Conceptos de Ecologa y Ecotoxicologa

Autora: Mag. Biol. Raquel Murialdo

2016

ndice
Captulo
Ecologa y Ecosistemas: definicin y conceptos fundamentales
Niveles de organizacin: individuo, poblacin y comunidad
Ciclos biogeoqumicos: el empleo cclico de la materia
Ecosistemas: el flujo de la energa
Gradientes ambientales, tolerancia y adaptacin
Microbiologa: los microorganismos en la ingeniera ambiental
Los contaminantes: su dinmica en los ecosistemas
Conceptos de Ecotoxicologa

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Captulo I:
ECOLOGIA y ECOSISTEMAS: definicin y conceptos fundamentales
Una primera definicin de Ecologa: Ciencia que estudia las relaciones entre los seres
vivos, entre ellos y su ambiente.
La palabra Ecologa proviene de dos palabras griegas: oikos, que significa casa o
entorno, y logos estudio o tratado, por lo que etimolgicamente podra traducirse en
estudio de la casa o del entorno.
Pero Haeckel, ya 1869 propuso trmino Ecologa (Oekologie), una ciencia de las
relaciones de los organismos entre s y con su mundo circundante. En otras palabras es el
conjunto de conocimientos referentes a la economa de la naturaleza: investiga todas las
relaciones del animal con su medio inorgnico y orgnico, incluyendo sobre todo su
relacin amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona
directa e indirectamente. La relacin estrecha entre Ecologa y Economa se puede
explicar ya que tienen en comn el trmino oikos (casa). Economa deriva de oikos
(casa) y noma o nemein que significa administrar, por lo que podramos definirla
etimolgicamente como la administracin de la casa.
Otra forma de definirla es como el estudio sistemtico en el tiempo de todas las
interrelaciones entre los organismos y el medio o entre los componentes biticos (con
vida) y abiticos (sin vida) de un cierto espacio (Margalef, 1998). Ms sintticamente,
"ecologa es la ciencia que estudia los ecosistemas.
La ecologa es una ciencia, por lo que el mtodo cientfico es el mtodo de estudio.
Posee disciplinas especficas tales como ecologa general, ecologa animal, ecologa
vegetal, ecologa urbana, ecologa agrcola. La amplitud de temas y conocimientos de la
Ecologa llevaron a las especializaciones.

Ecologismo - Ambientalismo - Conservacionismo - Desarrollo sustentable

Ecologismo Una especial sensibilidad por el ambiente se desarroll en pases
industrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental,
producto de emisiones y vertidos contaminantes al agua al aire y al suelo. El objetivo
impulsar un "desarrollo sustentable". La base cientfica del ecologismo se encuentra en
los propios escritos de divulgacin cientfica de Haeckel (Delage, 1993, p.76). Ideas
sostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la proteccin del
ambiente.
Ambientalismo: Movimiento a favor del cuidado del ambiente que se muestra activo slo
cuando ocurren los problemas, mediante denuncias, campaas en distintos medios de
prensa, manifestaciones, etc.
Conservacionismo: Movimiento que promueve la proteccin de flora y fauna con, por
ejemplo, la creacin de reservas, excluyndolas totalmente de la influencia antrpica.
Desarrollo sustentable: El desarrollo sustentable es un desarrollo que satisface las
necesidades del presente sin comprometer la capacidad de futuras generaciones de
satisfacer sus propias necesidades".

Ecosistemas: conceptos y clasificacin

El trmino ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botnico ingls, fundador de
la primera sociedad ecolgica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a la
botnica, y reconoci que no slo los animales dependen de las plantas sino que, las
plantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos estn estrechamente
vinculados con el mundo inanimado. Su eleccin de la palabra. ecosistema, indica
claramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una unidad organizada.
Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y estn relacionados entre s,
de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos de
diferente especies que interaccionan entre s y con su medio fsico-qumico, constituyen
un sistema ecolgico, un ecosistema (Ricklef, 1998).
El ecosistema incluye, entonces, tanto a los organismos como al ambiente abitico, de tal
manera que aquellos influyen sobre las propiedades de ste y viceversa; ambos son
necesarios para conservar la vida existente en el planeta.
Los ecosistemas poseen determinadas condiciones:
Una fisonoma o estructura distintiva;
Lmites;
Componentes biticos y componentes abiticos;
Relaciones: los componentes biticos y abiticos interactan entre s.
En este sentido, los organismos transforman energa y procesan materiales, a medida que
crecen y se reproducen. Al hacerlo modifican las condiciones del ambiente y la cantidad
de recursos disponibles para otros organismos. Contribuyen al flujo de la energa y al
ciclado de materiales
Pueden distinguirse distintos tipos de ecosistemas (Odum 1998) segn la fuente de
energa: sistemas impulsados por el sol (energa solar) y sistemas impulsados por
combustibles (energa producida por combustibles qumicos o nucleares). Odum (1998)
reconoce cuatro tipos de ecosistemas en base a la fuente de energa:
1. Ecosistemas naturales, no subsidiados, impulsados por energa solar. Ej.: reas
naturales tales como bosques de zonas altas, ocanos, dependen de la luz solar y otras
fuerzas naturales como lluvia, viento, cursos de agua.
2. Ecosistemas productivos, impulsados por energa solar. Ej.: estuarios de marea,
algunas selvas tropicales. Reciben aporte de materia que se produce en otros ecosistemas.
Estos son sistemas productivos de la naturaleza que tienen una enorme capacidad de
mantenimiento vital y producen un exceso de materia orgnica que se almacena, o bien
puede ser transferida a otros sistemas.
3. Ecosistemas humanos, impulsados por energa solar. Ej.: agricultura, acuicultura.
Estos son sistemas productores de alimento y fibras, mantenidos por un combustible
auxiliar o cualquier otro tipo de energa suministrada por el hombre.
4. Sistemas urbano-industriales, impulsados por combustibles. Ej.: ciudades, parques
industriales. Los combustibles reemplazan al sol como fuente principal de energa.
Dependen de los ecosistemas naturales y productivos para su mantenimiento vital y para
el suministro de alimento y combustible.

Figura I.1: Ecosistemas hetertrofos (adaptado de Odum, 1998) A) Arrecife de ostras, depende del
aporte de energa que le llega en forma de alimento procedente desde una gran extensin del
ambiente circundante. B) Una ciudad industrializada es mantenida por un enorme aporte de
combustible y alimento con una salida importante de desechos y calor.

Considerando el balance energtico los ecosistemas se clasifican en:

En los ecosistemas naturales, la energa que entra proviene del sol (energa lumnica,
energa en forma de calor); esta energa es captada por las plantas verdes (los
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productores) que la conservan en forma de azcares que ellos sintetizan, y que

constituyen la fuente de reserva energtica. Por eso las plantas estn en la base del
ecosistema, y de ellas dependen los organismos consumidores, formndose as una red
alimentaria de complejidad variable.

Ecosistemas balanceados (naturales)

En estos ecosistemas todos los elementos son reutilizados; no hay exportacin de energa
fuera del sistema, los materiales se "reciclan". La energa es captada por las plantas; de
ellas pasa a los animales herbvoros y de ellos a los carnvoros; al morir, los organismos
del suelo se alimentan de los cadveres y liberan las sustancias minerales que pueden ser
tomadas nuevamente por las plantas.
Ejemplo de ellos son el bosque chaqueo Parque Nacional Copo en la provincia del
Santiago del Estero; tambin puede ser considerado un ecosistema balanceado los
ambientes "masivos" de Bosque Subantrtico en Argentina, que se extienden desde
Neuqun hasta Ro Negro, o bien cualquier otro ecosistema
poco disturbado de
Sudamrica.
El ecosistema balanceado tiene elevada diversidad biolgica, se encuentra en equilibrio
con las condiciones ambientales, es estable en el tiempo y reacciona con elasticidad a
catstrofes naturales (cada de grandes rboles, incendio natural por rayos, tornados,
etc.), volviendo a su estado original en un tiempo "razonable".
En trminos energticos, el ecosistema balanceado tiene un P/R = 1, donde P es lo que
entra al ecosistema, es decir la energa captada, proveniente de la fuente vital, el Sol (la
energa radiante), y R es la energa perdida en forma de calor.
La elevada diversidad biolgica se asocia a la mayor estabilidad del sistema. La
hiperdiversidad y la mayor densidad ecolgica permiten mantener ms cmodamente
las estructuras y funciones logradas evolutivamente; Es decir existe un equilibrio, lo que
ingresa al ecosistema es similar a lo que sale, por lo tanto son poco vulnerables y poseen
elevada resiliencia.

Ecosistemas agrcolas ("productivos")

En este grupo se ubican los cultivos, las plantaciones monotpicas de rboles, los
acuacultivos e incluso los lagos fuertemente eutroficados. El desfasaje entre energa
radiante y energa calrica se debe a que la energa qumica, resultado de la
fotosntesis local, se exporta como tal (fibras, granos, carne, madera ) y se degrada (es
respirada) fuera de sus lmites. El ecosistema agrcola tiene un P/R superior a 1, baja
diversidad (en general monoespecficos), escasa resistencia a los cambios y baja
resiliencia. No existe un equilibrio y por ello deben reponerse los materiales que son
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exportados por ej. los fertilizantes.

La inestabilidad y escasa resistencia a las crisis es producto de la diversidad menor o
mnima. Como resultado de la prctica de simplificacin ecolgica, esto es, del
acortamiento de las cadenas alimentarias y del mantenimiento de biodiversidades
mnimas y protegidas, los ecosistemas productivos exigen elevados costos de
mantenimiento. Su destruida estabilidad natural se reemplaza con regado, variedades
vegetales resistentes, plaguicidas y fertilizantes.

Ecosistemas urbanos (consumidores)

Los ecosistemas urbanos incluye los grandes asentamientos humanos, las ciudades,
las metrpolis y las megalpolis.
El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarrollado a expensa de los
productos que provienen de los campos cultivados, de los bosques y de ecosistemas
naturales. Ingresa a l energa qumica y sale energa transformada en productos
industriales y desechos. El ecosistema urbano tiene un P/R inferior a 1. A l ingresa
energa proveniente de los agroecosistemas (granos, fibras, ganado) y de los ecosistemas
balanceados en forma de energa qumica (lea, madera, carbn, minerales, etc.), y se
pierde mucha energa en forma de calor (el R de la frmula). Muy vulnerables baja
diversidad, escasa resistencia a los cambios muy baja resiliencia son las caractersticas
que lo distinguen.
Sintetizando estos ecosistemas se destacan por:
a) Elevados requerimientos energticos; el consumo de energa per cpita para satisfacer
las necesidades del hombre en las ciudades es alto.
b) Dependen en trminos de mantenimiento vital de los restantes ecosistemas; la mayor
parte de energa que lo impulsa proviene del exterior, tampoco asimila sus propios
deshechos y necesita aporte de materiales externos para su funcionamiento.
c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no solamente de muchas unidades de
superficie de sistemas agrcolas para alimentarla, sino de muchos ms para el
mantenimiento de la vida en general, considerando que tanto los ambientes naturales y
seminaturales se encargan de eliminar el dixido de carbono y otros grandes volmenes
de desechos, as como de proveerla de enormes cantidades de agua.

Rasgos estructurales y rasgos funcionales de los ecosistemas

Dos grupos de rasgos caractersticos permiten describir de manera general a los
ecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales y los rasgos
funcionales (Malacalza, 2002).
Los rasgos estructurales tratan de la disposicin espacial de los componentes del
ecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decir
de fenmenos dependientes del tiempo.
Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo:
- Lmites del ecosistema
- Nmero de especies presentes (riqueza de especies), nmero de individuos por especie
y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y sus
abundancias relativas determinan la diversidad especfica.
- Biomasa (B) cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugar
determinado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m 2 o g/m3.
Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo:
- Produccin (P) es una medida del flujo de energa por unidad de espacio y por unidad
de tiempo, es la energa transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 se
definen produccin bruta y neta)
- Tasa de renovacin: resulta de dividir la produccin neta (PN) por la biomasa media del
perodo considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por unidad
de tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovacin de PN/B = 0,5 indica que en el
lapso de medicin (ao, da, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.
- Tiempo de renovacin: resulta de dividir la biomasa media del perodo considerado por
la produccin neta durante ese perodo. Informa sobre el tiempo que tarda la biomasa en
renovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovacin de PN/B =0,5 mes-1 tarda
B/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovacin puede ser muy breve
(da e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias y para el fitoplancton y
hasta ms de 10 aos para un bosque.
- El cociente entre produccin (P) y respiracin (R), informa sobre la cantidad de la
energa que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es mayor que 1 el
sistema est creciendo (se produce ms biomasa de la que se consume). Cuando el
sistema se acerca a su mxima biomasa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1.

Componentes de los ecosistemas

Abiticos: Componentes que no tienen vida, tales como la energa, las rocas y minerales,
el agua, los suelos, la atmsfera y sus procesos de formacin e interaccin.
Biticos: componentes que tienen vida, tales como plantas, animales, bacterias, hongos,
protistas, etc. y sus procesos de relacin.
Precisamente la caracterstica de los ecosistemas son las relaciones que ocurren entre
estos componentes:

Figura I.2: Esquema sobre las relaciones entre los diferentes componentes de los ecosistemas

En los ecosistemas es posible reconocer los siguientes elementos:

(a) Un soporte, matriz o espacio fsico donde interactan los elementos del ecosistema.
(c) Condiciones fsico-qumicas ambientales generales: radiacin, temperatura, agua, los
gases, pH.
(d) Recursos: nutrientes, compuestos orgnicos, micrositios, reas de alimentacin.
(e) Poblaciones de especies vivas.
(g) Elementos culturales de las actividades humanas.
Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre:
Condiciones, como los factores abiticos que limitan la distribucin y abundancia de los
organismos (radiacin, temperatura, humedad, pH y salinidad), y los recursos que
incluyen los materiales de consumo, aunque no sean incorporados como biomasa de l y
por el cual se compite (nutrientes, compuestos orgnicos, micrositios y reas de
alimentacin).

Condiciones

Radiacin
Temperatura
Humedad
pH
Salinidad

Factores abiticos que

limitan la distribucin y
abundancia de los
organismos

Recursos

Nutrientes
Compuestos
orgnicos
Micrositios
reas de
alimentacin

Material de consumo,
aunque no sea
incorporado como
biomasa de l y por el
cual se compite

Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas

Los organismos vivos y su ambiente inerte (abitico) estn inseparablemente ligados y

actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los
organismos (esto es la comunidad) de un rea determinada, que actan en reciprocidad
con el medio fsico, de modo que una corriente de energa conduzca a una estructura
trfica, a ciclos de materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas y
las inertes) y a una diversidad biolgica, es un sistema ecolgico o ecosistema (Margalef,
1983). Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el ocano.
Los factores del ambiente influyen de manera directa o indirecta sobre la vida de los
organismos, imponen lmites para ellos,
referidos a perodos de actividad, de
distribucin, de crecimiento, de reproduccin, etc.
Los organismos estn influenciados por factores del ambiente y de determinadas
condiciones de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, describen un ambiente especfico, es decir el hbitat para un organismo.
Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores mximos y valores mnimos
de temperatura, de humedad, valores que determinan los lmites de tolerancia. Entre
estos valores extremos se encuentra el ptimo de condiciones, punto en el que la
actividad del organismo es mxima. Cuando esos valores se aproximan al lmite inferior o
al lmite superior, el factor comienza a ser limitante. Los factores del ambiente actan
como estimulantes y los organismos responden de distinta manera.

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Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).

La radiacin en los ecosistemas

Los ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente entran y salen elementos y
energa. La energa es una entrada necesaria; el sol es la fuente de energa fundamental
para la biosfera, y sostiene en forma directa a la mayora de los ecosistemas naturales.
En este sentido la luz es un factor fisiolgico esencial, donde el proceso de fotosntesis
slo es posible con la energa lumnica proveniente del sol. La luz vara en composicin,
intensidad y en su periodicidad.
La fotosntesis puede definirse como una sntesis de hidratos de carbono (azcares) a
partir del dixido de carbono y del agua, con la utilizacin de energa proveniente de la luz
solar, realizada por la clorofila en las clulas vivas de las plantas verdes. Este proceso
qumico consta de una fase lumnica y de una fase oscura. La fase dependiente de la luz,
actualmente se conoce como fase de captura de energa; la fase oscura como fase de
fijacin del carbono.
La luz solar es la fuente de energa para la fotosntesis. La fotosntesis trabaja con una
gama reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (6700 = 670 m) y azulvioleta (<5100 = 510 m). Qumicamente la fotosntesis se la describe de la siguiente
manera:

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Figura I.5: Proceso de fotosntesis: esquema representativo y reaccin qumica principal

La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta caracterstica es la
utilizada para describir patrones de vegetacin natural, estados de los cultivos,
en
imgenes satelitales mediante deteccin remota. Por otra parte la luz influye en la visin,
en la actividad nocturna y diurna. Sobre la vida de las plantas verdes, acta en la
fotosntesis, en el cierre y en la apertura de flores.
Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energa incidente en la alta atmsfera,
menos de la mitad llega a la superficie del planeta (Figura 11). Un 3% de la energa es
absorbida por el ozono, principalmente los rayos ultravioletas; un 17% por el vapor de
agua; el polvo atmosfrico y las nubes absorben un 5% y reflejan un 28% que vuelve al
espacio exterior. As tan slo un 47% de la energa total alcanza la superficie de la Tierra.

Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra

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La cantidad de energa luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la unidad de
superficie, denominada intensidad, vara con la latitud, con las estaciones, con las horas
del da, con la altitud, con la profundidad en los ecosistemas acuticos, con el relieve y
con las condiciones atmosfricas.
Se puede afirmar que la luz acta como un factor limitante para establecer la distribucin
y conducta de las plantas y animales. Por ejemplo la cantidad de horas de luz
(fotoperodo) tiene gran influencia sobre la floracin de las plantas, la migracin de las
aves, el desove de peces, etc.
Durante el mismo da muchos organismos realizan movimientos de un hbitat al otro,
como ocurre con algas planctnicas, tanto marinas como de agua dulce, que durante las
horas de luz se encuentran prximas a la superficie del agua, en la zona fotosinttica y
durante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecera que acumulan minerales,
entre otros fsforo (Ricklef, 1998)

La temperatura en los ecosistemas

La temperatura es otro factor importante de limitacin en los ecosistemas ya que es
determinante en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones qumicas tienden
a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un ptimo que, sobrepasado, puede
provocar inactivacin o destruccin de enzimas.
Los procesos vitales se producen en un determinado rango de temperaturas, delimitado
por un mximo y por un mnimo. Este rango puede ser amplia o muy estrecha, segn el
organismo considerado.
A elevadas temperaturas se produce la coagulacin del material celular en cambio a
temperaturas por debajo de 0C ocurre el congelamiento que implica la ruptura de
tejidos.
La mayor parte de los animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del
medio viviendo en madrigueras en las que permanecen durante el da y que abandonan
durante la noche en busca de alimento. Muchos animales se defienden del fro polar
labrndose galeras en la nieve.
Las variaciones numricas inciden sobre la vida de plantas y animales de diferente
manera, es as como se pueden explicar los movimientos en masa de los animales
(migraciones), la alternancia diaria de hbitats (ritmo diario) que realizan organismos que
cumplen un ciclo de 24 horas en sus desplazamientos.
La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo
vital de los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor
medida del clima tropical. La temperatura en general condiciona la germinacin o el
propio crecimiento de las plantas

El agua en los ecosistemas

El agua es el compuesto ms sencillo formado por los dos elementos reactivos ms
comunes en el Universo. Sin embargo, es la sustancia ms extraa. Es importante como
disolvente, como soluto, como reactivo y como molcula, debido a su estructura. La vida
en nuestro planeta no podra existir ni evolucionar sin la presencia de agua lquida en la
superficie.

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Despus del H2, el agua es la molcula ms abundante en el Universo. A causa de su

importancia, ha sido la sustancia ms estudiada pero su comportamiento y funcin
suelen ser mal comprendidas (o an ignoradas).
La estructura qumica de la molcula de agua le confiere propiedades nicas, permite por
ejemplo formar gotas, mojar diferentes superficies y ascender por tubos capilares:

La retencin del agua en los poros del suelo es

consecuencia de su capacidad de mojar el cuarzo

El agua asciende
por los pelos
absorbentes de las
races por
capilaridad

El agua asciende por

los poros del suelo por
capilaridad

Tensin superficial: La tensin superficial del agua lquida es la ms elevada despus del
mercurio 0.073 y 0.481 respectivamente.

Propiedades trmicas: El agua posee capacidad calorfica muy elevada y valores muy
elevados de calor de vaporizacin y de fusin.

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El agua posee un calor de vaporizacin muy alto

Los ocanos absorben el 30 % de la energa solar que llega
a la superficie
Cada gramo de
vapor que se
condensa libera
540 caloras

Cada gramo de
agua que se
evapora absorbe
540 caloras

Ecuador
Evaporacin > lluvia

Transporte neto
de calor desde los
trpicos hacia
latitudes mayores

Poder disolvente, la mayora de las sustancias son solubles o parcialmente solubles en

agua. El agua se carga de solutos y se purifica a travs del ciclo hidrolgico y la accin de
los micro-organismos aerbicos. Cuando se sobrepasan los mecanismos de
autodepuracin el agua se contamina.
Reactivo qumico: Las principales reacciones qumicas en sistemas acuticos naturales
son:
cido base
xido -reduccin
precipitacin disolucin
formacin de complejos
El agua es una necesidad fisiolgica de todos los seres vivos; acta como factor limitante
para los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se vuelven
peridicamente secos o casi secos, los peces y otros animales acuticos mueren.
Durante perodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto que mata las
formas acuticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a perodos de sequa.
Muchos protozoarios sobreviven a la desecacin de las lagunas donde normalmente viven
formando quistes protectores de pared gruesa. Artemia salina, los conocidos -seamonkeys- viven en ambientes extremadamente salobres y producen durante los perodos
de sequa huevos de resistencia; estos huevos se mantienen viables durante varios meses
y eclosionan cuando las condiciones de humedad del medio son favorables nuevamente.
Algunos animales se han adaptado a las condiciones desrticas, haciendo pozos y
viviendo bajo tierra donde la temperatura es ms baja y la humedad es mayor que en la
superficie. Las plantas de los desiertos deben permanecer en la superficie, por lo que
crean estructuras que impiden la prdida de agua (hojas modificadas, cutcula gruesa).
Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra suelen
ser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden obtener
suficiente oxgeno cuando estn sumergidas (el oxgeno es poco soluble en agua).El
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ingreso de agua al ecosistema se realiza por precipitaciones (lluvia, nieve, roco, granizo),
por aflujo de la napa fretica y por aflujo superficial.
El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y en
animales y en el humus y los epfitos. El volumen almacenado en los dos ltimos es
escaso en relacin al volumen de agua almacenado en el suelo.
El agua egresa del ecosistema por transpiracin animal y vegetal, por endopercolacin
(drenaje hacia la napa fretica), por escurrimiento superficial (escorrenta) y por
interceptacin (agua que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas)
y evaporacin.
El balance del agua en los ecosistemas se puede expresar en una frmula o ecuacin,
para la cual se necesitan los siguientes datos:
P: Precipitacin,
E: evaporacin,
D: drenaje o escurrimiento
superficial,
T: transpiracin,

F: aflujo por napa fretica,

A: almacenaje,
C: consumo,
I: interceptacin (agua retenida por el follaje y
troncos; se evapora directamente).

Deduccin de la frmula de balance:

P= E+D
E= PD
E= PDA+C
Si E = T + I
T+I= PDA+C
T= PDA+CI
T= PDA+CI+F
En la prctica I y F no se toman en cuenta.
La evapotranspiracin es el proceso combinado de evaporacin del suelo y transpiracin
de las plantas. La evapotranspiracin potencial: cantidad mxima de agua que evaporara
el suelo y transpiraran las plantas si el suelo tuviera un contenido mximo de humedad
y la cobertura vegetal fuera completa.
Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo
lugar y la misma profundidad. Las muestras se pesan hmedas y luego son secadas
hasta peso constante (105 C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumo
se obtiene por diferencia entre este dato y el dato obtenido en la segunda medicin.

Los gases en los ecosistemas

Los gases son tomados directamente desde la atmsfera o en el caso de organismos
acuticos son tomados a partir de los gases disueltos en el agua. Esto implica que existe
un intercambio gaseoso tanto en el medio areo-terrestre como en el acutico.
En las plantas se produce la respiracin (absorcin de oxgeno) y absorcin de dixido de
carbono (CO2) y en animales, a diferencia de las plantas verdes, se absorbe oxgeno y se
exhala de dixido de carbono, en forma constante.
Todos los organismos, salvo los anaerbicos, necesitan del oxgeno para vivir. Las plantas
verdes respiran todo el tiempo: absorben oxgeno y eliminan dixido de carbono. Pero
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como son organismos fotosintticos, necesitan del dixido de carbono para, mediante la
fotosntesis, formar sustancias orgnicas.
Durante el da predomina cuantitativamente la absorcin de CO 2 y se elimina O2 y vapor
de agua (fase lumnica); de noche se absorbe nicamente O2 y se elimina CO2 (fase
oscura). Tanto en plantas como en animales, la respiracin significa consumo de
asimilados (necesidad de O2 y eliminacin de CO2).
No suelen ser factores limitantes para los seres terrestres, excepto los que viven muy por
debajo de la superficie del suelo o en las cimas de las montaas. Pero en el agua la
cantidad de oxgeno disuelto es muy variable y puede constituir un factor limitante. El
nivel de oxgeno disuelto en aguas estancadas o en corrientes fluviales contaminadas con
un alto contenido de materia orgnica, puede ser tan bajo, que se vuelve incompatible
con muchas formas de vida. La cantidad de dixido de carbono es muy constante en el
aire, pero disuelto en el agua vara mucho, as como su concentracin en suelos.

El pH en los ecosistemas
El pH del agua puede ser un factor limitante, de importancia en ecosistemas acuticos.
En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio
catinico (CIC).

El suelo en los ecosistemas

Kubiena (1953) define al suelo como la capa viva de transformacin de la corteza terrestre
slida, formada bajo la influencia de la vida y de las especiales condiciones ambientales
de un hbitat ecolgico, sometida a un cambio estacional permanente y a un desarrollo
caracterstico.

