Texto normal Texto normal

GENERALIDADES DE BACTERIAS

Dr. Jos Molina Lpez joseml@unam.mx

Dra. Teresa Uribarren Berrueta berrueta@unam.mx
Departamento de Microbiologa y Parasitologa, Facultad de Medicina, UNAM.
CLASIFICACIN DE LAS BACTERIAS

De acuerdo al Arbol de la Vida de Woese, microbilogo creador de la nueva

taxonoma molecular basada en la comparacin entre especies de la fraccin
16s del ARN ribosomal, se proponen 3 dominios Archaea, Bacteria y Eucarya,
en los que se incluye a todos los seres vivos, aunque existen controversias.

Arbol de la vida de Woese

rbol de la vida segn Carl Woese.
J. Deacon. University of Edinburgh
Los dominios Archeae y Bacteria corresponden a las clulas procariotas, una de
cuyas caractersticas es la de carecer de membrana nuclear. Con base en el
estudio de fsiles y modelos, se calcula que emergieron hace unos 3.6 - 4
billones de aos. Su importancia radica en el hecho de haber desarrollado una
pared celular o membrana externa que les confiri, desde el principio, de
autonoma y proteccin con respecto a su medio ambiente. Desde entonces
constituyeron la forma de vida ms abundante en el planeta en trminos de
biomasa y nmero de especies.

A pesar de su menor complejidad en relacin a Eucarya, los integrantes de los

dominios Archeae y Bacteria pueden vivir en hbitats extremos: se les
encuentra en las profundidades de la Tierra, sobreviviendo gracias al lento
catabolismo del carbono orgnico depositado en los sedimentos, y en las
profundas fuentes hidrotermales submarinas.

Se acepta la aparicin del dominio Eukarya, con membrana nuclear y orgnulos

ms desarrollados, desde hace unos dos billones de aos; de este dominio
derivan todos los organismos eucariontes uni y multicelulares.

Otra clasificacin de los seres vivos muy utilizada es la propuesta por Whitaker
y Margulis. Ellos clasifican a los organismos en cinco reinos, Animalia, Plantae,
Fungi, Protista y Monera, en ste ltimo reino se incluyen todas las bacterias.

IMPORTANCIA DE LAS BACTERIAS

Los miembros pertenecientes a los dominios Bacteria y Archaea son las formas
ms abundantes en el planeta. Las bacterias constituyen una proporcin
significativa por lo que respecta al peso corporal de los diferentes hospederos
(desde 0.5 k hasta unos 2.5 k). Su biomasa total lleg a estimarse en 3.5
1014 kg de carbono. Sin embargo, en 2008 solo se aceptaban ~7,000 especies
microbianas, versus 300 000 especies de plantas y 1 250 000 de animales, lo
cual no refleja la biodiversidad total de las bacterias. (Achtman et al., 2008).

La Bacteriologa es una disciplina de la Microbiologa, que ha estado presente a

lo largo de la historia de la humanidad. Las bacterias son responsables de
millones de muertes de personas a nivel mundial. Entre algunas enfermedades
infecciosas bacterianas, causantes de grandes epidemias que han mermado la
poblacin, se encuentran: la difteria, clera, tuberculosis, sfilis, ttanos, tos
ferina, y fiebre tifoidea. Sin embargo, tambin existen infecciones bacterianas
que aunque estn asociadas en menor frecuencia como causa de muerte, son
un problema de salud pblica en pases en vas de desarrollo como el nuestro,
entre las que podemos mencionar: diarreas (causadas por Shigella o
Escherichia coli), infecciones de vas urinarias, faringoamigdalitis, gonorrea,
tracoma y brucelosis.

