Sei sulla pagina 1di 223

Ao

uToDOS DE TIANIPULACT{ DEL CICLO ESTRAL EN HENBRAS


BUBALINAS (Bu bal us bubal is)

LEIDY PATT RUBIANO BOTERO

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICAOAS Y ATBIENTALES - U.D.C.A


FACULTAD DE TEDICINA VETERINARIA
BOGOT D.C., 2009

8,tlt:los
x)

unhrt | / )1)

Ct

ct,-t f: c

')
R e a lv

D,.,

ptl

is

f t I,';,' t)c'''

3
R6/.,,/

t'( tJoo

FEoHA:bg

lti

ru09

7007

i:v< crt

MTODOS DE TANIPULACN DEL CICLO ESTRAL EN HETBRAS


BUBALINAS lBubalus bubalts)

LEIDY PATT RUBANO BOTERO

Monolrafia Para oPtar al titulo


de ldico Velrinarlo'

Dircctora
Dr. SANDM ilILENA BERNAL ULLOA
M.

V.2., EsP.

Y ATBIENTALES'U'D'C.A
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS

FACULTAD DE iiEOICINA VETERINARIA


BOGOTA D.G.,2'9

NOTA DE ACEPTACIN

Drectora de monografa

Bogot, D.C., 16 de Julio de 2009'

DEDICATORIA
propsito de completar
El esfuezo y empeo puestos en este trabajo, con el

satisfactoriamenteestecic|oprofesional,estandedicadosamimadreLuzPatricia
mi hija lsabella, quien es mi
Botero Grisales, a mi padre Alvaro Rubiano Parray a
cada da'
gran amor, inspiracin y lalverza que me impulsa a seguir

TABLA DE CONTENIDO
t5

INTRODUCCIN

r. oBJETIVOS

Ll.

General:

1.2.

Espocc6:

18
18

l9

2. TETODOLOGIA

20

3. ITPACTO ESPERADO

,I. REVISN DE LITERATURA

4.I. CLASIFICACN ZOOLGGA


4.2. EL BFALO EN EL

tUNDo

colofilBlA""""

-"-"""'2l

4.3. FISIOLOGA REPRODUGTIVA DE LA HETBRA


27

t.3.1. Anatomla........

06

1.3.2.

Sbiere Folicubr

t.3.3.

Neurondocdnologa rploductYa en la hembra

4.3.t. Conducta

Eproductiva

.3.5. Fotoperindo Y
1.3.6.

Ck'os do la |?prcduccn

1.3.7.

Clclo ostral.. '.. '......

I.T.

86

PARATETROS PRODUCTIVOS DE LA HENBRA

119

4.5. SINCRONIZACN DEL ESTRO

[.5.]'sbtemasfa]maco|gcoopafaelmaneiode|.t'oen|abfa|a|Bubatusbult,lis|'...121
112

4.6. SINCRONZACrcIN DE LA OVULACIN


1.6.1 Slstemas

tamacolgicoc pera el manoo do

ovufac'n en las

hfalc

lauD,tus
112

DuDalis),.....'.........'..

DE TAI{IPULACil DEL CICLO


4.7. APROXIilAG'{ DE COSTOS DE PROTOCOLOg

212

ESTRAL......
215
CONCLUSIONES

RECOilEI{DAClol{ES

""""""'223

BfBLfoGRAFlA..

LISTA DETABLAS
qtarioo en
Tabla 1. Dmensionga de bs
!cundafios' tefcafio8 y
Tabla 2. Nmercc de folculo prr|otdh3, en dcsrollo,

l3

5l

atrcco8 en bfala de varlas edades

Tabla3.cambiofo|icu|afduranteo|cc|o6tfa|dG2y3oleedasfo|culal6enbfalas.......55
Tab|at'cafactoffuGasde|oCfolfuubEdomnanb!pa'aG.dao|oadaenGblo.dedocytrca
olead folicular6 en
Tabla5.ca'acter|stcasde|ostrcdohembfasbubanasdevafi6paoe(%).-.-........'........76
pfimef celo Gompoftamental en petiodo pos parto
Table 6. Sintornatologa obeerada en 3l
en bubalnoa.

Tab|a7.Nmefodeest]osdotoctadosporobeervaclnenhembfasbubal|nassgnmesde
manlfestacin.

Tab|aS.Edadde|apuboftad(mos6)dohombfasbuba|inende]ntespaba6....'.........'.89
bfalas {rango de peeo de 290 a 310 Kg')'
Tabla 9. Aparicin del primer Gerpo lteo en

""'9'l

Tabal0'Nmeodeb|farasyFrecuenciasegrlnedadendhspa]a|ap]ifofarnonta.....'...95
y frecuencia sogn el peso pafa prlmera
Tabla ll, Nmero de novllas de la raza lurrah

96

on bffala3, en difetent pabe'"""""""""""so


Tabla {2. Dufacn del cclo e6t.1y del sto
del Colo 6n la blfah' segn varoe
Tabla 13. Duracin del Gclo Estral ' Durecln

iln

inv6tgador3. .

Tablall.Aparicind6lest'oenbfelas,deacueldoconelmomentodelda......................10.1
en
de fintl'z'r el Gelo do hembra! bubeln$
Tabla 15. [omento de la ovlacn dspus

108

diforntea

tog

segn varioe investi9adore"""""""""""""""


Tabla 16. TisnPo do ovulecln en la bfah
,fi8
hombra bbalna
la
de
rsproductiYc
Parmetro
17.
Tabla
y inbb del celo y do la ovulcin'
,|8.
do

Protglandn' 'l
Interv.lo ontt la aplGacn
(< D'10 y > D-10) en la cual fue falizado el
de acuerdo con la faso del ciclo tra

TabL

Tabla 19. lntofvaro medro

o.t o-ovuhcn (hofas) en

de la lA en los tre6 grupos

ras

122

bfahr preadas y vca. d6pus

experimentales""

""""""

129

(hor$) en las bfalar preadas y YaGIN deapus


Tabh 2l. Interyelo medio entr lAovulacin
""""""""129
de lA on lo3 trs grupoa erpermsntalos""
7

Tabla 21. Intsrvalo prom.d-lo

6tolA (hoa!)

en

hr brlfala p|gad y YaGa3' d6pu'

de

la lneminacin artlficial

TabJa22.|ncdenciadelestfoy|aprcezdespusde|a|A,enlostfetfatmentos..........131
dcb de Benzoato de
y
Tabla 23. Protocolo de lincrcnizactln CIDR@ con difeontea
estradlol (BE) en buballnoe.

Tab|aL'Pfooco|oec|DR@ycroetalo,conbadGnd3dif'reiltosdo6|rdoBEyvE.ll|l

despus del tratamento con


Tabla 25. Taa de novllas qu ciclaron dentro de 60 das
PRDGT+ECG.

lt6

tetado6 con PRID@ + eCG y

Tabla 26. Tasa de Goncepcn (lnazo-iunio) en

'nmals
anima|esconbo|enf|acinasucic|ic|dadantesde|tratamontoendosgran43..'...1[6

Tabla2T.Tasadeconcepcnenhembfasbuba|nasd8pusde|t'atamentoGonPR|D@1|8
del estro con el fn d' realzar lA en
Tabla 28. Tratamentos hormonalee para el contrcl

prcgostorcna"""""""-""""""""""""""
bfala3. Usando mplant$ ntravagnales de
en el protocolo de sncronizacin de la
Tabla 29. Efecto de la Primera inyeccln de GnRH

tfl

ovulacin con GnRHIPGF2d/GnRH'

Tabla3|t.Dnmicalo|.lcu|afduranteeltratamietodeslncrcnizacnde|aovu|acncon
GnRHrPGF2qrGnRH, para ]a IATF on buballnoa'

de P[ en e] momento de la
Tabla 31. Tasa de ovulacn de acuordo a la concentracln
en
prlmera nyeccatn de GnRh sn hembrr buballnas incronLads

r6t

161

162

GnRHrPGF2orGnRH.

con GnRll'PGF2q'GnRH e IATF' de


Tabla 32. Ta6a de concopcn on bfalas sincronzadas

l6l

acuerdo a la o8tacn rcproduc-tiva'


de GnRH utllizado para la
Tabla 33. Tasas de concepcin de acuerdo al agonbta
166
en
sincronizacin de la ovlacin Gon GnRIUPGF2q/GnRH
sincrcnizada con GnRIUPGF'GnRH
Tabla 3f. Tasa de Goncopcn do h'mbras bubllnas
170
(Acetato de buserlna).

Tabla3S.TasadeooncspcindehombnsbubalncslncrcnizadaconGnRH'PGF'GnRH
(Lecirclina) para IATF.

..""""""""

o LH en brfrla sometidas al proocolo


Tabla 36. Eficiencia del tatamlento con GnRH

170

173

ovsynch.'.....'...'.
Taba 37.

con difo|?nt6 dc'ls de


Repueata luteolGa de hembras bubalinas tratadG

p|o6taglandnaenelpfotoco|odesincronEacindelaovulacinparaIATF...'.....'.....176
protocolo
porcentao de prz on b{fals' rfilizando el
Tabla 38. Condlcltn Gotporal y

ovsynch.............

'

;'

' "-

"""""""""""221

Tabh 39. Grupo,

t{o de anlmaes,

c/6

de ovulecn y de

Tabla l{t. caracteristcas do las hembra del Grupo


Tabla 41.
Tabla

12.

Tabla

CaractetLtkr. de h hemba del Grupo

ctlo p'ra I y 115""""""""""""""""'189

l'
191

Csractelstcas de las hembras del Grupo ll'


Nmero do partoc y tsas do concopcin de

Presencii de moco y tasa de concepcin on


Tabla 15. Tasa de prc sogn po do trat'mlento'
de
Tabla 18. Eftciencla de dfsrnto8 potocolos do sincronizacin

Tabla

l9r

1l'

{9l

14,

l'

ovulacktn para

insofl|nac'na'ticialentmpofiodufante|aest.Giltnreproducvadesfvofebb.z16
Tabla17.TsadeGoncepcinennov|lasbfaloenlAfrpoftadasporYariosautof8...'....208
Tabh|8.Tasadeb'a|cquecG|arondeapuedetratamientchormona|e4....'.................219
Tab|alg.costosaproximadcdeprotoco|oepafalasnctonizacinde|eatfoenbfa1as..213
protocoloo de sincronzacln de le ovulacn on
Tabla 0. Aprcximacin de Gosloe de lc

211

LISTA DE FOTOS
Foto L Vulva de la blfala
Foto 2: ljtero de brfala mulpara lamlgas en bG cuemos)
Foto 3: Vaca multlpara ciclando (CL). No hay simetria de lo5

cuemo6""""""""""""""""""'

Foto 4. Ovariog de la
Foto 5. Ovarios de la
Foto 6,

(tafio

do bfala on comparacin con vaca Bos ndicus

Foto 7. Feo de cortoio en lo. bfaloa


Foto 8. Fase de cortolo on los bfalo8

10

3t

LISTA DE FIGURAS
23

Figun l. Poaicn de los csnmerog

Figura 2. Tracto genital de la vaca

y
dlfercntes tpos de tejido "'33
Figura 3. llustracin $quemtc de le vagina de la vaca sus
"""""""""""""'38
Figura f. llusttacktn osquemtica del crvL""""""'-----38
Figura 5. llustracin 3!q$mtca del oviducto y 35 oomponntea """"""""""""""""""""
Fgura 5. Regonos y componentoc dol

ovario"""""""""""'

"""""""""""""39
10

Fgura 7. Anatoma del ovado...."


Figura 8. Elquoma anatmlco del ovri'o

bovino"""""'

"""""""""""""""""ll

Figura 10. Hlpotlamo e HIpfisb tlpcos de mamlfero6' Vbta sagital


fonta|"""""""""""""""""""62
Fgure I l. Hpotlamo e Hpftb pk os do mamfferoO' Vbta
Fgura 12. Sistema porta Hipotalmico+ipofisario'

gtndula pineal y melatonina cn


Fgura 13. Fomacn de molatonina y rinoo dumo8 sn la
Sangf.

y
Figufa l1. [ecanbmo de accitn de la3 hormone3 proto'lca3 e'terol|8'

73

F|gura15'R|tmocircadianode|amo|atonlnaennov||asyYacasbfa|oenequinocc|oy
y
efiec{o en loo
Figura 16. Dinmlca homonl prcsorto en ol Gblo estral de la vaca su

ovafiG
Figura 17, Dinmica homonal dol Ia bfrla para algunas hornonas rpfoductvs........'."105
Fgura 18. Protocb de sincrcnzaciltn pere el grupo
Figura 19. Prctocolo de sincronlzacn pat el grupo
Figun 20. Protocofo de slnclonzacin pere ol grupo
Figura 21. S'stema ds sincronizacin del

A2

B'

6tro con Crstalo

""""""""""""""' 127
"""""""""""""""127
13t

Fgura22.Grupol(n:15):c|DRo@+BonzoatodeErtradiol(BE)+p]ootagandna'.......135
+ Valerato de Estradiol + Nogstomet """""""""" 136
Figura 23. Grupo 2 (n: l5):
"*E5TO
y
Fgura 21. Prctocolo do sincrortsacn Cratar(olPcFzd+ecc hCG
y
PRID@+ oCG+PGF2o, durante poca rcproductiva favorable
Figura 25. Protocolo

l5t

desfavorable

Figura26.ReFEent.c.'nosquomtGado|ostrtamontGpera|asinc'onizac.'nde|a
(f)0 Ul) y a hCG (l$0 Ys
oyulacin con dbpoaitivo ntravagnal de Pf asocado a CG
llXXt Ul) en bfalas durante la e3tacin leprcducva

11

de la ovulaciiln pra la IATF en


Figura 27. Esquema ulizado para la 3ncrcnEacn

157

bubalinG.

Fgrura23.Pfotocolodos|ncrcnizacinde|aovulac|nGnRHIPGF,GnRH......'.............'......163
.--___-.--__......t65
Fgura 29. Grupo l: rGbieton Act.to de
'
--'--'.".- t66
Figura 30. Grupo 2: rccibiercn Leclrsllna'
de la ovulacin y la IATF on bfahs"169
Fgura 31. Esquema ultsado para la sincronizacin
de la ovulacin y la IATF en bfalas"""'169
Figura 32.Esqucma utllizado para sincronizacin

""""'

Fgufa33'Esquemadepfo,toco|os|nc|oniz.cinde|aovulaciiinenbfahs.....'.........---175
de la ovulacin y la ATF en bfalas -"""""""'lzg
Figua 31. Esquema para l. sincronizacin
-------------......

l8l

GnRH'hCG' '
Fgura 35' Prctocolo de sincronizac(tn
protocolo
+ mplnte auricula de Crestalo' Grupo 2:
Fgura 36. Grupo l: prctocolo ovsynch

ovsynch rin mPlants'


Figura 37. Ptotocolo ovsynch + rcalncrcnz'cn'
ovsynch + % mplante de CRESTARO
Flgura 38. Protocolo ovtynch y protocolo

,.--_-.-_......

r83
185

"""""""" l88

Figura 39. Protocolo de bncronzacn'

F|gunro'PrctocoloovEynchconadm|nstacndecE6ndo6dosbdif''entos......-.'.....'196

198

figura 12' Protocoo ovsynch 2

199

l"'--"----'
Figura 46. Ovrynch tradicional grupo lt"--------'
colombianas"""""
Fgura U. Protocolo ovsynch on blfalas

---'-'-

Figura t5. Ovsynch modfficado grupo

Figura

18.

"""""m1

-'-"----"""'

20r

e IATF durante ottacin


Protocolos de 3ncronlz'cn do le ovulacn

'--------..----........ 205

reproductiva desfavofable"""""'
(Lecirulina' GGtan.PluA) + PGF2a (dFlgura 19. Grupo l: n=65; contml' GnRH
cloprostnol, Prcl'serD) + GnRH """"""""'
Figura 5{t. Grupo 2: ovsynch + Pl """"""""""'-

12

'-'--.-'-- 2',t1
""""""""212

LISTA DE CUADROS
cuadrol.c|asificacinzoo|gicacomparat|vaBubalusbuba,,sconBc'Taurus.'.,''.''.'..'.,.22
Guadro 2. PrctocolG GnRHTPGF2aTGnRH
cuadfo 3. Potocolo ovsynch modiGado (GnRHrPGF2qrGnRH vs GnRllJPrGF2olLHl"""""172
171
Cuadrc 1. Protocolo de sincronizacn y dbtribucin de
prctocolos""""" 178
de |as bfals y dcb admnbtfadas durante bE
Guado 5. Drtrbucn

13

LISTA DE GRAFICAS
pof dos olcades foliculaf8""""""""""""'58
Grfica 1. Giclo estral de la btifal caracterizado
y E3tradol en une novlla
Gfr 2.R6ultedos obtondos al medf loc nveles do LH

ll0

buballna con estro comportamontal'

Gfica3.Fasoeyestado3do|Glclo$tralonhombr$Bovner.lve|osdoP]v82'..........111
bfala (no olx) tratada con GRESTAR que
Grfica t. Goncentracin de proge6terona de una
no prcser lutoolsis (5:f,3%; n=8'15)""""""""
brlfala (no
Grfica 5. Concentracin de progterona de na

""""138

lll)

tratada con CRESTAR que

prsont luteols. (16'6%; n=7'15)


en el momento de la aPllcacin de
Grfica 6. Concentracn meda de progostefona
en hembra3 bulalns'
pro6taglandina (D-Cloprcctonol sdho) y 48 hors dosPu6'
los grupo6 l' ll y
Grfca 7. Rssultados comparatlvoa entre

14

'

lTt
1U

METoDOS DE TANIPUI.ACT{ DEL CICLO ESTRAL EN HETBRAS


BUBALINAS lBubalus bubalis)1

Leidy Patt Rubiano Botero"


2009

Sandra Milena Bemal Ulloa'

RESUTEN

y
carne.de b!lll?^:n
Debido a la evolucin continua de la produccin de leche de
conocimiento general productivo_de.la especie,
t er munao, y al escaso
fisilogicas y la
ecopitar inio'rmaclOn que evidencie su! carac{eriscas
;J
ciclo estral. Exsten 27 azas
efectividad del uso cle pfotocolos'de manipulacin del
estacionales de
" Ui"f", ln"tuyendo po pntano. Ls bfalas son animales
y
"f y'aptaotes al medio ambiente con caracteristicas
muy resistente!
bovinas' Las prostaglandinas
*1ot"". y rotogcas "til"t"i a las hembrasgonadotropina
corinica..equina
(p), straool (vE Y PE
(LH), la
luteinizante
(ncc),
trormona
ilci-ii,j""iotropina ri|nica humana
combinaciones en
i orm'ni U"raor d" gondotropinas (CnnX) y sus. diferentes
en
soo-utioos'par9 t sncroizacin del estro v la ovulacin
P.4+BE+
de
uso de de implantes
bufalas; en la poca teptiuai e"tavorable, el
para la induccin y la
ecG o hcG ha pemitido outneiiesrlt"dos satisfactorios
El protocolo ovsynch. 9"
sincronizacin del estro
""pt"ie'
con cierta's modlficaciones ha permitido obtener meLoPs
,"rau" favorable y"n-o
partos, condicin
r"|nu;,', " nrio"r" que el nmero de
faaores e-manejo son importantes para obtener resultados
satisfactorios en los tratamientos'

;;i"
"j

;;;d,
(P&;""itoii"
f

;;;i;6r;tran

tl311:iil?"

i;5;;;;;d"i.
;Jy "tr*

Pa|abrasC|ave:estaciona|idadreproductiva,sincronizacinde|ce|oy|a
ovulacin en brJfalas, inseminacin artificial'

lTrabaio de qrado en modaldad monografa.


2
Direitora. ocente Facultad de Medicina vetennana
t g"tu]ne " a canera de Medicna Veterinaria

15

INTRODUCCION

Msde|57odela|echequese@nsumeene|mundo,provienede|abufa|ade
agua;porejemplo,enlalndiaelS0%delalechequeseconsumeesdebfala;
pas' Su afto contenido de
incluso se hace difcl la venta de leche de vaca en ese

slidostotalesygrasaledanlascarac'teristicasdeunmuybuensabor'aunque'la
que su verdadera
produccin lctea de bifalas resulta ser bastante ms baja
capacidad,debidoa|afa|tadese|eccinsistematizadaparaobteneranima|esde

a|taproductividad|echera'Adems,|aevo|ucinprogresivade|aproduccinde

|echeydecame,sumadaa|conocmentodesuscaractersticasyvalores
importante y
nutricionales, hacen que los produclos bubalinos sean una
via de desanotlo y se ha ido
reconocida fuente de alimento en muchos paises en
(Ramirez B. y col'' 2007)'
transformando en una buena oportunidad de negocio
un connuo desanollo'
En la ganadera colombiana, la especie bubalina ha tenido

yporta|motivosedebebrindarinformacinobjetivaquenosmuestreresu|tados
importantesenGuantoa|ascaractersticasreproductivasdeestcaanma|es,ya
que los mtodos de sincronizacin de celos en bufalas que han sido
en los efectos
implementados en Colombia, muestran rangos muy variables
pas es extremadamente bajo.
obtenidos: as mismo, e| nmero de ensayos en e|

Adiciona|mente,losprob|emasaso|ucionarysupefren|areproduccinbuba|ina,

nosloenelpas,sinotambinenelrestodelmundoquetrabaaconbufalosson:

La estacionalidad reproductiva (Ramirez B' y col'' 2007)'

.Lasdificultadesen|aidentificacindelce|o(Baruse||iP.yParedesC.'
2008).

.Ladeteccinde|momentoadecuadopara|ainseminacin(Baruse||iP.y
Paredes C., 2008).

16

.
.

en la especie
La falta de estudio y utilizacin de la inseminacin artificial
bubalina (Baruselli P. y Paredes C'' 2008)'
El no conocmento de los fenmenos que interfieren en la sincronizacin

2008)'
del ciclo estral y en la ovulacin (Baruselli P' y Paredes C''
El inadecuado manejo que se da a los rebaos bubalinos debido

las

caractersticas fisiolgicas, propias de esta especie'

.Losamp|ioseinconstantesva|oresen|osparmetrosreproductivos,por
ejemplo, el intervalo entre partos.

Los bajos ndices de fertilidad (Varile B'' 2005)'

Enconsecuencia,senecesitaexp|oraraprofundidadenestaespeceanima|para
y en los
lograr ser ms productivos y competitivos, basados en la investigacin
produccin de
resultados del trabajo prctico. Por eso, teniendo en cuenta que la
esta especie se ha convertido en una novedosa, promisoria y rentable alternativa
para la economa pecuaria del pas se debe evaluar las tcnicas y mtodos que
de
ayudan a fortalecer la reproduccin en esta especie, y de este modo, aplicar

forma ms eficbnte la tecnologia que permitir el poblamiento de los hatos con


estos animales garantizando una produccin constante y competitiva'

17

r. o&rETlvos

'1.1.

General:

fisiologla del ciclo estral y los


Realizar una revisin de literatura que desoiba la
mtodos de manipulacin del ciclo estral en bfalas'

1.2.

EsPecficos:

.Describirlascarac{ersticasdelaanatomade|tractoreproductivode|a
hembra bubalina su ciclo estral y dinmica folicular'

estro utilizados en
Revisar diferentes protocolos de sincronizacin del
hembras bubalinas en el mundo y en Colombia'

estro y proponer para su uso


Evaluar los protocolos de sincronizacin del
usados en la reproduccin
los que presenten mejores resultados para ser
bufalina.

.Revisaryana|i&a|ventajasydesventajasdelusode|asincronizacinde|
estro y la ovulacin en los bufalos'

18

2. METODOLOG|A
Estetrabajoserealzaramediantelarevisinde|iteraturaenfuentesconfiab|es
a nivel nacional' para
simposios, revistas cientficas, libros y asociaciones
como

|ograrreunirdistintosconceptostericosyprcticosquepermitirnestab|ecerque

protoco|osson|osmseficientesene|trabajodesincronizacinde|ce|oen|a
especie bubalina'

en los diferentes
La informacin ser recopilada paulatina y organizadamente
esperados' estos son:
temas que hay que tratar para obtener los resultados

'
r
.
.
.

Orgen Y Razas

Anatoma
Ciclo estral
Dinmica folicular

en bfalas
Principales protocolos de sincronizacin del celo

.Protoco|osdesincronizacinde|ce|oenbfalasap|icadosenCo|ombia
con la investigacin de los
Los resultados obtenirJos sern la base para concluir

protoco|osmseficientesen|areproduccinbuba|inayestosserndivu|gados
mediantesustentacinora|yescritadeltrabajo;adems,fea|i7A(|apub|icacinde

unartcu|oenlarevistade|auniversidadbasadoen|osresultadosobtenidosde
este trabajo de investigacin.

19

3. IMPACTO ESPERADO
para todas las
Ser una fuente de informacin actualizada, confiable y disponible
ya
personas a quenes les interese estar a la vanguafdia de la produccin animal;
sean productores, estudiantes del rea pecuara y profesionales'
trabajo y mejoramiento
Con esto se estar ofreciendo una henamienta prctica de
en este sistema de Produccin.

20

4.

4.1.

REVISIN DE LITERATURA

CLASIFICACNZOOLGrcA

Fuente: www.viarul'com'ar, 2007

El bfalo domstico, al igual que el vacuno, pertenece al reino Animal,

cla*

Ruminatia, familia
Mamlfercs, subclase lJnguladosa, oden Atiodctila5, suborden

Bovidae(www.asobufa|os.org.c,2008)'Sediferencianenelgnero,e|cua|es
bubals
Bubalus,especie B. bubalis, exisitendo en esta especie dos subespecies
(bfa|odero)yCarabao(bfralodepantano)(www.asobufa|os.org.co,2008).
cuadro
clasificacin zoolgica comparativa Bubalus Bubalis con 8os laurus en el
1.

a
5

Mamlferos con casco (wvwasobufalos.org.co, 2008)'


Dedos pares lwww.asobufakls.org'co, 2008)'

21

Guadro

l. Claslffcacin

--EFALomt-srco

comparativa BuDarus bubalE w,


VACUilO

Reino: Animal

Relno: Anmal

Clase: Mamfferos

Gase: Mamfferos

SulcEG:

Subclase: Ungulados (mamlrcros con

Ungutaaos (mamlferos

casco)

crscoJ

wEYut

ordcn: Artiodctila (dedos Pares)

Orden: Artiodctrla (dedos Pares)

Sffi

Suborden: Ruminatia

Familia: Bovidae

Familia: Bovidae

c*ro,

IGneruEubarus

B^ -

I Especie: B. taurus

I Especet B. bubatis

Subspeciea: buDa,is

Strecpeies--urus

(Dutalo

taurus Y B'

taurus indcus

carabao (bfalo de Pantano)

(www.elportalganadero.com, 2008)

lwww.asobufalos.org.co, 2008)

bfalos son diferentes cmo lo


La morfologa y propsito de las dos esPecies de
cromosomas' de los cuales 5
es la gentica. El bfalo de ro tiene 50 pares de

22

pares son submetacentdcoso, mientras 20 son acrocentricosT; el bfalo de pantano


48 pares de cromosomas, de los cuales 19 pares son metantricoss (Di

tiene

Bemardino y lannuzzi,1981) (figura 1); mientras que los vacunos poseen 60 pares
de cromosomas (www.asobufalos.org.co, 2008). La morfologa de las dos

subespecies

de bubalinos se diferencia considerablemente (Di Bemardino y

Lannuzzi, 1981).

Figura L Poelcn de los contrmeroa


{al Tclocanfoo

lbllsodmb

v
ldfhcnloo

Fuente: Griffiths A., 2002.

Gentrmero ubicado en el exfemo del cromosoma. El centrmero es la regin del cromosoma a


la que se unen las fibras del huso, su poscin define la relacn entre las longitudes de los dos
potos opuesbs en
brazos cromosmicos y la forma de los cromosomas cuando mgran ?
y
(Griffiths
A.
20O2)'
c,l.'
anafase: lfeoando a tener forma de bastocncillo, J o V
7
Centrme ubicado cerca del extremo del cromosoma (Grffiths A. y col.' 2002)'
8
Centrmero ubicado en el centro del cromosoma (Griffiths A. y col.' 2002)'

23

Losvacunossondistantesenl0paresdecromosomasde|bfa|oderioy,|2
su cruza'
pares de cromosomas del bfalo de pantano, lo que hace inviable
(www.bufalos.org.ar, 2008).

Lasdossubespeciesctebuba|inossoninterdependientesypuedenproducir
descendenciafrti|con4gcromosomas.Losmachosmestizoshanpresentado
problemasdeferti|idadmientrasque|ashembrashan|legadoamayorinterva|ode

partosenunanuevacruza.Estosedebeaquee|btlfalodepantanoseor(inde
(brazop) y 9 (centrmero) del
la translocacin y fusin entre el cromosoma 4
bfalodero;enestefenmeno,elnucleoloorganizadordelasregiones(NORs)
y centrmero del
presente en el cromosoma 4 del bfalo de ro se perdi el
M'' 2005)'
cromosoma 9 se inactiv (Borghese A' y Mazzi
(Bos taurus taurus y Bos
Asi mismo, dentro de las subespecies de Bos taurus
pesar de tener semejanzas en
indicus), existen diferencias genticas' A
taurus

la morfologa del cromosoma Y


cuanto conformacin y nmero de cromosomas'

cambia,e|cua|esacrocntricoenlasrazasdeorigencebuno(B.lndicus)y
y col'' 2008)'
en los de origen taurino (8. taurus\ (snchez c'
submetacentrico

1.2. EL BFALO EN EL TUNDO

Y COLOTBIA

pafses americanos' con la


Los bufalos se encuentran presentes en todos los
2008)' Actualmente'
excepcin de Chile y Canad (www'asobufalos'org'co'

Co|ombiacuenta@nuninventariosuperiora100.000bufa|os,dsemnadospor
que hay en nuctro pais
todo el tenitorio nacional, en los diferentes hbitat

tropical,incluyendolosdiversosclimas,pisostrmicos'desdeelniveldelmar
(Sanint J'' 2006)'
hasta 3000 metros de altitud, en perfectas condiciones

24

La poblacin del bfalo (Bubalus bubalis) en el mundo es actualmente cerca de


168 millones de cabezas: 161 millones se encuentran en Asia (95.83o/o); 3 717
estn en Africa, casi compbtamente en Egipto (2.24oA);3.3 millones ('t.967o) en
Sur Amrica, 40 000 en Australia (Q.02 o/o);500 000 en Europa (0.30%) (Borghese

A.yMazzi M.,2005).
lndia es el primer pas de Asia en desarrollo cientfico y tecnolgico en la nutrcin,
produccin, reproduccn, biotecnologa y mejoras genticas del btfalo. Adems,

ha implementado programas nacionales tales como la 'Revolucin Verde' (para


incrementar la produccin de cultivos para animales) y finalmente la "revolucin
roja" (para incrementar la produccin de carne y fortalecer la industria crnica)
principalmente enfocado al bfalo (Borghese A. y Mazzi M., 2005).
Hay gran entusiasmo a cerca del bfalo en Amrica, principalmente en la mayora

de criadores y asociaciones ganaderas. El bufalo es considerado un animal del

futuro haciendo que

el

nmero

de

bfalos

en

Amrica

incremente

significativamente (Borghese A. y Mazzi M., 2005).

Hoy, fos bubalinos exceden la produccin de 76.7 billones de litros de leche o


alrededor del

14.5o/o

del total del leche producida en todo el mundo. Mientras la

produccin de leche de los bovinos en los ltimos 10 aos disminuy un2.94o/o al

ao, o 483.7 billones de litros en 1980 por 169.9 billones de litros en 1998, con
respecto a los bubalinos 2.72o/o al ao, pasando de 34.97 billones en 19&4 a
76.73 billones de litros en 2004 (De Amorim, 2006). En India (primer producior
lechero mundial, con 70 millones de litros anuales) sus 94 millones de bfalos
representan el27

o/o

de la poblacin ganadera total y su produccin cubre el 65 %

del consumo de leche y subproductos. Y en ltalia las bufaleras de lite tienen


25

produccones superiores a los 5000 litros de leche en 250 dias de lactancia, con
dos ordeos diarios (Sanint J., 2006).

En Africa, Australia y Amrica se los destina fundamentalmente para producir


carne, y en el Extremo Oriente para trabajo, representando el 90 7o de la fueza
agrcofa en el cultivo del anoz (wrrnr.bufalos.org.ar' 2008).

La poblacin del bfalo en el rea meditennea, lo que incluye Europa y pases


del cercano oriente es alrededor de 5.5 millones de cabezas, 3.4% de la poblacin
mundial de bufalos, que es ahora cerca de 168 millones de cabezas (Borghese A.

y Mazzi M., 2005).

una disminucin del nmero de bfalos en ciertos pases del mundo, Europa y
@rcano oriente (Bulgaria, Rumania, Tuquia) se asoci a tres factores:
Holsteinizacin: la sustitucin de vacas y bfalos de baja produccin por vacas
Holstein de alta produccin; mecanizacin, sustitucin de animales de tiro por
tractores y la pobre demanda de mercado de los productos del bfalo (Borghese

A.yMazzi M.,2005).
Por el contrario, en Egipto, lrn y particularmente en ltalia el nmero de bfalos a
incrementado junto con la demanda de ploduc{os obtenidos slo de la leche del
bfalo y porque el bfalo ha cambiado de un rustico triple propsito a un animal de
propsito lc'teo (Borghese A. y Mazzi M.' 2005)'

Es en Amrica donde se est dando el crecimiento ms espectacular de


poblacin bubalina (13

7o

la

anual), adaptndose muy bien en casi todo el contnente

(www.bufalos.org.ar, 2008).

26

El crecimiento del hato bufalino en colombia es vertiginoso, aunque no como se


desea, debido a que no se ha analizado que para su propagacin' hay dos
de
condiciones marcadamente desfavorables si se compara con cualquier aza
poderse
vacuno. La primera es que los bufalos slo se reproducen entre ellos, sin
dar el fenmeno de la absorcin de poblaciones mediante el sistema de

y
cruzamiento, como s lo pudieron hacer razas de vacunos como el ceb el
Holstein, desde los aos 20 del siglo pasado. La segunda radica en que un
nmero importante de criadores han abusado de sus bondades, ponindolos a
@mer en condiciones en las cuales no pueden expresar su potencial por compbto
(Sanint J., 2006).

En Colombia estn distribudos en Antioquia, Crdoba, Santander, Cldas y


Risaralda (Flores E. y col., 2006).

4.3. FISIOLOGA REPRODUCTVA

DE LA HETBRA BUBALINA

4.3.1. Anatomia
El aparato reproductor de la bufala es similar al observado en la vaca (Montiel N.,
2OO7) en cuanto a estructura y localizacin (Gordon l.' 1996)' con pequeas

diferencias (Mont'rel N., 2007), ya gue son de menor tamao (Compendium de


Reproduccin Animal, 2007); por ejemplo, el nmero de carnculass es menor que

s proyecciones pequeos botones de la superficie intema del tero, donde se fijan, por medio de
o
los cotledones, las membranas etales durante la gestracn (SENA' 2008)

27

enlavac(NoakesD.,2oo1).Estcorrformadoporrganosextemoseintemosy
por los huesos plvicos (tomado de: Palomares S', 2008)' Compuesto por la vulva'

vaginaytero,ovarios.E|teroestformadoa|misrnotiempopore|cuel|ode|
(tambin
tero o rvix, cuerpo del tero, dos cuemos uterinos, los oviductos
S'' 2008) (Figura
llamados salpinges o trompas uterinas) (tomado de: Palomares
2).

Eltrac{ogenita|comp|etodeunabufa|a,puede||egarapesarentre350a5S0g
(MontielN., 2007).

1.3.1.1. tedldas Plvicas


y col' 2001)' y De Oliveira C'
Malik y col. (1990) en la lndia, (citado por De Oliveira
grupos de
y col. (2001), en investigaciones diferentes, trabajaron con varios
la @7a Munah y mestizas de esta con la

hembras bubalinas nulparas

de

MeditenaneayJafarabadipara|amedicindedimetrosplvicosntemos'
determinaron que las dimensiones
externos y medidas corporales generales' Ellos
conelacionado esto
plvicas extemas varlan ms en tminos de peso del animal'

general' las medidas

a su vez con el permetro torcico; concluyendo que en


corpora|esde|asbufa|assonsimilaresa|asdelasvacas(Deo|iveiraC.yco|.'
2001).

las medidas plvicas intemas de


Las diferencias parecen ms pronunciadas entre

vacasybfalas;labiilacosuperiortieneunpromediode14'55cm'y17'1cm';la
para la sacropbico 18'6
biilaco inferior mide 13,39 on. y 15, 7 crn', el dimetro
('rn.

y
2001)'
22,3 crn., respeclivamente (De Oliveira C' col''
28

Figura 2. TEcto genitel do l vaca

fomix vaginal
Oviducto

Urer
Pclvis

Cuemo
utarlno

4o',"

Fuente: Senger P., 1997.

1.3.1.2. Vulva

Es|aparteextemade|tractoreproduc{ivodelahembra;compuestopordos
|abios,e|mayorye|menor,|oscua|esSeencuentranen|aporcinmedialde|
tracto para formar una comisuralo. En la bufala, la comisura superior es

to

orgnico (Senger P"


Llnea que resulta del sio de unn de dos componentes de un sistema

1997).