Funciones Especficas de los Suelos

Filtrar
Descomponer
Neutralizar
Inactivar
Almacenar
Regular la concentracin en la solucin
Regular la movilidad

Proteger otros
medios ms
sensibles

Reacciones qumicas involucradas:

Procesos Metablicos
Complejacin
Disolucin-Precipitacin
cido-Base
Redox
Interacciones superficiales
- Cambio inico
- Adsorcin-desorcin

No son selectivas
(sustancias
orgnicas, inorgnicas,
cationes, aniones,
oxidantes, reductores)

La capacidad de INACTIVAR un determinado AGROQUMICO es funcin de las

caractersticas del SUELO

Figura I.7: Funciones del suelo (Rampoldi, 2012)

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El suelo constituye un sistema polifactico que se puede sintetizar en el siguiente

diagrama:

Fraccin Orgnica

Macroporos

Fraccin Slida

Fraccin Porosa

Fraccin Mineral
Microporos

Figura I.8: Fracciones del suelo (Rampoldi, 2012)

Para el suelo se han definido propiedades fsicas, qumicas y biolgicas. Las propiedades
fsicas de los suelos se pueden sintetizar en: textura, estructura, densidad aparente y real
y porosidad.
Textura: es una expresin que sintetiza las caractersticas del suelo dependiente del
tamao de partculas.
Granulometra: expresa las proporciones porcentuales de las distintas partculas
minerales < 2mm, agrupadas, en una masa de suelo. Estas fracciones son arena, limo y
arcilla.
Estructura: describe la forma de agregarse las partculas individuales del
unidades de mayor tamao (agregados).

suelo en

Densidad real: Es la densidad media de partculas, excluido el volumen de poros. Valor

promedio: 2,6 gr/cm-3
Densidad aparente: Es el masa de un volumen de suelo seco, incluyendo la fraccin
porosa. Valor promedio de un suelo agrcola: 1,2 gr/cm -3
Los factores que modifican la densidad a aparente son:
Manejo del suelo (compactacin)
Contenido de materia orgnica
Textura
Estructura
Las propiedades qumicas del suelo son:
18

Capacidad de intercambio catinico (CIC)

pH del suelo
Porcentaje de saturacin de bases
Nutrientes
Carbono orgnico del suelo
Nitrgeno del suelo
Salinizacin
Alcalinizacin

La capacidad de intercambio catinico (CIC) es una medida de cantidad de cargas

negativas presentes en las superficies de los minerales y componentes orgnicos del suelo
(arcilla, materia orgnica o sustancias hmicas) y representa la cantidad de cationes que
las superficies pueden retener (Ca, Mg, Na, K, NH4 etc.). Estos sern intercambiados por
otros cationes o iones de hidrogeno presentes en la solucin del suelo y liberados por las
races. El nivel de CIC indica la habilidad de suelos a retener cationes, disponibilidad y
cantidad de nutrientes a la planta, su pH potencial entre otras. Un suelo con bajo CIC
indica baja habilidad de retener nutrientes, arenoso o pobre en materia orgnica. La
unidad de medicin de CIC es en centimoles de carga por kg de suelo cmolc/kg o meq/
100g de suelo.
El pH (potencial de hidrgeno) determina el grado de adsorcin de iones (H+) por las
partculas del suelo e indica si un suelo es acido o alcalino. Es el indicador principal en
la disponibilidad de nutrientes para las plantas, influyendo en la solubilidad, movilidad,
disponibilidad y de otros constituyentes y contaminantes inorgnicos presentes en el
suelo. El valor del pH en el suelo oscila entre 3,5 (muy cido) a 9,5 (muy alcalino).Los
suelos muy cidos (<5,5) tienden presentar cantidades elevadas y txicas de aluminio y
manganeso. Los suelos muy alcalinos (>8,5) tienden a dispersarse. La actividad de los
organismos del suelo es inhibida en suelos muy cidos y para los cultivos agrcolas el
valor del pH ideal se encuentra en 6,5.
La fraccin de los cationes bsicos que ocupan posiciones en los coloides del suelo de
refiere al porcentaje de saturacin de bases. Cuando el pH del suelo indica 7 (estado
neutral) su saturacin de bases llega a un 100 % y significa que no se encuentran iones
de hidrgeno en los coloides. La saturacin de bases se relaciona con el pH del suelo. Se
utiliza nicamente para calcular la cantidad de limo requerida en un suelo acido para
neutralizarlo.
La cantidad de nutrientes presente en el suelo determina su potencial para alimentar
organismos vivos. Los 16 nutrientes esenciales para el desarrollo y crecimiento de las
plantas se suelen clasificar entre macro y micro nutrientes dependiendo de su
requerimiento para el desarrollo de las plantas. Los macronutrienes se requieren en
grandes cantidades e incluyen Carbono(C), Hidrgeno (H), Nitrgeno(N), Fsforo (P),
Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Azufre(S). Los micronutrientes, por otro lado, se
requieren en pequeas, su insuficiencia puede dar lugar a carencia y su exceso a
toxicidad, se refieren a Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn), Boro (B), Cobre (Cu),
Molibdeno (Mo), Cloro (Cl).
La salinizacin se refiere a la acumulacin de sales solubles en agua en el suelo. Las
sales que se pueden encontrar en un nivel fretico salino se transportan con el agua a la
superficies del suelo mediante ascenso capilar y una vez que el agua se evapore se
acumulan en la superficie del suelo. La salinizacin suele ocurrir con manejo de
riego inapropiado sin tomar en consideracin el drenaje e lixiviacin de los sales por fuera
de los suelos. Las sales tambin se pueden acumular naturalmente o por la intrusin de
agua marina. La salinizacin elevada en el suelo lleva a la degradacin de los suelos y la

19

vegetacin. Las sales ms comunes se encuentran en combinaciones de los cationes de

sodio, calcio, de magnesio y de potasio con los aniones de cloro, sulfato y carbonatos.
La alcalinizacin o solicidad del suelo, se define como el exceso de
sodio intercambiable en el suelo. A medida que su concentracin se incrementa en el
suelo empieza a reemplazar otros cationes. Los suelos sdicos son
frecuentes
en regiones ridas y semiridas y se encuentran muchas veces inestables con
propiedades fsicas y qumicas muy pobres. Debido a ello el suelo se encuentra
impermeable disminuyendo la infiltracin, percolacin, infiltracin del agua por el suelo y
por ltimo el crecimiento de las plantas.
Un componente importante del suelo es la materia orgnica formada por los micro y
meso-organismos que habitan el suelo, races de plantas, material provenientes de
organismos muertos y sus productos de transformacin, descomposicin y resntesis,
sobre y dentro del suelo.
MATERIA ORGNICA fresca (no humificada): materia prima para la formacin
de las sustancias hmicas.
Biomasa vegetal
Biomasa microbiana
HUMUS: su constitucin es difcil de diferenciar, ha perdido su estructura
original por transformaciones biolgicas.

Materias orgnicas heredadas

Materias orgnicas humificadas

Composicin de la materia orgnica:

Composicin elemental
Porcentaje (%)
Carbono
50
Oxgeno
40
Nitrgeno
5
Hidrgeno
5
Tambin es posible distinguir entre materia orgnica fresca y humus. La materia orgnica
fresca la constituye la:
Biomasa vegetal

Restos de hojas, tallos y races

Deyecciones y secreciones animales

Biomasa microbiana

Masa de microorganismos y microfauna menor a 5 x 10-3 m

Y el humus est constituido por:

Materias orgnicas heredadas Materiales orgnicos sencillos y complejos

Materias orgnicas humificadas Humus en sentido estricto (materiales
transformados que han perdido las caractersticas de sus precursores)

La materia orgnica debe ser considerada tambin como la reserva de nutrientes:

20

Reserva de nutrientes en forma orgnica (N, P y S)

Materia Orgnica
humificada
Materia Orgnica
Fresca

MINERALIZACIN
MOVILIZACIN

NPS
ORGNICO

NPS
FIJACIN, ASIMILACIN
INMOVILIZACIN

INORGNICO

Figura I.9: Reserva de nutriente en forma de materia orgnica. (Rampoldi, 2012)

Son importantes las propiedades biolgicas de esta fraccin del suelo, ya que constituye
la reserva de energa metablica, estimula o inhibe la actividad microbiana, contiene
reguladores de crecimiento, posee efectos antibiticos y disminuye los efectos de
perturbaciones ambientales

Los componentes biticos de los ecosistemas

La clasificacin del componente bitico est basada en la fuente de carbono que utilizan
los organismos para su desarrollo.
Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgnicos a partir de
sustancias inorgnicas (dixido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente de
energa se denominan auttrofos. Los auttrofos son llamados tambin productores
primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la clula.
Los organismos auttrofos se clasifican a su vez en:
a) Organismos fotosintticos: son capaces de utilizar la energa de la luz solar para
sintetizar sus molculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas bacterias
(cianobacterias).
Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energa de la luz mediante el
proceso de fotosntesis. Con esa energa construyen nuevas molculas; una parte de la
energa queda almacenada en esas molculas en forma de energa qumica. Una de las
molculas que se construyen es la glucosa (Malacalza 2001).
b) Organismos quimiosintticos: obtienen la energa necesaria mediante la oxidacin de
sustancias inorgnicas, por ejemplo las bacterias del gnero Nitrosomonas que
transforman el amonaco a nitrito y las del gnero Nitrobacter que transforman el nitrito a
nitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del nitrgeno que se describe ms
adelante). Otros ejemplos son las bacterias oxidadoras del hierro y del SH2,
fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre respectivamente.
21

En tanto los organismos hetertrofos deben recibir molculas orgnicas de donde

obtener energa para desarrollarse. Pueden obtener esas molculas de los auttrofos, de
otros hetertrofos y de la materia orgnica en descomposicin. Los animales, los hongos y
la gran mayora de las bacterias son hetertrofos.
Los hetertrofos pueden a la vez subdividirse en herbvoros, carnvoros o depredadores,
omnvoros y descomponedores.

Figura I.10: Nutricin auttrofa y hetertrofa

Los herbvoros comen plantas, los carnvoros a los herbvoros, de manera que todos
obtienen finalmente su energa y nutrientes de los organismos auttrofos que atraparon
la energa de la luz. Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen su
energa por procesos autotrficos ni pueden ingerir alimentos slidos; deben absorber
sustancias nutritivas a travs de la membrana celular. Por lo tanto solo pueden
desarrollarse donde se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposicin o
masas de productos de desecho de los mismos.
Existen bacterias capaces de obtener su energa a partir de compuestos qumicos como
hidrocarburos, compuestos orgnicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que
cumplan un rol fundamental en la biodegradacin de contaminantes en el medio
ambiente.
La clasificacin de los organismos en auttrofos y hetertrofos es de tipo ecolgico, y est
basada en la funcin; no debe confundirse con la clasificacin de carcter taxonmico (ej,
especie, gnero, orden, etc)
El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un rea determinada es la biomasa.
El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema:
algunos ecosistemas, como los bosques, con rboles de gran tamao, tienen una gran
cantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menor
biomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimento
en un perodo dado.
22

Los ecosistemas acuticos

Los cuerpos de agua continentales constituyen ecosistemas con una dinmica especial y
donde el medio soporte o matriz lo constituye el agua. Los factores que regulan el
funcionamiento de estos ecosistemas son:
Luz
Temperatura
Oxgeno
Velocidad de corriente
Composicin qumica del agua
Los componentes biticos
Se reconocen dentro de los ecosistemas de agua dulce:
Aguas lticas o corrientes, incluyen todas las masas de agua que se mueven
continuamente en una misma direccin. Existe por consiguiente un movimiento definido
y de avance irreversible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, riachuelos,
esteros y los ros:
Estructuracin horizontal o longitudinal.
Poseen una separacin fsica de los tramos alto, medio y bajo de los cursos de
agua.
Son importantes agentes modeladores los fenmenos de: erosin, transporte y
sedimentacin.
La velocidad de la corriente y la profundidad determinan caractersticas propias
de estos medios.

Figura I.11: Zonacin de los ros (Fontana, 2014)

23

Tabla 1: Caracteres diferenciales del Rithron y del Potamon.

rithron
temperatura
(amplitud mx. mensual)
corriente
caudal
oxgeno
fondo

potamon

20C

> 20C

-rpida,
-turbulenta.
bajo
-alto contenido,
-homogneo.
arena gruesa,
roca firme,
canto rodado.

-lenta,
-sobre el fondo: laminar.
muy variable (seg. estacin).
-dficit en el fondo.
arena y fango,
eventualmente canto rodado*.

*: Presentes en determinados lugares como material geolgico antiguo, trado por el hielo o como consecuencia de
levantamientos geolgicos (por ej.: Ro Uruguay).

Aguas lnticas o estancadas, comprenden todas las aguas interiores que no presentan
corriente continua. A este grupo pertenecen los lagos, lagunas, charcas, humedales y
pantanos. En estos sistemas, segn su tamao, pueden haber movimientos de agua: olas
y mareas.
Estructuracin vertical.
La separacin entre epilimnion (o capa superior del lago) e hipolimnion (o capa
inferior) se debe a la formacin entre ambas de una zona llamada termoclina,
capa donde la temperatura del agua cambia rpidamente con la profundidad.
Esto conlleva una estratificacin de la masa de agua.
La sedimentacin es el proceso fsico que lo caracteriza.
En estos sistemas se pueden diferenciar zonas desde el borde inundable (cuando los
cuerpos de agua crecen) hasta el centro de aguas abiertas. Estas zonas reciben distintos
nombres: el perilimnion que corresponde a la zona pantanosa, inundable que rodea el
lago; el litoral, zona importante para la vida y en el que crecen plantas arraigadas
(telmatfitos); y la zona abierta, por lo general desprovista de vegetacin flotante, y, segn
la profundidad del cuerpo de agua, incluso puede faltar la vegetacin submersa.

Figura I.12: Zonacin de los lagos (Fontana, 2014)

La Luz

Los lagos presentan una zonacin vertical relacionada por la incidencia de la luz solar:
24

La temperatura
Debido a las condiciones meteorolgicas atmosfricas y estacionales, las temperaturas del
agua de los lagos varan continuamente, produciendo diferencias de densidad que
influyen sobre la circulacin vertical y la mezcla. Esto es conocido como estratificacin
trmica. La circulacin general depende de la temperatura y, por consiguiente, va ligada
al clima de la regin.
Se reconocen entonces:
Lagos holomcticos: existe circulacin en la totalidad de la columna.
Lagos meromcticos: las capas profundas no se mezclan con la masa principal del agua.
Lagos amcticos: todo el ao permanecen cubiertos por hielo, escasos.
Lagos fros monomcticos: La temperatura del agua superficial como profunda nunca
supera los 4 C. Durante los veranos puede producirse una circulacin vertical que
genera la mezcla de las aguas. Este tipo de lagos se encuentran en las regiones polares o
a gran altitud en los cordones montaosos. Caso de Lago Char (Canad), lagos en la zona
rtica
Lagos templados y subtropicales monomcticos: La temperatura del agua superficial
nunca baja a 4 C y en invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas slo se
puede producir durante la estacin fra. Circulacin completa: otoo/invierno.
Estratificacin: primavera /verano. Caso lagos centrales de Norteamrica
Lagos tropicales oligomcticos: La temperatura del agua superficial oscila entre 20 - 0
C, mantenindose casi constante durante todo el ao. El gradiente trmico es dbil, y se
producen por consiguiente cambios poco notorios. La circulacin vertical es irregular y
para vez es total. Caso de lagos de regiones ecuatoriales. Estratificacin: casi todo el ao.
Lagos templados dimcticos. En los lagos de las zonas templadas suficientemente
profundos, se producen ciclos estacionales que alteran la estratificacin de las aguas. La
mayora de lagos en zonas templadas circulan dos veces al ao en primavera y otoo.

25

Figura I.13: Circulacin en los lagos templados dmicticos

El oxgeno en los ecosistemas acuticos

Es esencial para la vida de los organismos.
Puede ser un factor limitante, ya que en el agua hay un 30% menos que en el aire.
La concentracin aumenta con la turbulencia.
La concentracin disminuye con el aumento de la temperatura.
Toda perturbacin que altera dicha concentracin afecta la estructura de las
comunidades.
La velocidad de corriente
La velocidad de la corriente es un factor fsico dominante en el funcionamiento de
los sistemas acuticos que afectan al tipo de sustrato, la naturaleza erosiva del
canal, el nivel de oxgeno, la carga de sedimentos y la vida de los organismos.
26

El esfuerzo cortante de la corriente sobre el sustrato es proporcional a la velocidad

al cuadrado e influye sobre la estabilidad del sustrato y la habilidad de los
organismos que viven en el sistema.
Las corrientes rpidas dan lugar a sustratos con gravas gruesas y guijarros.
En las corrientes lentas los sustratos son con sedimentos finos, arenas y lodos.

La composicin qumica
El aporte de iones al agua dulce lo hacen los sustratos superficiales, subsuelo y en
menor proporcin la atmsfera.
La naturaleza qumica del agua refleja el tipo de suelo y el uso de los mismos en el
rea de drenaje.
Las comunidades son muy sensibles a los cambios de las condiciones qumicas y
en general estos cambios obedecen a los cambios de uso de la tierra
Los componentes biticos:
AUTTROFOS O PRODUCTORES
Algas fitoplancton
Plantas superiores macrfitas
HETERTROFOS O CONSUMIDORES.
Macroconsumidores zooplancton y los peces.
Microconsumidores bacterias y hongos.

- Neuston: son organismos que flotan sobre la superficie del agua o adheridos a ella
desde abajo. Ejemplos: Pistia stratiotes, Halobates ("patinadores").
- Pleuston: organismos grandes submersos. Ejemplos: larvas de insectos acuticos.
- Plancton: organismos microscpicos que viven en suspensin en el agua. Ejemplos:
fitoplancton, zooplancton.
- Necton: organismos animales activos. Ejemplos: peces.
- Perifiton: organismos que viven adheridos a otras plantas acuticas o rocas que
estn debajo de la superficie del agua. Ejemplos: algas, esponjas, Hydra.
- Bentos: organismos que viven en el fondo del cuerpo de agua. Ejemplos: cangrejos,
"viejas del agua".

27

Captulo II:
Niveles de organizacin: Individuos, Poblacin y Comunidad
Niveles de organizacin biolgico
La biosfera est formada por el conjunto de seres vivos del planeta y el medio fsico en el
cual se desarrollan. Es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida.
Comprende los mares desde sus partes ms profundas con los sedimentos del fondo
hasta su superficie, la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, lagos, ros y
primeras capas de la atmsfera.
Los organismos juegan un papel activo en la modificacin del ambiente fsico y producen
efectos muy grandes tanto sobre la atmsfera como sobre las aguas y los suelos. Las
comunidades naturales, as como tambin el hombre, modifican, cambian y regulan su
medio ambiente fsico dentro de ciertos lmites: ejemplos de esto seran la regeneracin
bacteriana del nitrgeno, la oxigenacin de la atmsfera por los vegetales, las actividades
de construccin de los conjuntos de corales y algas en los arrecifes de coral.
Para comprender la biosfera es necesario conocer como est organizada la vida. Existen
varios niveles de organizacin de la vida y cada uno de ellos tiene un grado de
complejidad mayor que el precedente.
El aumento de la complejidad en el nivel de organizacin trae como consecuencia la
aparicin de propiedades emergentes que no estaban presentes o no eran obvias en el
nivel anterior. Estas propiedades surgen en un nivel como resultado de la organizacin e
interaccin de estructuras de niveles anteriores. Por ejemplo, la organizacin a nivel
celular permite la vida y recin en los organismos pluricelulares emergi la posibilidad de
dividir el trabajo entre las clulas y aumentar el tamao del cuerpo.
Las caractersticas y propiedades de un nivel de organizacin derivan en gran medida de
las caractersticas y propiedades de los niveles anteriores pero no son nicamente la
sumatoria de las caractersticas de sus componentes: tienen propiedades integradoras o
emergentes que no estn implcitas en los componentes de ese nivel particular.
Una propiedad emergente de un nivel o unidad ecolgica es la que resulta de la
interaccin funcional de los componentes y de este modo una propiedad que no puede ser
predicha a partir del estudio de los componentes aislados.
Este principio remite al dicho "el todo es ms que la suma de las partes", o "el bosque es
ms que un montn de rboles".
Por ejemplo, cuando oxgeno e hidrgeno se combinan en cierta configuracin molecular
se forma agua, un lquido con nuevas propiedades muy distintas a las que tenan sus
componentes gaseosos. Cuando hongos llamados micorrizas colonizan las races de
ciertos rboles, la combinacin hongo-raz es capaz de extraer nutrientes minerales del
suelo de manera ms eficiente de cmo lo hacen las races solas.
En el mundo real, si bien los hallazgos a cualquier nivel ayudan al estudio de otro nivel,
no pueden explicar completamente los fenmenos que ocurren en este ltimo, que deben
ser tambin estudiados para obtener el panorama completo. As, para comprender y

28

administrar adecuadamente un bosque, se debe tener conocimiento de los rboles y

conocer las caractersticas nicas de los bosques en cuanto a su funcionamiento integral.
Los principales niveles de organizacin, desde el ms simple, en orden creciente de
complejidad, hasta la biosfera que es el nivel de organizacin mayor son:

Molecular
Celular
Tisular
Individuo
Poblacin
Comunidad
Ecosistema
Biosfera
El nivel de organizacin ms simple es el molecular. Existen grandes molculas complejas
que regulan toda la actividad vital. Estas macromolculas son las protenas que
constituyen las enzimas que regulan la actividad metablica y los cidos nucleicos. Uno
de ellos, el cido desoxirribonucleico (ADN) tiene la propiedad de autoduplicarse y de
perpetuarse y as transmite la herencia.
Los genes, formados por los cidos nucleicos codifican para la sntesis de protenas; por lo
tanto regulan en ltima instancia el metabolismo, adems de transmitir sus propiedades
a los descendientes de ese organismo.
Los genes estn en cromosomas; otros cidos nucleicos constituyen los ribosomas. Las
protenas unidas a lpidos forman membranas y stas rodean a las diferentes organelas.
Los cromosomas, ribosomas y organelas estn reunidos en clulas que constituyen un
nivel de organizacin ms complejo que el nivel molecular. Las propiedades y
caractersticas de las clulas derivan de los cidos nucleicos y protenas, pero tienen
propiedades integradoras que las convierten en unidades funcionales.

(a)

(b)
Figura II.1: Clula procariota (a) y clula eucariota (b)

Los primeros organismos que aparecieron sobre la tierra hace 3500 millones de aos eran

29

unicelulares procariotas, similares a las bacterias que actualmente viven en ambientes

extremos como aguas termales o aguas extremadamente salinas. Dos mil millones de
aos ms tarde aparecieron las clulas eucariotas. Todos los seres vivos, tanto
organismos procariotas como eucariotas, que vivieron durante los primeros dos mil
setecientos millones de aos tuvieron una organizacin celular (De Micheli, 2006).
Los primeros organismos pluricelulares estaban formados por muchas clulas iguales,
donde cada una realizaba todas las funciones, es decir no haba an divisin del trabajo
entre las clulas del individuo (ej, algas verdes como Ulva).
Posteriormente aparecieron organismos con distintos tipos de clulas que realizaban
distintas funciones; este nivel de organizacin se denomina tisular (ej, medusas, hongos).
Las clulas se diferencian entre s mediante un proceso que bloquea, o libera, parte de la
informacin codificada en los genes de sus cromosomas; las clulas que se han
diferenciado se renen constituyendo tejidos que cumplen una funcin especfica,
distinta de la de otros tejidos formados por clulas de otro tipo.
Luego el nivel de organizacin aument en complejidad y comenzaron a aparecer
organismos formados por rganos. Cada rgano est compuesto por distintos tejidos y
sus funciones resultan de la interaccin de los mismos. La complejidad sigui
aumentando y algunos seres vivos (ej, aves, mamferos) poseen sus rganos organizados
en sistemas.

Niveles de Organizacin Biolgico

Condiciones

Individuo
Poblacin

Recursos

Interacciones

Comunidad

Evolucin

Individuo
Los individuos son unidades funcionales autnomas que cumplen todas sus funciones
metablicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus caractersticas.
Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de complejidad y su
organizacin puede ser de nivel molecular, celular, tisular, rganos y sistemas de rganos
30

(virus. bacterias - esponjas- medusas. platelmintos. anlidos. peces. anfibios. reptiles.

aves, mamferos). Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la muerte del
organismo y ste se descompone y desintegra.
Constituye un sistema jerrquico que interacta con sistemas que se encuentran en otros
niveles. Se caracteriza por:
* Poseer integridad gentica
* Poseer un cuerpo discreto
* Poseer integridad fisiolgica.
* Responder como unidad frente a los estmulos del ambiente.

En este nivel de organizacin se debe considerar que todos los organismos interactan de
manera continua con el ambiente, donde las condiciones ambientales varan en el espacio
y el tiempo, lo que implica que la distribucin de los organismos es modelada por factores
proximales o inmediatos y factores distales o distantes. Los valores mximos y mnimos
de cualquier condicin tolerada por el organismo imponen el lmite de distribucin.

Poblacin
Un conjunto de individuos es una poblacin. El trmino poblacin, acuado
originalmente para definir un grupo de personas, en ecologa se refiere a grupos de
individuos de cualquier tipo de organismos que viven juntos en un rea dada y que se
reproducen entre s.
En singular, una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie y que se
reproducen entre s libremente; se la denomina poblacin especfica. A veces se utilizan
trminos como poblaciones de aves, o poblaciones de algas, y en este caso se incluyen
grupos de organismos de distintas especies vinculados por compartir un origen o un
hbitat.
En general, el estudio de las poblaciones se refiere a poblaciones especficas y, dentro de
cada una de ellas se puede considerar, como tal, al total de individuos de la misma
especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos que se encuentran en un
lugar determinado. Estos ltimos constituyen una poblacin local; la especie o poblacin
total est formada por todas las poblaciones locales. Los individuos de una poblacin
especfica son interfrtiles y similares entre s, no son necesariamente idnticos. La
poblacin crece debido a la reproduccin de sus individuos.
El ambiente, por su parte, regula el crecimiento de las poblaciones y favorece el desarrollo
de individuos de ciertas caractersticas y no de otras, contribuyendo as a la evolucin de
la poblacin en uno u otro sentido o a la disrupcin de la misma en dos o ms
poblaciones especficas distintas y aisladas entre s. De la misma manera que una

31

poblacin crece, puede decaer o incluso extinguirse por causas intrnsecas o extrnsecas a
ella.
Es un grupo de individuos de la misma especie sujetos a presiones selectivas. En este
nivel se distinguen las siguientes propiedades:
Es una entidad estructurada en edades o estadios.
Es dinmica, porque su densidad cambia en el tiempo.
Tiene una historia de vida sujeta a filtros ambientales.
Sus integrantes se relacionan entre s y con los individuos de otras poblaciones.
Es un conjunto genticamente variable y fenotpicamente sometido a seleccin
natural.
Las poblaciones responden a variaciones ambientales debido a que los organismos que la
componen son susceptibles a esas variaciones. En el anlisis de este nivel se deben
considerar:
La estructura etaria.
La abundancia.
La composicin gentica.
Las relaciones intraespecficas
El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una poblacin determina un
nmero mximo de individuos. Grficamente resulta una curva que representa el
denominado crecimiento logstico (Delage, 1993, p.170; Hutchinson, 1981, p.84-85).
El trmino logstico fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador
del modelo matemtico ms simple para una poblacin (N) que crece hasta un lmite
superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando dbilmente.
El Equilibrio se alcanza entre la cantidad de individuos de la poblacin y el alimento
disponible, la presin de los depredadores y parsitos, el espacio disponible, acumulacin
de desechos, etc. Una vez logrado el equilibrio, la curva flucta dbilmente por arriba y
por debajo de una lnea (lnea K= nmero mximo de individuos posible). Se trata por lo
tanto de un crecimiento con restricciones.
En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento,
permitiendo un aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Los
nuevos individuos se van sumando a la produccin, a manera de un inters bancario.
(Ricklefs, 1998, p.341). A medida que aumenta la poblacin, la curva se vuelve cada vez
ms empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.
El aumento o disminucin en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento
geomtrico. Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos en
todas las estaciones, crecen en la poca de reproduccin y se reducen entre la poca de
cra y la siguiente poca de reproduccin.
Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varan en el tiempo se habla de
crecimiento aritmtico.
Por otra parte las poblaciones muestran distintos tipos de distribucin en el espacio que
responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y bsqueda de alimentos,
competencia, etc.

32

Exponencial

Logstico

Figura II. 2: Curvas representativas de crecimiento logstico y crecimiento exponencial

La forma de distribucin tiene importancia en la evaluacin de la densidad cuando sta

se hace por mtodos indirectos.
Se consideran tres tipos de distribucin de organismos: Uniforme o regular, en la que los
individuos tienden a evitar a los otros de la poblacin; en la distribucin regular, los
individuos interactan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o de
grupos: un individuo o las caractersticas del ambiente atrae a otros individuos
formndose grupos; la distribucin en forma agrupada es la ms comn. Al azar o
aleatoria: la probabilidad de ocupacin de cualquier punto en el espacio es la misma; la
presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicacin espacial; rara vez se
da en la naturaleza la distribucin al azar.

Regular

Agrupada

Al azar

Figura II.3: Distintos tipos de distribucin de los organismos en el espacio.

La Poblacin es una entidad dinmica que interacta con otras poblaciones:

33

Figura II.4: Dinmica de poblaciones de un depredador y su presa en 20 aos

La dinmica de una poblacin puede representarse grficamente mediante dos formas:

por pirmides de poblacin: muestra la estructura de una poblacin en un momento
determinado, y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variacin de una
poblacin en el tiempo.
Las pirmides de poblacin son una forma de representacin grfica de la estructura de
una poblacin en un momento dado. Muestran la tendencia de la poblacin. Los 3
modelos posibles de pirmides indican crecimiento (pirmide 1), estabilidad (pirmide 2,
en poblaciones humanas es tpico de pases desarrollados con saturacin econmica), y
decrecimiento (pirmide 3, fenmeno observado en algunos pases desarrollados; la mayor
parte de los individuos estn en la etapa post-reproductiva).

Figura II.5: Tipos de pirmides de poblacin.

Un ejemplo de emigraciones por superpoblacin lo constituyen los ciervos introducidos

en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (el ciervo colorado) y Dama (el
ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos aos se lleg a una superpoblacin de
ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de
enfrente (Pennsula Huemul) en aguas a 5C, que junto al cansancio, provoc la muerte
de muchos. Los ms fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los
pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introduccin de
estas especies exticas: como se comen los renuevos de rboles y de los arbustos
determinaron un bosque envejecido.
Como ejemplo de inmigraciones se consideran las especies introducidas, por ejemplo las
cactceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O. stricta nativas de Amrica
fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones
que avanzaban sobre pastizales y bosques abiertos. En Amrica, las Opuntia son

34

atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los

insectos depredadores para limitar el nmero de plantas (control biolgico).

