5.

cido abscsico

En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende de su

capacidad de restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras.
Tras los primeros descubrimientos de hormonas productoras del
crecimiento los fisilogos vegetales empezaron a especular con la
posibilidad de hallar hormonas controladoras del crecimiento de accin
inhibitoria.

En 1949 se descubri que las yemas aletargadas del fresno y de la

patata contenan grandes cantidades de inhibidores. Estos inhibidores
bloqueaban la accin del AIA en coleoptilos de avena. Cuando
finalizaba el letargo de las yemas, descenda la proporcin de
inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser conocidos como dorminas.

Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en 1963.

o

Estudiaron los procesos de abscisin del algodn.

Aislaron dos compuestos: abscisina I y abscisina II.

La abscisina II fue identificada qumicamente como cido

abscsico (ABA).

Ph. Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas leosas

aisl la dormina.

Dormina y abscisina resultaron ser la misma sustancia: el ABA.

Durante la dcada de los aos 1960, varios investigadores notificaron

el descubrimiento, en hojas y frutos, de sustancias capaces de acelerar
la abscisin. Una de ellas, que fue denominada abscisina, fue
identificada qumicamente. En 1965 tambin fue identificada una de
las dorminas, y se vio que tanto la abscisina como la dormina
correspondan a un mismo compuesto. Este compuesto se conoce
actualmente como cido abscsico (Figura 14.26).

Figura 14.26 Estructura del cido abscsico.

El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un

sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir
del cido mevalnico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores

proponen una ruta biosinttica a partir de la degradacin de los

carotenoides (40 carbonos) (Figura 14.27). El cido abscsico (ABA)
se obtiene principalmente de las bases ovricas de los frutos. El fruto
del algodn (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran
cantidad. Las proporciones ms elevadas de ABA se dan durante la
poca de la cada de los frutos.
Figura 14.27 Rutas biosintticas del cido
abscsico. Algunos autores proponen una va
directa a partir del cido mevalnico. Otros
proponen una va indirecta a partir de la
degradacin de ciertos carotenoides. La violaxantina
es el carotenoide de partida. Esta es isomerizada y
escindida va una reaccin de isomerizacin seguida
de una de oxidacin. Se produce una molcula de
xantoxina que es inestable y cambia
espontneamente a ABA aldehido. El ABA aldehido
se oxida a ABA.

Efectos fisiolgicos producidos por el cido abscsico

o

Estimula el cierre estomtico (el estrs hdrico dispara la sntesis

de ABA).

Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las races; en

algunos casos puede incluso inducirlo.

Induce en las semillas la sntesis de protenas de

almacenamiento.

Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la produccin a aamilasa.

Induce y mantiene la latencia.

Induce la senescencia en hojas.

Induce la transcripcin gnica de inhibidores de proteasas en

respuesta a heridas lo que explicara su aparente papel en la
defensa contra patgenos.

El cido abscsico y la induccin de latencia en yemas y

semillas
o

En las especies leosas, la latencia es una adaptacin

importante a los climas fros. Cuando llega el invierno, estos
rboles protegen sus meristemos con escamas y se paraliza

temporalmente el crecimiento de estas yemas. Esta respuesta a

las temperaturas fras necesita un mecanismo sensorial que
detecte estos cambios ambientales y un sistema de control que
traduzca esta seal y dispare el desarrollo de los procesos que
conducen a la latencia de las yemas.

Inicialmente se sugiri que era el ABA el responsable de

esta induccin. Sin embargo, posteriores anlisis
confirmaron que no siempre el contenido en ABA de las
yemas se correlaciona con el grado de latencia. De todas
formas, la aplicacin de ABA a las yemas vegetativas las
convierten en yemas hibernantes, al transformarse los
primordios foliares en catfilos.

Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas pueden

ser contrarrestados por la giberelina.

El ABA parece que tambin acta en la induccin de latencia en

semillas.

Las semillas secas latentes contienen usualmente

grandes cantidades de ABA.

La produccin de -amilasas, inducida por la giberelina en

la semilla de cebada (Hordeum vulgare), es inhibida por
el ABA, que parece inhibir la produccin de protenas en
general.

El cido abscsico y la inhibicin del crecimiento de los tallos

o

El ABA apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero

reduce el crecimiento de las plantas normales.

Esta inhibicin del crecimiento puede ser contrarrestada

por la giberelina.

La auxina, por otro lado, parece actuar tanto

interaccionando con la membrana plasmtica como por la
aceleracin de protenas especficas. Este crecimiento
inducido por la auxina es inhibido por el ABA.

El ABA bloquea la secrecin de H+ y evita la acidificacin

de la pared celular y la posterior elongacin celular.

El cido abscsico y la induccin de la senescencia

o

Si se deja caer una gota de ABA en una hoja, la zona mojada

amarillea rpidamente, aunque el resto de la hoja siga verde.
Este efecto es opuesto al producido por las citocininas.

El cido abscsico y el control de la apertura estomtica

o

Actualmente, no existen muchos usos prcticos para el ABA

debido al escaso conocimiento de su fisiologa y bioqumica. Sin
embargo, el ABA puede tener una importancia enorme en el
futuro de la agricultura, particularmente en zonas desrticas.
Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a
condiciones de estrs, tales como la sequa, est directamente
relacionada con su capacidad para producir ABA. Adems, se
sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas en
algunas plantas, previniendo con ello la prdida de agua por
transpiracin a travs de las hojas y disminuyendo as los
requerimientos hdricos de la planta.

Bajo condiciones de sequedad, las concentraciones de

ABA en las hojas pueden aumentar hasta 40 veces.

El cierre de los estomas inducido por el ABA es una

respuesta rpida y puede detectarse a los pocos
minutos.

Las clulas oclusivas parecen tener unos receptores

especficos para el ABA sobre la superficie exterior de su
membrana plasmtica (Figura 14.28). La unin del ABA
a los mismos regula la abertura de los canales inicos
membranales y la actividad de las bombas de protones.

El ABA parece tambin modificar las propiedades de la

membrana en las clulas radicales lo que incrementa la
entrada de agua e iones a las mismas.
Figura 14.28 Modelo para la accin de ABA
en las clulas oclusivas de los estomas. (1)
El ABA se enlaza en un receptor, todava sin
caracterizar, situado en la membrana
plasmtica. La unin del ABA a este receptor
dispara una cascada de seales. (2) El ABA
produce la apertura de los canales de Ca2+, y
una despolarizacin temporal de la membrana.
(3) Esta despolarizacin temporal promueve la

apertura de los canales de Cl-, que

posteriormente despolarizan la membrana. (4)
El ABA incrementa los niveles de IP3. (5) El IP3
abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3,
produciendo una liberacin de calcio desde la
vacuola. (6) El incremento del calcio citoslico
activa la apertura de los canales de Cl- (de
salida) e inhibe la de los canales de K+ (de
entrada). Este flujo neto de cargas negativas se
traduce en una gran despolarizacin de la
membrana. (7) El ABA causa un incremento en
el pH citoslico. (8) Este incremento de pH
produce la apertura de los canales de K+ y la
salida de K+ al exterior. La turgencia de las
clulas guarda disminuye por ello, y los estomas
se cierran.
o

Si los genetistas vegetales son capaces de incorporar estas

caractersticas inducidas por el ABA en un rango ms amplio de
plantas, podr ser posible desarrollar nuevos cultivos que
puedan crecer en zonas desrticas.