29

|igeramenteredondeaday|ainferiorligeramenteagudaconuncltoris
2005)' los labios
rudimentario (Montiel N., 2007) y ms desanollado (Noakes D''

soncamosos,conegcasospe|os(Montie|N,2007)yubicadosestrechamenteuno

juntoa|otro(NoakesD.,2005).Lapie|de|avu|vatienenumerosasg|ndu|as
sebceas,g|ndulassudor|parasyfo|icu|ospi|osos.E|tejidomuscu|arde|avulva
es
es liso el cual est embebido dentro de tejido adiposo; el tejdo muscular

conocidocomomscu|oconstric,torvulvar.E|c|torisseformaapartirdel
ectodermoy|avaginaapartirde|ectodermoymesodermo(SengerP',1997).En
cm' con un ancho de 9'5 a 11
la btfala, la longitud de la vulva varla de 10'5 a 13'5
la bufala)'
cm. (Montiel N., 2OO7) (En la foto 1 se observa la vulva de

Susfuncionesprincipalessondejarpasar|aorina,abrirseparapermitir|acopu|ay
S'' 2008)'
forma parte del canal de parto (tomado de Palomares

Foto l. Vulva do la bfla

Fuente: u,wu,.drcsbrojectvefned

30

ufl

'edu, 2008'

y hay escasa descarga


La vulva de esta bfala en calor est ligeramente hinchada
mu@sa (www.drostproject'vetmed.ufl .edu' 2008)'

1.3.1.3. Vagina

Ese|rganocopu|atoriofemeninoyconecta|osgenita|esextemosa|rvix.
los huesos pubis e
y
(Senger P., 1997). Ubicada debajo de la ampolla rec'tal' sobre
de 19 a 24 crn' en la bfala
isquion con una longitud algo mayor a la de la vaca'

(ver ilustracin
(Montiel N., 2007) comparado con 10 a 't2,5 crn' en la vaca
Para lubricar el traclo
esquemtica de la vagina de la vaca en la figura 3)'

reproductivodurante|amontaye|cana|de|parto,en|avaginaseubican|u|as
de: Pa|omares S., 2008). E| tipo
especializadas en la secrecin de moco (tomado

ce|ulardelavaginadependedesiseubicaen|avaginaposteriorovestibulode|a
vaginaosiseubicaenlavaginaanteriorovaginapropiamentedicha;por|otanto'
|as|u|asde|avaginaantefiofsecarac.terizaporteneraltogradodeac.tividad
secretoraacargode|epite|ioci|ndricoyci|ndricoci|iado.Lavaginaposteriorest
caradenzadaportenerepite|ioescamosoestratificado(e|mismoepite|iodelque

consta|apie|),e|estadosecretorde|as|u|asde|avaginatantoanteriorcomo
posterior,vaavariardeacuerdoalestadoendocrinodellahembra'Duranteel
el estro) aumentar
tiempo en que predominan los estrgenos (durante
significativamente.Embriolgcamente,e|vestlbu|ode|avaginaseoriginadelos

31

conductos Mllerianosrl

y la vagina propiamente dicha se origina del seno

urogenital.Deigualforma'segnlascapasembrionariasdeorigen'seformandel
ectodermo y del mesodermo (Senger P'' 1997)'
por el toro en la monta
El semen, en la vaca, es depositado en el fornix vaginall2
natural (tomado de: Palomares S.' 2008)'

"conductoeparamesonfri,os'sonunpardeconductosqueantesdeladiferenciacinsexual
la embra' oero al inciarse la diferencacn
ej-mihJ -to
"n
lavagina: en el macho se atrofian Estn
ovdu"*;'i#:ffi; y p"'t" a9
t"iitios o corioiaos e Wolff (Senger P'' 1997)'
e los lados de los
"onorao.
lyl": cllndricas eiteliales' las cuales
t2
cripta formada en la vagina anterior' compu6to qo-l
(Senser P'' 1se7)'
;li;nm" o" t drante el32eso
"*"ffi

van a estar presentes tanto en


sexual dan origen a los

Fbura 3. lltracin eequomtca do ]a Y.gin. de la Yaca y s|3 dfBFntos

tipc

do tedo

Vgn
Poctarior

Vagina

Antcrior

,q

Fuente: Senger P., 1997.

1.3.1.1. Utero
epitelio que
Es un rgano hueco y tubular rodeado por msculo liso y cubierto con
responsable del transporte de
los oviduc{os. Es

conecta

el

el rvix a

placenta y
espermatozoides, desanollo embrionario temprano, formacin de la
parto (senger P., 1997). El tracto reproductivo de la bifala y la vaca en las fotos 2

y3.

33

Foto 3: Vac muttpt cclando (CL)'

Foto 2: tero d blfala mulpara larrgaE

ilo

hay simetrfa de 106 Guernoa.

en loe Guemo6)

Fuente: www.drosFrojec-t.vetmed.ufl .edu'

Fuerite: www.drostsrojectvetmed.ufl .edu'

2008.

2008.

Cuello uterino

rvix

y
En la btfala, es una estructura po esfinter de pared gruesa y luz tortuosa
(Montiel N., 2007)
reducida que se proyecta en sentido caudal hacia la vagina

(Gordon
(figura 4), siendo el rvixl3 menos visible en la bufala que en la vaca

1.,

1996).Seoriginadelmesodermo(SengerP',1997)'Losanilloscervicalespueden
no se
ser en nmero de tfes hasta cinco, observndose que los msmos
hipertrofian en bufalas multparas (Montiel N'' 2007)'

de 2'50 a 3'5 crn'


Su longitud en la bufala es de 4-45 a 6'55 cm' y un ancho
Palomares S"
(Montiel N., 2007) y en la vaca mide unos 10 cm' (tomado de:
2008).

plieges y pK'tusones
,u Es una estructufa comp{resta por teido Pn-!yo- 9!l?1..*" varios
P'' 1997)'
(senger
cotnecra el tero con la vagina
cubiertos de epitelo mucoso el Jeix
35

Figura

1.

lltctracn osquomffc dol crvix

Fuente: Senger P., 1997.

Cuerpo del tero

Elcuerpodelteroseubicaacontinuacindelcuello'escorto'de
aproximadamente

4-5 cm. en la vaca (tomado de: Palomares S'' 2008)' en

la

extema y un ancho de 2'35 a


bufala puede medir de O-82 a'1.24 cm' de longitud

2.90cm'(Montie|N.,2007).Sirvedeconexinentre|osdoscuemosuterinosye|

rvixyese|sitiodondesedebedepositarelsemendurante|ainseminacin
pero la manipulacin a travs de la
artificial (Dejamefte M. y Nebel R', 20OB),
ya que los capilares de
pared rectal debe ser ms cuidadosa que para la vaca

dichaparedsonmsfrgilesen|asbrjfalas,tendiendoasangrarconmsfaci|idad
(gordon

1.,

de los conduc'tos de
1996). Se origina del mesodermo' especlficamente

Mller (Senger P''

1997).
36

Cuemos uternos (derecho e izqubrdo)

Aligualqueelvacuno,sonturgentesyenrollados,aunquemsenrolladosenla

bufala,ypresentanuntonomarcadoduranteelestro;enelperiododediestro
medir entre 31.3 a
estn flcidos y carentes de tono (Gordon 1., 1996). Pueden
(Montiel N'' 2007)'
34.2 qt.de longitud y tener un ancho de 2'2 a2A5 crn'
transcune la preez y
Es en esta parte es donde ocurre la anidacin del embrin,
2008)'
se suple de nutrientes al feto (tomado de: Palomares S''
(mesodermo) (senger
su origen embrionario son los conductos paramesonfricos
P., 1997).

Los oviductos o trompas uterinas

muscular), rgidas y
En la bfa|a, son de paredes gruesas (abundante tejido
y cumplen funciones' tanto
embebidas profundamente en los ligamentos anchos
y espermatozoides en
en la bfiala como en la vaca, de dar paso a los vulos
promueven la fecundacin y
direcciones contrarias, ayudan a preparar al ovulo'
18'5 a 225 crn' de longltud y
regufan ef transporte del vulo' Pueden medir de
N'' 2OO7)' se originan de los
tener un ancho de 0.45 cm. (Figura 5) (Montiel
conductos paramesonf ricos (Senger P'' 1 997)'

37

Fgura 5. llustrtcn e.quemca del ovducto y su3 oomponentea

lrirriiLi'

l)

1J

l1l rri

,\

r'l l) t
L

li i l'rrl i

i.-'

I
I

lr
:

'-rie aar.l
Irriia i t .:r
I

t/

\|rr'r,

':..: t'
t.\_,
!S\
F;:u\ ,l.:r

'l,tlr

i, lJ

Fuente: Senger P., 1997

1.3.1.5. Ovarios
originan del mesodermo'
Los ovarios son las gnadas femeninas, las cuales se

especificamentedelosepnducrtosparamesonfticos(SengerP''1997)'Estn
(figura 6)' La regin medular es
compuestos por una regin medular y una cortical
vasos y fibras
la porcin central de ovario y se foma de tejido conectivo'
38

nefvosas;laregincortica|estcompuestapor|osfo|icu|osensusdiferentes
estadosdedesano||o,cuerpos|teosyentreestasestructuraseste|estroma
ovrico (Figuras 6, 7 y 8) (Femndez M., 2009)'

Figura 6. Regon6 y component6 de overio bovino

Recjcn rndjlar

,/-.

hr

c.smo
Fuente: Femndez M., 2009.

39

Figura 7. Anatoma del ovario boYino

y 4: cuerpo lteos'
1: regin medular, 2: regin cortical, 3: folfarlos
Fuente: Fernndez M.' 2009

Los ovarios realizan dos funciones mayores:

.
.

(Terzano G'' 2005)'


La produccin cclica de vulos fertilizables

de hormonas esteroides que


La produccn de una proporcin balanceada
mantienene|desarro||ode|tractogenita|,faci|itandolaprontamigracinde|
en el tero (Terzano G''
embrin y proteger su implantacin y desanollo
2005).

40

Fgura 8. Esquema anatmico del ovario bovno'

I r

2 rllfi

dr
rD
5 oryb
3

6 Fo5srs
7 Aliygra
I dl

I r<tbrr,d

Fuente: Fernndez M.' 2009

y |atera| a |os cuemos utefinos


Estn |oca|izados en la cavdad p|vica, cauda|
que en la vaca' Sn embargo'
(Noakes D., 2001). En la bfala son ms pequeos
haycambiosconsderab|esene|pesoydimensonesdurantediferentesfasesde|
cclo sexual (Tian Y. y Zhao X', 2000)'
Macroscpicamente,

las

caracteristicas

del ovario de la bufala

difieren

ampliamentede|avaca;e|ovariode|abfa|afuedescritoinicia|mentedeforma

y un peso de 3'9 g' pero despus se


redondeada, alrededor cle 2'5 cm'de longitud
de longitud y con un peso de 8'6 g
describi de forma oval, alrededor de 3'7 cm'
41

y
(Tezano G., 2OO5). Sin embargo, tras palpacin ansrectal en 1559 bfalas

eva|uacinu|trasonogrfica,Montie|N.(2007)encontrovariosenformadeuna
de ancho y l a
pequea almendra, m'nliendo de l.5 a 2 crlt' e longitud' 1 a2 ctt'
(Montiel N'' 2007)'
1.5 cm. desde el meso de unin al borde libre

N'' 2007)' observaron


Por otro lado, Jainudeen y col' (1983), (citado por Monel
firme de
por palpacin transrectal y laparoscopia, ovarios ovoides y de contextura
m. de largo, 1 a 1'5 crn. de ancho y 1 a2 on' de espesor (en la tabla 1
2

a3

estn|asdimensionesde|osovariosenlabufa|a)(Montie|N.2007).

en 30
y
Se han reportado pesos promedio de los ovarios izquierdo derecho
que en animales
bfalas ciclando normalmente de 3.4+1.3 g y 3.6t1.5 g, mientras
(Iian Y' y Zhao X"
no cicfando pesos de 2.5!1.29 y 2.5t0.9 g, respectivamente
peso promedio de los
2000). Tambin, en la literatura hacen referencia a un
e| derecho posee
ovarios derecho e izquierdo de 2.72 y 2.* gr, respec{ivamente;
ms folculos en desarrollo que el izquierdo (Gordon l', 1996)'

La mxima medida y peso se han observado con cuerpos lteos completamente


peso en 2'9 gr y 6'1 gr
desarrollados. Estando el mnimo y mximo promedio de
en la bufala y 3.9 gr y 9.9 gr en la vaca (Tian Y ' y Zhao X'' 2000)'

42

Tabla

l. Dimeons de los Ovarios en le bfala.

rgano

edidas

nedh

Rango

Ovario dercho

Longtud (cm.)

2.91

1.1 a 5.0

Ancho (cm.)

1.39

0.5 a 3.0

Espesor (cm.)

1.17

0.5 a 2.5

Longitud (cm.)

2.97

1.2 a 5.5

Ancho (cm.)

a a-f

0.4 a 3.5

Espsor (cm.)

r.13

0.5 a2.2

Ovario zquierdo

'(4.000 genitales examinados) (Tomado de Monel N., 2007)

Cuerpo luteo

Es un rgano transitorio coloreado de amarillo, formado despus de la ovulacin


por las lulas de la granulosa y la teca del follculo ovrco. Es el responsable de
la produccin de progesterona y oxitocina (Senger P., 1997).
El cuerpo luteo cclico de la bfala es ms pequeo y ms diffcil de palpar que en
el vacuno (Gordon

1.,

1996) (ovarios de la bufala en las fotos 4 y 5).

43

Foto

1.

Ov.rlc

de

l. btfah

FuenE: www.drotsrc{ectvetned.ufr 'edu, 2008'

La papila del cuerpo lteo del bufalo no siempre sobresale ms all de la


palpacin
superficie del ovario, haciendo esto dificil su deteccin mediante la
transrectal (www.drostproject.vetmed.ufl .edu' 2008)'

Foto 5. o'tr.rioo de la bfl

Fuente: wwwdrostprojec,t.vefned.ufl .edu' 2008'

44

plido en
En e| ovario izquierdo de |a foto 5, se muestra un cuefpo a|bicans

seccintransversa|.E|ovarioderechomuestraunCLconunacavidadcentra|
(|aguna),e|cua|esunha|lazgonormal.Ta|cuerpo|teofuncionanorma|mentey

produce

la

misma cantidad relativa de

progesterona

(www.drosproject.vetrned.ufl .edu' 2008)'

Foto 6. Oya.io de blfala en compancn con vaca 8os indicus

Fuente: www.drostproject.vetmed.ufl .edu' 2008.

El cuerpo lteo de la bfala, en la foto 6, se muestra a la 2quierda, est ms


profundamente embebido en el estroma que el cL del 8os I'indrbus que se muestra
por lo
a la derecha. La papila de la ovulacin es mefios prominente en la bfala,
tanto ms dificil de palpar va transrectal. Paralelamente la papila de la ovulacin

de|CLde|fusindicusasuvezesmenosprominentequeene|8osfaurus
(www.drostproject.vetmed.ufl .edu' 2008).

45

4.3.2. Siebma Folicular


La funcin de los folculos es proteger y nutrir a los oocitos en desarrollo' secretar
que
hormonas que participan en la conducta del celo y proporcionar las lulas

dan origen al CL (Fernndez M.' 2009).

1.3.2.1. Dinmica folicular


y
La produccin de gametos se lleva a cabo en el ovario embrionario (swenson M.
Reece W., 1999) tempranamente en la vkja de las hembras y resulta en la

constitucin de un conjunto de folculos primordiales (rezano G., 2005), por


medio de la divisin mitsica (iniciada por los factores de la red ovrica rcte ovari)

de las clulas germinales primitivas; la mitosis cesa con el nacimiento y

se

reanuda hasta que inicia la pubertad; cuando el animal nace, ya existe el nmero
mximo de vulos que la hembra tendr en su vida (Swenson M. y Reece W''
1999). Qumicamente la oognesis involucra tres fases: ',|. Fase proliferativa (la
oogonia se divide activamente), 2. Fase meiotica (se forman los oocitos primarios)
y 3. Fase degenerativa intensa de las lulas primordiales Oerano G.' 2005). Los
primeros folculos antrales aparecn durante el periodo prepuberal o antes (como
en la vaca) (Hafez E., 19&4).
En la vaca la oogonia y oocitos son formados durante la primera mitad de la vida
fetal y en el brfalo de agua la formacin de los folculos primordiales es terminada
compfetamente antes del nacimiento (127.U

11.55 dfas) (Terzano G.' 2005).

Al final de la oognesis, el ovario enciena millones de folculos primordiales dentro


de una estructura de tejido ntersticial y esta es cubierta con epitelio ovrico

llamado epitelio germinal; como la oogonia desaparece completamente, los


oocitos formados durante el periodo fetal y neonatal son solo fuente de oocitos
viables durante el resto de la vida sexual. Tan pronto como los folculos
46

y
primordiales estn constitudos, estos disminuyen rpidamente por atresia desde
del periodo de la oogenesis, algunos follculos primordiales continan

el final

a la
creciendo continuamente, pero hasta la pubertad todos desaparecen debido
atresia (Tezano G., 2005).

la ooleza contiene los folculos primordiales, los cuales


normalmente contienen un oocito, algunas veces dos y raramente tres. Los
En fa vaca y la bufala,

folculos creciendo con dos o tres capas de epitelio folicular son situados ms
profundos dentro de la corteza que los folculos primordiales. El tejido alrededor de
los folculos en crecimiento forma la teca que despus se diferenciar en teca
interna y teca externa (Iian Y. y Zhao X.' 2000).

Hoy en dia es claro que diferentes fadores de crecimiento intrafoliculares


(presentes en el lquido folicular) estn involucrados en el desarrollo folicular.
Estudios in vitro han indicado que estos faciores de crecimbnto pueden ser de
crecmiento y
autocrina, modifcando
accin endocrina, paracrina

el

diferenciacin folicular. El papel en la foliculognesis no est an claro, pero hay


evidencia que sugiere que los factores de crecimiento modulan el crecimiento
folicular, actuando de forma autocrina y paracrina, y regulando la proliferacin y
supervivencia de las lulas foliculares (Terzano G., 2005). Los factores de
crecimiento hallados son:

Factor de crecimiento epidermal (EGF) (Tezano G.' 2005).

Factor de crecmento fibroblstico (FGF) Oezano G.' 2005)'

Factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF) (Tezano G''


2005).

Factor de crecimiento similar a la insulina (lGF), Incluyendo lGF-protena


ligadora (Tezano G., 2005).
47

y
Factor de crecimiento transformador-F C[GD' incluyendo inhibinas
activinas (Tezano G.' 2005).

Factorde crecimiento hematopoytico (HGF) Oezano G'' 2005)'

(lGF-1) e |GF-protefna
Cambios en el factor de crecimiento similar a la insulina-1
por varios autores
ligadora durante el desanollo folicular han sido reportados

(Kruip

A., 1997), (citado por Tezano G.,

2OO5),

en la vaca' Cambios en

la

pueden
proliferacin de IGF-protelna ligadora han sugerido que estas proteinas
ser un reguladof importante de IGF-1 en la proliferacin celular y esteridognesis

dentro del ovario. Tambin se ha reportado que existe evidencia de efectos


paracrinos y autocrinos por parte del factor de crecimiento epirlermal (EGF) y del
factor de crecimiento fibroblstico (FGF) en la funcin folicular y luteal (Terzano
G., 2005).

El desanollo del folculo primario es

independiente

de la influencia de

la

gonadotropina; durante la fase inicial aumenta de tamao e inicia la ac'tividad del


ovocito (prduccin de Rl{A y ribosomas) (Swenson M' y Reece W'' 1999)' Una
y
vez se activa el follculo, los cambios estructurales y funcionales (Campo E. col''
2003) dan origen a los otros estados foliculares'
Las lulas foliculares que inicialmente se forman alrededor del vulo comienzan a
producen
cre@r y a dividirce para formar las lulas de la granulosa. Estas lulas

una glucoprotena que forma la zona pelcida. Las lulas que se organzan
alrededor del exterior de la membrana basal se denominan lulas de la teca. Los

nutrientespasanalas|u|asdelagranu|osayhacia|osvu|osdesde|ateca
vascularizada (Swenson M. y ReeceW.' 1999).
Al final de la etapa independiente de hormona, los folculos an carecen de antro'
por las lulas de la
este se forma a partir de secreciones sintetizadas y liberadas
48

granulosa que causn

la separacin celular, resultando en la

formacin del

1999)'
espacio denominado antro (Swenson M' y Reece W''
bf,ala muestra escaso potencial reproductivo
en
porque contiene menos folculos (primordiales y antrales) que los encontrados

Fisiolgicamente,

el ovario de la

la vaca (erzano G., 2005).


12 000El nmero de folculos primordiales se ha reportado ser aproximadamente

lg0ooennovi||asbufa|asdero.Adems,pormediode|aseva|uaciones
G' 2005)'
histolgicas de los ovarios, Danell (1987), (citado por Terzano
y no ciclando de la raza
estudiando el sistema folicular de novillas bfalas ciclando
(menos
surti, report 12 636 folculos primordiales en las que estaban ciclando,

foliculos primordiales reportados en la vaca) y 1O'l'32 folculos


primordiales en los animales que no estaban ciclando, con un rango de 1 2224o

que fos 150

OO0

32Tenunpardeovarios(IerzanoG',2005)'NoakesD'(2001)reportjapara
y
folculos primordiales
hembras de la misma edad un promedio de 20 000 50 000

enbufalasyvacasrespec,tivamente,paraambosovarios(NoakesD.'2001)'
folculos
De igual forma, Tian Y. y Zhao X. (2OOO), reportan que el nmero de
y
en brlf,alas que en vacas. Los ovarios izquierdo (a9'3%)
primordiales es ms bajo

primordiales. Desde el
derecho (50.7olo) tienen un nmero similar de folculos
para cinco en
nmero de tales folculos ha sido encontrado el rango de uno

bfafas,encomparacinconunrangodelT-32envacas;labajapoblacin
bftalas (Tian Y' y
folicular puede contribuir a la baja respuesta superovulatoria en

ZhaoX.,2000)(nmerodefo|culosprimordia|esen|abfa|aen|atab|a2).
folculos antrales
En un estudio del bfalo de pantano, se report un nrnero de

igua|atanso|oel20%deaque||osobservadosen|avacabovinabajocondiciones
no atrsicos (>1'7
similares (47.5 vs 233.0) y el nmero observado defoliculos
49

mm) tue entre 1 y 5 (promedio de 2.9) para la bhla

'|7 y 32 (promedio 22'1)

para la vaca (fezano G.' 2005).


ovario en bfalas sacrificadas
El nmero total de folculos en la superficie en cada
5'14 (2'5' 1'2' 0'82 y 0'62
en estados aleatorios de reproduccin' se reporto de
respectivamente); a 6'06 (5'30'
fofculos de 0-,4, 5-8, *12y > 12 mm de dimetro,

0.54y0.17foliculosde0.4,5-8y8mmdedmetrorespec'tivamente)(Ierzano
de Graff es mucho menor en
G., 2005), mostrando que el nmero de folculos de
bubalinos que en vacunos (Noakes D', 2001)'

Atresia folicular

Losfactoresquecontro|an|aatresiafolicu|arpuedenser|aedad'estadode|ciclo
reproductivo,gestacin,|actacin,sistemahormona|,nricin,estacinygenopo
(Noakes D.,2001).

Pareceque|osoocitcdelabrfa|aexpefirientanmsrpidamentedegeneracin
(citado por Terzano G' 2005)' observ
atrsica que los de la vaca. Danell (1987),
que los foliculos bovinos (50%)
ms atresa en los foliculos de la bfala (66.7010)

(Tezano G., 2005)'


dos rangos de atresia en
Danell, (citado por Tian Y. y Zhao X', 2OOO), describi
por un nmero de ncleos
bfalos. El primer rango de atresia fue caracterizado

picnticosene||quidofo|icularyen|acapagranu|osadelaparedfolicular.E|
por cambios en la capa
inicio del segundo rango de atresia es caracterizado
el flullo antral' Ms
granulosa, solamente, con pocos o sin ncleos picnticos en
ade|ante,|as|ulasde|tejidofinoconeclivode|atecaseobservanene|antro.
Enlatecairrtema,|asc|u|asepite|ia|esdesaparecenylaslulasde|tejidofino
coneclivopredominan.Nc|eospicnticossonobservadosenuncmu|o.;|uego'
50

y un crecimiento
el cmulo desaparece y slo los oocitos desnudos permanecen
finalmente llegan a ser
de tejido conectivo en el interior toma lugar. Los folculos
cuerpos atrsicos (Iian Y. y Zhao X'' 2000)'

atrsicos y una nueva


Los folculos de mitad de ciclo en la bfala, llegan a ser

ondadecrecimientofo|icularseiniciacercade|amitadde|cic|oyda|asa|idaaun
folculo ovulando despus del estro (Iezano G'' 2005)'

Taba 2. Nmorca de follculoo primordlales, en

d6aftollo, lGcund.doa, terth'oo y

ascoe en bfalas de vatlas edadea

18.0+13.95

17.0r17.91

14.Or11 .4

fietzano G., 2005).

(E2lP4
clasifcar los folculos dentro de estrogenics activos
(E2F4 coeficbnte molar
coeficiente molar >100) y estrognicos inaclivos/atrsias

se ha llegado a

51

<100)ysehaobservadog2ag5%defolculosparaatresiarceenovariosde
(Iezano G'' 2005)'
bfalas sacrificadas en estados aleatorios de reproduccin

Oleadas foliculares

que el cambio folicular durante


Mediante el uso del ultrasonido se ha comprobado
se producen
el ciclo estral ocurre en oleadas; tanto en la bfala como en la vaca

reclutamiento, crecimiento y regresin. Las bfalas tlpicamente


el ciclo estral
muestran dos (63.3%) y tres oleadas foliculares (33.3%) durante
(da de
como ocurre en la vaca, iniciando la primera oleada alrededor del dla 0

oleadas

de

presenta cuatro oleadas


ovulacin). A diferencia de la hembra bovina, la bufala no
en el ciclo (Tezano G., 2005).

se presenta la estimulacin de una oleada de desanollo


folicular caracterizada por la dependencia absoluta a las gonadotropinas,
Reclutamiento:

especialmente la FSH. El dimetro de los folculos es de 4-5mm y la cantidad


y
de folculos involucrados en este proceso es de 56 (Campo E. col., 2003)'

Haya|tosnive|esdeFSH,bajosnive|esdeLHynohayinhibicin(SengerP.'
1997).

)> Selecin: el folculo ms desanollado inhibe el desanollo de los restantes'


que
incluidos en este pfoceso, gracias a las inhibinas y el estradiol, los
actan disminuyendo la liberacin de FSH (Campo E' y col', 2003)' Hay
niveles moderados de FSH, de LH y baja inhibicin (Senger P', 1997)'
el desanollo de un folculo mentras los otros sufren proceso
fisiolgica, ya que el folculo dominante es ms sensible a la

)> Dominancia..es
de atresia

accinde|asgonadotropinasque|osotfosfo|cu|os(CampoE.yco|.'2003)'

Haybajosnive|esdeFSH,a|tosnive|esdeLHya|tainhibicin(SengerP.'
1997).
52

Losfo|cu|osmaduranenoleadasdurantecadacic|oestra|,conlapresenca
se desanollan
de varios folculos dominantes (uno en cada oleada). cuando

solo2fo|icu|osdominantes,e|cic|oesmscortoquecuandosedesano||an
3 (CamPo E. Y col'' 2003).
folicular,
Tanto en la vaca bovina como bubalina, en cada oleada de crecimiento
domnantes
un folculo se desarrolla y suprime a los dems foliculos' Los folculos
hay
crecn y alcanzan el mximo dimetro en la mitad del ciclo estral, cuando
permitiendo
altos niveles de progesterona, no hay ovulacin; la regresin inicia
que ocura una nueva oleada folicular. El foliculo dominante que se desanolla

folculo
durante la ltima oleada de crecimiento folicular en cada ciclo estral es el
ovulatorio (Tezano G., 2OO5) (caractersticas del cambio folicular durante el ciclo
estral en bfalas en la tabla 3).
La
Los folculos subordinados son todos los folculos no dominantes en una onda'
posicin dominante marca el final de una oleada y es detectada la
prdida

de

emergencia de una prxima oleada Oerzano G.' 2005)'

En un ciclo estral con dos oleadas, la primera inicia aproximadamente el da uno


(da 0= da de ovulacin) y la segunda oleada inicia aproximadamente el da 1'l'

tanto en la brlfala como en la vaca; para la primera y segunda oleada, el tamao


mximo de cada folculo dominante es de 15 mm, alcanzado en I y 22 das del
ciclo estral (Tezano G., 2005).

y
En un ciclo con tres oleadas, las oleadas emergen, en promedio, a los dias 1, I
dos y
16 tanto en la bfala como en la vaca. No hay diferencias entre los ciclos de
tres oleadas con respecto al dia de emergencia de la primera oleada; la segunda
oleada aparece ms temprano en el ciclo con tres oleadas que en el de dos
oleadas (Terzano G., 2005)'
53

(inicindose el ciclo
No hay conelacin entre el dimetro del foliculo ovulatorio
ovulatorio (final del
estral), primer folculo dominante (diestro) y segundo foliculo
diferentes respec'to
ciclo). Los ciclos de dos y tres oleadas son significativamente

a|promediode|aduracindelosinterva|osdeestroyovu|acinye|promediode
|aduracinde|afase|utea|.E|promediode|nive|deprogesteronadurante|afase

|utea|esmsbajoen|oscic|osdedoso|eadasqueen|osdetres(lezanoG.,
2005)(caracteristicasde|osfo|culosdominantesparacadao|eadaencic|osde
4)'
dos y tres oleadas foliculares en bfalas en la tabla

il

Tabla 3. Gambio folicular duante ol clclo o8tal do 2 y 3 olead olGularc3 en bfelas.


Do oleada!

Trs oleadas

Forcentaie de bfalas (%)

66.33

?? ?a

lntervalo interovulatorio (d)

22.27rO.89

2.5Ot1.88

emergenG primera oteada (d)

1.1610.50

1.10$.32

Emergencia de la segunda oleada (d)

10.8311.09

9.3t1r1.25
'f

Enrergencia <te la tercera oleada frolicllar (d)

"

oe foticrtos e

6.80i 1.22

mm en la ernelgencia d la oleada

Primera oleada

7.72r{..U

7.12.75

Segunda oleada

6.6613.12

6.5012.36
5.11r1.37

Tercera oleada
Persistenca del primer bliorlo dominante (d)
Dimetro mximo (cm.)

20.67i1.18

17.9r:3.47

1.51r0.2+

1.3310.18

Persstenca del segundo folqllo dominante (d)

't3.3012.96

Dimetro rnximo (cm.)

1.11rO.21

Persistencia del folfculo owlatorio (d)

11.4LO.92

Oimetro mximo (cm.)

1.55i{.16

7.70t1.91
1

.34i0.13

Promedio de crecmento delfulqrlo owlatorio (mm/d)

0.131f0.01

0.'t72r0.02

Duracl5n del cido estral (d)

21.8lll.01

24.00t2.21

Duracn de la fase luteal (d)

'lo.&t2.11

12.6612.9'f

Oerano G., 2005)

55

Tabla

t.

cafactrtica de loc lollculoo dominantes para cada obade en ccb6 ds

dc y ttla

oloada3 folculaEa en bfalas

Dfa de inicio

Duracin (d)

F6nredio de crecimiento (cm./d)

0.172t0.01

0.187i0.02

Dimetro mximo (cm.)


'|

1.9r1 .68

19.00+3.12
Duracn (d)
Tasa de crecimiento (cm./d)

segAo6|tc-ulodomnanteanovultorio

Duracin (d)

0.11310.02

0.174t0.O2

Tasa de crecimiento (cm./d)


Fase esffica

Dimetro mximo (cm.)

1.11x0.21

Da de inicio

18.21r1.43

Dfa final

22.60r3.06

Duracn (d)

4.3910.89

Tasa de crecimiento (cm./d)

0.13610.02

Follculo ovulatoro
Fase de c,wimiento

Dla de inicio

10.83*1.09

16.80t1.22

Da nal

22.27t0.89

24.50t2.01

Duracn (d)

1.,t4r0.91

7.70j0.55

Tasa de crecimiento /cm./d)

0.'131r0.01

o172t0.02

(Terano G.,2005)

Debido

a la gran similitud entre la vaca y la bfala en trminos de

dinmica

folicular, la base del mecanismo endocrinolgico que ocune en cada oleada,

podra, presumiblemente, ser similar en las dos especies. En

la bfala,

un

aumento transitorio de las concentraciones sricas de FSH empieza con cada

oleada folicular

una diminucin en los episodios de secrecin de LH est

asociadoconmenosdominanciaye|findeunao|eadaanovu|atoria(TezanoG',
en la grfica
2005). El desarrollo folicular de dos oleadas en la brfala se detalla

Gflca

l.

1-

Clclo estral de la bfale caractotizado por dos oleadas foliculrea

Dn.tro

folicul.r
(mm)

12

Dl
Fuente: Tenano G., 2005.

se desanolla y
siguiendo cada oleada de crecimiento folicular (grfica 1), un folculo domnante
mxmo a mitad de
suprime los otros folfqJbs. El folfculo dominanb cfee y alc:llua un dmetro
la regresin inicia,
ciclo, cuando los niveles de progesterona estn altos no ocufre la ovulacin;
El folculo dolnanE que se
seguida de el crecimiento de una nueva onda de crecimbnto blicular.
estral (Tezano
durante la ltma oleada folicular es el folfculo ovulatorio durante el ciclo

desanolla

G.,2005).

58

las neuronas
Por lo que se puede decir que, tras un estmulo del sistema nervioso,
producen la GnRH, la cual es transportada por el

endocrinas del hipotlamo

la secrecin
sistema porta hipotlamo-hipofisario a la adenohipfisis, estimulando
ya que todos los foliculos
de la FSH y LH. La FSH estimula el desarrollo folicular,

quecrecencomocohortetienenreceptoresespecificospafaestahormonay
no poseen suficientes
dependen de esta gonadotropina para crecer (aunque an
2007)' Se
receptores para la LH) (Compendium de Reproduccin Animal'
produccin de E2 por parte
producen las tres fases de desarrollo folicular; as, la
se produce inhibina'
de los folculos o el folculo dominante sigue, como tambin
por la
E2 actan como la inhibina, impidiendo la liberacin de FSH

estos

FSH en sangre' los dems foliculos


adenohipfisis. Suprimida la concentracin de

seatresiaran(SengerP.,1997).E|fo|cu|odominanteadquierereceptoresparala
bajos de FSH y crecientes de
LH, lo que permite que siga creciendo con niveles
LH (Compendium de Reproduccin Animal, 2007)'

Ovulacin

Lapreparacinfo|icu|arpara|aovulacinocurrebajocondicionesendocrinas.Una
y los niveles de
vez el follculo es reclutado, ha alcanzado su mximo tamao
estradio|hanalcanzadoe|umbra|ocurree|picopreovulatoriodeLH'e|cualaltera

dramcamente|afuncindefo|icu|o.Lasecrecinestrognicadec|ina
abruptamenteunavezseproducee|picopreovu|atoriodeLH(SengerP.'1997).
conductual
es un pro@so espontneo y predecible' porque el estro
La ovulacin

coincidecon|adescargapreovu|atoriade|picodeLHinductorade|aovu|acin'La
periodo' pues est relacionado
hembra acepta al macho exclusivamente en este

conlasvariacionesen|aconcentracinsanguneade|ashormonasestrgenoy
progesterona (www.wikipedia'org, 2008)'

4.3.3. Neuroendocrinologa reproducva en la hemba bubalina


El sistema endocrino y el sistema nervioso inician, coordinan

regulan las

funciones del sistema reproduc{or. El sistema neryioso trabaja con impulsos


nerviosos rpidos (ej. Sistema msculo esqueltcio) y el sistema endocrino utiliza
y la
mensajeros qumicos u hormonas en prooesos lentos (ej. El crecimiento
reproduccin) (Hafez E. y col., 2002).

1.3.9.1. Anatoma de las glndutas endocinas gue participan en la


reProduccin

Hipotlamo

ocupa slo una pequea pafte del cerebro; ubicado en la regin del tercer
ventrcufo (Hafez E. y col.,2o02', entre el quasma ptico (adelante) y los cuerpos
mamilares (detrs), en sentido dorsal limita con el tlamo y abajo con la hipfisis.
(Ramrez L., 2006). Est compuesto por grupos de cuerpos celulares nervosos,
que son llamados ncleos hipotalmicos, cada grupo tiene un nombre especfico.
Los ncleos hipotalmicos que influyen en la reproduccin son el ceno de la
oleada, Ncleo Paraventricular y el Centro Tnico. (Figuras 10 y 1l).

Hipfisis (Glndula pituitaria)

La hipfisis est ubicada en una porcin del esfenoides denominado slla turca,
conformada por el lbulo posterior o neurohipfisis, el cual es de origen neural, y
proviene histolgicamente de una evaginacin del hipotlamo ventral y del tercer
ventrculo. Esta regin de la hipfisis consiste en axones y terminales nervosas de
neuronas, cuyos cuefpos celulares se encuentran en los ncleos supraptico y
para ventricular del hipotlamo y sus tejidos de sostn. El lbulo anterior o la
de
adenohipfisis se orgina de la bolsa de Rathke, una evaginacin ectodrmca

de
la orofaringe que migra para unirse a la neurohipfisis. La porcin de la bolsa
amplia y
Rathke en contacto con la neurohipfisis se desanolla de manera menos
(Greens
forma el lbulo intermedio, el cual permanece intacto en algunas especes
(Hafez E.
F. y Gardner D., 2OO5), pero en el ganado bovino est bien desarrollada
y col., 2002).

posterior de la
Existen coneccones neurales entre el hipotlamo y el lbulo
y col'' 2002)' La
hipfisis a travs del trac{o hipotalmico hipofisario (Hafez E'
son
hipfisis posterior no posee un sistema portal' Las neurohormonas
pituitaria posterior, ya que
depositadas directamente dentro de los capilares en la

|asneuronasdedeterminadonc|eoshipota|micosSeextendendirectamente
dentrodelahipfisisposterior,dondee|neurotfansmsores|iberadodentrodeun
p|exocapi|ararterovenososimp|e.Porejemp|o,|oscuerposce|u|aresene|nc|eo
paraventricularsintetizanoxitocina|acua|estransportadamediantee|axnde|a
1997)'
pituitaria posterior donde es liberado a la sangre (Senger P''
Laadenohipfisisese|tejidomsvascularizadoen|osmamferos,puesrecibe0.S
media del hipotlamo con
ml/min de la circulacin porkl que conecta la eminencia
ya que existen conecciones
la adenohipfisis (Greens F. y Gardner D', 2005)

vascu|aresentree|hipot|amoyel|bu|oanteriorde|ahipfisis(HafezE.ycol.'
20021.

