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Rev. Md.

Uruguay 1987; 3: 47-57

Esquemadela fisiologadelsueo

Dr. Ricardo VellutP


El sueno es un fenmeno activo, vale decir que
ocurre porque el SNC lo determina. Se acompaa de
mltiples cambios en diversas funciones que dan
caractersticas particulares a esta estado. Lo
entendemos como otra etapa de la fisiologa que,
asociada a la de vigilia, c omple tar el pan orama
funcional del ciclo circadiano.
Las variaciones se manifiestan en todas las esferas.
Hacemos referencia somera a cada una de ellas; por
ejemplo, cardiovasculares incluyendo flujo sangneo
cerebral, respira tonas, endcrinas, sexuales, renales,
digestivas, de control de temperatura corporal.
Se admite, agregando nuevos datos, la interpretacin
del sueo paradjico como una etapa
nohomeosttica.
Por ltimo, reseriamos los principales signos
diagnsticos del sueo y sus estadios. Adems,
exponemos una hiptesis que trata de explicar el
fraccionamiento
que presenta el sueo paradjico
duran te una noche de sueo fisiolgico.

Tal vez todas las funciones del cerebro y del cuerpo,


sin exclusin, sean influidas por la alternativa de la
vigilia y el sueo. Existe acuerdo sobre el hecho de
que el sueo reinstala o restaura las condiciones del
cerebro que se tenan en el comienzo de la vigilia
precedente. Est demostrado, por otra parte, que el
objetivo final de este no es el de proveer un perodo
de reposo al sistema muscular, rganos viscerales,
sistema nervioso autnomo, mdula espinal, etc. (1).
Ms an no se puede hoy decir cul es la funcin
que cumple el sueo, pero de acuerdo con lo que veremos, deben ser muy variadas y seguramente impostergables.
Dejando atrs la poca en que se consider el sueo
como un fenmeno pasivo, llegamos al momento actual en que, a partir de resultados experimentales tales como la anatoma patolgica de las lesiones de la
encefalitis letrgica de 1920 (2) hasta la demostracin de una regin hipnognica talrnica (3), este peculiar estado se considera producto de acciones positivas, un fenmeno activo.
En apoyo de esto, esti bien demostrado que el sueo no es un estado en el que se observe una reduccin generalizada de las descargas de neuronas cerebrales. Registros unitarios (4) en muy diversas regiones muestran que, al contrario que durante una anestesia general, en el sueo se incrementa en forma notable la frecuencia de descarga de las neuronas, llegando incluso a niveles mayores de aquellos de la vigilia tranquila.
Sin duda se puede afirmar, despus de lo citado, que
la comparacin entre el sueo y la muerte no puede
ser, no es ms que una mera figura literaria. El sueo
es otro estado fisiolgico que implica una disminucin de la conciencia
y una reduccin de la respuesta al medio ambiente, reversibles, que se acompaa de cambios en mltiples funciones.
*

PALABRAS
Fisiologa

CLAVE:
del sueo; Sueo paradjico;

Vol.3-No1

-Marzo1987

Sueo lento.

Profesor
de Fisiologa
Citedra
y Dpto.
de Fisiologa,
FACULTAD
DE MEDICINA.
Relato
Buenos

Neurofisiologa,
Montevideo.

para el VI Congreso
Panamericano
Aires,
1983.
Actualizado.

Neurologia,

A7
-tf

Dr. Ricardo

Welluti

Combinaciones
particulares de tres actividades bioelctricas, a) el tipo de ondas del electroencefalograma (EEG), b) mayor o menor actividad electromiogrfica (EMG) y c) el estado de la actividad oculomotora (MO) permiten el reconocimiento
electrogrfico de los diferentes estados de vigilia y de sueno. As, la vigilia y sus variaciones y el sueo y SUS
estadios --sueo lento (SL), ortodoxo o No-Rem, y
el sueo paradjico (SP), activado o Rem- son definidos por estas variables asociadas con el comportamiento. Pero el sueo es otro estado fisiolgico.
Adems de la prdida transitoria de la relacin con
el medio ambiente, muchas otras variables tambin
alteran su ritmo, que como la actividad bioelctrica
descrita, recurren peridicamente
completando
el
cuadro del ritmo circadiano.
Esta obediencia cclica
est comandada por alguna forma de reloj interno
de cuya naturaleza conocemos muy poco an. La
periodicidad
no persiste despus de la destruccin
del SNC en mamferos en los que el fenmeno sueo
tiene origen ncural. Por lo tanto, cl sueo emerge
como un conjunto o constelacin de cambios frsiolgicos en el que participan diferentes sistemas del
organismo regulados por el SNC. Estos hechos, sin
duda, condicionan
las definiciones de sueo y se deber contar con ellos para arribar a cualquier conclusin general.

