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Prefacio

Frank B. Salisbury
CleonW. Ross

Durante los pasados dos aos y


medio, al estar trabajando en esta
cuarta edicin de nuestro texto,
nos han impresionado los avances
que se han llevado a cabo en la
fisiologa vegetal desde 1984.
Resulta abrumador el advertir de
cuntas personas han contribuido
a estos avances. En algunas reas
en especial (fotosntesis, por
ejemplo), es pasmosa la
profundidad alcanzada en el
conocimiento. En otras reas no lo
es tanto, y con frecuencia debemos
sealar lo mucho que an queda
por aprender. Al mismo tiempo,
los principios bsicos de esta
disciplina son justamente eso:
fundamentos para alcanzar una
comprensin de sus fronteras.
Debido a esto, y a pesar de
nuestros esfuerzos por recopilar y
elegir solamente los temas de
especial relevancia, nuestro libro
ha crecido en forma significativa
respecto a la edicin anterior.
Entendemos que esto pueda
causar problemas a los profesores,
que deben introducir a los
estudiantes a una ciencia en un
curso trimestral o semestral. Sin
embargo, deseamos que los
alumnos tengan entusiasmo ante
la extensin de esta ciencia, por lo
que esperamos que los estudiantes
con inters al menos buscarn
aquellos temas que no se
examinen en su clase.

Propsito del libro

Nuestro objetivo, como en las


ediciones anteriores, es
proporcionar una explicacin
amplia de la fisiologa de los
vegetales (sus funciones) desde la
germinacin de la semilla, hasta
el crecimiento vegetativo,
maduracin y floracin.
Presentamos los principios y
resultados de investigaciones
previas y en proceso, en todo el
mundo. En parte por las
limitaciones de espacio, nos hemos
concentrado en las plantas con
semilla, haciendo menor nfasis
en otros organismos (excepto en el
Cap. 21, sobre el reloj biolgico).
La fisiologa vegetal es para los
estudiosos interesados en lo que
hacen las plantas, y por los
factores fsicos y qumicos que
originan que respondan como lo
hacen. Muchos estudiantes
utilizarn esta informacin en
carreras como agronoma,
horticultura, ciencia forestal,
tcnica agrcola y patologa
vegetal. Esperamos que el libro
motive a muchos otros a avanzar
an ms en la fisiologa vegetal,
as como a llevar a cabo
investigaciones encaminadas a
solucionar problemticas de
actualidad y a futuro.

Organizacin y revisiones
recientes

Mantenemos la misma
organizacin bsica de las
ediciones anteriores. En los
primeros ocho captulos (Seccin
Uno) se da prioridad a los
procesos fsicos que se ocurren en
las plantas, tema que se introduce
con un captulo en que se resumen
las estructuras de las clulas
vegetales. Esperamos que el lector
ya conozca lo ms importante de
este tema. En los siguientes siete
captulos (Seccin Dos) se
estudian los procesos bioqumicos
que acontecen en los vegetales, y
se incluyen tres captulos sobre
fotosntesis. Estos procesos
bioqumicos dependen, en parte,
de algunos de los procesos fsicos

que se estudian en la Seccin Uno.


En la Seccin Tres se describen el
crecimiento y desarrollo vegetales,
y en esta edicin hemos agregado
un captulo sobre biologa molecular e ingeniera gentica, ya que
estos temas se relacionan a la
investigacin y descubrimiento en
fisiologa vegetal. Este captulo
fue preparado por dos autores
invitados, los doctores Ray
Bressan y Avtar Handa, quienes
son expertos en la materia. En los
ltimos dos captulos (Seccin
Cuatro), sobre fisiologa del medio
ambiente y fisiologa en
condiciones de estrs, se describen
factores de importancia para el
medio ambiente, cmo limitan el
crecimiento de varias especies y,
an ms, cmo algunas especies
han desarrollado adaptaciones
fisiolgicas para sobrevivir en
medios severos.
Por ltimo, como en la tercera
edicin, hemos agregado tres
apndices. En el Apndice A se
describen las unidades
de medida del Sistema
Internacional (SI), que cada vez
tienen mayor uso en todos los
campos de la ciencia. Esperamos
que ayude a los estudiantes a
familiarizarse con su manejo, y
que sean fuente de referencia para
autores que se encuentren
preparando artculos tcnicos
para su publicacin. Se han hecho
cambios relativamente menores al
Apndice B, en donde se cubren
las propiedades de diversos tipos
de radiacin, inclusive la luz solar
y de varias fuentes luminosas
artificiales' de uso comn por
parte de investigadores en
fisiologa vegetal. En el Apndice
C se resumen la transcripcin y
translacin genticas. Es posible
que el lector haya memorizado ya
tales conceptos durante un curso
introductorio de biologa, pero aun
as, este apndice sirve como
referencia conveniente.
Aunque el esquema en
conjunto es similar a ediciones
anteriores, no slo se ha agregado
mucho material nuevo, sino que

