto, y an conserva en la parte superior
del crneo, una abertura u "ojo pineal", que es un rgano sensible a la luz, heredado de
los peces primitivos; viene a ser como un "ojo" adicional a los dos normales.
Los Reptiles Sinpsidos forman un amplio grupo que se desarroll principalmente
en el Permo-trisico con formas primitivas como Dimetrodon, el famoso reptil que tena
una cresta dorsal en forma de "vela", cuya funcin no est suficientemente aclarada, y al
final del Trisico, los Ictidosaurios, grupo de Reptiles cuyas relaciones con los Mamferos
presentan un gran inters, y que ya fueron estudiados en el Captulo 2.
Resumiendo la historia de los Reptiles en el Mesozoico, podemos decir que
llegaron a conquistar los tres medios ambientales bsicos de la tierra, el mar y el aire. Sin
embargo, esta conquista no fue probablemente tan radical como la de los Mamferos en
la actualidad, porque los Reptiles, al no tener (o slo en muy pequeo grado) regulacin
trmica interna, se vuelven lentos y dbiles con las temperaturas bajas, mientras que los
mamferos y las aves pueden sobrevivir normalmente. Sin embargo, la estructura de las
costillas en ciertos Sinpsidos sugiere cierta capacidad para la respiracin rtmica, lo cual
podra significar ya un principio de regulacin trmica interna, asociada normalmente a
los mamferos y a las aves y, puesto que los reptiles son los antecesores indudables tanto
de unos como de otros y tambin del hombre, bien puede decirse que fueron los
responsables del desarrollo actual de todos los Vertebrados terrestres actuales. Muchos
de los reptiles eran de gran tamao; el tamao medio de los Arqueosaurios es de 5 a 7 m.
Algunos eran de forma muy extraa; del estudio de los esqueletos, se puede llegar a
99
James Scott
deducir el modo de vida de la mayora de los reptiles, pero algunos eran realmente
extraos: por ejemplo, es muy difcil comprender el modo de vida de Tanystropheus, con
su largo cuello serpentiforme, cuyas vrtebras son tan diferentes de las del resto del
cuerpo, que inicialmente fueron descritas como pertenecientes a un animal distinto.
Tambin resulta difcil comprender cmo podran levantar el vuelo ciertos reptiles
voladores, si es que alguna vez se posaban en el suelo, con sus dbiles y cortas
extremidades posteriores, o ms bien permanecan en la posicin de los murcilagos con
la cabeza hacia abajo, colgados de una roca o de una rama; tal vez, como los Albatros, se
posaban en el suelo lo menos posible.
Y no podemos dar por terminado el tema de los reptiles mesozoicos, sin
mencionar siquiera a los Profesores norteamericanos MARSH y COPE, del siglo XIX, cuya
rivalidad en las excavaciones en busca de Dinosaurios, debi regocijar a los
paleontlogos de su poca, llegando, como de hecho ocurri, desde publicar cartas
insultantes uno a otro, hasta batallas campales entre los partidarios de cada uno de ellos,
en los yacimientos de fsiles.
OTROS VERTEBRADOS MESOZOICOS
A pesar de todo, los Reptiles no fueron los nicos Vertebrados que se
desarrollaron en el Mesozoico; a parte de los Peces y Anfibios, aparecen las Aves y los
Mamferos. Ya hemos tratado sobre el origen de las Aves en el Captulo 2, y a partir de su
aparicin, fueron desplazando lentamente a los Reptiles durante el Cretcico. Las Aves
son muy conservadoras en lo que se refiere a la estructura del esqueleto, conservando
muchas caractersticas reptilianas, con ligeras molificaciones; tambin es interesante
sealar, que ya en el Cretcico, existi un ave de alas atrofiadas, Hesperornis que no
poda volar en absoluto.
Los Mamferos no fueron tan rpidos en su evolucin como las aves y tardaron
ms en establecerse. Aparecen en el Trisico superior o en el Jursico inferior (segn lo
que entendamos por "Mamfero"), y los siguientes restos que se han encontrado
proceden ya del Jursico superior, an insignificantes en comparacin con sus vecinos los
Reptiles; es de lamentar, que los curiosos ovparos australianos, Platypus (Ornitorrinco)
y Echidna, no tengan, prcticamente, antecesores fsiles, aunque se supone que, por su
estructura en parte reptiliana, debieron originarse en el Trisico. El resto de los
Mamferos, puede distribuirse en dos grupos bsicos: los Marsupiales o Mamferos con
"bolsa", como los Canguros, y los Placentados, que tienen placenta, dentro de la cual se
desarrolla la cra completamente, hasta el momento de su nacimiento, caracterstica de
la mayora de los Mamferos actuales, incluido el hombre. Ambos datan del Cretcico
superior, con predominio probablemente de los Marsupiales, en aquella poca.
Una ojeada a los Mamferos del Mesozoico medio (que nos sirve tambin para
resaltar la escasez de sus restos fsiles, por el escaso desarrollo de los Mamferos en el
Cretcico inferior), nos llevara al Jursico superior, poca a la que corresponden los
yacimientos de la Isla de Purbeck, en Inglaterra: eran de pequeo tamao, de menos de
medio metro de longitud; algunos parecen haber sido carnvoros, y uno de ellos, presenta
una denticin anloga a la de los Roedores; es probable que pudiesen trepar a los rboles,
sin duda, con objeto de roer la corteza y los frutos. A ciencia cierta, no se sabe si estos
animales ponan huevos, aunque la estructura de su esqueleto, parece indicar que ya
haban superado esta etapa evolutiva. El lecho fosilfero asociado a este yacimiento, se
denomin con notable optimismo "capas de Mamferos", para confusin de los pocos
expertos en trabajos de campo, ya que no se han vuelto a encontrar restos de Mamferos
desde 1856. Ninguno de los Mamferos fsiles de esta poca, se puede incluir en los tres
100
James Scott
grupos de Mamferos actuales, y slo uno de ellos, caracterstico por su denticin

parecida a la de los Roedores, sobrevivi hasta comienzos de la Era Terciaria; todos eran
de pequeo tamao, sin duda, para pasar inadvertidos a los terribles Dinosaurios
carnvoros.
LOS INSECTOS FSILES
Notemos en primer lugar, que aunque los Vertebrados fsiles son muy numerosos,
referidos al nmero de especies hay casi tantas especies de Vertebrados fsiles como
actuales, son realmente los Invertebrados los que por regla general se encuentran
fsiles, debido al gran nmero de individuos que comprenden. Segn esto, cabra esperar
que los Insectos, que exceden en nmero de especies actualmente a cualquier otro grupo
biolgico, fuesen igualmente abundantes como fsiles. Sin embargo, pese al duro
caparazn que los recubre, su pequeo tamao y su fragilidad, disminuyen notablemente
su capacidad de fosilizacin, y por ello, probablemente el nmero de especies de Insectos
fsiles, en una determinada poca de la Historia de la Tierra, no refleja su abundancia y
diversidad, sino que ms bien es consecuencia de su escasa probabilidad de fosilizar, por
lo que es muy raro que los encontremos en los yacimientos. Los caracteres evolutivos
bsicos de los Insectos, debieron manifestarse ya en el Paleozoico, y luego, en el
Mesozoico, probablemente, estos caracteres no hicieron ms que desarrollarse.
EL FINAL DE LA ERA SECUNDARIA
Cuando echamos un vistazo al conjunto de la vida en la Era Mesozoica, la primera
cuestin que se nos plantea es sta: por qu la vida, tan prspera en esta poca, vino a
tener un final tan catastrfico, al final del Cretcico? Podramos decir, para abreviar, que
nadie conoce la respuesta a esta pregunta. Cuando se trata de interpretar conchas o
huesos fsiles, es relativamente fcil responder a un problema concreto planteado,
mediante la investigacin directa; pero el problema de la extincin masiva, no se presta
a una descripcin o investigacin directas, porque intervienen en l demasiados factores,
como son las interrelaciones de unos animales con otros, las variaciones climticas, etc.,
que han dejado muy pocas huellas, para poder responder a una cuestin tan fundamental.
Por poner un ejemplo, se puede exponer el caso del caballo (Equus), que vivi en
Norteamrica durante el Cuaternario antiguo, se extingui posteriormente y volvi a
extenderse ampliamente, cuando fue de nuevo importado por los colonizadores: se trata
de un fenmeno difcil de explicar, a pesar de ser tan reciente.
Hay un gran nmero de teoras, sobre la extincin de los Dinosaurios, algunas tan
extravagantes, como la que pretende que murieron de "estreimiento", a causa del
cambio de vegetacin, ya que en el Mesozoico abundaban los helechos, bien conocidos
por sus propiedades laxantes, que son mucho ms escasos en el Terciario. Pero si nos
atenemos a los hechos, tal como se conocen, cualquier solucin debe tener en cuenta los
siguientes puntos:
a) Aunque es cierto que los Dinosaurios se extinguieron al final del Cretcico, no
ocurre lo mismo al menos exactamente con otros grupos de Reptiles: algunos ya se
haban extinguido con anterioridad, como es el caso de los Ictiosaurios, mientras que
otros sobreviven en el Terciario, y muchos grupos llegan hasta la actualidad (Lagartos,
Tortugas, Cocodrilos, Rincocfalos). Sin embargo, los Pterosaurios y los Plesiosaurios, s
se extinguieron junto con los Dinosaurios.
101
James Scott
b) Las Aves y los Mamferos, en cambio, no se extinguieron al final del Cretcico,

y se desarrollaron ampliamente en el Terciario.
c) En el mar, slo fueron afectados algunos grupos de Invertebrados: los
Ammonites, Belemnites y Rudistas, pero otros Moluscos bivalvos, los Gasterpodos,
Nautiloideos, Equinodermos, Corales, Braquipodos, Briozoos, etc., sobrevivieron, y los
Peces tampoco fueron muy afectados por esta crisis del Cretcico superior.
d) Los vegetales no presentan profundos cambios en esta poca; para entonces,
ya haba tenido lugar la gran expansin de las Angiospermas o plantas con flores.
A pesar de todo, la sbita desaparicin de tantas formas de vida, casi al mismo
tiempo, requiere una explicacin.
En relacin con estos cambios, resulta del mayor inters al estudio de las
secuencias de sedimentos, depositados en esta poca: con frecuencia se puede
comprobar que los sedimentos nerticos, de plataforma continental, pasan a ser
claramente continentales, o que desaparecen de las series estratigrficas, perdindose
por completo. De esta forma, resulta que una secuencia de sedimentos marinos,
completa, en el trnsito del Cretcico al Terciario, es de gran valor para la investigacin
(puesto que los fsiles continentales suelen ser raros y pocas veces permiten una
datacin precisa); pero tales secuencias, suelen estar formadas por sedimentos de gran
profundidad, donde los fsiles son tambin escasos. A pesar de todo, se conocen algunas
series bastante completas, de materiales de plataforma, que reflejan una sedimentacin
continua, en las que puede estudiarse esta variacin biolgica, por los fsiles que
contienen.
Los mismos problemas del trnsito del Mesozoico al Terciario, los encontramos en
el paso del Paleozoico al Mesozoico, y los que han estudiado las escasas secuencias
estratigrficas marinas, en el Permo-Trisico, hacen notar los repentinos cambios que
experimentan los grupos biolgicos mayores.
Cualquier hiptesis que pretende explicar esta "crisis" que tiene lugar, en el
trnsito de una a otra Era, debe tener en cuenta los hechos que hemos mencionado, y por
lo que se refiere a la crisis Cretcico-Terciario, ninguna explicacin parcial resulta
convincente; parece como si el desarrollo de los Mamferos en el Terciario, hubiese tenido
como objetivo, llenar los "vacos" dejados por los Reptiles, sin que propiamente llegase a
establecerse una "lucha" o competencia entre ambos grupos de Vertebrados, de la que
hubiesen triunfado los Mamferos.
Posiblemente, un proceso originado en el interior del globo terrqueo, fue causa
de que los fondos ocenicos al menos en ciertas zonas se hundiesen ligeramente,
provocando as, un desplazamiento de las aguas, desde las plataformas continentales a
estas zonas, lo cual provocara la extincin de la fauna que se desarrollaba sobre la
plataforma; aunque no se comprende bien, cmo pudo afectar este fenmeno a la vida
que se desarrollaba en los continentes.
En general se tiende a considerar al universo esttico, pero no tenemos ninguna
garanta de que esto sea cierto. Por ejemplo, la explosin de una supernova (una estrella
que, repetidamente, aumenta su luminosidad al explotar), dentro de nuestra galaxia,
pudo originar radiaciones de efectos letales, similares a los que tendra una guerra
nuclear, aunque ciertamente, estas radiaciones se debilitaran al atravesar la masa de
agua. La ltima explosin de una supernova en nuestra galaxia, tuvo lugar en el ao
1604, afortunadamente bastante alejada de nosotros, pero no tanto que no pudiese ser
observada a simple vista; y la supernova de 1054, registrada en el lejano Oriente, fue
visible incluso a la luz del da. Es posible, por lo tanto, que otras supernovas ms cercanas
a la Tierra, hayan expuesto a nuestro planeta a la accin de partculas subatmicas,
102
James Scott
varias veces, a lo largo de la Historia Geolgica. Los Astrnomos que han estudiado la
distribucin del hidrgeno en nuestra galaxia, han podido detectar la presencia de una
gran masa de este gas, viajando por las proximidades de la Tierra a 50 km./segundo, que
aparentemente sera el resto de la explosin de una supernova ocurrida hace 30 millones
de aos; el hidrgeno puede haberse enrarecido extraordinariamente, durante el tiempo
que ha tardado en llegar hasta nosotros, pero la luz (que nos habra llegado apenas
despus de unos 30.000 aos), y las partculas subatmicas (que habran llegado poco
despus), pueden haber llegado a ser realmente muy intensas; por otra parte, el trnsito
del Cretcico al Terciario, ocurri hace 60 70 millones de aos. Nuestro objeto ha sido,
simplemente, hacer notar que, mientras las radiaciones que ahora recibimos del espacio
exterior, son muy dbiles y no parece que ejercen ningn efecto apreciable sobre la vida
en la Tierra, no podemos asegurar que esto haya sido siempre as en el pasado.
OTRAS EVIDENCIAS DE VIDA EN EL MESOZOICO
Con cierta frecuencia leemos noticias de fsiles significativos del Mesozoico. Una
de estas ocasiones, fue el descubrimiento de un "nido" con huevos de Dinosaurios, en el
Desierto de Gobi (Mongolia), por la expedicin del Prof. R. C. Andrews, algunos de los
cuales contenan incluso restos del embrin de un Reptil, Protoceratops, al parecer
relacionados con los famosos dinosaurios de tres cuernos, Triceratops.
Otro ejemplo de este tipo, fue el descubrimiento en unas areniscas, en Alemania,
de huellas de un gran Reptil, junto a otras ms pequeas atribuidas a un Insecto; y algo
ms adelante, en el mismo rastro, la siniestra presencia de slo unas huellas, las
grandes.
103
James Scott
7 - LA ERA CENOZOICA
"Un camello es un caballo proyectado por un comit"
ANN.
La Era Cenozoica se divide, un tanto arbitrariamente, en dos partes: La Era