Otro aspecto de primordial importancia en bacteriologa es la microbiota del

cuerpo humano, en especial del tracto gastrointestinal. Se estima que en el
intestino de un ser humano adulto, existe un billn (1012) de microorganismos
por mililitro de contenido fecal y alberga entre 500 y 1000 diferentes especies
bacterianas. La mayora de esos microorganismos pertenecen al Dominio
Bacteria, que incluye tanto a bacterias gramnegativas como grampositivas. La
microbiota intestinal difiere de una persona a otra y esa diversidad se ha visto
en la composicin del lumen (heces) y de la mucosa (epitelial), aunque el
genotipo del hospedero es ms importante en determinar la microbiota
intestinal que la dieta, edad y estilo de vida.

La microbiota intestinal esta implicada en una gran variedad de funciones en el

hospedero, involucrando cambios en el epitelio intestinal, modulacin inmune,
movimiento intestinal y el metabolismo de algunas drogas. La microbiota
tambin est involucrada en la degradacin de algunas toxinas y carcingenos

que se ingieren en la dieta, sntesis de micronutrientes, fermentacin de

substancias del alimento, ayuda en la absorcin de electrolitos y minerales;
asimismo afecta el desarrollo y diferenciacin de los enterocitos, a travs de la
produccin de cidos grasos de cadena corta. Finalmente, la microbiota
previene la colonizacin del intestino por bacterias patgenas como:
Escherichia coli, Salmonella, Clostridium y Shigella.

Actualmente se ha resaltado el papel que tiene la microbiota en la obesidad del

humano. Las actividades metablicas de la microbiota intestinal facilitan la
extraccin de caloras de los alimentos ingeridos y el almacenaje de esas
caloras en el tejido adiposo del hospedero, para su posterior utilizacin y
proveen energa y nutrimentos para el desarrollo y proliferacin microbiana.
Las diferencias en la recuperacin de energa en los individuos puede ofrecer
una explicacin fisiolgica del porqu algunos pacientes presentan obesidad,
pero no comen en abundancia. Se ha sugerido que la microbiota intestinal de
algunas personas tiene una eficiencia metablica especfica y que ciertas
caractersticas en la composicin de la microbiota pueden predisponer a
obesidad.

Por otra parte, las bacterias presentan un metabolismo tan diverso que les
permite llevar a cabo funciones tales como: La fijacin de nitrgeno
(conversin de nitrgeno gaseoso a amonio), la fijacin de una cantidad
importante de CO2, la metanognesis (produccin biolgica de metano), as
como la reduccin de azufre y fierro.

Hay bacterias con capacidad para metabolizar los plaguicidas clorados e

hidrocarburos. Actualmente se trabaja en la produccin de polmeros
bacterianos biodegradables para sustituir a los plsticos sintticos. Adems,
mediante a procesos vigentes a nivel industrial, las bacterias se utilizan en la
produccin de antibiticos (bacitracina, cefalosporina, cloranfenicol,
cicloheximida, lincomicina, nistatina, penicilina, polimixina B, estreptomicina,
son algunos de ellos); vitaminas tales como la vitamina B12 y la riboflavina,
cuya sntesis es ms fcil por fermentacin; aminocidos, por fermentacin
directa o sntesis enzimtica, entre ellos el cido asprtico y la fenilalanina
(ingredientes del aspartame), el cido glutmico (empleado como saborizante
bajo la forma de glutamato monosdico), la lisina (aditivo alimentario). Por lo
que respecta a enzimas microbianas, stas se producen comercialmente y se
emplean en la elaboracin de jarabes edulcorantes, detergentes, ablandadores
de carnes.

Las aplicaciones prcticas de las bacterias en la ingeniera gentica incluyen:

vacunas virales (citomegalovirus, hepatitis B, sarampin, rabia); protenas y

pptidos (insulina, factor estimulante del crecimiento, interfern alfa, interfern

beta, factor de necrosis tumoral y otros que an no se encuentran en el
mercado); vegetales y animales transgnicos; regulacin y terapia gnicas.

TIPIFICACIN BACTERIANA

La tipificacin de las bacterias se basa en el estudio de sus caractersticas

mediante tcnicas que oscilan entre las ms sencillas tinciones y los ms
complejos estudios moleculares. Una tcnica til y de bajo costo consiste en la
tincin de Gram y posterior observacin de la muestra mediante el microscopio
de luz para estudiar las bacterias, su forma, tipo de agrupacin y color:
grampositivas o gramnegativas. La mayor parte de las bacterias puede ser
ubicada en uno de estos dos grupos o en un tercero, de acuerdo a la cidoalcohol resistencia que presenten (Ziehl-Neelsen).