61

Figura 11. Hpotlamo e Hip3b

Frgura 10. Hipotlamo e Hpfisb pco6

tpcc

de mamfro8. Vista frontal

de mamfforos' Vbta sagltal

Th.d Vctrcle

Erin

Surge Cen(er

Tolc Center
Anterior Pituilary

rn frot)

'.6'

Fuente: Senger P., 1997.

Fuente: Senger P., 1997.

los cuerpos
El sistema porta Hipotalmico-hipofisario est fomado por axones de
pituitaria, donde los
celulares del surco central y los centros tnicos dentro de la
red
nervios termnan (botones terminales) en una sofsticlda y muy especializada
de las
caplar (senger P., 1997). La sangre arterial entra en la hipfisis a travs
la
arterias hipofisarias supfior e inferor. La superior forma asas capilares en
haca el
emnencia meda y la pars nervosa, de estos capilares fluye la sangre
sin
sistema porta hpotalmico-hipofisario, que empeza y termna en capilares

pasar por el crlr?rzn (Hafez E. y col.' 2002).

62

proporcionando un
Puede haber flujo retrgrado entre la hipfisis y el hipotlamo'
y sus
posible medio de retroalimentacin directa entre las hormonas hipofisarias
D'' 2005)' (Figura 12)'
y
@ntros de control neuroendocrino (Greens F' Gardner

Cuando|ashormonasson|iberadasydepositadasene|p|exocapi|ar(p|exoporta|
plexo
primario) de la pituitaria' son transferidas inmediatamente a un segundo

capi|aren|apituitariaanterior,dondeestashormonascausan|a|iberacinde
otras (Senger P., 1997).

Figura 12. Silema porta Hipotalmico'hpoflsario'

Cluhs norvbsas
hipotlrncas

Hipotlano

Plexo capilar

Arteria hipofisara
supefror

Flujo sangulneo venoso


relrgrado al hiPollamo

Vasos porlalss
hpolsarios

Lbulo poslerPr
de la hiPfisis

Lbulo anlerior
de la hplisis
Ploxo caplar

Vsna al sno cavernoso


Fuente: Hafez E. Y col.' 2002

63

lulas de la adenohipfisis se clasifican segn sus produc{os especficos de


secrecin: somatotrofas (lulas secretoras de la hormona de crecimiento [GH])'
Las

lac.totrofas

(lulas secretoras de prolac'tina [PRL]), tirotrofas (secretoras

de

(lulas que
hormona estimulante de la tiroides [tirotropina; TSHD, corticotrofas
(lulas secretoras de
secretan ACTH y pptidos relacionados) y gonadotropinas
(Greens F' y
hormona luteinizante [LH] y hormona foliculoestimulante [FSH])
Gardner D., 2005).

Glndula Pineal o Epfisis

En|osmamferosesunag|ndulaendocrinaqueseoriginacomounaevaginacin
del extremo superior
neuroepitelial de la parte superior del tercer ventrculo debajo
y estaconal'
del cuerpo calloso. Est inflrenciada por los ciclos de luz-oscuridad
de
porque convierte la informacin neural de los ojos relacionada con la duracin

|a|uzde|daen|aproduccindeme|atonina,quesesecretaa|tonentesanguneo
y al lquido faloraqudeo (Hafez E. y col'' 2002)'

Glndulas adrenales

Lasg|ndu|as-adrena|esestn|oca|izadasen|apartesuperiordeambosrionesy

constia

de la

cufte7;- (parte extema)

mdula (parte

ntema)

(www.hea|thsystem.virginia.edu,200S).Producen|oscorticoidesadrena|esenla
en conjunto con el
cnfteza adrenal (Senger P., 1997) por medio de un trabajo

hipot|amoy|ahipfisisyaque:e|hipot|amoproducehotmonasque|iberan
cortcotfopna,queestimu|ana|ag|ndu|apituitaria,|apituitaria,asuvz,produce
hormonascorticotrpicasqueestimu|ana|asg|ndu|asadrena|esparaproducir
cortboesteroides (www.healthsystem'virginia'edu' 2008)'
corticoesteroides
Las hormonas producidas por la corteza son las hormonas
y los esteroides
(hidrocortisona y corticosterona), la hormona aldosterona

andrognicos.En|amdu|aseproducen|aepinefrina(||amadatambin

adrenalina)

y la

norepnefrina

(llamada

tambin

noradrenalina)

(www.healthsystem.virginia.edu, 2008).

1.3.3.2. Hormonas
quimicas (hormonas)
ciertas glndulas o lulas especializadas liberan sustancias

(GuytonA.yHallJ.,2001),lascualessetransportranalosdiferentestejidosa
receptoras especficas
travs del torrente sanguneo, donde se unen a molculas
y regulan la funcin de los rganos blanco (Greens F' y Gardner D'' 2005)'
(Guyton A' y Hall J'' 2001)'
influyendo en la funcin de las lulas de estos lugares

en la
1.3.9.3. Principales funciones de las hormonas involucradas
reProduccin de Ia hembra'

.HormonaFolculoestimulante(FSH):esunpolipptirio'producklaenla
adenohipfisis.Promuevee|crecimientoymaduracinde|folculoovricoo
la LH' se une a
del fofcufo de de Graff (Hafez E' y ool',2002)' Junto con
gonadal promoviendo la
receptores en los ovarios para regular la funcin
(Greens F' y Gardner
produccin de esteroides sexuales y la gametognesis
la granulosa
D., 2005) y, adems, tiene un efecto en las lulas de
(Swenson M. Y Reece W.' 1999)'

producida en la
(Swenson M' y Reece
adenohipfisis. lmportante para el proceso ovulatorio
Hormona luteinizante (LH):

es una glicoprotena

(pico de LH) cause


W., 1999) haciendo que su incremento en el ciclo estral
a la ruptura de la parcd
la ovulacin (Greens F. y Gardner D', 2OO5), debido
en la formacin del
folicular (Hafez E. y col., 2002)' Tambin es importante
W'' 1999) y
y
CL (luteinizacin de la granulosa) (Srrenson M' Reece
(Greens F' y Gardner
estimula la secrecin de estrgenos y progesterona'
sinrgicas (Swenson M' y
D., 2OO5). Las acciones de la FSH y la LH son

ReeceW., 1999).

Pro|ac,tina(PRL):esunaprotenaproducidaen|aadenohipfisis.Se
relacionaconeldesarrollodeltejidosecretorenlaglndulamamaria'el
W'' 1999)' Su
y
inicio y el mantenimiento de la lactacin (Swenson M' Reece
luteotrpica
secrecin est regulada por la PIF' Tiene propiedades
que la
(mantenimiento del cuerpo lteo) pero es de menor importancia
tambin puede mediar |os efec.tos estaciona|es y de

hormona luteinizante;

factancia en los animales (HatezE' y col'' 2002)'

por el CL' la placenta y la


Progesterona (P4): es un esteroide producida
y mantenimiento de la
corteza adrenal; es necesaria para el establecimento
estimula
preez (Greens F. y Gardner D., 2OO5), gracias a que a nivel tisular
la actividad secretora del
el crecimiento de la glndula endometrial, esmula
proporcionar nutrientes al
oviducto y de las glndulas endometriales para

cigotoendesarro||oantesdelaimphntacin,previene|acontrac{i|idadde|
de gonadotropinas' De igual
tero durante la gestacin y regula la secrecin

forma,produceunestmu|odecrecimiento|bu|oa|veo|arde|ag|ndula
puede actuar como
mamaria (Swenson M. y Reece W', 1999)' Tambin
contdbuir a la tolerancia
inmunosupresor de las lulas T para de este modo
que se establece en el tero (Greens F' y

inmunitaria hacia el embrin


que las acciones de la
Gardner D., 2OO5). Algo importante, es sealar
ya
progesterona ocurren en frecuencia en sinergia con los estrgenos;
(Svrienson M' y Reece
menudo requieren la accin previa de los esgenos

w.,1999).
(por las lulas
Estrgenos (E2): son esteroides producidos por los folculos
su
de la granulosa), la unidad fetoplacentaria la corteza adrenal;
que las lulas de la
produccin es influenciada por la FSH al provocar
mitognicos y
granulosa conviertan andrgenos en estrgenos; estos son

provocan crecimiento

divisin de

la

granulosa

inducen receptores

de mayores cantidades de
adicionales de FSH en la granulosa' La secrecin

la
estrgenos indica mayor grado de madurez del foliculo, generndose
de la
liberacin de gonadotropinas (LH y FSH) y estimulando el aumento

sensibi|idaddelaadenohipfisisa|aGnRH(SwensonM.yReeceW.'
1999). Adems de estimular el crecmiento de las glndulas endometiales,

necesarioparae|mantenimientode|cigotoarrtesde|aimp|antacin'
causa
estimula el crecimiento de los conductos de la glndula mamaria;
aclividadsecretoraene|oviducto,quefavorecelasupervivenciadelvuloy
y Reece W"
el espermatozoide; inicia la receptividad sexual (Swenson M'

1999)ac{uandosobree|sNCparainducire|compoftamientoestra|en|a
y frecuencia de las
hembra; acta en el tero para aumentiar la amplitud
femeninos
contracciones; ac:ta desanollando los carac'teres sexuales
la
(Hafez E. y col., 2002); regula la secrecin de gonadotropina' incluida
puede ser el causante de la
lberacn ovulatoria de LH de la adenohipfisis;
grvido en el parto (en
liberacin de PGF2q del tero no grvido y del tero
e| crecimiento de |os
|as dos situaciones: para causar |a |isis de| CL); detiene

huesoslargosaliniciarelcierredelaplacaepifisiariadecrecimiento;
(Swenson M' y Reece
favorece el anabolismo protenico y es epiteliotrpico

w.,1999).

Prostag|andinaF2a}fa(PGF2o):es|asustanciaqueinicia|aregresinde|
grandes especies
cuerpo lteo en los animales domsticos denominados
(SwensonM.yReeceW.,1999).Lasprostag|andinassesintetizanen|as
que los
lulas a paftir de los cidos grasos esenciales' Parece
la slntesis de la
componentes subcelulares uterinos que particpan en
PGF2c requieren tiempo (aproximadamente

semanas despus

de

la

ovu|acin)antesdeque|ossistemasenzimticospara|asntesisdePGF2q

que durante la regresin del cL


se activen en condicones normales. Parece
PGF2q' Esto sugiere que
ocune la optimacin de la sntesis y liberacin de

|adisminucinde|asconcentracionesdeprogesteronafaci|ita|a|iberacin

pocas horas
de PGF2q. Por otro lado, la sntesis de PGF2o se detiene a las

deque|ascncentracionesdeprogesteronasereducenava|oresbasa|es
y
(Swenson M. y Reece W., 1999)' Se sintetiza y libera en forma pulstil
vaca'
comienza aproximadamente 14 das despus de la ovulacin' En la

|ospu|sosindividua|esdePGF2qtienenunaduracinpromediode5a6
horas, con un intervalo casi igual entre un pulso y otro' La lutelisis
progesterona'
funcional, que incluye una disminucin de la secrecin de
comienzaengenera|3a6horasdespusde|iniciodela|iberacindePGF2
48 horas' El
o. La regresin del cuerpo luteo generalmente termina en 24 a
progesterona antes de
tero requiere un tiempo mnimo de exposicin a la
poder sintetizar y liberar PGF2o. La sfntesis y liberacin de PGF2q
(swenson
comienzan normalmente cerca del da 14 despus de la ovulacin
M. y Reece W., 1999).

poliptido producido
Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH): Es un

porelhipotlamo.ControlalasecrecindeLHyFSH'mantienelasecrecin
basa|degonadotropnas,genera|a|iberacinfsicadegonadotropinaspara
factores
la ovulacin y determina el inicio de la pubertad' Muchos otros
y
participan en la regulacin de este eje; por ejemplo' las activinas
opuestos a las
folistatinas tienen efec{os paracrinos que ejercen efectos
adipocitos'
gonadotropinas; la leptina una hormona sintetizada en los
supresin de
participa en la regulacin del eje y puede ayudar a explicar la
calrica
la secrecin de gonadotropinas que acompaa a la restriccin
(Greens F. Y Gardner D.' 2005)'

Me|atonina:producidapor|ag|ndu|apinea|oepfisis.Lasinteisysecrecin
deme|atoninaseelevandurante|aoscuridad.Existendiferenciasentre|as
y col'' 2002) (figura
en cuanto al efecto de la melatonina (Hafez E'
especies
13).

68

Figu|al3.Formacllndemelatoninayfitmocdiumosenlglndu|apnealyme|.rtoninaen
aangfe.

tuz

oscuridad

Fuente: Hafez E. Y col., 2002

produckla en el
Factor inhibidor de la prolaclina (PlF): es una amina
(Guyton A' y Hall J'' 2001)' Se
hipotlamo; inhibe la liberacin de prolactina

secreta

en temnales nerviosas,

localizado en la eminencia media

generalmente

del ncleo arqueado

y es transportada a travs del sistema

y
2002)'
porta hipofisario a la adenohipfisis (Hafez E' col''

69

oxitocina:esunpo|iptidoproducidoene|hipotlamoy|iberadopor|a
de
neurohipofisis; tambin es secretada por el CL' Estimula la eyeccin

la

|echedelasmamasy|ascontraccionesuterinas(GuytonA.yHa||J-'2001)-

lulas grasas blancas y pardas que ejercen un


alterando el
efecto en los ncleos hipotalmicos arcuato y ventromedial'
y Ruiz Z'' 20081'
consumo de almentos y el gasto energtico (Quintero J'
Leptina: producida por

tambin conocida como protena oB. En el eje hipotlamohipofisarie


por los axones de los
gonadal (Quintero J. y Ruiz 2., 2OO8) es transportada
acta en la
neryios hipotalmico-hipofisarios (Hafez E' y enl'' 2OO2)'
y en la hipfisis' regula
regulacin y secrecin de la GnRH por el hipotlamo
hormona LH (especies tales como oveja, cerdos,

la secrecin de la

est relacionada con la


roedores, primares y rumiantes). En los rumiantes

regu|acindelcic|oestraleinvo|ucradaene|contro|de|areproduccin
(QuinteroJ.yRuizz.,2oos)porquedurante|afasefo|icu|arde|cic|oestra|y
las ltimas estapas de la gestacin estimula las contracciones
durante

al oviducto durante el
uterinas, facilitando el transporte del espermatozoide
el parto' lo cual es causado
estro y el estiramiento del cuello uterino durante
al pasar el feto (reflejo de Ferguson)' Tambin

por un estlmulo reflejo

de las
liberacin refleja de la leche causando la contraccin
que rodean los alvolos de
clulas mioepiteliales (lulas musculares lisas)
el ovario ac'tua en el
la glndula, provocando la descarga de la leche' En
(Hafez E' y col'' 2002)'
endometrio para inducir la liberacin de PGF2q
permte

|nhibinas:producdaspor|as|u|asdelagranulosaene|folculo;ac{an

al nmero de
como seales qumicas informado a la hipfisis respec{o
de FSH mantenendo
folculos que cre@n en el ovario, reducen la secrecin
las
el nmero de ovulaciones especfico en la especie' Pueden ser
y FSH, ya que inhibe la
responsables de la liberacin diferencial de LH
(Hafez E' y col'' 2002)'
liberacin de FSH sin alterar la liberacin de LH
70

Actvnas: producidas por las

lulas de la granulosa en el folculo; esmulan

factores de
la liberacin de FSH. Es un miembro totalmente funcional de los
crecimento (Hafez E' y col.' 2002).

por la unidad
Lactgeno placentario: es una protena producida
de hormona de
fetoplacentaria; es ms mportante por sus propiedades
a la prolac{ina' Es
crecimento que por sus propiedades qumicas similares
en la regulacin de nutrientes maternos para el fetoy tal vz
mportante

interviene

en el crecimiento fetal' Puede desempear un papel en

la

en
produccin de leche porque se encuentra en mayores con@ntraciones
a la carne (Hafez E'
vacas de alta produccin lechera que vacas destinadas

y @1.,2002).

Puede estar
Protena B: es producida por el feto en la preez temprana'
en la preez temprana
involucrada en evitar la destruccn del cuepo lteo
de preez para
de la vaca. Puede ser la primera prueba hormonal confiable
el ganado vacuno (Hafez E. y clrll''2002)'

.|nterferonTau(|FN-r):esproducidoporeltrofob|astoene|embrinrumiante
de la
y est presente en el tero alrededor de los das 1&21 despus

ovu|acin.Actaen|as|u|asendometria|esdelteroparainhibirla
la oxitocina no
produccin de receptores para la oxitocina' de esta foma
(Senger P'' 1997)'
estimula la sntesis de PGF2o e inhibir la lutelisis

1.9.3.1. Sifios de unin de las hormonas sexuafes'


una vez sintetizados difunden a
Dado que los esteroides son muy liposolubles'
el liquido intersticial y posteriormente
travs de la membrana celular y penetran en
unen a protenas plasmticas
a la sangre (Guyton A. y Hall J', 2001)' luego se
muy especficas para los
para su transporte; algunas de estas protefnas son
de hormonas sexuales tene gran
esteroides, por ejemplo' la protena frjadora
tiene poca afinidad' est muy
afinidad por los estrgenos' Aunque la albmina
71

importante
concentrada en el plasma, convrtndose en un vehculo de transporte

(SwensonM.yReeceW.,1999);segudoaesto,seunenareceptores
intracelulares que actan en el ncleo. Por lo tanto, los receptores homonales
(RH) son protenas que se ligan a las hormonas circulantes, mediando sus efectos

y
celulares (Guyton A. y Hall J., 200'l). Las hormonas protelnicas (FSH' LH PRL)
se unen a receptores especfficos ubicados en la superficie de las lulas blanco'
el receptor en la superficie celular est integrado con un receptor en la membrana
celular, as, se activan las proteincinasas intracelulares, estas activan los prooesos
enzimticos que deteminan el efec{o de la hormona; por ejemplo: la LH causa la
sntesis de una protena nductora y como resultado, laS mitocondrias producen

Reece W., 1999). En la figura 14 se hace una


ilustracin esquemtca de los mecanismos de accin de las hormonas protecas y

progesterona (Swenson M.

esteroides.

72

protolca y ettorcdoa'
Figura lL trecanbmo de accn do la! homonas

romomssrnpoes

Fuente: Senger P., 1997.

Control de la secrecin

Laconcentracinp|asmticade|ashormonasfluctadeacuerdoa|apresenciao
el control se ejerce a
no de estlmulos a lo largo del dla; en la mayora de los casos
adecuado en el tejido
travs de retroalimentacin negativa que garantiza un nivel

efector'esdecir,|ahormonaounodesusproduc.tosejerceunainhibicinen|a
s|ntesisde|am|sma,cone|objetivodeimpedirunasecrecinexcesivade|a
hormonaohiperactividadene|tejidoefector.Ena|gunoscasos,cuando|aaccin
73

da lugar
biologica de la hormona induce la secrecin de cantidades adicircnales,
una retroalimentacin positiva (Guyton A. y Hall J'' 2001)'
4.3.4. Conducta reProducva
al ambiente
La enducta reproductiva de un animal indica el grado de adaptacin
producirce
en el cual se desanolla, mostrando si se reproduce o no; lo cual debe
en un intervalo razonable de das o meses. (Montiel N'' 2007)

Las hormonas sexuales tienen efectos organizadores

activadores sobre la

cnducta reproductora; la testosterona y el estradiol ejercen un influjo fundamental


sobre la conducta sexual (Maier R'' 2001)-

En mamferos la receptividad sexual en las hembras est controlada por dos


hormonas:

el estradiol y la progesterona; el estradiol "prepara" a la

hembra;

despus, si es estimulada por la progesterona, la hembra se vuelve sexualmente


receptiva. El estradiol y la progesterona tambin aumentan el atraclivo (se refiere

a el valor del estmulo de la hembra para provocar una respuesta en el macho


como olor, inflamacin y color de la zona genital) de las hembras provocando
ciertos cambios corporales (Maier R., 2001).

Es importante conocer los cambios relacionados con el estro: inquietud, aumento


del estado de alerta, aumento del inters por otros animales, monta de otros
animales, mantenefse inmvil para que otros monten, disminucin del apetito y
temperamento ms plcido. Los cambios fsicos importantes incluyen disminucin

de la produccin de leche, relajacin y enrojecimiento vulvares, ms descarga


vulvar de moco claro y filante (Swenson M. y Reece W.' 1999).
Los signos de estro en el br.rfalo no son tan pronunciados como en la vaca. El
dejarse montar por el macho, es el signo ms confiable de estro en el btalo,
mientras que los comportamientos homosexuales tales como dejarse montar por

otras hembras es observado slo ocasionalmente. signos tales

como

edematizacinde|avu|va,descargavu|vardemocotransparente,disminucin
frecuente y
espontnea de |a produccin de |eche, bramido, nerviosismo, miccin
a otro, @mo
elevacin de la cola vara en frecuencia e intensijad de una animal
tablas 5 y 6)'
signos de inicio del estro (Noakes D., 2OO1) (signos de estro en las

El comportamiento de monta se asemeja en muchos aspectos al de la vaca.


Durante el periodo restrictivo los toros se exhiben en crculos, braman, vocalizan,
desenfundan y orinan intermitentemente. Despus de acercarse a una bfala, los
toros otfiatean, lamen el prepucio y la vulva, y realizan el flemingla. Una bfala en

macho para ser montada por 1. El


comportamiento copulatorio incluye ereccin peneal, abarcar a la hembra a nivel
de la pelvis, contracciones musculares en la base de la cola, movimientos del

estro responde quedando inmvil

al

pene para localizar la vulva, penetracin y eyaculacin. Durante este proceso el


animal apoya la ebeza en el lomo de la bfala o la agita en el aire. sin embargo

la intensidad de estos eventos vara de toro a toro. La montia dura de 20-30


segundos. El macfio desmonta y gradualmente retracta el pene mientras la
hembra permane@ con el hombro arqueado y la cola elevada por unos pocos
mnutos (Noakes D., 2001) (el cortejo y la monta en bfalos se observan en las

fotos7,8y9).

t.

Es una respuesta comn, hecha por el macho bovino, ovino, caprno y equino a la orina y
cerrar
secreciones d facto reproductivo femenno, caracterizado por la elevacn de la cabeza,
por
hecha
veces
algunas
es
Esta
respuesta
tos ollares y un ennollamiento del labio superior.
hembras (Snger P., 1997).

75

perto6 (%)'
Tabb 5. caracter&G6 del o.to de hembrG bubalinc do vari6
Poco evdente

Oearse rnontar por el calentador'

Montar

y dejarse montar Por otris

hembras.
Mugidos o gruidos frecuentes.
Miccin frecuente.
Movimientos con la cola
Cerviz abierto
Aumento del tono utenno

Secrecin de moco Por la vulva


Edema vulvar.

(Vale W. y Riberio H., 2006)

76

en porlodo poo
Tabla 6. Sntomatologa obrorvada en el prlmer ceto comportmcntal
en bubalno6.

lnsoeccin externa
100,00

Aceptacin de monta

79,31

Vulva edematizada

72,41

Miccin ftecuente

51,72

Cola levantada

51,72

Mugido frecuente

13,79

Descarga espontnea de moco

3,44

Comportamiento homosexual

lnspeccin detallada
Utero con tono aumentado
Moco salendo de cerviz
Hiperemia vulvar
Descarga de moco a la PalPacin
(Vale W. y Rberio H., 2006)

77

ptto

Foto 7. Fsa de corteio en

lG

bri'falo6

Fuente: Barile V., 2005

Foto 8. Fase de corteo on los bfalo6

Fuente: Barile V., 2005.

78

Foto 9. nonta

Fuente: Barile V.. 2005.

Se ha encontrado que las feromonas del macho aceleran el ciclo ovrico funcional

en novillas, de tal forma que la exposicin al toro puede acelerar procesos tales
como la aparicn de la pubertad (caracterizada por un incrernento en la poblacin
de folculos grandes y pequeos acumulados) (Araujo A., 2004).

Despus del apareamiento las hormonas siguen influyendo, ahora sobre el


comportamiento matemo. Niveles elevados de progesterona y prolactina median
conjuntamente

la lactancia en los mamfferos; adems la oxitocina estimula el

reflejo de la subida de leche al rea del pezn, con un nivel elevado de oxitocina

se estimula la produccin de prolactina y esta a su vez permite la produccin de


leche de forma continua. Durante la laciancia, las hembras no entran en estro
porque los niveles elevados de prolactina inhiben la produccin de estradiol (Maier
R., 2001).

79

como en el ganado vacuno, la supresin de la funcin hipofisaria se cree que es


uno de los factores ms importantes, responsables de la inactividad del ovario
que la
durante el periodo pos parto. se ha observado (en btfalas deraza Munah),
LH y FSH,
capacidad de la hipfisis para responder a la GnRH (en la liberacin de
parto. sin
caracterstica de la oleada preovulatoria) se restaura a los 20 das del

de la liberacin pulstil de LH y
retrofucionalidad positiva del estradiol, conocidos como crticos pafa la

embargo, otros factores como restiauracin

periodo
reanudacin de la ciclicidad en la vaca, pueden contribuir al excesivo largo
posparto encontrado en la bufala (Gordon l.' 1996).

4.3.5. Fotoperiodo Y temPeratura


La luz y la tempefatura son los factores ambientales ms potentes que afeclan a
los ciclos reproductores de los animales qon apareamento estacional (Swenson
M. y Reece W., 1999).

La variacin fotoperidica ha sido reconocida como una seal ambiental mayor


que sincroniza la reproduccin con la estacn (Araujo A.' 2004).
La glndula pineal participa en la retransmisin de los cambios que se presentan

en el fotoperiodo. La informacin ftica se transmite de las lulas retinles del


ojo, a lo largo de los nervios pticos, a los ncleos supraquiasmticos, que se
localizan en el hipotlamo anterior. La informacin de este ncleo se transmite por

el ncleo paraventricular a los ganglos cervicales superiores, mediante conductos


del sistema nervioso autnomo y despus finalmente a la glndula pineal. La seal

liberada por la glndula pineal es la hormona melatonina, la cual modifica la


actividad hipotlamo-hipfisisgnada. La melatonina indica la duracin del
fotoperiodo y la respuesta resultante del sistema reproductor (Swenson M' y
ReeceW., 1999).

El bfalo de agua es considerado un animal poliestrico estaconal que

se

reproduoe cuando el fotoperiodo es decfeciente. En el caso de la bufala de ro la


80

pcos de
hembra es sexualmente ac-tiva desde junio hasta finales de febrero, con
Animal,
apareamiento durante otoo e invierno (compendium de Reproduccin

2007);

ya que las bufalas no son muy activas sexualmente en los

meses

bajos (Gordon l''


calurosos, traducindose esto en ndices de concepcin ms

1996).Labufa|adepantanocic|anormalmentea|olargodetodoe|ao'aunque
(Compendium de
se observa un patrn estaconal relacionado con los cultivos
se debe a su distribucin en
Reproduccin Animal, 2007); esta ciclicidad contnua
verde
pales del mundo de clima hrimedo tropical con disponibilidad de forraie

durantetodoe|ao,siendomlnima|ainfluenciaestacona|en|areproduccn
(NoakesD.,2001).E|bufalomachonopfesentadiferenciastanclarasencuantoa
su actividad sexual (Gordon

l''

1996).

Losefectosdelfotoperiodoinducencambiosene|ovario,ta|escomounmayor

volumendeeste,enelcasodelosBovinos(AraujoA.,2004).Adems,enel
ganadoCeb,sepresentamayoractividadsexualduranteelveranodebidoaque
(Araujo A., 20o4).
la intensidad lumnica y ta duracin del dia son mayores

slo cuando
Las temperaturas afectan en forma adversa a los ciclos reproductores
incluidas condiciones en las que las vacas no

existen condiciones extremas,

ouedene|iminarsucargadeca|orasdurante|anoche.Enestasituacin'|a
es el efecto
mortalidad embrionaria (especalmente antes de la implantacin)
principal que se ha observado; los ciclos reproductores permane@n normales
(Swenson M. Y Reece W.' 1999)'

y temperaturas
En los bfalos, los das de corta duracin (menos horas de luz)

msfrasfavorecen|aactividadcc|icaovricanorma|,mientrasque|osdas
Las estaciones afectan el
largos y temperaturas altas deprimen la actividad cclica.
y fotoperiodo' e
ciclo reproductivo direc{amente mediante la temperatura ambiental

indirectamenteatravsde|acantidadycalidadde|a|imento,|aincidenciade
enfermedadesyprcticasdemanejo'Laestacinreproductivaestasociadacon
81

un alto consumo de energia metabolizable y bajo consumo de protena cruda' [a


verano
hipoglisemia y las ahas concentraciones de urea srica, observados en el

estn asociados con un nivel ms bajo de fertilriad (Noakes D.' 2001)' aunque,
del
algunos autores, Barile V. (2005), consideran que la reproduccin estacional
o del
bfalo no es tan dependiente de la disponibilidad de alimento, de la dieta
estado metablico, mientras si lo es el clma

particularmente el fotoperiodo,

dependiendo de la secrecin de melatonina (Barile V'' 2005)'

Las fluctuaciones en las concentraciones de P4 en leche esta inversamente


re|acionadoalatemperaturaambientia|.Ladisminucinenlosnive|esdetiroxina
en la temporada caliente' deprime el @nsumo de alimento y el metabolismo
corporal (Noakes D., 2001)-

bufalos que exhiben estro durante das cortos es


largos' En un estudio
significativamente mayor que durante el periodo de dias

La

proporcin

de

dondesedestacac|aramente|atendenciareproduc.tivaestaciona|,seencontr

a|tosnivelesdeme|atoninadurante|anoche,estosniveleseransimi|aresen
(35.22 t 2.07 pg/ml) y disminuyeron progresivamente de mazo-abril
diciembre

patrn no se observa en
2.07 pg/ml) a junio (23.13 2'30 pg/ml)' Este
de partos tiende a ser
todos los animales; as, en una granja donde la frecuencia
melatonina es
ms uniformemente distribuda alrededor del ao'

(35.2

la

constantementea]tadurantee|da(30.40pg/ml),conunclaroaumentodurante|a
noche(Bari|eV.,2005)(nmerodeestrosdetec{adosporobservacinenhembras
en la tabla 7)' Aunque' se
bubalinas segn mes de manifestacin, Brasil'
consideraquedeberaserenpasesestaciona|es,investigacionesrea|izadasen
durante todo el ao'
Brasil, doncle ta proporcin luloscuridad es constante
en ra eficacia reproductiva' Estas
demuestra una fuerte infruencia der fotoperiodo

investigacionesreportanque|amayorade|osnacimientos(86.73010)ocurren

y
con un 57'93% durante febrero' mazo
durante los primeros seis meses del ao'

estas regiones el
abril, y slo 0.65% durante octubre y noviembre; sin embargo en
periodo reproductivo es constante (Barile V'' 2005)

de la regin
De este modo, cuardo los bfalos son criados en sitios distantes
postvamente por la
ecuatorial, tiene un comportamiento reproductivo influenciado
c.' 2008)' As mismo'
disminucin de horas de luz del dla (Baruselli P. y Paredes
hayunatendenciaa|ospartosenpoca||uviosa(u|ioaseptiembre),seguidade
Colombia
una estacin de inviemo (Barile V., 2005)' En la costa norte de
(Crdoba)'sereportaestaciona|idaddelospartosenlosmesesdejulio-octubre'
conunpicomsa|toene|mesdeseptiembre.Laestacinreproduc{ivasue|eser

en|osmesesdeseptiembre4iciembre,conunamayorintensidadenelmesde
noviembre(Angu|oA.,2004).Loanteriorestre|acionadocon|apresentacnde
partir de
en los primeros meses del ao y la poca lluviosa a
la poca de sequa

mayo(F|oresE.ycol.,2006)'Latendenciade|ame|atoninaamostfardiferencias
en la figura 15: Ritmo circadiano
marcadas entre las estaciones se puede observar
y solsticiol6' Esta
la melatonina en novillas y vacas bufalo en equinocciol5

de

de los picos de melatonina


muestra los ms baios valores y menor persistencia
y muestra los ms altos
durante el solscitio en veftno (menos horas de oscuridad)

va|ores.loscua|essegeneraroneneqinocio,particularmenteenseptiembre(|a
(Barile V" 2005)'
inicio de la actividad hipotlamohipfisis-ovario)
mayora al

a las noches; ocune dos veces por ao (el 20 o


Momento del ao en el que |os dlas son iguales
tos polo6.de la tena se encuenan a (ual
21 de marzo Y el 22 o zg o" ;Ptittbt")l cuando
ambos hemisferios (Garcfa R' y Gross P '
15

disrancia det sot, cayendo r"

lsilL-

,ri; i'igui*ot"

"n ",
o"il',iiiJilii*

fffo

g"l
Tl?9grr
3
TFP:
P ' 1s88)
Gross
R'
(Gercra
v
oili"m'e
"izr
"iiJ
83

del
oue se hara er sor ms rejos

&une detz't at22

Figura 15, Rtno crcedlano de la melatonlna en novlllas y vac! blfalo on oqulnocclo y

sobticio.

?tnr
lO

x)
0
EO

@
a0

N
0

ao
20
o

1m
100
EO

60

4o
20

il.lrtonin.

Fuente: Barile V., 2005.

Tabla 7. Nmo|o de estroc doectados pof obaervacbn en hembras bubalnG regn moa de
manafostacktn.

Nmerc de eatros

Brasil, (Baruselli P. y Paredes C.' 2008).

85

Frcuenca (%)

4.3.6. Giclos de la reProduccin

1.3.6.1. Pubertad
periodo en el que se
La pubertad en la hembra puede ser definida como un

establecelaprimeraovulacin,conlaformacindeuncuerpoluteodevidanormal
general' con la
(Vale W. y Ribeiro H., 2OOO). En la hembra este ciclo se asocia' en

aparicindelprimerestro;|apubertadtambininvo|ucra|osfenmenosque
precedenenformainmediatae|iniciodelaactividadovrica(SrvensonM.y
de los rganos genitales y
Reece W., 1999), caracterizados por la maduracin
desano||ode|ascaractersticassecundariasde|sexo(AraujoA.,2004)'Esdecir'
manifestaciones
queda sealada esta etapa como la aparicin de las primeras
animal y se va
lo cual sucede a edades diferentes' segn la especie
sexuales,

(Faure R'' 2009)'


introduciendo lentamente en la madurez sexual

Sehademostradoque|arestriccindealimentosprovocadisminucinen|a
expresinde|gende|a|eptinayenlosnivelesde|eptinacircu|antes,aslcomode
factordecrecimientosimi|ara|alnsu|ina(|GFJ),deinsu|inaydeLH,|ocua|da
basesparaconsiderar|aleptinacomolahormonaqueindicae|estatusenergtco
(Faure R'' 2009)'
reproduc'tlvo central en el ganado bovino
al eje

|nvestigadoresestudaron|aleptinaensueroy|aexpresinde|gende|a|eptina
incremento de lepna en
en el desanollo puberal, y en@ntraron un marcado

circu|acinascomo|aexpresinde|gende|a|eptinaen|osadipositos,loque
peso corporal y del fac{or de crecimiento
estaba asociado con el ncremento del
se ha reportado que el inicio de la
insulinoide tipo | (lFGl) en el suero' Tambin
energia en la dieta' la tasa de
pubertad est afectada por el consumo de
de leptina aumentan al inicio de este
crecimiento y la adiposidad; as los niveles
ciclo (Quintero J. Y Ruiz A', 2008)'

pronunciado sobre ra concentracin de


un dficn en nutrentes tiene un efecto
y
en la frecuencia de pulsos de LH
gonadotropinas, hay una reduccin importante
86

se ha indicado cambos en los niveles de FSH, prolaclina y estradiol (Faure R.,


200s).

posibb que la
El mecanismo exacto de estos cambios, an no estn es claros. Es
proteica)
hipoalimentacin (dependiendo si es crnica o aguda, si es energtica o

produzca un aumento en la sensibilidad

al

mecanismo

de

retroalimentacin

negativodelosestrgenos,|oqueasuvezimp|icaunadisminucinenla
frecuencia en
liberacin hipotalmica de GnRH con el cons'guiente cuadro de baja
ovrica (Fauer R''
la secrecin pulstil de gonadotropinas y la falta de estimulacin
2009).

fo|icu|ar por infittracin


De igua| forma, e| engorde excesivo, obstruye e| desarro||o
que llegue al tero (Fauer R''
de grasa y puede impedir, si el vulo es fecundado,
2009).

Sehaestudiado|aendocrinotogade|apubertadenlosbfa|osyseconsideran
durante el
como factores de inters, la activacin del eje hipotlamo-hipfisis
desanollo sexual de estos animabs (Gordon

l''

996)'

ms tardas qu el Bos
El ganado Bos 'hdicus presenta la pubertad a edades
que en el Ceb la pubefad
faurus. As, en investigaciones, se ha concluido
Esto concuerda
de 9 a 12 meses ms tarde que en el ganado europeo'
aparece

que los genes de madurez sexual


con investigaciones, en donde se asegura
tempranasondominantessobrelosgenesdemadurezsexua|tarda(FaureR.'
2009).