estudio de los trastornos del sueo consta de una


primera etapa de evaluacin cl nica general y neurolgica (Fig. 1). Una segunda etapa de evaluacin psicolgica con psicodiagnstico
y eventualmente consulta psiquitrica. Una tercera etapa incluye el laboratorio de tcnicas poligrficas de sueo o polisomnograf a.
iQu es un polisomnograma?.
Es el registro contnuo y simultaneo de variables fisiolgicas durante el
sueo, por ejemplo EEG, EMG y MO (las variables
bsicas), electrocardiograma,
movimientos respiratorios, diafragmticos, flujo de aire respiratorio, movimientos de miembros inferiores y otras de diversa
ndole tales como observacin del comportamiento,
ereccin peneana, cambios endcrinos, control del
relato de ensueos, etc. Esta sucesin de variables
presenta un comportamiento
tpico en condiciones
fisiolgicas; un alejamiento de la forma normal de
presentarse decualquiera
deellas puede llegar aconstituir un sndrome con caracteres patolgicos.

Despus del ao 1953, cuando Aserinski y Kleitman


(5) descubren nuevamente la existencia del SP, el estudio de la totalidad del sueo se ha visto notablemente incrementado.
Como ocurre normalmente
despus de aos de labor de invest;gacin bsica, /os
conocimientos
comienzan a trascender bar: 1~3 aspectos clnicos del problema. El labor-s JrIO para el

Para el estudio de sueo nocturno y tambin diurno,


el electrogranra ceflico ha sido integrado en la rutina como parte principal de la polisomnografa y deber registrarse como mfnimo de la manera que se
esquematiza en la figura 2, de acuerdo aconvenciones internacionales.
No siendo el sueo un estado estable, el EEG muestra, de acuerdo con esto, una sucesin bien ordenada, cclica, de tipos de ondas. Se nos escapael significado de cada uno de los estadios que relataremos y
que estn basados precisamente en bien caracterizadas relaciones entre las diversas variables fisiolgicas.

PACIENTE

EVALUACION
CLINICA
(Mdico-psicolgica)

INVESTIGACION

DIAGNOSTICO

TRATAMIENTO

1
/
LABORATORIO
DE SUEO*
(Polisomnograf a)
FIGURA

48

Revista Mdica del Uruguay

Esquema

vidad es poli-rtmica,
husos.

de la fisiologa

pudindose

del sueo.

registrar

tambin

Estudio 4.- Est caracterizado

por ondas lentas contnuas de 2 c/s o menos, y de amplitud mayor de 75


mV.

CARACTERISTICAS POLIGRAFICAS DEL


SUEOPARADOJICO
Tal como se observa en vigilia, la actividad poli-rtmica del EEG de bajo voltaje es su caracterstica. De
esta similitud con los ritmos de vigilia es que deriva
el nombre de paradjico, dado que el paciente se encuentra comportamentalmente
dormido.
Por otra
parte, el anlisis computacional
en el dominio de las
frecuencias (Fourier), muestra que en realidad existen diferencias con el EEG de vigilia en cuanto a las
frecuencias bioelctricas que lo constituyen.

FIGURA

Dispositivo de registro minimo aceptado para


control de los estadios de sueo y vigilia.
MO, movimientos oculares; EMG, electromiograma;
EEG, electroencefalograma.