La Poblacin

Es una entidad dinmica

Muertes (D)

Nacimientos (B)

Emigraciones (E)

Inmigraciones (I)

N t+1= Nt + (B+I) (D+E)

Nota: N= n de individuos y t= tiempo

En sntesis, una poblacin, como cualquier otro nivel de organizacin, tiene propiedades
de grupo que no comparte con los niveles adyacentes (organismo por un lado y
comunidad por otro). Al comparar diferentes poblaciones, o la misma poblacin en
distintos momentos es necesario medir estas propiedades.
Densidad: tamao de la poblacin en relacin con una unidad de espacio
(individuos/kilmetro cuadrado).
Tasa de natalidad: nmero de individuos que nacen respecto del nmero de individuos
de la poblacin, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como nmero de
individuos nacidos por cada 1000 individuos y por ao.
Tasa de mortalidad: nmero de individuos que mueren respecto del nmero de
individuos de la poblacin, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como nmero
de individuos que mueren por cada 1000 individuos y por ao.
Tasa de dispersin: la tasa a la cual los individuos inmigran o emigran de la poblacin
por unidad de tiempo.
Tasa de crecimiento de la poblacin: el resultado neto de la natalidad, mortalidad y
dispersin (migracin).
Distribucin interna: la manera que los individuos de una poblacin se distribuyen en
el espacio: al azar, regular y agrupado, siendo ste ltimo el ms comn en la naturaleza.

Capacidad de carga
La capacidad de carga, conocida tambin como capacidad de sostn, es la cantidad de
organismos que puede soportar un ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dos
niveles de capacidad de carga: la densidad mxima o de subsistencia: el nmero mximo
de individuos que pueden vivir en un hbitat determinado; y el nivel ptimo o seguro:
densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos,
depredadores, etc.
35

En otras palabras la capacidad de carga ("K") es el nmero de habitantes con cierto

consumo per capita ("f") que puede mantener un cierto sistema acotado "E" durante un
tiempo "t" (por ejemplo, indefinidamente).
Ese tiempo depender del nivel de ajuste "A" que mantenga la unidad ecolgica en
cuestin, ya sea un bosque balanceado, ya sea un cultivo. Los ecosistemas balanceados
con cadenas alimentarias largas suelen tener menor disponibilidad "libre" de energa y
su
capacidad de carga humana "K" es por lo tanto menor. La estrategia de
simplificacin ecolgica aument la cantidad de excedentes, y por lo tanto, dentro de
ciertos lmites, el valor "K".
Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar
descendientes a una tasa mxima. Esta situacin puede darse al comienzo de la
colonizacin de un sitio, pero en algn momento los recursos pondrn lmite al
crecimiento poblacional.
Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al
equilibrio: la emigracin, es decir el desplazamiento sin direccin, provocado por falta de
recursos (alimentos); y mortandad elevada (por desnutricin, enfermedades, agresividad).
Estas dos formas, se acompaan generalmente por una disminucin en la tasa de
natalidad.
El tamao de la poblacin que est en equilibrio con la disponibilidad de recursos, flucta
un poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba
de la lnea de equilibrio o lnea K, determinados factores incidirn en la natalidad y en la
mortalidad; si est por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirn un
crecimiento de la poblacin.
Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos
autores opinan que ya pasamos el lmite; otros dicen que an estamos lejos de alcanzarla.
La determinacin experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento
importante en determinados estudios de impacto. En ganadera, la carga de animales por
hectrea nos da una idea del estudio experimental que establece el lmite dentro del cul
es posible el equilibrio entre produccin y sustentabilidad de los recursos. Cuando el
nmero de animales por hectrea supera la capacidad del recurso, se produce una
degradacin incluso la destruccin de la pastura, que puede conducir a la muerte del
ganado si no existen otros medios para suplantarla.

Estrategias adaptativas de la poblacin

Existen especies que se reproducen rpidamente, tienen un perodo de vida corto y
tienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta
tasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energa est dirigida a producir
descendientes, la mayora de los cuales no alcanzar la edad reproductiva. El crecimiento
de la poblacin es exponencial. Son las denominadas estrategas r.

36

Tabla II. 1 . Caractersticas diferenciales entre poblaciones de tipo r y de tipo k (Fontana ,2014).

Caractersticas
Tamao de la poblacin

Poblacin de tipo r
variable, por lo general superior al
mximo que el medio puede
soportar;
emigracin.

Poblacin del tipo K

constante;
en equilibrio cerca del mximo
que el medio puede soportar;
recolonizacin.

elevada;
variable;
no denso-dependiente.
Pobre
elevada,
sin cuidado de las cras.
Corto
precoz
variable e impredecible.

regular;
denso-dependiente.

Mortalidad

Sobrevivencia

Competencia
Fecundidad
Tiempo de vida
Madurez
Medio
Aptitudes

colonizadora,
nfasis en la productividad.

Buena
media (mesurada),
con cuidado del individuo joven.
largo (+ de 1 ao)
Tarda
constante o
variable, pero predecible.
competitiva,
nfasis en la eficiencia.

Densidad de la poblacin en el
tiempo

mortalidad de tipo catastrfico.

Ejemplos

algas, bacterias, roedores, plantas

anuales, insectos, muchos peces.

regulacin denso-dependiente.
elefante, hombre, ballenas,
plantas de vida larga.

En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y

destinan la mayor parte de la energa en asegurar que la mayor parte de los individuos
alcance la edad reproductiva. El crecimiento de la poblacin est representada por una
curva de tipo sigmoide. Son las denominadas estrategas K.
Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MacArthur y
Wilson (1967). Las letras r y K se toman de la ecuacin logstica de Verhulst-Pearl
(Delage, 1991, p.204, Chapman & Reiss, 1992, p.36; Ricklefs, 1998, p.358; De Sloover,
1991, p.89; Odum & Sarmiento, 1998, p.174).

r = tasa intrnseca de crecimiento

Define la tasa potencial de crecimiento de una poblacin observada en condiciones
determinadas del medio; expresa la tasa segn la cual una poblacin podr crecer
mientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias
37

inhibidoras del crecimiento de la poblacin. La denominada fase r en el ciclo vital de

una poblacin se caracteriza por un crecimiento sub-exponencial, por ejemplo, despus
de un desastre o luego de una ocupacin de un hbitat vacante. Las especies r designan
a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimiento
exponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas.

K
El parmetro K es el lmite superior de crecimiento de una poblacin bajo condiciones
determinadas (lmite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La fase K en la
vida de una poblacin corresponde al perodo en el cual no ocurre un crecimiento
explosivo, debido al tamao alcanzado (ocupacin del espacio). Las especies K son
aquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de
stress a causa de la presencia de los vecinos.

Metapoblacin
El conjunto de subpoblaciones que ocupan sectores aislados unos de otros pero que se
encuentran unidas por corredores (Levins, 1969). Es tpico de paisaje con fuerte
influencia humana que han sido fragmentados, con formacin de parches de bosque o
isletas o de pajonales, etc. Si hay disminucin importante de alguna de las
subpoblaciones, los corredores que las unen pueden permitir la recolonizacin a partir de
otra subpoblacin prxima. El estudio de las metapoblaciones es importante cuando se
quieren crear reas de conservacin, pues la inclusin de ellas permitir asegurar la
subsistencia de las especies.

Comunidad
Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman una comunidad.
El trmino comunidad se utiliza en el sentido de comunidad bitica para incluir a todas
las poblaciones que viven en un rea dada; stas interactan entre s de modo que la
presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones estn condicionados por la
presencia de otros individuos y otras poblaciones.
Gleason (1967) la defini como una asociacin fortuita de especies cuyas adaptaciones les
permiten vivir juntas bajo condiciones fsicas y biolgicas particulares que caracterizan el
territorio que ocupan.
Es la parte viva del ecosistema. Las comunidades estn formadas por poblaciones de
distintas especies que interactan entre s. La estructura trfica y el tipo de corriente de
energa son caractersticos de cada comunidad.
El concepto de comunidad es uno de los ms importantes en ecologa porque destaca el
hecho de que, diversos organismos viven normalmente juntos, y no simplemente como
seres independientes esparcidos al azar por la tierra.
Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisin unas respecto de otras
cuando el hbitat presenta cambios abruptos. Cuando los cambios no son abruptos, sino
que existe un gradiente ambiental, los lmites entre comunidades no son claros, dado que
se fusionan gradualmente unas con otras. La continuidad o discontinuidad es en gran
medida funcin del gradiente ambiental.

38

Una caracterstica propia de este nivel de organizacin es la diversidad. Las comunidades

naturales contienen un nmero muy elevado de especies. El nmero total de especies se
reduce en aquellos lugares donde las condiciones de subsistencia son severas como en el
Polo Norte o la Antrtida.
El tamao de los organismos es importante ya que, en general, la diversidad es mayor en
los organismos pequeos que en los grandes. As esperaramos encontrar ms tipos de
caros que de mamferos (los caros son pequeos organismos, semejantes a insectos y
arcnidos, que habitan en gran nmero en los suelos).
Para evaluar la diversidad de especies se toman en cuenta:
La riqueza o variedad de las especies: nmero de especies distintas presentes en la
comunidad
La uniformidad o equidad en la distribucin. Por ejemplo, dos comunidades que
contengan ambas 100 individuos pertenecientes a 5 especies tienen el mismo componente
de riqueza. Pero podran tener ndices de diversidad muy diferentes, segn fuera la
distribucin de los individuos entre las especies. (Por ejemplo, 96-1-1-1- 1: uniformidad
mnima o 20-20-20-20-20: uniformidad perfecta).
Cuanto mayor es la riqueza, es decir el nmero de especies diferentes, y cunto ms
uniforme es la distribucin, mayor ser la diversidad total. Se utilizan ndices de
diversidad para comparar la diversidad entre diferentes comunidades.
El eclogo ve en toda medida de diversidad una expresin de las posibilidades de
construir sistemas de retroalimentacin. Una diversidad ms alta significa cadenas de
alimentos ms largas, ms casos de simbiosis, as como ms posibilidades de adaptarse a
modificaciones en las condiciones ambientales y reduccin de las oscilaciones dentro del
ecosistema.
Las comunidades en medios estables, como el bosque tropical lluvioso, tienen
diversidades de especies ms altas que las comunidades sujetas a perturbaciones
estacionales peridicas, sea por parte del hombre o de la naturaleza.
La diversidad suele ser tambin ms alta en las comunidades ms antiguas que en las
recin establecidas.
La variedad de las especies y su abundancia relativa no son los nicos elementos que
intervienen en la diversidad de la comunidad. Odum (2006) seala otros elementos a
tener en cuenta, como ser:
* Heterogeneidad espacial
En toda comunidad existe una estructura particular que corresponde a la disposicin de
los individuos de diversas especies, tanto en sentido horizontal como vertical. La
heterogeneidad puede estar provocada por la heterogeneidad del medio, por sus
caractersticas geogrficas, caractersticas del suelo o aspectos de menor amplitud que
determinan microhbitats. Se puede considerar la heterogeneidad como la distribucin
espacial de las poblaciones de la comunidad. La distribucin vertical corresponde a la
estratificacin y la horizontal a la zonacin.
En un bosque, las dos capas bsicas, autotrfica y heterotrfica, se hallan estratificadas:
la vegetacin puede estar formada por capas de hierbas, arbustos y rboles, en tanto que
el suelo se halla tambin estratificado en horizontes. La estratificacin no se limita a los
vegetales sino que incluye a los animales (artrpodos y an las aves).

39

La estratificacin es propia tambin de lagos y cuerpos de agua. A medida que aumenta la

heterogeneidad, se incrementa el nmero de hbitats disponibles, lo cual conduce a una
mayor diversidad de especies. Una mayor heterogeneidad da lugar a redes trficas ms
complejas, las cuales, a su vez, determinan una mayor estabilidad de la comunidad.
Organizacin reticular de la cadena de alimentos (redes trficas)
Periodicidad de la actividad (diurna y estacional)
Por otra parte no todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes
desde el punto de vista de la caracterizacin de la comunidad entera. De entre los
centenares de clases de organismos que podran encontrarse en una comunidad, son
unas pocas especies o unos pocos grupos los que ejercen la mayor influencia, ya sea por
su nmero, tamao o actividades en relacin con el control del funcionamiento.
Las especies o grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energa se
designan como dominantes ecolgicos.
Las comunidades naturales pueden tener un alto nmero de especies; de todas ellas, un
nmero relativamente pequeo de especies controla a menudo la comunidad y de ellas se
dice que son dominantes. Esto no significa que las especies raras (representadas por
pocos individuos) no sean importantes ya que contribuyen a la diversidad, que es un
aspecto importante de la estructura de la comunidad y permite adaptaciones cuando se
modifican las condiciones.
En las comunidades terrestres las plantas superiores son las dominantes, no slo entre
los auttrofos, sino en el conjunto de la comunidad, porque proporcionan refugio a otros
organismos y modifican los factores fsicos.
Los animales (consumidores) pueden tambin controlar a las comunidades y tener
influencia sobre el medio fsico (ej: pastoreo, castores, hormigas, lombrices en suelos,
etc.).

Interacciones entre poblaciones dentro de la comunidad

Algunas de estas interacciones son:
- competencia
- predacin
- provisin de hbitat
- parsito/husped
Si cada grupo sufre efectos contrarios por la existencia del otro en cuanto a la bsqueda
de alimentos, espacio o alguna otra necesidad la interaccin se llama competencia. La
palabra competencia denota una lucha por la misma cosa. A nivel ecolgico, la
competencia es importante cuando dos organismos luchan por alguna cosa que no est
en adecuado suministro para ambos.
Las plantas compiten por luz y nutrientes en un bosque, los animales por alimento y
refugio. Si la poblacin slo est formada por organismos dispersos, la competencia no
ser un factor de importancia ecolgica (ej, regiones rticas, donde las plantas son pocas
y dispersas y por lo tanto no compiten por la luz).
Competencia
Dos poblaciones pueden competir por el mismo espacio, alimento, luz: esta competencia
se da entre poblaciones de especies donde se observa una superposicin en el nicho
40

ecolgico. La competencia puede dar por resultado que se extinga una especie, que se vea
obligada a emigrar o cambiar su fuente de alimento.
La competencia intraespecfica, se da entre individuos pertenecientes a la misma especie,
en tanto la competencia entre individuos de distintas especies, se denomina competencia
interespecfica.
La competencia interespecfica se vuelve importante cuando existen dos o ms especies
estrechamente relacionadas y ocupan el mismo o similar nicho ecolgico. Si la
competencia es rigurosa, una de las especies puede ser eliminada por completo o forzada
hacia otro nicho o regin geogrfica, o bien las especies involucradas pueden ser capaces
de vivir juntas a densidades reducidas, compartiendo los recursos en alguna forma de
equilibrio.
Uno de los ejemplos ms conocidos de competencia son las experiencias de Gause con
grupos de protozoarios del gnero Paramecium. Cuando se cultiva por separado
cualquiera de las dos especies semejantes, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia,
sobre una determinada cantidad de alimento (bacterias) las dos se multiplican y terminan
alcanzando una concentracin constante. Pero si se colocan en el mismo cultivo ambas
especies con una cantidad de alimento limitada, al cabo de 16 dias solo se encuentra
Paramecium aurelia. Paramecium aurelia, no ataca ni inhibe a la otra especie mediante
la produccin de inhibidores, sino que tiene un desarrollo ligeramente mayor y por lo
tanto ms facilidad en la competencia entablada por el alimento limitado.
La eliminacin de una especie por otra como resultado de la competencia interespecifica
se conoce como "principio de exclusin competitiva o principio de Gause".
Generalizaciones:
1. organismos estrechamente relacionados no se encuentran en el mismo lugar, o si
estn presentes, utilizan distintas fuentes de energa diferente, son activos a diferentes
horas del dia o en estaciones diferentes.
2. en lugares donde hay un gran nmero de especies relacionadas, el nicho de cada una
es ms estrecho que cuando hay slo unas pocas especies.
3. especies relacionadas se reemplazan unas a otras en un gradiente.
En ecosistemas reales, se observa con frecuencia que las especies, an aquellas que no
pueden vivir juntas en un microcosmos reducido, se adaptan a la coexistencia cambiando
sus nichos para reducir la competencia o explotando los mismos recursos en diferentes
tiempos (ej, diferentes estaciones o diferentes horas del da) o cambiando sus posiciones
en los gradientes ambientales.
Depredacin
Aunque el flujo de energa de los depredadores, es decir consumidores secundarios y
terciarios, es relativamente pequeo, su funcin en la regulacin del tamao de
poblaciones de consumidores primarios puede ser importante. Tambin puede ocurrir que
un depredador sea un factor de poca importancia en la determinacin del tamao y tasa
de crecimiento de una poblacin de presas.
Pueden darse distintas situaciones: a). El depredador est limitando a la poblacin de
presas, y puede reducir su nmero hasta niveles cercanos a la extincin. Resultar en
fluctuaciones muy drsticas en el tamao de la poblacin de presas, y si el depredador no
puede dirigirse a otras poblaciones para alimentarse, tambin ocurrirn fluctuaciones
muy importantes en el nmero de depredadores. b). El depredador puede ser un
regulador en el sentido que ayuda a mantener a la poblacin de presas en un nivel tal que
sta no agote sus recursos, contribuyendo al mantenimiento de un estado estable en la
densidad de la presa. c). el depredador no limita ni regula la poblacin de presa.
41

En general, los efectos limitantes de la depredacin tienden a disminuir y los efectos

reguladores a aumentar, cuando las poblaciones que accionan recprocamente han tenido
una historia evolutiva comn en un ecosistema relativamente estable. La seleccin
natural tiende a reducir los efectos perjudiciales de la depredacin en ambas poblaciones,
ya que el abatimiento severo de una poblacin de presas debido a un depredador, puede
conducir a la extincin de ambas poblaciones.
Para lograr un punto de vista objetivo acerca de la depredacin es conveniente pensar en
trminos de una poblacin, ms que desde el punto de vista de los individuos. Los
depredadores no son benficos para los individuos que ellos matan, pero pueden ser
ventajosos para la poblacin de presas en su conjunto.
cierto grado de depredacin es necesario y ventajoso en una poblacin que se ha
adaptado al mismo y que carece de autorregulacin.
cuando el hombre elimina el mecanismo regulador, debe reemplazarlo con otro
igualmente eficiente, si quiere evitar fluctuaciones severas.
Un lmite de capturas establecido sin tomar en cuenta la densidad, alimento disponible y
hbitat puede fracasar para lograr la regulacin deseada, porque dicha eliminacin tiende
a ser independiente de la densidad. Se requiere un control dependiente de la densidad
(que la tasa de eliminacin aumente con la densidad) puesto que esto tiene un mayor
efecto regulador.
En general cuando las asociaciones entre predador y presa, (as como entre parsito y
husped) se han estabilizado, el efecto a largo plazo del predador sobre la presa no es
nocivo, existe un equilibrio. En contraste, los parsitos o predadores de reciente aparicin
en un ecosistema pueden producir estragos.
Provisin de hbitat
Las plantas constituyen el hbitat de muchos animales; ejemplos, rboles, pastos, algas
marinas. Tambin algunos animales constituyen el hbitat de otros organismos, por
ejemplo, muchos animales que viven fijos en rocas o sobre el suelo marino (mejillones,
arrecifes de coral)
La comunidad tiene una estructura y dinmica que le es propia y que condiciona el
funcionamiento armnico de todas sus poblaciones e individuos en forma integrada y
organizada. Por ejemplo, los insectos que se convierten en plagas, cuando son
desplazados de sus ecosistemas naturales muestra la regulacin que ejercen unas sobre
otras las diferentes poblaciones dentro de la comunidad.
La mayor parte de las plagas agrcolas son especies que llevan vidas relativamente
inocuas en su hbitat nativo, pero resultan problemticas cuando invaden una nueva
regin o un nuevo sistema agrcola o son introducidos. Muchas especies presentes en
Amrica provienen de otros continentes. En su hbitat natural estas especies actan
como parte de ecosistemas en los cuales los excesos de reproduccin y alimentacin son
controlados como resultado de largos perodos de ajuste evolutivo; en situaciones nuevas,
en que se carece de tales controles, las poblaciones se comportan como un cncer que
puede destruir todo el sistema antes de que sea posible que se establezcan los controles.
La comunidad est en un ambiente determinado, y ella en su conjunto, o sus poblaciones
y los individuos interactan con los diversos factores del ambiente constituyendo ambos,
la comunidad y el ambiente, un sistema integrado. Este sistema es el ecosistema del
lugar. La comunidad y el ambiente no vivo funcionan juntos como un sistema ecolgico o
ecosistema.

42

El ecosistema tiene una organizacin en el espacio y en el tiempo que le permite funcionar

como una unidad en equilibrio dinmico. Los ecosistemas funcionan como unidades
autnomas, pero estn relacionados entre s, producindose migraciones de individuos y
poblaciones y traslado de materia y energa de unos a otros.
Los grupos de ecosistemas, junto con construcciones humanas constituyen entornos o
paisajes, que a su vez son parte de grandes unidades regionales llamadas biomas. (ej.
ocano, pastizales). Los continentes y los ocanos son las regiones biogeogrficas, cada
una con su propia flora y fauna especiales.
Todos los ecosistemas de la tierra guardan alguna relacin entre ellos y en conjunto estn
integrados en un nivel superior, la biosfera, que es el nivel ms alto de organizacin de
vida que conocemos.
No se han indicado lneas precisas o rupturas en el espectro ecolgico, ni siquiera entre
organismos y poblacin. Estamos acostumbrados a pensar en el organismo como unidad,
pero desde el punto de vista de la interdependencia, de las relaciones recprocas y de la
supervivencia no puede haber ruptura de continuidad en ningn lugar del espectro. El
organismo individual no puede sobrevivir mucho tiempo sin su poblacin, del mismo
modo que un rgano no puede sobrevivir mucho tiempo sin su organismo. En forma
anloga, la comunidad no puede existir sin la circulacin de materiales y el flujo de
energa en el ecosistema.
El enfoque de la ecologa se ha concentrado en los niveles de organizacin ms complejos
(poblaciones, comunidades, ecosistemas, biosfera). Es posible comenzar el estudio de la
ecologa a cualquiera de los niveles sin tener que aprender todo lo que hay que saber
acerca de los niveles adyacentes. Se deben conocer las caractersticas nicas del nivel
seleccionado y luego disear los mtodos apropiados de estudio para los distintos niveles
(ej, poblaciones, comunidades).
Los problemas como el calentamiento global, capa de ozono, contaminacin de ros y
mares, contaminacin atmosfrica son problemas que deben estudiarse a nivel de la
biosfera.
La biosfera es el sistema biolgico ms grande. Alberga a todos los organismos vivos del
planeta que interaccionan con el medio fsico global.
Algunos de los atributos se hacen ms complejos y variables a medida que avanzamos de
las unidades pequeas a las grandes, pero con frecuencia, el ritmo de funcionamiento
suele hacerse menos variable. Por ejemplo, la velocidad de fotosntesis de un bosque
completo o de la totalidad de un maizal es menos variable que el de las hojas o plantas
individuales dentro de la comunidad, debido a que cuando la tasa fotosinttica de una
hoja, de un individuo o de una especie se desacelera, la de otros puede acelerarse de
manera compensatoria.
Es importante reconocer que no slo los diferentes niveles tienen distintas propiedades,
sino tambin el efecto de una perturbacin desde el exterior puede variar entre los
distintos niveles. En aquellos ecosistemas controlados por el fuego, por ejemplo el
chaparral de California, donde hay incendios peridicos durante las temporadas secas
cada determinado nmero de aos, la vegetacin nativa est adaptada al fuego, no
existira sin l. Pero los organismos individuales que pueden ser muertos o lesionados por
los incendios, o para las personas que construyen sus casas en el chaparral, el fuego es
nocivo. A nivel de la comunidad vegetal, la falta de fuego sera perjudicial. En ausencia
de incendios peridicos, las especies dependientes del fuego seran substituidas por otras
y toda la naturaleza de la vegetacin y sus animales asociados se modificara.
43

En los organismos, los mecanismos fisiolgicos, hormonales, genticos, mantienen un

control ajustado sobre el crecimiento y funciones de los mismos; se utiliza el trmino
homeostasis para referirse a esta estabilidad fisiolgica (controles set-point).
En los ecosistemas, las actividades coordinadas de plantas y microorganismos
amortiguan las fluctuaciones de los factores fsicos. El control es interno, difuso y est
mucho menos regulado; involucra miles de circuitos de retroalimentacin e interacciones
sinrgicas en subsistemas tales como la red microbiana que controla el ciclo del nitrgeno
o la integracin de procesos biticos y fsicos a nivel de la biosfera que mantienen
constante la cantidad de dixido de carbono y de otros gases en el aire. La organizacin y
funcin a nivel de los ecosistemas no se encuentra regulada ajustadamente como sucede
a nivel de los organismos; el comportamiento es por pulsos y catico.

44

Captulo III
Ciclos biogeoqumicos: El empleo cclico de la materia
Los ciclos biogeoqumicos se pueden definir como el intercambio permanente de
materiales, a travs de interfases de diferente naturaleza a lo largo de miles de millones
de aos. Este ciclado de materiales, a escala planetaria, es mediada parcialmente por
los organismos vivos.

Ciclo de los
dems
elementos
qumicos

Ciclo
hidrolgico

Biosfera

Modificacin drstica de todos

los ciclos materiales del planeta

La atmsfera est compuesta mayoritariamente por nitrgeno (78%), oxgeno (20%), argn
(1%), dixido de carbono (0,4%) y otros gases, adems de una cantidad variable de vapor
de agua que va desde un 4% en los trpicos hasta un valor menor de 1% en los desiertos
y polos.
Cada elemento, carbono, nitrgeno, oxgeno, es tomado del medio, entra a formar parte de
una clula viva, y finalmente, muchas veces por un circuito que comprende varios
organismos, vuelve al medio para ser utilizado nuevamente.
Las trayectorias de los elementos qumicos entre los organismos y el ambiente, en ambos
sentidos, se conoce como ciclos biogeoqumicos. Para impulsar el ciclo de los materiales
se requiere energa.
Los elementos vitales no estn distribuidos homogneamente en la naturaleza, o bien
presentes en todas las partes del ecosistema con la misma estructura qumica. Los
elementos se encuentran en compartimentos (suelos, agua, aire).
Los ciclos biogeoqumicos poseen tres fases :
Fase Orgnica: los nutrientes pasan rpidamente a travs de las comunidades biolgicas.
45

Fase Sedimentaria: incluye la interaccin con la tierra slida como las rocas. Esta fase
forma parte de los ciclos de todos los elementos y el movimiento dentro y fuera de estas
reservas sedimentarias, es en general lento y el resultado natural de las actividades
geolgicas (volcanes, meteorizacin, etc.)
Fase Atmosfrica: forma parte de algunos ciclos, por ejemplo, nitrgeno y carbono, pero
no de otros, por ejemplo, fsforo.

Caractersticas de los ciclos biogeoqumicos

Los ciclos biogeoqumicos se caracterizan por:
Intercambio permanente de materiales a travs de interfases de diferente
naturaleza
La circulacin y la permanencia en reservorios de los materiales afecta de manera
importante todos los procesos fsicos, qumicos y biolgicos que ocurren en el
planeta
Los CBGQ controlan el flujo de materiales entre la hidrsfera, la atmsfera, la
bisfera y la litsfera
Los materiales ingresan a un sistema desde las fuentes y lo abandonan a travs de
los sumideros
Algunos componentes ciclan rpidamente, siendo accesibles para los procesos
biolgicos (recursos naturales renovables), otros lo hacen a escalas geolgicas de
tiempo
La biosfera ha modificado intensamente todos los ciclos materiales del planeta
El ciclo del agua moviliza todos los dems ciclos materiales
La energa que moviliza los ciclos proviene mayoritariamente del sol

Ciclo del Nitrgeno

El aire, ms que los suelos y sedimentos como en el caso del azufre, es el gran depsito de
nitrgeno.
El nitrgeno es fijado y transformado en compuestos orgnicos por algunas algas verdes
azuladas (cianofceas) y por las bacterias del suelo como Azotobacter (proceso denominado
fijacin libre de nitrgeno, por contraposicin a fijacin simbitica de nitrgeno, ver
prrafo siguiente).
Otras bacterias, pertenecientes al gnero Rhizobium, fijan nitrgeno cuando crecen en
forma simbitica con leguminosas (fijacin simbitica de nitrgeno). Las bacterias invaden
las races y estimulan la formacin de ndulos radiculares. La unin entre la clula de la
leguminosa y la bacteria puede fijar nitrgeno atmosfrico, lo que no podra hacer
ninguno de los dos por separado.
Por este mecanismo de fijacin simbitica se fija ms nitrgeno que mediante la fijacin
libre. La fuente de nitrgeno para la sntesis de aminocidos y protenas son los nitratos
del suelo y del agua. Estos nitratos son absorbidos por las plantas y pasan a formar parte
de los aminocidos y protenas. Las plantas pueden ser ingeridas por animales, que a su
vez emplean los aminocidos de las protenas vegetales para sintetizar sus propias
protenas y otros compuestos nitrogenados. Cuando mueren los animales o las plantas,
los microorganismos degradadores transforman el nitrgeno de sus protenas en
amonaco.

