la fotosintesis

Enesteprocesolaenergalumnicasetransformaenenerga
qumicaestable,siendoeladenosntrifosfato(ATP)laprimera
molculaenlaquequedaalmacenadaestaenergaqumica.Con
posterioridad,elATPseusaparasintetizarmolculasorgnicas
demayorestabilidad.Adems,sedebedetenerencuentaquela
vidaennuestroplanetasemantienefundamentalmentegraciasala
fotosntesisquerealizanlasalgas,enelmedioacutico,ylas
plantas,enelmedioterrestre,quetienenlacapacidadde
sintetizarmateriaorgnica(imprescindibleparalaconstitucin
delosseresvivos)partiendodelaluzylamateriainorgnica.
Dehecho,cadaaolosorganismosfotosintetizadoresfijanen
formademateriaorgnicaentornoa100.000millonesde
toneladasdecarbono.12
Losorgnuloscitoplasmticosencargadosdelarealizacindela
fotosntesissonloscloroplastos,unasestructuraspolimorfasy
decolorverde(estacoloracinesdebidaalapresenciadel
pigmentoclorofila)propiasdelasclulasvegetales.Enel
interiordeestosorgnulossehallaunacmaraquecontieneun
mediointernollamadoestroma,quealbergadiversoscomponentes,
entrelosquecabedestacarenzimasencargadasdela
transformacindeldixidodecarbonoenmateriaorgnicayunos
sculosaplastadosdenominadostilacoidesolamelas,cuya
membranacontienepigmentosfotosintticos.Entrminosmedios,
unaclulafoliartieneentrecincuentaysesentacloroplastosen
suinterior.1
Losorganismosquetienenlacapacidaddellevaracabola
fotosntesissonllamadosfotoauttrofos(otranomenclatura
posibleesladeauttrofos,perosedebetenerencuentaque
bajoestadenominacintambinseenglobanaquellasbacteriasque
realizanlaquimiosntesis)yfijanelCO2atmosfrico.Enla
actualidadsediferenciandostiposdeprocesosfotosintticos,
quesonlafotosntesisoxignicaylafotosntesisanoxignica.
Laprimeradelasmodalidadeseslapropiadelasplantas
superiores,lasalgasylascianobacterias,dondeeldadorde
electroneseselaguay,comoconsecuencia,sedesprendeoxgeno.
Mientrasquelasegunda,tambinconocidaconelnombrede
fotosntesisbacteriana,larealizanlasbacteriaspurpreasy
verdesdelazufre,enlasqueeldadordeelectronesesel
sulfurodehidrgeno,yconsecuentemente,elelementoqumico

liberadonoseroxgenosinoazufre,quepuedeseracumuladoen
elinteriordelabacteria,oensudefecto,expulsadoalagua.3
Acomienzosdelao2009,sepublicunartculoenlarevista
cientficaNatureGeoscienceenelquecientficos
norteamericanosdabanaconocerelhallazgodepequeoscristales
dehematita(enelcratndePilbara,enelnoroestede
Australia),unmineraldehierrodatadoenelenArcaico,
reflejandoaslaexistenciadeaguaricaenoxgenoy,
consecuentemente,deorganismosfotosintetizadorescapacesde
producirlo.Segnesteestudioyatendiendoaladatacinms
antiguadelcratn,laexistenciadefotosntesisoxignicayla
oxigenacindelaatmsferayocanossehabraproducidodesde
hacemsde3.460millonesdeaos,deloquesededucirala
existenciadeunnmeroconsiderabledeorganismoscapacesde
llevaracabolafotosntesisparaoxigenarlamasadeagua
mencionada,aunqueslofuesedemaneraocasional,sibienla
formacinbiolgicadedichosrestosestcuestionada.
Organismosquelarealizan
Losorganismospuedendividirseenlaformacmoadquierenlos
alimentos.Loshetertrofos,comonosotrosmismos,obtienen
alimentosdeotrosorganismos.Losauttrofossoncapacesde
fabricarsupropioalimentoapartirdefuentesinorgnicas.
Muchosauttrofosproducensupropioalimentoapartirdela
energadelaluz,eldixidodecarbonoyelaguaatravsdeun
procesoconocidocomofotosntesis.Estosorganismosconstituyen
labasedemuchosecosistemas,alproporcionarlosalimentosyla
energadelascualesdependenloshetertrofos.Loseucariontes
fotosintticos(plantasyalgas)poseenestructuras
especializadasdentrodesusclulasllamadascloroplastos,donde
seproducelafotosntesis.Losprocariotasfotosintticos
(bacterias)carecendeestetipodeestructurasespecializadasy
llevanacabolafotosntesisenlosplieguesdelamembrana
plasmtica.Loscloroplastosposeenalgunascaractersticasde
losprocariotasypuedenhabersurgidodeunaprocariota
fotosintticaqueentrenunarelacinsimbiticaconun
organismoeucariota.
plantas
Losorganismosfotosintticosmsvisiblessonlasplantas.Se
caracterizancomoeucariotasfotosintticassedentarias,