CARACTERISTICAS POLIGRAFICAS DEL


SUEO LENTO
Los cuatro estadios en que se divide son: somnolencia 1, sueo ligero
2, y sueo profundo
3-4
(Fig. 3)(6).
Los perodos formados por estos estadios usualmente se siguen uno al otro en el tiempo, siendo frecuentes las fluctuaciones a lo largo dela misma noche.
Estudio l.- Se observa enseguida despus de la vigilia
ydura unos pocos minutos. El ritmo alfa de la vigilia disminuye en amplitud, se hace discontnuo y es
reemplazado
por actividad de bajo voltaje, de frecuencia entre 2 y 7 ciclos por segundo. Al final de
este perodo pueden aparecer grandes espigas en el
vertex (200 mv). El tono muscular es algo menor
que durante la vigilia y los movimientos oculares son
lentos y aparecen intermitentemente.

Estudio 2.- Est caracterizado por la presencia de


husos y complejos K. Los husos, de 12 a 1.5 c/s, tienen una duracin de por lo menos medio segundo y
predominan
en regiones centrales y frontales. Los
complejos K consisten en una onda bifsica y pueden estar asociados con los husos. Ocurren espontineamente o relacionados a reacciones de despertar.
Estudio3.- Esti compuesto por 20-50~~ de ondas de
2 ciclos por segundo, delta, con una amplitud mayor
de 7.5 mV. Entre los episodios de ondas delta la acti-

Vol.3-No1

-Marzo1987

Adems, ondas en dientes de sierra de 2 a 6 c/s se


pueden obtener en regiones frontales o del vertex, a
veces concomitantes
con movimientos oculares. Los
husos y los complejos K estn ausentes. Este tpico
EEG se asocia con una notable disminucin o prdida completa del tono muscular durante el cual ocurren adems, sacudidas musculares, movimientos
oculares rpidos aislados y en trenes (Fig. 3).
La transicin de un estado a otro de sueo no es
brusca, sino que ocurre en forma progresiva. Los elementos poligrficos cambian, con distintos patrones
temporales, hasta conformar completamente
las caractersticas del siguiente.

ORGANIZACION DEL SUEO DURANTE


EL CURSO DE LA NOCHE
En adultos el sueo nocturno se conforma con 4 a 6
ciclos. Se entiende por ciclo aquel perodo que se
inicia al empezar el SL y termina con un estadio de
SP, repitindose varias veces en la noche. Aunque la
duracin de cada ciclo es variable, el promedio es de
aproximadamente
90 minutos. Los primeros ciclos
de la noche son ms largos que los del final. En un
sueo promedio de ocho horas, 75 al 80% del total
corresponde al SL, repartindose
aproximadamente
de la siguiente manera: 5% para el estadio 1, 50% para el 2 y 20% para los estadios 3 y 4. La duracin
del SP vara entre el 20 o 25% del total del sueno.
Su primera aparicin, al comienzo de la noche y en
condiciones normales, no se produce antes de los 60
a 90 minutos del comienzo de la etapa 1.
El sueo que seguramente cumple con funciones de
gran complejidad
biolgica, est sujeto a un proceso
de maduracin en la ontogenia. La relacin entre la
vigilia, el SL y el SP evoluciona sufriendo cambios
desde el nacimiento hasta la vejez. El tiempo dedicado al SL disminuye con la edad, en tanto que las ho-

49

Dr. Ricardo

Velluti

FIGURA 3
1. Estadio 1; 2. Estadio 2; 3. Estadio 3; 4. Estadio 4; SP, sueo paradjico; MO, movimientos oculares;
EMG, electromiograma;
EEG, electroencefalograma.
(Modificado
de Rechschaffen and Kales, 1968) (12).

ras de vigilia aumentan. El SP, que ocupa 8 horas del


total del sueo en el nio de pocos das, pasa a aproximadamente
una hora en el adulto de tercera edad
(Fig. 4)(7). La duracin del sueo en el adulto, tiene
amplias variaciones personales con un rango entre 5
y 10 horas. El promedio es de 7.5 horas, disminuyendo en el viejo a 5-6 horas. En nios de corta edad
es ms prolongado,
durmiendo los recin nacidos 16
o ms horas diarias.