de hecho hemos reescrito cada


prrafo del texto, intentando
observar, y evaluar cmo la nueva
informacin se inserta en la
anterior, y con ello ampliar
nuestra comprensin de cmo
funcionan las plantas. Y, con la
ayuda de muchos revisores y de
un revisor editorial excelente,
Alan Titche, hemos tratado de
mejorar la presentacin, de forma
que los estudiantes aprendan con
mayor facilidad. Tambin hemos
trabajado en estrecha colaboracin
con Angela Mann, una destacada
editora de produccin, y con Cecile
Duray- Bito, quien elabor
algunas nuevas ilustraciones, muy
agradables, para esta edicin.
Los examinadores fueron de
gran ayuda. Nuestra ciencia se ha
vuelto de tal amplitud, que es
imposible para dos autores
mantenerse al da en todo. Cada
captulo fue revisado, en su forma
preliminar, por al menos tres (y
hasta por una docena) de expertos
en sus respectivos campos. La
versin final refleja sus
sugerencias, adems de los frutos
de nuestros propios esfuerzos por
asimilar la informacin.
Agradecemos mucha esta ayuda,
pero adems aceptamos
responsabilidad absoluta de
nuestra parte por este texto.
En un sumario, que sigue a
este prefacio, se describen algunas
de las adiciones y cambios para
esta edicin.

Formato y caractersticas

El formato bsico (tamao de


pgina, columnas dobles y
encabezados) es el mismo que el
de la tercera edicin, pero con
algunas mejoras en el diseo. De
manera notable se colocan
encabezados de segundo nivel
antes de ciertos prrafos, lo que
hace ms fcil hallarlos, y a la vez
enfatiza la organizacin del libro.
Hay encabezados de tercer nivel
(rara vez utilizados), en
letracursiva y al margen
izquierdo, al principio de algunos
prrafos.

La fisiologa vegetal consta de


una compleja red de informacin
que puede ser aprovechada desde
varios puntos de vista, y que se
discute en diversos captulos. Una
vez que un mismo tema se ha
discutido desde una perspectiva
diferente, en ms de un captulo
hemos incluido referencias
cruzadas a una seccin o captulo
en que tambin se discute. Los
trminos o conceptos nuevos se
escriben en letra negrita cuando
se definen; muchos de tales
trminos estn definidos en ms
de una parte en el libro, y en cada
ocasin se presentan en negritas.
Los nmeros de pgina, en el
ndice, tienen una d al lado si el
trmino se define (en negrita) en
esa pgina. Los nmeros de
pgina en el ndice con una i al
lado, hacen referencia a las
pginas en donde el tema se
ilustra. Los nombres de
compuestos bioqumicos, nombres
de enzimas y algunos otros
nombres o trminos, se escriben
por lo comn en cursiva, si se
mencionan por primera vez, para
ayudar a encontrarlos en otra
ocasin en lecturas o revisiones
subsecuentes.
Casi todas las personas que
han comentado nuestro libro han
expresado su aprecio por los
ensayos de invitados, por lo que
hemos mantenido a la mayor
parte de los ya presentes en
ediciones anteriores, y hemos
agregado varios nuevos. Algunos
de ellos tratan, casi en forma
exclusiva, de apreciaciones
personales de momentos agitados
-en las vidas como cientficos- de
sus autores; en otros se explican
algunos temas importantes y de
actualidad con mayor detalle que
en el texto. Tambin hay pequeos
ensayos en recuadro, acerca de
temas especiales, como en las
ediciones anteriores.

Citas de informacin y
nombres de personas y
plantas

Hemos agregado varias


referencias (nombres de autores y
ao de publicacin), en especial al
Cap. 6. Estn dirigidas a
estudiantes que deseen aprender
ms acerca de un tema, y tambin
para documentar nuestra propia
fuente de informacin, para temas
que pensamos pueden causar
controversia. Con frecuencia
citamos revisiones o artculos
recientes que amplan
determinado tpico e introducen
al estudiante a las fuentes
originales. Adems, algunos
artculos clsicos del siglo pasado
y principios de ste tambin estn
incluidos en algunos captulos;
muchos de stos son difciles de
localizar. Buscamos que los
estudiantes piensen en el fisilogo
vegetal como persona comn, por
lo que en forma ocasional, y ms
bien arbitraria, los citamos con su
primer nombre y el sitio en que
trabajan o trabajaron. Las
referencias para cada captulo
estn listadas por autor y ao de
publicacin en la Seccin de
Referencias, al final del libro.
Los nombres de las plantas
originan otro problema. En
muchas ocasiones nos referimos a
algunas especies por su nombre
comn, como lo hicieron quienes
trabajaron con ellas, mientras que
a otras especies las identificamos
por su nombre cientfico (en latn,
aunque sin el nombre del primer
autor que las describi). Por lo
comn mencionamos ambos en el
texto, al menos una vez.