46

Los animales excretan varios productos de deshecho (amonaco, urea, cido rico) y las
bacterias mencionadas transforman estos productos en amonaco. Casi todo el amonaco
es transformado en nitritos por las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas) y pasa luego a
nitrato por accin de otras bacterias (Nitrobacter). Las bacterias desnitrificantes
transforman parte del nitrato en nitrgeno atmosfrico.

Figura III. 1: Ciclo del Nitrgeno. (Pepper, 1996)

Ciclo del Azufre

El sulfato en el agua es la forma principal disponible, la que es reducida por vegetales
autotrficos e incorporada a las protenas, ya que el azufre es un constituyente esencial
de algunos aminocidos.

47

Cuando los animales excretan o cuando los cuerpos de plantas y animales son
desintegrados por microorganismos heterotrficos, el sulfato puede ser devuelto al agua o
se desprende en forma de cido sulfhdrico.
Parte del sulfhdrico se convierte en sulfato mediante la accin de las bacterias sulfurosas
(organismos quimiosintticos) que obtienen su energa a travs de la oxidacin qumica de
compuestos inorgnicos en lugar de obtenerla de la luz como los organismos
fotosintticos o de la materia orgnica como los hetertrofos. Bajo condiciones
anaerobias, el SH2 puede no ser oxidado; precipita como sulfuro de hierro (poco soluble
en agua) y pasa a sedimentos. El intercambio entre la fase acuosa y sedimentos es muy
lento.
El ciclo del azufre y el del fsforo (otro elemento esencial para los organismos vivos) estn
relacionados: al formarse sulfuro de hierro, el cido sulfhdrico reacciona con el fosfato
frrico insoluble. El fosfato se vuelve soluble y as llega a estar disponible para los
organismos acuticos (un ciclo de nutrientes regula a otro).
El ciclo del azufre en ambientes terrestres es semejante al de los acuticos, siendo el
suelo el lugar de los flujos principales.
Como
se puede apreciar, los organismos, especialmente los microorganismos,
desempean un papel importante en los ciclos biogeoqumicos; ningn organismo o
poblacin por s sola ejerce control total sobre el ambiente, sino que la suma total de los
procesos en un ecosistema asegura el continuo abastecimiento de materiales y energa
necesarios para la vida. En el caso del ciclo del azufre, se requieren 5 tipos de bacterias
para que ste se complete. Se debe tener en cuenta que los microorganismos son tambin
sensibles a los txicos.

Ciclo del Fsforo

El fsforo es relativamente raro en la corteza. Es un elemento esencial para los seres vivos
en todas las reacciones energticas; forma con otros elementos el ATP, adenosintrifosfato,
de gran importancia en las reacciones celulares (sistemas de transferencia de energa). Es
un componente importante de los cidos nucleicos, de las membranas celulares, de los
huesos y de los dientes.
El fsforo existente en los suelos, con la erosin (en la mayora de los casos como
consecuencia de la actividad humana) es conducido hacia los cursos de agua, que
finalmente terminan en el mar, donde forma depsitos profundos.
El fsforo llega a la superficie de la tierra de tres maneras principales: a travs de
erupciones volcnicas, disgregacin de rocas existentes y por accin biolgica. Las
corrientes marinas profundas, cuando afloran, traen a la superficie fsforo y otros
nutrientes. All puede ser absorbido por las algas; de los productores pasa a los
consumidores acuticos. Muchas aves piscvoras forman grandes cmulos de guano
(costas del Per) que luego es recolectado y utilizado como fertilizante; se incorpora de
esta forma fsforo nuevamente a un ecosistema terrestre.
Las plantas absorben el fsforo como in fosfato directamente del suelo disuelto en el
agua. El pH del suelo es determinante en la disponibilidad: con pH bajo, el fsforo se une
a las arcillas, formando compuestos insolubles con el hierro y el aluminio. A pH alto, el
fsforo forma tambin compuestos insolubles unindose al calcio. La disponibilidad
mxima de este elemento se da entre pH 6 y 7.

48

En el caso de animales llega a travs de los alimentos y el exceso es excretado va orina

como sales de fsforo.

Figura III.2: Ciclo del Fsforo. (Fontana, 2014)

Contaminacin ambiental y los ciclos del Azufre, del Nitrgeno y del Fsforo
La quema de combustibles fsiles ha incrementado la concentracin en el aire de SO2 y
NO2. La combustin de carbn constituye la fuente principal de SO 2 y los automviles y
otros procesos de combustin generan NO. El NO se oxida en la atmsfera a NO 2. El SO2
es muy txico para el proceso fotosinttico; cuando el SO2 se combina con vapor de agua
se produce cido sulfrico (lluvia cida).
Los xidos de nitrgeno irritan las membranas respiratorias, cuando se combinan con
agua forman lluvia cida (formacin de ntrico).
En condiciones atmosfricas de alta irradiacin (luz UV) el NO2 reacciona con los
hidrocarburos formando peroxiacetilnitratos (PAN) y ozono (smog fotoqumico); estos PAN
son irritantes para los ojos y dainos para los vegetales.
Nitratos y nitritos son altamente txicos
El exceso de N, S, P en aguas continentales genera:

alta productividad.
desbalance en la carga de nutrientes.
eutroficacin.
reduccin de la biodiversidad

49

Ciclo del Carbono

El carbono es fijado a partir del dixido de carbono del aire por las plantas verdes: los
tejidos de las plantas son ingeridos por los animales. La respiracin, tanto de los
vegetales como de los animales vuelve parte del carbono al aire como dixido de carbono.
Los cuerpos muertos de animales y plantas son descompuestos por los microorganismos,
que desdoblan los compuestos y los transforman en dixido de carbono nuevamente.
Cuando los organismos vegetales son comprimidos bajo el agua, no son descompuestos
por bacterias sino que sufren una serie de cambios qumicos para formar turba, luego
carbn pardo y finalmente carbn.
Los cuerpos de algunos organismos marinos pueden sufrir cambios semejantes y formar
petrleo. Estos fenmenos significan la sustraccin de parte del carbono al ciclo, pero
ms tarde los trastornos geolgicos, las perforaciones hechas por el hombre llevan a la
superficie el carbn o el petrleo que ser quemado y volver de esa forma al ciclo.
La mayor parte del carbono se encuentra en la tierra, en las rocas bajo forma de
carbonatos, como la piedra caliza o el mrmol; las rocas se meteorizan poco a poco y con
el tiempo los carbonatos vuelven al ciclo del carbono.
En el fondo del mar se forman otras rocas a partir de los sedimentos de animales y
plantas muertas.
El reservorio atmosfrico es pequeo en comparacin con las cantidades de carbono en
los otros compartimentos, pero est siendo incrementado en forma muy activa por la
quema de combustibles fsiles, lo cual libera dixido de carbono al aire.
Desde el siglo pasado el contenido de dixido de carbono ha estado aumentando debido a
que las entradas producidas por el hombre exceden la capacidad extractiva de la
vegetacin y la deposicin de carbonato de los ocanos.
Este aumento del dixido de carbono atmosfrico causa preocupacin por los posibles
cambios indeseables del clima debido al efecto invernadero. Adems del dixido de
carbono, otras dos formas de carbono estn presentes en la atmsfera: el CO y el CH4,
ambos producidos por la descomposicin incompleta de la materia orgnica. En la
atmsfera ambos se oxidan a dixido de carbono.
La quema incompleta de combustibles fsiles inyecta en el aire una cantidad de monxido
de carbono, que alcanza concentraciones preocupantes en rea urbanas cuando no hay
suficiente circulacin de aire.

50

CO2
Meteorizacin

Respiracin

Fotosntesis
Mineralizacin

Combustin
Plantas
(CH2)n

CO

Combustibles
fsiles

Disolucin

Animales y
microorganismos

CO2 en el agua

MATERIA ORGNICA
DEL SUELO

Plantas
acuticas
Animales
acuticos

1.39.1018- 1.48.1018 g C
Metanizacin en
condiciones anaerobias

Precipitacin

Microorganismos

CH4

en forma de
CaCO2

Figura III.3: Ciclo del Carbono. (Rampoldi, 2012)

Perturbaciones Humanas sobre el Ciclo del Carbono

Emisin de Dixido de Carbono Combustin de combustibles fsiles Produccin

de cemento, fabricacin de cal (CaCO3

CaO+ CO2) Deforestacin,

reforestacin, quema de biomasa, agricultura, fertilizacin

Emisin de Metano(CH4+ 2O2 CO2+ 2H2O) Escapes de gas natural, extraccin

de petrleo y carbn Agricultura (arroz) Ganadera y descomposicin de
deshechos animales Aguas servidas, rellenos sanitarios (landfills)

Los oligoelementos y el mercurio

Los oligoelementos o metales traza son elementos que estn presentes a bajas
concentraciones en las rocas, suelos, aguas, en la atmsfera. Algunos de ellos son
nutrientes (cobalto, cobre, zinc, nquel, molibdeno), aunque en concentraciones elevadas
pueden provocar efectos dainos sobre los organismos. Estos elementos circulan entre los
organismos y el ambiente.
Los elementos sin una funcin biolgica conocida tambin circulan entre los organismos
y el ambiente. Pueden entrar en los ciclos biogeoqumicos asociados utilizando los
sistemas de transporte de elementos esenciales por razones de afinidad qumica. Por
ejemplo, el arsnico utiliza el sistema de transporte del in fosfato, el cadmio el del
manganeso.

51

Algunos elementos txicos son suficientemente voltiles para que su transporte

atmosfrico sea significativo y pueden ser por lo tanto un peligro para el ambiente. Entre
ellos se encuentran el mercurio, el plomo, el arsnico, el cadmio.
Se describe el ciclo biogeoqumico del mercurio, debido a su importancia como
contaminante ambiental. Como se puede observar la participacin de los
microorganismos en este ciclo es de importancia fundamental. El mercurio es un
elemento muy utilizado en la industria (industria electrnica, industria minera, pinturas,
como catalizador). Fue empleado como componente activo en muchos biocidas
(tratamiento de semillas para prevenir el desarrollo de hongos, biocidas en pinturas e
industria papelera).
Aunque el mercurio se encuentra en concentraciones muy bajas en la mayora de los
medios naturales (aproximadamente de 1 nanogramo por litro), debido a su capacidad de
acumulacin en los tejidos vivos y a su alta toxicidad, tiene gran importancia desde el
punto de vista ambiental.
La explotacin de los yacimientos de mercurio, la incineracin de combustibles fsiles, la
industria electrnica, la industria qumica y la incineracin de residuos urbanos libera al
ambiente mercurio. El mercurio es voltil.
El mercurio elemental (Hg0) es la forma principal en la que se encuentra este elemento en
la atmsfera; se oxida fotoqumicamente a in mercurio (Hg2+) y la mayor parte del
mercurio que penetra en el medio acutico lo hace en la forma de Hg 2+. El in mercurio se
adsorbe fcilmente a la materia particulada, a partir de la cual puede ser metabolizado
por los microorganismos. La principal reaccin microbiana que se ha observado es la
metilacin del mercurio que produce metilmercurio (CH 3Hg+). Este compuesto es soluble
y puede concentrarse en la cadena alimentaria acutica principalmente en peces, o puede
ser metilado nuevamente por microorganismos para producir un compuesto voltil
llamado dimetilmercurio (CH3-Hg.CH3).
Tanto el metilmercurio como el dimetilmercurio se unen a protenas y se bioacumulan en
tejidos animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio es unas 100 veces
ms txico que el Hg0 o el Hg2+ y puede concentrarse ms de un milln de veces en los
peces, en los cuales acta como neurotxico y puede llegar a causarles la muerte.
Se producen varias transformaciones ms del mercurio en el ambiente en las que
intervienen microoganismos:
Formacin de sulfuros, intervienen las bacterias reductoras del sulfato: (condiciones
anxicas) SH2 + Hg2+ HgS (sulfuro de mercurio)
Regeneracin del mercurio elemental por bacterias metanognicas: CH 3Hg+CH4 +
Hg0
Oxidacin del sulfuro de mercurio en presencia de oxgeno por bacterias (tiobacilos):
se produce in mercurio.
La solubilidad del sulfuro de mercurio es muy baja, por lo que en los sedimentos anxicos
sulfatorreductores la mayora del mercurio se encuentra en esa forma.
Los principales reservorios del mercurio son el agua y los sedimentos, a partir de donde
pueden concentrarse en los tejidos animales o precipitarse en forma de sulfuro de
mercurio. La acumulacin biolgica (bioacumulacin) ha sido una sorpresa para los
cientficos, adems de invalidar la idea de que la solucin para la contaminacin era la
dilucin de los contaminantes.

52

Captulo IV:
ECOSISTEMAS: El flujo de la energa
En todo ecosistema se producen dos procesos relacionados:
- el ciclo de los materiales
- el flujo de energa
El ciclo de los materiales tambin conocido como "ciclo biogeoqumico" es ms o menos
cerrado, en el sentido de que determinados tomos son asimilados por determinados
organismos, forman parte de su metabolismo, pueden pasar a formar parte de otros
organismos cuando stos se comen a los primeros.
Tarde o temprano vuelven a quedar en el medio en forma inorgnica, o en forma de
compuestos orgnicos pero sin formar parte de los seres vivos. El ciclo de todo elemento
qumico comprende un trayecto en el cuerpo de los organismos (parte viva del ecosistema)
y otro en el medio abitico.
El nitrgeno, el carbono, el agua y otros materiales que constituyen los organismos
pueden circular muchas veces entre la parte viva y no viva del ecosistema.
Los organismos necesitan del aporte constante de energa para mantener sus estructuras
organizadas, desplazarse, reaccionar ante estmulos, reproducirse. La energa no se
recicla, fluye en un solo sentido (flujo de energa). La energa utilizada que se convierte en
calor no estar disponible y se disipar del ecosistema. La energa se degrada, no es
recuperable.
El flujo de energa y el ciclo de los materiales tienen lugar en forma conjunta en el
ecosistema.
La fuente de energa que sostiene la vida sobre la tierra est constituida
fundamentalmente por el sol. Cuando la energa solar se vierte a la tierra tiende a
degradarse en energa calorfica.
Los organismos que viven sobre el nivel ms superficial de la corteza terrestre estn
sumergidos en un medio ambiente de radiacin que proviene de la radiacin solar y de la
radiacin calorfica de onda larga de las superficies contiguas.
Solamente una parte de la radiacin emitida por el sol llega a la atmsfera. Parte de esa
energa es absorbida por las nubes, vapor de agua y otros gases atmosfricos, de manera
que slo un porcentaje pequeo de la energa total que emite el sol llega a la capa
autotrfica, y esa porcin es la que usarn los vegetales para el proceso de fotosntesis.
A la atmsfera superior llegan unos 5 millones de kcal/m 2 al ao. Este flujo es reducido
al pasar por las nubes, el dixido de carbono y otros gases de la atmsfera, entre ellos el
ozono que absorbe parte de la radiacin ultravioleta, de modo que la cantidad anual que
llega a la capa autotrfica es de 1 a 2 millones de kcal/m 2 (mxima en el desierto, mucho
menor en regiones con alta nubosidad). De esa cantidad aproximadamente la mitad es
absorbida por una capa verde densa y del 1 al 5% es convertida en materia orgnica por
la fotosntesis. Por lo tanto, una porcin muy pequea de la luz absorbida por las plantas
verdes es transformada en alimento.
53

Esto no quiere decir que la energa no usada de manera directa carezca de importancia
para la vida; todo lo que llega de radiacin solar es vital para el funcionamiento de la
biosfera, an cuando no se pueda disponer de ella para la produccin de alimento.

Cadena alimenticia y nivel trfico

La transferencia de energa en forma de alimento, desde su origen en las plantas a travs
de una sucesin de organismos, cada uno de los cuales devora al que le precede y es
devorado, a su vez por el que sigue, se denomina cadena alimenticia o cadena trfica.

Figura IV.1: Cadena alimentaria

En las comunidades naturales se dice que los organismos pertenecen al mismo nivel
trfico cuando obtienen el alimento con el mismo nmero de etapas. As los vegetales
ocupan el primer nivel trfico (productores); los que se alimentan de vegetales, herbvoros,
el segundo nivel (consumidores primarios); los carnvoros que se alimentan de los
herbvoros el tercer nivel (consumidores secundarios) y puede haber tambin un cuarto
nivel de consumidores terciarios.
Es as que se puede definir el nivel alimentario o nivel trfico (trofo en griego significa
alimento) de un organismo a su posicin respecto a la entrada inicial de energa a travs
de los productores primarios.
La mitad del porcentaje de la luz solar que llega a los vegetales verdes es absorbida y
entre el 1 al 5% es convertido en energa alimenticia. En cada paso de la cadena trfica se
produce una prdida de energa, de modo que slo una porcin de la energa acumulada
en forma de biomasa por los productores puede ser aprovechada por los consumidores; se
ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energa disponible en un
determinado nivel trfico, puede ser transferida al nivel siguiente.
En cada transferencia se disipa gran parte de la energa. Dada esta condicin de flujo de
energa, la longitud de una cadena no va ms all de consumidor terciario o cuaternario.

54

Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de

desaparecer un eslabn:
a) Desaparecern con l todos los eslabones siguientes pues se quedarn sin alimento.
b) Se superpoblar el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador.
c) Se desequilibrarn los niveles ms bajos como consecuencia de lo mencionado en a) y
b).
d) Por tales motivos, las redes alimentarias o tramas trficas son ms ventajosas que las
cadenas aisladas.

Figura IV.2: Pirmide de energa en una comunidad acutica. En ocre, produccin neta de cada
nivel; en azul, respiracin; la suma, a la izquierda, es la energa asimilada

Esta clasificacin trfica es de tipo funcional energtico y no de especies como tales, de

manera que una poblacin dada de especies puede ocupar uno o ms niveles trficos
conforme a la fuente energtica que asimilan. (Ej., humanos que son omnvoros).
En las comunidades biticas naturales, con gran diversidad de organismos el flujo de
energa no es un proceso lineal simple como por ejemplo hierba - vaca - humano, sino que
es una red compleja que se llama trama o red trfica. Por ejemplo la rana criolla puede
comer araas, caracoles, pequeos anfibios y roedores y es comida por tortugas de ro,
garzas y ofidios.
La produccin es una medida del flujo de energa por unidad de espacio y unidad de
tiempo. Es decir, la productividad es la energa almacenada en la biomasa de los
integrantes de un ecosistema y la energa utilizada para mantener dicha biomasa durante
un periodo de tiempo.
La produccin primaria bruta es toda la biomasa sintetizada por los organismos
auttrofos en la unidad de tiempo, incluida la materia orgnica utilizada para
respiracin por los mismos organismos durante el perodo de medicin.
La produccin primaria neta es la biomasa sintetizada por los organismos
auttrofos en la unidad de tiempo en exceso con respecto a la utilizada para
respiracin por las plantas durante el perodo de medicin; esta biomasa queda
disponible para el siguiente nivel trfico.
Se puede definir de la misma manera una produccin secundaria bruta y una
produccin secundaria neta.

55

Redes Alimentarias

Conjunto de
cadenas
alimentarias que
operan en el
ecosistema

Figura IV.3: Red alimentaria terrestre

Asignacin de Energa por los Vegetales

Fotosntesis

Los costos metablicos de la

biosntesis y mantenimiento de
los tejidos representan la
energa perdida por las va
respiratoria y por lo tanto no
disponible para los restantes
niveles trficos.

Metabolismo
respiratorio

Biosntesis

Crecimiento

Otros niveles trficos

Como se menciona anteriormente, se ha calculado que, en general, alrededor de un 10%

de la energa disponible en un determinado nivel trfico, puede ser transferida al nivel
siguiente. Esto es as porque en las comunidades en equilibrio cada nivel trfico extrae
del anterior solamente la produccin neta (Malacalza, 2002).
56

Tienen lugar altas intensidades de produccin tanto en ecosistemas naturales como en

los cultivados cuando los factores fsicos son favorables y especialmente cuando se dan
subsidios de energa de fuera del sistema, por ejemplo, lluvia, mareas, energa
proveniente de combustibles fsiles, del trabajo animal o humano empleados para el
cultivo y cosechas.

Figura IV.4: El flujo de la energa solar, en Kcal/m2 por ao, como se indica en el diagrama
ilustrado (A) y en el diagrama de flujo (B). El smbolo del sumidero de energa en (B) seala la
prdida de energa durante la transformacin. Se observan cinco puntos en los cuales se hace
trabajo til y se pierde energa: (i) parte de la energa solar, proveniente del espacio, se utiliza para
calentar la atmsfera e impulsar los ciclos hidrolgicos y los sistemas atmosfricos. (ii) Disminuye la
energa solar al calentar el ecosistema y accionar los ciclos internos de agua y minerales. (iii)
Prdida de energa en la conversin de energa solar a materia vegetal. (iv) Prdida de energa en la
transferencia de vegetales a herbvoros [consumidores primarios]. (v) Prdida de energa en la
transferencia de consumidores primarios a secundarios o carnvoros. Las cifras entre parntesis en
la parte biolgica de la cadena de energa representan los valores para los ecosistemas subsidiados.
(adaptado de Odum 1997)

57

Captulo V:
Gradientes Ambientales, Tolerancia y Adaptacin
Ambiente es lo que rodea a un organismo o varios organismos (desde los alrededores
inmediatos). Incluye la totalidad y cada una de las partes de un ecosistema o sistema
ecolgico donde los factores y elementos naturales o artificiales interactan y condicionan
la vida del hombre.
En el se distingue el Hbitat que corresponde al sitio real donde vive el organismo:

El organismo responde
a los distintos factores
ambientales.
Si todos ellos estn
dentro de un rango de
tolerancia.

El sitio real donde el

organismo vive.

Al considerar la distribucin de las especies se debe tener en cuenta:

Casi todos los rincones del planeta presentan vida.

Alta diversidad de especies a nivel mundial: casi 2 millones de especies
clasificadas. Se estima un total de 14 millones de especies.
Una distribucin desigual de especies en distintas regiones.
El rea de distribucin de un grupo taxonmico particular corresponde al rea
habitada por ese grupo, operativamente, corresponde al mapa con la superficie
que encierra el conjunto de las localidades donde los individuos han sido
registrados.
La vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecolgicos, espaciales y
temporales, que pueden limitar la distribucin de la fauna de acuerdo a la
capacidad de ajuste fisiolgico de la especie. (Navas, 2003)

58

Pero tambin responden a diferentes procesos que en definitiva son los que terminan
modelando la distribucin de las especies:
Histricos: por ejemplo la dispersin, tectnica de placas)
Ecolgicos: por ejemplo las relaciones de competencia, simbiosis y tambin las
intervenciones del propio ser humano sobre los ecosistemas.
Abiticos :
- Escala Global por ejemplo tectnica de placas, variaciones en el nivel del mar.
- Escala Local son ejemplos la actividad de volcanes, incendios, inundaciones
Biticos :
- Evolutivos con procesos propios de adaptacin, especiacin, extincin
- Biolgicos,
las relaciones entre diferentes especies como predacin,
interacciones biolgicas y dispersin.
Es as que la vida en la tierra se encuentra expuesta a gradientes ecolgicos, espaciales y
temporales, que pueden limitar la distribucin de la fauna y de la flora de acuerdo a la
capacidad de ajuste fisiolgico de la especie:

El hbitat de un organismo es el lugar donde vive, su rea fsica, por ejemplo alguna
parte especfica de la superficie de la tierra, el aire, el suelo, el agua. El hbitat puede ser
muy extendido como el ocano o las grandes zonas continentales o muy pequeo,

59

limitado a un tronco de rbol en descomposicin. Pero siempre es una regin bien

delimitada fsicamente. En un hbitat particular pueden vivir varios animales o plantas.
El nicho ecolgico es el papel que desempea un organismo en el ecosistema. El nicho
ecolgico no es un espacio demarcado fsicamente.
Para describir el nicho ecolgico de un organismo es preciso saber qu come, quin lo
come a l, cules son sus lmites de movimiento, durante qu momento del da est activo
y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ecosistema.
De manera que el hbitat puede considerarse equivalente a la direccin del organismo y el
nicho ecolgico a su profesin.
Las especies presentan variaciones en la amplitud de sus nichos, ya que existen
especialistas y no especialistas. Por ejemplo, existen insectos que se alimentan solamente
de una porcin especfica de un vegetal de una sola especie, mientras que otros pueden
consumir decenas de especies de vegetales diferentes.
O por ejemplo en un ecosistema balanceado por ejemplo, todas las plantas verdes
ocupan el mismo nivel en la cadena alimentaria (el "P" de los productores primarios).
Pero aunque su papel general es similar -captar energa radiante, hacer masa viva
con materiales inorgnicos- suelen distinguirse ecolgicamente unas de otras. La especie
"a" por ejemplo capta la luz en la porcin ms alta del bosque y la especie "b", en cambio,
en la parte ms baja. Otra especie "c" en lugar de hallarse fija al suelo emplea como
sostn las ramas de otros vegetales, y utiliza los suministros de luz disponibles en su
piso. Estos caracteres, por ejemplo, las diferencian. Pero tienen adems otras
necesidades y demandas, algunas muy generales y otras ms exclusivas. Esa oferta
("O") y demanda (D) propias de cada especie define su rol en el ecosistema, rol
denominado "nicho ecolgico" o "econicho" ("NE"). En frmula :
NE = f (O, D)
Algunos organismos ocupan nichos diferentes a lo largo de su ciclo vital. Un renacuajo es
un consumidor primario que se alimenta de plantas pero la rana adulta es un
consumidor secundario que se alimenta de insectos y otros animales.
Los eclogos se han interesado en cuantificar ese nicho ecolgico y observaron que en un
mismo ecosistema no hay superposicin de nichos. Una de las generalizaciones
importantes de la ecologa es que dos especies que conviven en un mismo espacio no
pueden ocupar el mismo nicho ecolgico.
Las plantas y animales no siempre permanecen en sus regiones, sino que a menudo
invaden nuevas regiones o son transportados hacia nuevas regiones. El ser humano, ms
que otros organismos, ha alterado la composicin de las comunidades biticas
dondequiera se ha establecido, no solo alterando el ambiente, sino eliminando especies o
introduciendo otras nuevas. Sea que una introduccin lleve a sustituir una especie por
otra en el mismo nicho u ocupar un nicho vacante, es difcil predecir el efecto global que
esto tendr sobre el funcionamiento del ecosistema. (Ej., ciervos colorados, rosa
mosqueta, etc)

Ley de tolerancia o de Shelford.

60

Las diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. A travs de

observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en
contraposicin a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusin que
especies diferentes de plantas varan grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad
para soportar) a diferentes factores abiticos. Esta hiptesis ha sido examinada y
verificada a travs de experimentos llamados "pruebas de estrs".
Se cultivan plantas en una serie de cmaras en la que pueden controlarse todos los
factores abiticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de
manera sistemtica mientras que todos los dems factores se mantienen constante. Por
ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las
cmaras pero variamos la temperatura de una cmara a otra (para as distinguir el efecto
de la temperatura de los dems factores). Los resultados muestran que, partiendo desde
un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor
hasta alcanzar una tasa mxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la
temperatura las plantas empiezan a mostrar estrs: no crecen bien, sufren daos, y
finalmente mueren.
La temperatura a la cual se presenta la mxima tasa de crecimiento se llama la
temperatura ptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se
llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o
por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los lmites de tolerancia.
Las diferentes especies tienden a habitar las zonas que le ofrecen una especial
combinacin de recursos y condiciones adecuadas, esto se conoce como Ley de
tolerancia o de Shelford.