50

La privacin de sueo total en humanos voluntarios,


por perodos de hasta 200 horas, muestra signos de
gran fatiga, trastornos atencionales e irritabilidad,
con marcada disminucin
de su capacidad discriminativa. Pueden desarrollar alucinaciones y trastornos
del equilibrio,
de visin y expresin a travs del lenguaje. Por otra parte, la privacin selectiva de SP no
puede ser mantenida por mucho tiempo, ya que episodios de micro5P invaden en forma incontrolable

Revista MAdica del Uruguay

Esquema

la vigilia. Estudios experimentales en ratas, con privacin total de sueo, muestran que estos animales
mueren al cabo de 15-20 das en situacin de disminucin funcional general, con trastornos neurolgicos y del comportamiento.

Funciones Cardiovasculares
La presin arterial (PA) disminuye durante el sueo
siendo las etapas 3 y 4 en las que se registran los mayores descensos (8). En el hombre, durante el SP no
cae ms all que la del SL pero se torna muy variable. Incrementos transitorios de hasta 40 mmHg se
superponen a la hipotensin tnica existente. Los citados aumentos de PA coinciden con los eventos fsicos, pasando por lo tanto a formar parte de ellos.
En el gato se produce un marcado descenso de la PA
durante el SP con ascensos fsicos (Fig. 5).
La frecuencia cardcaca se lentifica en el sueo. La
variabilidad
de este parmetro fisiolgico tambin
aumenta durante el SP en relacin con cambios fsicos tales como movimientos
oculares, sacudidas
musculares, etc.
La reduccin del gasto cardaco observada es otro
elemento que contribuye a dar lugar ala hipotensin
arterial. La resistencia vascular, disminuida, es tambin parte del conjunto de datos circulatorios
que
alteran sus valores de vigilia.

FIGURA

Flujo Sanguneo

de la fisiologa

del sueo.

Cerebral

Estudios en humanos y animales estn acordes en la


existencia de un incremento significativo
del flujo
cerebral en el SP.
Aumentos fscos se describen superponindose
al
aumento tnico (9). Los mecanismos responsables
de estos cambios no estn claramente caracterizados;
existen, por otra parte, ciertas evidencias que sugieren que seran respuestas a variaciones metablicas.
Por lo tanto, y basados en datos experimentales,
debemos pensar que ciertas regiones recibiran ms
aporte que otras. Necesidades metablicas locales
determinarian
variaciones locales de flujo. El incremento del flujo cerebral durante el SP servira entonces a una redistribucin
acorde con la funcin.
El registro de la disponibilidad
de oxgeno, en gatos
estudiados durante el SP (10, ll, 12, 13), muestra
una distribucin
topogrfica
particular
del uso y
aporte de 02 (Fig. 6), que se ha denominado sistema de PO2 del SP. Otros elementos actuantes que
han sido involucrados en la regulacin circulatoria
cerebra!, .la vasomotricidad
neurognica, no han sido
an suflclentemente
investigados.
Cambios Respiratorios
durante el Sueo

Espontneos

Durante el SL se produce un leve descenso del volumen minuto. Esto se asocia a un cambio en el senti-

Diversas re iones muestran la respuesta oscilatoria de la pO2 cerebral del gato. Punteadas en el esquema;
corteza piri 9 arme, regin preptica, hipotlamo medial, hipotlamo posterior, amgdala basal, formacin
reticulada talmlca, formacin reticulada del tronco cerebral,, ncleos cerebelosos y corteza cerebelosa.
Se puede asociar a redistribucin
de flujo sanguneo cerebral.

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51
.

Dr. Ricardo

Velluti

12

VIGILIA.
Tota;
de sueo
diario
(hs.)

10

,,8,

_-. --.-..
45

su---

i,.

de sueno
diarlo
(hs 1

FIGURA
4
Se muestran
los cambios
de la cantidad
total de sueo y las duraciones
relativas
de vigilia,
sueo lento y
sueo paradjico,
a travs del tiempo,
en el hombre.
Existe una disminucin
del total de sueo con marcada
cada en la duracin
del sueo paradjico
y una menos marcada
disminucin
de sueo lento.
(Modificado
de Roffwarg
et al., 1966)
(13).