Terciaria y la "Era Cuaternaria"; esta ltima comprende aproximadamente los dos
ltimos millones de aos, y el principal inters en estudiarla por separado, radica en la
gran extensin que cubren sus sedimentos, aunque sean poco potentes. Su duracin es
comparable a la de un par de zonas de Ammonites en el Jursico. En cambio, la Era
Terciaria, que precede a la Cuaternaria, tiene una duracin de unos 70 millones de aos;
el Cenozoico, en conjunto, puede considerarse como la "Era de los Mamferos".
La crisis sufrida por los seres vivos mesozoicos, al final del Cretcico, ya fue
considerada en el Captulo anterior, as como los problemas que plantea esta crisis; nos
queda ahora por estudiar el desarrollo de la vida subsiguiente, en el Cenozoico.
Uno de los fenmenos ms caractersticos del Cenozoico, es el apreciable, si bien
desigual, descenso de la temperatura, en el transcurso de esta Era. La explicacin de este
fenmeno, por ahora, no se conoce en forma adecuada, pero es algo que se puede
observar repetidamente, en los diferentes estudios llevados a cabo en el Cenozoico, y
que culmina con las glaciaciones del Cuaternario.
INFORMACIN APORTADA POR LOS INVERTEBRADOS Y LAS PLANTAS DEL
TERCIARIO
Despus de la extincin de los Ammonites y Belemnites, los nicos Cefalpodos
que continan habitando el mar, durante el Cenozoico, a parte de los ltimos
representantes de los Nautiloideos, son los Dibranquides (Calamares, Sepias, Pulpos,
etc.), en cierto modo descendientes de los Belemnites. Sin duda, estos Cefalpodos nos
habran proporcionado un interesante ejemplo de desarrollo evolutivo, pero la tendencia
a la reduccin de la concha, es tan pronunciada, que su registro fsil es muy escaso,
comparado con el de otros Moluscos. Es tal la abundancia de Pelecpodos y Gasterpodos,
que cabra preguntarse si no debera llamarse con propiedad, el Cenozoico, la "Era de los
Pelecpodos y Gasterpodos". Estos Moluscos, parece que han alcanzado su mayor
tamao en la actualidad, de tal manera, que el tamao y la variedad de las modernas
especies indo-pacficas, desanimara a cualquier coleccionista de conchas que disponga
de un espacio limitado para almacenarlas. Se conocen ms de 120.000 especies de estos
Moluscos (actuales y fsiles), en su mayora cenozoicos, en comparacin con slo unas
60.000 especies de Vertebrados. Slo los Insectos y las plantas, los exceden en nmero
de especies: aproximadamente se conocen unas 250.000 especies de plantas y 800.000
especies de Insectos, y constantemente se estn describiendo nuevas especies.
La evolucin de los Pelecpodos y Gasterpodos, se puede seguir bien en los
fsiles, aunque resulte difcil apreciar una tendencia evolutiva general dentro de estos
grupos. Los Rudistas se extinguieron al final del Mesozoico, pero en tamao con estos
bivalvos, rivalizan las Tridacnas gigantes, que pueden llegar a tener 1 m. de largo y pesar
ms de 100 Kg. (incluyendo las partes blandas). Los Pelecpodos adultos, nunca han
tenido xito en la vida planctnica, pero en cambio, ciertas regiones del ocano actual,
estn materialmente plagadas de Gasterpodos planctnicos: los Pterpodos (que se
alimentan de algas) y los Heterpodos (carnvoros), estos ltimos, se alimentan con
104
James Scott
frecuencia de los primeros. As se pueden formar acumulaciones de las conchas de estos

moluscos, cuando muerto el animal, caen al fondo del mar, y aunque son frgiles y
pequeas, en condiciones favorables pueden fosilizar. Sin embargo, en su conjunto, los
Pelecpodos y los Gasterpodos son bentnicos, es decir, que viven arrastrndose sobre
el fondo del mar, excavando los sedimentos o fijos sobre las rocas del fondo, y suelen
estar confinados en ambientes particulares, por lo cual, no son tiles en gran escala, para
los estudios estratigrficos, aunque siempre proporcionan datos de utilidad, para los
estudios ecolgicos locales. Ambos grupos, proporcionan datos complementarios sobre
ecologa, por cuanto ciertas formas se han adaptado a la vida en las aguas continentales,
y los Gasterpodos, incluso a la vida area, como es el caso de los caracoles de huerta.
Los yacimientos de Gasterpodos continentales in situ, son poco frecuentes; lo corriente
es encontrarlos en sedimentos lacustres o fluviales, a donde fueron transportados por las
aguas corrientes superficiales.
Los Artrpodos aparecen ocasionalmente fsiles con sus variadas formas; los
Crustceos (cangrejos y langostas), se encuentran en sedimentos marinos, mientras los
Insectos son a veces frecuentes en los sedimentos continentales. Los Ostrcodos,
pequeos Crustceos con caparazn bivalvo, son muy numerosos e importantes en los
sedimentos, tanto marinos como continentales, y son muy tiles para los
micropaleontlogos, como fsiles gua, tanto en estratigrafa como en ecologa. En
ciertos aspectos, pueden suplir con ventaja a los Foraminferos, seres unicelulares que,
pese a la simplicidad de su organizacin, pueden segregar caparazones de
ornamentacin y forma muy variadas, pudiendo llegar a sobrepasar los 12 cm. de
dimetro, algunas formas gigantes como los Nummulites. Las pirmides de Egipto, estn
construidas principalmente con calizas terciarias ricas en Nummulites, que pueden verse
a simple vista; Herodoto, en el siglo v antes de Cristo, ya hace notar su presencia. Las
recientes investigaciones en Micropaleontologa, se han ocupado del estudio del llamado
"nannoplancton", formado por los restos fsiles de ciertos microorganismos planctnicos,
que con frecuencia aportan valiosos datos estratigrficos, si bien han de ser estudiados
mediante tcnicas especiales y con auxilio de un potente microscopio.
Los Corales han sido buenos constructores de arrecifes durante el Cenozoico, pero
se han ido restringiendo, cada vez ms, a las reas del Caribe y de la regin Indo-pacfica,
debido en parte a la transformacin de muchas regiones marinas en continentales, a
consecuencia de la orogenia alpina. Los Equinodermos presentan una distribucin ms
uniforme, pero tambin muestran una cierta tendencia a desplazarse hacia latitudes ms
bajas, con el transcurso del tiempo.
El progresivo enfriamiento del clima, queda bien reflejado en las plantas: en el
Eoceno, las palmeras florecan en latitudes anlogas a la de Londres (51 N); al final del
Mioceno haban desaparecido ya de Alemania central (50 N), y en los comienzos del
Plioceno, del Sur de Alemania (48 N); en la actualidad slo crecen en latitudes inferiores
a los 40 N. Por supuesto, que pueden crecer, con cierta dificultad, en latitudes ms altas,
pero ya no germinan all, si no es en condiciones artificiales, en invernaderos.
Adems de este enfriamiento progresivo experimentado por el clima, tuvo lugar
otro importante acontecimiento, durante la Era Terciaria: la desaparicin del Mar de
Tethys y la formacin de cadenas montaosas llamadas "alpinas". Este mar, se extenda,
durante el Mesozoico, desde lo que ahora es Indonesia, por las regiones del Himalaya, el
Cucaso y los Alpes, hasta el Atlntico, con una parte adicional, correspondiente a
Centroamrica (25). El actual Mediterrneo, es un pequeo resto de este gran ocano, y
es curioso comprobar, que estas cadenas montaosas, que comprenden las cimas ms
25
Durante la mayor parte del Mesozoico, no exista an el ocano Atlntico; Norteamrica y Europa, estuvieron
unidas, prcticamente, hasta el Cretcico superior. N. del T. Para una descripcin de Centroamrica,
vase el Captulo III, pgs. 71 y 72.
105
James Scott
altas del mundo, estn formadas en parte, por materiales que, por la fauna fsil que
contienen, se puede demostrar que han estado bajo el nivel del mar hace relativamente
poco tiempo. Por ejemplo, en los Alpes, en la regin del Mont Blanc, donde concurren las
fronteras entre Francia, Italia y Suiza, el estudio de los fsiles contenidos en los estratos,
nos ha llevado a las siguientes conclusiones :
1) Las rocas sedimentarias que forman los Alpes, presentan con frecuencia, clara
evidencia de haberse formado en el mar, a bastantes metros de profundidad.
2) La edad geolgica de los sedimentos que formaron estas rocas, abarca desde
los comienzos del Mesozoico, hasta mediados de la Era Terciaria.
3) Los movimientos orognicos, responsables de las estructuras alpinas, parece
que alcanzaron su mxima intensidad ya en el Cenozoico.
4) Gran parte de estas montaas "alpinas", estn formadas por conjuntos de
rocas sedimentarias que, una vez levantadas por los movimientos orognicos, se han
deslizado "por gravedad", como si se tratase de grandes "balsas", en ocasiones, de
muchos kilmetros cbicos.
Esta informacin, ha sido elaborada, despus de numerosas investigaciones
llevadas a cabo por los gelogos. Los fsiles, no slo se utilizan para determinar la
cronologa de los procesos que han tenido lugar en los Alpes, sino tambin, para llegar a
conocer la geografa de los mares de esta regin, en un momento dado. As, por ejemplo,
el Terciario inferior o Palegeno, se caracteriza por la presencia de Nummulites
(Foraminferos gigantes, ya extinguidos), mientras que la profundidad del mar y la
distancia a la costa, puede deducirse de los datos aportados por diversos fsiles:
Ostrcodos, Foraminferos, Moluscos, Corales, Algas calcreas, etc. A partir de estos
elementos de informacin, podemos deducir que los Alpes se fueron levantando
progresivamente, y fueron emergiendo del Tethys, el cual se fue reduciendo lentamente,
hasta quedar convertido en un conjunto de cuencas y fosas, perfectamente comparables,
por ejemplo, a las que existen en la regin de Indonesia, si bien los Alpes, no presentan
un volcanismo tan intenso. Tambin se puede comprobar, cmo estas estructuras se
fueron desplazando hacia el Norte, al correr del tiempo, hasta que al final del Palegeno,
el Macizo Alpino haba emergido prcticamente en su totalidad, del mar de Tethys,
quedando flanqueado nicamente, por el Norte y por el Oeste, por un estrecho brazo de
mar, que es todo lo que quedaba del antiguo mar alpino. Todos estos cambios, fueron
consecuencia de los movimientos orognicos, que provocaron el levantamiento de los
grandes macizos montaosos que vemos en la actualidad.
De todas maneras, ni el levantamiento de estas montaas, ni el progresivo
enfriamiento del clima, fueron un hecho sin precedentes en la Historia de la Tierra y, por
lo tanto, lo que verdaderamente caracteriza la Era Terciaria, como un perodo distinto de
los dems, fue la enorme expansin de los Mamferos.
LAS AVES Y LOS MAMFEROS DEL TERCIARIO
Aunque la Era Terciaria se suele llamar corrientemente "Era de los Mamferos",
bien podra llamarse tambin "Era de las Aves" o incluso como ya indicamos la "Era
de los Gasterpodos". Sin embargo, las Aves han dejado muy pocos restos fsiles, debido
a su frgil estructura, al contrario de los Mamferos, que poseen fuertes huesos y adems,
estn adaptados a la vida en tierra firme.
En la actualidad, las Aves que han perdido la capacidad de volar, ocupan reas
muy restringidas, como el Kiwi de Nueva Zelanda o el Casuari de Australia, donde la
106
James Scott
competencia de los Mamferos es prcticamente nula. Otras, como el Avestruz africano,

o el and suramericano, utilizan su gran velocidad en la carrera, para escapar de los
Carnvoros (algunos Ems, pueden alcanzar hasta 60 km./hora). Sin embargo, en el
Terciario, ciertas Aves llegaron a estar en situacin netamente dominante sobre los
Mamferos, como Phororhacos, un Ave corredora del Mioceno de Patagonia, que
alcanzaba cerca de 2 m. de altura, tena un pico ganchudo, parecido al del guila, pero de
30 cm. de largo, y debi ser un animal terrible (Figura 30).
A pesar de todo, los Mamferos se establecieron firmemente a partir del Eoceno, y
a mediados de la Era Terciaria, ciertos Mamferos primitivos, anlogos a los Rinocerontes,
como Boluchitherium e Indricotherium, alcanzaron el rcord de tamao para los
Mamferos terrestres: unos 6 m. de alzada, ms o menos como el Tyranosauro, aunque
no eran carnvoros como este ltimo (Figura 31). A partir del Eoceno, los Mamferos se
han desarrollado ampliamente, en la mayora de los habitis terrestres, y con xito algo
menor en el aire y en el agua. Su tamao vara, desde unos pocos centmetros en las
Musaraas enanas, hasta los 35 metros de longitud que mide la Ballena azul, que es el
animal ms grande que se conoce, tanto fsil como actual.
Figura 30. Phororhacos, un Ave gigante con alas atrofiadas, del Mioceno de Patagonia,
107
James Scott
de 2 m. de altura.
Figura. 31. Indrcotherium, un Mamfero ungulado, gigantesco, del Oligoceno, de 6 m.