Algunos pensamientos

A pesar de las angustias de


elaborar un gran texto como este
-puede ser angustiante cotejar
algn detalle menor en la
biblioteca, durante una hora, para
poner al da un enunciado, o leer
pruebas de imprenta y que no
cambie nada- el balance final de
desarrollar la presente edicin es

que ha sido una agradable


experiencia de aprendizaje.
Algunas preguntas planteadas en
la edicin anterior han sido
respondidas por estudiantes
anteriores, y nuestra comprensin
personal de cmo funcionan las
plantas ha crecido bastate. An
hay mucho por aprender, y las
respuestas vendrn rpido, a
medida que las tcnicas
biotecnolgicas sean aplicadas a
un mayor nmero de problemas.
Como se dice en el prefacio a
la tercera edicin: Esperamos que
nuestro entusiasmo y amor a la
ciencia de la fisiologa vegetal le
resulte evidente al lector, y que
llegue a compartir estos
sentimientos, que finalmente son
los que motivan los rpidos
avances que en la actualidad se
hacen en todas las disciplinas
cientficas.

Lista de responsabilidades

Frank B. Salisbury escribi los


captulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12, 16,19,
21,22, 23,25, 26 y los apndices.
Cleon W Ross escribi los
captulos 6,
7,9,10,11,13,14,15,17,18 y 20. Ray
Bresson y Avtar Handa
escribieron el captulo 24.

Agradecimientos

Apreciamos mucho los esfuerzos


de las siguientes personas,
mecangrafas y tiles asistentes:
Dawn D. Ross, Sharon Goalen,
Nancy Phillips, Glenda Nesbit,
Laura Wheelright y Trsh Cozart.

Examinadores

Los examinadores de esta cuarta


edicin son los siguientes: Tobias
Baskin, University of California,
Berkeley; J. Clair Batty, Utah
State University; Wade L. Berry,
University of California, Los
Angeles; J. Derek Bewley,
University of Guelph, Canada;
Robert Allan Black, Washington
State University; Peter Brownell,
James Cook University; Bruce G.
Bugbee, Utah State University;
Michael J. Burke, Oregon State
University; Martyn Caldwell,
Utah State University; William E

Campbell, Utah State University;


John G. Carman, Utah State
University; James T. Colbert,
Iowa State University; Michael
Evans, Ohio State University;
Donald ,R. Geiger, University of
Dayton; Dr. Govindjee, University
of Illinois; Ronald John Hanks,
Utah State University;
Wolfgang Haupt, Institut fr
Botanik und Pharmazeutische
Biologie der Universitt ErlangenNrnberg, Germany; John E.
Hendrix, Colorado State
University; Mordecai J. Jaffe,
Wake Forest University; Peter B.
Kaufman, University of Michigan;
Dov Koller, Hebrew University,
Israel; Willard L. Koukkari,
University of Minnesota; G.
Heinriche Krause, Universitt
Dsseldorf, Germany; Walter
Larcher, Universitt Innsbruck,
Austria; Wolfram MeierAugenstein, Universiteit Van
Stellenbosch, S. Africa; Anastasios
Melis, University of California,
Berkeley; Angel Mingo-Castel,
Universidat Publica Navarra,
Spain; Cary A. Mitchell, Purdue
University; Keith Mott, Utah
State University; Richard Mueller,
Utah State University; Park S.
Nobel, University of California,
Los Angeles; William H. Outlaw,
Florida State University; Robert
Pearcy, University of California,
Davis; Richard Pharis, University
of Calgary; Gregory J. Podgorski,
Utah State University; Iffat
Rahim, Iowa State University;
Fred D. Sack, Ohio State
University; John Sager, NASA
Kennedy Space Center; Kurt A.
Santarius, Universitt Dseldorf,
Germany; Ruth Satter, University
of Connecticut; Herman
Schildknecht, Heidelberg
Universitt, Germany; Thomas D.
Sharkey, University of Wisconsin;
Louis F Sokol, U.S. Metric
Association, Inc.; Thomas K.
Soulen, University of Minnesota;
Daphne Vince-Prue, Goring-onThames, England; George W
Welkie, Utah State University;
Rosemary White, University of

Sydney, Australia; Stephen E.


Williams, Lebanon Valley College;
Jan A. D. Zeevaart, Michigan
State University.
Frank B. Salisbury, Logan, Utah
Cleon W Ross, Fort Collins,
Colorado Febrero de 1991

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