La presin
arterial
sistmica,
ascensos
bruscos,
fsicos
(flecha).

52

FIGURA
5
arteria
femoral,
cae durante
el sueo paradjico
en el gato. Se observan
EMG, electromiograma;
ECoG,
electrocorticograma;
AP, presin
arterial.

Revista

Mdica

del Uruguay

Esquema

do de disminucin
del nivel metablico
y a variaciones en el control
central
de la respiracin.
La frecuencia
respiratoria
y la profundidad
son relativamente constantes,
siendo este estadio
un perodo
estable del punto
de vista respiratorio.
El ritmo respiratorio,
rpido
e irregular
con episodios
apneicos
y
de hipoventilacin
sostenido,
son los caracteres
de
esta funcin
durante
cl SP. El mecanismo
responsable es central,
neural.
La hipotona
muscular
de este
estadio
influye
doblemente.
Por un lado, disminuye
la fuerza
de expansin
de la caja torcica,
aumentando por otro lado la resistencia
de la va area superior al pasaje del aire. El diafragma
mantiene
su actividad (14). La respiracin
durante
el SP est controlada en parte por la actividad
de regiones
pontinas,
relacionadas
con la gnesis del SP, que comandan
e
inhiben
esta funcin
en forma
variada
(Fig. 7). La
dualidad
de origen
de los cambios
respiratorios
en
menos,
observados,
nos obliga a controlar
poligrficamente
ambos
polos funcionales.
Por un lado, debemos
conocer
la permeabilidad
de la va area, su
grado de resistencia
(pasaje de aire por las narinas
o
boca);
por otro, las alteraciones
del ritmo,
de origen
central
y que se reflejar
en los movimientos
diafragmticos
(15).

Funciones
Varias
marca

Endcrinas

hormonas
(Fig. 8) se segregan
al ritmo
que
el ciclo sueo-vigilia
(16). La hormona
de cre-

de la fisiologa

del sueo.

cimiento,
esencial
para el crecimiento
del organismo,
obedece
a un ciclo secretorio
ntimamente
ligado
a
la fase de SL, etapas 3 y 4. Si se retrasa o impide
el
SL esta hormona
no se segrega en cantidades
apreciables,
mientras
que si se le facilita,
mediante
el ejercicio
fsico
por ejemplo,
la hormona
se libera
en
cantidades
elevadas.
En nios y adultos
con SL prolongado,
se obtienen
episodios
secretorios
de gran
magnitud.
En el viejo, coincidiendo
con la disminucin
normal
de SL, la hormona
no se segrega
o lo
hace en forma
mnima.
Solo pequeas
cantidades
han sido obtenidas
en pacientes
en vigilia.
La prolactina
es una hormona
que interviene
en la
funcin
sexual y en la lactancia
y su ritmo
secretorio
tambin
est ligado
al sueo.
A medida
que avanza
la noche aumenta
su concentracin
en el plasma incrementndose
tambin
durante
el sueo diurno,
la
siesta.
La mxima
cantidad
de tirotrofina
tambin
se registra recurrentemente
cada noche,
as como las gonadotrofinas
que hacen su pico secretorio
durante
el
sueo.
El ritmo
de ACTH-cortisol
llega al acm de concentracin
hacia el final del sueo o poco despus de este. Su ritmo
circadiano
aparece,
a diferencia
de las
anteriores,
inhibido
por el comienzo
del sueo.
El eje hipotlamo-hipofisario

es el responsable

de la

RESP

FIGURA
7
La frecuencia
respiratoria
disminuye
en el perodo
de SP. EEG, electroencefalograma;.
LG PGO, puntas
ponto-genculo-occipitales
en el ncleo geniculado
lateral;
Resp, movimientos
respiratorlos;
la flecha indica
inspiracin;
Cel, actividad
bioelctrica
de una motoneurona
que comanda
los movimientos
diafragmticos,
de!de el bulbo.
Ntese la disminucin
de PGO asociada
con la menor
frecuencia
respiratoria
y menor
actwdad
de las neuronas
bulbares.
Calibracin:
3 segundos;
100 UV. (Modificado
de Orem,
1980)
(9).