de alzada.
108
James Scott
CLASIFICACIN DE LOS MAMFEROS

La clasificacin de los Mamferos, se puede resumir de la siguiente forma:
Clase
MAMMALIA
Sub-clase Prototheria.
Orden Monotremata (Platypus, Echidna).
(Otros rdenes).
Sub-clase Metatheria.
Orden Marsupialia (Canguro, Opossum).
Sub-clase Eutheria.
Orden Primates (el hombre, los monos).
Orden Insectvora (el erizo).
Orden Chiroptera (los murcilagos).
Orden Artiodactyla (la ganadera, en general).
Orden Perisodactyla (el caballo).
Orden Condylarthra (extinguidos).
Orden Edentata (el perezoso).
Orden Cetcea (las ballenas).
Orden Proboscidea (los elefantes).
Orden Carnvora (los gatos, los perros; las focas).
Orden Rodenta (las ratas y los ratones, las ardillas).
Orden Lagomorpha (los conejos).
( Otros rdenes).
LOS PRIMATES
En muchos aspectos, el grupo de los Primates, Orden de Mamferos al cual
pertenece el hombre, es un grupo primitivo. Esto se puede ver, por ejemplo, en la
denticin diferenciada y poco especializada, al contrario de lo que ocurre en otros
Mamferos como los Carnvoros y los Roedores; y en sus extremidades que conservan los
cinco dedos, sin haber perdido ninguno, como ocurre en los caballos y en las vacas, por
ejemplo. El cuerpo de un Primate adopta posicin ms o menos erguida y, en cierto modo,
es conservador si lo comparamos con el de una ballena o el de un armadillo. Por otra
parte, los fsiles de Primates, se encuentran en zonas muy restringidas, probablemente
debido a su carcter arborcela y a su preferencia por el clima clido: los suelos de los
bosques, en las regiones clidas, son ambientes hmedos, en los que la materia orgnica
se descompone rpidamente, por lo cual, los huesos tienen escasas posibilidades de
fosilizar, en comparacin con lo que ocurre en los ros o pantanos.
109
James Scott
Esta vida arborcela de los Primates, es la que ha condicionado la conservacin de

las hbiles manos y de los excelentes ojos de los grandes Primates, ya que ambas son
condiciones esenciales para la vida arborcola. En "El mundo perdido" de Conan Doyle, el
profesor Challenger pregunta al Sr. Malone, si el hombre-mono que haba visto poda
"cruzar su pulgar sobre la palma de la mano"; una pregunta, cuya importancia podra
pasar desapercibida al lector poco entendido: sin embargo, probablemente el profesor
trataba de descubrir si el extrao ser, era en realidad un Primate, pues de poder cruzar
los cuatro pulgares sobre las palmas de las extremidades, se habra tratado de Primate
primitivo, del tipo de los monos; en cambio, el hombre, que es una forma ms
especializada, recientemente adaptada a caminar erguido, no tiene oponibles los dedos
de los pies.
En los comienzos de la Era Terciara, los nicos Primates existentes eran los
Prosimios, un grupo de animales trepadores, primitivos, que en la actualidad estn
representados por los Lemridos de los que slo quedan algunos supervivientes en
Madagascar. Mediada la Era Terciaria, ya se haban diferenciado tres tipos principales de
Primates, a partir de los Prosimios: los monos sudamericanos, los monos del viejo mundo
(Eurasia) y los Antropomorfos (Pngidos y Homnidos), notables estos ltimos, por su
elevada capacidad craneal. La historia de los Antropomorfos en el Terciario (26), est mal
documentada, pero a juzgar por los restos hallados de Dryopithecus, una forma de
reducida capacidad craneal, de la que se han encontrado otros restos fsiles en el
Terciario superior, podra ser una forma de transicin que posiblemente caminaba en
posicin erguida o semierguida, caracterstica que luego encontramos en los Pngidos
(gorila, chimpanc) y en los Homnidos. La historia posterior de los antecesores del
hombre, la trataremos al estudiar el Cuaternario.
LOS QUIRPTEROS
Los Quirpteros se alimentan generalmente de Insectos, y estructuralmente se
asemejan mucho a los Insectvoros, con los que sin duda deben estar muy relacionados,
aunque, igual que ocurre con las ballenas, ya presentan una clara adaptacin a su forma
especial de locomocin a principios del Terciario, donde no es frecuente encontrar formas
de transicin, ya que Galeopithecus es demasiado moderno para que pueda considerarse
como tal. La reducida pelvis de los murcilagos, se parece curiosamente a la de los
Reptiles voladores; lgicamente estos animales rara vez se posan en el suelo, prefiriendo
colgarse de las rocas o de las ramas; pero no es fcil comprender cmo podran adoptar
la misma posicin los reptiles voladores, con sus alas ms dbiles: el ala del murcilago
est formada por una membrana drmica que se extiende sobre cuatro dedos, en
contraposicin con el ala de un reptil volador, que slo comprende el cuarto dedo
modificado, a partir del cual se extiende una membrana drmica.
La mayora de los grupos de Mamferos tienen representantes actuales, y slo
algunos grupos importantes se han extinguido; la diversidad de mamferos es tan
considerable, que resulta difcil establecer un esquema general de su evolucin, tal como
podra hacerse, por ejemplo, en el caso de los Ammonoideos. A principios de la Era
Terciaria, la mayora de los Mamferos estn representados por formas de pequeo
tamao y poco especializadas, que presentan relaciones confusas con el tronco basal de
los Insectvoros. En cambio, al final del Terciario, estos mismos grupos son ms
numerosos y en ellos aparecen formas de mayor tamao y extraas, aunque en la
26
Para un estudio ms detallado de la evolucin de los Primates, puede consultarse el artculo "La evolucin de
los Primates", del Dr, E. Aguirre, en el libro La Evolucin, publicado por la B.A.C., Madrid, 2.a ed., 1974. N.
del T.
110
James Scott
actualidad, muchos grupos parecen haber alcanzado un estado estacionario o estar ya en

vas de extincin, como ocurre con los caballos, vacas, las ballenas, los osos y, en general,
todos los carnvoros.
LOS ARTIODCTILOS
Los Ungulados comprenden, como es sabido, dos principales rdenes actuales:
los que presentan pezuas compuestas por un nmero par de dedos, dividida en dos
partes, que constituyen el grupo de los Artiodctilos, y los de pezua formada por un
nmero impar de dedos, que son los Perisodctilos. Los primeros son an muy
numerosos (ganado vacuno, ciervos, gacelas, etc.), pero en cambio los Perisodctilos
estn extinguidos en su mayora, quedando nicamente los caballos y los rinocerontes,
autnticas reliquias de lo que fue un grupo muy diversificado.
Los primitivos Artiodctilos del Eoceno vienen a ser animales pequeos y poco
evolucionados, que apenas se distinguen salvo en pequeos detalles de los
Insectvoros y de los Primates. De ellos descienden, por una parte, los cerdos e
hipoptamos, y por otra los Rumiantes (ganado vacuno, etc.). Mediado el Terciario,
aparecen los "cerdos gigantes", como por ejemplo Dinohyus de ms de 3 m. de longitud;
los Rumiantes, por su parte, dan lugar a los camellos parecidos a gacelas y a jirafas,
antes de que aparezcan los camellos actuales, tal como los conocemos. Algunos
Artiodctilos desarrollan una enorme cornamenta, como Synthetoceras, que por su
aspecto, dirase que desciende del Triceratops.
LOS PERISODCTILOS
Por el contrario, los Perisodctilos slo comprenden en la actualidad, el caballo, el
tapir y el rinoceronte, porque el hipoptamo, a pesar de su nombre que en griego
significa "caballo de ro", es ms bien un "cerdo de ro". En el Eoceno, existieron muchos
grupos de Perisodctilos, entre ellos, los Titanoterios, de tamao parecido al de un
elefante, aunque con capacidad craneal muy reducida; al parecer, estos ungulados
alcanzaron demasiado pronto gran corpulencia, desarrollando grandes cuernos, y no
pasaron del Oligoceno. Por su parte, los quidos presentan una interesante y clara
evolucin, de la que tenemos una excelente documentacin fsil (vase el Captulo 2 y la
Figura 3), la cual comienza con Hiracotherium, herbvoro de pequea talla (unos 25-30
cm. de longitud), que a juzgar por los dedos de sus extremidades, viva sobre un suelo
blando, quizs en los bosques, el cual, con el transcurso del tiempo, dara lugar al actual
Equus de las llanuras.
Los rinocerontes presentan la particularidad de incluir al mamfero terrestre ms
corpulento que jams ha existido, el Baluchitherium, que como los grandes Dinosaurios,
tena las vrtebras parcialmente huecas, con objeto de aligerar su peso. Los rinocerontes
ms primitivos, no tenan cuernos; algunos parece que se adaptaron al ambiente fluvial,
como los modernos hipoptamos, mientras que otros, tambin primitivos pero ms
esbeltos, tenan aspecto de caballos, si bien estas formas, no perece que hayan tenido
xito evolutivo y se extinguieron precozmente.
OTROS MAMFEROS UNGULADOS
111
James Scott
Adems de los principales grupos de Ungulados que hemos tratado, existieron

otros rdenes, ya extinguidos, que parecen derivar en conjunto, de los Condilartros del
Eoceno, como los Perisodctilos, que tambin derivan de ellos. En general, los Ungulados
son herbvoros, pero a parte de esto, tienen pocos caracteres comunes. Los Condilartros
muestran su carcter primitivo en su denticin, con molares de coronas rebajadas, con
los que no podran comer una vegetacin dura, ni siquiera hierba, lo cual tambin debi
ocurrir a los Titanoterios algunos ni siquiera habran alcanzado el estado "ungulado", y
sus extremidades parecen sugerir, en algunos casos, una posible adaptacin al medio
arborcela. Sin embargo, los otros rdenes derivados de ellos, muestran una rpida
tendencia a la especializacin: Uintatherium, lleg a alcanzar el tamao de un elefante,
pero con una grotesca cornamenta.
En Sudamrica, protegidos de los ataques o de la competencia de otros grupos de
mamferos, gracias a que la regin de Panam estuvo cubierta por el mar, se
desarrollaron numerosos grupos de Ungulados, todos ellos muy extraos y extinguidos
en la actualidad. Aunque estos Ungulados no siempre estaban provistos de pezuas, la
homomorfa o parecido, entre estos grupos y los Mamferos del viejo mundo (Eurasia),
aparece casi siempre, como resultado natural de las exigencias del medio ambiente, para
ciertos tipos de mamferos. As, los equivalentes a los "rinocerontes", "hipoptamos",
"elefantes" y "caballos" en Sudamrica, aparecieron todos, con independencia de las
formas correspondientes del viejo mundo que nos son familiares.
Ocurre con frecuencia, que el potencial evolutivo de un grupo de animales, es
proporcional al rea donde se desarrolla, y as ocurri, que los tipos del "viejo mundo"
(incluyendo en esta denominacin a Norteamrica, pero no Australia), pronto
desplazaron a los de Sudamrica, cuando se form el istmo de Panam, durante el
Plioceno; aunque algunos animales sudamericanos sobrevivieron a la competencia y
llegaron a invadir parcialmente Norteamrica. Es curioso que algunos grupos
sudamericanos no son exclusivos del "nuevo mundo" en el Terciario antiguo, lo cual
sugiere que se trata de supervivientes en un rea que les ha servido de refugio, ms bien
que de formas originales de Sudamrica.
Entre los Ungulados sudamericanos ms notables, se encuentra el Toxodon, del
cual dijo Darwin con asombro: "Parece mentira, de qu forma tan maravillosa estn
reunidos los caracteres de diferentes rdenes, en la actualidad tan bien individualizados,
en diferentes puntos de las estructuras de Toxodon". En efecto, la cabeza y el cuerpo se
asemejan a los del hipoptamo, mientras que los dientes se parecen a los del rinoceronte
en la forma, pero son de crecimiento continuo como en los Roedores. Astrapotherium es
otro animal extrao: viendo su esqueleto, parece como si alguien hubiese pensado en
disear un gran animal del aspecto de un rinoceronte, en la parte delantera, pero como
si luego, hubiese perdido todo inters en su obra, aadindole una parte trasera con una
pelvis y unas extremidades ridculamente pequeas; se desconoce su forma de vida. Ms
fcil de interpretar es el Thoatherium, parecido a un caballo, del que se puede decir que
aventaj al Equus en su evolucin, puesto que sus extremidades, con un solo dedo,
haban perdido todo vestigio de los dedos laterales; sin embargo, no puede considerarse
como un "supercaballo", porque sus tobillos no eran lo suficientemente fuertes, como
para mantener un carrera prolongada.
LOS DESDENTADOS
Este orden incluye a los animales ms tpicos de Sudamrica, que comprenden,
entre los ms conocidos, al "perezoso" y al "armadillo"; poseen dientes muy reducidos en
nmero que pueden faltar por completo, y a menudo estn provistos de largas garras. El
112
James Scott
"perezoso", cuyos torpes movimientos le dan un aire pausado, incluso cuando es

perseguido por un jaguar, debe estar relacionado con los perezosos gigantes, como el
Megatherium (Figura 32), que llegaron a alcanzar hasta 6 m. de largo, y tenan un
esqueleto particularmente masivo. Tambin los Desdentados acorazados, como el
"armadillo", presentaron una tendencia al gigantismo; Glyptodon, con su enorme
armadura sea, presenta un chocante homomorfismo con las tortugas, y como llegaba a
tener 3 m. de largo, presentara sin duda el aspecto de un tanque viviente.
Figura, 32. Megatherium, un perezoso gigante de finales del Terciario, de la Pampa

argentina.
LOS CETCEOS
Las ballenas tienen una larga historia, bien documentada, tal como cabra esperar
por tratarse de animales marinos, aunque desgraciadamente, las primeras etapas de su
adaptacin al medio marino, a partir de animales terrestres, nos es desconocida. Los
primeros fsiles conocidos, que proceden del Eoceno, presentan ya en su estructura
general, un estado avanzado de adaptacin al medio acutico, aunque el crneo y la
denticin, sean ms semejantes a los de otros mamferos terrestres contemporneos que
a los de sus descendientes: los primeros Cetceos, como la mayora de los mamferos
terrestres que luego invadieron el mar, eran carnvoros, y algunos posean temibles
mandbulas y dientes, con una longitud total de unos 20 m. Las marsopas pertenecen a
este grupo, pero las focas son Carnvoros (que consideraremos seguidamente), y los
manats corresponden a un tercer orden, Sirenios, cuyos representantes del Eoceno
113
James Scott
muestran caracteres inequvocos de su origen terrestre, como son las extremidades