Figura V.1: Curva de Tolerancia

Experimentos similares han sido realizados con la mayora de los dems factores
abiticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrn general: Hay
un ptimo, que permite el mximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay
61

un crecimiento menos vigoroso, y lmites por debajo o por encima de los cuales la planta
no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos
los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusin
de que este es un principio biolgico fundamental. Entonces podemos generalizar
diciendo que cada especie tiene 1) un ptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un lmite de
tolerancia con respecto a cada factor.
Adems del principio de los ptimos, este tipo de experimentos demuestra que las
especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el ptimo
y los lmites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie
puede ser el ptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no
toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposicin a 0 C o menos es fatal).
Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente
requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de
vida. Lo mismo puede decirse para los dems factores. Pero, mientras que los ptimos y
los lmites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de
tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hiptesis de que las especies
difieren en su adaptacin a los diversos factores abiticos. La distribucin geogrfica de
una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son
cumplidos por los factores abiticos presentes. Una especie puede prosperar donde
encuentran condiciones ptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de
su ptimo. Pero no sobrevivir en aquellos lugares donde cualquier factor abitico tenga
un valor fuera de su lmite de tolerancia para ese factor.
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:
1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y
otro muy estrecho para otros factores.
2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los
que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
3. Cuando las condiciones no son ptimas para una especie respecto a un factor
ecolgico, los lmites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros
factores ecolgicos. Por ejemplo, Penman encontr que cuando el nitrgeno del
suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequa disminuye. En otras
palabras, descubri que se necesita ms agua para prevenir la marchitez cuando
las concentraciones de nitrgeno son bajas que cuando son altas.
4. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven
en realidad en las gamas ptimas (determinadas experimentalmente) de un factor
fsico en particular. En esos casos, algn otro factor o factores tienen mayor
importancia. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz
solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza
slo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar
directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como
competencia, depredacin, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan
ventajas de las condiciones fsicas ptimas.
5. La reproduccin suele ser un periodo crtico en el que los factores abiticos o
ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos,
los lmites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plntulas
o larvas suelen ser ms estrechos que los de las plantas o animales adultos
cuando no se estn reproduciendo. En consecuencia, un ciprs adulto crecera
continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras ridas, pero
no se reproducira a menos que existieran suelos hmedos, pero no inundados,
62

sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plntulas. Ciertos cangrejos adultos y
muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces
con elevada concentracin de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena
distancia ro arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas,
por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y
jams llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geogrfica de las aves
rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de
sus efectos sobre los organismos adultos. Como stos, existen centenares de
ejemplos ms.

Figura V.2: Gradientes ambientales

El recurso escaso o la condicin sobre la que las especies tienen un intervalo ptimo ms
corto limita sus funciones y se llama el factor limitante.
La tolerancia de las especies a las diferentes condiciones o niveles de recursos vara. Es
decir, existe un factor que limita el crecimiento del nmero de organismos en una
poblacin. Algunas especies tienen una amplia tolerancia a algunos factores ambientales
(euritpicas), con una curva de tolerancia abierta y un amplio intervalo ptimo, y escasa
tolerancia a otros (estenotpicas). Tambin el crecimiento de las especies y la
reproduccin con frecuencia estn regulados por una sola o unas pocas condiciones o
recursos escasos.
Por ejemplo, las plantas necesitan luz, nutrientes del suelo y agua. En los climas ridos,
el crecimiento de la planta est muy correlacionado con la lluvia; hay luz suficiente, pero
el agua es el factor limitante. No slo la escasez de algo puede ser limitante, sino tambin
el exceso.
Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho)
y euri (amplio); as, estenotrmico-euritrmico se refiere a temperatura, estenohdricoeurihdrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofgicoeurifgico se refiere a alimentacin y estenoico-eurioico se refiere a seleccin del hbitat.

63

Figura V.3: Rangos de tolerancia

La Ley del Mnimo de Liebig

La idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms dbil en su cadena
ecolgica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig
fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento
de las plantas. Descubri, como saben los agricultores en la actualidad, que el
rendimiento de las plantas suele ser limitado, no slo por los nutrientes necesarios en
grandes cantidades, como el dixido de carbono y el agua, que suelen abundar en el
medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en
cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmacin de Liebig de que "el
crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles slo en cantidades
mnimas" ha llegado a conocerse como "ley" del mnimo de Liebig.

Figura V.4: El potasio (K) es el elemento que limita la produccin

La ley del mnimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el
que limita la produccin, an cuando los dems estn en cantidades suficientes.
La Ley del Mnimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al
problema de la distribucin de especies y que tuviera en cuenta los lmites de tolerancia
de la manera siguiente: La distribucin de una especie estar controlada por el factor
ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control ms
estrecho.
64

Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor
abitico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los dems factores
se encuentren en, o cerca de, el ptimo. Esta modificacin de la ley del mnimo se conoce
como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que est limitando el crecimiento (o
cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.
La razn por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un
ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o ms factores
abiticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biolgicos
como depredacin, enfermedad, parsitos y competencia por otras especies tambin
pueden ser factores limitantes.
Con respecto a las plantas, el factor abitico que con mayor frecuencia es limitante en los
ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definicin de
los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera
siguiente: La cantidad ptima de lluvia para muchas especies de rboles es de alrededor
de 150 cm por ao; ellos alcanzan su lmite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por
ao. Los pastos (gramneas) tienen un lmite inferior para el agua mucho menor,
alrededor de 25 cm por ao, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas
que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por ao. A consecuencias de ello, los
ecosistemas naturales de regiones con pluviometras superiores a 100 cm por ao son
tpicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son tpicamente pastizales
(sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetacin
esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales reas son reconocidas
como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques
penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.
Tambin la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de
plantas. Sin embargo, excepto en el fro extremo (que origina la tundra o hielo
permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometra. Esto es, el
bosque se encuentra donde se presenta una precipitacin anual de 100 cm o ms, pero la
temperatura determinar la clase de bosque. Los abetos y pceas son lo que pueden
enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se
encuentran en las regiones nrdicas y/o altas elevaciones. Los rboles deciduos, que se
desprenden de sus hojas y entran en un perodo de letargo, tambin resisten bien las
temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estacin de crecimiento
ms prolongada. Por lo tanto, las especies deciduas de rboles predominan en latitudes
ms templadas donde es adecuada la precipitacin. Finalmente, en los bosques tropicales
predominan los rboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que
no toleran temperaturas de congelamiento, son ms exitosas donde exista una estacin
continua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las
encontradas en un desierto fro, pero las reas que reciban menos de 25 cm de
precipitacin sern, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes
de la sequa.
La temperatura tambin ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporacin
de agua: el agua se evapora ms rpidamente a temperaturas superiores.
Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se
encuentran en niveles mayores de precipitacin en las regiones clidas y en niveles
inferiores de precipitacin en regiones fras.
En las regiones ms al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero
permanece congelado permanentemente (permafrost) unos pocos centmetros debajo de la
superficie. Este factor limita la extensin hacia el norte de los bosques de conferas de
65

abetos y pceas pero permite el crecimiento de pequeas plantas resistentes que ocupan
la tundra. Desde luego, las temperaturas todava ms fras limitan la vegetacin de
tundra y producen los casquetes polares de hielo.
Por todo lo anterior, la distribucin de las especies vegetales que caracterizan los
principales biomas del planeta est determinado en gran parte por los factores abiticos
de precipitacin y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abiticos
causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de
caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales
sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los
suelos ms ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias
(deciduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribucin de
ciertas especies de rboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos
nutrientes en el suelo puede determinar la distribucin de varias especies en los
pastizales.
En ciertos casos, un factor abitico diferente a la precipitacin o temperatura puede ser el
factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra prximo a la costa recibe
frecuentemente una aspersin salada desde el ocano, una factor que relativamente
pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad
nica de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal
rea puede tener una rica comunidad de musgos y lquenes similar a una tundra, pero
aqu el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentracin de sal es comnmente el
factor limitante en la distribucin de plantas y animales acuticos. La disponibilidad de
luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetacin debajo de los rboles en
un bosque. Casi no hay vegetacin bajo un bosque denso siempre verde debido a la
ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan
de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al
final del otoo luego que han cado las hojas de los rboles. El fuego tambin es un factor
muy significativo que limita algunas especies pero no a otras.
Un factor abitico secundario puede ser crucial, especialmente en las reas de transicin.
Por ejemplo, considere un rea con una precipitacin de ms o menos 25 cm, lo que viene
a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal rea, un suelo con buena
capacidad de retencin de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso
con poca capacidad retentiva solamente tendr especies desrticas.
Los eclogos, frecuentemente, hablan en trminos de microclimas. Los patrones
prevalecientes de precipitacin y temperatura de la regin ofrecen un clima global que
determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden
intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente
diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una
altura de 2 metros. As que, cuando se considera las interrelaciones de un organismo con
su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos
enfatizar de nuevo que todos los factores abiticos interactan unos con otros para crear
el ambiente resultante.
En el concepto de Nicho Ecolgico se intenta conceptualizar cmo las condiciones
ambientales determinan el patrn de distribucin y la abundancia de las especies. En un
tiempo y en un lugar geogrfico determinado cada especie se encuentra limitada por
condiciones ambientales favorables a cada una de ellas. Determina que cada especie
ocupa un hipervolumen (espacio n dimensional) donde cada eje del mismo representa
diferentes variables ambientales importantes para esa especie. En ese espacio coexisten

66

las condiciones ambientales tales para que la especie pueda reproducirse y persistir como
tal. (Brown &Lomolino 1998) (Jaksic 2001)

Figura V.5: Diagrama (en dos dimensiones) del nicho hipottico de una especie acutica.

En la Figura V.5 el rea en color corresponde a la combinacin de las dos variables (un
rango amplio de temperatura y uno ms acotado de salinidad) en las cuales un individuo
de la especie puede vivir y reproducirse. (Brown&Lomolino 1998)
El concepto de nicho multidimensional permite entender como los factores ambientales
limitantes influencian la distribucin espacial de las especies. (Brown&Lomolino 1998)
Nicho Fundamental (Potencial): conjunto total de condiciones ptimas que una
poblacin (o especie) podra ocupar. (Jaksic 2001)
Nicho Realizado (Observado): conjunto real de condiciones en que una poblacin existe o
persiste a lo largo del tiempo. (Jaksic 2001)

67

Figura V.6: Nicho potencial y observado de sp1 sobre un eje del nicho (R) en relacin a la
adecuacin biolgica (W). El nicho observado es subconjunto propio del nicho potencial (Jaksic
2001)

El rango de distribucin de una especie puede interpretarse como la expresin espacial de

su nicho. Las especies se encuentran en aquellas condiciones deseables para la
supervivencia y perpetuidad de las mismas y estn ausentes donde falta uno o ms
recursos esenciales. (Brown & Lomolino 1998)

Adaptacin: respuesta de los organismos a un ambiente que cambia

Las poblaciones y las comunidades se acomodan a las nuevas condiciones que les ofrece
el ambiente, esto es precisamente, lo que les permite sobrevivir y reproducirse.
Una adaptacin biolgica es una estructura anatmica, un proceso fisiolgico o un rasgo
del comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un perodo de tiempo
mediante seleccin natural de manera tal que incrementa sus expectativas a largo plazo
para reproducirse con xito.
Las adaptaciones son mecanismos mediante los cuales los organismos hacen frente a las
tensiones y presiones de su medio ambiente. Los organismos que se adaptan a su
ambiente son capaces de:
- obtener aire, agua, comida y nutrientes.
- hacer frente a las condiciones fsicas como la temperatura y la luz.
- defenderse de sus enemigos naturales y predadores.
- reproducirse
- responder a los cambios en su entorno

68

- seguir transmitiendo la caracterstica adquirida a sus progenitores para que la

adaptacin sea cada vez ms constante.

Tipos de Adaptacin
Conducta

Fisiologa
Evasin
Estructura
Morfolgicas

Comportamientos sociales
Comportamientos migratorios
de aves y mamferos
Variacin del n de glbulos
rojos segn la altura sobre el
nivel del mar
Mimetismo
Transformacin de la superficie
foliar en espinas.
Aumento de capa de grasa,
longitud del pelo.

69

Captulo VI:
Microbiologa: Los microorganismos en la Ingeniera Ambiental
Considerando que la biodiversidad es la variedad y variabilidad de los seres vivos y de los
ecosistemas que integran; los organismos se han clasificado en los denominados Reinos:

LOS MICROORGANISMOS
Las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus y algunas algas son considerados
microorganismos.
Los microorganismos cubren todo el planeta y viven en hbitats muy diversos;
prcticamente no existe lugar sobre la superficie de la tierra en el cual no se encuentren
microorganismos, siendo capaces de desarrollarse an en ambientes extremos como
fumarolas de volcanes y en la Antrtida.
Los microorganismos interactan qumicamente con el ambiente fsico; por medio de
estas interacciones qumicas, los microorganismos desempean un rol crucial en los
ciclos biogeoqumicos, los cuales sostienen la continuacin de la vida en nuestro planeta,
reciclando aquellos elementos que representan ingredientes bsicos de la vida, tales como
el carbono, el hidrgeno, el nitrgeno, el oxgeno, el fsforo y el azufre.
El tamao pequeo, la distribucin ubicua, la alta relacin superficie/volumen, la
velocidad de crecimiento potencial rpida, una versatilidad nutricional y enzimtica no
70

presente en otros grupos vivos son caractersticas que les confieren el rol de los agentes
recicladores de la biosfera.
Como resultado del proceso de descomposicin microbiana, los nutrientes esenciales
como carbono, nitrgeno, fsforo y azufre presentes en la biomasa de una generacin de
la biota quedan a disposicin de la prxima generacin.

DIVERSIDAD MICROBIANA
La diversidad microbiana puede ser apreciada en trminos de variaciones en el tamao
celular y la morfologa, estrategias metablicas, movilidad, divisin celular, biologa del
desarrollo, adaptacin a ambientes extremos y otros aspectos estructurales y funcionales
de la clula.
Se reconocen tres grupos de microorganismos con estructura celular: Bacteria, Archaea y
Eukarya:

Figura VI. 1: Diversidad microbiana

71

Bacteria
Dentro de este grupo se encuentran la mayor parte de las bacterias patgenas, las que se
localizan normalmente en el suelo, en el agua, en el tracto digestivo de animales y en
muchos otros medios.
Los distintos grupos de bacterias utilizan distintas fuentes de energa para realizar los
procesos celulares: algunos de estos organismos contienen pigmentos que les permiten
usar la luz como fuente de energa, otros utilizan los compuestos orgnicos como fuente
de energa, y otros pueden usar compuestos inorgnicos como fuente de energa.
Las distintas especies de bacterias pueden habitar tanto ambientes aerobios (con O 2)
como anxicos o anaerobios.
Archaea
Los mayor parte de los microorganismos que pertenecen a este grupo son anaerobios y se
desarrollan bajo condiciones de crecimiento poco usuales, en ambientes extremos,
fuentes termales, aguas extremadamente salinas, o cidas. En este grupo se encuentran
las bacterias metanognicas, que producen metano (gas natural) como parte de su
metabolismo energtico (usan H2 como donor de electrones y CO2 como aceptor y fuente
de carbono)
Eukarya
Dentro de los microorganismos, comprende a las algas, los hongos y los protozoos. (Este
grupo tambin incluye a las plantas y los animales superiores).

72

TIPOS DE CLULA
Las clulas de Bacteria y Archae son procariotas; aunque comparten el tipo de clula, la
historia evolutiva de estos grupos son diferentes.
El tamao de la clula procariota es pequeo, de 1 a 5 micrones, tiene una estructura
ms simple que la clula de organismos eucariotas, y no posee membrana celular
rodeando sus organelas.
Las clulas de los protozoos, algas y hongos son eucariotas; son clulas de mayor tamao
que la clula procariota, poseen ncleo y las organelas estn rodeadas de membranas.

Figura VI. 2: a) Esquemas representativos de a) clula procariota y b) clula eucariota

73

REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES
Cuando se analiza la composicin de la clula microbiana, se observa que
aproximadamente el 95% del peso seco de la clula est formado por los siguientes
elementos: carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, azufre, fsforo, potasio, calcio,
magnesio y hierro. Estos elementos se denominan:
Macronutrientes. Los primeros seis (C, O, H, N, S y P) son los componentes de los
hidratos de carbono, los lpidos, las protenas y los cidos nucleicos. Los otros
macroelementos se encuentran como cationes en las clulas y desempean distintos
roles. Por ejemplo:
- el potasio (K+) se requiere para la actividad de numerosas enzimas
- el calcio (Ca+) contribuye a la resistencia al calor en las endosporas bacterianas (formas
de resistencia)
- el magnesio (Mg+) sirve como cofactor de numerosas enzimas y estabiliza las
membranas celulares
- el hierro (Fe+) forma parte de los citocromos y es cofactor de enzimas y de protenas de
transporte de electrones.
Todos los organismos, includos los microorganismos, requieren de algunos.
Micronutrientes o Elementos Trazas, adems de los macroelementos, la mayora de las
clulas necesitan manganeso, cinc, colbalto, molibdeno, nquel y cobre, generalmente en
cantidades tan pequeas, que las trazas de los mismos presentes en el agua y los medios
de cultivo son suficientes para que se produzca el crecimiento de las clulas.
Los micronutrientes forman parte de enzimas y cofactores. Los microorganismos
necesitan una mezcla balanceada de nutrientes; si un nutriente esencial no es
suministrado en cantidades adecuadas, el crecimiento microbiano se ver afectado,
independientemente de la concentracin de los otros nutrientes.

Fuentes de energa
Los organismos obtienen su energa mediante reacciones de xido, reduccin que tienen
lugar en el interior de la clula.
Los distintos grupos de bacterias explotan prcticamente todas las fuentes de energa
disponibles en la naturaleza. Esta extraordinaria versatilidad les permite colonizar una
gran variedad de ambientes.
Existen dos fuentes de energa disponibles para los microorganismos: 1) la energa de la
luz 2) la energa que se obtiene por oxidacin de molculas orgnicas o inorgnicas.

Luz
Los microorganismos fottrofos contienen pigmentos y esto les permite usar la luz como
fuente de energa; sus clulas se encuentran intensamente coloreadas. (ej:
cianobacterias).
Los fottrofos no necesitan productos qumicos como fuente de energa. El ATP se
sintetiza a expensas de la luz solar. Esto les proporciona una ventaja significativa, dado
que la competencia por la energa con los organismos quimiotrofos no es un problema, y
la luz se encuentra disponible en una gran variedad de hbitats.

Compuestos qumicos
Son los QUIMIOTROFOS, los cuales obtienen su energa mediante la oxidacin de
compuestos qumicos, orgnicos o inorgnicos.
74

a) QUIMIORGANOTROFOS (Compuestos orgnicos)

Muchos de los compuestos orgnicos que se encuentran en la tierra pueden ser usados
por los microorganismos para obtener energa. Estos compuestos orgnicos naturales, e
incluso muchos compuestos orgnicos sintticos pueden ser degradados por uno o varios
microorganismos.
La energa se obtiene mediante la oxidacin del compuesto (en este caso un compuesto
orgnico) y con la energa liberada mediante esta reaccin, la clula sintetiza ATP
(compuesto qumico de alta energa).
Qu compuestos funcionan como aceptores de electrones?
1) otra molcula orgnica endgena ms oxidada (fermentacin)
2) el oxgeno en la respiracin aerbica
3) una molcula exgena diferente del oxgeno en la respiracin anaerbica.
Los microorganismos que pueden extraer energa del compuesto solamente en presencia
de oxgeno se denominan AEROBIOS. Aquellos que pueden extraer energa en ausencia
de oxgeno se denominan ANAEROBIOS. Algunos microorganismos pueden extraer
energa tanto en ausencia como en presencia de oxgeno (ANAEROBIOS FACULTATIVOS).
Los organismos que obtienen energa a partir de la ruptura de molculas de compuestos
orgnicos son lo QUIMIORGANOTROFOS.
b) QUIMIOLITOTROFOS (Compuestos inorgnicos)
Algunas bacterias pueden aprovechar la energa que est disponible en compuestos
inorgnicos por oxidacin de molculas inorgnicas (son los dadores de electrones). Los
compuestos inorgnicos utilizados son muchos, pero como regla general, un organismo
procariota particular se especializa en el uso de un compuesto inorgnico o de un grupo
de compuestos inorgnicos relacionados. Los dadores de electrones ms comunes son el
hidrgeno, los compuestos nitrogenados reducidos, los compuestos de azufre reducidos y
el hierro (ferroso). Por lo general el aceptor de electrones es el oxgeno, pero el sulfato y el
nitrato tambin pueden actuar como aceptores de electrones.
Las bacterias quimilitotrofas son por lo general auttrofas y utilizan CO2 como fuente de
carbono. La energa que se obtiene a partir de la oxidacin de molculas inorgnicas es
menor que la que se obtiene a partir de molculas orgnicas, por ejemplo de la oxidacin
de la glucosa. Dado que el rendimiento en molculas de ATP es bajo, los organismos
quimilitotrofos deben oxidar una gran cantidad de material inorgnico para crecer y
reproducirse, lo cual magnifica su impacto ecolgico. Esta forma de metabolismo para
obtener energa se observa, solamente, en organismos procariotas, y se encuentra
ampliamente distribuido entre las especies de los grupos Bacteria y Archaea.
La ventaja que les proporciona a estos microorganismos la capacidad de obtener energa a
partir de compuestos inorgnicos es obvia: no se produce la competencia con los
quimiorganotrofos en el ecosistema. Por otra parte, muchos de los compuestos
inorgnicos que son oxidados por estos microorganismos, por ej, SH2, son productos de
desecho de los quimiorganotrofos. Por lo tanto estos organismos han desarrollado
estrategias para explotar recursos que muchos otros organismos no pueden utilizar; esto
les otorga una ventaja competitiva, que compensa el bajo rendimiento energtico de su
metabolismo.
Las bacterias nitrificantes, quimilitotrofos oxidadores de compuestos de nitrgeno
reducido, se encuentran entre las ms estudiadas. Son bacterias que se encuentran en
las aguas y los suelos.
La oxidacin del amonio a nitrato depende de la actividad de bacterias pertenecientes a
gneros diferentes.
75

Nitrosomonas y Nitrospira oxidan el amonio a nitrito:

NH4 + + 11/2 O2

NO2 - + H2O + 2H+

El nitrito puede ser posteriormente oxidado a nitrato por Nitrobacter y Nitrococcus:

NO2- + O2 NO3
Las bacterias de ambos gneros trabajan juntas en el suelo, y oxidan el amonio a nitrato;
este proceso se denomina nitrificacin. (ver ms adelante ciclo del nitrgeno).

Fuentes de carbono
Los requerimientos de carbono, hidrgeno y oxgeno frecuentemente se cubren en forma
conjunta. El carbono es un componente de todas las molculas orgnicas, y generalmente
las molculas que sirven como fuente de carbono tambin contribuyen con tomos de
hidrgeno y oxgeno. Estos nutrientes orgnicos son generalmente molculas reducidas,
poseen electrones que pueden donar a molculas oxidadas y servir tambin como fuente
de energa (ej, lpidos, carbohidratos). Una fuente de carbono que no provee hidrgeno ni
energa es el CO2. Si analizamos las fuentes de carbono que utilizan las clulas
microbianas podemos distinguir:

Auttrofos
El CO2 es la fuente de carbono para la clula. Los auttrofos son tambin llamados
productores primarios Los quimiolitotrofos y los fototrofos son auttrofos.

Hetertrofos
Las clulas requieren uno o ms de un compuesto orgnico como fuente de carbono Los
quimiorganotrofos son hetertrofos (hongos, protozoos y muchas bacterias).
Una caracterstica distintiva de los microorganismos es su capacidad de utilizar como
fuentes de carbono compuestos como pesticidas, hidrocarburos y otros compuestos
orgnicos sintetizados por el hombre.

Fuentes de carbono
Auttrofos
Hetertrofos

CO2 como nica fuente de carbono

Molculas
orgnicas
reducidas
sintetizadas por otros organismos

Fuentes de energa
Fottrofos
Quimiotrofos

Luz
Oxidacin de compuestos orgnicos e
inorgnicos

Fuentes de electrones
Litotrofos

Molculas inorgnicas reducidas

Organotrofos

Molculas orgnicas

76

LAS BACTERIAS
Son microorganismos que pertenecientes al Reino Monera y se caracterizan por:
Clulas de organizacinsencillas de tipo procariota.

Sin ncleo verdadero o nucleoide.

Son unicelulares.

No posee organoides membranosos.

Pueden o no tener rgano de locomocin.

Clasificacin
En relacin a las condiciones ambientales
Temperatura:
a) Mesfilas
b) Termfilas
c) Termfilas extremas.
Presin: barfilas.
Salinidad: no resisten elevadas concentraciones salinidad.
pH: entre 6,5 y 7,5
Para el caso particular de la temperatura se pueden considerar:
Intervalo de T (C)

ptimo de T (C)

0 - 30

Tipos

Ejemplos

Psicotrofos

Bacterias marinas

< 20

Psicrfilos

Galionella

30 - 40

37

Mesfilos

E. coli

40 - 70

> 50

Termfilos

Bacilos stearotermfilos

70 - 80

> 65

Termfilos extremos

Bacilos, Clostridios.

En relacin a las formas las bacterias :

77

Crecimiento y muerte de las bacterias

Las bacterias se reproducen por: fisin binaria.
Poseen formas de resistencias: las esporas.
La tasa de crecimiento de la poblacin es

DN/dt= kN
El perodo de generacin G es tpico para cada organismo.

Figura VI. 3: Fisin binaria de las bacterias

78

Las fases de crecimiento de la poblacin bacteriana se puede resumir en las siguientes

etapas: a) Fase de retardo. b) Fase exponencial o logartmico. c) Fase estacionaria o
meseta. d) Fase endgena o de muerte.

Figura VI. 4: Fases del crecimiento bacteriano

Fase de latencia: se produce una intensa actividad metablica, los microorganismos se

adaptan a las condiciones que les ofrece el sustrato.
Fase exponencial: la actividad metablica se vuelve constante y comienza la divisin
celular de manera sincrnica.
Fase estacionaria: comienza a agotarse el medio de cultivo, aparecen sustancias txicas
producidas por la propia actividad metablica. Algunas clulas mueren mientras otras
crecen y el ritmo de divisin disminuye.
Fase de muerte: son ms las clulas que mueren que las que se reproducen.

79

Importancia para la ingeniera ambiental

Son los organismos dominantes en los tratamientos biolgicos de aguas
residuales.
Estn ampliamente distribuidas en los ecosistemas.
Ocupan todos los hbitat: acuticos, suelo y aire.
Se explotan las diferentes capacidades para la depuracin de aguas residuales.
Se deben considerar para el tratamiento del agua potable.

Grupo

Gnero
Shigella
Micobacterias
Escherechia
Enterobacterias
Esterpotococos
Clostridium
Nitrobacter y
Nitrososmonas

Importancia
Fiebre tifoidea
Disinteria
Tuberculosis
Contaminacin fecal
Contaminacin fecal
Contaminacin fecal
Contaminacin fecal
Oxidan compuestos
compuestos orgnicos

Desnitrificantes

Pseudomonas

Reducen NO3 y NO2

Fijadoras de N

Azotobacteria

N atmosfrico a NH3

Degradantes

Pseudomonas
Clostridium
Flavoprotenas
Metanococos
Zoogleas

Materia orgnica
Producen c. grasos
Protenas
Producen gas metano
Oroducen flculos

Salmonella
Patgenas

Indicadoras

Nitrificantes

Sulfurosas

Corrosin detuberas

Fosforosas

Eliminan fsforo del agua

Los Protistas
Estos organismos se caracterizan por:
Ser organismos eucariotas unicelulares.
Vivir solitarios, aunque algunas especies forman agrupaciones laxas
denominadas colonias.
Ser de tipo animal, los protozoarios
Ser generalmente ms grandes que las bacterias y estn dotados de movilidad. Los
de tipo vegetal incluyen varias divisiones de algas; estos organismos contienen
clorofila y son fotosintticos
El tamao vara de 1 a 2000 micras.
Poseen formas resistentes formando quistes.
80

 Nutricin saprofticos.
Muchos de sus representantes son parsitos de organismos superiores: ej la
malaria.

Tipo

Caractersticas sobresalientes

Sarcodinos

Mviles por seudpodos

Mastigoforos

Mviles por flagelos

Ciliados

Mviles por cilios

Suctorios

Parsitos, con cilios al comienzo y luego con tentculos

Esporozoo

Inmviles

Importancia para la ingeniera ambiental

Estn presentes en las instalaciones de depuracin de aguas, ya que actan como
predadores de bacterias.

En las plantas depuradoras, los protistas que nadan libremente reducen la

turbidez y DBO soluble.

Parmetro

Sin Protista

Con Protista

DBO total

53-70

7 a 24

DBO soluble

30-55

3a9

SDS

86-118

26 a 34

Recuento viable

160

1a9

Los Virus
En el universo de los microorganismos los virus son entidades sin organizacin celular
que se caracterizan por:
Ser extremadamente pequeos: 5 y 10 nm
No poseer estructura celular.
Poseer un solo tipo de cido nucleico (ADN o ARN)
Ser agentes infecciosos importantes de bacterias, animales y plantas.
Ser parsitos de las clulas que invaden.
Adoptar diferentes formas

81

Figura VI. 5: Distintos de virus

Adquieren importancia para la ingeniera ambiental porque:

Estn presentes en residuos, agua potable, aguas residuales.
Necesitan mayores dosis de desinfectantes y mayor tiempo de desinfeccin.
Resistentes a la cloracin.
Traspasan los filtros de arena.
Sobreviven fuera de las clulas hospederas.