Vol.3-No1

-Marzo1987

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Dr. Ricardo

Velluti

PROLACTINA

SOMATOTROFINA

Horas antes y despu&

de la Instalacl6n

del SueAo

FIGURA
8
Alteraciones
de los valores
hormonales
durante
el sueo. GH, hormona
de crecimiento;
PRL, prolactina;
TSH, tirotrofina;
T, testosterona;
CORT,
cortisoi.
El cero marca el comienzo
del sueno hasta 12 horas
despus.
(Modificado
de Parker,
1980) (10).
conexin
entre
los procesos
neurales
de sueo y su
expresin
hormonal.
Este sector
neural,
encargado
de regular
funciones
tales como
emociones,
instintos, sexualidad,
etc., es el que de alguna manera
recibe rdenes,
de niveles
superiores,
que organizan
los aspectos
endcrinos
del complejo
fisiolgico
Ilamado sueo.
Temperatura
La vgilia
se caracteriza
por una interaccin
constante de los mecanismos
de control
de temperatura
corporal,
hipotalmico
y cortical.
En el pasaje al SL se
produce
una inactivacin
del control
cortical
liberndose,
por lo tanto,
los mecanismos
automticos
(17). Durante
el SP la situacin
adquiere
otras caractersticas;
en este estadio
ambas formas
de regular
la
temperatura
estn
suspendidas.
No existe
produccin de calor, contribuyendo
a esto la activa desaparicin
del tono
muscular
y la falta de temblor,
Ilegndose
a los ms bajos niveles de temperatura
en las
ltimas
horas de sueno. La temperatura
corporal
cae
a lo largo de la noche.
Incrementos
de la temperatura de la piel coinciden
con los perodos
de SP que se

54

FIGURA

Temperatura
rectal (tr) y temperatura
de la piel (tp)
en grados centgrados,
durante
la noche.
SP marca los periodos
de sueo paradjico
que
se asocian
a incrementos
de la temperatura
de la Diel er!
forma
fsica. mientras
decrece
la temperatura
rectal.
(Modificado

de Henarle

et al., 1977)(5).

Revista Mdica

del Uruguay

Esquema

observan superpuestos,
(Fig. 9).

en el declinar

general citado

Otras Funciones
Renales. Variaciones del volumen de orina y la excrecin de sodio, potasio y calcio en el sentido de
disminucin ocurren durante el sueo. Los cambios
del nivel de hormona antidiurtica
no son responsables de los cambios relacionados con el sueo en la
funcin renal.
Digestivas. Algunos estudios muestran un aumento
de la secrecin cida del estmago. Los registros de
motilidad intestinal presentan resultados conflictivos hasta el presente.
Sexuales. La ereccin peneana ocurre durante la etapa de SP. Aunque su rol funcional permanece desconocido, la presencia o ausencia de ereccin durante
el sueo es usada para el diagnstico diferencial entre impotencia orgnica o psicognica. En la mujer,
se observan erecciones clitoridianas.

de la fisiologa

del sueo.

estudio de la fenomenologa
del sueo ha demostrado la existencia de una neta disociacin funcional de
los mecanismos de control; estn funcionan&
durante el SL y ausentes en el estadio de SP. Como resultado muchas funciones bsicas, PA, respiracin,
temperatura, etc., quedan fuera del estricto control
homeosttico alterndose sus valores habituales. Por
ejemplo, desde el punto de vista de la temperatura
corporal, durante: el SP, cae tornndose dependiente
de la temperatura ambiente; el animal se transforma
en un poiquilotermo
transitorio. No podemos explicar por qu es necesaria una etapa fuera de los controles homeostticos habituales; qu funcin del SP
exige tales condiciones. La suspensin de la regulacin de la temperatura corporal aparece como un
elemento clave y muy netamente demostrado experimentalmente
(18).