posteriores bien desarrolladas.
LOS PROBOSCIDEOS
Los elefantes ocupan un lugar importante entre los mamferos cenozoicos,
aunque hoy da slo estn representados por los elefantes africano e ndico. Los
"colmillos" de los elefantes, son en realidad dientes incisivos, y en los Proboscdeos se ha
producido, en el curso de su evolucin, un notable desarrollo de los "colmillos", hasta
llegar a la forma ligeramente arqueada que presentan en la actualidad los elefantes
(Figura 33). No es fcil interpretar debidamente los diferentes tipos de "colmillos" que
han tenido los Proboscdeos, pero al menos en algunos casos, han debido usarse para
excavar la tierra en busca de alimento, ms o menos, como hacen los cerdos, cuando
escarban con el hocico para desenterrar las races.
LOS CARNVOROS
Este orden incluye a la mayora de los mamferos carnvoros del Cenozoico: focas,
leones marinos, osos, pandas, gatos, perros, hienas, comadrejas y civetas, pertenecen a
este grupo. Las focas, al contrario de las ballenas y los Ictiosaurios (que emplean o
empleaban la cola para nadar), nadan batiendo el agua con sus extremidades, como
deban hacerlo los Plesiosauros, ya que su cola es demasiado dbil y reducida para poder
utilizarla con este objeto. Al contrario de las ballenas, que se encuentran fsiles desde el
Eoceno medio cuando ya estn adaptadas a la vida acutica, la historia de las focas no se
puede seguir ms all del Mioceno: se conocen fsiles carnvoros ms antiguos, pero
siempre tropezamos con la misma dificultad, al no encontrar fsiles que estn a medio
camino de adaptacin entre los medios terrestre y acutico, quizs porque la evolucin
fue muy rpida como consecuencia de un cambio ambiental tan profundo.
Los osos, que comprenden los carnvoros actuales de mayor tamao (el oso de
Kodiak, llega a medir 3 m. de largo), tienen un origen distinto, pero ciertas
consideraciones estructurales, indican que estn relacionados con los perros. Los
Cnidos tienen una larga y bien documentada historia, especialmente en Norteamrica,
incluyendo algunas formas de gran tamao.
Tambin los Flidos tienen su propia historia, que en general, se puede resumir
diciendo que las formas primitivas tenan el aspecto de los tigres-sables, con un par de
enormes caninos (a veces crenulados), boca que poda abrirse ampliamente y poderosas
garras. Los Flidos, tal como actualmente se presentan, se han desarrollado en poca
reciente y, aparentemente (si es correcta esta interpretacin), derivan de los tigres con
dientes de sable, dndose aqu la extraa circunstancia de que, una estructura
esqueltica, despus de haberse desarrollado, parece haber entrado en regresin, para
mantener el equilibrio en la competicin del grupo biolgico; en tales casos, la solucin
suele ser el reemplazamiento de las formas superespecializadas, por nuevos tipos
derivados directamente del tronco primitivo. Sin embargo, pueden proponerse otras
interpretaciones de la historia evolutiva de los Flidos.
114
James Scott
Figura 33. Diversificacin evolutiva de los Proboscdeos. Las flechas no representan

exactamente, el curso de la evolucin, sino slo en trminos generales.
LOS ROEDORES
Los Roedores constituyen el orden ms numeroso de Mamferos, y el que ha
tenido ms xito. Se caracterizan estos animales por la presencia de un par de incisivos
en el extremo anterior de cada mandbula que, al revs de lo que nos ocurre a nosotros,
crecen continuamente durante toda la vida del animal, para compensar el desgaste
consiguiente a la propensin de estos animales a estar royendo constantemente. La
115
James Scott
prdida de uno de los dientes en estos animales, al quedar el contrario sin su opuesto
contra el que poder roer, puede ocasionar la muerte del animal, al crecer en forma de
arco que le llega a penetrar en el cerebro. El Roedor fsil de mayor tamao fue
Eumegamys, sudamericano, cuyo crneo meda 60 cm. de largo, y actualmente, el
"capybara" tambin sudamericano, mide casi metro y medio, de longitud total. Las ratas
y los ratones, se encuentran fsiles desde el Oligoceno, y han progresado no slo a causa
de su nmero, sino tambin por su resistencia vital, que les permite sobrevivir en las ms
adversas circunstancias. Estos son los nicos mamferos placentados, adems del Dingo
(perro salvaje, introducido por el hombre), que han llegado hasta Australia, por sus
propios medios, atravesando el mar posiblemente sobre troncos flotantes.
OTROS RDENES DE MAMFEROS
Los Lagomorfos, que comprenden las liebres y los conejos, que se parecen
superficialmente a los Roedores, tienen una larga historia en el Terciario. El Orycteropus
o "cerdo hormiguero", con su aspecto rastrero, pertenece al Orden Tubulidentados, que
tiene escasos representantes fsiles. Arsinoitherium, es un animal gigantesco provisto de
un doble cuerno, que procede del Oligoceno de Egipto, no se puede clasificar en ningn
grupo conocido de Mamfero, y ha sido necesario crear para l un Orden especial, el de los
Embritpodos.
PALEOGEOGRAFA DE LA ERA TERCIARIA
Ya hemos mencionado la emersin del Istmo de Panam, y la formacin de las
cadenas montaosas; nos queda ahora por considerar el significado de los "puentes
intercontinentales" (es decir, istmos), y su funcin durante la Era Terciaria.
No puede caber duda sobre la existencia de tales "puentes": una ojeada a un
mapa del globo terrqueo, nos muestra un par de ejemplos actuales en los de Panam y
Suez. Un estudio ms detallado, nos puede revelar anlogamente, la existencia de otro
istmo en poca reciente, entre Alaska y Siberia, ya que el Mar de Behring es muy somero.
Otros ejemplos menos aparentes, los podemos encontrar en Australia e Indonesia, donde,
aunque las aguas son mucho ms profundas, es probable que no haya sido as en el
pasado, por la inestabilidad de la corteza terrestre en esta regin; lo mismo ocurre en el
Estrecho de Gibraltar, y en otras regiones. Gran parte de la evidencia indirecta, de la
existencia de tales "puentes" en el pasado, procede de la comparacin entre las faunas
actuales a ambos lados de una extensin cubierta por el mar; por desgracia, se ha
intentado postular la existencia de tales estructuras, a base de datos poco seguros, y as
la existencia de estos "puentes" ha venido a ser una especie de "panacea" para explicar
la distribucin geogrfica de ciertos grupos biolgicos de otra forma inexplicable. La
confirmacin de la existencia real de tales "puentes intercontinentales", debe estar
avalada por los fsiles, cuando se encuentren; pero antes de entrar en la discusin del
papel desempeado por estos "puentes" en Paleontologa, es necesario hacer algunas
consideraciones generales.
La distribucin de ciertos animales, por ejemplo los Tapires, en regiones
geogrficamente muy alejadas (en este caso, Sureste de Asia y Centro y Sudamrica),
podra sugerir, a primera vista, la existencia de un puente transpacfico en pocas
pretritas (vase la Figura 34); sin embargo, una explicacin ms probable, resulta de la
existencia de fsiles de Tapires en Norteamrica, en Europa y en China, lo cual es indicio
116
James Scott
de que, originalmente, los Tapires se extendan por todo el mundo, y ltimamente han
quedado restringidos a ciertas regiones. La misma explicacin podra ser vlida para la
presencia de Marsupiales en Australia y Sudamrica.
Una segunda categora de consideraciones, que deben ser tenidas en cuenta,
proceden de la teora de la deriva continental (vase la Figura 25). En la ltima parte de
la Era Cenozoica, los desplazamientos continentales ya se haban realizado, ocupando los
continentes aproximadamente su posicin actual, pero en pocas ms antiguas, hay que
tener en cuenta estos desplazamientos. As, por ejemplo, la presencia de Trilobites del
gnero Olenellus en el Cmbrico de Escocia y de Terranova, sugiere que Eurasia y
Norteamrica estaban unidas en aquella poca, y que el Ocano Atlntico, con su
profundidad actual, se form con posterioridad al perodo Cmbrico. Sin embargo, las
pruebas paleontolgicas de la deriva continental, son ms sugestivas que convincentes,
ya que con frecuencia, se pueden encontrar otras explicaciones: por ejemplo, los
animales marinos que viven en aguas someras, pueden haber emigrado aprovechando
ciertas regiones donde el agua sea menos profunda, y como ste, pueden aducirse otros
casos anlogos.
Afortunadamente para los paleontlogos partidarios de la deriva continental, esta
teora se basa en pruebas ms firmes, que han sido aportadas por los geofsicos,
principalmente en estos ltimos aos. De acuerdo con los datos obtenidos, Australia
parece que se ha desplazado hacia el Norte y hacia el Este, y por su parte, la India se ha
desplazado hacia el Norte. Las estras de origen glaciar, marcadas sobre los cantos
rodados del Carbonfero en la India, indican que deben proceder de un punto situado
donde actualmente se encuentra el ecuador, lo cual sugiere que la India estuvo en otro
tiempo situada al Sur del ecuador actual, y de hecho, una de las ideas fundamentales de
la deriva continental, es que frica, India, Australia, Antrtida y Sudamrica, formaron a
finales de Paleozoico un super-continente austral, al que se ha dado el nombre de
Gondwana.
117
James Scott
Figura 34. Distribucin geogrfica de los Tapires, en el Cenozoico y en la actualidad.
118
James Scott
AUSTRALIA
El aislamiento geogrfico de Australia durante el Cenozoico, y el de Sudamrica
en la mayor parte de este perodo, ha repercutido en las faunas de Mamferos, que ahora
encontramos fsiles. En cambio, Norteamrica y frica, nunca han estado aisladas por
completo de Eurasia, de manera que, efectivamente, pertenecen a una misma unidad
biogeogrfica.
Por su parte, Antrtida tambin ha estado aislada durante el Cenozoico, y la
extrema glaciacin sufrida a finales de este perodo, ha servido para acentuar an ms su
aislamiento, aadiendo una nueva barrera ecolgica a la barrera geogrfica que ya
exista.
Australia contiene una rica fauna de Marsupiales (Mamferos con bolsa marsupial):
Canguros, Wombats, Koalas, etc., que debe ser una reliquia de la fauna mesozoica o del
Cenozoico ms antiguo. Desgraciadamente, en Australia, no se han encontrado
suficientes fsiles para que podamos conocer la historia evolutiva de los Marsupiales,
pero teniendo en cuenta la fauna actual, es evidente que:
1. Aparte de los murcilagos, algunos Roedores y los Mamferos introducidos por
el hombre, Australia carece virtualmente de Placentados.
2. Los Marsupiales que pudieron alcanzar Australia, cuando este continente
estaba unido al resto del mundo, en el Mesozoico, se han diversificado, originando tipos
semejantes a los Placentados, pero con bolsa marsupial: el lobo marsupial (Thylacinus),
el ratn marsupial (Tarsipes), el hormiguero marsupial (Myrmecobius), etc.
3. Slo all quedan Mamferos ovparos (Platypus, Echidna), que probablemente
son restos de una fauna an ms primitiva que los Marsupiales.
Hay que advertir que estas peculiaridades de la fauna australiana, son tambin
vlidas para Nueva Guinea y otras islas del Este de Indonesia. Por otra parte, aunque no
existen Mamferos ovparos (Monotremas), fuera de esta regin, en cambio, algunos
Marsupiales existen en otras regiones (vase ms adelante), y de hecho, los Marsupiales
eran comunes en todo el mundo, durante el Paleoceno, antes de que fuesen
reemplazados por los Placentados, por lo cual, parece que Australia ha debido estar unida
al resto del mundo mediante un "puente intercontinental".
SUDAMRICA
Sudamrica, qued aislada desde el Eoceno hasta finales del Plioceno, y cuando
se form el istmo de Panam, contena una mezcla de Mamferos marsupiales y
placentados, que se haban desarrollado durante el Cenozoico. El Opossum, que vive en
Norte y Sudamrica, es uno de los pocos Marsupiales supervivientes de esta fauna. Es
curioso, cmo el ltimo carnvoro marsupial sudamericano, se asemeja al "tigre de
dientes de sable", con sus enormes caninos, mientras en Eurasia y Norteamrica,
tambin se desarrollaron los autnticos "dientes de sable", y que todos se extinguieran,
seguramente como consecuencia de la desaparicin de sus presas corpulentas de piel
gruesa.
Generalmente se acepta que la formacin del istmo de Panam, fue la causa de la
desaparicin de la fauna sudamericana y, adems, tenemos evidencia fsil de la llegada
de Placentados venidos del Norte, durante el Cuaternario, y de la simultnea extincin de
la fauna autctona. Pero es curioso observar, que tambin se extinguieron algunas
119
James Scott
especies venidas del Norte, de manera que, actualmente, Sudamrica presenta una
fauna de Mamferos ms bien reducida, si la comparamos, por ejemplo, con la fauna
africana.
La invasin de Mamferos, a travs de Centroamrica, no fue slo de Norte a Sur,
y as ocurre que, algunas formas oriundas de Sudamrica, como el Armadillo, el
Puercoespn, el Perezoso, tambin han invadido parcialmente Norteamrica.
ANTRTIDA
El continente antrtico, aunque estuvo unido con los otros continentes australes,
mediante "puentes" a finales del Paleozoico, parece haber estado aislado desde entonces,
y no ha llegado a recibir faunas de mamferos terrestres.
RUTAS DE MIGRACIN FILTRANTES
Se ha observado en el Pacfico Sur, que cuanto ms al Este de Australia se
encuentra una isla, contiene menor nmero de Mamferos y de Aves, aunque la latitud y
el clima sean los mismos. Esto es una consecuencia natural del conocido principio de
"filtro", segn el cual, existe una barrera que ciertos animales pueden cruzar y otros no
son capaces de hacerlo. As, el desierto del Sahara es un "filtro", porque slo ciertos
animales pueden cruzarlo, y de la misma forma, la densa jungla, los ocanos y cualquier
ambiente uniforme, puede actuar como "filtro" y "hacer de criba" para ciertos animales.
Algunos mamferos pueden atravesar estos "filtros" mejor que otros, siendo los Roedores
un notable ejemplo de esto ltimo.
OTROS PUENTES INTERCONTINENTALES
El estrecho de Behring ha emergido en varias ocasiones, en el transcurso del
Cenozoico, y a travs de l han cruzado numerosos Mamferos: elefantes, caballos, buey
moscado, bisontes, etc. La pennsula del Sina y el estrecho de Gibraltar, son otros
buenos ejemplos de tales "puentes", y de esta forma, parece que frica ha estado menos
influida por el aislamiento, que Sudamrica y Australia.
VERTEBRADOS NO MAMFEROS
Comparado con los Mamferos, el resto de los Vertebrados, se nos muestra
notablemente conservador durante el Cenozoico. Es verdad que las Aves muestran una
gran diversificacin a lo largo de esta Era, pero se trata de un grupo estructuralmente
muy sencillo, con pocas variaciones en su esqueleto, si se compara con los Mamferos y,
adems, son todava muy parecidas a los Reptiles, salvo que tienen sangre caliente y
estn cubiertas de plumas. Por otra parte, el esqueleto de las Aves es notablemente
delicado, y su fosilizacin es difcil, por lo que sus fsiles son escasos.
Entre los Reptiles, las Tortugas y los Lagartos se han desarrollado
progresivamente a lo largo del Cenozoico, y los restos de Cocodrilos suelen ser
120
James Scott
frecuentes en los sedimentos de agua dulce. Las Serpientes tambin se han desarrollado
en el Cenozoico; se conoce un fsil de 20 m. de largo en el Eoceno; pero las serpientes
venenosas no aparecen hasta el Mioceno.
Ocasionalmente se encuentran restos de Anfibios, y los Peces que actualmente
constituyen todava un grupo en expansin, son frecuentes entre los restos fsiles.
Corrientemente se encuentran escamas y vrtebras; los dientes de Selceos suelen ser
hermosos fsiles muy apreciados por los coleccionistas: Carcharodon megadodus, del
Mioceno, tena dientes de hasta 12 cm., y posiblemente alcanzara 15 m. de largo, que es
un tamao impresionante para un pez carnvoro.
EL REA SARMATIENSE
Un notable ejemplo de la importancia de los fsiles, cuando se trata de reconstruir
la geografa en pocas pasadas, lo encontramos en la historia del rea sarmatiense
(Hungra, Mar Negro, Mar Caspio, Mar de Aral), durante el Terciario moderno y el
Cuaternario. Tal como se indica en la Figura 35, durante el Mioceno, la mayor parte de
este rea era una extensa cuenca lagunar, salvo las montaas recientemente surgidas de
los Alpes, de los Crpatos y del Caucaso; es decir, que toda el rea estaba ocupada por un
gran lago de agua salobre (con salinidad menor que la del mar libre, pero superior al agua
dulce), en la que las montaas actuales formaban islas o pennsulas. La evidencia
necesaria para esta interpretacin, nos la han proporcionado los fsiles, ya que, cuando
las aguas salobres ocupan una cierta extensin, se desarrolla en ellas una fauna con
caractersticas especiales, y como quiera que el rea sarmantiense ha sido una de las
regiones donde los lagos de agua salobre han adquirido mayor extensin y han durado
ms tiempo, la fauna que all se ha desarrollado, tuvo tiempo de evolucionar y originar
tipos peculiares, que slo se encuentran en esta regin.
121
James Scott
Figura 35. El rea Sarmatiense (Helveciense - Vindoboniense), en la regin del