multicelulares,conclulasrodeadasporunaparedcelularde
celulosa.Estegrupoproporcionalasfrutas,frutossecosy
verdurasennuestradieta,lamaderaparanuestrascasasylas
medicinasparanuestrasenfermedades.Lasplantas,porlo
general,sedividenenmusgos,helechos,conferasyplantascon
flores.
Cloroplastos
conviertenlaenergalumnicaenenergaqumica,comola
clorofila.
Eltrminocloroplastossirvealternativamenteparadesignara
cualquierplastodedicadoalafotosntesis,oespecficamentea
losplastosverdespropiosdelasalgasverdesylasplantas.El
cloroplastoestrodeadodedosmembranas,conunaestructura
continuaquedelimitacompletamenteelcloroplasto.Entreambas
quedaunespaciointermembranariollamadoavecesindebidamente
espacioperiplastidial.Lamembranaexternaesmuypermeable
graciasalapresenciadeporinas,enmayormedidaquela
membranainterna,quecontieneprotenasespecficasparael
transporte.Lacavidadinternallamadaestroma,enlaquese
llevanacaboreaccionesdefijacindeCO2,contieneADN
circularbicatenario,ribosomas(detipo70S,comolos
bacterianos),grnulosdealmidn,lpidosyotrassustancias.
pueslacavidadinternacontieneacidodecibunocleico
Tambinhayunaseriedesculosdelimitadosporunamembrana
llamadostilacoides,queenloscloroplastosdelasplantas
terrestresseorganizanenapilamientosllamadosgrana(pluralde
granum,grano).Lasmembranasdelostilacoidescontienen
sustanciascomolospigmentosfotosintticos(clorofila,
carotenoides,xantfilas),diversoslpidos,protenasdela
cadenadetransportedeelectronesfotosintticayenzimas,como
laATPsintasa.
Alobservarlaestructuradelcloroplastoycompararloconla
mitocondria,senotaquestatienedossistemasdemembrana,
delimitandouncompartimentointerno(matriz)yotroexterno,el
espacioperimitocondrial,mientrasqueelcloroplastotienetres
membranasqueformantrescompartimentos:elespacio
intermembranario,elestromayelespaciointratilacoidal.El
cloroplastoeselorgnulodondeserealizalafotosntesisde
losorganismoseucariotasauttrofos.Elconjuntodereacciones

delafotosntesisesrealizadagraciasatodouncomplejode
molculaspresentesenelcloroplasto,unaenparticular,
presenteenlamembranadelostilacoides,eslaresponsablede
tomarlaenergadelSol,esllamadaclorofilaa.
Existendosfases,quesedesarrollanencompartimentos
distintos:
Faseluminosa:Serealizaenlamembranadelostilacoides,donde
sehallalacadenadetransportedeelectronesylaATPsintetasa
responsablesdelaconversindelaenergalumnicaenenerga
qumica(ATP)ydelageneracinpoderreductor(NADPH+).
Faseoscura:Seproduceenelestroma,dondesehallaelenzima
RuBisCO,responsabledelafijacindelCO2medianteelciclode
Calvin.

RutasAlternas
Durantelafotosntesis,lospigmentosfotosintticosdeplantas,
algasobacteriasabsorvenluzytransfierensuenergaalos
electrones.Subsecuentemente,laenergatransportadaporestos
electrnesesusadaparasintetizarATPyNADPH.Estasmolculas,
asuvez,sirvendedonadoresdeelectrnesyenergaparala
sntesisdeazcares.Deestamanera,losorganismos
fotosintetizadoresconviertenlaenergaelectromagnticadela
luzsolarenmolculasorgnicasricasenenergaDentrodelos
organismosfotosintetizadores,sedistinguentresvas
bioqumicasquerealizanestaconversin:C33,C44yCAM,las
cualessonencontradasenorganismosecolgicamentediferentes.

LasplantasquerealizanlafijacindeCO2mediantelavade
conversinC3,seencuentranenambientesfrosyhmedos.La
prdidadeaguaasociadaaestavadeconversinrestringealas
plantasquelautilizanaestetipodeambientes.Enambientes
ridos,clidosysecos,hanevolucionadolasotrasdosvasde
fotosntesis.Enellas,laluznoparticipaenlafijacinde
carbono,peroslohaceenlasreaccionesquesiguenaeste
proceso.LafotosntesisC4permitealasplantasconservaragua
y,porlotanto,esmseficientequalaC3,bajocondicionesde
altatemperatura,altaintensidaddeluzyagualimitada.La
fotosntesisCAM(metabolismodelcidocrasulceo)est
ampliamentelimitadaalasplantassuculentasdeambientesridos
ysemiridos.Enestava,lafijacindecarbonotienelugaren
lanoche,cuandolasbajastemperaturasreducenlaprdidade
aguadurantelaabsorcindeCO2.

Importanciadelafotosintesis
Lafotosntesissloesefectuadaporunreducidogrupode
organismos,entrelosquesobresalenlasplantassuperiores.Sin
embargo,sehainformadoquemuchasbacterias,algunoshongosy
ciertosmicroorganismosdelreinodelasMonerastienenla
maquinariabioqumicanecesariaparadarlugaraesteproceso.Si
biensetratadeunaconcatenacindepasosenzimticosde
asombrosacomplejidad,lafotosntesispuederesumirseenunas
pocasetapas.Eldatofundamentaleslacaptacindelaenerga
luminosaprocedentedelSolpormediodeunaseriedepigmentos,
deloscualessedestacaenparticularlaclorofila.Esta
molculacontieneuntomodemagnesioubicadodemodotalque
losfotonessolaressoncaptadosenpequeasorganelaspresentes
enlasclulasvegetales,quesedenominancloroplastos.Esos
fotonesaportanlaenerganecesariaparaquelasplantas
conviertan2molculasinorgnicas(eldixidodecarbono
producidocomodesechodelarespiracinyelaguaqueobtienen
elmedioambienteatravsdelasraces)enmolculasorgnicas,
delascualeslamshabitualeslaglucosa.Comoconsecuenciade
estefenmeno,seliberaademsoxgenomolecular.Demodo
sinptico,elconjuntodeestasreaccionessesintetizaenesta
ecuacindeimportancia