82

Captulo VII:
Los contaminantes: dinmica en los ecosistemas
Contaminacin
Es el agregado de materiales y de energa residuales al entorno o cuando stos, por su
sola presencia o actividad, provocan directa o indirectamente una prdida reversible o
irreversible de la condicin normal de los ecosistemas y de sus componentes en general,
traducidas en consecuencias sanitarias, estticas, econmicas, recreacionales y
ecolgicas negativas e indeseables.
Qu es un contaminante?
Es toda materia (qumica, biolgica) o energa que produce dao a los seres vivos.
Qu tipos de contaminantes existen?
a) Aquellos que cambian el medio fsico.
b) Aquellos txicos para los organismos.
Los contaminantes se originan a partir de:
1. la actividad de organismos vivos, la ms importante, la actividad humana.
2. procesos naturales, por ejemplo acumulacin de metales por disolucin de rocas,
entrada de agua salada a cursos de agua dulce.
Los contaminantes ambientales pueden clasificarse de la siguiente manera:
- contaminantes fsicos (ej, temperatura)
- contaminantes qumicos
- contaminantes biolgicos (ej, microorganismos patgenos)
Los contaminantes qumicos pueden clasificarse en:
- inorgnicos
- orgnicos
Entre los compuestos qumicos de origen industrial podemos distinguir compuestos:
- biognicos: de origen industrial, similares a los sintetizados por los seres vivos en
alguna fase de su metabolismo (ej, insecticidas piretroides)
- xenobiticos: de origen industrial pero de estructura qumica diferente a los sintetizados
por los seres vivos, producidos por el hombre por sntesis qumica (ej. insecticidas
organoclorados)
Categora

Contaminante

Empleo/generacin

Efectos sobre el
ambiente

ORGANICO

Compuestos
clorofluorocarbonados
(CFCs)

Usados en
refrigeracin.

Contribuyen al
agotamiento de la
capa de ozono

Alquenos clorados,
muy insolubles en
agua
Ej, tricloroeteno y

Solventes y
desengrasantes

Contaminacin de
agua subterrnea y
agua potable
Clorofenoles

83

Tetracloroetano

Conservantes de la
madera
Biocidas

Productos derivados
del proceso de
desinfeccin del agua
con cloro
Ej: trihalometanos
(cloroformo)

Ej, Triclorofenol y
pentaclorofenol

Producidos durante
el proceso de
blanqueo con cloro
en la industria del
papel
Son generados
durante la
desinfeccin del agua
con cloro

Pesticidas
Insecticidas
organoclorados
Ej, DDT, clordano,
aldrin, dieldrin,
heptacloro
Pesticidas
Insecticidas
organofosforados
Ej: paratin, malatin

Contaminacin de
cuerpos de agua

Contaminacin del
agua potable

Toxicidad, sobre
organismos vivos
Bioacumulacin en
Organismos
Toxicidad, sobre
organismos vivos
Bioacumulacin en
organismos
Toxicidad, sobre
organismos vivos

Pesticidas
Carbamatos
(insecticidas)
Ej: carbofuran,
Aldicarb
Pesticidas
Insecticidas piretroides
Ej, cipermetrina

Toxicidad
(Estructura similar a
pesticidas naturales
producidos por las
plantas, degradacin
rpida en el
ambiente)

Disruptores del
crecimiento de las
plantas

Herbicidas
Ej: triazinas, ej,
Atrazina

Herbicida

Dioxinas

Ingresan en el
ambiente como
contaminantes de
84

otros productos,
herbicidas,
preservantes de la
madera, PCBs y
clorofenoles. Se
producen durante
la combustin de
compuestos
orgnicos que
contengan cloro y
durante el proceso de
blanqueo de papel.

Hidrocarburos
aromticos
polinucleares (HAP)
(PAH en ingls)
Ej: antraceno,
fenantreno,
benzopireno

Bifenilos policlorados
(PCBs)
Ej: Aroclor

Dibenzofuranos
policlorados (PCDFs)

Se producen durante
la combustin
incompleta de la
madera, del carbn,
de productos de
petrleo. El petrleo
crudo contiene PAH.

Lubricantes,
plastificantes, en
transformadores
elctricos y otras
aplicaciones

Ingresan al ambiente
como contaminantes
de otros productos,
ej, PCBs y
clorofenoles.
Pueden producirse
durante la
combustin de
compuestos
orgnicos con cloro y
durante el blanqueo
en los procesos de
fabricacin de papel

Derrames, usos del

petrleo y productos
de petrleo.
Hidrocarburos de
petrleo
85

Contaminacin de
agua, aire y suelos.
Algunos son
Cancergenos

Efectos txicos sobre

humanos y biota.
Se degradan muy
lentamente, pueden
bioacumularse
Txicos para los
organismos

Efectos nocivos
sobre organismos
Modificacin del
hbitat

Mortandad de peces
por falta de oxgeno
en el medio acutico.
Eutrofizacin.

Compuestos que
consumen el oxgeno
del ambiente, ej,
efluentes con alto
contenido de materia
orgnica (cloacales,
industria frigorfica)

En ecosistemas
acuticos, la
descomposicin
microbiolgica de
estos compuestos
disminuye la cantidad
de oxgeno disuelto

COMPUESTOS
INORGNICOS
GASEOSOS

Dixido de carbono
xidos de nitrgeno
Dixido de azufre

Producidos por
combustin

Calentamiento global
Lluvia cida

NUTRIENTES

Fsforo y nitrgeno

Eutrofizacin de las
aguas

Modificacin de la
estructura y el
funcionamiento de
ecosistemas
acuticos

ESPECIES
NITROGENADAS

Nitrato

Descargas cloacales,
escurrimiento en rea
rurales

Metahemoglobinemia
en lactantes
Formacin de
Nnitrosaminas
en
agua potable

Nitrito

Descargas cloacales,
escurrimiento en rea
rurales

Descargas cloacales,
escurrimiento en rea
rurales
Amonio

METALES

Metahemoglobinemia
Txico para
organismos
acuticos

Txico para
organismos
acuticos.

Aluminio

Minera

Txico para
organismos
acuticos.

Arsnico

Metales, pesticidas,
conservantes de la
madera, herbicidas,
minera.

Txico y
carcinognico

Cadmio

Galvanoplasta,
aleaciones metlicas,

Txico y
Carcinognico Txico

86

pigmentos, bateras,
etc.

Cromo

Aleaciones metlicas,
catalizadores,
pigmentos, etc.

Cobre

Electricidad,
plomera, inhibidor
del crecimiento de
algas, hongos y
bacterias

Plomo

Bateras, soldaduras,
pigmentos, pinturas,
cermicas, etc.

Mercurio

Industria electrnica,
industria minera,
pinturas,
catalizadores

Aleaciones,
recubrimientos,
bateras
Nquel

Selenio

Zinc

Electrnica, vidrio,
pigmentos,
aleaciones,
subproducto de
actividades mineras

Recubrimientos
superficiales,
galvanizado para
impedir la corrosin

Compuestos
organometlicos

87

para
organismos
acuticos
Carcinognico
(cromo VI)
Txico para
organismos
acuticos
Txico a altas
concentraciones
Txico para
organismos
acuticos
Anemia y efectos
neurolgicos por
exposicin crnica.
Txico para
organismos
acuticos
Muy txico y
bioacumulable
Txico para
organismos
acuticos
Txico y
carcinognico a altas
concentraciones
Txico para
organismos
acuticos

Txico para
organismos
acuticos

Estao

Tributilestao

Pinturas antifouling
en barcos

Disruptor hormonal
en especies de
moluscos

Plomo

Tetralquilplomo

Fue usado como

antidetonante para
naftas

Pueden causar
efectos neurolgicos
a altas
concentraciones

Mercurio

Metilmercurio

Biocidas
Tratamiento de
semillas

Dao neurolgico
Bioacumulable

Al analizar un contaminante se debe considerar:

Si afectan de manera directa la salud de los organismos, de manera letal o
subletal.
La naturaleza y especie del contaminante en cuestin.
La persistencia y la vida media.
Bioacumulacin.
Biomagnificacin.
Sinergia.

Contaminantes qumicos inorgnicos

Metales
- Sustancias naturales, presentes en la tierra desde antes de la existencia del hombre.
Se vuelven contaminantes por efecto de la actividad humana (minera, siderurgia) y la
liberacin desde depsitos por actividad volcnica o por erosin.
- La actividad humana es responsable de la mayor parte del movimiento del cadmio,
plomo, cinc, mercurio.
- No biodegradables, no pueden ser degradados y transformados en compuestos menos
txicos.
- Pueden ser metilados por microorganismos, aumentando su liposolubilidad y
volvindose ms biodisponibles (biotransformacin)
- La detoxificacin por los organismos consiste en esconder los iones de metales activos
mediante unin a protenas (ej, metalotionenas), deposicin en grnulos insolubles o
excrecin en heces.
- Algunos son elementos esenciales para los organismos vivos por ejemplo zinc
(componente esencial de enzimas), cobre (esencial para funcionamiento de citocromo
oxidasa), hierro (hemoglobina), pero son txicos cuando se encuentran a concentraciones
altas.

88

- Otros son elementos no esenciales: cadmio, plomo, mercurio, no tienen funciones

biolgicas conocidas.
Aniones
- nitratos y fosfatos, no son particularmente txicos, pero causan problemas ambientales
cuando son usados en grandes cantidades: causan eutrofizacin y contaminacin de
agua potable. (Ej, con nitratos, metahemoglobinemia).

Contaminantes qumicos orgnicos

Los contaminantes qumicos orgnicos son muchos y estn formados por molculas de
estructura qumica diferente. La estructura de las molculas orgnicas determinan el
comportamiento de los contaminantes en el ambiente, por ejemplo:
- los compuestos formados por cadenas hidrocarbonadas lineales son ms fcilmente
biodegradables que aquellos formados por cadenas ramificadas.
- Los compuestos con un elevado nmero de tomos de carbono en su molcula son
compuestos menos biodegradables, y con un mayor potencial para bioacumularse.
Los contaminantes xenobiticos aparecieron en ambientes naturales durante el siglo
XX. Este tiempo es corto en trminos evolutivos, como para que se produzca la evolucin
a nivel de los organismos de mecanismos protectores contra sus efectos txicos (ej,
detoxificacin por enzimas), as como de vas metablicas para su biodegradacin por los
microorganismos. Esta es una diferencia respecto de los contaminantes inorgnicos y
aquellos compuestos biognicos (Ej, piretroides, que son compuestos producidos
naturalmente por las plantas y que son muy txicos para insectos).
Los hidrocarburos aromticos polinucleares (HAP) representan un caso especial: han sido
generados por la combustin de materia orgnica desde la aparicin de las plantas
superiores sobre la tierra (debido por ejemplo a incendios forestales iniciados por lavas
volcnicas). Pero, y de manera similar a lo que ocurre con los metales de minera, sus
niveles en el ambiente aumentan sustancialmente como consecuencia de la actividad
humana. La combustin de carbn y petrleo produce hidrocarburos aromticos.

Fuentes de contaminacin
Combustin (industrial, domstica, transporte)
Monxido y dixido de carbono
Dixido de azufre y xidos de nitrgeno (en la atmsfera se forman cido ntrico y cido
sulfrico que producen la lluvia cida)
Hidrocarburos (en la atmsfera, se combinan con los xidos de nitrgeno en presencia de
la luz solar para formar peroxiacetilnitratos (PAN), son responsables del smog
fotoqumico)
Plomo en forma de partculas finas (a partir de la combustin del tetraetilplomo agregado
a naftas como antidetonante, actualmente ha sido reemplazado y las naftas no contienen
plomo)
Hidrocarburos aromticos polinucleares (PAH), por combustin incompleta de madera,
carbn, o productos de petrleo
Efluentes industriales
89

Lquidos, slidos, gaseosos, composicin variable segn el tipo de industria (compuestos

orgnicos, metales pesados, etc.)
Uso de productos industriales
Bifenilos policlorados: lubricantes, en transformadores, plastificantes. Degradacin lenta,
solubles en grasas y aceites, tienden a bioacumularse.
Dioxinas (contaminantes de herbicidas y conservadores de madera, contaminantes de
PCBs, productos de combustin de materiales conteniendo cloro), CFCs (refrigeracin)
Tetracloroetileno y tricloroetileno (solventes y desengrasantes),
Uso de productos qumicos en la agricultura y biocidas
Insecticidas organoclorados
Insecticidas organofosforados
Carbamatos (degradacin rpida en el ambiente)
Piretroides (degradacin rpida, la mayora de los problemas asociados a exposiciones
agudas)
Herbicidas
Fenoles clorados (ej pentaclorofenol: conservadores de la madera y fungicidas
Arsnico, cobre
Organometlicos, TBT (pintura antifouling), compuestos de mercurio (biocidas) Nutrientes
(N y P): causan eutrofizacin.
Uso de productos qumicos en el hogar
Solventes, detergentes, pinturas, productos para
medicamentos, cosmticos, plsticos.

lavado

enjuague

de

ropa,

Derrames accidentales
Petrleo y otros.
Efluentes cloacales/agricultura ganadera
Nitratos
Microorganismos patgenos (provocan enfermedades)
La contaminacin puede producirse a partir de fuentes:
- Puntuales, ej una descarga de un efluente de una fbrica
- Difusas, ej, escurrimiento desde suelos cultivados

Destino de los contaminantes en el ambiente

El contaminante una vez emitido o descargado al ambiente, puede ser:
- Transportado
- Transformado
- Entrar en contacto con el receptor (un ser vivo) y ejercer efectos txicos sobre l.

Transporte de los contaminantes en el ambiente

Una vez en el ambiente, los contaminantes son transportados por aire, agua y a travs del
suelo.
Existen modelos de dispersin que permiten predecir la concentracin de los
contaminantes, por ejemplo en el aire mediante modelos de difusin atmosfrica o en el
agua mediante modelos de difusin en ros, lagos y aguas subterrneas.

Transformacin de los contaminantes en el ambiente

90

Una vez en el ambiente, los contaminantes pueden sufrir modificaciones.

Las reacciones y procesos en el ambiente que dan lugar a nuevos compuestos son:
- reacciones fotoqumicas (ej, smog fotoqumico, reduccin del mercurio elemental a in
mercurio)
- reacciones de oxidacin (ej, lluvia cida)
- hidrlisis (ej, hidrlisis de pesticidas organofosforados)
- biodegradacin/biotransformacin
Nos vamos a referir en particular a biodegradacin y biotransformacin.

Biodegradacin y biotransformacin
Los microorganismos (bacterias y hongos (descomponedores) son los principales
degradadores de la materia orgnica en el ecosistema; algunos contaminantes orgnicos
tambin pueden ser degradados o transformados por los microorganismos. Esta
capacidad de los microorganismos para degradar contaminantes hace que los mismos se
empleen en distintos procesos:
- tratamiento de aguas residuales (en digestores, lagunas de estabilizacin)
- digestin de bioslidos
- rellenos sanitarios
- land farming
- remediacin de sitios contaminados
La biodegradacin es la ruptura de un compuesto orgnico por actividad de los
microorganismos.
La biodegradacin completa o mineralizacin es la oxidacin completa del compuesto
orgnico y la formacin de dixido de carbono y agua; el proceso proporciona carbono y
energa para el crecimiento y reproduccin de las clulas.
Algunos compuestos orgnicos son degradados parcialmente: se altera la estructura
qumica del compuesto original (biotransformacin). La biodegradacin de un compuesto
orgnico comprende una serie de etapas de degradacin biolgica, que da como resultado
final la oxidacin del compuesto original.
Las etapas estn catalizadas por enzimas producidas por los microorganismos. Las
enzimas se encuentran frecuentemente dentro de la clula; pero tambin se producen
exoenzimas que son liberadas al medio, y estas exoenzimas son importantes para iniciar
el proceso de biodegradacin de macromolculas. Por ejemplo, la molcula de celulosa es
muy grande y no puede ingresar a las clulas de los microorganismos; primero debe ser
degradada a unidades ms pequeas que puedan ser transportadas as al interior de la
clula microbiana.

Contaminantes y dinmica de poblaciones

Uno de los principales objetivos de la ecotoxicologa es el de asegurar la persistencia de
las poblaciones en el seno de las comunidades.
La ecologa de poblaciones es la rama de la ecologa que estudia las poblaciones desde el
punto de vista de su tamao (nmero de individuos), estructura (sexo y edad) y dinmica
(variaciones a lo largo del tiempo). Tambin se conoce a la ecologa de poblaciones como
ecologa demogrfica. La ecologa de poblaciones trabaja a travs de muestreos y censos
para comprobar la estructura de la poblacin (su distribucin en clases de edad y sexo), y
estimar parmetros como natalidad, mortalidad, tasa intrnseca de crecimiento r o
91

capacidad del carga del hbitat K. La dinmica de poblaciones estudia: - los cambios que
sufren las poblaciones biolgicas en el tiempo, en cuanto a nmero de individuos, tamao
de los individuos, estructura de edad y sexo - los factores que causan esos cambios y los
mecanismos por los cuales los cambios se producen.
Moriarty (1999) considera a los contaminantes como un factor, entre otros, que puede
influir sobre parmetros tales como la tasa de natalidad, mortalidad, y por lo tanto sobre
la dinmica de las poblaciones. A continuacin se describen algunos ejemplos de los
efectos que causan los contaminantes sobre la dinmica de poblaciones (Moriarty, 1999).

Estudios realizados sobre aves predadoras en el Reino Unido.

El primer estudio acerca del efecto de los pesticidas sobre la dinmica de poblaciones fue
realizado en el Reino Unido, en la poblacin del halcn peregrino, un ave predadora. Los
pesticidas que estuvieron involucrados fueron el DDT (introducido en la dcada del 40), y
el dieldrin, el aldrin y el heptacloro (introducidos en la dcada del 50). Se trata de
compuestos persistentes, tanto los compuestos originales como sus metabolitos. Tienden
a dispersarse fcilmente por efecto del viento, en el agua o en el cuerpo de insectos y aves
migradoras. Tienden a bioacumularse (alta solubilidad en grasas y resistencia a ser
metabolizados) a medida que se avanza en la cadena alimentaria, alcanzando su mayor
concentracin en los carnvoros.
El aldrin, dieldrin y heptacloro causan la muerte por efectos neurotxicos a determinadas
concentraciones, as como efectos subletales como irritabilidad y convulsiones a
concentraciones menores; esto ltimo es muy importante en el caso de aves predadoras,
pues se requiere mucha coordinacin para cazar las presas y los efectos subletales
afectan seriamente la capacidad de cazar.
El p,p.-DDE (metabolito persistente del DDT) produce un afinamiento en la cscara del
huevo, se supone que por inhibicin de las enzimas que transportan el calcio en la
glndula productora de la cscara.
El tamao de la poblacin reproductora del halcn peregrino (Falco peregrinus) en
Inglaterra haba permanecido, hasta 1940, relativamente constante, probablemente a lo
largo de mucho tiempo. En 1930, haba alrededor de 700 parejas reproductoras y el factor
limitante en su ambiente era el sitio adecuado para sus nidos. Cada verano haba un
porcentaje de 2,5 cras por cada pareja reproductora, pero al verano siguiente continuaba
habiendo 700 parejas reproductoras. El recurso limitado (sitio adecuado para los nidos)
permaneca constante de ao a ao, lo que explicara el tamao estable de la poblacin y
dejara suponer que se haba alcanzado el nmero mximo de individuos que poda vivir
en ese hbitat (capacidad de carga).
Durante los aos 1946 y 1947 se registr un afinamiento en la cscara de huevo,
coincidiendo con el uso del DDT. Esto no provoc una reduccin en el tamao de la
poblacin, probablemente porque el tamao de la poblacin se encontraba muy cercano a
la capacidad de carga y pese a una disminucin en el nmero de huevos que daban
origen a nuevos individuos, no se modific el nmero de individuos de la poblacin.
Probablemente factores dependientes de la densidad compensaran la reduccin en el
nmero de pichones que nacan; quizs los pichones que nacan fueran individuos ms
exitosos para obtener alimento por tener menos competencia, y por lo tanto crecan mejor
y ms rpido de lo que lo hubieran hecho si todos los huevos hubieran dado lugar a
nuevos individuos.

92

La introduccin del dieldrin, aldrin y heptacloro provoc la declinacin de la poblacin en

los aos 50. El uso de estos pesticidas fue limitado por regulaciones durante 1962 y
1975; esto condujo a la disminucin de residuos de pesticidas en los tejidos de los
animales y la poblacin se recuper.
Los gavilanes tambin fueron afectados por el DDT y aldrn, dieldrn y heptacloro, en el
Reino Unido; la poblacin se recuper cuando la concentracin de dieldrn en los tejidos
estuvo por debajo de 1 ppm.
Se analiz el contenido de dieldrn en hgado de los individuos muertos y ste result
mayor o igual a 1 ppm. La muerte por intoxicacin directa con dieldrn pudo ser atribuida
solamente al 5 - 10% de los individuos muertos en la muestra analizada (>10 ppm de
dieldrn, dosis letal, y sntomas de toxicidad). Otros, tambin muertos, tenan cantidades
menores (entre 1 ppm y 10 ppm), por lo que se sospecha que los efectos subletales fueron
una causa muy importante para la declinacin de la poblacin.
La toxicidad de las distintas sustancias es diferente para especies diferentes. Un ejemplo
de toxicidad diferencial en el campo se evidenci despus de que el dieldrn fue prohibido
en Gran Bretaa para ser aplicado sobre semillas para proteger el trigo de invierno de la
mosca del bulbo del trigo, debido al riesgo de que los pjaros comieran las semillas. El
insecticida organofosforado carbofenotion fue uno de los sustitutos que reemplaz al
dieldrin, pero desde 1971 a 1975 se reportaron varios incidentes de muerte de dos
especies de gansos (gnero Anser) que se haban alimentado en campos sembrados con
semillas abonadas. Solo se encontraron muertos gansos del gnero Anser, a pesar de que
otras especies pjaros tambin haban estado en estos campos.
En el laboratorio se comprob que una dosis oral de 25 mg de carbofenotin por kg de
peso del cuerpo era suficiente para matar estas dos especies de gansos, mientras que una
dosis de 29-35 mg/kg afect a palomas y pollos pero no a otra especie de ganso (ganso de
Canad).
Este ejemplo apoya la idea de que no se puede predecir con completa fiabilidad, a partir
de los datos de toxicidad para una especie, la toxicidad del mismo compuesto qumico
para otras especies, aunque las mismas se encuentren estrechamente relacionadas.

Cul es el efecto sobre una poblacin de un contaminante que mata un apreciable

nmero de individuos?
Es difcil decidir si este incidente tendr un efecto considerable sobre la poblacin.
Muchas observaciones de campo contradicen el punto de vista de que un gran nmero de
muertes repentinas perjudicar de forma permanente a la poblacin. Un episodio
pasajero de muerte por contaminacin puede significar simplemente que la poblacin
sufrir un menor nmero de muerte por otras causas. Algunos autores (en Moriarty,
1983) demostraron que la caza de la paloma de bosque durante el invierno en hbitats
agrcolas tiene un efecto muy pequeo sobre el tamao de la poblacin, reduciendo
probablemente el nmero de las que podran morir por inanicin. Las poblaciones sufren
a veces desastres naturales, como inviernos muy crudos, de los que se recuperan. Por lo
tanto, las muertes producidas por un contaminante no implican necesariamente la
reduccin del tamao de una poblacin.

Las poblaciones de diferentes especies, reaccionan de manera similar a

descensos repentinos en el nmero de individuos?
En este caso la respuesta es no. Podemos ilustrar dos tipos de respuesta posible frente a
los efectos de los insecticidas. La eliminacin completa de una plaga de insectos con
93

insecticidas no es posible. Se los aplica en forma dirigida y mantienen a la poblacin de

plagas en niveles bajos, de manera que no produzcan efectos sobre los cultivos; an
cuando el 100% muera en un rea fumigada, la plaga no desaparecer porque va a
recolonizar el rea desde las regiones adyacentes. Por otra parte, y como ocurri con el
mosquito transmisor de la malaria, se seleccionan aquellos individuos resistentes a los
insecticidas; los mosquitos pueden multiplicarse muy rpidamente, al igual que muchas
plagas, y esto permite que se seleccionen poblaciones resistentes a los insecticidas.
Muy diferente es lo que ocurre con otras especies. La poblacin del halcn peregrino se
mantuvo bastante estable, hasta que en los aos 50 las aves prcticamente
desaparecieron, a causa del dieldrin ingerido con las presas. La poblacin se recuper
lentamente a partir de la reduccin del uso de estos pesticidas.
Si se compara al mosquito con el halcn, vemos que el mosquito presenta las
caractersticas de una estrategia r, con altas tasas reproductivas y oportunismo para los
lugares de cra (los charcos temporales de agua son utilizados por sus huevos y larvas); el
halcn tiende a una estrategia K, con tasas reproductivas ms bajas, individuos de larga
vida y poblaciones ms estables.
Los contaminantes afectan de manera diferente a las especies r y K estrategas. Otro
ejemplo lo proporcionan las guilas, que viven normalmente 30 aos. A partir de los aos
63-65 su xito reproductivo se vio reducido y se atribuy esta reduccin a los residuos de
dieldrin que haba en la carroa de ovejas. A pesar de la disminucin de la reproduccin,
la poblacin no disminuy en nmero, sino que se hizo ms vieja. Una poblacin de un
estratega r descendera ms rpidamente su tamao a causa de su corto perodo de vida.
Algn superviviente a una corta exposicin, o emigrante a otro lugar, podra reconstruir
su nmero rpidamente de nuevo, mientras que a los estrategas K, cuya poblacin se ha
visto reducida a un nmero bajo les llevara mucho tiempo la recuperacin, y tendran un
elevado riesgo de extincin si la poblacin fuera muy pequea.