Mediterrneo, estuvo cubierta, en gran parte, por lagos de agua salobre.
A lo largo del Mioceno, se abrieron vas de comunicacin entre este gran lago
salobre y el Mediterrneo, por el Norte de los Alpes y por el rea del Bsforo, dando como
resultado, el que ciertas influencias marinas se dejen notar, al Norte de los Alpes en el
Mioceno medio, y que slo en el Mioceno superior, llegasen estas influencias hasta una
zona tan alejada como la regin de Viena. Durante esta poca, la fauna sarmatiense se
122
James Scott
caracteriza por la presencia de Moluscos de agua salobre, y ocasionalmente, en las

formaciones continentales, estratos con restos de Mamferos. Al final del Mioceno, como
consecuencia de la tendencia general al levantamiento y emergencia de esta parte de la
cuenca del Tethys, las reas lacustres del sarmatiense europeo, se fueron restringiendo,
al mismo tiempo que sus faunas se diferenciaban entre s.
Los Moluscos son muy frecuentes en los estratos sarmatienses, en los que
encontramos un gran nmero de ejemplares, pero escasas especies distintas, lo cual
ocurre frecuentemente en los medios salobres, donde abunda el alimento, pero la
salinidad es una barrera infranqueable para la mayora de las especies marinas o de agua
dulce. La Cuenca Pannica (Hungra), qued aislada, transformndose poco a poco en
una cuenca de agua dulce; en cambio, las reas situadas ms al Este, llegaron a ser muy
ricas en fauna salobre. Durante el Plioceno, tambin la regin oriental qued aislada,
evolucionando hacia un gran lago de agua dulce, en el que han persistido algunas
especies antiguas adaptadas a las nuevas condiciones ecolgicas. En el rea Pannica,
tambin durante el Plioceno encontramos sedimentos lacustres de agua dulce, y en la
regin Dcica (Rumania), encontramos unas condiciones similares. El rea Pontica (el
actual Mar Negro), estaba ocupada por un lago salobre como el actual Mar Caspio; otro
lago similar ocupaba la regin Egea, y el actual Mar Caspio, estaba ocupado por una
cuenca salobre con ciertas peculiaridades.
Durante el Cuaternario, el rea Pannica ha quedado virtualmente seca,
quedando slo el Lago Balatn, como una reliquia de la gran extensin cubierta por agua
dulce en el Terciario, que puede an observarse en cualquier mapa topogrfico: las
llanuras de Hungra, corresponden a la antigua rea ocupada por el lago pannico,
mientras que las cadenas montaosas que las circundan, marcan las antiguas lneas de
costa. El Danubio atraviesa estas montaas por las Puertas de Hierro, penetra en la
Cuenca de Rumania, que corresponde a otra rea desecada, y finalmente desemboca en
el Mar Negro, donde las condiciones salobres han vuelto a establecerse como resultado
de la invasin marina, durante el Cuaternario, a travs del Estrecho del Bsforo. Sin
embargo, la fauna actual del Mar Negro, deriva principalmente de la del Mediterrneo, ya
que la antigua fauna sarmatiense desapareci, en su mayor parte, como consecuencia de
la invasin marina, llegando a ser ahora el agua, incluso ms salada que la media general
de los ocanos. En la actualidad, en el Mar Negro, slo viven los peces que frecuentan las
aguas superficiales, pues las zonas profundas, a ms de 2.300 m., son inhabitables a
causa de las emanaciones de gas sulfhdrico debidas a la accin de ciertas bacterias que
reducen los sulfates.
El Mar Caspio es el gran superviviente de la antigua rea Sarmtica; es una regin
de grandes contrastes, donde la parte septentrional se hiela en invierno, mientras la
regin meridional llega a ser tan calurosa en verano, que la intensa evaporacin del agua
provoca depsitos de sal. Condiciones semejantes, encontramos tambin en el Mar de
Aral. El Mar Caspio, es todava la mayor extensin cubierta por el agua, que queda del
gran lago sarmatiense, aunque su superficie se encuentra a ms de 30 m. por debajo del
nivel del Mediterrneo; su fauna es una reliquia de la fauna sarmatiense, aunque
actualmente empobrecida con relacin a lo que fue en tiempos anteriores.
El antiguo Lago Egeo fue ampliamente invadido por el Mediterrneo, y sus
sedimentos y yacimientos de fsiles lacustres han sido trastornados por los ltimos
movimientos orognicos, encontrndose desde 1.600 metros sobre el nivel del mar hasta
muy por debajo del mismo. Por supuesto, que Grecia se encuentra an comprendida en
el rea ssmica que corresponde a estos fenmenos tectnicos.
Sera muy interesante terminar estas observaciones sobre el rea Sarmantiense,
exponiendo las razones por las que se han producido estos cambios paleogeogrficos,
pero desgraciadamente, las explicaciones de los fenmenos que tienen lugar en las zonas
123
James Scott
profundas de la corteza terrestre, entran todava en el terreno de las hiptesis, y como

quiera que se trata de cuestiones que no estn directamente relacionadas con la
Paleontologa, es preferible limitar nuestra exposicin a la evidencia fsil sobre los
cambios de salinidad.
124
James Scott
8 - LA ERA CUATERNARIA
"De qu seno sale el hielo?"
JOB.
38:29.
La Era Cuaternaria difiere de la Terciaria, principalmente, por la existencia de

enormes glaciares que cubrieron extensas regiones de globo terrqueo. El desarrollo de
la vida en esta Era, no es una simple prolongacin de la del Terciario, sino que tiene
especial inters por una serie de circunstancias:
a) la gran talla de los Mamferos;
b) la existencia de especies ahora extinguidas, pero que fueron contemporneas
de los primeros hombres;
c) la aparicin del hombre;
d) las reacciones de los seres vivos, ante las repentinas y profundas
fluctuaciones del clima en esta Era.
Antes de tratar con detalle estas cuestiones, debemos considerar el caso que ha
llegado a ser clsico, de las variaciones de las faunas de Moluscos en el Mar Bltico (vase
la Figura 36), y de su reaccin ante los acontecimientos que tuvieron lugar durante e
retroceso de la ltima glaciacin. Durante sta, en las pocas de mximo rigor del clima
todo d Noroeste de Europa estuvo cubierto por una enorme capa de hielo, 1 embargo, en
los ltimos aos, el hielo fue disminuyendo, como consecuencia de la elevacin de la
temperatura ambiente, que contina en la actualidad, y las siguientes observaciones
corresponden a las ltimas etapas de este retroceso del hielo.
1) Durante una de las ltimas fases de la regresin glaciar en Escandinava, se
form un lago de origen glaciar donde ahora est situado el Mar Bltico, que se fue
llenando de agua procedente de la fusin del hielo, hasta que desbord por el Sur de
Suecia comunicando con el Mar del Norte. En el Suroeste de Suecia, se han encontrado
morsas y osos polares fsiles; estas especies viven actualmente en Spitzberg, en
Groenlandia y en las regiones rticas de la U.R.S.S.
2) En la fase del Mar de Yoldia, aproximadamente 8.000 aos antes de Cristo,
encontramos en el Suroeste de Suecia, yacimientos de estos Moluscos, caractersticos de
aguas salobres y ms fras que las actuales, aunque no tanto como en la fase rtica
anterior. El Mar de Yoldia ocup gran parte del rea bltica, unindose al Mar del Norte y
al Atlntico, a travs de la regin meridional de Suecia, y caracterizndose por la
presencia del Molusco bivalvo Yoldia, al que debe su nombre.
3) En la fase de Ancylus, el Bltico volvi a ser un gran lago poblado por este
Gasterpodo de agua dulce al que debe su nombre. Este cambio fue consecuencia del
levantamiento de Escandinavia, ocasionado por el deshielo del casquete glaciar que la
cubra: el levantamiento de la corteza terrestre, es ms lento que la fusin del hielo, de
forma que aqul se produce con cierto retraso, y Escandinavia an se est elevando en la
actualidad, a razn de 1 cm. por ao. En la costa suroeste de Suecia, se encuentran
fsiles de moluscos marinos, que indican una temperatura del Atlntico similar a la
actual.
4) El Mar de Littorina ocupaba, aproximadamente, la misma extensin que
125
James Scott
actualmente ocupa el Bltico, y su nombre se debe a este Gasterpodo que actualmente

vive en las costas atlnticas. La invasin del mar en el lago de Ancylus, se debi a la
elevacin del nivel general del ocano, a causa del aumento de volumen de agua por la
fusin de los glaciares, que fue ms rpido que la elevacin de Escandinavia al disminuir
la presin del hielo. El deshielo debi producirse como consecuencia de la elevacin de
temperatura media, en una poca aproximadamente 5.000-2.000 a. C, cuando la
temperatura era de unos 2 C. superior a la actual, y el nivel del mar estaba ms elevado.
El gnero Littorina se encuentra fsil en regiones ms internas del Bltico que en la
actualidad lo cual nos indica que el Mar de Littorina era ms salado que el Bltico actual;
adems, otras especies de Moluscos, que an persisten en el Bltico, eran entonces de
mayor tamao, como corresponde a un ambiente ms marino, lo cual se puede
comprobar actualmente, observando que las conchas del Atlntico son tambin mayores
que las del Bltico. Por otra parte, ciertas especies de Moluscos, hoy frecuentes en las
costas de las Islas Britnicas y Escandinavia, vivan ms al Norte, en Spitzberg, durante
esta poca de clima ms benigno.
126
James Scott
Figura 36. Historia geolgica reciente de la regin del Bltico.

5) Hoy, despus de sucesivas variaciones de su salinidad, el agua del Bltico es
menos salina que en la poca de Littorina, siendo de carcter ms marino en aguas de
Dinamarca, y casi de agua dulce en las bahas del interior, de forma que, en su parte
Norte, se congela durante el invierno.
127
James Scott
Los cambios climticos durante el Cuaternario, se ponen de manifiesto de muy

diversas maneras; una de ellas, es la historia del Mar Bltico que acabamos de referir, y
con frecuencia encontramos datos anlogos que proceden del estudio de los Moluscos
fsiles, aunque estos datos suelen ser indirectos. Tambin el estudio de los Mamferos
fsiles, puede darnos indicaciones precisas, y de hecho, todos los fsiles pueden
considerarse como indicadores de estos cambios ambientales durante el Cuaternario. La
conclusin general a la que se llega, es que, durante el Cuaternario, el hielo se extendi
peridicamente en amplias reas (vase la Figura 37), y que ahora se encuentra en una
fase de retroceso, aunque an existen extensiones importantes cubiertas por el hielo, en
Antrtida, Groenlandia y otras regiones, sin que se pueda asegurar si el hielo volver o no,
a ocupar la extensin que anteriormente tuvo.
128
James Scott
Figura. 37. Cronologa y acontecimientos del Cuaternario e historia del hombre.