Tanto en bubalinos como bovinos

, la

aza,

el peso, el tamao y la

nutrcn

influyenene|iniciode|apubertad'Unagraningestindea|imentosenergticos
la pubertad' Las razas bovnas
permite, posiblemente, el inicio ms temprano de
ejemplo: Jersey (8 meses)' Guemesey
ms pequeas llegan a la pubertad antes'
(13 meses) (Swenson M' y Reece W''
(1't meses), Holstein (11 meses) y Ayrshire
pubertad en un rango de 9 a 24 meses'
1999). La hembra vacuna llega a ta

Aunquepuedenexistramp|iasdiferenciasinc|usoentreunamismaraza,debidoa

que|ascondicionesambienta|esydemanejopuedenminimizare|efectodela
edad y el Peso (Araujo A.' 2004).

que la vaca (Noakes D'' 2001) y


El bfalo llega a la pubertad ms tardamente
alcrnua la pubertad'
vara grandemente el momento en que la hembra bubalina
paises (Compendium de
siendo este rango de 16-22 hasta 3640 en distintos

ReproduccnAnima|,2007),tenindoseque||evaraconsideracinnos|o|os

aspectosligadosa|manejoya|aa|imentacin,sinotambina|hechode
y de came' siendo este
existencia de variaciones entre el bufalo de tipo lechero
(Vale W' y Ribeiro H'' 2006)'
ltimo ms tardo en comparacin al tipo lechero
Seconsideraqueenadecuadosnivelesdenutricin,elpromediodeedadparala
pubertad(primerestro)enlahembrabuba|inaesalrededorde|os15-18meses

para|abfa|aderoyde21-24mesespafa|abufa|atipopantano(NoakesD.'
pantano llega a la pubertad ms
2OO1). El cruce de bfalos de ro por bfalos de

temprano(Gordonl.,1996)(edaddelapubertadenmeses'dehembrasbubalinas
en diferentes pases en la tabla 8).

88

Tabla 8. Edad de la pubertad lme86) de

hembn bubalns en diforrntgs Pabo3'


Pas

Edad de la puborted (meses)


26,5

14,2 (12,8

6,5

Brasl

16,3)

Brasl

20)

Brasil

17,6 (14,5

Bulgaria

20-24

China

10-13

Egipto

29'

Filipinas

26 -36

lndia

Italia

26,5
20

6,5

Italia

-22

'Bfalo de pantano/Carabao (Vale W. y Ribeiro H.' 2006)

se estudi la pubertad en doce

novllas

de aza Murrah criadas en el valle

de

Ribeira, estado de sao Pablo (Brasil); y se encontf que los valores medos para
la edad al prmer estro fueron de 695 21,49 das (22 meses), con un peso

corporaf de 372,58

t24,37 Kg.

(Vale W. y Ribeiro H.' 2006)'

pubertad'
Existen datos que indican, que la edad promedio en la que se alcanza la
en novillas de raza Munah es de 17,6 (14,5 20) meses con un peso corpofal

promedio de 391

33 (365

4A\

KS-

ffale W' y Ribeiro H'' 2006)'

89

se considera que es posible anticipar ra


edad de ra pubenad dependiendo
det
proceso sereccin, un manejo
adecuado de ros animares desde
er nacimiento

pasando por er destete y continuando


por ras diferentes fases de vida
(vare
Ribeiro H.,2006).

w. y

Est demostrado que en condiciones


de trpico hmedo amaznico,
en donde er
arimento es de buena caridad y
suprementada, ra bfara puede
tegar a ra pubertad
a partir de ros 13 meses de edad
con un peso corporar aproximado
de 350 Kg.;
pero en donde hay fatas
en ras tcnicas de manejo, prcticas
sanitarias y,
adems' escsez de armento
se pfesenta un efecto negativo
marcado en er
estabrecimiento de ra pubertad
de estos animares, retardndose
hacia ros 30 (Vare
W. y Ribeiro H., 2006) a 36
meses (Montiel N., 2OO7).
En todas ras especies domsticas,
una gran ingestin energtica
permite que ra
pubertrad se presente
lo ms pronto posible; en
comparacin con animates
mal
nutridos, el comienzo de
la pubertad de estos
comienzo de ra acrividad pursirde

sonadorropina"UH;

ausenca de factores de
crecimiento, lo cual es
(swenson M. y Reece;

;,;:::"':^::1,*.oetectado

;ffi"f""rr:";j
por el hipotlamo

*: ;:'::ilH:ffi":.:""ffi;T,[1,:";

ranso de peso de
estacional de ta aparicin
de

pubertad, esta se
vorumen der ovario y
desanoro foricurar (Araujo
A.,

,;;lo"o"

por cambios en et

De igual forma, las tem


altas influyen en el reardo
der inicio de la
pubertad en el ganado g(peratuEs
indicus y Bos taurus'
comprobado por la aparicin
ta pubertad a bs 13.3
de
taurus que son criados
temperaruras
constianres

;T';rT:Til::

a lO"c manifiestan
pubertad a ros l0
meses de edad. fncruso
esto se
se demostr en animates
criados a temperaturas
ceb
t algo ms bajas' Las elevadas t"rp"r"tur""
ms efectos negativos
ti"n"n
,t"
ef ganado Bos indicus
que
en el Bos taurus. El retardo
"n

"*" ,;::::::':

90

criados

por la alta temperatura ambental est relacionado con un @nsumo pobre de


el centro
alimento a causa de un efecto negativo de las altas temperaturas sobre
(Araujo A'' 20O4)'
del apetito en el hipotlamo y disminucin del crecimiento
la aparicin
En ef Bos indicus, el incremento de la cantidad de luz diaria adelanta
de la pubertad (Araujo A.' 2004).
(rango de peoo de 290 a 310 Kg')'
Tabla 9. Aparicin de ptime? cuerpo lteo en bfaas

1.25x1.15x1.15

1.35x1.15x1.15

Folfculos de

mm Palpados.

1.51x1.31x1.31

Folfculos de

a 10 mm PalPados.

Follculos de

a 10 mm Palpados'

'1.75x1.g.x1.U

Follculos de 10 a 12 mm Palpados'

Folfculos de 7 a 15 mm Palpados'

2.12x1.86x1.86

su mayorla de 12 a 13 mm.

2.35fl.10'10

2.31y2.10x2.'lO

Foffculos de

7 a 15 mm, 1er

lteo palpado de

2.Un37Y2.4O

2.71f,.492..48

'12 mm.

Folfculos Palpados de

remanentes

cuerpo

I a 17 mm'

del 1er cuerpo

lteo'

manibstaciones del 1er celo hacia el


final del mes !4.

2.99n.76p..76

2.92fl..70p^70

Follculos Palpados de
manifestiacin

8 a 18 mm'

del ler celo,

estrales subsecuentes.

ciclos

Endocrinologa de la Pubertad

metabolitos
El hipotlamo lee seales intemas, que corresponden a los nutrientes,
de la
y estrgenos; y externas, como un da largo, presencia de macho' etc- Antes

pubertadlaGnRHesbaja,|osestrgenosgonada|estambinsonbajosy|a
su hipotlamo
sensibilidad del folculo es baja; cuando la hembra va creciendo,
comienza a ser ms sensible a los estrgenos (Montiel N'' 2007)'

Al

iniciarse

la

pubertad

se elevan los niveles de secrecin

gonadotrpica

la amplitud y la
(especialmente LH) (Faure R., 2OOg) debido al aumento brusco de
en respuesta a la
frecuencia de los pulsos peridicos de estas hormonas;

secrecingonadotrpica,lasecrecinestrognicaseelevagradualmentesiempre

ycuandoe|antrofo|icularhayainiciadosuformacin.Adems,laovulacin
una oleada de
requiere de niveles elevados de estradiol, que cusan

gonadotropina(retroa|imentacinpositivadeestradio|).Esteese|nico
pber (Hafez E'' 1984)'
mecanismo que se dispara en la hembra

1.9.6.2. Madurez sexual


Es|aexpresinde|acapacidadreproductivadeunindividuo,esdecir'|afertilidad

rea|de|ahembra,teniendosuva|oren|aexpresinde|aeficaciareproduc{iva
alcanza hasta que el animal
(Araujo A.,2004), pero la madurez sexual no se
(Faure R" 2009)'
expresa su potencial reproductivo completo

con el 45o/o del peso


La capacidad reproductora se alcanza aproximadamente

y
europeo' el 60% en novillas Brahman el
corporal del adufto en el caso del Bovino
R'' 2009)
al67o/oen novillas mestizas (Faure
64Yo

y un peso superior a los 320 Kg' (peso


Bfalas con poco ms de un ao de edad
parmetro
madurez sexual' por lo que el
alcanzable en un buen ao), presentan
adultas' aplicable en bovinos' lo sera
vacas
las
de
promedio
peso
del
213
de
p. y paredes c., 2008). Vale
bubarina (Baruseti
especie
ra
de
caso
er
en
tambin
92

w. y Ribeiro H. (2006), determinaron que la madurez sexual en bufalas puede ser


peso
y
alcanzada a los 783,33 t 24,U dlas de edad (media 26 meses) con un
corporal de 394,50 x22,37 Kg. (Vale W. y Ribeiro H'' 2006)'

Peso y edad ideal para la primera monta

en la
una de las razones por la cual la edad de la primera cobertura es importjante
crias podr tener
reproduccin, es que entre ms pre@z sea el animal' ms

durantesuvidareproductiva.Si|aeva|uacindeanima|esprecooesencuantoa
de
productividad es hecha ms rpidamente, disminuye costos de manutencin
hembras poco productivas (Baruselli P' y Paredes C'' 2008)'

Laedadypesoa|aprimeramontasea|teransignificativamente,conformee|
uno de los ms
manejo adoptado. Entre ellos, el manejo nutricional es
importantes.Bubi||asquesufrenrestriccionesalimenticiasdurante|afasede
el peso adecuado en el
amamantamento y recra, y novillas que no tienen
momentoquesonmontadas,presentanbajatasademanifestacindelceloy
(Baruselli P- y Paredes
consecuentemente fetraso en la fertilidad

c''

2008)'

Estosanima|essufrenatrasosen|aedadpara|aprimeracobertura,|oqueacarrea
diferencia entre criaderos
perjucios para el criador. Se observa tambin una

destinadosaproduccinde|echeydecame.En|oscriaderosdonde|asbfalas

nosonordeadas,lasbecerrasnosufrenrestriccionesnutriciona|esyson

rpidamente a la madurez sexual'


destetados con un peso mayor, llegando ms

Despusde|destete,c|entrode|ascondicionesdemaneiode|apropiedad,el|ote
pasturas para un buen desarrollo y
de novillas debe permanecer en las mejores

obtencinderesu|tadossatisfactoriosencuantoalaferti|idad(Baruse|liP.y
Paredes C., 2008).

Serecomiendae|iniciode|aactividadreproductivadenovi||asbfa|ocriadasene|
pesando aproximadamente 400 Kg' Para alcanza
campo a los dos aos de edad,
de
ganar, en promedio' entre 0'55 y 0'66 Kg'
estos resultados, las novillas deben

93

sexual
peso vivo al da. En estas condiciones, las bfalas llegan a la madurez

aptaspara|acoberturaypoder||evarabuentrmino|agestacin,dentrode|os
aunque se
patrones zootcnicos recomendados (Baruselli P- y Paredes C'' 2008)'
observaque|aprimeragestacinocurregenera|mentecuando|anovi|labfalo
pesa alrededo de25O'275 kg. (Noakes D'' 2001)'
Losdatosdeinvestigacionesobtenidosen|aEstacindeZootecniade|Va||ede
Ribeira(Brasi|),revelanunamediaendasde|aedadparalaprimeracoberturade
son has de bufalas lecheras
761 .2 *.192 variando de 625 a 847 kg' Estas novillas
C'' 2OOB) (la edad y peso para la
ordeadas una vez al da (Baruselli P' y Paredes
10 y 11)'
primera monta que han sido utilizadas se ven en las tablas

Ena|gunaspropiedadesde|Va||edeRibeira(Brasi|),en|asori||asde|osrios,en

donde|aferti|idadde|sue|oylascondicionesdelaspasturassonmuybuenas'
1'5 aos de edad' En estas
novillas bufalas llegaron al peso de 400 kg' con
propiedades,seobservareduccindelaedadparalaprimeracobertura'(Baruselli
P. y Paredes C., 2008)

94

Tabla lO. Nrlmero de blfalas y Frocuencia segn edad en

dhs paa h pdmera monta'

Nmero de bfala8

(2 aos y 4 meses)' mnimo 625 dfas


Media: 761 das (2 aos y 1 mes), Mximo: 847 das
Brasl' (Baruselli P y Paredes C''
(1 ao y meses). Valle de Ribeira, SP, 1991 e 1992'

2008).

95

Tabla

ll.

pso para primgra


Nmero de novillas de la raza urfah y frocencla sogn el
cobertura.
Frccuencia (%)

'YRibehoH'2006)

y 4 aos' pero muchas


La edad media al primer parto se encuentra entre los 3
bufa|asparenenunaedadmayor(CompendiumdeReproduccinAnima|'2007).
1.3.7. Ciclo estral

E|cic|oestra|de|abfa|aestdividoenvariasfasesyestadoscomoocuneenla
poliestricaslT (Montiel
vaca, y tambin presenta ciclos consecutivos, es decir, son

N',2007).De|amismaformacomoocuTeenbovinos,e|cic|oestraldelabufa|a

que se observa en todos los mamlbros (excepto


Este trmino se refiere al Enmeno ritnCo ''es'l1tT--fP
lmitados de receptividad sexual
algunos primates) en el cual
que son caracteflsticos de cada especie (swenson
fllamados estfo), que se presentan a iniervalos
M. y Reece W.,
17

;i'it"i-tl**

1999)'

96

de
presenta 2 fases y cuatro estados distintos; pero la expresividad de los signos
qon respedo a
clinicos dentro de las diferentes fases varan, en algunos aspeclos'
fos Bos taurusy Bos indicus

(lale W. y Ribeiro H'' 2006)'

1.3.7.1. Fases del ciclo estral


1

Fase folicular: esta fase involucra el estado de Proestro' Estro

y parte del

Metaestro.|niciaconlaregresinde|CLde|cic|oanterioryfinalizacon|a
ovulacin (umw.produccionbovina'cm' 2008)'

Proestro..ese|periododecrecimientofo|icu|arrpidoqueprecedea|iniciode|
prepara para ser
estro (Swenson M' y Reece W', 1999); aqui la hembra se
cubierta(www.monografiasveterinaria'uchi|e.c|,2009).En|asgrandesespecies,
(Swenson M' y Reece W''
esta fase se presenta despus de la regresin del CL
1999).

presenta
poca de receptividad sexual y la ovulacin se
W'' 1999)' Se
generalmente a finales del estro (Swenson M' y Reece
la hembra que
@raenza por la presencia de manifestaciones extemas en

Efro: es la

puedenserfci|mentedistinguidas(www.monografiasveterinaria.uchi|e.c|).
Metaestto: es

el periodo

incial del desanollo del CL (por

lo menos en

las

grandesespeciesdomsticas);elcomienzogenera|mentecoincidecone|fina|
W'' 1999)' El
y
del estro; la duracin es de pocos das (Swenson M' Reece
terosepreparapararecibire|embrin(univw.monografiasveterinaria.uchile.c|'
200e).

2.Fase|uteal..nvo|ucrae|Diestro(www.produccionbovina.com,200S).Estafase

secaracterizaporeldominiodelcuerpolteo;vadesdelaovulacinhastala
lteo toma
regresin del cuerpo lteo' El desarrollo del cuerpo
aproximadamente3dias(dia2a|5de|cic|o);laprogesteronasecretadaporun
por lo tanto se atresian
CL maduro evita que los folculos maduren y

(www.agrobit.com.ar, 2009). La P4 prepara el tracto reproductivo para la preez


e inhibe la receptividad sexual. si el vulo no es fecundado, el cL permane@

funciona|hastae|diall2o,desptscomienza|aregresinde|CLpara
prepararse un nuevo ciclo (www.produccionbovina'com' 2008)'

4
Diestro: es el periodo de actividad ltea madura que inicia aproximadamente
(swenson M. y
das despus de la ovulacin y termina con la regresin del cL
ReeceW., 1999).

La duracin del ciclo estral en la bfala vara entre 16 a 33 das, con mayor

concentracinentre21y24dias(Va|eW.yRibeiroH.,2006)'Montie|N.(2007)'
entre 18 a
seafa 21 das para las bubillas y 24 dias para las btfalas, con rango

32das(Montie|N',2007).Deigua|forma,sereportaunaduracinde2oa22
das en el bufalo de ro

y /9 a20 dias en el bufalo de pantano (compendium

de

la tarde, con
Reproduccir5n Animal, 2oo7). El estro generalmente inicia al finalizar
sexual durante la noche y temprano en la maana (Noakes

un pico de actividad
D., 2001).

en el bfalo
Una incidencia del 15.5% de ciclos estrales cortos han sido reportados
P4 revelan
de ro, en un rango de 6 a 14 dias. Las concentraciones plasmticas de
que un ciclo estral corto est asociado con una reducida actividad secretora del cL
(Noakes
o luteolisis prematura. ovulacin retrasada y "estro divkjido" puede ocunir
131'
D., 2001) (duracin del ciclo estral y el celo en bfalas en las tablas 12y

Esta amplitud en la duracin del ciclo estral, es debida a varios fac{ores tiales

comoc|ima,manejo,a|imentacin,gentica.Animalessometidosauna
presentar celos
alimentacin deficiente en energa, protena y minerales tienden a
trmico (Vale
cortos o largos; de la misma manera cuando son sometidos a estrs
W. y Ribeiro H., 2006).
18 a24)' En el caso
La duracin del ciclo estral en la vaca es de 21 das (vara de
horas; el Bos
del Bos taurus, la duracin del estro es de aproximadamente 18

indicus (ganado importante de came: Barhman) tiene periodos de estro de 2 a 14

horas. La duracin del estro aumenta si ms de un animal est en estro al mismo


tiempo (Swenson M. y Reece W., 1999).

Tabla 12. Duacin del cclo

6trat

y del oatro en bfahs, en

difercnt6 paseE'

Duracin del ciclo estral (dlas)

Duracln del celorestm (horas)

Pals

23,7r4,9 (16-33)

23,8r8,2 (12-31)

Brasl

21,3 (18-26)

14,8 (6-24)

Brasil

21t4

24-36

Bulgaria
China

26,31 (12-30)
43,17

24.0
23,3

21,4

0,63 (2G27)

24,2

r2,0 (17-26)
22,27

20,8

0,67 (19-25)

41,4

0,69 (15-27)

China
lnda

(12-72)

lndia

24,18

lndia

4,52 (2456)

lndonesia

21,0 (15-29)

20 (464)

Italia

22,0 (17-241

12-24

Malasia

21,5t4,7 (11-35)
22,O

19,9

4,4 (9-27)

17-27

(Vale W. y Ribeko H., 2006)

99

Japn

Tailandia

varioc
Tabh 13. Duracn del Glclo Ela! - Duracin del Celo en la brfala' eogn
inveetigadorco.

lnvGtlgadoles

Duracin del ciclo

6tral

(dla3)

Ocampo (1939)Hafez (1953)+


Bhattacharya (1958)+
Vllegas (1959)'+
Johari (1960)+
Rao et. al. (1960)+
ELSheik and EFFoulY (1979)'+
Chen (1979)"+

Kamonpatana et. al. (1979)'


Pradyumna Rao et. Al (1982)+
Kanai and Shimizu (1983)'
Vale et. al. (198a)'+
Danell (1987)+
21.25 \228
observaciones)

(') Bfalo de pantano, (+) brlfab de rlo' (Montiel N '2007)

100

Duracin del celo (horas)

En|ta|ia,seencontrque|aexpresividadde|ce|oesmsintensay|ossignos

c|nicossonmsevidentesdurantee|otooeinvierno(estacinfra)en
comparacinconlaprimaveraoverEno(estiacinca|iente)(ValeW.yRibeiroH.'
(Baruselli P' y Paredes G''
2OOO) debido a su caracterstica poliestrica estacional
en bufalas est
2008). De igual foma, la frecuencia de aparicin de celo
(Vale W' y Ribeiro H'' 2006)
directamente relacionada con la hora del da
(aparicinde|estroenbtfalasdeacuerdocone|momentode|daen|atab|a14).

con el momento dol da'


Tabla 14. Aparicin del eso on bfalas, de acuerdo
76

Nmero de animales

150

Total de estros obseNados

16 (10,60)

Maana(entre 7-12 horas)

Tarde (entre 12-17 horas)

(5,3olo)

126 (84,0%)

Noche (entre 'l7-7 horas del dfa siguiente)

(Vale W. y Ribeo H.' 2006).

hembra bubalina a mostrar signos de celo


La tabla 14, muestra la tendencia de la

durantelanoche,cuandolatemperaturaesmsfavorab|e(Va|eW.yRibeiroH.'
2006).

101

1.9.7.2. Dinmica hormonal Presente en el ciclo estral


(figura 16)'
La grfica de dinmica hormonal del ciclo estral en hembras bovinas

muestra|ainteraccinde|asdistintashormonasqueactanenestecic|oconsus
respectivos efectos en la vaca.

le vac' y 3u efecto en Ioo


Figun t6. Dlnmce homonal Preeonto en el Giclo 6tral de

ovarlc
CL FUNCIONAL

Ltsls DEL Cr-

c.

OVULACION

?.

oxlToclNA
FSH

-E2PGF2a
-

ETA,ESTRO

DTESTRO

Losperfi|eshormona|es,duranteelperiodopreovu|atorioen|abtfalacic|icatipo
pantano,sonbSicamentesimi|aresa|osde|avaca(Figura17)(Gordon|.,1996).

E|da0ese|diaenqueterminae|estroye|terosepreparapararecbira|
embrin(www.monografiasveterinaria'uchile'cl'2009)'apartirdeestedainiciael
ovulacin y comenza la organizacin
estado del metaestro en donde ocune la
es desencadenada por el pico
celular y el desarrollo del CL' La ovulacin
la ovulacin los E2 estn altos; a la
preovulatorio de LH; en el momento de
'l02

el folculo se llena de sangre'


ovulacn sigue hemonagia profunda
a disminuir
convirtindose en cuerpo hemorrgico (CH) y los E2 empiezan
gradualmente (www.produccionbovina.com' 2008)'
produce la progesterona y los
El da 6 inicia el diestro, aqu se forma el CL, el cual
2009); si el oocito no es
niveles de esta homona aumentan (www.agrobil.com.ar,

fecundado,e|CLpermanecefunciona|(www.produccionbovina.com,200S)hasta
por accin de la
el da 16 aproximadamente, inicindose la regresin del CL
alza en los niveles de FSH
PGF2q, lo que traer una baja en los niveles de P4' un
(www. monografiasveterinaria. uchile'cl' 2009)'
rpidamente
En el proestro (da 18-20) los niveles de estrgeno aumentian
ocurre en la bfala
(www.monografiasveterinaria'uchile'cl, 2009), de gual forma
por accin de la FSH
1996), debido a la formacin de un nuevo follculo
la hembra se prepara para ser cubierta (www'monografiasveterinaria'uchile'cl'

(Gordon

1.,

2009).Seconsideraunprerrequisitoparalainiciacintantode|comportamiento
estra|comodelaoleadapreovu|atoriadeLHen|abufa|a(Gordon|.'1996).

de 24 horas en la vaca
El estro se caracteriza por una duracin aproximada
(www.monografiasveterinaria.uchi|e.c|,2009),en|abufa|aelestrosueledurarde
12-30horas(Gordonl.,1996).LosE2ena|tiasconcentracionestantoen|abfa|a

comoen|avaca,especia|mentee|17p+stradio|secretadopor|osfo||cu|osdede
Graff.combinadocon|adisminucinde|osnive|esdeP4secretadapore|CLen
regresin(NoakesD.,2001),a|anzane|umbra|deesmulacinde|centrocc|ico
hipotalmico,estimu|andoa|aneuronashipota|micasaproducirelpicodeGnRH
ocune en los primeros estadios
y en consecuencia el pico de LH' La oleada de LH

de|estro(Gordon|.,1996)einduce|amaduracinfina|de|fo|cu|oyseguidoa
estoseproduce|aovu|acindeunfolcu|oa|rededorde|as242ghorasen|a

se seala que la ovulacin ocurre de


bfala (Noakes D., 2OO1), aunque tambin
1996) en esta especie' La secrecin
11-18 horas despus del estro (Gordon l''
103

y
la inhibina' La FSH
FSH disminuye por efecto del feedback de los estrgenos de
De 4 a 12 horas
aumenta justo en el momento del pico preovulatorio de LH'

y los pulsos de
despus de la onda de LH se aumenta la concentracin basal
folicular
FSH, relacionndose esto con la primera onda de crecimiento
una rpida caida
(www.produccionbovina.com' 2008), adems, en la bufala hay

delestradiol,conloquecesaelestrodespusdeunintervalo'casiconstantede
horas de cmenzado el celo' el
tiempo (12 horas) (Gordon 1., 1996)' De 12 a 24

sstemanerviosode|avacasevue|verefrac-tarioa|estradio|ycesan|as
manifestacionespsquicasde|misrno(www.produccionbovina.com'2008).
gonadotropina comienza con el inicio de la
La oleada preovulatoria, en bovinos, de
pico
6 horas y en general termina en 10 a 12

receptividad sexual, llega a su

en

horas.Laovu|acnocurreaproximadamente30a32horasdespusdeliniciodel
celo (Swenson M' y Reece W''
estro y de 12-14 horas clespus de finalizar el
o tiempo de la ovulacin en la
1999). Segn estudios realizados, el momento
bufala se detallan en las tablas 15 y 16'

104

Fgura 17. Dnmha homonal del la brlfala para

algun* homonas reproductivas

E
tt
G

e
-a44-2

lo

12 la

.a-{-2

to

12 1a

-!-1-2

to

12 la

CD
G

a\

CD

tE

-a--a-2

E
D

c
-<,,

-a--a-2

j-1'2o2.
G=r

.rttP

Dier Pico dc

Lll

Fuente: Barile V', 2005.

105

2 'lo 12 la
OV ovul.cin

Baruse||iP.yParedesc.(2008),realizandounexperimento'encontraronquee|
picodeLHocurrienunamediade45,6r10,8hdespusde|aadministracinde
prostag|andinaencuatrobufa|asse|eccionadaspara|area|izacindeco|ectasde

sangre.ElintervaloentrepicodeLHylaovulacinfue'enpromedio'dede25'6t
2'6h.E|interva|oentrepicodeLHy|aovu|acinencontradapore||osessimi|ara
por Baruselli P' y Paredes C'
los encontrados por Kanai y Shimizy (1986), (citado
0'5h para que se
2008), en bubalinos, que comprobaron intervalo de 27'7

presente|aovu|acindespusde|picodeLH.Enotrostrabaiosha||aronel
exgena pafa que
intervalo de 24,4 * 7,9h despus de la aplcacin de LH
seocurriera la ovulacin (Baruselli P' y Paredes C'' 2008)'

el
En Brasil, Baruselli (199a), (citado por Baruselli P' y col'' 2008)' observando

estrodehembrasbubalinas,cuatrove@salda(maana'medioda'tardey
medianoche),verificladuracinmediade14,7t7'3horas'ocuriendola
ovulacin .16,9 t 6,5 horas despus del final del celo. otros investigadores
despus del inicio
encontraron que la ovulacin ocutre en promedio de 54,6 horas
(2001)' la
y
del celo (Baruselli P. y Paredes C., 2008)' Segn Pereira F' col'
estro'
ovulacin ocune alrededor de 10 horas despus de terminar el

Encntraste.Bari|eV.(2005)'hac|asificadoladuracindelcelosegnsu
duracin.As,tenemoqueunce|ocoftoesaque|quedura<12horas,unce|ode
que en
duracin media es aquel que dura entre 13-24 horas; el mismo autor, dice
el
estos dos tipos de celo, la ovulacin ocune de &72 horas de haber terminado
como
estro y de 260 horas de haber iniciado el estro. Tambin clasifica el celo
cuando dura
de duracin larga cuando dura de 2448 horas y de duracin my hrga
> 48 horas: en estas dos ltimas clasificaciones, la ovulacin puede ocunir antes
el estro comportamental, algunas veces puede ocunir una segunda

de terminar

la ltima ovulacin
ovulacin despus de terminar el estro y la preez ocurre en
(Barile v., 2005).
106

Loanteriorescomprobadoporunainvestigacn,endondesloel37'57odelos
anima|esmostraronsunosdeca|or,|oscua|esfueronmostradosdurante|afase
los animales
luteal, y as se denominan falsos estros (calores)' El resto de
normal
pertenecientes a la investigacin (62.50lo) tuvieron una actividad endocrina
fue la des
sin signos extemos de celo. El nico signo de estro en es{as bfalas

cargademoco.Tambinsereportun33.37odeovu|acionesdob|esenbufa|as;
de 40 horas
en estos casos el inicio del estro comportamental y la ovulacin fue
(Barile v''
para fa primera ovulacin y de 112 horas para la seguna ovulacin
2005).

107

Tab|als.romentodG|aovu|acnd6pusdfina]izare|ceodehembfasbub|nen
dferent6 pabes
Ovulacin despus de finalizar el celo el celo {horasl

19,815,8 (9-30)

11,35 (0.41,5)

10,8

0,79 (4-23)

(12-24)

10,83 (4-23)

21,0 (540,0)

(12-18)

13,9

3,4 (6-21)

(Vale W. y Ribeiro H., 2006)

108

Tabh 16. Tiempo de ovulacbn on la bfah sogn varo6 lnv6tgador8'


Tempo de ovulacn (horas)

Investigador
Shalash (1958)+

18

a22

Rao et. al. (1960)+

'12

a24

Luktuke and Ahuja (1961)+

Pradyumna Rao et. Al (1982)+

4 a23

Kanai and Shimizu (1983)'

6a21

Vale et. al. (1984)'+

9a30

Danell (1987)+

12

(') Bfalo de pantano, (+)

a24

a24

bf;alo de rfo. (Montiel N.,2007)

Durante el estro, un folculo maduro, 10-20 mm en dimetro, puede ser palpado


transrectalmente como un rea abultada y turgente que sobresale de la superficie

del ovario. El da de la ovulacin (1-2) el folculo se suaviza y el sitio de la


ovulacin es detectado como un hoyo o depresin en la superficie del ovario.
Normalmente se libera un oocito por ciclo (Noakes D', 2001).
Las concentraciones de metabolitos de PGFq durante los ltimos 4 dias del ciclo

estral, incrementan de 250 pg/ml a 1000 pg/ml dufante el estro. La relacin


temporal entre los perfiles plasmticos de LH y esteroides ovricos en bufalas
cclando son guales a los de la vaca (Noakes D.' 2001).
En la brfala. la duracin de la oleada de la hormona luteinizante (LH) es alrededor
de horas, y la ovulacin en estro espontneo usualmente ocurre entre las 19-24

109

horasdespusde|picodeLH,o15-lShorasdespusdeterminadoe|estro
(Noakes D.,200r).

Baruselli P. y Paredes

c.

(2008), hallaron en la bfala un intervalo entre el inicio

de|estroye|picodeLHfuede3,6t3,4h.Enelmismoexperimentobuscaron|os
nive|esdeotrashormonasencontrandounpicodeestfadioldeS,g*1,7p9/ml'
variandodeT,2pglmla10,9pg/mlyestprximoalavariacinde9a13pg/ml
por Baruselli P' y Paredes C'
observada por Seren y Parmeggiani (1997), (citado

2008)(grfica2).Estosresu|tadosdemuestranque|osbuba|inospresentanbajas
durante la fase estral
concentraciones de estradiol comparado con los bovinos
(Baruselli P. Y Paredes C.' 2008).

y
on una novlla
Grfica 2. Resultados obtsndos a medf 106 niveles de LH Estradlol
bubalina con estro comportamental'
9

40

ILI-

35

-+-E2

30

EZ
g

'cr'25

Ero

ovulci,n

5rs

\,--"i'

10

34 37 10 43

{6

'19 52

55 58 61 64

Horar dcPur do PG
Fuente: Barusell P. y Paredes C., 2008'

110

67

1;'

J
2
1

el estado del ciclo


Los ovarios de las bhlas cambian de tamao y de peso segn
del cL' Al comienzo
estral, como resultado del crecimiento folicular y la formacin

del ciclo el

cL es liso, pero hacia la mitad llega a ser de mayor tamao y

ms

ovario, debido a su
firme. El cL puede fcilmente no sobresalir en la superficie del
veoes no muestra una
menor tamao en comparacin al de la vaca, y algunas
clara corona (Gordon l.' 2001).

Bovna3' Nivole de
Grffca 3. Fases y estados dol clclo estra on hembras

Ply

E2'

FASE LUTEAL

,
--

PROGESTERONA
ESTROGENOS

Lagrfica3'muestrae|comportiam.rentode|osestrgenosy|aprogesterona
vaca' de esa forma podemos
durante las fases y estados del ciclo estral de la
observarquelosnive|esdeestrgenosenlafasefo|icu|arvanaestara|tosyaque
111

hay|apresenciadeunfolculodominante,e|cua|secretaestahormona,A|fina|
es expu|sado hacia e|
de| estro (12 horas despus) ocurre la ovulacin, e| vulo

oviductoye|ovarioempiezaaformare|CL(www.agrobit.com.ar,2009)apartirde|
niveles de estrgenos
folfculo que dio origen al oocito; se inicia el metaestro, los
los de progesterona an se mantienen bajos
disminuir
empiezan

(www.monografiasveterinaria.uchile.cl,

2009)'

Ene|diestro(da6-18)yasehaformadoelCL;e|CLsecretaprogesteronayesta
hormonaempiezaaaumentarenconcentracinmanteniendosusnive|esa|tos
durantelafaseluteal,esdecir,mientraspermanezcaelCLformado'Durantelos
del cL (si no hay
das 16 a 18 del ciclo aproximadamente inicia la regresin
de un nuevo foliculo'
preez). Esta regresin permite al completar la maduracin

||evandoaunnuevoceloya|comienzodeunnuevocic|o(www.agrobit'com.ar,
2009).

de los niveles de
Se inicia el proestro (da 18-20) con el aumento rpido
se prepare para ser cubierta
estrgenos, con el objetivo de que la hembra
(www.monografiasveterinaria'uchile'cl, 2009)'

El

crecim'tento, mantenimiento

regresin

del CL est estrechamente

corre|acionadocon|aScon@ntracionesdeP4.En|ahembrabuba|inae|desarro||o
palpacin por recto; pero el CL maduro
def CL (da 2-71 essuave y se dificulta la

(da8-16)espa|padocomounaproyeccinfirmeen|asuperficiede|ovario.E|CL
unas concentraciones en plasma
maduro secreta progesterona, resultando en
de
3.5 ng/mt. Con la regresin del CL (da 17)' la secrecin
perifrico

de

en @ncentraciones por debajo


progesterona disminuye rpidamente, resultando
lteos vieios parecen cicatrices
de 0.2 ng/ml hasta el prximo estro' Los cuerpos
brlfalas tienen menores concentracones
blancas en la superfce del ovario' Las
que las vacas' teniendo las razas tipo rlo
de progesterona en plasma perifrico
pantano (Noakes D'' 2001)'
mayores concentraciones que las tipo
112

mximo tono
En la bfala, los cuemos uterinos son turgentes y enrollados con el
Ellos pierden
durante el estro, y llega a ser edematoso al final de la ovulacin.
para ser casi
gradualmente su hrrgiriez y tonicidad despus de la ovulacin'
el estro' El
flcidos durante la fase luteal del ciclo. El rvix est dilatado durante

c|aroyabundantemocoqueessecretadodurantee|estrocambiaaopaco'
espesoyescsodespusde|aovulacin.ocurredurantee|estrounahiperemia
en la descarga
de la mucosa vaginal y algo de hinchazn de la vulva' Sangre
(Noakes D'' 2001)'
con frecuencia en la vaca y raramente en la bufala
vulvar se ve

1.g.7.g. Alteraciones

y disturbos

del ciclo estral

Dentro de las alteraciones se pueden encontrar:

.
.
.

Ciclos cortos o largos


Ciclos no detectables
Ciclos anovulatorios

Lascausasdeestetipodea|teracionesencondicionestropica|essone|estrs
y
sombra hace que el bfalo
trmico, ya que la falta de acceso al agua a la
retengae|calorene|cuerpo||evandoa|aaparicindecic|oscortosolargos.Esta
condicinaumenta|osnive|esdeAGTH(hormonaadrenocorticotropa)|ocua|
cnduceacambiosendocrinosa|terndosee|cic|o(Va|eW.yRibeiroH.,2006).
Deaqusurge|aimportanciadeaportara|osbuba|inosfuentesdeaguayzonas
que les permitan termorregular meior (Montiel N" 2007)'
hmedas

Laalteracinovricamsmpoftanteenlabufa|aese|anestroverdadero(ovarios
pfncipalmente en pocas muy calurosas
inactivos), ocurriendo esta caracterstica
(30%)' El rango de este tipo de
del ao y en brlfalas con un plan alimenticio bajo
8 y 80%' Otras alteraciones son el
anestro es muy amplio, el cual oscila entre el
principar responsabre der mar desempeo
subestro/estro sirencioso, el cuar es el
en el posparto (animales debaia
reproductivo en el bfalo y el ms frecuente
113

produccn, mal nutridas, amantando y que paren en estacin calurosa); el fetraso


lechera
de la ovulacin y cuerpo lteo persistente. En comparacin con las vacas

e|ndicedequistesovricosesm|nima(1.8%)(CompendumdeReproduccin
Animal, 2007).

proporcin cuando
Estudios sugieren que el ciclo corto se presenta en mayor

surgee|estrstrmico.otroaspectoimportanteestre|acionadocon|ajerarqua
subordinadas' las de
social existente en los rebaos, siendo que las hembras
regularmente
menor desarrollo fisco o con baja condicin corporal' son
hembras del rebao'
amonestadas y sufren agresiones por parte de otras
H'' 2006)'
y
llevndolas a presentar ciclos largos (Vale W' Ribeiro

4.9.7.1. Palpacin

mtodos de deteccin del estro

cc|icos, y los fo|culos en desarro||o y


E| tracto genital y |os ovarios, inc|uyendo CL

maduros (>10 mm), pueden ser palpados transrectalmente

detectados por

u|trasonografia(NoakesD.,2oo1).E|ce|opuedeserdetectadobasandoseen|as
de bufalas androgenizadas' con un
reacciones de un macho vasectomizado o
dispositivoen|abarbi||aparaquemarque|amontada(chinba|l)omediantea|gn

otrodiseodetec{orde|amonta.Sinembargota|deteccinde|estropuedeser
por el hbito de eneenegarse en esta especie
una ayuda relativamente reducida
(ovulacin no acompaada de estro) en la bfala

animal. Los estros silenciosos


de los estros silenciosos suele
son un problema muy considerable- La incidencia
la lA (Gordon l" 1996)'
ser ms alta en los rebaos que utilizan

si

practicada con ra ayuda de tecnoroga' las


ra rutina de deteccin der estro no es
de moco claro'
a inseminacin en base a la descarga vulvar

bfalas son sometidas

cambio en la temperatura' En estos casos'


cada en la produccin de leche o un
ra presencia de
frecuencia parpan er utero para detectar
ros inseminadores
"on
(Noakes D'' 2001)'
antes de ser inseminado el animal
moco
el
y
examinar
tono
114

1.1.

