Exploding a myth: the capsule dehiscence

mechanism and the function of

pseudostomata in Sphagnum
Cabrera Lpez Diana Laura
Entre todos los mecanismos de dispersin, Sphagnum es el nico que tiene un
mecanismo de pistola de aire el cual se considera resultado de la acumulacin
del aire tras el secado de la capsula y el engrosamiento de las paredes haciendo
estallar las tapas del oprculo. Aunque en la naturaleza existen deferentes grupos
con estas esporas explosivas el desempeo de Sphagnum no ha sido
cuestionado, segn Nawaschin (1896) se concluyo que la acumulacin de la
presin dentro de la capsula es de 4-6 atmosferas por lo que los oprculos son
expulsados con fuerza, de esta forma las capsulas cambian de forma, pasan de
esfrica a cilndrica debido al pandeo de las paredes periclinales delgadas de las
clulas del oprculo.
Dos estudios posteriores (Maier, 1973; Boudier 1988) demostraron que la
dehiscencia es la causantes de la ruptura de la pared del oprculo, sin embargo el
mecanismo de expulsin en concreto no fue explicado, sin embargo, se plante la
posibilidad de que los estomas formaran parte de en la descarga de esporas y
aunque los estomas de Sphagnum no se comportan con normalidad las dudas
sobre las funciones que realizan an prevalecen.
En el presente trabajo se puso a prueba la hiptesis de la pistola de aire y si las
estomas tienen un papel en este mecanismo.
Materiales y mtodos
Se realiz una colectad de 5 especies diferentes de Sphagnum (S. cuspidatum
S. palustre, S. squarrosum, S. subnitens y S. tenellum) con capsulas maduras y
semi-maduras en los meses de verano (junio-agosto) desde sitios del sur de
Inglaterra. Estas recoletas se mantuvieron a 4C en una cmara de crecimiento; el
esporofito se dej secar a una temperatura aproximada de 20-22C y 60% de HR.
Las muestras de 100 esporofitos extirpados fueron colocadas en una micro
balanza y se pes a intervalos para notar si hay dehiscencia, tanto en peso fresco
como en peso hmedo, el peso seco se determin despus de secar las capsulas
al horno a 80C durante la noche; (a estos esporofitos se les pincho).
Los mismos datos se utilizaron para esporofitos sin dehiscencia.
Los efectos de la cpsula de inmersin en 2 m de NaCl y sacarosa tambin se
observaron.

La presencia de aire en cpsulas en diferentes etapas de desecacin se control

por aplastamiento en aceite de inmersin.
Por microscopa electrnica de barrido (SEM) de rutina esporofitos se
deshidrataron en una relacin 1: 1 etanol-acetona, punto crtico seca con CO2.
Para crio-SEM, esporofitos se montaron por primera vez en una lata de sustituto
de aluminio usando Tissue-Tek y se sumergi en aguanieve nitrgeno lquido para
preservar sus estados hidratados y parcialmente deshidratadas en una condicin
congelada
Resultados
Todo, cpsulas maduras de Sphagnum tenellum, S. palustre y S. subnitens
perdieron ms de 50% de agua dentro de las primeras 5-6 h de secado y hasta
98% despus de 10-12 horas a 20-22 C. Las cpsulas comenzaron su
dehiscencia despus de 5-6 h y 50% de las cpsulas se haba dehiscencia
despus de 8-9 h (90% de la prdida de agua). Despus de 10-12 h todas las
cpsulas tenan dehiscencia
En un rango de 28-30 C las tasas de prdida de agua eran ms rpidas con
todas las cpsulas dehiscentes despus de 8 h.
Las tasas de prdida de agua de cpsulas maduras de Bartramia y Atrichum eran
mucho ms lento (20% despus de 5-6 h) y slo alcanz el 30-50% de perdida de
agua despus de 24 h de secado.
El pinchazo de las cpsulas de Sphagnum condujo a un aumento en la tasa de
prdida de agua y, en paralelo, ms rpido la dehiscencia de la capsula; Las tres
especies siguieron exactamente el mismo patrn; Despus de 1,5 h de secado
50% y el 30% de perdida de agua se observ dehiscencia, despus de 4-5 h 90%95% de perdida de agua y dehiscencia y 100% dehiscencia despus de 6-7 h.
En el caso de la inmersin de cpsulas en 2 m NaCl y sacarosa no tena efectos
importantes sobre su morfologa y no dieron lugar a la dehiscencia.
Cuando hay dehiscencia las capsulas se sumergieron en agua por 10 minutos,
esto ocasiono que las capsulas volvieran a su estado esfrico, la inmersin de
capsulas sin dehiscencia en 2 m NaCl 2M sacarosa no tuvo efecto en su forma.
La comparacin de los crio-especmenes y muestras preparadas mediante secado
de punto crtico revela una caracterstica ms interesante de las cpsulas de
Sphagnum: la ausencia total de cualquier cutcula similar recubrimiento. Esto est

en marcado contraste con la mayora de cpsulas de musgo, por no hablar de los

taxones, con frondosa cera de cubierta de gametforos (Proctor, 1979).
Discusin
Este estudio demuestra claramente que la hiptesis de la pistola de aire para la
descarga explosiva de esporas de Sphagnum es inexacta; la acumulacin de
presin de aire en cpsulas perforadas es imposible.
El mecanismo de la descarga de esporas ahora puede ser explicada ms simple
en trminos de contraccin diferencial delas paredes de la cpsula
La ausencia de cambios obtenidos despus de sumergir las capsulas en 2m NaCl
y 2M de sacarosa indico que las fuerzas osmticas no tienen ningn papel en el
proceso de dispersin.
La reversibilidad de los cambios de la forma de las capsulas confirma que la
retraccin de la capsula se basa nicamente en el engrosamiento de la epidermis,
esto prueba que la perdida de agua en el esporofito incluso en Sphagnum es ms
lentamente que en el gametofito.
El comportamiento de los estomas de Sphagnum en comparacin con los de
Arabidopsis (un ejemplo tpico de las plantas vasculares) nuestros datos muestran
que en este ltimo el contenido de potasio de las clulas de guarda en el estado
erecto es lo mismo que en las clulas de la epidermis y cae a cantidades mucho
ms bajas que las clulas de la epidermis cuando las plantas estn bajo estrs
hdrico. Por el contrario, en cpsulas de Sphagnum completamente hidratado, las
clulas de guarda tienen un contenido de potasio inferior a la epidermis de las
clulas, lo que aumenta tanto como las cpsulas se secan.