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GAMETOGENESI

Oogenesi
LA MATURAZIONE DEGLI OOCITI COMINCIA PRIMA DELLA NASCITA...
Una volta che le cellule germinali primordiali (che si formano nell'epiblasto durante la
seconda settimana e che migrano inizialmente verso la parete del sacco vitellino, e
poi, durante la quarta settimana, verso le gonadi che si stanno sviluppando,
giungendovi alla fine della quinta settimana) sono giunte nelle gonadi di un individuo
geneticamente femmina, esse si differenziano in oogoni. Queste cellule vanno incontro
ad un certo numero di divisioni mitotiche e, dalla fine del terzo mese, si presentano
disposte in isolotti, formando sincizi di cellule unite da ponti intercellulari, circondati da
uno strato di cellule epiteliali piatte. Queste cellule epiteliali piatte, chiamate cellule
follicolari, originano dallepitelio di superficie che riveste lovaio. La maggioranza degli
oogoni continua a dividersi per mitosi, ma alcuni di essi si arrestano nella loro
divisione cellulare nella profase della prima divisione meiotica e formano gli oociti
primari. Nel corso dei successivi mesi, gli oogoni aumentano rapidamente di numero e,
dal quinto mese di sviluppo, il numero totale delle cellule germinali nellovaio
raggiunge il suo massimo, valutato a circa 7 milioni. In questepoca, incomincia la
morte cellulare e numerosi oogoni e oociti primari vanno in atresia. Dal settimo mese
la maggioranza degli oogoni degenerata ad eccezione di alcuni prossimi alla
superficie (dellovaio). Tutti gli oociti primari sopravvissuti, comunque, sono entrati
nella prima divisione meiotica e la maggioranza degli oogoni ora circondata
individualmente da uno strato di cellule epiteliali piatte. Un oocita primario, insieme
allo strato di cellule epiteliali piatte che lo circonda, viene denominato follicolo
primordiale.
...E CONTINUA ALLA PUBERTA
Poco prima della nascita, tutti gli oociti primari hanno iniziato la profase della prima
divisione meiotica, ma invece di procedere nella metafase essi entrano nello stadio di
diplotene, uno stadio di riposo durante la profase che caratterizzato da una diffusa
rete di cromatina. Gli oociti primari rimangono in profase e non completano la loro
prima divisione meiotica fino allepoca della pubert, apparentemente per effetto di
un inibitore della maturazione delloocita (IMO), una sostanza secreta dalla cellule
follicolari. Il numero totale degli oociti primari presenti alla nascita varia da 700.000 a
2 milioni. Nel successivo periodo dellinfanzia, la maggioranza degli oociti va in atresia;
solo 400.000 circa sono presenti allinizio della pubert e meno di 500 andranno
incontro allovulazione nel corso della vita fertile della donna. E importante
considerare che alcuni oociti, quelli che giungono a maturazione pi tardi durante il
periodo fertile, sono stati quiescenti nello stadio di diplotene della prima divisione
meiotica per 40 anni o anche pi e, considerando che lincidenza di anomalie
cromosomiche nei bambini aumenta con let materna, possibile che la persistenza
prolungata in meiosi esponga maggiormente loocita primario a danni. Allinizio della
pubert, si forma un gruppo di follicoli che iniziano a crescere mentre vengono
mantenuti dalle cellule follicolari primordiali. Ogni mese, 15-20 follicoli vengono
selezionati da questo gruppo per iniziare a maturare attraverso 3 stadi: primario o
preantrale, secondario o antrale (anche detto vescicolare o di Graaf) e preovulatorio.
Lo stadio preantrale il pi lungo, mentre lo stadio preovulatorio inizia circa 37 ore

prima dellovulazione. Quando loocita primitivo comincia ad aumentare di volume, le