PARATETROS PRODUCTIVOS DE LA HETBRA BUBALINA

En la literatura intemacional hay un concepto errneo de que el bfalo es un


animal tardfo o de bajo rendimiento reproductivo, algunos autores sealan que el
motivo por el cual esta especie presenta tasas de fertilidad inferiores a las del

vacuno est relacionado con

el inadecuado manejo y/o inadecuada seleccin

(Vale W. y Ribeiro H., 2006).

Las principales razones a las que se les atribuye el bajo rendimiento reproductivo
incluyen signos estrales dbiles, estros silenciosos, anestro estacional y
prolongado periodo anstrico despus del parto; adems de la libido reducida de

los machos en pocas calurosas (Gordon l., 1996), acarreando fallas en

la

deteccin del celo y disminucin en el desempeo reproduc'tivo; por consiguiente,


se produce aumento en el periodo de servicio e intervalo entre partos, provocando

peridas productivas y econmicas (Los pametros reproductivos de la hembra


bubalina se encuentran resumidos en la tabla 17).
Las bufalas son muy peculiares a la hora de reproducirse, porque:

Se presenta baja incidencia del comportamiento homosexual durante el celo


(cerca del 3.44 Vo). Al contrario de los bovinos, los cuales se caracterizan por
esta conducta. Esta caracterstica disminuye la visualizacin eferna del celo,

y asociada a grandes variaciones de la duracin de los celos bubalinos (6 a


48 horas), toma la deteccin de celo ms trabajoso (Crudeli G. y col., 2006)-

El rpido proceso de involucin uterina puede permitir obtener un intervalo

13 meses an cuando esta especie tiene una


duracin de gestacin de 315 das (10 meses) (Pereora F. y col.' 2001).
entre partos entre 12

Noakes D. (2001), indica que la gestacin en la bfala de ro es de 305-320


das y de 320-3;0 en la bfala de pantano; los hbridos de cruza del bfalo
tipo ro por tipo pantano tienen una gestacin promedio de 315 dlas (Noakes
D., 2001).
115

La monta libre en esta especie es ciapaz de presentar porcentajes de


fertilidad superior al

95o/o

(Montiel N.' 2007).

En un ao muy favorable climticamente, se han obtenido preeces de hasta


el 95 7o en bubillas de 14 a 15 meses, nacidas de inseminacin (Baruselli P.

y Paredes C., 2008).

A diferencia de la hembra vacuna, la hembra bubalina se ve marcadamente


influenciada por la estacin o temporada del ao. As, en las regiones
tropicales cerca del ecuador la bfala es un animal poliestrual continuo,
ciclando durante todo el ao. Sin embargo, a medida que se aparta del
ecuador. en sentido norte o sur, el bfalo se torna un animal estacional de
das cortos, esto quiere decir que la temperatura ambiental y las horas de luz
determinan en gran parte la aparicin del celo (Vale W. y Ribeiro H., 2006).

La provisin de sombra, agua irla o un lugar donde encenegarse disminuye

el nmero de respiraciones y de temperatura corporal en la bfala durante el


verano, con efectos benficos en su fertilidad (Gordon 1., 1996).

Su carcter poliestrual con marcada tendencia estacional a los partos, es


influenciado por fac{ores fisiolgicos, sanitarios, nutricionales, aspeclos de
manejo

ambientales (temperatura, humedad, precipitacin, evaporacin,

horas de luz.) (Montiel N., 2007).

La expresividad de los signos clnicos dentro de las diferentes fases, difiere


en algunos aspectos de los expresados por la hembra cebuna y taurina. Uno

de los signos de estro ms seguros, en la bfala, es la aceptacin de monta


por el macho (Vale W. y Ribeiro H., 2006). Esto es, porque los s(nos son
ms discretos por lo que es necesario contar con personal ms capacitado
para su identificacin, haciendo que el uso de biotecnologa de la
reproduccin sea limitada en esta especie. (Baruselli P. y Paredes C.' 2008)

116

del ciclo
Tambin es mportante sealar la manifestacin de un celo a mitad
a la presencia de una primera onda folicular de un folculo de

debido

segundoorden,igua|mentesesea|ance|os(14.4%)enbufa|asencua|quiel
etapa de la gestacin (Montiel N.' 2007).

para poder
Los sntomas de celo citados deben ser considerados en conjunto
hacer un diagnstico correcto, tomando especial inters en la utilizacin de
bfalos calentadores (Montiel N., 2007).

La mejor forma de deteccin del celo en la bfala se desarrolla mediante el


uso de calentadores con marcador bucal (chinball), aderns la frecuente
observacin visual (Vale W. y Ribeiro H., 2006)'

Llama la atencin la congestin de los pezones como sgno de estro en la


bfala. En estudios lndues, se indica que la mayora de las bfalas

estudiadas (81o/ol presenta

esta

sintomatologa

por 4 das

aproximadamente a los 8 das se present el estro (Gordon

l''

1996).

En Colombia, se estiman 270 dias de lactancia para hembras que an no


terminana este periodo (Cern M. y col., 2006).

Dentro de las carac'tersticas fisiolgicas de esta especie que eontribuyen a


contrarrestar los efectos nocivos del aumento de temperatura ambiental se
encuentra:

Gran cantidad de melanina en su piel que protege de los rayos ultravioleta


(Vale W. y Ribeiro H., 2006).

Glndulas sudorparas en menor proporcin que en los bovinos, pero ms


desarrolladas y eficientes, las cuales secfetan mejor sustancias ricas en
grasa que cubren la piel protegindola (Vale W. y Ribeiro H'' 2006)'

117

Tata 17. Parmctros

]lprcductivc de |a hebra

bubalna

Bf.lo d ro
Parneto

Bfalo de pantano

Prcmedio

Rango

Promdio

Rango

Edad a la pubertad (meses)

24

15-18

36

21-24

Duracin del estro (horas)

21

11-30

19

't2-24

Duracin del cclo estral (dfas)

21

18-24

21

17-24

Ovulacin despus de inicado el estro (horas)

30

18.45

35

2744

Duracn de la gestacin (dfas)

315

305-320

330

320-340

Edad al primer parto (meses)

40

3048

47

39-56

Intervalo entre partos (dfas)

504

34075

532

373-700

Dentro del ntervalo pos parto


Involucin uterina (dfas)

45

150

28

16-39

Primer estro (dfas)

75

35-185

90

40-275

Primera ovulacin (dfas)

59

357

96

52-140

Concepcin (dfas)

125

85-150

180

40-400

(Monow D., 1986) (Gordon

1.,

1996)

118

4.5. SINCRONIZACN

DEL ESTRO

sido
Los programas de induccin y sincronizacin del celo en bubalinos han
pocos productos de los
adaptados a partir de los usados en el vacuno, aunque
en bfalos
utilizados cuentan en el prospecto con una especificacin de su uso

(compendium de Reproduccin Animal, 2007). Estos programas se han utilizado


para lograr concentrar los celos en un periodo ms corto, manteniendo una buena
vida media
tasa de concepcin. Para que esto sea posible, se requiere cntrolar la

de|CL(conPGF2)causandounaregresinprematurade|CL(Gordon|.'1996)o
(Gordon 1.,
simular una prolongacin de la fase luteal del ciclo con progestgenos
1996).

El ciclo estral puede ser controlado farmacolgicarnente con los objetivos de:
que despus
inducir o controlar el momento del estro y la ovulacin en animales
de cuarenta y cinco das del parto no se han vsto en celo, inducir la actividad

ovricaenanimalestipocameconanestropor|actacinoposparto,sincronizar

gruposdehembrasparasefinseminadasartificia|mente,reducire|periodo
inseminacin artificial (lA)
necesario para la deteccn del celo, facilitar el uso de la
busca
en crndciones extensivas (compendium de Reproduccn Animal' 2007)'
pocos dfas con
mejorar la deteccin de los celos, permite inseminar btfalas en
y programacbn de los
esquemas simples de trabajo, se mantbne un mejor control

partosyayudaaminimzarhorasdetrabajoen|anseminacinartificial,entre
del estro ha
otros (www.monogfafias.com, 2007). Por lo anterior, la sincronizacin

resu]tadoventajosa(Baruse|liP.yco|.,2003),adquidendogranintersen|os
ltimosaos(CompendiumdeReproduccnAnimal'2007)'aurque'lasbfalas
nopfesentancornpoftamentoshomosexua|es,haciendonecesarioe|usode
butoros vaseclomizdos (Baruselli P' y col'' 2003)'

119

En cuanto a los sntomas comportamentales observados en bfalas sincronizadas,

se dice que estn relacionados con el restablecimiento del orden de dominancia


social ms que por las manlfestaciones de estro (Gordon 1., 1996)

Por otro lado, algunos trabajos, evidencian que bfalas en mtodos

de

sincronizacin muestran una marcada inflrencia de la condicn oorporal en los


porcentajes de gestacin, por lo que las bfalas deben presentar condicin

corporal superior

a 3,5 en la escala de 0 a 5, para poder obtener una buena

eficiencia del tratamiento (Baruselli P., 1995).

Tambin se ha encontrado una marcada difurencia en la tasa de concepcin de

bfalas primerizas

y de varios pados (35.5% vs 51.0% respectivamente)

sugiriendo que el nmero de partos es un factor decisivo en la eficencia de los


protocolos, ya que las hembras primerizas aun se encuentran utilizando mucha

energa en su crecirnbnto, mielrfas que

hs de parbs prvbs @rwbrten

esat

misma energa en procesos reptoductivos, garanzando ciclcdad ovrica y

y cd. 2003). Se $rna a b anHbr


halhzgoe que indican que con la presencia de un butoro cabntador, dems de
ser r.rtil para ittentificar bs bifidas er calor (en e# caso d inicb del eso a el
activirJad reprodrciiva normal (Barusdli P.

ms fiable signo prximo a la wulackin), se obtienen tasas de concepcin qre van

de 40.4% a 60.68% @rde?rdo de h granja; knoerndose que la exposicin


a un macho incrementa la tasa de preez en brlfabs inseminadas con estro
espontreo (42.5% an

btifah

mantenidas con toros rs 18.9% hembras que no

han estado en contado con el macho) o inducirlo (51.'t hembras con macho ys
33.3% en ausercb de toro) (Barib V., 2005).
En ausencia del toro,

h tasa de prcez en inseminacftln artificial ha moctrado ser

m& alta en hifak irlsetninadas con eso induckfo qLre en eso espontneo
(33.3% vs 18.9% respectivamente). Aunque, se ha k eritificado una amplb

120

vafiabilidad en el ntervalo inicio-final del estro y el pico de LH (de 124 h antes del
pico de LH a 6 horas despus del pico de LH) (Barile V', 2005)'
1.5.1.

sistemas farmacolgicos para

el

manejo del eetro en

la

bfala

(Bubalus bubalisl

Los compuestos hormonales que son utilizados con frecuencia en

la

sincronizacin del celo son las prostaglandinas, progestgenos, y el estradiol. En


la mayora de los experimentos de lA en bfalos, tasas elevadas de deteccin del

estro no conesponden a los ndices de preez considerados econmcamente


adecuados (Stumpfs J. y col., 2001).

4.5.1.1. Prostaglandinas (PGF2I)


La sincronizacin del ciclo estral a travs de la induccin del estro con PGF2q ha

sido utilizada para la concentracin

y la deteccin de los estros en bufalas

(Stumpis J. y col., 2001).

Son usados en animales que estn ciclando, pues su funcin es causar la


regresin del cuerpo lteo (CL) maduro (www.monografias.com, 2007) durante la

5' da del ciclo estral en adelante) en la cual el CL


responde a la luteolisis (Baruselli P. y Paredes C., 2008) teniendo una

fase del diestro (desde el

sincronizacin ms que un efecto inductor (Barile V.,2005); en consecuencia, los


niveles de progesterona (P4) caen (Baruselli P.

y Paredes C., 2008), el celo se

manifiesta a las 72-96 horas despus de la administracin de PGF2o (Gordon


f

996) y posterormente se produce la ovulacin entre 2-5 das (48

a 120

1.,

horas)

(Baruselli P. y Paredes C., 2008). Las prostaglandinas (PGF) sincronizan los celos
pero no la ovulacin (www.monografias.com, 2007).

Se comprob, en bubalinos, que dependiendo del da de aplicacin de

la

prostaglandna F2 alfa (PGF2o), se producir la ovulacin en determinado tiempo

y la duracin de las manifestaciones de celo tambin variaran (36-96 horas); si el


121

tratamiento con PGF20 es realizado el da 5" del Ciclo estral, en el momento en


que el folculo dominante de la primera onda todava est en fase de crecimiento,
el intervalo entre la aplicacin y la ovulacin es de 3 das; si se inicia el tratamiento
el da '|2 del ciclo estral, cuando el follculo dominante de la segunda onda se

encuentra en

el inicio de la fase de crecimiento, la ovulacin ocune 4,5

das

despus de la aplicacin (Baruselli P. y Paredes C., 2008). El cambio endocrino


despus de inducir la luteolisis con PGF2q parece smilar al ocunido en el estro
espontneo (Barile V., 2005). Esto quiere decir que, las bfalas tratadas antes del

da 10 del ciclo estral presentan menor interualo de tiempo para la manlfestacin


del estro y de la ovulacin que los animales tratados despus del da 10 del ciclo
estral (tabla 18) (Baruselli P. y Parcdes C., 2008)-

Tabh 18. lnteryalo entre la.pli:acn de proot4lndina y el incio del ceo y de la ovulacin,
d
do .crsrdo corf h b. .ld ci,o s.ltd (< f>to t > fflt a E d b

trtmbntoPGF2q-ovulacin (hl

l{imelo de

PGF2q- inicio

6tral

tratsmlntos

del celo (h)

< dia 10

31

40,4

t2,1

70,0

> dia 10

14

56,3

87

12,9

Fa3e del

ciclo

3,2

,2

1,3

(Ctado por Baruselli P. y Paredes C., 2008)

Los datos de la tabla 18 muestran que el xito del tratamiento con prostaglandinas

depende de la presencia del CL funcional en una hse especfica del ciclo estral
(diestro); as, el estro y la ovulacin no son sincronizados debido a la variacin en

la poblacin folicular en el momento de la lisis del CL, siendo que algunos


animales presentan una demora en la maduracin del folculo dominante
ovulatorio; lo anterio'r hace neesario la defiecckin de b sintom#bg'ra del esfio
122

para identificar el momento apropiado para realzar la lA (Baruselli P' y Paredes

c., 2008).
En general, se piensa que con este tratamiento, la respuesta en forma de estro y

los porcentajes de fertilidad obtenidos en bfalas son menores que en vacuno; la

razn por la cual ocurre esto, puede ser la mala condicin corporal posparto
presentada con frecuencia en bufalas (Compendium de Reproduccin Animal,
2OO7)

y a que los signos externos del celo, despus del tratamento con PGF2o,

suelen ser menos aparentes que en el celo espontneo; en este punto existe
cierta variabilidad de opiniones, porque tambin se dice que los signos y cambios

de comportamiento durante el estro controlado con PGF2o son similares a los


observados en hembras no sincronizadas (Gordon 1., 1996).

En los animales cclicos se puede inducir el celo con una nica inyeccin de
PGF2o; ejemplo, Prosolvin@ (luprostiolls), Cyclix@/llerin C@ (cloprostenoll)
(Compendium de Reproduccin Animal, 2007). A menudo, se utilizan dos dosis,
11-14 dias entre las dosis, consecutivas de PGF2q (Gordon 1., 1996).

Los anlogos de la PGF2o, vienen en una solucin acuosa parl ser administrada
mediante inyeccin (Compendium de Reproduccin Animal, 2007).

Se piensa que con el uso de la va intravulvosubmucusal, se produce una


transferencia inmediata de prostaglandina desde el lugar de la inyeccin a la
arteria ovrica (va de intercambio a contracorriente que opera entre venas y
arteras uterinas) producindose una lutelisis. Por ejemplo, los efectos luteollticos

16

Es un anlogo sinttico de la prostaglandina F2o (Compendium de Reproduccin Animal, 2007).


'" Es un anlogo sintt'rco de la prostaglandina F2o (Compendium de Reproduccin Animal, 2007).

123

rlo es
de 100 rg de cloprostenol administrada por ruta intravulvar, en bufalas de
(lM);
igual de efectiva que una dosis de 500 pg administrada va intramuscular

aunque,Dha|iwaySharma(1990),(cltadoporGordon|.,1996),advirtieronque|a
la aparicin de estro despus de la
cncentracin de progesterona

administracin

de

PGF2q

es ms lento en

btfalas tratadas por va

intravulvosubmucosal (dosis de 8 mg) que las tratadas por va lM (dosis de 25 mg)

(Gordon

1.,

r996).

La accin de las prostaglandinas en la sincronizacin del ciclo estral en bovinos ha


sido muy utilizada; los primeros tratamientos resultaban en altas tasas de

sincronizacin del celo, pero presentaban baja fertilidad y poca practicidad (por la
aplicacin diaria de la hormona). La administracn oral de Acetato de

Melengestrol (MGA) asociada

alimentos present practicidad, pero mostr

dificultades en la administracin individual uniforme entre los animales (Baruselli


P. y Paredes C., 2OO8). Por eso, en busca de posibles ahorros en el manejo de la

reproduccin, en

el bufalo se ha venido utilizando la

inyeccin submucosa-

intravulvar; est va de admnistracin permite que la dosis de PGF2q se reduzca

en un 50%, pero como ya se mencion, las bfalas tratadas con menos dosis de
PGF2o por esta va presentan una reduccin en la concentfacin de progesterona

inicio del estro es ms lento; aunque, el manejo del ciclo estral con
prostaglandinas debe ser cnsiderado como la herramienta ms fcilmente
disponible y valiosa para facilitar la lA y mejorar la eficiencia reproductva en el

y el

bfalo (Compendium de Reproduccin Animal, 2007).

124

Chohan y col. (1993), (citado por Barile V., 2005), reportaron una tasa de fertilidad

en fa fA de 22.8o/o en la estacin no reproductiva y, a diferencia de los hallazgos


en otras investigaciones, donde se presenta una tasa de concepcin a la lA de
12.5o/o

62.50/o

(en novillas Surti ciclando), estos autores en@ntraron una tasa de

fertilidad de 53.3% en estacin reproductiva, en bfalas sincronizadas con PGF2q


(Barile V., 2005). De igual modo, se reporta que bfulas Nili Ravi en subestro2o,
tratadas en el momento ms propicio de la estacin reproductiva (septiembre a
febrero) con 500 mg de cloprostenol, registraron una mayor incidencia positiva en
la tasa de gestacion (Gordon 1., f 996).

Para buscar posibles ahorros en el manejo de la reproduccin del bfalo, se han


combinado el uso de las prostaglandinas con los progestgenos, con variaciones
en los protocolos y vas de administracin (Compendium de Reproduccin Animal,
2007).

Protocolos

de

sincronizacin

del ciclo estral con

prostaglandinas

(PGF2q)

Estudio comparativo entre PGF2a, combinacin de PGF2q/estrcdiol+P4

sin

tratamiento (Stumpfs J. y col., 2001).

Hembras bubalinas de aza Meditennea, Munah y Jaffarabadi (divididas en 3


grupos) durante la estacin reproductiva (otoo) (Stumpb J. y col., 2001).

P Se puede definir como la presencia de un cuerpo lteo, en uno de los ovarios, con ausencia de
signos vsbles de estro (Gordon 1., 1996).

125

Grupo A: progestgeno + PGF2o; n=53, estro inducido (Stumpfs J. y col.' 200'l)


(figuras 18 y r9).

Fgura I 8. Protocolo de ncrcnzacln para el grupo Al .

lmplante subcutneo de 3 mg de
Norgestomet@ + 2 ml de una
combinacin de Norgestome@ 3
mg y Valerato de estradiol 3 mg
intramuscular.

Retirada del implante y

administracin de 1ml
con 250 4 de
Cloprostenol va ivsm

v
I

Da 0
Fuente: Stumpfs J. y col., 2001.

126

Fgura 19. Pmtocolo de 3ncrcnlzacn para e grupo A2'

Retirada

mg de

Benzoato

del

disPositivo
intravaginal y se suministr I
de
25O
(PGF2q).
cloprostenol

Dispositivo intravaginal con


1,55 g de Progesterona + l0

mg

ml con

de

estradiol.

Fuente: Stumpb J. y col., 2001.

Grupo B: dos dosis de PGF2q; n: 48


Figun 20. Protocolo de incronizacln para el grupo B

250 mg de PGF2o
(Cloprostenol)

250 mg de PGF2o
(Cloprostenol)

Da 11
Fuente: Stumpb J. y col., 2001.

127

y
Grupo C:testigo; 31 brlfalas sin tratamiento (Stumpb J' col'' 2001)'

StumpfsJ.yco|.(2001),|ograronidentificarcadaetapamediante|aobservacin
de estro con ayuda
continua, durante 24 horas, para detectar |as manifestaciones
partir de la deteccin del
de un bufalo calentador (1 macho por cada 15 bfalas). A
bufalas fueron evaluadas mediante ultrasonografla en intervalos

estro las

promedio

de

horas hasta

la

ovulacin' Encontraron que

el

intervalo

porque a pesar de
estro/ovulacin vara dentro de los animales tratados (tabla 19)
de la ovulacin'
haber sincronizado el estro no existe igual grado de sincronizacin
inico
como consecuencia, las bufalas oon una ovulacin ms tarda en relacn al
del estro (35,01 t 6,38; 36,89 *.6,22 y 35,07 t 6,05 horas para los tratamientos

progestgeno

+ PGF2q, PGF2q + PGF2a y testigo

respec{ivamente) estarn

y
siendo inseminadas en un momento inapropiado de 16,9 t 4,56; 20,19 t 6'63
muy
22,18 L 4,48 horas respectivamente, es decir, con un interya|o de tiempo
de
largo entre la lA y el momento de la ovulacin, comprometindose la viabilidad

|osespermatozoidesparafecundare|vu|o(tab|a20)(StumpfsJ.yco|.'2001).
inicio
Existe una variacin individual en el momento de la ovulacin en relacin al
Esta
del estro entre las bfalas, independientemente de los tratamientos utilizados'

variabilidad individual dficulta la determinacin de un intervalo de tiempo estro-lA


Esto
o tratamiento-lA en las bufalas con estro espontneo o sometido a induccin.
(stumpfs
sugiere que hay bfalas ms aptas para ser sometidas a IATF que otras
J. y col., 2001).

128

pfeedas y vac dapu8


Tabla 19. Intervalo medo 8to-ovuhciiin (horas) en ls b|fah3
de la lA en loc tts grupo3 oxperlmentaleG

PGF2q + PGF2o

Progestgeno (n=53)

(n=48)

Brlfalas
(n=64)

preadas

27,57

3,32

(n=2s)

(n=22)
35,01

26,96

3,88

36,89

6,38

35,66

4,0

(n=23)

(n=31)
(Stumpfs J. y col., 2001).

las bfalas pradas y Yacla despuo


Tabla 20. Inbrvalo medio ontr lA-ovulacn (horas) on
do lA en bs trs grupc erpelimontal8

llrtervalo ll-ovuacin (media

DP)

media genefal

13,14

3,18

12,55

5,68

6,63

19,10

2,79

(n=25)
20,19

(n=23)
(Stumpfs J. y col., 2001).

La mayoria de las veces se recomienda inseminaciones en un intervalo de tiempo

amplio de 12 a24 horas tanto para bfalas cn estro inducido con prostaglandina
como para bfalas con estro espontneo, aunque en algunas investigaciones se
considera que la lA realizada prxima a la ovulacin, alrededor de 12 horas, es
eficaz en la obtencin de preez (Stumpfs J. y col., 2001).
Los intervalos de estro/lA tienen variaciones de acuerdo a si se trataron o no los
animales ya que la concentracin de estros en los grupos tratados facilita la
observacin y deteccin de los mismos debido a la sincronizacin del inicio de las

manifestaciones de celo, mientras que en el grupo testigo o control la distribucin

de estros por un perodo ms largo (21 das) disminuye la precisin en

la

deteccin, principalmente en los estros con manifestaciones dbiles o muy dbiles


(tabla 21) (Stumpfs J. y col., 2001).

Tabla 21. lntorvlo promodo

o.tro{A (hor) en las biifahr preada: y vacla' d6pu. de


la incomnacin articiel

lntervalo e8tro{A

Grupoe

Bfalas

pteadas

Progestgeno

PGF2q + PGF2q

Tostlgo

[sdia

(n=5:!)

(n=48)

(n=31)

general

14,66

3,89

13,82

t2,U

(n=64)
(n=25)

(n=221

Bfalas vacas (n= 68)

18,1 1 r 6,37

16,69

5,50

(n=23)

(n=31)
(Stumpts J. y col., 2001).

130

16,76

6,01

14,89

16,86

r 4, 28

5,76

(n=17)
12,89

r 2,46

(n=14)

Las hembras preadas fueron inseminadas en un intervalo de tiempo ms corto

con respecto a las vacas para los grupos tratados, sugiriendo estos resultados
que fa lA se debe ealiza en alrededor de las 12 despus de las manifestaciones
de estro, pero a diferencia de estos grupos, el porcentaje de bfalas preadas del
grupo testigo fue mayor aunque la lA se real en un intervalo de tiempo mayor
(Stumpfs J. y col., 2001).
En cuanto a las tasas de estro y preez, no hay variaciones significavas entre los

grupos tratados con progestgeno+PGF2o y doble aplicacin de PGF2o, pero el


nmero de estros en el grupo testigo si es menor estadiscamente (tabla 22)
(P<0,05) (Stumpfs J. y col., 2001).

Tabh XL.Incklenca del ectro y la proz despus do la lA en los ttrs tratementoa.

Preey'6tro

Estro
Total

Yo

RA

53

100.00

22

41.51

50

48

96.00

25

25.'10

G (testlgo)

38

31

81.57

17

54.83

Total

141

132

93.62

48.48

Grupos
A (progostgenol

B (PGF2a

PGF2d)

CiumlJ

col-loo1).

131

1.5.1.2. Progestgenos (P1)


En la especie Bubatus bubatis, se han usado tanto dispositivos intravaginales
impregnados de progesterona como los implantes subcutneos que liberan
norgestomefl (Crestar@); slos o en combinacin con el protocolo Ovsynch
(Compendium de Reproduccin Animal' 2007).

lmplantes intravaginales: clDR@ y PRIDO; contienen progesterona natural


(1,9 g) (Baruselli p. y Paredes C.' 2008).

lmplantes auriculares: Crestar@ y Syncro-Mate-B@; contenen 3 mg y 6 mg


norgestomet (17o-acetoxi-11b-metil-19norprg4+n-3,30 diona)

respectivamente; que presentia mayor potencia que la progesterona


natural, requiriendo menores dosis (Baruselli p' y Paredes C'' 2008)'

Inyecciones: Crestal@; contene 3 mg de norgestomet y 5 mg de valerato


de estradiol (Compendum de Reproduccin Animal, 2007)'

Soncompuestossimilaresalaprogesterona(P4)(www'monografias'com,2007)'
En bubalinos existen pocos relatos cientficos sobre la utilizacin de
(Baruselli
progestgenos y/o progesterona para sincronizar el estro y la ovulacin
muy
p. y Paredes C., 2OO8). A pesar de esto, se han convertido en una opcin
y minimizar las dificultades en
interesante para tratar bfalas con anestro posparto
2007)la deteccin del celo (Compendium de Reproduccin Animal'

21

en medcina veterinaria para sncronizacn


Es un derivado snttico de |a progesterona, usado

del cek) (EMEA,

2003).

B2

progestgenos junto con el


En todos los sistemas ac{uales, se administran los
cuerpo lteo, finalizar la
estradiol al inicio del tratamiento para acortar la vida del
de un nuevo folculo, ya
ola de crecimiento folicular existente e inducir la aparicin
que los sistemas liberadores de progesterona/progestgenos dan lugar a niveles

sub|utealesdeprogesteronaen|acirculacinsuficientesparacrearuna
y el
retroalimentacin negativa y evitar el pico preovulatorio de LH, la ovulacin
celo;peroaunpermaneoeunapequeasecrecinpulstildeLH,loquepermitela
persistencia de un follculo dominante, si hay uno en el ovario al inicio del
juega su papel'
tratamiento: es en este punto donde el estradiol exgeno
suprimiendo la formacin o disminuyendo el dimetro del folculo dominante
(cuando se ha producido la seleccin del foliculo) al administrase antes o durante
el surgimiento de la ola, presumiblemente debido a la supresin de FSH y quis

de LH, sin modificar constantemente el momento en que surge la siguiente ola


(Compendium de Reproduccin Animal' 2007).

En las vacas no cclicas, el progestgeno sensibiliza el eje hipotlamo-hipfisisgonadal y facilita una vida normal del cuerpo lteo (compendium de Reproduccin
Animal, 2007).

En el mercado existen productos eficientes que liberan progestgenos

y/o

progestefona. Los implantes intravaginales alcanzan niveles sanguneos de 4 a 5


ng/ml durante su permanencia; niveles suficientes para suprimir la frecuencia y
amplitud de LH, pero no impiden el crecimbnto de ondas foliculares durante el
tratamiento (Baruselli p. y Paredes C., 2008).

El implante de silicona provoca la liberacin de progesterona de forma ms


homognea y lineal; en cuanto el implante hidrnico libera norgestomet en
cantidades ms elevadas durante los 2 primeros dlas, disminuyendo en los das
siguientes (Baruselli p. y Paredes C.' 2008).

133

progestgenos (P4)
Protocolos de sincronizacin del ciclo estral con

Enbfa|assedejae|imp|anteduranteunosTuSdas,con|aap|icacindeun
estrgenoa|momentode|inicio;seap|icaunadosisdeprostag|andina24horas
y
horas de retirado el dispositivo
antes de retrar el implante de P4; entre las 48 56
(tambin se ha usado el
se procede a inseminar (nwnrv.monografias'@m, 2007)
esquema de la figura 21)'

Fgula 21. Sbtoma de sincronizacn dal ostlo Gon Crsta


colocar el lmPlante crestaro
Administrar crestar o inyectable

Retirar el implante

crestar o

,4,-

lA a

tt
PGF2a

Prosolvino
o
o/llirenC
Cyclix

lA a tiempo fiio
72 horas desPus de la

retlrada del imPlante

tiempo flo

48 horas despus de
la retirada del

mplante

PMSG

Folligon
400 ul

'

Fuente: Compendium de Reproduccin Animal, 2007.

una investigacin realizada en ltalia, utilizando crestar@ y PRID@ en bfalas


lecheras, mostr baja eficiencia de los tratamientos, con tasas de concepcin
variando enlre 11,40/o y 29,20/o. El 55,70/o de las novillas bubalinas y el 40,6% de
las bfalas presentaron ovulacin hasta despus de 96 horas de retirado el
implante (Baruselli p. y Paredes C.' 2008).

1v

otras investigaciones realizadas en India, relatan un 93,3% (n=150) y 80% (n=15)


de manifestaciones de estro en bfalas utilizando estas hormonas (Baruselli p. y
Paredes C., 2008).
Hill y col. (1992), (citado por Gordon 1., f 996), observaron que aunque los CIDRs@

se pueden usar en bufalas, apareoe un alto ndice de prdidas'

tambin

encontrafon que la cola plstica del clDR@ debe ser cortada para evitar que la
propia hembra se lo pueda quitar (Gordon

1.,

1996).

el ciclo estral y la ovulacin, investigadores en Brasil


desarrollaron dos protocolos hormonales, en los que se establecieron los
Intentando sincronizar

siguientes esquemas para cada grupo (figuras 22y 231:

Fgure 22. Grupo

(n: l5): CIDROO + Bonzoato de Estradlolz (BE) + proEteglandlna

CIDR-BO o(implante) + 1mg de

BE

Retirada del implante + 15 mg


de Luprostiol (prostaglandina)

Dla 9

Da 0

Fuente: Baruselli p. y Paredes C., 2008.

Es un ster snttco de un estrgeno natural (Compendium de Reproduccin Animal, 2007).

135

Figura 23. Grupo 2 (n: l5): CRESTAR@ + Val'rato do


CRESTARo

5 mg de VE + 3 mg

Norgestomet lM

de

E tradlol

l{ogettomot

Retirada del implante

Da 0
Fuente: Baruselli p. y Paredes C., 2008.

La

dinmica folicular

y la ovulacin fueron estudiadas por exmenes

ultrasonogrficos diarios y la deteccin del estro mediante el sistema de telemetrfa


(Baruselli p. y Paredes C., 2008).

136

de permanencia del implante


manifestaciones de celo'
Animales del grupo 2 presentaron descarga vaginal de moco'

Elintefvaloco|ocacnde|mp|antey|aemefgenciade|aondafo|icu|afovu|atoriafuede5,5t
0.8 dfas (n=15; 1OO%) para el grupo

y de 8,7

0,8 dfas (n=12; 8O'0%) para el grupo 2'

En3anima|esde|grupo2nofueobservadocrecmientoblicu|ardurante|osexmenes
ultrasonogrficos.

tearuselli

y Paredes C., 2008)

I inicio de las manifestaciones del celo fue

de4,2t19,6horas(n=14;93,3%)paraelgrupo1yde117,4r88,1horas(n=10;60'0%)para
el grupo 2.

.
.

Duracin media del celo: grupo 1: 16,42

19,9 horas; grupo 2: 8,5

fntervalo entre retrada del implante y la ovulacin: 70,22

9'0 horas'

19,8 horas (n=10; 66,60lo)

parae|grupolyene|grupo2s|ounabfa|aovu|(6'7%)'coninterva|ode04horas.
(Baruselli p. y Paredes C., 2008)

No tuvo eficienca luteoltica el valerato de estradiol para bubalnos, !a Que el 53olo


de los animates permanecieron con nveles aaos de progesterona hasta el final del

tratamiento (grfica 4). Tambin mostraron atrasos en el nicio de la onda folicular


y solamente un animal ovul (6,77o) despus de retirar el implante (gfica 5),
siendo estos resultados diferentes a los hallados en vacunos, en los cuales se ha
observado un efecto luteolitico >90% con valerato de estradiol (Baruselli p. y
Paredes C., 2008).

pero
El grupo tratado con clDR-BO@ present crecmiento folicular y ovulacin,
slo el 66,67o de los animales tratados ovularon y no presentaron ovulacin
y
c.'
sincfonizada (variando la ovulacin de 32 a 96 horas) (Baruselli p. Paredes
2008).
137

Grfca

1.

Gtfca 5' Concantracn de

Concentracin do

pnogesterona de un bfala tratada con

progestorona de una bfala tratada con


CRESTAR@ que no Present luteoliss

cRESTARO que Presont lutoolls


(46'60; n=7/15)

(53'3%; n=8/15)

$nC

VE tng
Nof
lr'rD

N0r lnc

75
6p

6!

E15

Eo
P

b rn

s,o

IE

15

00

0,0

Fuente: Baruselli P. y Paredes C., 2008.

Fuente: Baruselli P. y Paredes C., 2008.

Es probable que la cantidad y la propiaJad qulmica del estradiol aplcado con el


implante (1 mg de benzoato de estradiol en el grupo I vs 5 mg de valerato de
estradol en el grupo 2) haya contribuido para la supresin del crecimiento folicular

con consecuente disminucin de la eficiencia en la sincronizacin de la ovulacin


en los animales del grupo 2. Po lo tanto, se puede concluir que el uso del
protocolo crestar@ con aplicacin de 5 mg de valerato de estradiol no presenta
eficiencia en la sincronizacin del estro y la ovulacin en bubalnos. Los animales
tratados con el protocolo CIDR-BO,|O presentaron ovulacin, pero el porcentaje de
eficiencia no se considera bueno (Baruselli p. y Paredes C'' 2008)'

Los resultados obtenidos en este estudo concuerdan con lo observado en otra


investigacin, en la que se suministr el mismo tratamiento de clDR-B@ por 9
das, pero a diferentes dosis de benzoato de estradiol (tabla 23).
138

de BerEoato do
Tabla Zt, Prctocolo de sincrontsacn CIDR@ y Gon derontsE do6'E
eetndiol (BE) en bubalinoe.

aplicada en la

iraercin del
implante (mgl

lerusetl p. Y Paredes C., 2008)

grupo 2 (2,5 mg
de los animales del grupo 3 (5 mg de BE), el 37,5o/o del
durante la permanencia
BE) y el 25o/o del grupo 1 (1 mg BE), manifestaron estro
estos hallazgos que la
del implante (Baruselli p. y Paredes C'' 2OO8)' Mostrando
dosis puede estar nfluyendo en los resultados obtenidos'

El

1OO%

Sonnecesariasa|teracionesen|osprotoco|osconprogestgenosparaajustar|os
C'' 2008)'
a la especie bubalina (tabla 24) (Baruselli p' y Paredes

139

Tabla

21.

doob de BE y vE'
Protocoloo GIDR@ y Grcstal@, con la adcn de dfielrntes
Tasa de

tiempo entre la

tiempo entre la

en la rstlrada del

OYulacin

insercin del

retirada del

implantelovulacin

(%)

impantrinco

implanterestro

(h)

de la onda

(h)

ollcular (dlas)
g de
5,5

0,8 (n=15)

8,7

0,8 (n=12)

6P6

70,22

nolg6tomet lM

19,8 (n=10)

+ BE en dferrntos do6i5

5,9

1,2 (n=8)

72,3

19,8 (n=6)

5,9

0,6 (n=8)

67,5

21,1 (n=6)

6,8

0,3 (n=8)

78,2

39,3 (n=5)

(Baruselli p. y Paredes C., 2008)

y 3, no mostraron diferencias entre los intervalos: insercin


implante/inicio onda folicular, retirada implante/estro, retrada del

Los grupos 1, 2

notorias,
implante/ovulacin, pero entre los grupos clDR-B@ y crestar@ si fueron
el interualo
detallndose que el tiempo de inicio de las manifestacones de celo,

't40

variables (Baruselli p' y


retiro implante/ovulacin y la tasa de ovulacin son muy
Paredes C.,2008).