Posiblemente resultar una sorpresa para el principiante, saber que la mayor
parte de Canad estuvo cubierta de hielo, que el Atlntico Norte estuvo invadido por
tmpanos flotantes, entre las Islas Britnicas y Norteamrica; que el actual glaciar del
129
James Scott
Rdano, en los Alpes, tuvo entonces una longitud de 160 Km. (actualmente tiene apenas
13 kilmetros), llegando hasta Lyon, y que las montaas de Australia y Tasmania
tambin tuvieron sus correspondientes glaciares.
Los fsiles no suelen probar la existencia del hielo, pero en cambio, aportan datos
sobre cambios ambientales, en la forma que ahora veremos, y la existencia de grandes
glaciaciones se puede deducir de la presencia de fsiles que acusen estos cambios
ambientales:
1. La temperatura del agua fra se puede calcular a base del estudio de las
proporciones de istopos del oxgeno en los fsiles (vanse las pginas. 39-40).
2. La distribucin de especies y subespecies no extinguidas, conociendo sus
condiciones ecolgicas actuales, proporciona datos sobre el clima.
3. La distribucin de gneros (y ocasionalmente, de grupos sistemticos de mayor
categora), no extinguidos, condicionada por la latitud geogrfica, tambin proporciona
datos sobre estas condiciones en el pasado (vase la pgina 136).
4. Los procesos de atrofia y otros trastornos fisiolgicos, ocurren como
consecuencia de los cambios ambientales.
Sin embargo, se tropieza con muchas dificultades, cuando se trata de interpretar
los cambios de temperatura mediante el estudio de los fsiles; entre otras:
A) Los fsiles pueden ser transportados y de nuevo sedimentados, quedando
asociados a rocas de edad geolgica distinta de la suya propia;
B) rara vez se encuentran los fsiles en el mismo sitio donde vivan los organismos:
los restos vegetales flotan, las conchas son frecuentemente arrastradas por las corrientes
litorales, los cadveres de vertebrados terrestres pueden ser arrastrados hasta el mar, y
sus huesos pueden depositarse en un ambiente que no les corresponde;
C) las especies pueden cambiar de ambiente, aunque esto no ocurra con
frecuencia (vase la pgina 38), ya que normalmente, un cambio ambiental provoca la
aparicin evolutiva de nuevas especies.
Adems, la evidencia de cambios de temperatura, puede no ser siempre un indicio
de la existencia de una glaciacin, puesto que,
a) una glaciacin se produce cuando simultneamente tienen lugar, un descenso
de la temperatura y un aumento de las precipitaciones, pero no por un simple
enfriamiento del clima; as ocurre, que siendo Siberia ms fra que Islandia, los glaciares
estn ms desarrollados en esta ltima, por tener un clima ms hmedo, mientras que en
Siberia es ms seco);
b) El descenso de la temperatura del agua del mar, puede ser consecuencia de un
descenso en el nivel del mar, que hace aflorar obstculos que impiden la circulacin de las
corrientes de agua templada; o bien por una elevacin del nivel del mar, que puede dar
origen a la apertura de estrechos que dejan pasar las corrientes fras;
c) el agua fra es ms densa y, por lo tanto, se acumula en los fondos ocenicos,
por lo cual, la temperatura del agua del mar puede descender, si el mar se hace ms
profundo, aunque el clima permanezca constante.
De todo lo que antecede, resulta sorprendente que los fsiles puedan, a pesar de
todo, usarse como indicadores de temperaturas en pocas pasadas; sin embargo,
mediante un trabajo paciente, y con un amplio conocimiento de los hechos, el
paleontlogo puede llegar a conclusiones, a base de considerar simultneamente todo el
conjunto de pruebas. Estas conclusiones, rara vez se basan en el estudio de una sola
130
James Scott
especie, ya que sera probable cometer graves errores; en cambio, si se consideran

muchas especies fsiles, pueden deducirse varias conclusiones sobre el medio ambiente
en que vivan.
Adems, existen otros indicios que no proceden de los fsiles, como son las estras
glaciares o los depsitos de sal, y de todo ello resulta que las glaciaciones peridicas,
durante el Cuaternario, se pueden considerar como definitivamente establecidas, y
aunque pueden existir variaciones locales, que complican la cuestin, en lneas generales,
el proceso est suficientemente claro. As, por ejemplo, en los Alpes han existido 4
glaciaciones principales, mientras que en las Islas Britnicas slo ha habido 3. La
Antrtida, aunque ahora estemos en un perodo interglaciar, sigue cubierta por un
casquete de hielo, de manera que all no han existido propiamente perodos interglaciares,
y puede darnos un ejemplo, de cmo pueden faltar ciertos indicios de glaciares durante el
Cuaternario.
En realidad, los principios antes mencionados, pueden aplicarse a la Era
Cenozoica en conjunto, y es interesante comprobar cmo va descendiendo la
temperatura, a partir del Eoceno, como si fuese preparndose para las prximas
glaciaciones del Cuaternario. Un libro de Paleontologa no es lugar adecuado para discutir
las causas de las glaciaciones o de su periodicidad; basta decir que hay numerosas
hiptesis sobre este asunto, que varan, desde el pretendido enfriamiento del sol, hasta
la deriva continental y los efectos causados por las corrientes ocenicas. Por su parte, los
fsiles son tan mudos para esclarecer estas cuestiones, como elocuentes para demostrar
las consecuencias de las glaciaciones.
LOS MAMFEROS
Desde el punto de vista evolutivo, los Mamferos del Cuaternario son simplemente
la continuacin de los de la Era Terciaria, pero vale la pena hacer algunas observaciones
adicionales, sobre algunos muy divulgados, bien sea por su gran tamao o por sus
especiales relaciones con el hombre. El gran tamao de los Mamferos del Cuaternario, es
un asunto difcil de interpretar: ante todo, no es fcil decidir lo que debe entenderse por
"gran tamao", pues aunque muchos Mamferos cuaternarios han sido de mayor talla que
sus antecesores terciarios, esta tendencia al aumento de tamao es ms bien confusa, y
en conjunto, la talla media de los Mamferos del Cuaternario, puede haber disminuido
respecto a los del Terciario, debido a la preponderancia de los Roedores: el mayor
Mamfero terrestre que ha existido, el Baluchitherium, corresponde al Terciario. De todas
formas, es sorprendente, cmo existen tantos Mamferos que tengan parientes
gigantescos en el Pleistoceno, pero lo cierto es que los Mamferos de pequeo tamao,
tambin pueden sobrevivir en climas fros y, en cualquier caso, el fro intenso es slo una
caracterstica temporal y variable del Cuaternario. De todas formas, podemos indicar los
siguientes ejemplos de Mamferos gigantescos cuaternarios:
Entre los Marsupiales, el Diprotodon era parecido al Wombat actual, pero del
tamao de un rinoceronte, tan grande, que sus huesos se confundieron con los de un
elefante.
Entre los Primates, el gigantesco "hombre-mono" Meganthropus del Pleistoceno
de Java, pero los restos fsiles encontrados son muy incompletos, y podra tratarse
simplemente de un individuo especialmente corpulento de Homo (Pithecanthropus)
erectus.
Entre los Artiodctilos destaca el Alce irlands, Megaceros (Figura 38), que era un
ciervo gigante provisto de las mayores astas conocidas, que podan llegar a medir hasta
131
James Scott
cerca de 4 m. de envergadura. Que el hombre primitivo lo lleg a conocer, es evidente

por las pinturas rupestres de Cougnac (Francia), que datan probablemente del ao
15.000 a. C., y se encuentra desde Irlanda hasta Siberia. El Alce americano y su
congnere europeo, son la misma especie Alces alces, mientras que el Alce irlands,
pertenece al gnero Magaceros y propiamente no es un "Alce". El Bisonte americano que
vivi durante el Pleistoceno, lleg a tener cuernos de ms de 3 m. de envergadura.
Los Desdentados, mamferos con denticin reducida, que se han desarrollado
principalmente en Sudamrica, comprenden, entre otros, Glyptodon, una especie de
Armadillo gigante, que lleg a tener 3 m. de largo y debi ser uno de los mayores
animales acorazados post-mesozoicos; un gnero afn, Doedicurus, tena la cola en
forma de maza, notablemente similar a la de los Ankylosauros del Cretcico.
Megatherium, el Perezoso gigante (Figura 32), lleg a alcanzar 6 m. de largo, un tamao
similar al de ciertos Dinosaurios; otro perezoso gigante, Grypotherium, se encontr en
una caverna de Patagonia, y las condiciones del yacimiento sugieren que estos animales
pudieron haber sido criados en rebaos por el hombre, y sacrificados para alimentarse
con su carne, hace algunos siglos.
132
James Scott
Figura 38. El Alce irlands (Megaceros), cuya cornamenta llegaba a medir casi 4 m.
de envergadura.
Entre los Proboscdeos, el "Mastodonte" americano, no era excesivamente grande,
para lo que es corriente entre los elefantes; el "Mamut" (Mammuthus primigenius),
tampoco era mayor que los elefantes actuales, pero tena la piel cubierta de largo pelo,
parecido al "yak", con una enorme cabeza y colmillos descomunales y retorcidos (Figura
39). En cambio, el "Elefante antiguo", Palaeoloxodon antiquus, lleg a medir ms de 4 m.
133
James Scott
de altura, mientras que los mayores elefantes africanos apenas alcanzan 3,4 m.; un
ejemplar hallado en Inglaterra, midi 4,18 m., y no era todava adulto (27).
Los Carnvoros comprenden varias formas importantes: el famoso "oso de las
cavernas", Ursus spelaeus, slo era algo mayor que los osos actuales; el "tigre de dientes
de sable", Smilodon, tampoco era mayor que los tigres actuales, y sus patas cortas y
fuertes sugieren que se trata de un animal que cazaba al acecho, en vez de atacar a sus
presas como los felinos actuales. En el Pleistoceno inferior del viejo mundo, vivi un
Guepardo gigante, Acinonyx jubatus, del que descienden los guepardos actuales que,
aunque no muy grandes, son los animales terrestres ms veloces.
Los Roedores no han sido nunca muy grandes, pero Eumegamys del Pleistoceno
de Sudamrica, bien pudo alcanzar la talla de un buey, o en tono caso, un tamao mayor
que el mayor roedor actual, el Capybara, que mide ms de un metro de largo.
Figura 39. El Mamut (Mammuthus), el famoso elefante lanudo del Pleistoceno,

contemporneo del hombre primitivo.
No debe extraar que hayamos omitido muchas formas de la lista anterior; los
27
En las terrazas del ro Manzanares, prximo a Madrid, se han encontrado varios ejemplares de esta especie;
uno de ellos, hallado en Villaverde, parcialmente montado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, mide
4,50 m. de altura. N. del T.
134
James Scott
caballos y las ballenas, presentan actualmente su mayor tamao, y otros rdenes de

Mamferos, desarrollaron sus formas gigantes en el Terciario. En cambio, los felinos que
se desarrollaron notablemente en la lnea evolutiva de los "dientes de sable", han sido
reemplazados en la actualidad por otros que no estn directamente emparentados con
ellos, y que tienen una talla similar.
Ms sorprendente que la talla desacostumbrada de los Mamferos cuaternarios, es
el hecho de que se hayan extinguido en la actualidad, sin que existan razones
convincentes para ello, pues aunque la accin predadora del hombre puede haber influido
en algunos casos, no ha sido ste el nico factor.
Los camellos y los caballos, son oriundos de Norteamrica, y se extendieron por el
Viejo Mundo, atravesando el "istmo de Behring" que reemplaz al actual estrecho
durante gran parte del Cuaternario, desarrollndose aqu cuando ya se haba establecido
el hombre; sin embargo, se extinguieron en Norteamrica, y ya no existan cuando
llegaron los primeros pobladores, siendo introducido posteriormente el caballo por los
colonizadores, tanto en Norte como Sudamrica, desarrollndose de nuevo en su propio
ambiente. Es indudable que el hombre ha cazado los caballos para alimentarse, como lo
demuestra el haberse encontrado miles de esqueletos, al pie de un acantilado de 300 m.
en Francia, a donde eran conducidos por los cazadores para despearlos, y existen
muchos ejemplos de extinciones de especies, que se han debido claramente al hombre,
sobre todo entre ciertas Aves que no vuelan: las plumas del "Moa", un Ave de Nueva
Zelanda parecida al Avestruz, se encontraron adornando las empalizadas de los poblados
nativos, por los primeros exploradores blancos, aunque nunca pudieron ver un "Moa"
vivo. El "Dodo" desapareci de su ltimo refugio en la Isla Mauricio, en pleno siglo XVII,
como consecuencia de la llegada a dicha isla, de marinos europeos, que no tenan otra
cosa mejor de qu alimentarse. El ltimo lobo, en Inglaterra, fue cazado en el ao 1743.
Sin embargo, algunos Mamferos se extinguieron al principio del Pleistoceno,
cuando los hombres eran poco numerosos y demasiado primitivos para que pudiesen
ejercer cualquier tipo de influencia en las condiciones ecolgicas del ambiente;
actualmente se trabaja en el estudio de diversos factores que han podido influir en la
extincin de grupos biolgicos: factores climticos, geogrficos, relaciones
predador/presa, y simple competencia entre tipos biolgicos semejantes, con el triunfo
de los mejor desarrollados.
Desde nuestro punto de vista, resulta especialmente interesante la prueba de la
coexistencia del hombre primitivo, con animales ya extinguidos o relegados a otros
ambientes lejanos. Por ejemplo, en la caverna de Kent, en Inglaterra, existen dos
accesos: en uno de ellos se encuentran pruebas de la presencia del hombre paleoltico,
mientras en la otra entrada encontramos los tpicos huesos rodos y fragmentados por las
hienas, junto con restos de estas mismas hienas y de un refugio de lobos. No suele ser
fcil establecer la contemporaneidad exacta de sucesos en Paleontologa, pero se ha
pretendido que, las gruesas capas de carbn encontradas en una galera, que separa las
partes de esta cueva ocupadas por el hombre y por las bestias, son el resto que ha
quedado de una barrera de fuego, establecida por el hombre, para mantener a las hienas
y los lobos en el exterior, mientras ellos habitaban la cueva, facilitndoles tal vez, una
reserva de caza, cuando el alimento escasease en invierno. Todo esto puede parecemos
una existencia horriblemente precaria, pero de cualquier forma, resulta evidente que el
hombre, las hienas y los lobos, vivieron simultneamente en este tranquilo rincn de
Inglaterra, durante el Pleistoceno.
La prueba definitiva de la coexistencia del hombre con los mamferos ya
extinguidos, nos la proporcionan las cuevas con pinturas rupestres en Francia y en
Espaa, de finales del Pleistoceno, en las que se pueden reconocer, ejecutadas por una
mano maestra, imgenes del Mamut y del Rinoceronte lanudo, junto a otras especies an
135
James Scott
no extinguidas, pero que ya no se encuentran en estas regiones, como son el Bisonte, la