cellule follicolari che lo circondano si trasformano da piatte in cubiche e si moltiplicano
dando origine a un epitelio stratificato di cellule della granulosa, e lunit viene ora
denominata follicolo primario. Le cellule della granulosa poggiano su una membrana
basale che le separa dalle cellule stromali circostanti, le quali formano la teca del
follicolo. Inoltre, le cellule della granulosa e loocita secernono uno strato di
glicoproteine sulla superficie delloocita, formando la zona pellucida, che
accompagner l'ovocito per tutto il suo sviluppo all'interno del follicolo ovarico e
successivamente, dopo la fecondazione, nei primi stadi di sviluppo embrionale.
Continuando la crescita dei follicoli, le cellule della teca si organizzano in uno strato
interno di cellule secernenti, la teca interna, e in una capsula fibrosa pi esterna, la
teca esterna. Piccoli processi digitiformi (detti filopodi) delle cellule follicolari si
estendono attraverso la zona pellucida e si interdigitano con i microvilli della
membrana plasmatica delloocita tramite giunzioni comunicanti (gap junctions). Si
ritiene che tali processi siano importanti per il trasporto di materiali dalle cellule
follicolari alloocita. Il successivo aumento del numero delle cellule follicolari si
accompagna alla comparsa sulla loro membrana plasmatica dei recettori per l'FSH ed
pertanto diretto dall'FSH e dagli estrogeni. Con il progredire dello sviluppo, a causa
dell'azione secretiva di gruppi di cellule follicolari, si vengono a formare tra le cellule
della granulosa spazi, che si riempiono di questo fluido, e quando questi confluiscono
si costituisce lantro e il follicolo viene denominato follicolo secondario (vescicoloso, di
Graaf). Inizialmente, lantro ha una forma a semiluna, ma col tempo singrandisce
notevolmente. Le cellule della granulosa che circondano loocita rimangono intatte e
formano il cumulo ooforo. Si perviene cos al follicolo maturo, con un diametro di circa
25 mm. La sua cavit ripiena di liquido follicolare ed rivestita da diversi strati di
cellule follicolari (granulosa), mentre l'ovocito disposto eccentricamente, rivestito da
un primo strato di cellule follicolari, chiamato corona radiata, e da numerosi altri strati
costituenti il cumulo ooforo. Esso circondato dalla teca interna, composta da cellule
con caratteristiche di secrezione steroidea e ricca di vasi sanguigni, e dalla teca
esterna. A ogni ciclo ovarico un certo numero di follicoli incomincia a maturare, ma
abitualmente solo uno di essi giunge a completa maturazione. Gli altri degenerano e
diventano atresici. Quando il follicolo secondario maturo, unonda di ormone
luteinizzante (LH) stimola la crescita preovulatoria: la prima meiosi cos completata
avendo portato alla formazione di due cellule figlie di grandezza diversa, ma entrambe
con 23 coppie di cromosomi. Una di queste cellule, loocita secondario, riceve per la
maggior parte del citoplasma mentre laltra cellula, denominata primo globulo polare,
praticamente non ne riceve. Questultima localizzata tra la zona pellucida e la
membrana cellulare delloocita secondario nello spazio perivitellino. La prima divisione
meiotica si completa poco prima dellovulazione. La cellula entra quindi nella seconda
meiosi ma si arresta in metafase approssimativamente 3 ore prima dellovulazione. La
seconda divisione maturativa si completa solo se loocita viene fecondato; in caso
contrario, la cellula va in degenerazione circa 24 ore dopo lovulazione. Subito dopo
l'ovulazione, per la fuoriuscita dell'ovocito, avviene il collasso della cavit follicolare.
Per la rottura dei vasi della teca interna e il conseguente sanguinamento si forma
all'interno della cavit un coagulo sanguigno. L'improvvisa caduta della pressione
endofollicolare, che teneva distesi e compressi gli strati delle cellule della granulosa,
fa assumere alla parete del follicolo postovulatorio un aspetto pieghettato. Per l'azione
dei periciti presenti attorno ai capillare e dei fibroblasti, si determina l'organizzazione

di un tessuto connettivo di tipo fibrillare lasso che progressivamente sostituisce il