Lostrabajosrealizadoscone|objetivodesincronizare|estroy|aovu|acncon
progesteronay/oprogestgenosenbubalinoshapresentadobajaeficiencia'con

unpequeoporcentajedeovu|acionesycongranvariabi|idadeneltiempode
(Baruselli p' y Paredes C'' 2008)'
ovulacin despus de retirado del implante

por Stumpfs J' y col' (2001)' de las


Esto lo corroboran las investgaciones hechas
protocolos con prostaglandinas'
cuales ya se hizo referencia dentro de los

Ahora,hayqueconsiderar|apocade|aoen|aqueserealizan|osprotoco|os
debidoa|ascaractersticasestaciona|esreproductivasde|osbfa|os.Losbfalos

presentanrespuestaeficientea|asincronizacinde|aovulacinpafala|ATF
durante|aestacinreproductivafavorab|e(otoo-invierno),sinembargo,cuando
(primaverason sincronizadas para IATF en estacin reproduc'tiva desfavorable

verano)sepresentanbajastasasdeovu|acinydeconcepcin(Barusel|iP.y
fonizza N., 2005).
E|usodeCrestar@ydePR|D@enbfa|as|echerasdurante|aprimavera(|ta|ia)'
que 55,77o de las novillas y
indico baja eficiencia de los tratamientos, se encontr

40,6%delasvacasnoovu|aronantesde|asg6hrderetirados|osdispositivosde
progesterona; aunque se ha reportado una tasa de preez slo del 207o utilizando
80% de estro en
PRID@ (Barile V., 2OO5). En otras investigaciones se observ

bfa|astratadasconprogesterona,pero|atasadeprceza|ATF(60a83hr
despusderetirados|osdispositivosdeP4)fuedeapenas33%.EnBrasi|,|as
con GIDRbufalas sometidas a IATF despus de la sincronizacin de la ovulacin
preez (21'0o/o y 27'3o/o)
B@ y Crestar@ tambin presentan baja tasa de
respectvamente (Baruselli P - y T onizza N'' 2005)'

141

4.6. SINCRONIZACrcN

DE LA OVULAC!N

La sincronizacin de la ovulacin es la tcnica que utiliza la aplicacin

de

hormonassintticasonoparaestimu|ar|a|iberacindeotrashormonasqueestn
y hace parte de los
implicadas direclamente en el proceso de la ovulacin
de esta tcnica
mtodos utilizados en la sincronizacin del celo. La aplicacin

permiterea|iza|ainseminacinartificial(lA)atempofrjosin|anecesidadde
biotecnologas reproductivas
observar los celos, para la optimizacin del uso de

comolatransferenciadeembrionesymontadirigida(RamirezJ.yco|.2006).Sin
uso de la sincronizacin de la
embargo, hay escasez de informacin acerca del
ovulacinpara|ainseminacinatiempofrjoenbufa|o(Baruse||i.P'yco|''2003).
en las bfalas
Sisbmas farmacolgicoe para el manejo de la ovulacin
(Bubalus bubalisl
en la
Los compuestos hormonales que son utilizados con frecuencia
y LH (Stumpb J' y col''
sincronizacin de la ovulacin son la hCG, eCG' GnRH

1.6.1.

2001).

1.6.1.1. Gonadotropina Corinica Equina (eCG)

Gonadotropina

Corinica Humana (hCG)

Al uso de implantes de progesterona y de PGF2a han sido aadidos

otros

componenteshormona|esen|osmtodosdesincronizacinde|cic|oestral;
protocolos ya que estas
hormonas como la hcG y ecG se ven incluidas en los
de estros
hormonas son consideradas muy apropiadas para el tratamiento
si|enciososenlabufa|a;|oanteriorseconc|uyeenbasea|ha|lazgodeun9l%de
signosvisiblesdeestroentre|as48-Sohorasderetiradoe|implanteyunS5%de
tasa de preez a la primera lA (Noakes D', 2001)'

LahcGesunag|ucoprotenaconpropiedadestipohormona|uteinizante(LH).Es

uti|izadaen|ahembraparaestimular|amaduracinde|fo|culodominantee
142

de las lulas de la
inducir la ovulacin de forma que se produzca la luteinizacin
aumentando la
granulosa y asi mantener la vida funcional del cuerpo lteo'

secrecindeprogesteronaporpartede|aslu|as|uteinizadas.Tambin
incrementa|aaccinde|aFSHsobree|crecimientoovrico(Compendiumde
Reproduccin Animal, 2007).

y LH' En
La eCG es una gonadotropina con actividades similares a la FSH
hembras estimula el crecimiento y maduracin de los foliculos. La administracin
de la eCG, cuando se retira el progestgeno estimula mucho ms la maduracin
folicular y la ovulacin (Compendium de Reproduccin Animal' 2007)'
Ensayos para inducir y sincronizar el ganado bubalino que no est ciclando, se
han realizado usando PRID@ ms ecG. se report que todos los animales
grupo
tratados con este protocolo expresaron estro, mientras que los animales del
control no (Barile V., 2005).
Barile V. (2005) repoa que los sntomas ms intensos de estro y las mejores
tasas de concepcin fueron obtenidas cuando el ecG fue usado con el PRID@, ya
que el PRIDO por s slo no induce un celo frtil (Barile V.' 2005)'

Protocolos de sincronizacin del celo con eCG/hCG

Andurkar s. y Kadu M. (1995), (citado por Barile

v., 2005), usando un dispositivo

intravaginal (clRD@) con prostaglandina F2q y eGG, indujeron estro en bufalas


que no estaban ciclando (vacas o novillas) y encontraron una mejor fertilidad a
largo plazo (12 dlas) que a corto plazo (8 dfas) de tratiamiento (Badle V'' 2005)'

Por otro lado, durante los meses del ao en que se concentra la poca
reproductiva desfavorabb en Brasil, se llev a cabo un estudio con hembras
bubalinas (3-8 aos de edad, 450-550 Kg de peso, 45-60 das pos parto y CC de

3.5n0.5)paradeterminar|astasasdeovu|acinobtenidascone|usode
143

norgestometygonadotropinas(eccyhcc)'Losanimalessedividieronentres
grupos (G1, G2 y G3) (protocolo en la figura 24) (Stella E' y col'' 2006)'

10' '11' 12' 13y 14)'*


Mediante uftrasonografia (6:00 AM y 18:00 PM, da 9'
>10'0 mm; as' la ms alta tasa
determin la ovulacin por ausencia de folculos

deovu|acinfueobservadaenbufa|asde|G3,e|cua|recibis|oecGene|
momentoderetiradoelimp|antedeprogestgeno.Ademssemidieron|osnive|es
que los niveles de
de cortisol en el momento de cada tratamento' concluyendo

cortiso|enp|asmatienenunacorrelacinnegativacon|astasasdeovu|acin
(Stella E. y col., 2006).

y hCG
Figura 24. Protocolo de slncronlzacin Cr3tDlPGF2q+eCG
lmplante auricular Crestaro
(3 mg de norgestomeO + 2.0
mg lM; Benzoat'o d
estradofD, Index

Anlogo d PGF2o (0.15 mg


de D-clospfostenol'
Croniben@, Bogeness)

Bfales del G1 Y G3
recberon 500 Ul de
eCG lM (Novormon@,
Syntex)

Fuente: Stella E. Y col., 2006.

144

Bfalas del G1 Y
G2 reciberon 1000
Ul de hCG
(VetecoO, Caler)
42 horas despus
removido el
mplante.

que el uso de PRID@


Estos resultados junto con otras investgaciones, muestran
que no estn ciclando, teniendo
ms con ecG puede inducir estro frtil en brifalas
ya que aumenta mucho ms la
un impacto econmico en la produccin de bufalo
Adems' los
proporcin de novillas que pueden ser criadas tempranamente'
comparados con los controles
animales tratados tienen altas tasas de concepcin
Pacelli C' y col'' 2001)
(65,0
28,2o/o, Barile V. y co|.,2001; 66'6 vs 33'3%'

vs

diferencia en la tasa
(citado por Barile V., 2005). De igual foma, hay una marcada
y
novillas control (hay que resaltar
concepcin entre las novillas tratadas las

de

En estos mismos
que estos animales no estn ciclando al inicio de los ensayos)'
750 Ul) y no se encontr diferencia
trabajos compararon dosis de eCG (1000 Ul vs

ene|nmerodeanima|esque|legaronacic|aroen|atasadeconcepcin(tab|as
(citado por Barile V'' 2005)' usando 1400
25 y 26),aunque Khan A' y col' (1995),
de eCG fue mejor que la
Ul vs 700 Ul de eCG encontraron que la menor dosis
una gestacin en las
dosis ms alta para inducir el estro y consecuentemente
novillas que no ciclaban (Badle V'' 2005)'

't45

Tab|a25.Tadenovlthrquecic|arondsfrtmdo6|ld|eadelpuedo|trat.montocon
PRID(o+eCG.

'

gruPo A' PRID@} 750

Grana TM

70.0

11.'l

Granja lM

71.4

18.6

Grupo A

66.6

GrupO B

73.3
Por Barile

2005)'

anmalG tratdoa con PRIDD + eCG y


Tabla 26. Tasa de concepcln (maroiunio) en

anmalscono|en]elaclna3ucc|lcldadentesdo|tatamentoendoeganjas.

Tasa de

concepcin (N., %)

2 (100.0)
11 (61.1)a

concepcn (N., %)

El uso de protocolo

PRID@

en novillas ciclando permite sincronizar el

estro

efec{ividad de
superando los problemas de deteccin del estro e incrementando la

|osprogramasde|Aen|asbfa|as.Enesteensayoobtuvieronbuenastasasde
preez utilizando animales ciclando y no ciclando, en relacin a la escasa
fiteratura reportada (g7,5o/o, Barile V.

y col 2001; 36,7o/o'

Pacelli

y col" 2001)

(citadoporBarileV.,2005).Estemismoautor,reportatasadeconcepcin
total (por
despus del tratamiento con PRID@ del 21o/o y tasa de concepcin
encima del

3" estro) del 56.5% durante junio-agosto (ltalia); siendo tasas

satisfactoriasparae|autoryaquesin|anduccndelestroene|mismoperiodo
que van del '12'2o/o a
de tiempo y en la misma granja obtuvo tiasas de concepcin
44.4o/o

(Barile Y., 2005) (tabla

27

I'

Unadiferenciasignificantefueencontradaentreelgrupo|actandoyelno|actando.

Lamuybajatasadeconcepcinobtenidaen|osanima|esno|actandoa|primer

que estos animales tenan problemas de


estro (4.0olo) fue probablemente debido a
todo el peiodo de lactacin
fertilidad, ya que ellos no quedaron preados durante
fue til en la mejora de la
anterior. Para estas bufalas sin embargo PRID@
concepcin fue logrado fnalmente
actividad cclica, tanto que un 50o/o de tasa de
(Barile V., 2005).

147

Tabla?.Tasadeconcepclnenhembrabuballn*d6p6doltratamientoconPRID@
Tasa de concepcin

e8trcs

(?+ 3") No (%)


Bfalas lactando

lA al primer estro + monta natural en


el estro sguente
8 (47.1)

Bfalas lactando
Monta natural
1 (4.0) b

Bfalas no lactando
Monta natural

13 (21.0)

estacin de primavera fueron


Resultados simlares usando PRIBD durante la
por Barile V'' 2005)' Ellos reportaron
obtenidos por Zicarelli y Boiti (1982), (citado
ciclando y 33% para los animales
una tiasa de concepcin del 50% para animales
(Barile V" 2005)' En la tabla 28 se
que no estaban ciclando antes del tratamento
para la sincronizacin del estro en
hace la comparacin de varios esquemas
donde se utilizan Progestgenos'

148

que el uso de
Se concluye, en base a los resultados mostrados en la tabla 28'
buena
progesterona en combinacin con eCG y/o hCG, en general' induce una

tasadeconcepcindurante|apocareproductivadesfavorab|e,noocuniendo
hormonal; sin
esto con el uso de PRID@ sin la adicin de otro compuesto
embargo,e|usodes|oPR|D@enestacinreproductivafavorab|epareoeser
(PRIDD + eCG) mejora la tasa
eficiente. Se comprob que el uso de progesterona
adems' puede inducir
reproductiva baja

de

preez

en

y'

temporada

a tiempo fijo' superando


sincronizacin; as que la inseminacin se puede realizat
el problema de la identifican del estro (Barile V" 2005)'

149

Tabla 2E. Tretemlentos

homonal6

para ol Gontrol del estrc con ol n do raltsar lA en

bfalas. Usando implantos lntravagnalG de progeatslona

Pco de

Rao y Rao (1983)

estacn

reproductva
Resto del ao

Sing y col. (1988)

PRID@

8-28

PRID@ + eCG

50.0

Temporada reproductiva

PRID@

baja
PRID@ + 500 Ul eCG

PRtDOl1000 ul

ecc

Temporada reproductva
bala

emporada reprod uctiva

CIDR@+eCG+hCG

PRtD'&r1ooo ul

ecc

Temporada reproductiva
baa

Barile
(2003)

V. y

ml.

emporada reprod uctiva

PRID@+1000 Ul

PRtDxO+1000

ul

eCG+GnRH
PRID@+1000 Ul

Temporada reproductva
baja

150

17.5

26.0

Fgura 25. PrDtocolo PRID@I oCG+PGF2o, duranto

poc' rproductlva favorablo y

delavoablo

PRIDO 1.55 g de P4 +
mg de BE

1O

Anlogo de PGF2q (O.15 mg


de D-closprostenol)

DiaT
1OOO Ul de
eCG

Da 10

Retirada del imPlante


Fuente: Barile V., 2005.

Protoco|oPRID/eCG(figura25).Serea|iza|a|A.Tantoentemporadareproductva
que la tasa de fefilidad
atta (otoo) y reproductiva baja (primavera), se encontr
y primavera'
dos estaciones consideradas' De hecho' en otoo
no vari entre las

44'3%' Resultados
respectivamente, la tasa de concepcin fue de 46'20/o
la estacin reproductiva no
satisfactorios (53.5% de tasa de concepcin) durante
(2002), (citado por Barile V"
favorable han sido obtenidos por Baruselli P. y col.
(CIDR@) asociado con
2005) usando un dispositivo intravaginal de progesterona
eCGyhcG,conslounainseminacn(62horasderetiradodelimp|ante);Sin
investigaron el protocolo
embargo, Rao y Rao (1983), (citado por Barle V'' 2OO5)'
reproductivas' encontrando
PRID&IBE+eCG+PGF2q+|A en las dos temporadas

que|aferti|idadfuemuchomsa]taen|apocareproductivafavorab|eque
(Badle V'' 2005)'
durante el resto del ao (40.7 vs 25'3%)
151

En ftalia, utilizando dos lA (una 72hr y la otra 96 hr despus del retiro del PRID@)'

se administr eCG en el momento de retirar el dispositivo de progesterona, y se


obtuvieron tasas de preez de 507o. Los resultados son indicativos de que la
utilizacin del protocolo BE + P4lPGF2q + eCG/hCG resulta en una tasa
satisfactoria de concepcin (Baruselli P.

yToniza N., 2005).

y 2 buscan reducir dosis de hCG (experimento 1) y de eCG


(esperimeto 2) en los protocolos de sincronizacin de la ovulacin para IATF
durante la estacin reproductiva desfavorable (primavera y verano); buscando
Los experimentos

minimizar los costos del tratamiento sin comprometer

la tasa de concepcin

(Barusef li P. y T onizza N., 2005).

Exoerimento 1: 174 bfalas lecheras, divididas en dos grupos aleatoriamente, de


acuerdo al estado de carnes y la edad (figura 26) (Baruselli P. y f onizza N., 2005).
Las dosis de hCG (grupo 1: 1500 Ul, grupo 2: 1000 Ul) no influyeron en las tasas
de concepcin de la IATF (p>0,05), que fueron de 53,8% (49/91) para los animales

del grupo 1 y de 53,07o (44t83) para los del grupo 2. La tasa de concepcin total
fue de 53,4% (93t174), confirmando la respuesta satisfac'toria al tratamiento de

sincronizacin

de la ovulacin para la IATF en la estacin

desfavorable (Baruselli P. y Tonizza N., 2005).

't52

reproductiva

Figura 20. Roprceentecin esquomtlca de

lc

tratamientoo para la sncroniz'cn de a

ovulacincondbposltivointravaginaldoPla3ociadoaeGG(fxtU|)yahcc(1500Ys110
Ul) en bfalas duranto la ottacln rproducva dosfavorable'
Grpo

I:

t.5Oo

UI

d hCG oo

Dl I (n=9t
0. I 50 mg

:.0 BE'

PGF:"j

500 L-I eCG

r.5oo

lrl hcct
I

Dlr
D9
17 hs
l? ls

DO
17 h5

Grpo ?: 1.000 UI d. hCG rc


:.0 og BEr

Dll

Dl2
09 hs

(t=83)
0.150 mg PGFz"r
too L-I eCG'
1.000

uI hcct

UryArrlrlcPl
D9 Dll
l7 hs l? hs

DO

l7 hr
BelEoato dc E3tradiols ' SYnr<x
2. DIB' - snr.x
I.

3. Posea-

4.
5.

Dr2
09

ht

Noloroo1 slntex
\ctccort. Calicr

Ara

Sao Pablo, Brasil.


Fuente: Baruselli P. y Tonizza N. (2005)

Experimento 2: fueron utilizadas 105 bfalas divididas aleatoramente en dos


grupos de acuefdo al estado de cames y a la edad. Las aplicaciones hormonales
fueron realizadas cmo en el experimento 2, difiriendo apenas en las doss de

eCG (5OO Ul para el grupo 1

400 Ul para el grupo 2)' Todas las btfalas

recibieron l0OO Ul de hCG (Baruselli P.yTonizza N'' 2005)'

se encontr que la dlferencia de dosis de ecG no influencia en la tasa de


presentaron tasa
concepcin (p>0,05). Las hembras del grupo 1 (500 Ul de eCG)

153

de concepcin de
(Baruselli P. y

42,60/o

(231il) V las del grupo 2 (400 Ul de eCG) de

43,1o/o

onizza N., 2005).

Para bubalinos, se hall que la tasa de concepcin no sufre influencia sgnificativa


de las dosis de eCG y hCG. Las dosis de 400 Ul de eCG y de hCG no
influenciaron negativamente las tasas de concepcin. En bovino, Maques M. y col.
(2004), (citado por Baruselli P. y Tonizza N., 2005), encontraron tasas similares de

de la administracin de 1500, 1000 y 500 Ul de hCG;


concluyendo que la administracin de 500 Ul de hCG es suficiente para
proporcionar tasas de concepcin satisfactorias en vacas, sin influenciar
concepcin despus

negativamente los resultados. En el mismo sentido, Reis E. y col. (2004)' (citado


por Baruseffi P. y fonizza N., 2005) comprobaron que la dosis de 400 Ul de eCG,

asocado

al PRIDO para la

sincronzacin

de la ovulacin en receptoras

de

de concepcin semejantes (P>0,05) a aquella


obtenidas con dosis de 500 y 600 Ul. Tales resultados, asociados a esta
investigacin, sugieren que la reduccin a 400 Ul eCG y de 1000 Ul de hCG

embriones, proporciona tasas

pueden ser indicados para la sincronizacin de la ovulacin mirando a la IATF en

bufalas en estacin reproductiva desfavorable, minimizando los costos de


impfementacin del protocolo (Baruselli P.yfonizza N., 2005).

Los resultados positivos del presente estudio que emplea

dispositivos

intravagnales de progesterona, asociados a promotores de crecimiento folicular

(eCG)

ya

induclores

de la ovulacin (hCG) en la

estiacin reproductiva

desfavorable, permite indicar el uso de la IATF en la especie bubalina durante todo


el ao, favoreciendo la introduccin de material gentico superior y posibilitando la
distribucin de los partos y la produccin de leche uniformemente (Baruselli P. y
Tonizza N.,2005).

Por otro lado, evaluando el tiempo del pico de LH despus de retirado el


dispositivo PRID@ (bfalas sincronizadas en primavera), Barile

1il

v. (2005) en@ntr

un valor de 54.7t 12.3 horas (rango 40-76 horas) para el intervalo retiro del

horas
implante/pico LH; el valor para retiro del implante/ovulacin fue de &4 t 13.1
y entre el pico de LH y la ovulacin fue de 31.0t8.9 horas, similar a otros

fue
resultados encontrados en otras investigaciones en bfalas no tratadas, el cual
de 36 horas en promdo. Estos datos no varan mucho a los encontrados en la

evaluacin

del pico de LH en bfalas sincronizadas en dos

estacones

reproductivas diferentes; se encontr un intervalo entre el retro del PRID al pico


de LH de 46.87*21 .53 horas en noviembre y 61.00t12.05 horas en mazo' La
ovulacin (evaluada diariamente por palpacin transrectal) ocurri entre 72 hoas
de retirado el implante PRIBD en noviembre y entre 96 horas en mazo; lo anterior

sugiere que de72 a 96 horas de retirado el PRID@ es el momento ms adecuado


para la IATF en bfalas sincronizadas en temporada reproductiva baja aunque
+
entre 48 y 72 horas podra ser mejor en otoo. De hecho, utilizando PRID@ 1000

ul ecG y dos lA a

las 72 y 96 horas durante la estacin de primavera se han

obtenirlo rangos en las tasas de concepcin de 47.8 a 64.50/o en diferentes aos.


Son buenos resultados considerando que los animales son tratados en un periodo
en el cual su eficiencia reproductva es menor y que los tratamientos incrementan
la fertilidad as que las bfalas que no concben con la lA llegaran a quedar
preadas despus, durante el periodo de monta natural (Barile V.' 2005)'

1.6.1.2. Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH)


La GnRH administrada en cualquier faSe del cclo estral causa un aumento de la
LH (pico) promoviendo la ovulacin de los folculos > 9,0 mm (Baruselli P. y col.,
2003) (aproximadamente 48 horas despus) y causa luteinizacin de los folfculos
no viables, promoviendo, en los dos casos (www.monograflas, 2007), entre los 2 a

3 das despus una nueva fase folicular. Por consiuiente, con la ovulacin o la
luteinizacin del follculo dominante los niveles de progesterona permanecen altos;
as. al suministrar una PGF2o (Baruselli P. y col., 2003) (6 o 7 das despus)
155

de
(www.monografias.@m, 2007) se induce |a |uteolisis, promoviendo |a ovulacin
horas se inyecta
los folculos de la nueva onda folicular; despus de 36 a 48
(Baruselli P' y Paredes C''
GnRH para aumentar considerablemente la ovulacin
entre las 1&18 horas
2008) e inseminar a tiempo fijo (Baruselli P' y col', 2003)
2007)
despus de la rlltima aplicacin de GnRH (www'monografias'com'

sobre la utilizacin del


Existe una limitada informacin en la literatura mundial

mtodoovsynchen|aespeciebuba|ina(Baruse||iP.yParedesC.'2008),pero'
anas,investgadorescomoBaruselliP.ycol.(2003),hanlogradodeterminar

quee|usode|aGnRHparainducircrecimientofo|icu|aryovu|acintiene
de ra especie bubalina (Baruselli
resurtados satisfactoros en ra tasa de concepcin
protocolo ha demostrado eficiencia en la

P. y col., 2003). En vacunos, este


de tasas satisfactorias de
sincronizacin de ta ovulacin y en la obtencin
(Baruselli P' y Paredes C'' 2008)'
gestacin sin la necesidad de detectar el celo

Con|ahormona|iberadoradegonadotropinas(GnRH)'deigua|formaquecon|a
eCGylahCG,sehaninstauradoprotoco|osparadesestaciona|izara|asbfalas

durante|aestacinreproductivadesfavorab|e(Brasi|)yrea|izar|a|ATFcon
N" 2005)'
mejores resultados (Sampiao P'yTonizza

con GnRH
Protocolos de sincronizacin de la ovulacin

(experimento 1) y la eficiencia de este


Buscando evaluar la dinmica folicular
reproductiva desfavorable; los
protocolo en campo (experimento 2) en poca
fueron (Baruselli P' y col'' 2003):
esquemas a seguir en cada experimento
Experimento 1:

Eva|uacindeladinmicafo|icu|ardurantee|protoco|oovsynchenbfalas,33
CC 3'5' pasto ms sal mineralizada)
raza Munah (con 60 das pos parto'
hembras

156

endosgrupos(1:n=16:2:n=17)ydasaleatoriosdelcicloestral(figura27)
(Baruselli P. y col., 2003).

para la IATF on
Fgura 27. E3quema utlltsado para la sincronkacln de la ovulacn

bubalinc.
't

l:

GnRH

deAc. de
buserelina.
Grupo 2:20 pg deAc. de
buserelna
Grupo

1Opg

If

Anlogo de PGF2o ('15 mg


de luprostiol) (16:00

hr)

A (8:00 hr)

Da 9

Da 0

{16:00 hr)

Da 10

2" GnRH (10 W de


Ac. de buserelina)
(16:00 hr)

Sao Pablo, Brasil.


Fuente: Barusell P Y col., 2003.

't57

+ PGF2o (Lupro6ol' Proslovin@) + GnRH


Grupo 1: GnRH (Acetato de Buserelina' conceptal@)

(AcetatodeBuserelina,conceptal@).Grup2:GnRH(AcetatodeBuserelna'Conceptal@)+
conceptal@)'
PGF2o (Luprostol, Proslovin@) + GnRH (Acetato de Buserelina'

despus de la

Se evaluaron los anmales cada '12 horas hasta las 48 horas


primeradosisdeGnRH.Despusde|aap|icacinde|adosisdePFG2qseeva|u

a6horas,ya|asegundadosisdeGnRHseeva|uparadeterminare|momento

de|aovu|acin.A|momentodelaap|icacinde|adosishormona|setomuna
y
2003):
muestra de sangre con el objetivo de (Baruselli P' col''

(Baruse|li P. y
Da 0: dosis de GnRH: eva|uar nive|es de progesterona
col., 2003)

}Da7:dosisdePGF2q:evaluarnive|esdeprogesterona(Baruse||iP.y
col., 2003)

}Da9:dosisdeGnRH:eva|uarnive|esdeprogesterona(Baruse||iP.y
col., 2003).

Resufados
En la primera dosis de GnRH (tabla 29):

>60,6%de|osanima|estratadosovu|aronconlaprimeradosisdeGnRH'
el grupo 2 present mayor tasa de ovulacin que el grupo 1 (70'5 vs
50.0% (Baruselli P. Y col.' 2003).

de Reprcduccin
Es un anlogo de la hormona liberadora de gonadotropinas (compendum

Animal.

2007).

5g

Intervalo entre la aplicacin de la dosis de GnRH y la ovulacin (33'0


8.3 horas); la dosis de GnRH no interfiri en este tiempo (grupo 1: 30'7
8.7 h; grupo 2'.34.9

t
*

8.4 h) (Baruselli P. y col.' 2003).

Los animales que ovularon despus de la primera aplicacin de GnRH


presentaron, en promedio, mayor dimetro folicular que aquellos que no
ovularon a pesar de no haber presentado diferencia estadstica entre el
dimetro folicular de las bfalas de ambos grupos el dia de la primera
aplicacin de la GnRH (tabla 30) (Baruselli P' y col.' 2003).

Los animales que ovularon despus de la primera aplicacin de GnRH


presentaron mayores concentraciones de progesterona el da en que se
les aplic la PGF2q (tabla 31) (Baruselli P. y col.' 2003).

Todos los animales presentaron niveles de progesterona inferiores a 1


ng/ml 48 horas despus del tratamiento con prostaglandina (Baruselli P' y
col., 2003).

159

de la
Table 29. Efec,to de la prlmera Inyoccn do GnRH en ol prctocolo de 3ncrontsacln

ovulackln con GnRlllPGF2qtGnRH'

Nmero de animals

Ovulacln a 1" GnRH (dfa

No ovulacin a 1"

0)

GnRH (da 0)

20133 (60.600/6)

13/33 (39.40%)

Mayor dmetro folcular en el

t2.4

<0.002

9.5 + 1.7

6.9

11.7

1.9

<0.001

1.26

0.82

0.0006

dfa 0 (mm)

Mayor dimetro folicular en el

9.0

1.3

dla 7 (mm)
Concentracin de P4 en el dfa 7

1.56 t

.02

(ng/ml)

Ovulacones
despus de la

sincronizadas

90.0 (1820)

61.5 (8/13)

0.06

2' GnRH (%)

Intervalos entre la

2" GnRH

33.9

4.9

26.8

4.1

0.001

ovulacin (h)

(%)

5.0 (1/20)

30.8 (4/13)

0.06

ovulacin

5.0 (1/20)

5.8 (1/13)

0.64

Ovulacin entre dfas 7 y

Ausencia

de la

despus de

2' GnRH (o)

Sao Pablo, Brasil (Baruselli P. y col., 2003)

160

Tab|a30.D.nmicafolcu|ardufantee|tratambntodosncfonzac|ndslaov|ac.lncon
GnRtPGF2q,GnRH, para la IATF en bubalinoa'

Prrner tatamento con GnRH


Dmetro del mayor folculo en el

8,0

1,9 (16/16)

(D{)

8,7

t2,7 (17t17)

momento del tratamiento (mm)


11,0 + 0,9 (8/16)

lntervalo entre el tratamiento y la

30,7 + 8,7 (8/16)

70,5(12117)

Tasa de ovulacin (%)

Tratamiento con PGFz


9,1 + 1,5 (17117)

del mayor folculo en el


momento del hatamiento (mm)
Folculo Dominante (>

mm)

(o/o,

Dimetro del mayor folfculo en el

87,5 (14/16)

12,7 + 1,9

(12t16)

momento del tratamiento (mm)


Dimetro mximo del folfculo

13,3 + 1,0
(11/16)

ovulatorio (mm)
Intervalo entre el tratamento y la

29,3 + 5,

34,1 + 5,0

(11/16)

(15t17)

68,7 (11/16)

88,2 (15/17)

ovulacin (h)
Tasa de ovulacin sincronizada (%)

76,5 (13/17)

Sao Pab'lor Brasil (Baruselli P. y ml., 2003)

161

Pl on el momonto do h
Tabla 31. Ta3a de oYulacn do acuordo a la concentracin de
de GnRh en hembras bubalinas sincronizdas con GnRH'PGF2q/GnRH'
primera

inyeccin

Concentracn de Pl

66.6 (10)

55.s (r0)

(Baruselli P. y col., 2003)

En la segunda dosis de GnRH:

El intervalo entre la aplicacin y la ovulacn fue 32.0

5.7 horas para

ambos grupos (Baruselli P. y col.' 2003).

Los que no ovularon en la primera dosis presentaron un intervalo ms


corto entre la segunda aplicacin de GnRh y la ovulacin, en comparacin
con aquellos que si ovularon a la primera dosis (26.8 t 4.1 horas vs 33'9
t 4.9 horas, respectivamente) (Baruselli P. y col.' 2003).

El grupo 1 present intervalo de tratamento/ovulacin ms corto que el


grupo 2 (29.3 f 5.6 vs. 34.1 t 5.0 horas, respectivamente) (Baruselli P. y

col.,2003).

Veinte y seis (78.80o/o) de los animales tratados presentaron ovulacin


sincronizada (Baruselli P. y col., 2003).

Seis animales (15.10olo) ovularon entre las dosis de PGF2o y la segunda


dosis de GnRH (Baruselli P. y col.' 2003)'

Dos bfalas (6.000/0) no ovularon (Baruselli P. y col.' 2003)'

162

sin embargo los


No hay diferencia entre los grupos en tasas de sincronizacin'
que ovularon en la
resultados sugieren que hay mejores efectos con los animales

primeradosisdeGnRHqueenaque|lasqueno|ohicieron(90.00vs.61.500/o,
respectivamente) (Baruselli P. y col', 2003)'

Latasadeconcepcinfuede42.4o;elgrupodospresentunamayorrespuesta
(31'2Yo\
positiva en la tasa de preez (52'9o/o') que el grupo 'l
Experimento 2

se

inseminaron 1053 bfalas lechefas

(lA)

utilizando

el

protocolo de

sincronizacinde|aovulacinGnRH/PGF/GnRH,conunperiodoposparto>40
el estado de
con evaluacin de condicin corporal y nmero de pafos; en
das,

durante |os
Sao Pab|o, Brasi|, en poca reproductiva favorable y desfavorab|e
aos 1998 y 1999 (figura 28) (Baruselli P' y col' 2003)'

Fgrura 2E. Ptotocolo de sncrontsacn de

GnRH'PGF'GnRH'

10 rg de GnRH (Acetato de
Buserelina, ConcePtalo)

25 rg de GnRH (Acetato de
Buserelina, ConcePtalc)

l ovulackin

"*'ttflt,l!;o'ou'o''

r@@
Fuente: Baruselli P.

163

col, 2003.

I i

Resulfados
La tasa de concepcin fue de 45.40olo (n='t053). Sin embargo, hay diferencias

entrelosanimalessincronizadosenpocafavorab|ey|osdepocanofavorab|e
(48.80o/o vs. 6.90%, respec{ivamente), presentando los primeros mejores ndices
mismo, la tasa de concepcn fue influenciada por la

de sincronizacin. As

de
condicin corporal de los animales sncronizados; entre mejor era su estado
(Baruselli P' y
condcn corporal (>3.5), mejor era la tasa de concepcin (tabla 32)
col., 2003).
e IATF' do
Taba 32. Tasa de concepcin en bfalas slncronzeda con GnRlllPGF2qrGnRH

acuofdo a la atacin reproductiva.

Estacin favorable (abril a agosto)

Estacin desfavorable (septiembre a


45,4 (478)
pablo, Brasl (Baruselli P. y col, 2003)

Las bfalas multparas presentaron mayor porcentaje de concepcin (51.00% vs.


35.50%) (Baruselli P. y col., 2003).

Porcentaje de concepcin segn el periodo pos parto no se vio afectada por este
parmetro reproductivo; hallndose los siguientes porcentajes (Baruselli P. y col-'
2003):

Periodo por parto <60 dias: 50.90% ('l7}l334) (Baruselli P' y col'' 2003)'
104

}Periodoposparto60-90das:48.20o/o(158/328)(Baruse||iP.ycoi.'
2003).
(Baruselli P' y col'' 2003)'
Periodo pos parto >100 das: 47 '2}o/o (14rt205\
(2000), (citado por Barusel|i
y
En otra investigacin, rea|izada por Baruse||i P. co|.

P.ycol.,2001),buscaronoompararlosefectosdelaGnRHutilizadadeacuerdoa
supropiedadqumica.Fueronutilizadas2TQbufa|as|actandoendosgranjas
y
Grosso del Sur (granja
distintas de Sao Pablo (granja A: 143 bfalas) Mato

B:

(Baruselli P' y col'' 2001)'


127 bfalas), Brasil; en los meses de Abril-Julio

Laspartidasdesemenfuerondivididasuniformementeylasinseminaciones
fueronhechaspore|mismotcnico,paradisminuirdiscrepanciascausadapore|
eficiencia de los
lnseminador sobre el tratamento y evitar interferencia sobre la
tratamientos (figuras 29 y 30) (Baruselli P. y col'' 2001)'

Fiura 29. Grupo 1: trcbloron Acetato do busorollna'


10 pg de GnRH lM

20 gg de GnRH lM

$medePGF2crM(Luprostior)

E@@

(n:132; granja A + B; 45 dlas Pos Parto)


Fuente: Baruselli P. Y col'' 2001.

165

Flgura 30. Grupo 2: recborcn LecrElina'

li
r@
25 Fg de GnRH lM

50 lrS de GnRH IM
15 mg de PGF2a lM (LuProstiol)

(n:138; granai A + B; 450 dfas pos parto)


Fuente: Baruselli P. Y col., 2001'

Resulados

E|diagnsticodepreezserea|izmedianteultrasonografia30diasdespusde
|a|A.Tasadeconcepcin:fuesimi|arentre|osdosgruposynohuboinfluenciade
P' y col'' 2001)'
las dos granjas (P>0,05) (tabla 33) (Baruselli

al agonbta de GnRH utllizado para la


Tabla 33. Tasas do concapcin de acuerdo
en bfalas'
sincronizacin de la oYulacin con GnRH'PGF20'GnRH

47.0

$a132)

48.5 (131t270)

BrasiiBruGli P. Y col., 2oo1)

166

Tampocoseencontrdiferenciasen|astasasdeconcepcinentre|osgruposde
cada granja (P>0,05) (Baruselli P. y col'' 2001)'

Granja A: Busrelina 48,5% vs Lecirelina 50'7%

Granja B: Buserelina 45,2o/ovs Lecirelina 49,2%

Losresu|tadosmostraronque|aLecire|inaestaneficientecomolaBusere|ina
parasincronizar|aovu|acinpara|ATFenbfa|os.Poreso,esposibleuti|izar|a
las ventajas de esta
Lecirelina para sincronizar la ovulacin en bufalas' Una de
productos a base de acetato de
hormona es un costo menor, en relacin a los
Buserelina (Baruselli P. y col.' 2001)'

Ahora,comolosanimalesfuerontratadosentrelos4460dasposparto'basados
que es posible en las
en la tasa de preez, Baruselli P. y col. (2001), concluyen

meses si son sometidas a lA


bfalas presentar un intervalo entre partos de 12-'13
(Baruselli P. Y col.' 2001).