Hiena y el Reno, aunque sin duda eran familiares a los artistas del Paleoltico en Francia
y en Espaa. Actualmente, el Bisonte slo se encuentra en Europa oriental, la Hiena ha
quedado relegada a Asia y frica, y el Reno ha emigrado hacia el rtico.
EL HOMBRE FSIL
La documentacin fsil humana es realmente decepcionante. Sus fsiles son
escasos y sus comienzos resultan difusos; continuamente se publican trabajos en los que
se discute la nomenclatura y la datacin de los fsiles humanos, pero en resumen, se
puede concluir que la historia del gnero Homo coincide aproximadamente con la Era
Cuaternaria, y que la especie Homo sapiens queda limitada al Pleistoceno superior y a la
poca reciente, a pesar de que ltimamente se ha sugerido, que el gnero Homo podra
haber estado presente en el Plioceno superior de Kenia.
Los cambios estructurales acaecidos en los Primates, que dieron origen al hombre,
son los siguientes:
1) incremento de la capacidad craneal, en trminos generales, desde 500 ce. a
1.500 ce., en forma progresiva;
2) desarrollo del mentn, hasta originar la mandbula cuadrada del hombre
moderno;
3) adquisicin progresiva de la posicin erguida del cuerpo;
4) reduccin del tamao de los caninos;
5) tendencia hacia la vertical, en el perfil facial, como consecuencia del desarrollo
de la frente;
6) disminucin de los arcos superciliares, que ocupan la posicin de las cejas.
Estas y otras modificaciones estructurales en el hombre, reflejan la tendencia a
caminar erguido, correr y trepar, indicando el abandono de la vida en la selva, y una
adaptacin mental, creciente, a las peculiaridades de la vida social.
El estudio del hombre fsil es por s mismo una empresa bastante difcil y no se
consigue precisamente facilitarlo, con la intervencin de ciertos bromistas. El llamado
"hombre de Piltdown" de Sussex (Inglaterra), con el que estaban obsesionados los libros
de texto de los aos 40, se demostr que era una asociacin fraudulenta de la mandbula
de un chimpanc con un crneo humano, ni siquiera tan antiguo como se pretenda. Por
otra parte, se ha dicho del hombre de Neanderthal, que caminaba en posicin encorvada,
lo cual contribuye a su apariencia bestial en las reconstrucciones, cuando la realidad es
que, esta falsa apariencia se debe a que uno de los esqueletos estudiados, estaba
afectado de osteoartritis; de hecho, lo ms probable es que caminase erguido como
nosotros. Se ha observado que el crneo de Homo (Pithecanthropus) erectas, aunque
tiene un volumen bastante menor que el nuestro, muestra en su interior el "centro del
lenguaje" ligeramente desarrollado, lo cual sugiere una cierta capacidad para entenderse
con sus compaeros, y de esta forma se iniciaran los primeros avances sociales.
Tanto el Homo neanderthalensis, como el Homo sapiens, hicieron uso del fuego,
enterraban a sus muertos y cazaron al rinoceronte lanudo, al oso de las cavernas, al
136
James Scott
mamut y a otros animales contemporneos.

En conjunto, los acontecimientos del Pleistoceno, estuvieron poco influenciados
por el desarrollo humano, debido a que, como eran cazadores y se alimentaban de la caza
que podan capturar, su desarrollo estaba frenado continuamente por el peligro de morir
de inanicin. La situacin debi ser parecida a la de Norteamrica o frica, antes de la
llegada del hombre blanco: tribus dispersas de cazadores, prcticas de religiones
animistas y escasa supervivencia por la elevada mortalidad infantil y las frecuentes
muertes (28), en un pas a menudo rebosante de caza. Ejemplos de la abundancia de
grandes mamferos durante el Pleistoceno, nos lo proporcionan los yacimientos de esta
poca, que suelen ser ricos en Mamferos fsiles, pero que casi nunca contienen restos
humanos. En el yacimiento de alquitrn de Rancho La Brea en Los ngeles (California),
no slo abundan los restos de elefantes y otros herbvoros, sino tambin del tigre con
"dientes de sable", que sin duda los cazaba, y de buitres que se alimentaran de sus
carroas: Teratornis, un buitre del Pleistoceno de Los ngeles ha sido, sin duda, el ave
voladora de mayor tamao conocida.
PUENTES INTERCONTINENTALES E ISLAS EN EL CUATERNARIO
La fauna de Mamferos de Eurasia y frica, ha sido probablemente la ms variada.
Muchos Mamferos pasaron a Norteamrica, atravesando el "Istmo de Behring", cuando
fue practicable durante el Pleistoceno, y algunos han penetrado por el Istmo de Panam
procedentes de Sudamrica. En cambio, Australia y otras islas, slo han recibido
penetraciones espordicas de Mamferos durante este perodo, dando como resultado, la
aparicin de faunas endmicas. El destino de los animales confinados en las islas, puede
ser muy diverso, debido a mltiples factores. En Malta, por ejemplo, anteriormente unida
a Sicilia por un istmo de tierra firme, y por intermedio de sta con Europa, en ciertas
cuevas se han encontrado fsiles de elefantes e hipoptamos enanos; sin duda sus
antepasados eran de tamao normal, pero fueron disminuyendo de tamao,
posiblemente por escasez de alimento, cuando Malta qued convertida en isla. En otras
islas, sin embargo, el proceso ha sido contrario, llegando a originarse formas gigantes,
por ejemplo, las "aves-elefante" del Cuaternario de Madagascar o las "Moas" de Nueva
Zelanda, que llegaron a medir ms de 4 m. de altura, extinguidas hace slo unos siglos,
y an persisten las tortugas gigantes de las Islas de los Galpagos.
LA POCA RECIENTE
Con la ltima retirada de los hielos, el perodo pleistoceno deja paso a la poca
actual, aceptndose comnmente para el comienzo de esta poca, unos 9.000 aos a. C.
As entramos en la poca histrica cuando el hombre, liberado de las restricciones
impuestas por la vida de cazador, empez a labrar la tierra y a multiplicarse sobre la
Tierra, hasta llegar al estado de civilizacin que ahora conocemos. En esta poca, la
Paleontologa cede el paso a la Arqueologa, y as termina el objeto de este libro.
Posiblemente sea este el momento oportuno para volver al principio y relatar la
Historia de los descubrimientos de fsiles y de su interpretacin. Los primeros hallazgos
conocidos de fsiles, relacionados intencionalmente con el hombre, estn asociados a
restos muy antiguos de Homo sapiens; el "hombre de Cro-Magnon" (hace 10.000 a
28
La mayora de los esqueletos de neandertalianos, pertenecen a individuos de unos 30 aos y son masculinos,
lo cual sugiere que la mortandad de las mujeres al dar a luz, deba ser muy elevada.
137
James Scott
30.000 aos), coleccionaba, al parecer, cristales de ciertos minerales y fsiles de

Ammontes. Los indios de las llanuras de Norteamrica, recogan fsiles que conservaban
en bolsas especiales, usndolos como "medicina"; algunos, los perforaban y ensartaban,
formando una especie de rosario de cuentas. Algunos huesos del Mamfero gigante del
Oligoceno, Brontotherium, fueron hallados por los Pieles Rojas que los atribuyeron a
"caballos del trueno", suponiendo que correspondan a ciertos animales que descendan a
la Tierra con los truenos de las tormentas; precisamente, el nombre de Brontotherium
(del griego bronte, trueno, y ther, animal), hace alusin a esta leyenda. Los nativos de
Siberia, conocan hace ya mucho tiempo, los cuernos fsiles del ya extinguido
Rinoceronte lanudo, denominndolos "grifos", aludiendo a una supuesta asociacin con el
gran "pjaro grifo" de la mitologa.
Sin duda, el hombre primitivo ignoraba lo que fuesen los fsiles, coleccionndolos
simplemente por su especial atractivo. Aunque los griegos y los romanos, conocan la
existencia de los fsiles, en la regin mediterrnea, y en ocasiones llegaron a
identificarlos correctamente, no llegaron a darse cuenta, realmente, de su verdadero
significado. Fue necesario llegar hasta Leonardo da Vinci, en el siglo XV, para encontrar
las primeras interpretaciones correctas; este cientfico, no slo comprendi que los
fsiles hallados en las colinas del Norte de Italia, eran moluscos marinos, sino que
tambin se dio cuenta de que debieron llegar hasta estos parajes, cuando el
Mediterrneo cubra, en pocas pretritas, lo que ahora era tierra firme, y fue entonces
cuando empez a surgir la verdadera Paleontologa. Tambin se dio cuenta de que los
fsiles hallados en el Este de Europa, indicaban la existencia de un gran mar, del cual son
restos el Mar Caspio, el Mar Negro y los lagos de Hungra; ahora sabemos que estaba en
lo cierto, y que se refera simplemente al rea sarmatiense (vase la Figura 35). Incluso
lleg a sugerir que el Mar Mediterrneo y el Mar Rojo, debieron estar unidos en otros
tiempos, a travs del Sina, como un barrunto del Tethys.
Leonardo da Vinci, naturalmente, se adelant mucho a su poca, por lo que se
refiere al pensamiento cientfico, pero con el tiempo, sus ideas fueron poco a poco
admitidas por todos los cientficos, y las teoras que un da estuvieron en boga, de que los
fsiles eran como minerales que se formaban en las rocas, fueron finalmente
reemplazadas por el concepto de fsil, que hemos presentado en este libro.
138
James Scott
GLOSARIO DE TRMINOS TCNICOS

AGNATOS. Clase de Peces carentes de mandbulas, por ejemplo, la Lamprea.
ALGAS. Clase de vegetales, que incluye las "algas marinas".
AMMONITES. Nombre con que corrientemente se designa a los Ammonoideos
mesozoicos.
AMMONOIDEOS. Subclase de la Clase Cefalpodos, de concha tabicada, en los que la
sutura de unin de los tabiques con la concha se presenta ondulada. Segn el
grado de complejidad de la sutura, se dividen en los tres Ordenes: Goniatites,
Ceratites y Ammonites.
ARQUEOSAURIOS. Subclase de Reptiles, en su mayor parte extinguidos, que comprende
los Ordenes: Dinosaurios, Cocodrilos. Pterosaurios, etc.
ARTRPODOS. Tipo de animales Invertebrados, que tienen esqueleto externo, articulado,
formado por quitina; p. e}., los Insectos, los cangrejos, las araas y los Trilobites.
BELEMNITES. Nombre dado a ciertos fsiles formados por calcita fibrosa, en forma de
bala o dardo, que corresponde a parte del esqueleto interno de los Belemnoideos.
Tambin se da este nombre al animal completo.
BELEMNOIDEOS. Orden de la Clase Cefalpodos, que comprende animales parecidos a
los calamares, con esqueleto interno, formado por "Belemnites".
BENTOS, BENTONICO. El "Bentos" es el conjunto de seres vivos que habitan el fondo del
mar; bentnico es todo lo referente al bentos.
BIVALVOS. Clase de Moluscos, tambin llamados Pelecpodos y Lamelibranquios, que se
caracterizan por poseer dos conchas o "valvas" unidas por la charnela; p. ej., los
mejillones, las ostras y las almejas.
BRAQUIOPODOS. Tipo de Invertebrados marinos, que tambin tienen dos "valvas" como
los Pelecpodos, pero en posicin dorsal y ventral, mientras que en los moluscos
ocupan posicin lateral (derecha e izquierda).
BRIOZOOS. Tipo de Invertebrados, que comprende pequeos animales coloniales y
acuticos (casi todos marinos), de aspecto "musgoso" (en griego, bryos, musgo).
Generalmente tienen una envoltura calcrea que fosiliza.
CALCREO. Que est formado por carbonato clcico (calcita o aragonito).
CALCICORDADOS. Tipo de animales, exclusivamente paleozoicos, que presentan
afinidades con los Equinodermos y con los Cordados.
CEFALPODOS. Clase de Moluscos, marinos, con la cabeza rodeada de tentculos. Entre
los fsiles, se encuentran los Nautiloideos, los Ammonoideos y los Belemnites.
CELENTREOS. Tipo de animales Invertebrados, que incluye a las medusas y los corales,
caracterizados por su estructura sencilla y simetra radiada.
CLASE. Una divisin sistemtica de los seres vivos, incluida en el "Tipo" o "Filum", p. ej.,
la Clase Mammalia (Mamferos).
CORDADOS. Filum que incluye a los Vertebrados, caracterizado por la presencia de
"cuerda dorsal" o notocordio.
CRINOIDES. Clase de Equinodermos con apariencia como de una planta, con un tallo, un
139
James Scott
cliz esfrico y brazos en la parte superior.

CROSOPTERIGIOS. Sub-clase de Peces seos, caracterizado por presentar un lbulo
carnoso en la base de las aletas.
ESPECIE. Entre los seres vivos actuales, es el conjunto de individuos que normalmente
son interfecundos; en Paleontologa, conjunto de fsiles que muestran suficientes
semejanzas entre s, para poder darles el mismo nombre.
EQUINODERMOS. Tipo de Invertebrados, caracterizado por la simetra pentarradiada y
esqueleto formado por placas calcreas.
EQUINOIDEOS, EQUINIDOS. Clase de Equinodermos, caracterizada por el cuerpo
esfrico, cuyas placas forman un caparazn erizado de espinas.
FILUM. Divisin sistemtica de categora superior: Cordados, Moluscos Artrpodos, etc.,
forman los filums Chordata, Mollusca, Arthropoda, etc.
FORAMINIFEROS. Organismos unicelulares, cuyos caparazones, calcreos, son muy
frecuentes entre los microfsiles.
GASTERPODOS, Clase de Moluscos, generalmente con la concha arrollada en espiral,
vulgarmente llamados caracoles.
GENERO. Divisin sistemtica que incluye varias especies afines, por lo general
relacionadas evolutivamente.
GRAPTOLITOS. Tipo de organismos coloniales, extinguidos (paleozoicos), cuyo esqueleto
formaba estructuras en forma de varilla dentada.
HOMEOMORFO, HOMOMORFO. Propiedad de los seres vivos o de sus fsiles, que
muestran notable parecido en la forma, aunque no estn directamente
relacionados entre s; p. ej., el delfn y el ictiosaurio.
HOMOLOGO. Propiedad de los seres vivos o de sus fsiles, que por sus semejanzas
acusadas, indica que poseen antecesores comunes; por ejemplo, la mano
humana, la aleta de una foca y el ala de un murcilago.
MARSUPIALES. Mamferos primitivos, cuyas cras completan su desarrollo en una bolsa
que existe en el cuerpo de la hembra; p. ej., el canguro.
MOLUSCOS. Tipo de animales Invertebrados, actuales y fsiles, que se caracterizan por
su cuerpo blando cubierto por una concha de carbonato clcico; comprenden los
Pelecpodos (Bivalvos), Gasterpodos y Cefalpodos.
MONOTREMAS. Sub-clase de Mamferos primitivos que se reproducen por huevos; p. ej.,
el Ornitorrinco (Platypus).
NECTON. Conjunto de los seres vivos que nadan libremente en el agua; generalmente se
trata de grandes animales, como los peces y los calamares.
ORDEN. Categora sistemtica en que se subdivide una Clase; p. ej., el Orden Primates
(los Monos, los Pngidos y el hombre).
OSTRACODOS. Pequeos Crustceos provistos de un caparazn bivalvo, parecido al de
los verdaderos Bivalvos o Pelecpodos, apenas visibles a simple vista.
PELECPODOS. Clase de Moluscos, caracterizados por su concha formada por dos piezas,
articuladas entre s. Tambin se llaman Lamelibranquios y sencillamente Bivalvos.
PIRITA. Mineral de color dorado, cuya composicin es sulfuro de hierro, y suele cristalizar
en cubos. Con cierta frecuencia se encuentra en los fsiles.
140
James Scott
QUITINA. Sustancia de consistencia crnea, que forma el exoesqueleto de los Artrpodos.