Algunas propiedades genticas y fisiolgicas constituyen herramientas

utilizadas para definir algunas caractersticas de las cepas, como los serotipos
y biotipos, determinacin de especies en algunos grupos de bacterias,
produccin de toxinas. Los mtodos ms sensibles se basan en el anlisis del
material gentico. Cabe mencionar que stos han diversificado sus objetivos;
se emplean en la identificacin de subgrupos de genes esenciales para el
crecimiento, colonizacin, adhesin e invasin bacterianos (un ejemplo es el
IVET - siglas de "in vivo expression technology"), desarrollada para seleccionar
los genes activos nicamente durante la infeccin).

MORFOLOGA BACTERIANA

Las bacterias que tienen forma esfrica u ovoide se denominan cocos. Y si se

tien de azul con el Gram, se les llama grampositivos. Cuando los cocos se
agrupan en cadenas, se les denomina estreptococos y cuando lo hacen en
racimos, se les llama estafilococos; tambin se pueden agrupar en pares que
reciben el nombre de diplococos. Las bacterias en forma de bastn reciben el
nombre de bacilos. Si al teirlos con el Gram quedan de color rojo, se les
denomina gramnegativos. Los bacilos curvados que presentan espirales se
llaman espirilos, rgidos; algunas bacterias en espiral presentan formas
fcilmente reconocibles, como las espiroquetas, semejantes a un tornillo o
sacacorchos, flexibles. Las bacterias que carecen de pared celular tienen gran
plasticidad (micoplasmas) y adoptan una variedad de formas. Las bacterias
esfricas tienen un tamao promedio de 1 micrmetro de dimetro, mientras
que los bacilos miden 1.5 de ancho por 6 micrmetros de largo.

Diferentes formas y agrupamientos que presentan las bacterias.

Imagen: Mariana Ruiz, en Wikimedia Commons. Modificada por Molina J.

Ejemplos de formas y tincin bacterianas:

Staphylococcus aureus gram positivo

Escherichia coli gram negativo
SEM. Staphylococcus aureus. Cocos Gram positivos. CDC/ Matthew J. Arduino,
DRPH
SEM. Escherichia coli. Bacilos cortos gram negativos no esporulados,
flagelados. CDC/Janice Haney Carr
Treponema pallidum espiroqueta
Leptospira interrogans espiroqueta
Campo oscuro. Treponema pallidum. Se le ubica dentro de las espiroquetas.
CDC
SEM. Leptospira interrogans.
Borrelia, Leptospira y Treponema conforman las familias de espiroquetas
patgenas. CDC
Formas de agrupamiento y divisin bacterianos (cocos):

Agrupaciones bacterianas
GENTICA BACTERIANA

El genoma bacteriano consiste en uno o ms cromosomas, que contienen los

genes necesarios y una gran variedades de plsmidos que generalmente
codifican para genes no esenciales. El cromosoma est constituido por una
doble hebra de DNA circular. Presenta dominios de superenrrollamiento debido
a que se dobla y tuerce para ser almacenado en la clula, que en promedio,
mide 1 micrmetro. Este genoma mide entre 1 - 6 millones de pares de bases
de DNA (es decir, de 1 - 6 Mb).
El nombre nucleoide sirve para identificar a este DNA no confinado por una
membrana. Cuando la clula se encuentra en fase logartmica (de crecimiento

rpido) pueden encontrarse varias copias cromosmicas, completas o

parciales. Las bacterias son microorganismos organismos haploides y se
dividen por fisin binaria, cuyo tiempo de generacin varia desde 20 minutos
hasta varias horas. Las bacterias pueden intercambian material gentico
mediante tres mecanismos: transformacin, conjugacin y transduccin.