(Acetato de buserelina/Lecirelina)
utilizando los mismos compuestos hormonales
de nza Murrah' con
de fa anterior investigacin, fueron tratadas 482 bfalas
(Estado de Sao pablo' Brasil)' durante
edades comprendidas entre los 3 y 10 aos
2008)'
primer semestre del 2000 (Baruselli P' y Paredes C''
el

2):
Tratados con los siguientes protocolos (cuadro

167

Cuadro 2. Pmtocoloe GnRH/PGF2q,GnRH


Grupo 3, n=155
Grupo 2, n=86
(Acetato de

(Acetato de

Buserelina)

Buserelina)

{figura

(fgura

311

Grupo

1,

n=157

(Lecirelna)

(Lecirelina)

(fgura 32)

(fgura 32)

3l)

20 pg de acetato de

10 pg de acetato de

50 pg de GnRH

Buserelina,

buserelina lM.

(Lecirelina, Gestran-

(Lecirelina, Gestran-

Conceptal@, lM.

Conceptal@

pluslo)

pluslD)

150 pg de

150 Fg de

150 pg de de

150 pg de

prostaglandina (D-

prostaglandina (D-

prostaglandina (D-

prostaglandina (D-

cloprostenol sdico,

cloproste nol sdico,

cloprostenol sdico,

cloprostenol sdco,

Preloban@; 7 dlas

Preloban@) 7 dlas

Preloban@) 7 dfas

Preloban@) 7 dlas

despus.

despus.

despus.

despus.
25 pg de

pg de acetato de

10 pg de acetato

Buserelina lM, 2 dfas

Buserelna lM, 2 dlas

(Lecirelina, Gestran-

GnRH(Lecirelina,

despus

desPus.

pluslD)

Gestran-plus@)

IATF 16 horas

IATF 16 horas

IATF 16 horas

IATF 16 horas despus

despus

tearuseiliE

V Paredes

C'

2008)

168

Fgura 3f . Esquema utilzado Para

rg

snclonzacin de la ovulacln y la IATF en bfalas

PGF2"

l" GnRH
(lrupo l: 20 rg de Duserdrna'
(irupo 2: l0

18

1l 50 g dc Dcl<rponcnd)"

de Busadta

I'GnRH
Grupo l: l0 rg de Busrehn
Grupo 2: l0

'|

de

Brrerelna

l6h

tY +-->

i
I

t.A.

Fuente: Baruselli P. y Paredes C., 2008

y la IATF en blf'las
Figura 32.Esqrcma utltrado para sncrcntsacin de la ovulacn

l'GnRH

(irupo J; 5o Pg de lanrena'
(;rupo {: 25 Fg de l-qrelins

PGF2,.

(l50FgdeD.cloprclefld )"

GnRH

Grupo l: 25 lg de l-eord ina


Grupo 2; 25 rrg de l-ecirdin

t
I

Fuente: Barusell P. y Paredes C', 2008

169

l.A.

+
r6h

presentan
Los animales tratados con diferentes dosis de acetato de Buserelina
con diferentes
tasas de concepcin semejantes (P>0,05). Los animales tratados

observndose
dosis de lecirelina tampoco presentaron diferencias estadsticas,
y
tasa de
una tasa de concepcin de 49,0olo (76/155) para el grupo 3 una
(tablas 34 y 35) (Baruselli P' y
concepcin de 48,4o/o (761157) para el grupo 4
Paredes C.,2008).
Tab|a3|.Tasadoconcopcndehembfasbuba|nassncfonizedasconGnRH,PGF,GnRH
(Acetato de buserelinaf -

s5,9 (47184)

ffiP.YParedesc,2ooS)
sncronizadas con GnRH'PGF'JGnRH
Tabla 35. Tase de concepcn de hembras bubalinas
(Lecrctna) Para ATF.

-de

concePcin % (n)

48,7 (152t312)

@redesc.,2oog)
170

no debe ser
Un aspecto importante es que cuando el protocolo es aplicado'
la GnRh inhibe las
detectado el estro mediante observacin, porque' incluso'
(Baruselli P' y col"
estro promoviendo ovulaciones silenciosas
manifestaciones del
2001).

Porotro|ado,buscandonuevasa]temativaspara|asincronizacinde|aovu|acin
cambiando la segunda
con gonadotropinas, el mtodo ovsynch se modific'

ap|icacindeGnRH(hormona|iberadoradegonadotropinas)porLH(hormona
luteinizante) (Baruselli P. y Paredes C'' 2008)'
LaLHactadirectamentesobree|fo|cu|oinduciendo|aovu|acin,entantoque|a
GnRHestimu|aa|ahipfisisquegenereLHendgenoyesteinduzca|aovu|acin.

EncasodeausenciaderesefvasdeLHen|ahipfisis,|aaplicacindeGnRHno
induce|a|iberacindeLH,ycomoconsecuencianoocurrirlaovulacin(Baruse||i
P. y Paredes C.' 2008).

E|seguimientodeladinmicafo|icularde|as30bfa|astratadassehizopor

C'' 2OO8)' Se manej el siguiente protocolo


ultrasonografa (Baruselli P' y Paredes
(cuadro 3):

171

yg de

GruPo 1; n=15

Grupo 2; n= 15

GnRHTPGFqTGnRH

GnRH,PGFq,LH

GnRH (acetiato

de

buserelina,

20 Ug

de

(acetato

de

buserelna,

conceptal@)

15 mg

-o
ib

d;FGFro

dras ms tarde (luprostiol'

g de GnRH, 2 dias despus de la PGFo'

(Bantselli

15 mg de

? dfas ms tarde (luprostiol'

iZ'5-mg-p'rFv@),

2 dlas despus

Y Paredes C., 2008)

Seobservunatasadeovu|acindespusde|aprimeraap|icacindeGnRHde

10'4 horas' La tasa de ovulacin


86,6% (26/30), en un tiempo promedo de 36'4 t
de la dosis de LH fue de 93'3%
y
despus de la segunda dosis de GnRH despus
grupo 1 present una media de
(14t15) y de 93,3% (14115) respectivamente' El

ovu|acinde26'5*9'6hofasdesde|altimaap|icacindeGnRH,ene|grupo2'
losanimalesovularon24,4r.T,ghorasdespusdelaaplicacindeLH(Baruselli
P. y Paredes C., 2008).

305 bufalas tratadas en campo


Estos resultados se @mparan con un grupo de

conestosmtodos,mostrandoque|atasadeconcepcinenestosanima|es
(n=154) | 64'240/o para LH
(tratados en campo) tue de 56,490lo para GnRH
de la ovulacin y buena
(n=151), determinndose que si hubo sincronizacin

grupos estudiados' con tendencia a


eficacia del protocolo en campo en los dos

mejoresresu|tadosen|osanima|estratadosconLH(tab|a36)(Baruse||iP.y
Paredes C., 2008).

172

al protocolo
fabla 36. Eficenca del tratamlento con GnRH o LH en bfalas somotdas
ovsynch,
Tasa de

Tempo de

ovulacln (%)

ovulacin

Tasa de concePcin a campo

deapue de la

aplcacin (h))

93,3 (n=15)

26,5

9,6 (n=14)

56,49 (n=154)

93,3 (n=15)

24,4

7,9 (n=14)

64,24 (n=151)

Sao Pblo, BEsil (Bamselli P. y Paredes C., 2008)

En este expermento tambin se halla que en los animales que no quedaron


gestantes, el retomo del celo si se sncroniz, presentndose este, entre los das
18y 25 despus de la IATF (5670) con media de 21,1 t2,5 das (n=54); sugiriendo
(18 a 25 das
la observacin del celo de los animales no gestantes durante 7 das
posteriores a la lA) y una re inseminacin sincronizada, para de esta forma

alnzat un

750/o

de preez con slo 2 inseminaciones y un pequeo interalo de

tiempo (Baruselli P. y Paredes C., 2008)

En el primer semestre del ao 2001 (estacin reproductiva favorable de la


especie) en valle de Ribeira, sao Pablo (Brasil), fueron sincronizadas bfalas de
raza Murrah (figura 33), con un perodo pos parto > 40 dias, clasficadas segn
(Baruselli P.
condicin corporal, nmero de partos y periodo pos parto (cuadro 4)
y Paredes C., 2008).

'173

orrtqr",9!gryggg491

Hu*l
256-cf i-.--.--.--tt(t-eciretina'

ffi

@nue"

ffi

@'nue=

iF-r6ifoespusnurtma

-=---::ii,ii;-redesc-2008)

3ebuscaba*yl:,::r":'-T::"t#,::J"'::il:i::*,:.x
apricacin*t-t::::t-'til;'"";t"
de

GnRl-:e;

de
de ta vena
apricacin
l--,^
.o.,,rnda
Dev-"ra
(dia 7) v en

o" ,"-t*t"
*':
momento
c., 2oo8)
"oY,f';;;;""
r'
(Barusellr

apticacin

GnRH (dia9)

174

con difercnt.8 doss de


Tabla 37. Respl6ta lutoolftica de hembras bubalinas tratadas
para IATF'
prootaglandina en el ptotocolo de sncronizacin de la ovulacin
Grupos

Do6b de

expermentalea

Prostaglandna

enimales con

Porcentual de animale con


concentacin de P4 < lng/ml 48h

(D-cloprostenol

concentracn

despus de la aplicacin de PGF2.

sdcol

de Pl > I ngrml

-%(n)

en el da de la

PGF,sub>2'

Dosis
recomendada de
PGF28

89,2 (58/65)

Sao

Pabloirasil (2001) (Baruselli P. y Paredes C ' 2008)'

se consider respuesta luteoltica la concentracin plasmtca de progesterona


inferior a 1ng/mL 48 horas despus de la aplicacin de la PGF2o (grfica 6)
(Baruselli P. y Paredes C., 2008).

Tambin se observaron tasas de regresin del cl de 88,6% en brfalas tratadas


con media dosis y de 9O,O% en aquellas tratadas con la dosis recomendada de

pGF2s, lo que no representa variacin estadstica; estos concuerdan con los


obtenidos en una investigacin usando este mtodo, ovsynch, en bovinos
(Baruselli P. y Paredes C., 2008).

176

despusdelasegundaaplicacindeGnRH,nohabrconcepcin(BaruselliP'y
Paredes C.,2008)

regin' Valle de
Durante este mismo periodo de tiempo (2001) y en la misma
|a aza Murrah distribuidas en
Ribeira (Brasi|), fueron sincronizadas 223 bfalas de

dosgruposycon|aadministracinde|assiguientesdosis(cuadro5yfigura34)
(Baruselli P. Y Paredes C.' 2008):

Cuadro 5. Dbtribucin de las


Grupo 1, n=109

b@

7 dfas antes del tratamiento, 25 pg de


GnRH lM (lecirelina, Gestran-pluslo); tueron
escogidos aletaroriamente del periodo pos
parto (>40 dlas), en diferentes dfas tratados'

ZS

Arupo Z, n=t t (grupo control)

-aplicacin
7 dlas antes de nicio del tatamiento (dfa 7)

ZS tg Oe OnRl lM (lecirelina,

tge Onnn lM (lecirelna, Gestran-

ISO

tge pOfZq lM (D-cloprostenol

ISO tg de

pCfZo lM (D-cloprostenol

sdico, Prelobar0); da 7.

sdico. Prelobaro); dfa 7.

tue realizada 16 horas despus de


tffitATF

de solucin salina

necreron rna

GITF fue realzada

16 horas despus de

la ltima aplicacin hormonal; dfa 10.

la ltima aplcacin hormonal; dfa 10.


(Banselli P. y Paredes C., 2008)

Los animales que recibieron GnRH 7 das antes de iniciar el tratamiento


(P<0'01)' Fueron
cnvencional presentaron mayores tasas de concepcin
observadastasasdeconcepcinde39,5oloparae|grupocontro|yde56,0%para
178

|osanima|esquerecibieronGnRHTdasantesde|tratambntoconvenciona|
(Baruselli P. Y Paredes C.' 2008)'

Como|aap|icacindeGnRHentiemposdesconocidosde|periodopospafto
que ocurri un
sincroniza la onda de crecimiento folicular, se puede suponer
que responden a la primera GnRH
aumento en el nmero de folculos dominantes
(Baruselli P' y
en el inicio del tratamiento, aumentando as la tasa de ovulacin
Paredes C., 2008)

y
en bfalas
Figura 34. Esquema pera la slncrcnzacin de la ovulacin la IATF

KF:.,
tlll4dr

gl+orchna' I'GnRll
t:5 tlgA ltmlinrt
*linn
Soluqio
Grlpo 2:

Gnrpo ll15

D{hpsEcmll"

l6h
Y

ll

Dia 7

Dia 9

lri ll{

ttfi rrht

(th lrt||tl

Dia
(

t.A.

<+Y

I
I

Dia l0
{tfiJ,thl

Fuente: Baruselli P. y Paredes C., 2008

cuando ocurre la ovulacin en la primera aplicacin de GnRH del protocolo, la


tasa de ovulacin sincronizada aumenta, mejorando signlficativamente la
eficiencia del tratamiento (Baruselli P. y Paredes C'' 2008)'

't79

Esteexperimentomostrque|aap|icacindeunaprimeradosisdeGnRHTdas
(Baruse||i P. y
antes de iniciar e| protoco|o, mejora |a eficiencia de| tratamiento
Paredes C., 2008).

de la ovulacin
con el objetivo de estudiar nuevas alternativas de sincronizacin
efecto de la
con gonadotropnas, se realiz un experimento para evaluar el
del protocolo
sustitucin de la GnRH por hcG en la segunda aplicacin hormonal
Ovsynch en bubalinos (Baruselli P' y Paredes C'' 2008)'
la
La hcG acta directamente en el folfculo induciendo la ovulacin, mientras

GnRHestimulaa|ahipofisispara|a|iberacineLHendgenoyasiprovocar|a
ovulacin (Baruselli P. y Paredes C.' 2008).

(Munah
y
Fueron utifizad as 212 bfalas de la aza Munah, Meditenneo mestizo
por Mediterrneo), en las regiones de Sao Paulo entre los meses de mayo y
septiembre del 2002 (Baruselli P. y Paredes C.' 20OB)'
para
Los animales presentiaron condicin corporal > 3,0. 80 fueron seleccionadas
(Baruselli
la colecta de sangre y medirles las concentraciones plasmticas de P4
p. y Paredes C., 2008).

Se dividieron en dos grupos. Grupo 1, n: 94; Grupo 2, n: 118' El protocolo fue


(figura 35):

180

Fgura 35. Protocolo de rincronzacn GnRH'hCG'


Fg de GnRH lM
Grupo 2: 1500 Ul de hCG

crupo 1: 25
25 ug de GnRH lM
(Lecirelina, Gestran-Plust)

(Vetecoro)

lrA

0.150 mg de PGF2c lM (D-

closprostenol, Prolisec )

T+

r@
Fuente: Barusll P' y Pareces C'' 2008'

>

y medicin de progesterona
Dia22'.se realiz el muestreo de sangre la

por ultrasonografia
Da 40: se realiz diagnstico de gestacin
para el grupo 2
fue de 46,8% para el grupo 1 y de 50'8%

La tasa de concepcin

plasmtica de progesterona fue


(P>0,05). Se comprob que la concentracin

menorparalasbfalasdelgrupol(2,9411'51ng/ml)enrelacinalasdelgrupo
que los cuerpos lteos formados
(4,02 t 2,34 ng/ml; P<0,05)' Esto sugiere

por la hCG poseen mayor habilidad de


despus de las ovulaciones inducidas
de los animales tratados con GnRH'
secretar progesterona que los cuerpos lteos
en las conentraciones de
La sustitucin de GnRh por hCG, indujo aumento
progesterona (Baruselli p. y Paredes C'' 2008)'

tianto
Aunque, comparando los dos experimentos'

la

utilizacin de LH (ya

mencionado)yhCGensustitucinala|timadosisdeGnRH,noproporcionaron
aumentosignificativoenlatasadeconcepcindebtfa|assomedasa|ATF.De
ms costosas' se toma inviable la
son
hormonas
estas
@mo
manera,
igual
(Baruselli p' y Paredes
utilizacin de estas en el pfotocolo ovsynch
181

c''

2008)'

(2008)' compararon
y
En Argentina, en la provincia de Corrientes, Crudeli G' col'

|aIATFvscelodetectado.Formarontresgruposde20anima|escadauno'Las
bfalas eran de raza Munah, Meditennea

cruza de ambas (figura 36) (Grudeli

G. y col., 2008).
Grupo 3: potocolo ovsynch (Crudeli G. y col-' 2008)'
el
A dosis similares que en los otros dos grupos y de all en adelante se detect
pintura
celo e insemin, para ellos se utlizaron toros con dispositivo Ghin-ball' con
blanca. siendo el manejo el siguiente: un macho estaba con las hembras durante
la noche y confrontaba con el otro toro del dia. En el mornento en que

no

aoeptaban ms

la

monta, las hembras

se

refaban

|6

hefnbras

inseminaba

inmediatamente. La segunda ddeccion del ceb y la rseminacin arcbl se llev


a cabo a padir del dia 17 y hasta 24 hr pos inseminacftin. Luego de 15 das de la

segunda insernhackn,

* aw d sen*ir nilrral por 45 d',las. Tfeitta d.as

despus se letirafon

toros y se rcaliz h ecografia conespondiente (cndeli G.

106

y col., 2008).

182

Fgura 36. Grupo

l:

protocolo ovsynch + mphte auriculr de Crcet'r@' Grupo 2: prltocolo


ovsynch sn implante.

Grupo 1: 10 rg de RecePtal'

Grupo 2:

(Acetato de Buserelina) +

una
dosis de

imolante auricular

CRESTAR

Grupo 2: 10 Ug de Receptal'

Segunda dosis de GnRH

GnRH

Fuente: Crudeli G. y col., 2008.

Da 25: diagnstico temprano de gestacin por ultrasonografia

La preez obtenda en primera inseminacin fue de 38,8

o/o,

3'1,5

o/o

37

,5

o/o

para

el Gl, Gll y Glll respectivamente. En tanto que en la segunda inseminacin, el


o/o pot? el Gl' Gll
acumulativo de preez tue 11118 - 55o/o, 11119 - 55oA y 8/16- 50
y Glll respectivamente. La preez final con servicio natural fue de 83,3, 93'7 y 93'7
o/o p?f los Grupos l, ll y lll, respectivamente. Los resultados demuestran que es

posible en bfalos la utilizacin de protocolos a tempo frjo, acoftando el excesivo


empo que demanda la deteccin de celo. Los valores de preez logrados se
pueden considerar razonables, pero pueden ser mucho mejor (Crudeli G. y col.,
2008) (fos resultados se ptreden observar

en

183

gftra7l-

y
Grfca 7. Resultados comparativos entre los grupoc l' ll

ll'

Comparacin de tratamientos ATF

TGI

lGll
lGlll

Fuente: Crudel G. y col., 2008.

Los datos obtenidos demuestran que es posible en bfalos la utilizacin de


protocolos a tiempo frjo en bfalas, con el auxilio de la ultrasonografia, acofando
el excesivo tiempo que demanda la deteccin de celo y los protocolos, logrando en
poco tiempo una inseminacin con fepaso y servicio natural. Por otro lado' se

hace necesario lograr determinar el porqu del bajo porcentaje obtenido por el
grupo de celo detectado, cuando son comparados con los dems' Adems, se

considera que los valores obtenidos en la primera inseminacin podran


mejorarse; la reinseminacin, con la aplicacin de GnRH a los 18 das de la
primera inseminacin, quizs afect la emergencia de un nuevo folculo o lo
madur tempranamente y cuando se insemin nuevamente 10 das ms tarde, no
haba una estructura adecuada. se hacen necesarios nuevos trabajos con el

objeto experimentos en esta rea, para poder concluir con mayor @rteza (crudeli
G. y col., 2008).

1U

Ya que algunos trabajos demuestran que bfalas tratadas con el


ovsynchdurante|aestacinreproductivafavorab|epresentanunatasade

protocolo

concepcin media de

50,2o/o

(Kizur A. y col., 2003), Kizur A. y col. (2003)' reportan

|area|izacindeunensayoenestemismopas(Argentina)durante|osaos2002
y 2003; en esta investigacin se trabaj con un rodeo de came de 28 bufalas
(2002\yotrode55bfalas(2003);seleccionadas'derazaMurrah'Mediterrneay
3-5 y mantenidas
sus cruzas, con edades de 3 a 10 aos, condicin corporal
disponibilidad de forrajes (Kizur
durante el experimento en campo, de acuerdo a la
A. y col., 2003).
El esquema desarrollado fue (figura 37):

Fgura 37. Protocolo ovsynch + rsincrcnEacn'


10 Fg de GnRH (Acetato de

lOlgdeGnRH

Buserelina, Gestarc, over)

Dosis de GnRH

rs,eaeffi;cfscrosteno,,

l_i_l

ic@@@

Da 18

RESINCRON

tzcltrl

Fuente: Kizur A. Y col.' 2003-

gestacin por ultrasonografla'


>> Da 25: se realiz el diagnstico precoz de
185

(de 28
El porcentaje total de preez para los aos 2002 y 2003 tue de 50o/o
la re
hembras) y 44o/o (de 55 hembras) respeclvamente; en comparacin'
(Kizur A' y col''
los mismos fueron del 65 y 71o/o, sumando ambas
sincronizacin
2003).

Estosresu]tadossonsimi|aresalosobtendosporBarusel|iyco|(1998),(citado
porKizurA.yco|.,2003),esosresultadosmostraronen|aprimerainseminacin
y
2003)'
o/o
preezen rodeos lecheros del sur de Brasil (Kizur A. col''
un 50,2

de

Haciendoreferenciaa|efec,tode|acondicincorpora|de|asbufa|assobree|

se ve favorecido por el
porcentaje de preez, se pudo observar que este rlltimo
hembras' siendo ideal una CC de
aumento de la condicin corporal (CC) de las

3.5paralaobtencindeunabuenaeficienciade|tfatam.|entodesincronizacin

en la tabla 38 para los


(Kizur A. y col., 2003)' (Los resultados se pueden apreciar
aos 2002 Y 2003).

prez en btlfala' utilizando ol protocolo


Tabla 38. Condlcln corporal y porcentaj ds

oYsynch.

% de prez

(Kizur A. y col., 2003)

porcentajes
Crudeli G. y col. (2001), (citado por Kur A' y col', 2003)' encontraron
4'5 y 5
de preez de 50; 75; 71 ,5 para las condiciones corporales de 4'

respectivamenteyuntotaldepree257,1o/oenbfalascriadasenelnoroestede
preez con re sincronizacin'
la provincia de Corrientes. En cuanto a los datos de
reportan resultados que
Crudeli G. y col. (2002), (citado por Kizur A' y col" 2003)'
variaron entre los 74 y 85 % (Kizur A' y col'' 2003)'

Losdatosobtenidosdemuestranque|aimp|ementacindeunprotoco|ode
sincronizacinyresincronizacindelaovulacinelAatiempofijo,conelauxilio

de|aultrasonograf|a,enbufa|asdecameconcriaa|pipermiteobtener
porcentajesdepreezde|69a|71o/oen27dasdeestacinreproduc.tivasin

rea|Eardeteccindece|oen|osretomosycon|arealizacindeso|o6
movimientosde|osanima|esdurantee|trabajo.Sehacennecesariosmstraba|os

enestarea'cone|objetodepoderconc|uirconmayorcerteza(KizurA.yco|.'
2003).
buscaron evaluar el momento
y
Invest(adores en Argentina, Crudeli G' col'(2008)'
de sincronizacin a tiempo fiio y a celo
de la ovulacin segn diferentes protocolos
los animales se dividieron en tres
detectado comparando diferentes protocolos;
o cruce de ambas (figura
grupos pertenecientes a las razas Murrah' Mediterrnea
38) (CrudeliG. Y col., 2008)'

187

Fgura 38. Protocolo ovsynch y protocolo ovsynch + % amplante de CRESTARO

Grupo ly ll: 10 Ug de GnRH


(Acetato de Buserelina,
Receptalc)
Grupo lll: + % mplante de
CRESTART (Norgestomet)

10 Ug de GnRH

tto"o";r:$(closprostenol,

il@@

Dla 7
Fuente: Crudeli G. y col., 2008.

Los resultados totales (l-S y ll-S) se pueden observar en la tabla 39. Las tasas de

ovulacin segn la condicin corporal y raza de los animales estn en las tablas

40,4'l y 42.

188

Tabla 39. Grupo,

No

do enmel., % de ovuhckin y de colo par I y

lls'

l-s

N' de animab
016

de ovulackln

96

de ovulecin

(CruOeti C. y col., 2008)

E|interva|odetiempo(horas)entre|asegundaap|icacindeGnRHen|.Sy|a
ovulacin para los grupos

ly

ll tue de 39

tI

hr (Crudeli G' y col'' 2008)

intervalo que le grupo ll (Gl 51'3


Los animales del grupo I presentaron un mayor

16Hr,Gll29,g].4hr),mostrandouncoeficientedevariacin(c9de49o/o'el
que una hembra ovul muy tardlamente'
cual es muy alto, principalmente debido a
(P> 0'05) (Grudeli G' y
no existiendo diferencias significativas entre los grupos

col.,2008)
entre |a segunda ap|icacin de
Cuando se sincroniz e| retorno (l|.S), e| interva|o
de 52'5 x 11 hr' De igual forma los
GnRH y la ovulacn para los grupos I y ll fue
que los del grupo ll (Gl 50
animales del grupo I presentaron un intervalo menor
superior al del primer retomo' en
15 hr, Gll 55 17 hr), con un CV de 62%, muy
periodo muy largo (108 hr)' esta msma
este caso hubo una vaca que tuvo un

hembrahabaunmenortiempoen|a|.S.Aqutampocoseregistrarondiferencias
y col', 2008)
significativas (P>0,05) (Crudeli G'

189

Tebla o. carac'tsrticas de las hembras dol GruPo

l'

El intervalo en horas entre la aplicacin de la PGF2q en l-S y la ovulacin para los


Gl, Gll y Glll tue de 89,7 5 hs. Tambin tue posible conoborar que en los

animales del Glll, se observ un mayor intervalo que el Gl y Gll (Gl 91,3 t 16 hs;
Gll 81t 2 hs, Glll 99,7n 15 hs), (P > 0,05). Mientras que en el retomo (ll-S)' el
intervalo entre la aplicacin de la PGF2a y la ovulacin para los Gl, Gll y Glll en
hs. De igual manera fue posible comprobar que los
media fue de 110,5

t I

animales del Glll mostraron un mayor intefvalo que el Gl y Gll (Gl 97,2
Gf f 102,7 t 17 hs - Gltl 124,7 x 3 hs) (Crudeli G. y col.' 2008).

190

15 hs

Tbh tt. Gaactorlsdcas do l* hembras dol Grupo ll.

ll-S ovulacin

ovulacn

Raze

Gondlcin corporal

Meditennea

3,5

Dla 10

Dla 40

Medterrnea

2,5

Dfa 10

Dfa 37

Mediterrnea

2,5

Meditennea

2,5

Meditennea

2,0

Dfa 10

Medtennea

?6

Dfa 10

Dla 37

Dla 37

(Crudeli G. y col., 2008)

Tb|a t2. Caracter|3tlcas do la3 hembra3 del Grupo lll.


Celo

N'

Raza

Meditennea

No

Meditennea

No

Condicn Corporal

l-S ovulacin

Dla 10

Celo

ll-S ovulacin

Dfa 40

Dfa 38

Si

Dla 37

Meditennea

No

Medtennea

2,5

si

Dla 12

si

Dla 40

Meditennea

No

Dfa 10

No

Dla 39

Mediterrnea

Dfa 38

(Crudeli G. y col., 2008)

191

o/o pata
y
De los animales tratados se observa una tasa de ovulacin del 60, 67 67
los Gl, Gll y Glll en la l-s respectivamente. En tanto en ll-s la tasa de ovulacin

observada fue de 80o/o, 670/oy 10oo/o para los Gl, Gll, y Glll respeclivamente.
ya
y
En este estudio no hubo correlacin entre la condicin corporal la ovulacin,
que un animal que presentaba muy buena C'C' (GlD ovul en la l-S de forma
rpida y en ll-S muy tardamente (Crudeli G' y col'' 2008)'

por ultrasonografa se
En la l-S se detect el celo en 387o de los animales y
en celo y mediante
detecto el 50o/o; ya en la ll-s hubo un total 83% de hembras
deteccin del celo y la
ecograffa un 100o/o. Esto demuestra la deficiencia en la
y
2008)'
importancia del uso del ecgrafo (Crudeli G' col''

y edad de 35 btfalas de la
Crudeli G. y col. (2008), evaluaron la condicin coporal
en grupos (tres grupos)
raza Meditennea, y cruza de Munah, las organizaron
partos)' Estos anmales se
segrin el nmero de partos (uno, dos y tres o ms
pos parto, tipo cme y bajo condiciones
encontraban con un promedio de 50 das
Adems' fueron sometidas a
extensivas en la provincia de Conientes, Argentina'
El protocolo de sincronizacin
condiciones de estrs debido al encieno diario.
utilizado fue (figura 39) (Crudeli G' y col', 2008):

192

Fgure 39. Ptotocolo de sncrontsacn.

Fuente: Crudeli G.

col., 2008.

Ene|momentode|alAseeva|uaronotrosparmetroscomopresentacino
como 0
ausencia de moco y el grado de dificultad en la inseminacin clasificada
y
(sin dificultad), 1 (dificultad media) y 2 (dificultad alta) (CrudeliG' col'' 2008)'
vacas
Del total de 35 hembras se logr un porcentaje de preez de 57,1%.Las
primparas presentaron una menor eficiencia, cuando fueron comparadas con las
y
2008)'
de dos y tres o ms partos (P > 0,05) (tabla 43) (Crudeli G' col''

193

Tabla

|:,

l{rlmero de partoc y ta3a3 de concepcln de b'fah3 en IATF


Tasa de concepcin % (n)

57,90/6 (1 1)
57,'lo/o

Tabh

t4.

(20)

Prsencia de moco y tasa de concepcn en IATF


Tasa de concepcin % (n)

50,0% (15)

(Cruoeti O. y col., 2008)

de la lA'
slo el 16,6% de las bufalas sincronizadas present moco en el momento
que presentaron moco qued en
Se puede observar Que el 100o/o de los animales
fue muy
gestacin, haciendo suponer que la sincronizacin de estos animales
de animales evaluados
superior (tabla 44). Hay que tener en cuenta que el nmero

fue bajo (Crudeli G.

col., 2008)'

Treintaanimalespresentarondificultad0a|a|A,3anima|esdificultadly2
dificultad2.En|ashembrasconungradodedificu|tad2queimpidadepositarel
194

preez son
semen en el cuerpo y ltima porcn del rvix, las posibilidades de
escasas. As, los animales del grado cero presentaron 63,3 % de preez, los del
grado uno 33,3olo de preezy los del grado dos 07o de preez (crudeli G. y col.,
2008).

se concluye que el nmero de partos hizo variar la eficiencia del tratamiento'


primfparas presentaron menor eficiencia en comparacin con vacas de segundo
parto (33,3 vs 63,6%; Tabla 43). Por lo tanto, estara aconsejado realizar la
sincronzacn

de animales multparas, para mejorar la eficiencia de

este

tratamiento. se considera que la razn por la cual el porcentaje de preez es


mayor en hembras de varios partos es que las bfalas de parto y segundo

servicio estn lactando, gestando y cambiando de dientes en el inviemo, y esto


hace que el animal tenga unos requerimientos nutricionales mucho mayor
(Rodrguez M., 2Oe/). No obstante, los datos demuestran que es aplicable la
utilizacin de la l.A. a tempo fijo, con sincronizacin de la ovulacin en bfalos
bajo condiciones efensivas (Crudeli G. y col.' 2008).

Estos mismos invest(adores, en el ao 2006, compararon diferentes dosis de


cipionato de estradiol vs protocolo ovsycnch. Esta investigacin tambin se llev a
la
cabo en un municipio de corrientes, Argentina. Tres grupos de animales segn
similitud de estrucluras ovrcas, ya sean cuerpos lteos o folfculos >8 mm. De
raza Meditennea, Munah o uza de ambas (Crudeli G' y col'' 2006)'
Lo que impuls a la realizacin de este estudio fue la informacin existente sobre
el uso del cipionato de estradiol (cE) en bovinos, que relatan la comparacin del

uso de cE y benzoato de estradiol (BE) el da o y 24 hr. Estas investigaciones


sugieren que el uso de cE 24 hr genera mayores ndices de preez a los otros
tratamientos. Adems, Dentro de los esquemas ovsynch tradicional, dispositivos
que en el
con progestgenos con CE posibilita rcaliaar un movimiento menos
(figura 40):
Ovsynch tradicional (Crudeli G. y col, 2006). Esquema manejado
195

Figura rO. Protocolo ovsynch con administacln de CE on doo

Gl: 100 mg de GnRH (Acetato


de Buserelina)

Gl, Gll y Glll: 10e mg de GnRH

(Acetato de Buserelina)

doir dibnntgs.

Gl,Gll y Glll: 15 mg de
PGF2c (D-closprostenol)

;1,;;"";"-'
II
CE

TTT

,A

Glll:6ml de

Fuente: Crudel G. y col., 2006.

Gl= 20 hembras; ptotocolo Ovsynch-G =18 hembras de primer servicio; protocolo ovsynch con
CE. Glll= 18 hembra,s de primer
sustitucin de le segunda do6s de GnRH por media doss

&

servicio, protocolo smilar al del grupo ll pero con dosis completa de CE.

Los tres grupos fueron inseminados el da 10, aproximadamente 04 hr despus de


la administracin de PGF2c. El da 40 se realz diagnstico temprano de preez
medante ultrasonografla mostrando diferencias signifi cativas entre los protocolos

(CrudeliG. y col., 2006).


Del total de bfalas, los porcentajes de hembras que presentiaron CL el da 0 para

los tres grupos fue de 50% y de folculos

8 mm fue de 100,0olo para el Gl, de

88,9% para el Gll y 77 ,8o/o para el Glll (Crudeli G. y col., 2006).

Por otra parte, el 0,05, 16,7 y 0,06% de las hembras posefan CL y el 95, 100 y

2 8 mm para los Gl, Gll y Glll respectivamente. No


habindose encontrado diferencias sgnificativas entre el nmero de CL y FL en
dichos das y su relacin ala preez (Crudeli G. y col., 2006).
94,4olo registraron follculos

196

Tomando en cuenta el dia 9, los tamaos medios de los folculos dominantes


en
fueron de 10,52, 11 y 10,23 mm para G1, G2 y G3 respectivamente. Si se tene
partir de los 8
cuenta que en la bufala los folculos se consideran preovulatorios a
bajo
mm, se podrla considerar como probable que la mayora de las hembras
ensayo ovul ese mismo dia (da 9) (Crudeli G' y col', 2006)'

Resufados;

F Gl: 30o/o de tasa de Preez


D

Gll: 10% de tasa de Preez

Glll:

10olo

de tasa de Preez

Enbasea|osresu|tados,e|protoco|oovsynchobtuvounatasadeconcepcin
y
2006)'
mayor a los dos otros tratamentos (Crudeli G' col''

ZambranoR.yCrdenasl.(2007),enelsurestedeVenezuela'trabajaroncon
ovsynch como estrategia para
rebaos bubalinos para la aplicacin del protocolo

mejorar|agentica.Se|eccionaron5oSbfa|asendiferentesestados
reproduc,tivos(nmerode|actanciaycondicincorpora|similar).Aunquee|
protoco|odesincronizacinuti|izadofueovsynchserealizciertasmodificaciones
y tipos de hormonas aplicadas (figuras 41 y 42)'
en fas fechas

197

Fgura

ll' Protocolo ovsYnch I

Protocolo de incronizacin a ticmpo fiio'Oveynch-

Conc.Otd

5cc
lttlYa

2,5 cc
Conceptl

h3e$lndn

300 p.nt

3:{l0p.n

3O0 p.|n

7:00m

D.0

EfE 7

D! 9

5cc

Dr t0: opflonal segrn&

l5'?0

o||

sfvrcll 7 00 p m

dtas de spucs rf a5o boro

o 2d msemnacn lfepatr celo


40 - 50 ttta dtspus pdF( rin-8gnosl(o

Fuente: zambrano R. y Grdenas

Figura

12.

21107'

Protocolo ovsynch 2
2'5 cc de Conceptal {3:00 Pm)

5ccde Conceptal (9:00 am)

l"

2 cc de Preloban (3:0O Pm)

Fuente: Zambrano R. y Crdenas l', 2007'

198

lA (9:00 am)

lc

y cuefpo
Protocolo 3: basado en la condicin de los ovarios, si tenan follculos
forma intercalada,
Ititeo se aplic una combinacin de Preloban y conceptal de
l'' 2007):
y
empezando por el Conceptal (figura 43) (Zambrano R' Crdenas

Flgura 43. Protocolo ovsynch 3-

5cc de Conceptal

2ccde

Fuente: Zambrano R. y Crdenas l , 2007'

Protoco|o4:fueunamodificacinde|ahormonaEstrumateen|ugardelaLuta|yse
(figura 44) (Zambrano R. y Crdenas l.2007):

199

Figura

4f, Prctocolo

oYGYnch !.