Es un hidrato de carbono de estructura compleja.
RECIFAL. Sinnimo de "arrecifal"; referente a los arrecifes, que son formaciones rocosas
construidas por los Corales y otros organismos marinos.
TIPO. Categora sistemtica superior de los seres vivos, equivalente a Filum, p. ej.,
Moluscos, Artrpodos, etc.
TRILOBITES. Clase del Tipo Artrpodos, exclusivamente paleozoicos, que se caracterizan
por tener el cuerpo dividido en tres regiones (cefaln, trax y pigidio), y en tres
partes por dos surcos longitudinales.
VERTEBRADOS. Animales Cordados, provistos de columna vertebral; p. ej., los Peces,
Reptiles, Mamferos.
ZONA. Divisin estratigrfica que comprende un cierto nmero de estratos, caracterizada
por la presencia de un "fsil gua" o por un conjunto de fsiles, que no se
encuentran por debajo ni por encima de ella.
141
James Scott
BIBLIOGRAFA FUNDAMENTAL
La bibliografa complementaria que puede recomendarse, en Paleontologa,
depende fundamentalmente de cuales sean las intenciones del lector. La mayor parte de
la bibliografa est en ingls o en francs, pero actualmente, ya disponemos de una
buena base de obras fundamentales en castellano, unas originales y otras traducidas,
cuya lista daremos seguidamente.
Como obras de divulgacin, sobre temas paleontolgicos, especialmente sobre las
vicisitudes del hallazgo de fsiles y cuestiones histricas, pueden verse las obras de R.
MOORE, Hombre, tiempo y fsiles, las de H. WENDT y la de A. SENET, El hombre a la busca de
sus antepasados, que se leen como una novela.
Si se trata simplemente de ampliar algunas cuestiones, como la evolucin, el
estudio de los Dinosaurios que siempre resulta apasionante, o cuestiones de ndole
general, pueden consultarse manuales (alguno ya traducido al castellano), como los de
Colbert, Kurtn, Termier, y para ampliacin del gran tema de la evolucin con todas sus
implicaciones, puede acudirse a la obra La Evolucin, editada por la B.A.C., que rene 30
artculos de diferentes especialistas.
Los lectores que conozcan suficientemente el Ingls, pueden acudir a las
publicaciones del Museo Britnico de Historia Natural; una obra muy interesante, an
para principiantes, es la del Prof. D. V. AGER, Paleoecology, y para estudios ms profundos,
recomendamos la obra Paleontologa (en dos volmenes), del Prof. B. MELNDEZ; la obra
clsica del Profesor J. PIVETEAU Traite de Palntologie (en 7 tomos) y el Treatise on
Invertbrate Paleontology, dirigida por R. C. MOORE, que tendr 27 volmenes.
Para Vertebrados fsiles, deben consultarse las obras del Profesor A. S. ROMER, y
en lo referente al hombre fsil, aunque la literatura es ya muy abundante,
recomendamos especialmente las obras del Profesor CRUSAFONT, del Dr. E. AGUIRRE, del P.
BERGOUNIOUX, del Prof. von KOENIGSWALD, etc.
En el campo ms amplio de la Geologa, que resulta inseparable de la
Paleontologa si ha de obtenerse una visin general de la Historia de la Tierra,
recomendamos la obra Geologa de los Pros. MELNDEZ y FSTER, que permitir al lector
tener una idea concisa sobre los procesos geolgicos y sobre los acontecimientos que se
han sucedido en el transcurso del tiempo, hasta llegar a la poca actual; la gnesis del
carbn, del petrleo, de las rocas sedimentarias en general, son temas de gran
importancia en Paleontologa.
Cuando se trate de identificar fsiles recogidos en el campo, deben utilizarse
publicaciones relativas a la regin donde se est trabajando, ya que las especies fsiles
varan mucho de una localidad a otra, y las publicaciones generales no resultan tiles,
excepto para ciertas especies que tienen una gran dispersin geogrfica. Por lo general,
cuanto ms prxima est la localidad donde se han recogido los fsiles, del sitio donde se
encontraron los que aparezcan representados en los libros, mayores posibilidades habr
de identificarlos correctamente. Para las Islas Britnicas, las publicaciones del Museo
Britnico de Historia Natural, sobre fsiles del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, son
esenciales; en Francia, las Guas geolgicas regionales.
OBRAS DE DIVULGACIN
142
James Scott
CAYEUX,
A. Tres mil millones de aos de vida. Enciclopedia Horizonte (Barcelona).
COLBERT,
FURON,
E. H. El libro de los Dinosaurios. EUDEBA, (Buenos Aires).
R. La distribucin de los seres vivos. Nva. Coleccin LABOR (Madrid).
KURTN,
B.Introduccin a la Paleontologa. El mundo de los Dinosaurios. Biblioteca para

el hombre actual; Ed. Guadarrama (Madrid).
MOORE,
Ruth. Hombre, tiempo y fsiles. Ed. Labor (Madrid).
OLIVIER,
G. El hombre y la evolucin. Nva. Col. LABOR (Madrid).
PIVETEAU,
TERMIER,
SENET,
}. De los primeros Vertebrados al hombre. Nva. Col. LABOR (Madrid).
H. y G. Trama geolgica de la Historia Humana. Nva. Col. LABOR (Madrid).
A. El hombre a la busca de sus antepasados. Ed. Caralt (Barcelona).
WENDT,
H. Antes del diluvio. La novela del mundo de los fsiles. Ed. Noguer
(Barcelona).
Tras las huellas de Adn. Ed. Noguer (Barcelona). Pequea Biblioteca Daimn:
Fsiles (Madrid, Barcelona). Bruguera Libro color: Animales
prehistricos (Barcelona).
El hombre fsil.
La Arqueologa.
OBRAS SOBRE EVOLUCIN Y SOBRE EL HOMBRE FSIL

AGUIRRE,
E. El origen del hombre. Biblioteca Salvat de grandes temas
(Barcelona).
BERGOUNIOUX,
F. La Prehistoria y sus problemas. Taurus Ed. (Madrid).
Origen y destino de la vida. Id., id.

BURTON,
M. Origen y Evolucin de la vida animal. Ed. Daimn (Barcelona).
CRUSAFONT, MELNDEZ, AGUIRRE.

CRUSAFONT PAIRO,
La evolucin. B.A.C. (Madrid). (Segunda edicin).
M. Evolucin y Ascensin. Cuadernos Taurus (Madrid).
Origen, evolucin y singularidad del hombre. Cuadernos Taurus (Madrid).

KOENIGSWALD,
G.H.R.v. Los hombres prehistricos. Ed. Omega (Barcelona).
LEONARDI,
P. La evolucin biolgica. Ed. FAX (Madrid).
TEMPLADO,
J. Historia de las teoras evolucionistas. Ed. Alhambra, Exedra (Madrid).
PUBLICACIONES DEL MUSEO BRITNICO DE HISTORIA NATURAL

OAKLEY,
& Muir-Wood. The Succession of Life through Geological time.
SWINTON.
Fossil Amphibians and Reptils.
LE GROS CLARK.
SWINTON.
History of the Primates.
Fossil Birds. British Cenozoic Fossils. British Mesozois Fossils. British
143
James Scott
Palaeozoic Fossils.
OBRAS FUNDAMENTALES DE PALEONTOLOGA Y GEOLOGA
AGER,
D. V. Principies of Peleoecology. McGraw-Hill Book Co.
AUBOUIN, BROUSSE
DUNBAR,
et
LEHMAN.
Prcis de Gologie (2 vols.). Dunod (Pars).
C. O. Geologa Histrica. Ca. Ed. Continental (Mxico).
MELNDEZ,
B. Paleontologa (2 tomos). Ed. Paraninfo (Madrid).
Fichero de Paleontologa Estratigrfica. Id., id.

MELNDEZ,
R. C.
B. y
FSTER,
J. M. Geologa (3.a Ed.). Id., id.
(Ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. (27 vols.). Geol. Soc. of

America (New York).
MOORE
PIVETEAU,
J. y colaboradores (7 tomos). Traite de Palontologie. Masson et Ci. Ed.

(Pars).
ROMER,
A. S. Vertbrate Paleontology (3.a Ed.). Univ. of Chicago Press (Chicago y

Londres).
ROMER,
A. S. Anatoma Comparada (Vertebrados). Ed. Interamericana (Mxico).
STOKES,
W. L. Historia de la Tierra. Ed. Aguilar (Madrid).
SWINNERTON,
TERMIER,
H. H. Elementos de Paleontologa. Ed. Omega (Barcelona).
H. et G. Palontologie Stratigraphique. Masson et Ce Ed. (Pars).
WOODFORD,
A. O. Geologa Histrica. Ed. Omega. Cuides Geologiques rgionaux,

coleccin dirigida por CH. POMEROL. Ed. Masson et Ci., Pars.
OTRAS OBRAS SOBRE EL TEMA PUBLICADAS POR PARANINFO

ASTIER.
BAYLY.
Geofsica aplicada a la hidrologa.
Introduccin a la petrologa.
DUCROS
GRIFFITHS
LAJEROwicz BONNETEAU.
GUILLEMOT.
KREITER.
KING.
Problemas de cristalografa.
Geofsica aplicada para ingenieros y gelogos.
Geologa del petrleo.
Exploracin y prospeccin geolgica.
LOZANO CALVO.
Introduccin a la geofsica.
MELNDEZ.
60 modelos cristalogrficos (15.a edicin).
ORELLANA.
Prospeccin geolctrica por campos variables.
Prospeccin geolctrica en corriente continua.

PARANINFO.
PARASNIS.
Mapa geolgico de Espaa y Portugal.
Geofsica minera.
144
James Scott
Principios de geofsica aplicada.

PHILIPS.
RATH.
> Cristalografa.
SCOTT,
J. Paleontologa.
SUREZ,
TATON.
TODD.
Introduccin a la cristalografa.
M.a R. Fundamentos de geologa.
Topografa subterrnea.
Hidrologa. Agua subterrnea.
145

Introduccion A La Paleontologia-James Scott

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Introduccion A La Paleontologia-James Scott

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

James Scott

Nota: Este documento, posee copywrigth y tan slo se puede

Ilustraciones de SHEILA SCOTT

LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA......................................................52

CLASIFICACIN DE LOS MAMFEROS ........................................................................................109

Figura 1. Proceso general de la prospeccin petrolfera. .....................................................................10

Figura 1. Proceso general de la prospeccin petrolfera.

que a su vez contiene la familia Hominidae (Homnidos), en la que finalmente se incluye

Plancton, forma el conjunto de organismos acuticos que flotan y son llevados a la

conservando el material original;

por sustitucin de la materia original por otra distinta;

conservando la impresin o huella de un organismo (o de sus partes

1. Fosilizacin del material original

2. Sustitucin o alteracin del material original

3. Por impregnacin mediante sales minerales

4. Impresiones y otras huellas

descriptivos, como Titanites giganteus, o llevan un nombre derivado de su lugar de

El Precmbrico, corresponde al perodo de la Historia de la Tierra anterior al Cmbrico. Vase la Figura 2. N.

Figura 2. La escala geolgica en millones de aos, con sus principales divisiones

La Figura 3 nos muestra la evolucin del caballo y de sus extremidades.

evolucin a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse a

Figura 4. Ejemplos de homologa y homomorfa.

Figura 5. Evolucin de la mandbula en el trnsito de Reptil a Mamfero (los dibujos no

Probablemente su significado sea un intento de homotermia incipiente, perfeccionada posteriormente en los

Figura 6. Evolucin del odo medio en los Vertebrados.

Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un autntico

1) Larga cola, vrtebras

Larga cola con vrtebras

Cola corta, con vrtebras unidas.

2) Huesos macizos, en general.

Extremidades anteriores, parecidas

Las alas son las extremidades

4) Cavidad craneal pequea.

Cavidad craneal amplia.

Cavidad craneal amplia.

5) Por lo general, tienen dientes.

7) rea de insercin para los

rea de insercin para los msculos

rea de insercin para los msculos

En este cuadro, puede comprobarse que segn los caracteres 1, 2, 5 y 7, el

Figura 7. Reconstruccin del Archaeopteryx.

Figura 8. Estructura de la concha de un Belemnites: A, seccin longitudinal; B, seccin

CARACTERES DE LOS PELECIPODOS

CARACTERES ANATMICOS DE LAS

Sedentarios (fijos mediante el biso)

son: equilaterales inequivalvos anisomiarios o

Enterrados o perforando las rocas

son : inequilaterales equivalvos anisomiarios o

La terminologa empleada en este caso, corresponde a la forma y al interior de la

Figura 9 Significado de algunos trminos, usados en la descripcin de los Pelecpodos

LOS HBITATS PASADOS Y ACTUALES

3 - LOS PRIMEROS COMIENZOS

implicaciones, a parte de la incapacidad de los animales para respirarla. La estratosfera,

Figura 10. Fsiles precmbricos de Edicara (Australia), en la parte superior, y algunos

elementos qumicos oxidables, podra explicar la aparentemente repentina aparicin de

Los seres vivos presentes en el Cmbrico son los siguientes:

Figura 12. La vida en el Cmbrico: distribucin de los principales grupos de fsiles y

Las circunstancias del descubrimiento de los extraos fsiles de las pizarras de

completos, superpuestos al arrecife. Posteriormente, todo qued enterrado por

Indonesia, se ha hecho famosa por la abundancia de fsiles de los perodos Prmico y

Figura 14. Estructura de Cothurnocystis, un representante de los Calcicordados.

Figura 15. Regiones faunsticas consideradas en el mar.

sobrevivir en condiciones extremas de sequa, algunas babosas pueden enterrarse en el