Plsmidos. Algunas bacterias poseen elementos genticos extracromosomales,

llamados plsmidos, son pequeos fragmentos circulares de doble cadena de
DNA que se mantienen en un nmero estable y contienen los genes necesarios
para replicarse y para su transferencia a otras clulas, as como para sintetizar
toxinas, algunas estructuras de superficie (adhesinas) y para la resistencia a
antibiticos (plsmidos R).

Bacterifagos, conocidos tambin como "fagos", son parsitos intracelulares

(virus) de bacterias. Estn constituidos por DNA o RNA y protenas. Si lisan a la
bacteria infectada se habla de una infeccin ltica; si se integran al genoma
bacteriano y se encuentran en estado quiescente (profagos con el potencial de
producir fagos) se habla de una bacteria en estado lisognico. Debe
considerarse la abundancia de fagos en el planeta, con una estimacin de
>1031 y el hecho de que fagos y las bacterias hospederas coexisten en
prcticamente todos los ecosistemas. Los encuentros entre ambos llevan a la
seleccin de fagos evolucionados que se adaptan en respuesta a las defensas
bacterianas.

Transposones e integrones. Los transposones son segmentos de DNA de gran

movilidad, simples o compuestos; dan lugar a mutaciones, ya sea por insercin
o prdida de genes o diseminacin de los mismos entre clulas. Cabe sealar
que en los transposones se encuentran habitualmente los genes que
determinan la sntesis de toxinas, factores de adhesin, virulencia o resistencia
a algunos antibiticos. Mientras que los integrones son elementos genticos
capaces de captar y expresar genes en casetes de resistencia a antibiticos.
Tanto los transposones como los integrones pueden estar integrados en
plsmidos y/o en el cromosoma bacteriano.

Islas de patogenicidad. Las islas de patogenicidad son secuencias de DNA que

se caracterizan por contener genes asociados a virulencia y que pueden estar
tanto en plsmidos, como en el cromosoma bacteriano. Poseen tambin
elementos genticos mviles, como transposasa e integrasas, que les permiten
insertarse en ciertos sitios dentro del genoma bacteriano. Tienen un tamao de
entre 10 y 500 kpb (miles de pares de bases). Entre los genes de virulencia
asociados a virulencia asociados a estas islas de patogenicidad tenemos:

adherencia, produccin de toxinas, invasividad, resistencia a antibiticos y

formacin de biopelculas.

ESTRUCTURA BSICA

Citoplasma:
En el citoplasma se encuentran todas las enzimas necesarias para divisin y
metabolismo bacterianos, asimismo, cuenta con ribosomas de menor tamao
en relacin a clulas eucariotas, pero no presenta mitocondrias, retculo
endoplsmico ni cuerpo de Golgi; las enzimas para el transporte de electrones
se encuentran en la membrana citoplsmica. Los pigmentos requeridos por
bacterias fotosintticas se localizan en vesculas debajo de la mencionada
membrana. Las reservas se observan como grnulos insolubles (azufre,
glucgeno, fosfatos y otros). La base del citoplasma es parecida a un gel en la
que se identifican vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos, el nucleoide
y plsmidos.

Estructuras bacterianas
Estructura general bacteriana
BIODIDAC. Modificada.
Pared celular:
Con la tincin de Gram, una proporcin importante de bacterias puede dividirse
en dos grandes grupos: grampositivas (se observan de color azul - debido al
colorante cristal violeta) y gramnegativas (pierden el cristal violeta y conservan
la safranina - se aprecian de color rojo o rosado). La tcnica se basa en las
diferencias fsicas fundamentales de la pared celular y emplea colorantes
catinicos (cristal violeta y safranina), que se combinan con elementos
cargados negativamente.

Las bacterias grampositivas cuentan con tres capas externas: cpsula (en
algunos casos), pared celular gruesa y membrana citoplsmica. Las bacterias
gramnegativas presentan cpsula (algunas), una pared celular delgada,
membrana externa (que equivale al lipopolisacrido) y una membrana interna
(citoplasmtica).