La disponibilidad
de oxgeno cerebral en el gato
muestra tambin una forma intensamente oscilatoria, inestable durante el SP (Fig. IO), probablemente
escapando tambin a la regulacin homeostitica
que
se muestra, por otra parte, muy efectiva en el SL y
la vigilia tranquila.

CONCLUSIONES
La existencia de mecanismos homeostiticos,
reguladores de todas las funciones, han sido postulados
por Cannon desdel929.
En ciertos estados particulares, tales como por ejemplo grados extremos de vigilia activada, se ha propuesto recientemente la puesta en marcha de operaciones no-homeostticas.
Los
mecanismos reguladores llegan a sobrecargarse ms
all de sus posibilidades, Estas desviaciones del rango homeostitico
pueden ser compensadas durante la
vigilia, restablecindose el equilibrio
funcional. El

IIISPONIBILIDAD

DE

02

La organizacin
general del sueo nwmrno se basa,
en esencia, en un gran perodo de SL en la primera
parte de la noche con apariciones peridicas de SP.
Este ltimo tiende a predominar en la <egunda parte
de la noche, pero siempre fraccionado, alternando
inevitablemente
con SL o incluso con despertares.
El tiempo es una limitacin importante. Teleolgicamente, las desviaciones de los valores habituales de
ciertas funciones bsicas no podran prolongarse indefinidamente.
Esto se transforma, entonces, en un
factor limitante de la duracin de los perodos de
SP. La hiptesis que proponemos
(13) paraexplicar
esta arquitectura
particular del sueo de una noche,
estara basada precisamente en la imposibilidad
de
que el individuo pueda pasar largos per odos sin controles homeostticos adecuados de las funciones vitales. Sistemas internos de seguridad nos haran volver a estados bien controlados homeostiticamente,
para luego de cierto tiempo, volver a otro episodio
de SP y cumplir su an misteriosa y al parecer imprescindible funcin.

(Po21

FIGURA 10
Grandes oscilaciones de la ~02 cerebral del gato
durante el sueo parad6j ico (SP). El diagrama
muestra el comportamiento
caracterstico de este
periodo y las flechas indican el comienzo y el fin de
un SP. El registro se efectu en la regin pre-ptica
(RPO) donde tambin se puede observar un gran
incremento de la actividad neurona1 unitaria con la
postulada imposibilidad de adecuado control
homeosttico, lo que hara oscilar al sistema.

Vol.3-No1

-Marzo1987

Correspondencia:
Dr. Ricardo Velluti
Gral. Flores 2125
Montevideo - Uruguay

55

Dr. Ricardo

Velluti

Rsum
Le sommeil est un phnomne actic cela veut dire qu il existe parce que le SNC le dtermine. ll est accompagn de plusieurs changements aux fonctions qui caractrisent cet tat. Nous le considrons comme une
autre tape physiologique
qui, associe celle de la vigilance, complte le panorama fonctionnel du cycle
circadien.
Naos faisons une analyse sommaire des variantes manifestes toutes les sphkres, soit les cardiovasculaires
qui incluen t le flux de sang crbral, les respiratoires endocriniennes, les sexuelles, les rnales, les digestives,
la temprature corporelle.
On admet linterprtation

du sommeil paradoxal

comrne une tape pas homostatique.

Puis on analyse les signes diagnostiques du sommeil et ses tapes. On expose une hypothse qui essaie dexpliquer le fractionnement
que prscnte le sommeil paradoxal pendant une nuit de sommeil physiologique.

Summary
Sleep is an active phenomenon,
that is, it occurs as determined by the CNS. lt is accompanied by manifold
changes in the various functions. Which ascribe peculiar charac teristics thereto. We view it as another stage
of physiology
which, associated with awareness, will comple te the functional picture of the circadian cycle.
Variations become manifest in every sphere. A brief referente is made to each: cardiovascular,
rebral blood flow, respiratory, endocrine, sexual, renal, digestive, control of body temperature.
Further
s tage.

data is attached

to the issue, involving

the interpretation

ofparadoxicalsleep

including

ce-

as a non homeostatic

Lastly, a survey is carried out of the main diagnostic signs ofsleep and its stages. A hypothesis
to explain the splitting shown by the paradoxical sleep during a nigh t o fphysiologic
sleep.

is advanced

Bibliografa
1.

