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Metabolismo microbico

Respirazione aerobica di composti inorganici

RESPIRAZIONE AEROBICA
DI COMPOSTI INORGANICI
SUBSTRATO
OSSIDABILE

NADH
(NADPH)

ACCETTORE
DI e-

si

O2

Generazione
di ATP

METABOLISMO
(reazioni
cataboliche)

FOSFORILAZ
OSSIDATIVA

RESPIRAZIONE
AEROBICA

(donatore di e-)
3.
COMPOSTI
INORGANICI (H2,
H2S, S, NH3, Fe2+,
CO)

Winogradsky

MOO

Chemiolito
trofi
aerobi
(autotrofi)

(1856-1953)

- scopre solfobatteri e introduce concetto di autotrofia e


chemiolitotrofia

BATTERI CHEMIOLITOTROFI
CARATTERI COMUNI:
1. ampiamente diffusi, ma n specie non elevato
2. non necessitano di luce
3. ricavano energia e potere riducente da respirazione di
substrato inorganico
4. alta specificit per il substrato inorganico ossidato
5. autotrofi (quasi tutti), in grado di fix CO2 generalmente tramite
ciclo di Calvin
6. possono crescere in terreni esclusivamente minerali
7. frequentemente incapaci di utilizzare composti organici
8. accettore di elettroni: O2, ma in alcuni casi anche solfati e
nitrati
9. metabolismo dalla bassa resa energetica

BATTERI CHEMIOLITOTROFI

Origine evolutiva?

Ruolo chiave nei cicli biogeochimici

Possibili applicazioni biotecnologiche

BATTERI CHEMIOLITOTROFI AEROBI


Tabella dei substrati ossidabili
GRUPPI MICROBICI

SUBSTRATO
OSSIDABILE

PRODOTTO
OSSIDATO

ACCETTORE
DI e-

Batteri
nitrificanti

NH4+

NO2-

O2

NO2-

NO3-

O2

Solfobatteri incolori

H2S, S0, S2O3-

SO42-

O2
(a volte NO3-)

Ferrobatteri

Fe2+

Fe3+

O2

Idrogenobatteri

H2

H2 O

O2
(a volte NO3-)

Carbossidobatteri

CO

CO2

O2

ammonio ox
nitrito ox

BATTERI NITRIFICANTI
AMMONIO OSSIDANTI

es: Nitrosomonas

NITRITO OSSIDANTI

es: Nitrobacter

Attivit combinata:
completa conversione
di ammonio a nitrato

Nitrosomonas
Nitrobacter

BATTERI NITRIFICANTI
CARATTERISTICHE:
1. ampiamente diffusi in suolo e acque

2. spesso chemioautotrofi, ma possono usare composti organici


3. pH fisiologico: neutro o alcalino, ma nitrito acidifica
vivono in terreni dove tale acidit viene tamponata
4. membrana cellulare presenta vistose invaginazioni per
aumentare superficie respiratoria e aiutare crescita
molto lenta
5. accettore di e-: sempre O2 (esclusa eccezione)

6. generazione di potere riducente attraverso trasporto inverso di


elettroni

BATTERI NITRIFICANTI
Circa 35 moli di NH4+/100 moli di NO2- per generare E per fix
1 mole CO2

E0 NO2-/NH3 +0,34V
E0 NO3-/NO2- +0,43V
E0 1/2O2/H2O +0,82

BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI

2e- / 3H+

MONOSSIGENASI (AMO)

NH4+ + O2 + 2H+
P450 rid

NH3OH+ + H2O
P450 ox

(NOH)

IDROSSILAMINA
OSSIDOREDUTTASI
(HAO)

P450 rid

H2O
2e-

P450 ox

NO2- +2H+
Idrossilamina: inibitore attivit citocromo c ossidasica

BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI

BATTERI NITRIFICANTI NITRITO OSSIDANTI


2e-

NO2 + H2O

NO3- + 2H+

NITRITO
OSSIDOREDUTTASI

TRASPORTO INVERSO DI ELETTRONI

Livello energetico di
ingresso
degli elettroni nella
catena di trasporto

ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELLAMMONIACA


IN ANAEROBIOSI
Processo scoperto nel 2000, ma prima che scoperto
immaginato, quando si cominciato a dubitare che ammoniaca
fosse davvero stabile in anaerobiosi
Es: Brocardia anammoxidans (Planctomyces)

Planctomyces bekefi,
showing the external fibrous stalk, fimbriae, crateriform pits, etc.

ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELLAMMONIACA


IN ANAEROBIOSI
Processo altamente esoergonico. Alcune stime dicono che circa il
50% di azoto nell'atmosfera forgiato da questo processo.

NH4+ + NO2- N2 + 2H2O


e-

Vivono in comunit con batteri nitrificanti aerobi, le diverse


concentrazioni di ossigeno determinano luno o laltro metabolismo
Possiedono capacit di fix CO2 ma non sembrano possedere
enzimi del ciclo di Calvin

ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELLAMMONIACA


IN ANAEROBIOSI

ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELLAMMONIACA


IN ANAEROBIOSI
Anammox means:
1."anaerobic ammonium oxidation"
2.a spectacular microbial way of life.
3.the largest single source of dinitrogen gas on Earth.
4.the slowest bacterium in culture (see picture to the
right).
5.a new low-cost method for N-removal in wastewater
treatment (90% of operational costs savings and CO2
emission cuts, compared to conventional
nitrification/denitrification at lower investment costs).
6.NH4+ + NO2- = N2 + 2H2O
7.a one billion-base-pair metagenome (so far the
Anammox reactor at the
second largest after the Sargasso Sea)
Department of Microbiology,
8.At least three genera of bacteria: Brocadia
Radboud University Nijmegen
anammoxidans, Kuenenia stuttgartiensis and Scalindua
sorokinii.
9.At least three patents

ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELLAMMONIACA


IN ANAEROBIOSI

2002: Rotterdam, the Netherlands. Primo reattore anammox operativo.


Rimuove >500 kg N/day. 2012: 11 nuovi impianti di stessa concezione.

SOLFOBATTERI (incolori)
CARATTERISTICHE:
1. Di grandi dimensioni, possono accumulare zolfo elementare
nella cellula
2. Crescita rapida (soprattutto su solfuri) no invaginazioni
3. Estrema acido-tolleranza (adattati a propri prodotti metabolici)

4. Di regola non sono chemioautotrofi obbligati


autotrofi
eterotrofi
mixotrofi
5. Principalmente aerobi (microaerofili), accettore di e-: O2
Alcune specie sono per anaerobiche, accettore di e-: NO3-

SOLFOBATTERI (incolori)

SOLFOBATTERI (incolori)

Attivazione
attraverso AMP

Ossidazione diretta

o PPi

o ATP

FERROBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
1. Habitat: stagni, sorgenti di acque dolci con elevato contenuto di
sali di Ferro, drenaggi delle miniere di carbone
2. Per moltissimo tempo difficili da isolare e da studiare
3. Estrema acido-tolleranza (anzi sfruttano ambiente acido)
Es:Thiobacillus ferroxidans

FERROBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
4. Ricavano dal proprio metabolismo pochissima energia, ci
accorgiamo della loro presenza perch vediamo
precipitati di ione ferrico, piuttosto che aumento di
biomassa

FERROBATTERI (aerobi)

4Fe2+ + O2 4Fe3+ + 2H2O

Stabile in anaerobiosi, oppure in aerobiosi ma


solo a bassi pH questi batteri vivono
allinterfaccia ox/anox e sono estremamente
acido-tolleranti

FERROBATTERI (aerobi)

IDROGENOBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
1. Nutrizionalmente molto versatili, possono crescere in modalit
chemioautotrofa sfruttando ossidazione H2
2. Geni di tale metabolismo spesso su plasmidi ( acquisizione
recente), e solitamente repressi da glucosio

3. La maggior parte ha singola idrogenasi di membrana ATP


4. Altri hanno seconda idrogenasi, solubile citoplasmatica, che
permette di ricavare direttamente potere riducente
5. accettore di e-: O2

IDROGENOBATTERI (aerobi)

CARBOSSIDOBATTERI

CO + H2O CO2 + 2H+ + 2eDiversi batteri possono fare questa reazione, ma solo i
carbossidobatteri sono in grado di crescere a spese di
questa
Biochimica dellossidazione ancora da chiarire