La pared celular le da forma a la bacteria y su composicin vara entre

bacterias. En bacterias grampositivas, consiste de varias capas de
peptidoglucano (formado por los azcares N-acetilglucosamina ms N-

acetilmurmico y un tetrapptido) que retienen el cristal violeta utilizado en la

tincin de Gram; otros componentes de la pared incluyen redes de cido
teicoico y cido lipoteicoico. Las bacterias gramnegativas cuentan con dos
membranas (una externa y una interna) as como una capa delgada de
peptidoglucano entre ambas, en el llamado espacio periplsmico.

Pared celular bacterias gram positivas

Pared celular bacterias gram negativas
Esquema. Pared celular bacteria grampositiva. T. Uribarren B.
Esquema. Pared celular bacteria gramnegativa. T. Uribarren B.
La membrana citoplsmica:
Debajo de la pared celular se encuentra la membrana citoplasmtica, la capa
ms interna, compuesta por protenas y fosfolpidos (bicapa lipdica). Sus
funciones son la permeabilidad selectiva y transporte de solutos (la mayor
parte de las molculas que la atraviesan no lo hacen de forma pasiva), la
fosforilacin oxidativa en los organismos aerbicos, la liberacin de enzimas
hidrolticas y el reciclamiento de receptores.

Lipopolisacrido (LPS):
Formado por fosfolpidos y protenas de membrana externa. El LPS est
constituido por tres partes bioqumicamente diferentes: una cadena de
azcares, el polisacrido llamado antgeno somtico u O, se utiliza para
tipificar cepas bacterianas, una porcin lipdica, el lpido A, que est anclado a
los lpidos de la membrana) y es txica para el humano y animales. Entre
ambos se encuentra el polisacrido central, llamado core.
Los llamados bacilos cido-alcohol resistente (BAAR) como Mycobacterium,
presentan una pared compuesta de una capa muy delgada de peptidoglucano,
una gran cantidad de lpidos (60%), principalmente cidos miclicos,
responsables en parte de la acido-alcohol resistencia, as como de la
hidrofobicidad y de la consistencia "de cera" de estos microorganismos. Los
peptidoglucanos les confieren una forma estable e impiden la smosis ltica. La
tcnica que se utiliza para teir estas bacterias, se denomina de Ziehl-Neelsen
y es una mezcla de fucsina bsica y fenol, calor y contraste con azul de
metileno; al finalizar la tcnica, los organismos cido-alcohol resistentes se
aprecian rojos, mientras que el fondo se tie de azul.

Espacio periplsmico:
Este espacio que se ubica entre la membrana interna y la membrana externa
presente solo en las bacterias gramnegativas. Contiene protenas de unin

para los sustratos especficos, enzimas proteolticas y quimiorreceptores. Es

una solucin densa, con alta concentracin de macromolculas, y participa e
en la regulacin de la osmolaridad con respecto al medio externo

Cpsula y glicoclix:
Es una cubierta de grosor vartiable formada habitualmente por unidades de
polisacridos, protenas o ambos. Si est bien estructurada y se encuentra bien
adherida a la clula, se le denomina cpsula; si por el contrario, tiene
estructura mal definida y su adhesin es dbil, se le conoce como glicoclix. De
acuerdo a su estructura qumica, puede ser flexible o rgida. La rigidez le
confiere la caracterstica de una matriz impermeable. Determina la adhesin a
superficies (biopelculas), constituye una barrera de proteccin contra la
fagocitosis y los anticuerpos e impide la desecacin y la accin de otros
agentes. Acta como barrera de difusin ante algunos antibiticos. Ejemplos de
bacterias con cpsula son Streptococcus pneumoniae y Haemophilus
influenzae.