MORUZZI,
G: The functional
significance
with
particular
regard
to he brain mechanisms
lying
conciousness.
In: Eccies,
eci Brain and
experience.
Berlin.
Springer-Veriag,
19%

2.

VON
tion.

3.

HESS,
WR:
183-l 96.

4.

EVARTS,
in pyravldal
81.91.

5.

6.

56

ECONOMO,
J. Nerv. Ment.
Der

EV:

C: Sleep
as a problem
Dis.. 1930.
7. 249-259.

Schlaf.

Klin.

Wechenschr.,

Relation
of cell size
Prog.
tract
nwrons.

of

sleep
underconcious
345-388.

ROFFWARG,
HP; MUZIO,
JN; DEMENT,
WC:
genetic
deveiopment
of the human
sleepdream
Science,
1966,
152. 604.

8.

MANCIA,
G; ZANCHETTI,
A: Cardiovascular
regulation during
sleep.
In: Orem, J; Barnes,
Ch, ed Physiology in sieep.
New York
Academic
Press, 1980.
l-55.

9.

GREENBERG,
JH: Sleq,
and the cerebral
In: Orem,
J; Barnes,
Ch, ed Physiology
York,
Academic
Press, 1980
57.95.

of locaiiza-

1933;

12.

?o effects
of sleep
Brain
Res., 1965

ASERINSKY,
E; KLEITMAN,
N: F?gtllarly
periods
of eye motility
and concomitant
during
sleep.
Science,
1953;
118. 273374.

7.

occurrilg
phenonena

RECHTSCHAFFEN,
A; KALES,
A: A r-an!jal
cf staw
da-dired
Tervinlogy,
Toch~iques
aqd Scoring
for
-:L*ar
%.bjects
Brain
lvLor7atioSersleep stages cf
v;ce. ios Hnjeles
Uriversity
cr Ca!i+orri,
:968.

10.

GARCIA-AUSTT,
E; VELLUTI,
R;
Changes
of brain pO2 during
paradoxical
Physiol.
Behav.,
1968; 3 477-487.

ll.

VELLUTI,
Cerebellum
Pt-ysiol.

12.

VELLUTI,
r:poam..

R: VELLUTI,
~02
and
the
Behav..
1977,
18:

Revista

circuiation.
in sleep
Rw,

VILLAR,
sleep

JC; GARCIA-AUSTT,
sleep-wakilg
cvcle
19-23.

R: Human
cortical
1977,23189.194.

~02.

Ontocycle.

Acta

Ueurol

JL:
in cats.

il

E:
cats.

La-

Mdica del Uruguay

Esquema

13.

14.

16.

VELLUTI,
R: An electrochelnicai
rnetabolism
A pO2 paradoxical
Behav
1985; 34, 355.358.

sleep

approach
system.

OREM,
J; LYDIC,
R; NORRIS,
P: Experimental
trol of the diaphragrn
and laryngeal
abductor
by brain stem arousal
systems.
Respir.
Physiol.,
38: 203-22 1.
SULLIVAN,
nes, Ch, ed
Press, 1980.

CE: Breathing
in sleep.
Physiology
in sleep.
New
213.217

de la fisiologa

del sueo.

to slrep
Physiol.

16.

PARKER,
DC et al: Endocrlne
rhy:trls
dcross
ke cycles
in normal
young
men ander
bdsal
dirion
In: Orem. J, Barnes.Ch.
ed Physlology
Acadetnic
Press, 1980:
145~180

conmuscles
1979;

17.

HENANE,
R; BUGUET,
A; ROUSSEL,
B; BITTEL,
J:
Variations
in evaporation
and body temperature
durtng
sleep in man
J. Apol.
Physiol
Resplrat
Envlron.
Excercase Physiol.,
1977; 42. 50-55.

18.

PARMEGGIANI,
sleep
(sornatIc

In: Orern,
J, BarYork
Academic

and

PL:
Behaworal
vegetative)

sleep wastaw COI,~n sleep

phenomenology
Experientia.
1980

of
36

6.11

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