2'5 cc de concePtal

5cc de

conceptar

T Iii
I

5 cc de Estrum

@@B@
Fuente Zambrano R. y Crdenas l', 2007'

hembras expuestas a
Los resultados obtendos, arrojaron que del total de
protocolos
alcanzo prcllez, tomando en cuenta todos los
participantes no respto |os horarios
uti|izados, sin embargo, uno de |os rebaos

inseminacin,

el

40o/o

establecidosene|protoco|outilizado,esdecir,nofueronestric,tosen|aap|icacin
de los mismos (Zambrano R- y Crdenas

l''2007}

Angulo A'
En Colombia, en la ciudad de monteria' Crdoba'

y col' (20O4)

modificarone|protocoloovsynchyeva|uaron|aefectividadmediantelatasade
preez (Angulo A. Y col.' 20O4)'

promedio de 28'C y
El lugar donde se realiz, tiene una temperatura

una

el es teneno completamente plano


precipitacin anual alrededor de los 1680 mm'
y suelo franco-arcilloso (Angulo A' y col'' 2004)'
partos y periodo
hOmogneos en nmero de
animares
36
seleccionados
Fueron
de la palpacin (figuras 45 y 46)
pos parto, sin anomalias y vacas al momento
(Angulo A. Y col.,

20O4).
2OO

aplicados; la
La tabla 45, muestra los resultados obtenidos con los tratamientos
(grupo de estudio)' la
tasa global de prez fue del 55.6% (20/36)' En el grupo I

tasa de preez obtenida fue superior a la del grupo ll,


respectvamente).Aunquenoseencontrarondiferenciasestadsticamenie

(ffi.6

44,4o/o

significativas(p>0.05),sepudoevidenciarunadiferenciamatemticade22.3
que equivalen a un
puntos porcentuales a favor del protocolo ovsynch modificado'
tradicional (Angulo A. y col'' 2004)'
50o/o de diferencia sobre el protocolo ovsynch

Tabla

05. Ta3a

de prcez segn tlpo do tratamiento'


Nmero de bfalas

Diagnstico

Diagnstico

positivo

negatve

asa de preez

Ovsynch Tradicional

(Angulo

col., 2004).

ovsynch modificado del


Se encontr una disminucin a favor del tratamiento

27o/o

encuantoacostos.LaadicindeunadosisdeprostaglandinaF2galprotoco|o

mejor la respuesta de los animales


Ovsynch tradicional (Grupo estudio), no solo
el costo de los medicamentos' al

sino que adems una disminucin en

tradicional (Angulo A' y col'' 2004)'


compararlos con el protoc'lo ovsynch

202

que 1'5 servicios


En cuanto a los servicios de inseminacin artificial se encontr
que
por hembra fueron efectivos pafa el protocolo ovsynch modificado, mientras
parae|protocolotradiciona|fueronnecesarios2'3serviciosporpreez(Angu|oA.
y col., 2004).

respondieron a los
En esta investigacin se encontr que las bfalas que menos
partos' menos dlas de
tratamientos fueron aquellas con menos nmero de
pos parto (Angulo
intervalo entre partos, menor edad y un mayor nmero de dias

A'yco|.,2004).Adems,esindispensab|econocerlaestaciona|idadreproduc,tiva
que deben
de las bfalas de cada finca para as determinar las pocas en
se encontr que la
realizarse los programas de lA, ya que en este estudio
julio-octubre oon mayor registro
estacionalidad de partos se da entre los meses de
concepcin en esta hacienda
en septembre; esto quiere decir que |os periodos de
noviembre
presentan en septiembrediciembre con mayor intensidad en

se

(Angulo A. Y col., 20O4).


protoclo ovsynch (figura 47) en
Por otro |ado, Ramrez J. y co| (2006), evaluaron e|

bfa|asdeaguadurante|aestacinreproductvade|2005,enelmuncipiode
P|anetaRica,crdoba;nortedeCo|ombia'Uti|izaron20bufa|asmu|tfparassin
prob|emasreproductivosybajo|asmismascondcionesdemanejoya|imentacn'

conac@so|ibreasa|minera|izadayagua'Todasendiasa|etoreosde|cic|oestra|
(Ramrez J. Y col., 2006)'

@n 63 +/- 16 dias pos parto' ms


El peso promedio era de 497 +/- 56 kilogramos'
a 3'5 (Ramrez J' y col'' 2006)'
de tres partos y una condicin corporal mayor

203

Fkunl7, Prctocolo o$ynch en brlfala Gdombbns


100 rg de gonadorelina
sinttila liberadora de GnRH
100 rg de gonadorelina

snttila liberadora

deGnRH

25

,T,'-*.:::' II

{Dinoprost)

0".$.1ilo"'

@B

Fuente: Ramlrez J.

col., 2006.

y
midiendo
Se realiz diagnstico precoz de gestacin el da 18 21

las

btfalas no gestantes (bajas


concentraciones plasmticas de progesterona. Nueve

concentracionesdeprogestefona),fueronresincronizadase|da21con50pgde

GnRHeinseminadas16horasdespus.LasconcentracionesdeP4e|da18
preadas), 0.2+/-0'07 (n: 9; no preadas)'
despus de la lA fueron 4.g+t-0.g2(n: 2;

Paraeldia2llasconcentraconesdeP4fueron3'8+/-1'46(n:4;preadas)y
2006)'
0.2+t- O.13 (n: 56; no preadas) (Ramrez J''

Cuatro meses despus

se

palparon las

20 brifalas' nueve (45%)

fueron

como preadas en
diagnosticadas como preadas, cuatro de las diagnosticadas

basea|osva|oresdeP4(67o/o\confirmaronestacondicindespusdela
como no
palpacin rectal' mientras que 5 (36%) de las 14 diagnsticadas

resultado positivo de
preadas por sus bajos nivebs de progesterona mostraron
preez mediante PalPacin'

2U

.ProtocoloscomparativosentreeCG/ECG,hCG,PRID@,CDR-B@yGnRH
Experimento: evala protocolos para IATF en estacin reproductiva desfavorable
de
(primavera y verano) en n=135 bfalas multiparas, tratadas en los meses
Para la IATF fue
diciembre y enero, divididas en dos grupos (grupo I y grupo 2)'
(Baruselli P ' y Toniza N'' 2005)'
utif izado semen del mismo toro (figura 48)

e IATF durante
Figura 48. Prctocolos de slncronzacin de la ovulacin
rcProductlva desf avorable'
Grqxr

t:

BE+CIDR'BoPcFlo'ccGAcG
0.150

2.0 mg BEt

500

og PGF:.j

cCG{

m"C-lcrqHdclf

I
DO

lShs

Gupo 2: "O'synch" (&RH/PGF/GRIf)


25

[g

6t'cn

0,150

GnRIIT

I .re.t^tt

D9

Dlr

Dl2

l Shs

| 8hs

08hs

lrg PG[2or

D?

I fns

I /ns

3. Poliseo. Arsa

25 g

0nRII6 lATf

.16h,

DO

l. Estrogino' Farualct
2. cIDR-Bo-Pfuer

1.500 UI lCGr

,1.

Novonuono- Syntcr

5. Vetecoro-

Calier

6. Gcsta Phso' Ars

Sao Pablo, Brasl (2001)


Fuente: Barusell P. y Tonizza N., 2005'

205

que para las del


La tasa de concepcin fue mayor para las brifalas del grupo 1

grupo2(p<0,01).Labajatasadeconcepcinobservadaen|osanima|estratados
con el protocolo ovsynch est de acuerdo con los resultados ya expuestos
anteriormente (Baruselli P. y Tonizza N.' 2005).

+
As, la tasa de concepcin del grupo tratado con Benzoato de Estradiol ctDRB@/PGF2q+eCG/hCG,en|aestacinreproductivadesfavorab|e,fueconsiderada
satisfactoria (tabla 46), semejante a lo observado cuando se us IATF en la
estacin reproductiva favorable. Este resultado que fue alcanzado despus de una
secuencia de investigaciones, indica que es posible inseminar artificialmente

bfalas durante todo

el ao, asociando la introduccin de material

superior a la desestacionalizacin de los paftos (Baruselli P.

yloniza

gentico

N., 2005).

Tabla 46. Eficench de difefrnts protocolos de slnc|onizcin de la ovuhcin pa

eminecan artflcisl en ompo fio dufante le ost cn Bpfoductiva defavonble.


Tratamientoa

N" de

animal6

Tasa de concepcin

nseminado6

("/"1

86

53.5 (46/86)

39

28.2 (1'U39)

Grupo 1 (BE+CIDRB@/PGF2q+eCG/Hcg
Grupos 2 (GnRH/PGF2o/GnRH)

SaoFablo, Brasil (2002) (Baruselli P. y Tonizza N.' 2005).

Recientemente fue realizado un estudio buscando sutituir la hcG por la GnRH


como inductor de la ovulacin en bufalas sincronizadas para IATF durante la

estacin reproduc{iva desfavorable. Por evaluacin ultrasonogrfica, no se


observ diferencia en la trasa de sincronizacin de la ovulacin. Este dato es
206

indicativo de que la GnRH puede ser empleado como inducfor de la ovulacin,


posibilitando an ms la reduccin de costos del protocolo (Baruselli P' y Tonizza

N.,2005);Aunque,enotrasinvestigaciones,|aGnRHfueusadaenasociacincon
pRlD@, con una tasa de concepcin no superiof respecto a la encontrada en el
protocolo de slo PRID@ (45'2olo y 65'50/o con PRIDO + GnRH O PRID@'
respectivamente) (Barile V.' 2005).

para comparar la eficacia de los protocolos de sincronizacin del ciclo estral con
progestgenosvsprostag|andinasvsprotoco|oovsynch,sehanrealzadoensayos
de
aplicando estos protocolos y comparando los resultados en cuanto a tasas
fertilidad, manifestaciones de estro y tiempos de ovulacin'

Adems, han incluido diferentes compuestos hormonales dentro del protocolo


ovsynch, con el fin de disminuir la variacin en el tiempo de ovulacin e
incrementar la efectividad de la IATF (Bale V.' 2005)-

La tabla 47 muestra resultados de algunos de los ensayos que utilizan los


diferentes protocolos de sincronizacin del ciclo estral, aunque no se especifica
bajo que estacin reproductiva fueron realizados ni las caractersticas generales
de las bufalas (edad, peso, CC,

No

de partos' etc.)

207

Tabla 47.

Taa

de concepcin en novllas bfalo sn lA

rportads por Yarloo autora


Tasa de concePcin

Referencia

Tratamento

Honnappagol y Patil (1991)

PGF2q

12.ffi2.5

Zicarelli y col. (2001)

PRID@ o norgestomet + eCG

20.20

Neglia y col. (2001)

PGF2o

55.00

PGF2q + GnRH

44.40

Kumaresan y Ansar (2001)

o/o

Estro espontneo:
6-12 h

16.67

12-18 h

28.99

18-24 h

33.33

Barile y col (2001)

PRID@ + eCG

37.50

Pacel y col (2001)

PRID@ + eCG

36.50

(Ctado por Barile V., 2005)

segn los resultados anteriores, las tasas de concepcin son mayores en los
protocofos PGF2ay PGF2q + GnRH, aunque en el tratamento con PGF2q la tasa
de concepcin es muy variable.
En otro estudio, realizado en ltalia durante enerGmayo, se aplcaron los siguientes
protocolos con el fin de conegir el anestro en bfalas de 150 das posparto (Barile

V.,2005):

a)
b)
c)

lmplantes subcutneos de norgestomet (progesterona sinttica) + eCG


Buserelna (anlogo de GnRH) inyeccin subcutnea (liberacin osmtica)
Progesterona + Buserelina lM

208

protocolos hormonales implementados mostraron la misma eficacia en la


la tasa de
sincronizacin del estro y buena tasa de concepcin en la lA. Aunque
fertilidad no vari significativamente entre los protocolos PRID(@ y ovsycnh,

(47.8o/oy42.5o/o),seencontrunamayortasadeconcepcinen|asbufa|as
se relacionan
sincronizadas con PRIBD comparado con ovSynCh. EStos hallazgos
(citado por Barile V''
a otra investigacin realizada por Baruselli P' y col (1999)'
comparando los tratamentos CIDR@IeCG+hCG con

2OO5),

en donde

desfavorab|e,
GnRH+PGF2q+GnRH (protoco|o ovsynch) en estacin reproductiva

seobtuvounamayortasadeconcepcina|a|Aen|osanimalestratadoscon
(Barile
CIDR@ (53.5% vs 28.2 respectivamente)

V'' 2005)'

la utilizacin del disposivo


En otro estudio buscando verificar la eficiencia de
intravagina|deprogesterona(C|DR-B@)asociadoa|protocoloovsynchpara|ATF'

fueronuti|izadaslTlbufa|asdivididasendosgrupos,concondicincorpora|>3'0.
N'' 2005):
y
aplicado fue (figura 49 y 50) (Baruselli P' Tonizza
El esquema

2'to

Figun 19. Grupo

l:

n=65; control. GnRH

(Leclnlinar, G6tran-Plus@) + PGF2g {d-

cloprostenol, Prolbs(D) + GnRH


15 pg de GnRH

(Lecirelina, 0'150

tt

Gestran-Pluso)

mg de PGF2c

cloprostenol,

(D-

Dosis de GnRH

Proliseo)(tarde)

tt

(tarde)

lA (maana)

@ @@
Fuente: Baruselli P. y

f oniza

N.' 2005'

embargo'
sinttica de la GnRH' de.accin prolongada Sin
'o Es una hormona hipotalmica
uiiot no h sido muy estudiada (Baruselli P' v col ' 2001)'

"oJn

21',1

Tb|a|g.coctos.prcImadoodoprotoco|oep]ala!|nc]oni,zcIndo|eatfoonb.fa|aa

Valor

del

trat miento
Concepto sincrcnizacn del celo

r =
: :;
Ffia60naclon

l:;:;l:;;i
|
Ya|or la, -::;;f:t

$ Col

us

comertial
Protocolo

Gestavec-25 (P4)

10 ml

8.000

1.600

Benzoato de estEdol

100 ml

51.000

1530

10 dosis

75.000

Estrumate (PGF2o)

crDR (P4)
Eenzoato de estradiol
Estrumate (PGF2o)

'10 unidades

202.000

20.200

10 ml

51.000

1.530

10 dosis

75.000

7.500

29.230

Subtotal Por animal


Protocolo 3

Crestar (P4)
Benzoato de estradol
Estrumate (PGF2o)

7 Enn
10.630

Subtotal por animal


Protocolo 2

100 ml

51.000

10 dosis

75.000

1.530

7.500
33.030

213

5.11

'14

24.000

lmplanterunoao

Subtotal oor animal

16

Tabh slt. Apfoxlmacn do coto6 do los pfotocloo do 3ncfontsacln do h ovlacln on


bfalas.

Vor

del

tratamento
Concepto sincronlzacin de la

Prsentacin

ovulacin

comercial

Protocolo

Valor ($)

Gantldad

Unidad

24.000

24.OOO

Esfumate (PGF2o)

10 dosis

75.000

'|

7.500

Follgon (eCG)

1000

ul

37.000

s00

crDR (P4)

-Estrumate

(PGF2o)

20.200

51.000

1.530

10 dosis

75.000

'l

7.500

10 unidades

202.000

10 ml

Folligon (eCG)

1000

ul

37.000

500

18.500

Thonlon OcG)

1500

ul

41.200

1500

41.000
88.730

Subtotat Por animal

Frtaqv(rtaSy(Gnnxl
Estrumate (PGF2o)
Fertagyl (GnRH)

s mt

39.000

7.800

10 dosis

75.000

7.500

5ml

39.000

2.5

7.800
23.000

Subtotal Por animal

214

us

18.500
50.000

Benzoato de estradiol

Protocolo 3

Gol

Crestar (P4)

Subtotal Por animal


Protocolo 2

24

43

't1

CONCLUSIONES
que:
De acuerdo a la revisin de los datos se puede establecer

en
Las bufalas presentan similitudes reproductivas con las hembras bovinas
y la mayora de los procesos fisiolgicos de la

cuanto a su anatoma

ciclos
reproduccin, sin embargo, a diferencia de la vaca' no se observan
de ondas de
estrales de 1 o 4 ondas de crecimiento folicular; el nmero
La duracin del
crecimiento folicular en la bufala suele ser de dos o tres'
concentfacin
ciclo estral en la bfala vara de 16-33 das, con una mayor
ro y para la
de 21-24 dias. se reporta entre 2O-22 dias para la bufala tipo
de 21 das'
de tpo pantano entre 19-20 das' En la vaca la duracin es

variando de18a24.

en el Bos taurus es
La duracin del estro en la bfala vara de 12-72horas'
de 18 horas y en el Bos indicus varia de 2-14 horas'

En cuanto al estro comportamental, se concluye que las bfalas

no

la vaca' no presentan
muestran signos claros de estro, como si ocurre en

comportamientohomosexua|;asfmismo,losbutorossecaracterizanpor
bovino' A esto se
presentar una libido disminuida, en comparacin al macho
presencia de
y
le suma, la ineficiencia en la deteccin del celo frecuente
celos silenciosos'

(primordiales: 12000-,t9000
El ovario de la bfa|a contiene menos fo|cu|os
a la vaca
tipo ro; antrales: 47 .5 bfala de pantano) en comparacin

(primordiales:150000;antrales:233)'Asmismoelporcentaiedeatresiaes

con la vaca (50o)'


mayor en la especie bubalina (66'7%) al ser comparado
deben ser mantenidos bajo buenas condiciones

Los rebaos bubalinos

en general' para que todo


nutricionales, sanitaras' ambientales y de manejo

2'15

forma y tal
el potencal productivo de esta especie se muestre de una mejor
como se espera.

Nosedebeo|vdaf,que|osbtfalossonanima|estota|menteestaciona|es,
por ejemplo
as se encuentren en lugares cercanos al ecuador' como
cul es el
Colombia, Brasil, etc. Esto es muy importante para determinar
momentoadecuadoparainstaurarciertosprotoco|osdesincronizacinque
en que se encuentre
tienen mejor efecto de acuerdo a la poca reproductiva
el animal.

ayuda a la identificacin de
Se ha demostrado que la presencia del butoro

|ashembrasence|oydeigua|maneramejora|astasasdeferti|idad.E|uso
o
de tecnologa electrnica cmo la podometria' radiotelemetra
del estro de forma ms
simplemente el chin-ball, posibilitan la deteccin
sencilla.

mejorada si se dirige la
La eficiencia reproductiva del bfalo puede ser
y a la utilizacin de tcnicas
atencin a los sistemas de manejo
reproductivas controladas'

que no estn ciclando'


La induccin del estro hace posible que novillas
incrementando la
presenten celo; reduciendo el periodo entre partos e
fertilidad en poca reproductiva desfavorable'

.Elusodeprotoco|osparala|ATFms|auti|izacindelau|trasonografia
reducir al mnimo los desplazamientos de los
posibles clusas (prdidas
y
disminuyendo los factores de estrs sus
ayudan

animales'

embrionarias).

y
contribuye al incremento de la lA al
El uso de protocolos de sincronizacin
en bfalos' posibilitando el

de la utilizacin de biotecnologa
en la
mejoramiento gentico y que el aumento

aumento

leche sea ms rPido Y eficiente'


2',16

productividad de carne o

E|usodeprostag|andnasyprogestgenoshademostradosincronizare|
variables
ciclo estral pero no la ovulacin, presentndose ntervalos muy
entree|iniciode|estroy|aovu|acin;|oquecon|levaa|area|izacinde|A
en
en momentos no indicados. sin embargo, el uso de prostaglandinas
resultiados en
combinacin con progestgenos ha presentados mejores
comparacin al uso
cuanto a sincronizacin del celo y tasas de preez en
de slo Prostaglandinas.

no cclicas (anestro
Los progestgenos pueden ser usados en bfalas
de una dosis de
posparto). El protocolo se combina con la administracin
produce mejores
estrgenos. La administracin de benzoato de estradiol
folicular que el valerato de
efectos luteolfticos y supresores de crecimiento
de estradiol muestra
estradiol. De igual forma' la dosis del benzoato

mejoresresu|tadoscon|aadmnstracindedosissimi|aresa5mgdeBE
estro'
en cuanto al porcentaje de manifestacin del

Aunque,

el uso de progesterona y

progestgenos

en bubalinos

ha

(86%-1000/0) en poca
presentado tasas altas de sincronizacn del celo
baja eficiencia en el porcentaie
reproductiva favorable, se ha observado una
de retiro del implante a la
de ovulacin y una gran variabilidad en el tiempo

ovulacin,resultandoenbajastasasdepreez'Adicionalmente'durantela
protocolos presentan bajas tasas
estacin reproducliva desfavorable estos
CRESTAR@)'
de ovulacin y concepcin (PRID@, CIDR-B@y
a superar el problema
La inseminacin artificial a tiempo frjo (IATF), ayuda

en la deteccin del celo.

(en general un
El uso de dispositivos intravaginales como el PRID
puede ser
progestgeno) asociado con eCG/hCG y prostaglandina
desfavorable' siendo
implementado con xito en la estacin reproductiva

218

RECOMENDACIONES
realizar ms estudios que evaluen mtodos de
en colombia
sincronizacin del celo y la ovulacin en bfalas; principalmente

Se sugiere deben

con objeto de meiorar la eficiencia de. dichos protocolos'

Antesderca|iza||osprotocolosdesincronizacindecelosedebeeva|uar
los animales' la poca
siempre los parmetros ambientales y zootcnicos de
en dicha temporada; con
del ao, relacionandola con el protocolo ms efectivo
el propsito de obtener resultados satisfactorios'
del macho
Es necesario ealizar la valoracin de la capacirjad reproduc'tiva

bubalino,ascomotambine|an|isisdelsemenauti|izar,cone|nimode
de los programas
eliminar variables que pueden influenciar en el desempeo
de maniPulacin del ciclo estral.

Debidoaladiffci|deteccinde|celode|ahembrabuba|inaesnecesario
que permita obtener tasas de
establecer un protocolo de IATF de bajo costo'
gestacin satisfac{orias bajo nuestras condiciones amb'tentales'
de la especie bubalina' ya que
Concientizar al productor de las necesidades
cree que estos animales no
conmunmente y gracias a su rusticidad se
ve reflejado en la baja eficiencia
requeren un manejo adecuado, lo cual se

reproductivayporendeunprotoco|odemanipulacindelestrotampocotendr
buenos resultados.

ncrementar el conocimiento de
Crear mecanismos de dfusin, que permitan
la comunidad ganadera' estudiantes
las bondades de la especie bubalina entre
de aumentar la poblacin
y profesionales de las ciencias pecuadas con el fin

deanima|esene|pas,teniendoencuenta|aaltaproyeccincomercia|de
esta esPecie.

221

Es necesario desanollar investigacin no slo en

biotecnologfa

de

la

propsito de establecer
reproduccin, sino tambin en las dems reas con el
ms favorables para progreso de la industria bubalina en

las regiones
Colombia.

222

BIBLIOGRAF|A
ANGULO A. MUOZ L. GONZALEZ M. ALVAREZ L.,2Oc/.

de la Ovulacin e

SiNCTON|ZACiN

en Bfalas a Tiempo Fijo.


Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.

Inseminacin Artificial

Universidad de Crdoba,

Departamento De Reproduccin Animal. Original no consultado. Resumen:


v. 9, n.2. p.444,449.

ARAUJO

Abierta

4., ZOU.

ya

Pubead en la Hembra Bovina. Universidad Nacional

Distancia. CEAD Valledupar, Colombia. Disponible en:

http ://www. veterinaria.

org/asociacioneslet-

uy/articulos/artic_bov/053/bov053. htm.

Aspectos Generales

de la

Reproduccin

de la Vaca Lechera. En:

http/Arwvrr.agrobit.com.arllnfo_tecnica/Ganaderia/prod_lechera/GAoo0017pr
.htm. Acceso 2009.

BARILE V., 2005. Reproductive Efiiciency in Female Buffaloes. En: Buffalo


Reproduction and Research; Roma: FAO, Oficina Regional Europea. p. 82105.

BARUSELLI P., AMARAL R., BONOMI F., VALENTIM R., DE OLIVEIM M.,

2001. Lecirelin and Buserelin (Gonadotrophin releasing hormone agonists)

are Equally Effective for Fixed Time Insemination in Buffalo,

Brazilian

Journal of Veterinary Research and Animal Science. v. 38 n.3. Se encuentra


en : http://\mrwv. scielo. br.

BARUSELLI

P.,

PAREDES

C.

Univercidade

De So

Paulo.

En: http:/funmr2.fmvz.usp.br/bufalodsitebral.hnl. Acceso 2008.

BARUSELLI P., TONIZZA N.,

2006.

Atualidades na reprodugo de

bubalinos. En: Memorias del lll Simposio Bufalos de las Amricas; sep. 6-8;
Medellln-Colombia. p. 155-156.

223

BARUSELL|P.,TONIZZAN.,2OOs.Biotecnologiasdareprodugoem
jun/mar' v'29' n'l' p' 4bubalinos (Bubalus bubalis). Bras. Reprod' Anim';
7 Se encuentra en: http//rrrnivrrv.cbra'org'br'
BARUSELLI. P., HOFFMAN. E., VALOUIA H., CAMPANARUT'
't

R' Y DE

for Fixed
AMJO. R., 2003. Evaluation of Synchronization of ovulation
J' Vet' Res' Anim'
Timed lnsemination in Buffalo (Bubalus bubalis)' Baz'
Sci. v.40 n.6. Se encuentfa en: http:/Alwul.scie|o,br/scie|o.php?pid=141}
9596&scriPt=sci-serial.

en Argentina
BENTEZ D., 2006. Caractersticas Productivas del Bfalo
(Noticias y comentarios). Ediciones Instituto Nacional de Tecnologa
Agropecuaria. N'408.

BoRGHESEA.,MPaz|M.,2005'BuffaloPopu|ationandStrategiesinthe
Oficina
world. En: Buffalo Reproduction and Research; Roma: FAO'
Regional EuroPea' P. 6-'40.

cAMPoE.,B|.ANcoG.,ALoNSoJ',2003.ComportamientoReproductivo

Del

Ganado

Bovino

Bufalino.

En:

produccionbovina.com/informacion-te cnic,l cial 1 1 comportamiento-reproductivo-bovino-bufalino' htm'


http/Arrrwur.

GERN m., HURTADO N.

sERNA J', 2006' En: Memorias del lll

p'116-122'
Simposio Bfalos de las Amricas' sep' 6-8; Medelln-Colombia'
en la Argentina' En:
CRUDELI G., 2006. Situacin Reproductiva del bufalo
6-8; MedellnMemorias del lll simposio Btfalos de las Amricas. sep.
Colombia. P.158.

CRUDELI G., PALLERANO G., FONTANA

S.'

AMUCHASTEGUI F''

MoL|NAR|J.,2006.|nseminacinArtificia|aTiempoFijoen|aBufa|a.
de Estradiol versus
Gomparacin de Diferentes Dosis de Cipionato
Se encuentra en:
Protocolo Ovsynch. Rev. vet' v'17 n'1' p' 32-35'
224

http/Arvwur. prod

uccion-

animal.com.arinformacion-tecnicarazas-de-bufalos

12

momento-ovulacion. Pdf '

CRUDELI

G., PALLEMNO G.,

TORRES

G.

MALDONADO P.'

de
RODRIGUEZ N., SEBASTIAN N. Evaluacin de diferentes Protocolos
en
sincronizacin e Inseminacin Artificial a Tiempo F'rjo vs. celo Detectado

Bufalos en el

NEA Argentino' Se encuentra en:

crial 1 1'
http/Arww. prod uccionbovina. com/informacin-te cnial

2008'
comportamiento-reproduclivo-bovino-bubalino'htm' Acceso
P., GIMENEZ
CRUDELI G., PALLERANO G., TORRES G., MALDONADO

L.Momentodeovu|acinSegnDiferentesProtoco|osdeSincronizacina
Disponible en:
Tiempo Fijo y a Celo Detectado en Bfalos de Corrientes'
http/Arvww. Prod uccion-

animal.com.arinformacion-tecnicarazas-de-bufalos
momento-ovulacion.pdf. Acceso 2008'

2-

N.' MALDONADO
CRUDELI G., PALLERANO G., ZORRILI.A F., RIESER

P.|nseminacinArtificia|aTiempoFijoenunRodeodeBrlfa|osen|a
Provincia de Gonientes. Se encuentra en: httpwww'produccionanimal.com.arinformacion-tecnicarazas-de-bufalosl
momento-ovulacion.pdf . Acceso 2008.

2-

En: Memorias
DE AMORIM A., 2006. Mejoramiento Gentico de Bubalinos'
p' 96'
del lll Simposio Bufalos de las Amricas'sep' 6-8; Medelln-Colombia'

J'' DE
DE OLIVEIM C., BOMBONATO P., BARUSELLI P', SIMPLCIO
(Bubalus
oLlvElRA A., 2001. Pelvimetria e Pelvilogia em Bfalas Mestigas
en:
bubafis). Braz. J. Vet. Res. Anim' Sci' v'38 n'3' Se encuentra
http:/lrrvww.scielo.br/scielo.php?script=sci-serial&lng=spd=1413-9596

M., NEBEL R., 2008. Anatoma y Fisiologa de la


Bovina- En: Reproduccin en Bovinos S'E'N'A'; Selecl

DEJARNETTE
Reproduccin
Series.

p.1S.

DiBerardinoD.y|annuzziL.lgsl,ChromosomeBandingHomologiesin
Swamp and Munah buffalo. p. 183-188.

FAO (Food and Agriculture Organization), 20o4' Disponible

en:

http://apps.fao.org/cgibin/nphdb. pl?subset=agriculture/'
de la Hembra
FAURE R. Aspectos Biolgicos y Productivos de la Pubertad

Bovina. Disponible en: http//urww'monografias'comftrabajoe4l/pubefad2009'


hembra-bovina/pubertad-hembra-bovina'shtnl' Acceso
Fotogrfico'
FERNANDEZ M. El Ciclo Estral de la Vaca, Diagnstico
en:

Disponible

http/^^m,$,.edcionespecuarias.com.mx/|ibros/e|cic|oestra|deIaua(jaz.pdf.

Acceso 2009.

R', 2006' En: Memorias


FLORES E., CRUDELL G., MEJIA L. y ALMANZA
del lll Simposio Bufalos de las Amricas' sep' 6-8; Medelln-Colombia'
p.160-162.

llustrado' Ultima edicin'


GARCA R., GROSS P.' 1988' Pequeo Larousse
Paris: Librairie . P.414' 945'

GORDON

1.,

Vacuno y Bfalos'
1996. Reproduccin Controlada del Ganado

ACRIBIA S.A. P.451'

GREENSF.YGARDNERD.,2005.Endocrino|ogaBsicayC|nica.6.ed.
Manuaf Moderno.

P'

117-137'

R' Y GELBART W''


GRIFFITHS A., MILLER J., SUZUKI D., LEWONTIN
Espaa: McGraw Hill lnteramericana de Espaa'
2002. Genti c'a. 7"

d'

S.A.U. P.87.

226

GUYTON H., 2001. Fisiologa. 10' ed. McGraw-Hill. p. 905-929, 944-950,


10't1-1024. 1032-10/,4.
HAFEZ E.S.E.. JAINUDEEN M., ROSINA Y.,2002. Hormonas, Factores de
Crecimiento y Reproduccin. En: HAFEZ B. Reproduccin e Inseminacin

Artificial en animales. 7'ed. Mc-Graw Hill Interamericana edtores S.A. p.


33-52.

COMPENDIUM
f

DE

REPRODUCCIN ANIMAL. 2007.

9'

Ed.

INtErvEt

nternacional bv, Edicin Latino Americana. p.311322.

KIZUR A., PALLEMNO G., MALDONADO P., RODRGUEZ S., CRUDELI

G., 2003. Eficiencia en el Uso del Protocolo de Sincronizacin Ovsynch con


Resincronizacin en Bnfalos en el NEA Argentino. Original no consultado.

Resumen v-041.

p. l-3. Se encuentra en: hftpwww.produccion-

animal.com.arinformacion_tecnicarazas_de_bufalos

2-

momento_ovulacion.pdf
LPEZ J., FUNDORA O., ARABEL E., 2005. Por Qu El Bfalo De Agua

Presenta Mayor Eficiencia Productiva Que Los Vacunos? Revista

Electrnica

De

Veterinaria REDEVET 6(11).

http/Arvrrvr,v.veterinaria.org/revistaVredveun

1111

Se

encuentra

en:

05.html.

MAIER R., 2001. Comportamento Animal, un enfoque evolutivo y


ecolgico. McGraw Hill. p. 408.412.

MOIOLI B., BORGHESE A., 2005. Buffalo Breeds and Management


Systems. En: Buffalo Reproduction and Research; Roma: FAO, Oficina
Regional Europea. p. 56-73.

NOAKES D.,2001. Arthur's Veterinary Reproduction and Obstetrics. W.B.


Saunders.

8'ed.

p. 789-796.

PALOMARES S. GARCIA., 2008. Revisin de los Protocolos Empleados en

la Sincronizacin de los Celos en Bovinos: Fisiologa Reproductiva de la


227

Hembra Bovina [monografla]. Bogot D'C.: Univesidad de Ciencias


Aplicadas y Ambientales-U.D.C.A. Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia. p.22-26.
PEREIRA F., MIGLINO M., BEVII.ACQUA E, DE CARVALHO A.' 2001.
Aspectos Morfolgicos Dos Hematomas Placentrios Da Placenta Do
Bufalo (Bubalus Bubalis Bubalis) Braz. J. Vet. Res. Anim' Sci' v'38 n'4-

QUfNTERO J., RUIZ

2., 2008. Efectos de la Leptina en el inicio de la

pubertad en animales machos. Revista colombiana de ciencias Pecuarias;


Medef ln enero/mazo. v.21 , n.1

RAMIREZ 8., REYTOR Y., MORALES Y. Efecto del mes de Parto sobre
Duracin de la Lactancia y la Produccin de Leche de la Brifala de Ro.
artculo

VET-UY;

En:

017.

http://www.vet-

uy.com/articuf os/artic-notrad/O'17 lnoladO17'htm. Acceso 2007'

RAMIREZ J., ROJAS J., MARULANDA J., MEDINA S., ALVAREZ N.' 2006.
Evaluacin del Protocolo (ovsynch) de Inseminacin Artificial a Tiempo Fijo

y Diagnostico Temprano de Gestacin en Bfalas de Agua (Bubalus


bubalis) Durante

la

Estacin Reproductiva 2005' En: Memorias del lll

Simposio Bfalos de las Amricas. sep. 6-8; Medelln-Colombia' p'103-'104'


Bos
SANGHEZ C., JIMENEZ L., BUENO M.,2008. Introgresin Gentica de
lndicus (Bovidae) em bovinos criollos colombianos de origen Bos Taurus.
142' Se encuentra en:
131
Acta biol. Colomb. v.13 n.'t.

p'

http:/Arvrruw.oie. intrahis/public.php.

SANINT J., 2006. Pasado, Presente y Futuro del Bufalo en Colombia'


Memorias del lll simposio Bfalos de las Amricas; sep. 6-8; MedellnCofombia.

p.32-U.

SENA,2008. Reproduccin en Bovinos. p'16'

SENGER

P., 1997. Pathways to Pregnancy and Parturition' 1"

ed'

Washington: Cunent Conceptions, Inc. p' 10-31, 79-98' 130-147'


Rates in
STELI-A E., OBA E., MOTA A.' ARAUJO G', 2006' Ovulation
Ovulation
Buffaloes (Bubalus bubalis) Submettied

to an

Water

SynchronizationProtocolUnderStressConditions'En:Memoriasdellll
p' 206-208'
Simposio Brifalos de las Amricas; sep' 6-8; Medellln-Colombia'
J'' 2001', Diagnstico
STUMPFS J., TAVARES A', LOSS P., RODRIGUEZ
(Bubalus bubalis)
Ultra-sonogrfico do Momento Ovulatrio em Bfalas
rural; juUago' v'31
lnseminadas no Estro Espontineo e Induzido' Ciencia
n.4.

de los Animales Domsticos


SWENSON M. Y REECE W., 1999' Fisiologla
p' 643697 (tomo ll)'
de Dukes. 5'ed. UTHE Noriega editores'
Technologies in
TERZANO G., 2005. Follicular Dynamics and Reproductive'
Roma: FAO' Oficina
Buffalo. En: Buffalo Reproduction and Research;
Regional EuroPea. P. 109-1't7'

OF MEDICINAL
THE EUROPEAN AGENCY FOR THE EVALUATION
INSPECTIONS (EMEA)'
PRODUCTS VETERINARY MEDICINES AND
Productos' Norgestomet' p' 1'
2003. Commiee for Veterinary Medicinal

, The Visual Guide to

Bovine Reproduc{ion' Disponible

http/tuiww.drostproject'vetmed'ufl 'edulbovine/index'html'

. The
.

Visual Guide to

en:

Acceso 2008'

Bubaline

Reproduc{ion'

Acceso 2008'
http//www.drostproject.vetmed'ufl'edu/bubaline/index'html'
Ac'tivity in Yak versus Cattle and
TIAN Y., ZHAO X., 2O0O' Ovarian Follicle
Se
Veterinary lnformation Service' lthaca NY'

Buffalo. Intemational

encuentra en: htp//rrtrww'ivis'org'


mtodos y tcnicas' Monografas de
Transferencia de Embriones Bovinos:
En:
n.2.
Veterinaria.
Medcina

v.6

I 4't 9'S
http//wuar. monografiasveterinaria' uchile'cl/CDA'/mon-vet-seccion/0'

Acceso 2009'
CID%253D8318o/o2526lSlD%253D425'OO'html'
Reprodutivas dos Bubalinos:
VALE W., R|BE|Ro H., 2006. Carac,terlsticas
e Atividade Ovariana no PsPuberdade, Ciclo Estral, Involugo Uterina
las Amricas; sep' 6-8;
En: Memorias del lll Simposio Bufalos de

Parto.

Medelln-Colombia. P- 1- 8'

Inseminacin a Tiempo Fijo como


ZANBRANO R., CARDENAS l', 2oo7'
Rebaos Bufalinos Ubicados en el
Estrategia de Mejora Gentica en
de Produccin Animal' Original no
Argentino
Sitio
Venezuela'
de
Suroeste
consultado. Resumen Pg' 1-3'
2008'
http//www.asobufalos'org'co' Acceso
Argentina
http//vlww.butalos.org'ar' Asociacin

de Criadores de Bfalos'

Acceso 2008.

.
.
.

http/fuuw.elportalganadero'com'

Acceso 2008'
Acceso 2007'

http/fuvw.monografas'com/trabajos35/reproduccion-bufalas'

fftp/lwww.orissaahvs'com/website/biodiversi$-in-orissa/buffalo'htm'
Acceso 2009.

http//www.Produccion-

arlinformacion-tecnica/razas-de-bufalos/O22007'
bufalos-senasa' htm' Acceso

an imal. com.

.
.

http//wuw.viarural'com'ar/viarural'com'ar/ganaderia/asociaciones/bufalos/d
efault.ht. Acceso 2007'
Acceso 2008http://es.wikipedia'org/wiki/Ciclo-Estral'

.http:/^vuffr'healthsystem.virginia.edu/uvahea|th/adu|t-endocrin-sp/adrengl.c
frn. Acceso 2008'

230

Potrebbero piacerti anche