Bacillus cereus flagelos

Bacillus cereus. Flagelos. CDC.
Flagelos:
Son apndices filamentosos y muy finos compuestos por la protena flagelina
dispuesta en fibras helicoidales y con apariencia lisa, anclados a la pared
celular. Presentan un gancho, que une el filamento al cuerpo basal (parte
motora). Su funcin es el desplazamiento de la clula mediante movimientos
variables de rotacin. Su distribucin es variable, as como su nmero.
Independientemente del mecanismo de locomocin que desplieguen las
bacterias, ste les permite responder en sentido positivo o negativo a
gradientes fisicoqumicos (quimiotropismo, fototropismo). Son muy antignicos.

Pili y Fimbrias:
Estructuras ms delgadas y cortas que los flagelos. Actan como rganos de
fijacin entre clulas (bacteria - bacteria, bacteria - clula eucariota) Tambin
se les relaciona con la formacin de biopelculas y la conjugacin (pilis
sexuales). Factores de relevancia en la colonizacin. Ejemplo: las fimbrias de
Streptococcus pyogenes contienen el principal factor de virulencia, la protena
M.

Espora:

La espora es una estructura formada por algunas especies de bacterias

grampositivas, por ejemplo: Clostridium y Bacillus. Es una estructura altamente
diferenciada cuyas caractersticas le confieren gran resistencia ante el medio
ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre cambios estructurales
y metablicos que dan lugar a una clula interna en reposo, la endospora, que
puede ser liberada como una espora. Son altamente resistentes a la
desecacin, calor, luz ultravioleta y agentes qumicos (bacteriocidas).
Son altamente resistentes a la desecacin, calor, luz ultravioleta y agentes
qumicos bacteriocidas.

CRECIMIENTO Y METABOLISMO

La multiplicacin celular es una consecuencia directa del crecimiento y da

lugar, en el caso de las bacterias, a colonias, mediante un sistema de
reproduccin asexual denominado divisin binaria. Los procesos sintticos
involucrados en el crecimiento bacteriano incluyen ms de 2 000 reacciones
bioqumicas.
La velocidad de crecimiento es el cambio en nmero de bacterias por unidad
de tiempo, y se expresa como el tiempo de generacin, que es el tiempo
necesario para que se duplique una bacteria o una poblacin de ellas.

En un sistema cerrado o cultivo en medio no renovado se obtiene una curva de

crecimiento tpica que se ha dividido en cuatro fases: fase de latencia, fase
exponencial, fase estacionaria y fase de muerte. La fase de latencia se
caracteriza por la adaptacin de los microorganismos, no se presenta cuando el
inoculo es nuevo y si el inoculo proviene de un cultivo viejo, requiere de este
periodo de adaptacin. La mayor parte de las bacterias crece de forma
exponencial, aunque hay una serie de condiciones que influyen (nutrimentos
en el medio, temperatura, factores genticos). En la fase estacionaria no hay
una modificacin neta en el nmero de clulas, existe un frgil equilibrio que
desaparece eventualmente cuando an las bacterias metablicamente activas
mueren, debido a productos txicos y falta de nutrimentos (factores presentes
en la fase estacionaria) aunados a enzimas liberadas por la lisis bacteriana.

Curva de crecimiento

Produccin de energa:

En las bacterias, la conservacin intracelular de energa tambin ocurre

principalmente por medio de la sntesis de ATP. Los mtodos usados por las
bacterias para generar este ATP son principalmente:

Respiracin aerbica: Proceso metablico en el que el oxgeno molecular es el

aceptor final de electrones. El oxgeno es reducido a agua. Utilizada por
bacterias aerbicas.

Respiracin anaerbica: En este proceso, el aceptor final de electrones son

otros compuestos, tales como nitratos o sulfatos. Utilizada por bacterias
anaerobias obligadas, aunque algunas, sobre todo las de mayor importancia
mdica, utilizan la fermentacin. Existen las bacterias facultativas, que pueden
utilizar los dos tipos de respiracin aerbica y anaerbica.

Fermentacin: Aqu un intermediario orgnico derivado de un sustrato capaz de

ser fermentado, es el aceptor final de electrones. Un ejemplo: la fermentacin
de glucosa (sustrato) a cido lctico; un producto intermediario, el piruvato, es
el aceptor final de electrones

Vnculos.