Mtodos de estudio de los efectos de los contaminantes sobre poblaciones

Frecuentemente los efectos sobre los individuos se evalan con el fin de predecir las
consecuencias sobre las poblaciones.
Cmo determinar el estado de una poblacin expuesta a un txico? Puede recurrirse a:
a. informacin epidemiolgica
b. estudios sobre la demografa de la poblacin (dinmica de poblaciones)
c. Cambios en la gentica de las poblaciones (ej, melanismo, tolerancia, disminucin
en la variabilidad gentica de la poblacin).
a) Informacin epidemiolgica
La incidencia de la enfermedad se asocia (a travs de correlaciones) con factores de riesgo.
Incidencia: nuevos individuos afectados o nuevos casos de enfermedad que aparecen
durante el tiempo en que la poblacin estuvo expuesta.
Los factores de riesgo pueden ser:
- factores etiolgicos, por ejemplo exposicin crnica a altos niveles de un txico.
- caractersticas de los individuos, por ejemplo edad y hbitos alimenticios
Por ejemplo,
- la enfermedad de Minamata fue asociada con el consumo de peces contaminados con
mercurio
- la declinacin de poblaciones de pjaros con la acumulacin de pesticidas clorados - la
aparicin de malformaciones con la exposicin a dioxinas - la mayor incidencia de
enfermedades infecciosas en mamferos marinos con la acumulacin de pesticidas en sus
tejidos
94

b) estudios sobre la dinmica de poblaciones

La ecotoxicologa ha utilizado el conocimiento acerca de la dinmica de poblaciones en el
ambiente para predecir el tamao que puede alcanzar una poblacin y la probabilidad de
extincin para las poblaciones expuestas a distintas concentraciones de un
contaminante.
En muchos casos, las predicciones sobre la viabilidad de la poblacin se basan en los
resultados obtenidos mediante los ensayos de toxicidad (NOEC, CE50).
Las concentraciones de un contaminante que afectan caractersticas de los individuos
tales como crecimiento individual, nmero de cras producidas por las hembras, se
utilizan para realizar estas predicciones y las decisiones se basan en si los cambios
respecto de un control son o no estadsticamente significativos. Se pone nfasis en
realizar los ensayos de toxicidad sobre la etapa de ciclo de vida que resulte la ms
sensible.
Este enfoque, considera que estadsticamente significativo es equivalente a
biolgicamente significativo pero:
- no permite determinar si una poblacin seguir o no viable pese a la exposicin al
txico. Por ejemplo, un txico que afecte un 10% la calidad de la vista, puede resultar
catastrfico para una poblacin de guilas, pero no afectar de la misma forma a la de
murcilagos o topos.
- un txico que elimine aquellas clases de edades con el valor reproductivo ms alto
tendr consecuencias ms importantes sobre la viabilidad de la poblacin que otro que
elimine un gran nmero de individuos de una clase de edades con bajo valor reproductivo
- un txico que cause la prdida de determinados individuos en poblaciones organizadas
socialmente puede tener mucho impacto sobre la poblacin. Por ejemplo, las orcas tienen
una estructura social de tipo matriarcal, las hembras tienen un rol importante en la
poblacin; cuando se produjo el derrame de petrleo del Exxon Valdez, las hembras
nadaban sobre la superficie a travs del derrame, lo que produjo una elevada mortalidad
de las mismas. La elevada mortalidad en las hembras condujo a la disgregacin de la
poblacin.
El anlisis demogrfico puede ser usado para predecir las consecuencias de la exposicin
a contaminantes; algunos ecotoxiclogos estn actualmente enfocando sus estudios en el
efecto de los contaminantes sobre eventos o procesos claves en el ciclo de vida, tales como
supervivencia de juveniles, supervivencia de adultos, edad de la primera reproduccin,
nmero de cras por hembra.
La reduccin de la longevidad de los organismos, el acortamiento del perodo
reproductivo, la disminucin de la fertilidad, cambios en la proporcin de sexos, tendrn
efectos sobre el tamao de la poblacin.
c) Cambios en la gentica de las poblaciones
Los efectos de los contaminantes no necesariamente se manifiestan mediante la muerte
de los individuos o la reduccin del tamao de la poblacin. Tambin pueden
manifestarse modificando la proporcin de genes en las poblaciones.
Las diferencias en la tolerancia a un metal pesado de los distintos organismos dentro de
una misma poblacin pueden conducir a la seleccin de genotipos tolerantes dentro de la
poblacin.
Ejemplos:
95

- melanismo en poblaciones de mariposas

- seleccin de especies resistentes a metales pesados en sitios contaminados
(adquisicin de tolerancia)

Efectos de los contaminantes sobre comunidades

Procesos en suelos
Las comunidades en los suelos estn formadas por microorganismos y organismos
superiores (ej, lombrices, artrpodos, etc) que interactan con minerales y materia
orgnica. Una parte importante de los ciclos del carbono y del nitrgeno tienen lugar en
los suelos. La presencia de contaminantes en el suelo puede afectar el normal
funcionamiento de los ciclos del carbono y del nitrgeno, ya que ambos ciclos son
conducidos por organismos vivos Entonces la produccin de CO2 y la nitrificacin,
medidas en presencia y en ausencia de contaminantes en el suelo proporciona
informacin acerca del efecto de los contaminantes sobre el funcionamiento de las
comunidades en el suelo. Los microorganismos tienen un rol importante en la operacin
de los ciclos del carbono y nitrgeno. En condiciones normales estos ciclos estn sujetos a
la influencia de la temperatura, pH y humedad del suelo. Se compara el proceso de
nitrificacin en un suelo contaminado respecto de un control, un suelo no contaminado.
Se ha establecido mediante estos estudios la imposibilidad de aplicar algunos pesticidas
en los suelos, dado que, modifican substancialmente el proceso de nitrificacin.

Acidificacin en lagos y ros

El pH de las aguas superficiales est determinado por factores biticos y abiticos.
Abiticos: ejercen gran influencia sobre el pH del agua,
- composicin de la roca madre (calcrea o grantica)
- precipitacin de lluvia o nieve cida
Biticos: liberacin de cidos cuando los residuos orgnicos son descompuestos por los
microorganismos.
Entonces el pH de los cuerpos de agua se ve afectado directamente e indirectamente por
los contaminantes (directamente: lluvia cida, indirectamente: accin sobre los
microorganismos)
El pH a su vez influye sobre la composicin de las comunidades acuticas. Un pH menor
a 6 puede ser perjudicial para muchas especies. La deposicin de lluvia cida result en
la acidificacin de lagos en Escandinavia y Canad; como la roca madre es grantica, los
lagos tienen escasa capacidad buffer. En Noruega, las mediciones realizadas sobre 21
cuerpos de agua mostraron un descenso del pH de 7,5 a 5,4-6,3 entre los aos 1941 y
1970. Tambin se registr un descenso del pH en lagos de Suecia.

Cul fue el efecto en estos casos, de la acidificacin sobre las comunidades que
vivan en los lagos?
En Noruega, una investigacin donde se analizaron las poblaciones de salmnidos en
2000 lagos mostr que la tercera parte de esos lagos perdieron la poblacin de
salmnidos desde el ao 1940; el pH de estos lagos tena un valor <5. La sensibilidad de
las distintas especies de salmones vara de un pH >4,5 para Salmo trutta a 5.0 a 5.5 para
96

Salmo salar. Los juveniles son generalmente ms sensibles que los adultos. Se han
reportado resultados similares en estudios realizados en Canad y EEUU. La acidificacin
produjo la desaparicin de especies de peces, en este caso de salmnidos.
Se han realizado estudios de campo que consistieron en la acidificacin experimental de
un lago (Ontario). El lago fue muy estudiado durante los aos 1974 y 1975, para conocer
los datos de base. El pH fue entonces modificado (mediante el agregado de cido
sulfrico) de 6,5-6,8 a 5,0-5,1 hacia el ao 1981 y ese valor de pH fue mantenido hasta
1983. La acidificacin experimental se realiz tambin en otros dos lagos, con distintas
caractersticas fsicas y distintas comunidades de animales y plantas, e incluso de peces.
Pese a diferencias al comienzo del experimento en los tres lagos, la respuesta a la
acidificacin fue muy similar. Los efectos fueron:
efectos sobre el fitoplancton: cambios en la composicin de la flora algal, otras especies
pasaron a ser las especies dominantes y algunas especies desaparecieron. Las zonas
costeras, pasaron a ser dominadas por masas de algas filamentosas.
efectos sobre el zooplancton: modificaciones en la composicin del zooplancton, los
cladceros (grupo de crustceos al que pertenece el gnero Daphnia) se van convirtiendo
en las especies dominantes; cuando la acidez aumenta ms, una especie de Dafnia
desplaza a las dems y se vuelve dominante; la composicin de las especies de rotferos
(grupo de organismos que integran el zooplancton) se modifica.
efectos sobre la fauna bentnica: prdida de crustceos bentnicos, lo que tambin
influy en la desaparicin de especies de peces que se alimentaban de estos crustceos.
En este caso la poblacin del predador fue afectada por la disminucin de la densidad de
sus presas. Este efecto se denomina cascada trfica. (organismos bentnicos: organismos
que viven en el fondo del lago).
Odum (1998) hace una revisin de estos estudios y realiza las siguientes observaciones:
1. Encontr que haba una gran redundancia en el fitoplancton, de manera que la
produccin primaria no era afectada por una acidificacin moderada del lago; haba una
gran redundancia de especies en el fitoplancton y cuando las especies sensibles eran
eliminadas, las sustituan otras del mismo nicho funcional que aumentaban su
productividad compensando, as, la prdida de especies.
2. La redundancia de las especies del fondo del lago (bentnicas) era mucho menor (los
crustceos bentnicos). La estructura de la cadena alimentaria y el funcionamiento del
lago entero eran afectados por la declinacin de ciertas especies de crustceos, dado que
no exista otra especie que pudiera reemplazarlos como eslabn importante en la cadena
alimentaria entre productores primarios y peces. Se demostr que estos crustceos eran
especies clave.
Redundancia en el ecosistema: que en el ecosistema existan ms de una especie o grupo
de especies capaces de llevar a cabo los procesos ms importantes en el ecosistema, as
como proveer nexos importantes dentro de la red trfica.
Especies clave: especies para las cuales no hay redundancia, por lo tanto ejercen una
gran influencia como control, sean o no dominantes. La prdida de estas especies o grupo
causar cambios importantes en la estructura y/o funcin de los ecosistemas.
Las respuestas descriptas en el ejemplo anterior son similares a las encontradas en los
lagos acidificados por efectos atmosfricos. Cuando se restablecieron las condiciones de
pH, entre 1984 y 1989 hubo una rpida recuperacin de las comunidades del lago,
aunque algunos agrupamientos mantuvieron caractersticas similares a la situacin
anterior (cuando el pH era ms bajo).

97

Los investigadores de la Universidad de Lujn (Lpez, 1998) estudiaron los efectos del
zinc sobre la comunidad de algas del Ro Reconquista. Tomaron muestras del agua de
ro, en el laboratorio separaron el fitoplancton; verificaron la ausencia de especies del
zooplancton, las cuales hubieran podido ser predadores del fitoplancton y modificar, as,
los resultados del experimento. La comunidad presente en el agua fue expuesta a
distintas concentraciones de zinc; las concentraciones de zinc ensayadas fueron de 2,5
mg/l, 10 mg/l, 20 mg/l y 45 mg/l.
Este ensayo es un ensayo multiespecfico con fitoplancton nativo en condiciones
experimentales controladas (microcosmos). Todas las muestras fueron incubadas en el
laboratorio, a temperatura controlada, con 10 horas de luz y 14 de oscuridad, durante 25
das. Luego analizaron la composicin de la comunidad de algas (especies presentes y
abundancia de cada una de ellas) Realizaron las siguientes observaciones:
en la muestra control (sin agregado de zinc) las diatomeas eran el grupo dominante
(83%)
en las muestras con concentraciones de 2,5 mg/l y 10 mg/l de zinc, hubo un efecto de
estimulacin del crecimiento sobre las diatomeas, se verific una mayor productividad
con respecto al control, pero algunas especies que se encontraban en el control
desaparecieron. El nmero de especies era menor, la diversidad disminuy.
en la muestra con concentracin de zinc de 25 mg/l, el zinc tubo e efectos txicos
sobre las diatomeas; el crecimiento de otro grupo de algas, las clorfitas, se vio
estimulado. La comunidad de algas es ms simple, con un menor nmero de especies, y
dominada por especies resistentes al zinc. Dos componentes de la diversidad, riqueza de
especies y equitabilidad se han modificado, disminuy la diversidad de la comunidad.
en la muestra con concentracin de zinc de 40 mg/l se observ una elevada
mortalidad, sobrevivieron solamente aquellas especies tolerantes.

Diversidad y contaminacin.
El impacto de las actividades humanas sobre la comunidad se manifiesta,
fundamentalmente, en el cambio de proporciones entre los individuos de las diferentes
especies que se supone conformaban la situacin anterior a la contaminacin, sea por la
desaparicin de algunas de ellas, sea por el descenso significativo de sus abundancias o
incluso por el aumento, tambin significativo, de otras. Se reconoce que en general la
diversidad disminuye como consecuencia de la contaminacin.
Cualquiera sea la respuesta, supone reajustes del conjunto y modificacin de los procesos
funcionales y de relacin con los factores ambientales abiticos. La prdida de especies es
un aspecto, ya que tambin deben incluirse la prdida de funciones y nichos en toda la
escala jerrquica. En general hay una preocupacin por la prdida de la biodiversidad, es
decir la prdida de especies por causa de la contaminacin.
Se estn realizando esfuerzos por establecer bancos gnicos a fin de preservar todas las
variedades de plantas utilizadas para alimentacin humana como sea posible. Es
importante conservar la redundancia en un ecosistema; esto permite contar con ms de
una especie o grupo de especies capaces de realizar procesos importantes o constituir
eslabones importantes en la trama alimentaria.

98

Captulo VIII:
Conceptos de ecotoxicologa
La ecotoxicologa, como su nombre lo indica, surge de la fusin de dos disciplinas
cientficas, la ecologa y la toxicologa.
El trmino .ecotoxicologa. fue empleado por primera vez por Ren Truhaut, un toxiclogo
francs durante un encuentro en 1969 del International Council of Scientific Unions, del
cual Truhaut era miembro.
Truhaut, en una publicacin del ao 1977, define a la Ecotoxicologa como la rama de la
toxicologa que comprende el estudio de los efectos txicos causados por los
contaminantes, naturales o sintticos, sobre los componentes de los ecosistemas,
animales (incluyendo al hombre), vegetales y microorganismos, en un contexto integrado.
La definicin dada por Truhaut fue aceptada por los toxiclogos, que reconocieron la
importancia del efecto de los compuestos qumicos sobre organismos vivos distintos del
hombre y las consecuencias sobre la salud humana de la presencia de estos compuestos
en el ambiente.
La ecotoxicologa fue concebida por Truhaut como una extensin natural de la toxicologa:
la toxicologa estudia los efectos de las sustancias sobre los organismos individuales, la
ecotoxicologa estudia los efectos de los contaminantes sobre los ecosistemas.
Moriarty (1983), un eclogo, defini la ecotoxicologa como .el estudio de los efectos de los
contaminantes en los ecosistemas.
Walker (1997) postula que:
1. Existe un principio general de la toxicologa que dice que .la toxicidad est en relacin
con la dosis.; entonces un mismo compuesto puede responder a la definicin de polutante
en una situacin pero no en otra.
2. No existe un consenso generalizado acerca de qu constituye un dao ambiental: para
algunos investigadores los cambios bioqumicos dainos para un organismo constituirn
un dao, mientras que otros reservarn el trmino dao a la declinacin de una
poblacin.
3. No siempre es sencillo demostrar efectos dainos en situaciones de campo.

Bioacumulacin, bioconcentracin y biomagnificacin

Bioacumulacin
Es la acumulacin neta de un contaminante en y sobre un organismo que ingresa a
travs de todas las vas de exposicin (respiracin, alimento, piel) y a partir de todas las
fuentes (compartimentos) en que los contaminantes puedan estar presentes, agua, aire,
fases slidas (alimento, suelo, sedimento, partculas en suspensin en aire y agua).
Es el proceso por el cual, las sustancias qumicas provenientes del ambiente son
asimiladas y retenidas por los organismos (resulta del balance de los procesos de
captacin, y eliminacin de un contaminante en un organismo). Como resultado de este

99

proceso, la concentracin del contaminante en el organismo es ms elevada que la

concentracin en la fuente.
Se define el factor de bioacumulacin como la relacin entre la concentracin del
contaminante en el organismo y la concentracin del contaminante en la potencial fuente
(agua, alimento)
Bioconcentracin
Es la acumulacin neta de un contaminante en y sobre un organismo a partir
exclusivamente del agua. Se define el factor de bioconcentracin como la relacin entre
la concentracin del contaminante en el organismo y la concentracin del contaminante
en el agua.
Biomagnificacin
Es el aumento de la concentracin de un contaminante en un organismo perteneciente a
un nivel trfico superior respecto del nivel trfico inferior. La fuente del contaminante es
el alimento.

Figura VIII.1: Biomagnificacin del DDT

La Concentracin del contaminante en el organismo: masa de contaminante/masa de

organismo, ej, 25 g Pb/g de tejido.
Carga de contaminante en el cuerpo (body burden): masa de contaminante/individuo, ej,
2.500 g Pb por individuo. Es la cantidad total de contaminante en el cuerpo de un
organismo. Para dos organismos que tengan la misma concentracin de contaminante, la
carga ser mayor para el organismo de mayor tamao.
El factor de bioconcentracin para un determinado compuesto se calcula como:

100

BCF (estado estacionario): Co/Ca tambin K1/K2 donde

Co: concentracin del compuesto en el organismo en el estado estacionario
Ca: concentracin del compuesto en el agua
K1: velocidad de asimilacin del compuesto por el organismo
K2: velocidad de eliminacin del compuesto por el organismo
Estado estacionario: se refiere a una concentracin constante en el tiempo del compuesto
en un organismo que es el resultado de los procesos de captacin y eliminacin.
Es la mxima concentracin esperada de un determinado contaminante en un
determinado organismo; esta concentracin no se alcanza inmediatamente cuando se
produce la exposicin, sino que se requiere un tiempo de exposicin.
En un ensayo para la determinacin del factor de bioacumulacin realizado con
organismos vivos, se considera que se ha alcanzado el estado estacionario cuando los
resultados de tres anlisis consecutivos, realizados a intervalos de dos das, no presentan
diferencias de ms de un 20% (Norma IRAM 29012-parte 16, Gua para el bioensayo de
muestras)
Existen diferentes factores que condicionan la bioacumulacin de un contaminante:
1. El tipo de contaminante, forma qumica presente en el ambiente, su solubilidad en
agua, su biodisponibilidad, su lipofilicidad, la posibilidad de ser biotransformado y
eliminado).
2. Del propio organismo, las caractersticas fisiolgicas, bioqumicas y genticas
determinan la capacidad del organismo para la captar, biotransformar y eliminar el
contaminante.
Por ejemplo,
- la cantidad de lpidos en el organismo influye sobre la acumulacin de contaminantes
lipoflicos.
- los hidrocarburos aromticos polinucleares se acumulan en mejillones porque estos
organismos no pueden biotransformarlos.
- las hembras de los grandes mamferos marinos suelen tener menor carga de
contaminantes que los machos, ya que eliminan una cantidad importante del
contaminante a travs de la leche. La leche en estos mamferos es muy densa y con alto
contenido graso. La hembra se libera del contaminante pero lo transfiere a la cra.
El comportamiento y la ecologa determinan las rutas de exposicin y la eficacia de
captacin desde una fuente potencial. Por ejemplo, un predador est expuesto a travs de
su presa, una especie que vive en la parte superficial de un cuerpo de agua no est
expuesta a un contaminante asociado a sedimentos. (Relacionar con los conceptos de
hbitat y nicho ecolgico)
3. Las condiciones ambientales,
- afectan la especiacin y la asociacin del contaminante a fases (biodisponibilidad)
- afectan el funcionamiento de los organismos (temperatura, pH, salinidad).
Las condiciones del microambiente en el sitio de interaccin son tan importantes como
las del ambiente general: ej, la qumica de las aguas de poro que rodean a una especie
que vive en sedimentos afecta fuertemente la captacin.

101

Bioacumulacin de contaminantes inorgnicos

La bioacumulacin depende de la velocidad de excrecin del contaminante: por ejemplo,
la bioacumulacin del cadmio en animales es relativamente ms elevada que para la
mayora de los otros metales dado que es asimilado rpidamente y excretado lentamente.
La bioqumica de un organismo influye sobre el factor de bioconcentracin: por ejemplo,
los animales con esqueleto calcreo o los moluscos pueden acumular plomo y estroncio
en mayor medida que aquellos que no lo poseen puesto que ambas sustancias siguen una
va metablica similar a la del calcio, para la cual los organismos han desarrollado una
alta eficiencia de asimilacin.

Biodisponibilidad de compuestos inorgnicos

- Las formas metiladas son captadas ms rpidamente que las no metiladas (ej, metil
mercurio).
- pH del medio, a pH reducido, algunos metales son ms solubles que otros, por lo tanto
se encuentran ms biodisponibles. Una descarga de un efluente con pH cido puede
poner en solucin metales inmovilizados en sedimentos.
- Metales unidos a sedimentos, menor biodisponibilidad (ej, sulfuro de mercurio).

Figura VIII.2. Correlacin entre la concentracin de mercurio y la estructura trfica (

15N) de la
trucha de lago en lagos de Canad; la estructura trfica respecto de la trucha de lago es diferente
en los distintos lagos. En algunos lagos no se encuentran los camarones o los peces de los cuales se
alimenta la trucha, o ambos, dando lugar a distintas estructuras trficas. 1: una estructura simple.
2: una estructura sin camarones. 3: una estructura ms compleja, como la de la figura 13. En la
mitad derecha de la figura estn representadas las concentraciones reales de mercurio y los
15N
para la trucha de lago de siete lagos canadienses. Ntese que las truchas de estos lagos estn en
posiciones algo diferentes e intermedias entre los niveles discretos de estructura trfica. (Fuente.
Newman, M.2001).

102

Bioacumulacin de contaminantes orgnicos

Organismos acuticos
En el estado estacionario, el factor de bioconcentracin est determinado por la particin
del compuesto entre el agua y los componentes hidrofbicos del organismo. El factor de
bioconcentracin est en estrecha relacin con las caractersticas qumicas del
contaminante en cuestin. En el caso de compuestos no polares (no solubles en agua),
con elevada lipofilicidad (solubles en grasas), el compuesto tiende a permanecer en el
organismo; si el organismo no puede metabolizarlo y eliminarlo, tiende a bioacumularse.
El coeficiente de particin octanol/agua de una sustancia es el modelo utilizado para
predecir la distribucin de un compuesto orgnico entre el agua y los lpidos del
organismo; se ha demostrado que existe una relacin entre los factores de
bioconcentracin para los compuestos orgnicos lipoflicos y el valor del coeficiente de
particin octanol/agua (Kow).

Organismos terrestres
La va de ingreso es el alimento y la de eliminacin la va metablica; a diferencia del
medio acutico donde el coeficiente de particin octanol/agua es el modelo utilizado para
predecir la bioconcentracin, no se han validado modelos predictivos para la
bioacumulacin a travs del alimento. La posibilidad de biomagnificacin debe ser
considerada siempre en toda evaluacin de riesgo ecolgico. La biomagnificacin fue el
fenmeno que provoc el cambio en la forma de encarar el cuidado del ambiente (dilucin
a boomerang) a partir de la tragedia de Minamata y el envenenamiento de pjaros con
DDT.
En general, los compuestos con alta lipofilicidad, sumado a una baja capacidad
metablica del compuesto por parte de los organismos, determinan su persistencia y
bioacumulacin (ej, metilmercurio, aldrin, dieldrin, DDT, PCBs). Los organismos que
ocupan los niveles superiores de las cadenas trficas son los ms afectados por el
fenmeno de biomagnificacin; por ejemplo, los grandes mamferos marinos dado que las
cadenas trficas marinas son largas (por lo general, ms largas que las terrestres).

Efectos asociados al fenmeno de biomagnificacin

En los grandes mamferos acuticos, los contaminantes tienden a estar en los depsitos
de grasas, pero cuando el organismo metaboliza las grasas en perodos de falta de
alimento, los contaminantes pueden circular nuevamente por el organismo; se ha
observado que durante veranos muy calurosos, disminuye la cantidad de fitoplancton, y
por lo tanto de peces. Los delfines tienen menos alimento disponible y consumen sus
tejidos grasos; el contaminante pasa a sangre y ejerce entonces su efecto sobre el
organismo. Se ha descripto el aumento de enfermedades infecciosas sobre delfines
(hongos y virus) atribuidas a este efecto. (Dra Marcela Junn, Museo de Ciencias
Naturales)
La bioacumulacin fue un hecho que marc un cambio en la forma de enfocar los temas
de contaminacin y est asociada al surgimiento de la ecotoxicologa.

103

Figura VIII.3: Bioconcentracin y biomagnificacin del DDT

Figura VIII.4. Biomagnificacin de los PCBs (bifenilos policlorados)en una cadena alimentaria
acutica en los Grandes Lagos (Amrica del Norte).

104

La mayora de los 209 compuestos orgnicos clorados, sintticos y oleosos, son insolubles
en agua, solubles en grasas y muy resistentes a la degradacin qumica y biolgica,
propiedades que originan su bioacumulacin en los tejidos de los organismos y su
biomagnificacin en las cadenas y redes trficas. Los efectos a largo plazo sobre la salud
de las personas expuestas a niveles bajos de PCBs y sus ms txicas impurezas
furnicas, son desconocidas. Sin embargo, en animales de laboratorio, dosis altas de los
PCB producen daos hepticos y renales, trastornos gstricos, defectos congnitos,
bronquitis, abortos, lesiones cutneas, cambios hormonales y tumores. Algunos estudios
indican que la mayora de estos efectos nocivos son ocasionados por dibenzofuranos
clorados (comnmente llamados furanos) que se encuentran como contaminantes en
algunos PCB. En Estados Unidos y Canad, estas sustancias han sido prohibidas desde
1976. Sin embargo, antes de esas prohibiciones, millones de toneladas de estas
sustancias qumicas fueron liberadas al ambiente, terminando muchas de ellas en los
sedimentos del fondo en lagos, corrientes fluviales, mares y ocanos.

Figura VIII.5: Ejemplo de biomagnificacin: la concentracin de DDT en los tejidos grasos de los
organismos se amplific unas 10 millones de veces. (cadena alimenticia de un estuario adyacente a
Long Island Sound, cerca de la ciudad de Nueva York)

105

Efecto de los contaminantes sobre organismos de una especie. Ensayos de

toxicidad.
Muchos estudios en ecotoxicologa estn basados en ensayos de toxicidad sobre distintos
organismos. Los ensayos de toxicidad consisten en exponer a un grupo seleccionado de
organismos a distintas concentraciones de la muestra durante un determinado perodo de
tiempo.
La muestra puede ser una sustancia pura, una mezcla de sustancias, un efluente, agua
de ro, sedimentos. (Nota: cuando los ensayos se realizan con muestras ambientales, nos
referimos a concentraciones y no a dosis como es habitual en toxicologa: los organismos
son expuestos a una muestra que contiene una determinada concentracin del txico, por
ejemplo 5 mg/l. La dosis es la cantidad de sustancia que se administra al organismo, ej,
se inyectan 5 mg de txico al organismo)
Veamos un ejemplo:
Se realiz un ensayo de toxicidad con peces en el cual se expusieron 10 individuos a
distintas concentraciones de un efluente industrial, durante 96 horas; al finalizar este
perodo se cont el nmero de organismos muertos para cada concentracin. Se
obtuvieron los siguientes resultados:
Concentracin del
efluente
%

N de
organismos
expuestos

N de organismos
muertos

% de organismos
muertos

0
6
12
25
50
100

10
10
10
10
10
10

0
0
2
5
8
10

0
0
20
50
80
100

Analizando los resultados de la tabla vemos que cuando los organismos son expuestos a
concentraciones muy bajas del efluente (6%) no hay ningn organismo muerto; por el
contrario, cuando son expuestos a concentraciones del efluente del 100% todos los
organismos mueren.
La respuesta de los organismos est en relacin con la concentracin de las sustancias
txicas a las cuales son expuestos (en este ejemplo las sustancias txicas que se
encuentran en el efluente): la exposicin a concentraciones mayores causa efecto (en este
caso mortalidad) sobre un mayor nmero de organismos.
Veamos otro ejemplo:
Se realiz un ensayo de toxicidad utilizando semillas de lechuga. Las semillas se
colocaron en placas de Petri, sobre un papel. Las semillas fueron expuestas a distintas
concentraciones de una muestra ambiental; se las incub durante 5 das a 24 grados y al
final de ese perodo se midi la longitud de las races.
Se obtuvieron los siguientes resultados:

106

Longitud de la raz (cm)

Control
Agua
deionizada

Concentracin
de la muestra
25%

Concentracin
de la muestra
50%

Concentracin
de la muestra
75%

Concentracin
de la muestra
100%

4.5
4.8
4.4
4.2
4.7

4.5
4.6
4.1
4.5
4.8

3.2
3.1
3.0
2.8
3.4

1.8
2.1
2.3
1.5
1.4

0.2
0.4
0.6
0.5
0.6

Observamos que la longitud de la raz es menor cuando las semillas son expuestas a
mayores concentraciones de la muestra. En este caso se evala la inhibicin de la
elongacin de la raz con respecto al control con agua deionizada.
Tambin en este caso la respuesta de los organismos est en relacin con la
concentracin de las sustancias txicas presentes en la muestra: la exposicin a
concentraciones mayores causa mayor efecto sobre la variable evaluada (en este caso
mayor inhibicin de la elongacin de raz).
En el caso del ensayo con peces el efecto evaluado fue la mortalidad; en el caso de
semillas de lechuga, el efecto evaluado fue la inhibicin de la elongacin de la raz, las
semillas (plantas) no mueren pero su desarrollo se vi afectado por la accin del txico.
Podemos diferenciar entonces dos tipos de efectos (respuesta):
- Letales
- Subletales cambios en procesos fisiolgicos como crecimiento,
comportamiento.

reproduccin,

La relacin concentracin-respuesta.
La relacin entre la concentracin del txico a la cual un organismo est expuesto y la
respuesta de los organismos frente a la accin del txico, est descripta por la relacin
concentracin-respuesta.
Si representamos en un grfico la concentracin en funcin de la respuesta observada, se
obtiene una grfica de tipo sigmoidea, no rectilnea. A partir de esta relacin, pueden
establecerse parmetros como la Concentracin Letal 50, que es la concentracin del
txico que mata al 50% de los individuos expuestos.
A continuacin, definimos los parmetros que se establecen en los ensayos de toxicidad y
que son los ms utilizados en ecotoxicologa.
CE 50 (Concentracin efectiva 50): concentracin en la cual se observa un efecto sobre
el 50% de los organismos expuestos, de acuerdo al criterio de ensayo.
Ejemplos:
Cuando el criterio seleccionado es la letalidad, se determina la CL50, concentracin letal
50, concentracin por la cual muere el 50% de los organismos expuestos.
Cuando el criterio seleccionado es la inmovilidad (ej, en el ensayo con Dafnias), se
determina la concentracin por la cual, el 50% de los organismos expuestos est inmvil.
NOEC (Concentracin para la que no se observa efecto): es la mayor concentracin de
txico para la cual no se observa un efecto estadsticamente significativo respecto del

107

control en un determinado tiempo de exposicin. NOEC: del ingls, No Observed Effect

Concentracin
LOEC (Menor concentracin para la que se observa efecto): es la menor concentracin de
txico para la cual se observa un efecto estadsticamente significativo en un determinado
tiempo de exposicin. LOEC: del ingls Low Observed Effect Concentracion
CI 50 (Concentracin inhibitoria 50): concentracin de la sustancia que causa un 50% de
inhibicin de la variable estudiada con respecto al control (ej, concentracin de txico que
inhibe en un 50% la elongacin de raz, concentracin de txico que inhibe en un 50% el
crecimiento de las algas)
Cmo se establecen estos parmetros a partir de los ensayos de toxicidad? Vamos a
analizar en forma separada aquellos ensayos de toxicidad en los cuales se evalan efectos
letales de aquellos en los que se evalan efectos subletales.