coagulo sanguigno. Attorno alle cellule della granulosa si forma una rete
tridimensionale di capillari e una delicata trama di fibre reticolari. A questo punto il
follicolo postovulatorio inizia ad accrescersi e a trasformarsi in una ghiandola a
secrezione interna denominata Corpo Luteo.
Spermatogenesi
LA SPERMATOGENESI INIZIA ALLA PUBERTA
La spermatogenesi comprende tutti i passaggi che avvengono nelle gonadi maschili
(testicoli o didimi) attraverso i quali gli spermatogoni (cellule staminali che si
differenzieranno in spermatozoi) vengono trasformati in spermatozoi, sotto lo stimolo
di particolari ghiandole endocrine. Alla nascita, le cellule germinali maschili possono
essere riconosciute nei cordoni sessuali dei testicoli come cellule grandi e chiare,
circondate da cellule di sostegno. Le cellule di sostegno, derivate dallepitelio
superficiale della ghiandola, nello stesso modo delle cellule follicolari, diventano
cellule di Sertoli, cellule che si estendono lungo tutta la sezione del tubulo seminifero
(dalla membrana basale alla porzione superficiale dellepitelio seminifero) e che
servono per guidare le cellule germinali attraverso i passaggi della spermatogenesi e a
mantenere sempre un certo numero di spermatogoni. Poco prima della pubert, nei
cordoni sessuali si sviluppa un lume ed essi diventano i tubuli seminiferi. Pressoch
contemporaneamente, le cellule germinali primordiali danno origine agli spermatogoni
staminali. A intervalli regolari le cellule emergono da questa popolazione di cellule
staminali per formare gli spermatogoni di tipo A1 e la loro produzione segna linizio
della spermatogenesi. Le cellule di tipo A1, non mature, con corredo genetico diploide
ed incapaci a fecondare, vanno incontro a un limitato numero di divisioni mitotiche,
diventando prima spermatogoni A2, poi A3 e A4, arrivando, con lultima divisione
cellulare, a differenziarsi in spermatogoni di tipo B. Questi poi si dividono per mitosi
formando gli spermatociti primari. A questo punto gli spermatociti primari entrano in
una protratta profase (22 giorni), seguita da un rapido completamento della prima
divisione meiotica e dalla formazione degli spermatociti secondari. Tali cellule iniziano
immediatamente a formare gli spermatidi durante la seconda divisione meiotica, i
quali contengono un numero aploide di 23 cromosomi. Attraverso questa serie di
eventi, dal momento in cui le cellule di tipo A lasciano la popolazione di cellule
staminali fino alla formazione degli spermatidi, la citochinesi incompleta, poich le
generazioni cellulari successive sono collegate da ponti citoplasmatici. Pertanto, la
progenie di un unico spermatogonio di tipo A forma un clone di cellule germinali che
rimangono in contatto nel corso della differenziazione. Inoltre, gli spermatogoni e gli
spermatidi rimangono inclusi in recessi profondi delle cellule di Sertoli nel corso del
loro sviluppo. In tal modo le cellule di Sertoli forniscono supporto e protezione alle
cellule germinali, partecipano alla loro nutrizione e concorrono al rilascio degli
spermatozoi maturi. La spermatogenesi viene regolata dallormone luteinizzante (LH)
prodotto dallipofisi. Questo si lega ai recettori presenti sulle cellule di Leydig e stimola
la produzione di testosterone, che a sua volta si lega alle cellule di Sertoli per
promuovere la spermatogenesi. Inoltre essenziale lormone stimolante il follicolo
(FSH) perch il suo legame alle cellule di Sertoli stimola la produzione di fluido
testicolare e la sintesi delle proteine recettoriali intracellulari per gli androgeni (ormoni

steroidei tra cui il testosterone che stimola e controlla lo sviluppo ed il mantenimento


delle caratteristiche maschili nei vertebrati legandosi ai propri recettori).
LA SPERMIOGENESI
La spermiogenesi include la serie di modificazioni che portano alla trasformazione
degli spermatidi in spermatozoi. Questi cambiamenti comprendono: la formazione
dellacrosoma, che copre met della superficie nucleare e contiene enzimi che
serviranno alla penetrazione delluovo e degli strati che lo circondano durante la
fecondazione; la condensazione del nucleo; la formazione del collo, della porzione
intermedia e della coda; leliminazione della maggior parte del citoplasma attraverso
la formazione del corpo residuo. Nelluomo il tempo necessario per la maturazione da
spermatogonio a spermatozoo di circa 64 giorni. Gli spermatozoi maturi entrano nel
lume del tubulo seminifero e sono spinti verso lepididimo dagli elementi contrattili
della parete dei tubuli seminiferi. Inizialmente gli spermatozoi presentano solo debole
motilit, mentre diventano completamente mobili nellepididimo.

Illustrazione 1: Epitelio
germinativo dei tubuli seminiferi
con: 1. membrana basale; 2.
spermatogoni; 3 e 4.
spermatociti di 1 e 2 ordine; 5.
spermatidi immaturi; 6.
spermatozoi; 7. cellula del
Sertoli; 8. giunzione serrata
(tight junction) della barriera
emato-testicolare