Efectos letales.
La respuesta en este caso es la mortalidad; al finalizar el ensayo de toxicidad, vamos a
contar el nmero de individuos muertos para cada concentracin. La variable en este
caso es de tipo cuantal, la variable solo puede tomar determinados valores, 1,2,3,4, etc.
(comparar ms adelante con efectos subletales y con variables mtricas)
Los mtodos ms utilizados para analizar la relacin concentracin/respuesta para el
caso de respuestas cuantales estn basados en el concepto de dosis efectiva individual o
tolerancia individual.
Se asume que la tolerancia a los txicos vara entre los individuos de una poblacin; an
cuando la poblacin que se utiliza para realizar los ensayos de toxicidad en el laboratorio
es homognea (por ejemplo, se emplean organismos de la misma edad y tamao, en
algunos casos se emplean clones) existen diferencias entre los organismos que hacen que
la tolerancia a los txicos de cada uno de ellos sea diferente.
Segn este concepto, la dosis efectiva individual (Individual Effective Dose, IED en ingls)
es la dosis que se necesita para matar a un individuo particular y es caracterstica de ese
individuo.
Si se considera por ejemplo que entre 35 peces expuestos a un txico, cul ser la
distribucin de la tolerancia individual al txico dentro de la poblacin? si se prueban 7
concentraciones del txico, 1 a 7 (menor a mayor concentracin).
Cuando los organismos son expuestos a la concentracin 1, no muere ninguno, es decir
la concentracin del txico no es suficiente para matar ningn individuo dentro de la
poblacin.
Cuando los organismos son expuestos a la concentracin 2, mueren 5, es decir que
dentro de un grupo de 35 individuos, hay 5 individuos para los cuales la concentracin 2
es suficiente para matarlos.
Cuando los organismos son expuestos a la concentracin 3, mueren 11 ms, es decir esa
concentracin es suficiente para matar 16 individuos (11 ms los 5 que murieron a la
concentracin 2).
Podemos seguir analizando qu ocurre con las restantes concentraciones; la
representacin grfica de la distribucin de los valores de IED dentro de la poblacin, en
funcin de la concentracin da como resultado una curva asimtrica, mostrando que
dentro de la poblacin el nmero de organismos muy tolerantes es pequeo.
108

En resumen:
- en una misma poblacin vamos a encontrar organismos ms tolerantes y otros menos
tolerantes a la accin del txico
- cuando se grafica el nmero de organismos afectados en funcin de las concentraciones
de exposicin se obtiene una distribucin asimtrica con pocos organismos muy
tolerantes.

Figura VIII. 6 Fuente: Newman, M. (Fundamentals of Ecotoxicology)

Analizando la figura VIII.6 se observa la curva concentracin/respuesta de forma

sigmoidea obtenida a partir de un ensayo de toxicidad realizado con peces provenientes
de la misma poblacin.
Siete muestras de 10 peces cada una, fueron expuestas a las mismas concentraciones
del txico que en el ejemplo anterior.
Se obtiene una curva de tipo log-normal; la forma ms comn de analizar los datos dosis
o concentracin-respuesta para el caso de respuestas cuantales, es transformando los
valores de las concentraciones a logaritmos y expresar los datos de mortalidad en
unidades probit.
- concentracin: tranformacin logartmica (log concentracin)
- proporcin afectada: los datos de mortalidad se expresan en unidades probit (ver tabla)
109

Tabla
%

0
10
20
30
40
50
60
70

90

3,72
4,16
4,48
4,75
5
5,25
5,52
5,84
6,28

99

7,33

80

0,0

1
2,67
3,77
4,19
4,5
4,77
5,03
5,28

5,55
5,88
6,34
0,1
7,37

2
2,95
3,82
4,23
4,53
4,8
5,05
5,31
5,58
5,92
6,41
0,2
7,41

3
3,12
3,87
4,26
4,56
4,82
5,08
5,33
5,61
5,95
6,48
0,3
7,46

4
3,25
3,92
4,29
4,59
4,85
5,1
5,36
5,64
5,99
6,55
0,4
7,51

5
3,36
3,96
4,33
4,61
4,87
5,13
5,39
5,67
6,04
6,64
0,5
7,58

6
3,45
4,01
4,36
4,64
4,9
5,15
5,41
5,71
6,08
6,75
0,6
7,65

7
3,52
4,05
4,39
4,67
4,92
5,18
5,44
5,74
6,13
6,88
0,7
7,75

8
3,59
4,08
4,42
4,69
4,95
5,2
5,47
5,77
6,18
7,05
0,8
7,88

9
3,66
4,12
4,45
4,72
4,97
5,23
5,5
5,81
6,23
7,33
0,9
8,09

Por ejemplo, cuando la proporcin de organismos afectados es del 50%, el valor en escala
probit es de 5. Otro ejemplo, cuando la proporcin es de 36%, el valor en escala probit es
de 4,64.
Con los datos del ejemplo anterior:
Concentracin de
efluente en %

Concentracin de
efluente Log 10

Proporcin de org.
muertos (%)

Proporcin de org.
muertos en escala
probit

0.78

12

1.08

20

25

1.39

50

50

1.69

80

5.84

100

100

4.16

El ndice ms empleado es la concentracin que causa un efecto sobre el 50% de los

organismos expuestos, en un intervalo de tiempo determinado; cuando el efecto es la
mortalidad se establece la Concentracin Letal 50.
El valor de la CL50 se obtiene a partir la relacin concentracin-respuesta, sea mediante
mtodos grficos o por clculo. Los datos que se utilizan para el clculo corresponden a
mortalidades parciales, no se utilizan para el clculo los valores de mortalidad del 100%
ni del 0%.
En el ejemplo analizado anteriormente, la concentracin de la muestra que causa la
mortalidad del 50 % de los peces (CL 50) expuestos es cercana al 25%.
Este mtodo para analizar los datos obtenidos en los ensayos de toxicidad se aplica, no
solamente cuando la respuesta es la mortalidad de los organismos, sino en todos los
casos en los cuales la variable analizada es de tipo cuantal, por ejemplo:
- en el ensayo de toxicidad sobre dafnias, el efecto evaluado es la inmovilidad;
para cada concentracin se cuenta el nmero de dafnias inmviles. Se establece

110

la Concentracin efectiva 50, la concentracin que causa efecto sobre el 50% de

los organismos expuestos, en este caso, inmovilidad.
- en el ensayo de inhibicin de la germinacin en semillas, para cada
concentracin se cuenta el nmero de semillas no germinadas. Se establece la
Concentracin efectiva 50, la concentracin que causa efecto sobre el 50% de las
semillas expuestas, en este caso inhibicin de la germinacin.

Efectos subletales
La respuesta de los organismos puede manifestarse como la inhibicin de algn
parmetro, ej: elongacin de raz, crecimiento de algas, emisin de luz por bacterias
luminiscentes. La variable analizada en este caso es de tipo mtrica, puede tomar todos
los valores dentro de un intervalo.
Para el caso de aquellos ensayos de toxicidad en los que se evalan por ejemplo la
inhibicin de parmetros como crecimiento, reproduccin, elongacin de raz, (variables
mtricas), las respuestas se analizan mediante test de hiptesis. Los datos se examinan
para determinar si la respuesta en cada concentracin ensayada, es significativamente
diferente de la obtenida para el control. (ver figura 19)
Se establece por ejemplo el valor de NOEC (Non Observed Effect Concentration).
NOEC: es la mxima concentracin de la muestra para la cual la respuesta de los
organismos no es significativamente diferente del control. Para el ejemplo del ensayo de
inhibicin de la elongacin de raz (ver al comienzo de este captulo), el valor de NOEC es
del 25%.
Los datos pueden ser empleados para un anlisis de regresin; puede determinarse la
concentracin inhibitoria 50, que es la concentracin de muestra para la cual el efecto
medido es en promedio 50% menor que en el control.
Resumiendo:
En qu consiste un ensayo de toxicidad?
Exponer un
- grupo de organismos seleccionados a:
o distintas concentraciones de la sustancia a ensayar
o durante un determinado tiempo
o evaluar luego el efecto causado.
El efecto de las sustancias qumicas sobre los organismos depende de la concentracin
de la sustancia en el ambiente a la cual el organismo est expuesto (exposicin) y de la
toxicidad de la sustancia.
La toxicidad se evala mediante un ensayo de toxicidad: la toxicidad que se evala en el
ensayo biolgico es el resultado de la interaccin entre, la sustancia y el sistema
biolgico.; los organismos pueden, mediante reacciones metablicas, transformar al
contaminante y hacer que ste resulte menos txico o eliminarlo.
La toxicidad, capacidad de una sustancia de ejercer un efecto nocivo sobre un organismo,
solamente puede evaluarse mediante un ensayo con materia viva. No se han desarrollado
otros instrumentos para medir toxicidad.

111

Ensayos crnicos y agudos

Segn la duracin del ensayo, los mismos pueden clasificarse en:
- agudo: diseados para medir los efectos de los txicos sobre organismos durante un
perodo corto de su ciclo de vida. Respuesta rpida de los organismos al efecto del txico.
Normalmente el efecto es mortalidad, o alguna otra manifestacin, como por ejemplo,
inmovilidad en dafnias. Tambin se evalan efectos subletales (ej, inhibicin de la emisin
de luz en bacterias luminiscentes)
- crnico: perodo de exposicin al txico ms prolongado (por convencin el ensayo
crnico debe cubrir al menos 10% del perodo de vida del organismo), por lo general se
evalan efectos subletales (crecimiento, reproduccin, comportamiento). Estos efectos son
observados en situaciones en las que la concentracin del txico permite la sobrevida del
organismo, pero se afectan algunas de sus funciones biolgicas.
En general, los efectos agudos de los agentes txicos sobre los organismos acuticos han
sido observados luego de una aplicacin inadecuada de pesticidas, accidentes, y en
situaciones donde los efluentes sin tratar son volcados al cuerpo receptor (Ej:
mortandades de peces).
Cuando los efluentes lquidos, an tratados, son descargados en forma continua en el
ambiente acutico pueden producirse efectos crnicos dado que los organismos estn
expuestos a bajas concentraciones de contaminantes durante largos perodos de tiempo.
Si estos contaminantes son degradables, permanecen corto tiempo en el ambiente y a una
cierta distancia del punto de descarga, cesarn los efectos, pero el trecho de ro o el rea
donde se produce el vuelco y donde tiene lugar el proceso de degradacin se ver
afectada. Si entre los contaminantes se encuentran sustancias persistentes o sustancias
bioacumulables, pueden producirse efectos a largo plazo sobre las poblaciones expuestas.

Mtodos para evaluar el efecto sobre los organismos (laboratorio)

En el laboratorio se realizan diferentes ensayos de toxicidad, evaluando al finalizar los
mismos distintas variables.
Ejemplos:
- relacin entre el nmero de huevos puestos por un organismo/concentracin del txico
(contaminante)
- relacin entre el nmero de cras viables/ concentracin del txico (contaminante)
- relacin mortalidad/ concentracin del txico (contaminante)
- relacin luminiscencia/ concentracin del txico (contaminante)
- relacin velocidad de crecimiento de algas unicelulares/ concentracin del txico
(contaminante)
- relacin inmovilidad de dafnias/ concentracin del txico (contaminante)
- relacin elongacin de raz/ concentracin del txico (contaminante)
- relacin germinacin de semillas/ concentracin del txico (contaminante)

Qu procedimientos se utilizan para realizar los ensayos de toxicidad?

Los procedimientos para la realizacin de estos ensayos estn descriptos en normas ISO,
EPA, CEE, AFNOR, AENOR, CETESB, OECD, Standard Methods for the Examination of
Water and Wastewater, ASTM, etc. Se busca obtener resultados reproducibles y que
puedan ser comparados.
112

En Argentina, el IRAM es el organismo de normalizacin; dentro del IRAM, el grupo de

trabajo de ecotoxicologa est redactando las normas para la realizacin de los ensayos de
toxicidad.

Qu especies se utilizan para la realizacin de los ensayos de toxicidad?

Vamos a enumerar algunas especies que se utilizan para los ensayos de toxicidad.
Medio acutico
Productores primarios:
Inhibicin de crecimiento de algas (Selenastrum capricornutum, Scenedesmus
subpicatus, Chlorella vulgaris)
Consumidores primarios:
Inmovilizacin de microcrustceos (Daphnia magna, Dahnia pulex, Ceriodaphnia
dubia)
Efectos sobre la reproduccin (Ceriodaphnia dubia)
Mortalidad en Artemia salina
Consumidores secundarios:
Mortalidad en peces (trucha arcoiris).
- esttico, sin renovacin del medio durante el ensayo
- semi-esttico, con renovacin peridica del medio
- continuo, con renovacin continua del medio
Microorganismos (descomponedores):
Inhibicin de la luminiscencia en bacterias (Vibrio fischeri= Microtox)
Inhibicin de la respiracin en bacterias (Pseudomonas aeruginosa)
Inhibicin del crecimiento de microorganismos
Inhibicin del consumo de oxgeno (cultivos mixtos)
Inhibicin de la nitrificacin
Sedimentos
Mortalidad y crecimiento en larvas de chironmidos (dpteros) (Chironomus
tentans), que habita en sedimentos
Mortalidad y crecimiento, reproduccin en anfpodos (Hyalella azteca), que habita
sobre los sedimentos.
Ensayo con oligoquetos (Tubifex tubifex), un organismo que vive en parte en el
sedimento y en parte en el agua.
Inhibicin del crecimiento de algas (representativo de productores primarios, el
ensayo se realiza con eludos o agua de poro del sedimento)
Inhibicin de la bioluminiscencia (ensayo Microtox)
Suelos
Mortalidad y reproduccin en lombrices (Eisenia foetida). Las lombrices juegan un
rol importante en el suelo y es un ensayo relativamente sencillo de realizar.
Inhibicin de la germinacin en vegetales (Lactuca sativa, Avena sativa)
Inhibicin de la elongacin de raz (Lactuca sativa, Avena sativa)
Inhibicin de la reproduccin en colmbolos
Cules son los criterios utilizados para la seleccin de especies para la realizacin de
bioensayos?
- los organismos son sensibles a las sustancias qumicas
113

- pueden obtenerse fcilmente y son fciles de reproducir

- tienen un ciclo reproductivo breve (para ensayos crnicos)

Descripcin de ensayos de toxicidad

Determinacin de la inhibicin de la movilidad de Daphnia magna Strauss
(Norma IRAM, Nmero 29130, Determinacin de la inhibicin de la movilidad de
Daphnia magna Strauss (Cladocera, Crustacea), 2004)
Las especies del gnero Daphnia son muy utilizadas como organismos de ensayo. La
facilidad de cultivo en el laboratorio, la reproduccin partenogentica (lo que asegura la
homogeneidad del grupo de organismos expuestos), el corto ciclo de vida y la produccin
de un alto nmero de cras hacen que este grupo posea las condiciones ideales para
realizar los ensayos.
Para realizar este ensayo las hembras se mantienen en laboratorio, en agua dura, a una
temperatura de 21 +/- 2C, y con un fotoperodo de 16 h luz/8 h oscuridad. PH del agua
7,6 8. Las Dafnias son alimentadas con algas.
El ensayo de toxicidad se realiza con individuos de menos de 24 hs de edad.
Diez individuos son expuestos en recipientes a distintas concentraciones de la muestra a
ensayar, durante un perodo de 48 horas. Cada concentracin se ensaya por triplicado.
Se ensaya un control: este control (llamado tambin control negativo) se realiza en las
mismas condiciones del ensayo, sin el agregado de la muestra que se est ensayando.
Tambin se ensaya un control positivo con un txico de referencia (puede ser dicromato
de potasio) para evaluar la sensibilidad de los organismos en el momento de realizacin
del ensayo.
Luego de 48 horas se cuentan en cada recipiente el nmero de organismos inmviles.
En el caso de las dafnias es difcil determinar cundo una dafnia inmvil est muerta, es
por ello que se evalua inmovilidad y no mortandad de individuos
Los resultados se calculan como la CE 50 (Concentracin efectiva 50 concentracin a la
cual se observa efecto sobre el 50% de los organismos expuestos) utilizando el mtodo
descrito.

Determinacin de la inhibicin de la elongacin de raz en semillas de lechuga

(Lactuca sativa)
1. se selecciona un grupo de semillas de lechuga, que sean de tamao homogneo y cuyo
poder germinativo y sensibilidad a txicos de referencia han sido evaluados previamente.
2. las distintas concentraciones de la muestra a ensayar, (ej, una sustancia qumica, un
extracto acuoso de un suelo posiblemente contaminado) se colocan en las placas. Se debe
asegurar que las semillas posean suficiente humedad para poder germinar y desarrollarse
(en las placas de Petri de 10 cm de dimetro, un volumen de agua de 4 ml).
3. las semillas se colocan en placas de Petri, sobre papel poroso, en un nmero igual por
cada placa (ej, 10 semillas por placa).
4. Las placas (semillas + muestra) se incuban durante 5 das a temperatura controlada
(24C).

114

5. se mide la longitud de la raz al finalizar el perodo de incubacin. Se comparan los

datos obtenidos para la muestra con los obtenidos en el control. Se evala la inhibicn de
la elongacin de la raz (% respecto del control)
Un txico de referencia es un compuesto qumico utilizado para medir la sensibilidad
del organismo de ensayo. Evala la sensibilidad de los organismos en el momento de
realizacin del ensayo

Algunos comentarios respecto de la interpretacin de los resultados obtenidos en

los ensayos de toxicidad.
En el comienzo de la ecotoxicologa, el criterio ms importante para la seleccin de un
organismo era su mayor sensibilidad frente a los txicos; se consideraba que si se
determinaba el valor de la concentracin umbral para la especie ms sensible del
ecosistema en condiciones de laboratorio, ese valor de concentracin sera adecuado para
proteger a todas las otras especies del ecosistema.
En realidad, esto no es as, ya que:
1. dependiendo de la sustancia ensayada, puede ser una u otra especie la que presente la
mayor sensibilidad. Existen diferencias en la toxicidad de un mismo contaminante sobre
distintas especies, por lo tanto no es posible encontrar una especie que sea la ms
sensible frente a todos los contaminantes.
2. El hecho de no detectar un efecto txico sobre una especie, no implica que esto sea
vlido para todas las otras especies. Los efectos observados en los ensayos de toxicidad,
realizados en condiciones controladas de laboratorio, no pueden ser extrapolados en
forma directa y decir que estas sustancias provocarn un efecto similar sobre los
ecosistemas. Sin embargo, un efecto nocivo detectado mediante estos ensayos puede
alertar acerca de peligros potenciales sobre los ecosistemas como consecuencia de la
exposicin a estas sustancias (Norma IRAM 29012).

Ensayos en campo, monitoreo biolgico

El efecto de los contaminantes sobre los organismos es difcil de predecir a partir de
conocer las concentraciones del compuesto en el ambiente abitico. Distintos factores
afectan la biodisponibilidad de una sustancia o compuesto; comprende la temperatura,
las interacciones con otros contaminantes, el tipo de suelo y sedimento, pH y salinidad.
Los organismos autctonos en los cuerpos de agua (algas, peces, invertebrados)
completan la mayor parte de su ciclo de vida en el agua y pueden ser indicadores de la
calidad del agua o de la presencia de determinadas sustancias (Castillo,2004).
El monitoreo biolgico (biomonitoreo) es el estudio de la biota en el ecosistema
(acutico o terrestre).
Los bioindicadores son organismos o grupos de especies cuya presencia, comportamiento
o hbito se encuentra estrechamente correlacionado con factores ecolgicos definidos y
que pueden servir como indicadores directos del estado, estrs o cambios en el
ecosistema.
Las modificaciones en la estructura de la comunidad, o la desaparicin de especies y
aparicin de especies oportunistas estn indicando que las descargas en el cuerpo
receptor han causado efectos sobre el ecosistema.
Este tipo de estudios no especifica el origen del dao sino que evidencia el impacto
cuando ste ya ocurri.
115

El monitoreo biolgico in situ puede realizarse:verificar:

1. presencia o ausencia de especies en un sitio, cambios en la composicin de las especies
que forman la comunidad, presencia o ausencia de especies clave, biomasa, crecimiento.
2. determinacin de la concentracin de contaminantes en especies indicadoras. Los
indicadores de acumulacin ms conocidos son las algas, moluscos, tambin tejidos
grasos de mamferos marinos. Algunas sustancias, metales pesados e hidrocarburos
clorados, se encuentran en los organismos en concentraciones significativamente mayores
que en el medio, facilitando el anlisis qumico.
3. parmetros bioqumicos, fisiolgicos y morfolgicos pueden ser usados como
biomarcadores (ej, induccin de metalotionenas/cadmio, afinamiento de la cscara del
huevo/DDT-DDE, induccin de monooxigenasas/PAH, patologas o parasitacin de las
poblaciones)
4. deteccin de poblaciones genticamente diferentes que han desarrollado resistencia en
respuesta a contaminantes (ej, plantas resistentes a metales pesados, insectos resistentes
a pesticidas)
Los ciclos de vida de las distintas especies son de distinta duracin; aquellos organismos
de vida breve y alta capacidad reproductiva pueden ser indicadores tempranos de
contaminacin, mientras que las especies de vida larga pueden actuar como indicadores
para compuestos bioacumulables. Este tipo de estudios evidencia el impacto cuando ste
ya ocurri.

Ensayos a nivel semi-campo

Combinan las ventajas de los ensayos realizados en laboratorio (estandardizacin y
reproducibilidad) y los ensayos de campo (condiciones reales).
Los ensayos se realizan en condiciones controladas por ejemplo en un invernadero
(microcosmos) o en un rea delimitada en el campo (mesocosmos).
- Microcosmos: sistemas que pueden ser controlados y reproducidos en el laboratorio,
invernadero, o cmaras climticas para simular los procesos e interacciones de un
segmento elegido del ambiente. Se emplean para estudiar tanto el destino de los
contaminantes en el ambiente como el efecto sobre los organismos. El tamao vara de
varios cm hasta aproximadamente 1m3.
- Mesocosmos: rea delimitada en el campo que queda expuesta a las condiciones
ambientales normales, el tamao vara de 1 m3 hasta varios cientos de m 3. Para el medio
acutico, pueden colocarse organismos en bolsas porosas o pequeas jaulas en el ro y
observar el efecto de los contaminantes. Para el medio terrestre, se utilizan lismetros
para la investigacin de la movilidad de contaminantes: consisten en columnas de suelo
que se construyen en el campo y se utilizan para evaluar el lixiviado de un contaminante
y de sus metabolitos en condiciones reales, durante largos perodos de tiempo.

MESOSCOSMOS
Artculo publicado en El Pas, 14/06/2006
Nota realizada a Jos Vicente Tarazona, director del Departamento de Medio Ambiente y
del laboratorio de Ecotoxicologa del INIA (Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa
Agraria y Alimentaria, Madrid) El mesocosmos que reproduce una laguna mediterrnea
en las instalaciones del INIA en Madrid
116

Cunto tarda un ecosistema en recuperarse tras un accidente ecolgico? Qu efectos

tiene a largo plazo la liberacin constante de sustancias con actividad biolgica, como los
medicamentos o los plaguicidas? Las respuestas a estas preguntas no pueden obtenerse
en un laboratorio: exigen estudiar numerosas especies y sus interacciones, un grado de
complejidad excesivo para un experimento entre probetas. Pero, por otra parte, tampoco
es posible recurrir al mundo real, donde los factores desconocidos son demasiados y las
condiciones de los experimentos no son controlables. Lo que hace falta es complejidad,
pero manejable. Es justo eso lo que proporcionan los mesocosmos, ecosistemas
artificiales creados a imagen y semejanza de los naturales, que incluyen miles de
especies: un paso intermedio entre el mundo real y el laboratorio.
Con uno de estos mesocosmos, nicos en el mundo que reproducen una laguna
mediterrnea, trabajan investigadores del Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa
Agraria y Alimentaria (INIA), en Madrid, desde hace un ao. Uno de sus primeros
objetivos es analizar los efectos de la liberacin al medio de contaminantes emergentes,
como los medicamentos. Mesocosmos significa literalmente mundo medio en latn, y eso
es lo que buscan los investigadores, un ambiente con un grado medio de complejidad. En
Europa se recurre a ellos desde hace varias dcadas, y hay una quincena que reproduce
distintos ecosistemas.
El mesocosmos del INIA, con sus algas, carrizos, insectos y ranas que no paran de croar
podra pasar por una agradable charca para adornar un jardn, de unos 40 metros de
largo por 10 de ancho. La instalacin se inaugur en octubre de 2003, tras un trabajo
necesariamente lento. "Recogimos muestras de sedimentos y agua de muchas lagunas de
la pennsula Ibrica y luego dejamos que se aclimataran ellos solos durante meses",
explica Jos Vicente Tarazona, director del departamento de Medio Ambiente del INIA y
del laboratorio de Ecotoxicologa. ste es, con casi 50 personas, uno de los ms grandes
de este organismo.
El resultado es una laguna artificial representativa, segn Tarazona, del ecosistema de
una charca mediterrnea, lo que comprende tambin el sur de Francia, Italia y Grecia. La
laguna es hoy el hogar de miles de especies. La mayora de ellas venan en los sedimentos
y el agua, y simplemente han ido colonizando el lugar: son los seres unicelulares como los
hongos, protozoos y bacterias; los microinvertebrados o las algas.
Las plantas vasculares, los anfibios y los macroinvertebrados -crustceos, insectos- han
sido aportados despus o han colonizado la laguna de forma natural. Y aunque an no
hay peces, en el mesocosmos s estn representados todos los elementos esenciales de
una cadena trfica acutica, incluyendo productores primarios (fotosintetizadores: algas,
117

plantas); consumidores primarios y secundarios; consumidores de detritos, y organismos

mineralizadores. "Es un ecosistema muy complejo", explica Tarazona.
Slo unas tuberas que conectan el agua con un cobertizo adyacente contrastan con el
ambiente buclico de la laguna artificial. "Sirven para llevar el agua, por bombeo, a 18
tanques experimentales, que es donde hacemos los experimentos", explica Tarazona.
As, en la laguna en s no entra nunca un contaminante. Para investigar el efecto de una
sustancia sobre el medio los investigadores extraen agua de la charca, la bombean a los
18 tanques experimentales y, tras un periodo de aclimatacin del ecosistema, se
introduce la sustancia a estudiar; pasado un tiempo se evaluar el estado del ecosistema
en cada tanque, en los que se habr jugado con distintas concentraciones de
contaminantes, distintas maneras de liberarlo e incluso con distintos tipos de fondo pedregoso, arenoso y dems-.
"El objetivo es estudiar las verdaderas consecuencias de la liberacin de contaminantes
en el medio. Los ensayos con una sola especie son tiles para las primeras estimaciones,
pero no dicen nada del mundo real, hay que ir a los mesocosmos para reproducir el
mundo natural", explica Tarazona. Estos ecosistemas artificiales, aade, "permiten medir
directamente parmetros ecolgicos que afecten a la dinmica de poblaciones, a la
biodiversidad, a los ciclos de nutrientes y de energa, a cmo responde la comunidad a los
cambios en las especies ms sensibles".
En especial, estas instalaciones son la nica forma de estudiar los efectos indirectos, es
decir, los que resultan de las interacciones entre las diferentes especies en los
ecosistemas. "Por ejemplo", explica Tarazona, "la recuperacin de una especie afectada
puede verse condicionada como consecuencia de que otra especie ha ocupado su nicho
ecolgico, y esto es algo que slo podremos ver en un mesocosmos". Ahora bien, a la
inversa, lo que no pueden hacer los mesocosmos es dar resultados vlidos para una
especie en concreto.

118

Bibliografa
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toxicity (metodologa): www.epa.gov/OST/WET
Agencia
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