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El documento describe la historia y los efectos de la fitohormona etileno en las plantas. El etileno se ha conocido desde la antigüedad y se usaba para madurar frutos. Más tarde, se descubrió que el gas de alumbrado causaba la caída de hojas en los árboles y que el etileno era el responsable. El etileno se produce naturalmente en las plantas y causa efectos como la maduración de frutos, la caída de hojas y la senescencia. También influye en procesos como la floración
El documento describe la historia y los efectos de la fitohormona etileno en las plantas. El etileno se ha conocido desde la antigüedad y se usaba para madurar frutos. Más tarde, se descubrió que el gas de alumbrado causaba la caída de hojas en los árboles y que el etileno era el responsable. El etileno se produce naturalmente en las plantas y causa efectos como la maduración de frutos, la caída de hojas y la senescencia. También influye en procesos como la floración
El documento describe la historia y los efectos de la fitohormona etileno en las plantas. El etileno se ha conocido desde la antigüedad y se usaba para madurar frutos. Más tarde, se descubrió que el gas de alumbrado causaba la caída de hojas en los árboles y que el etileno era el responsable. El etileno se produce naturalmente en las plantas y causa efectos como la maduración de frutos, la caída de hojas y la senescencia. También influye en procesos como la floración
Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o
menos directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado, era un compuesto que se conoca desde antiguo y se saban sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; era considerado ya como una fitohormona. o
El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se
trataban con gas los higos para estimular su maduracin. En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduracin de las peras.
La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se
remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de gas. En Alemania, se demostr que el gas que se perda desde las lmparas de gas era el principal causante de la desfoliacin que ocurra en los rboles que se encontraban en las calles. Como el gas comenz a usarse de modo intensivo para la iluminacin de las calles, este fenmeno fue registrado por muchos investigadores. o
En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente
activo del gas que se empleaba en iluminacin. Neljubov not que la exposicin de plntulas de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reduca el elongamiento del tallo, incrementaba el crecimiento lateral, y produca un anormal crecimiento horizontal de la plntula (gravitropismo negativo), condiciones que ms tarde se denominaron la triple respuesta.
Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados
individualmente se demostr que todos eran inactivos excepto el etileno, que produca la triple respuesta a concentraciones tan bajas como 0.06 partes por milln (ppm) en el aire.
Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por
muchos otros investigadores, y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la mayora, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia de las plantas.
La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los
tejidos vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin observ que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban prematuramente.
En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.
En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un
producto natural del metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasific como una fitohormona.
En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal
responsable de la maduracin de los frutos.
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y
temperatura, se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las clula. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza. Los efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante perodos crticos maduracin de los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la senescencia del ciclo de vida de una planta.
Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas
promueven la produccin de etileno en los tejidos vegetales o
El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que
es un gas que se libera por los tejidos, no requiere extraccin ni purificacin antes de su anlisis por cromatografa gaseosa.
La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el
cual reacciona con ATP para formar un compuesto conocido como Sadenosilmetionina, abreviadamente SAM (Figura 14.20).
A continuacin, el SAM se excinde en dos molculas diferentes, una de
las cuales contiene un anillo compuesto de tres tomos de carbono. Este compuesto, conocido como cido 1-aminociclopropano-1carboxlico (ACC), se convierte en etileno, CO 2, y amonio por una enzima presente en el tonoplasto, todava no aislada, denominada enzima formadora de etileno (EFE).
Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta
que es afectada por algunos tratamientos o estados fisiolgicos (por ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas, polucin atmosfrica, maduracin de los frutos, senescencia de las flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la produccin de etileno por los tejidos vegetales. Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El aminocido metionina es el precursor del etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. La etapa limitante de la ruta biosinttica es la conversin de la Sadenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno, el cido 1-aminociclopropano-1- carboxlico (ACC), etapa catalizada por la ACC sintasa. Otras abreviaturas: AVG, aminoetoxivivilglicina; AOA, cido aminooxiacetico.
[Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1998). Plant
Parece jugar un papel importante en la formacin de races
adventicias.
Estimula la abscisin de hojas y frutos.
Estimula la floracin en Bromelias.
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.
Estimula la apertura floral.
Estimula la senescencia floral y foliar.
Induce epinastia en hojas.
El etileno y la maduracin de los frutos
o
La maduracin de los frutos engloba un nmero de cambios (ver tabla
14.1). En los frutos carnosos baja el contenido en clorofila, pudindose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la digestin enzimtica de la pectina, componente principal de la lmina media. Cuando la lmina media se debilita, las clulas pueden deslizarse unas sobre otras. Tambin durante este perodo, los almidones y los cidos orgnicos o, como en el caso del aguacate (Persea americana), los azcares son metabolizados a azcares. A consecuencia de estos cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.
Tabla 14.1 Cambios que tienen lugar en el fruto durante la
maduracin. o
Durante la poca de maduracin de muchos frutos incluyendo
tomates, aguacates y peras hay un gran incremento en la respiracin celular, manifestado por un mayor consumo de oxgeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatricos. (Los frutos que muestran una maduracin gradual, tales
como los ctricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatricos)
Ver tablas 14.2 y 14.3. Tabla 14.2 Ejemplos de algunos frutos climatricos y no climatricos. Tabla 14.3 Concentracin interna de etileno en varios frutos climatricos y no climatricos.
Cuando frutos climatricos inmaduros se tratan con etileno, se
acelera el comienzo del climaterio. Cuando frutos no climatricos se tratan de la misma forma, la magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en funcin de la concentracin de etileno, pero el tratamiento no dispara la produccin endgena de etileno y por lo tanto no se acelera la maduracin.
No se conocen las relaciones entre el climaterio y los dems
aspectos de la maduracin, pero cuando se reduce la intensidad de la fase climatrica queda detenida la maduracin del fruto.
Un descenso en el oxgeno disponible suprime la respiracin
celular, razn por la cual las frutas y verduras se "conservan" ms cuando son guardadas en bolsas de plstico.
El fro tambin la suprime, y en algunos frutos frena de una
manera permanente del climaterio; de aqu que se aconseje a veces guardar los pltanos en la nevera.
Los frutos pueden ser almacenados durante largos perodos de
tiempo bajo vaco. Bajo tales condiciones, la cantidad de oxgeno disponible es mnima, lo que suprime la respiracin celular, y el etileno, que acelera el comienzo del climaterio, se mantiene en niveles bajos.
Despus del climaterio ya viene el envejecimiento, y los frutos se
vuelven susceptibles microorganismos.
las
invasiones
de
hongos
otros
En los primeros aos de la dcada de 1900, muchos fruticultores
hacan un tratamiento para mejorar el color de los frutos ctricos, consistente en "curarlos" en un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho tiempo se crey que era el calor el causante de la maduracin de los frutos. Fruticultores ambiciosos que instalaron modernos equipos calefactores elctricos constataron con pesar que no era as. Diversos experimentos han demostrado que los
responsables son, en realidad, los productos resultantes de la
combustin del queroseno. De estos gases producidos, el ms activo es el etileno. Tan slo una parte por milln de etileno en el aire hace adelantar el comienzo del climaterio. o
En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos (en todos los
analizados, sin excepcin), flores, hojas, tallos con hojas y races de muy diversas especies, y tambin en ciertos tipos de hongos. El efecto del etileno sobre la maduracin de los frutos tiene importancia agrcola.
Un uso importante del etileno es el de la maduracin de
tomates que son recolectados verdes y almacenados en ausencia de etileno y tratados con ste justo antes de su comercializacin (Figura 14.21). Se emplea tambin en la maduracin de nueces y uvas. Figura 14.21 Efecto del etileno sobre la maduracin de los frutos. La caja de tomates de la derecha fue mantenida durante 3 das en una habitacin con una atmsfera que contena 100 ppm de etileno. La caja de la izquierda fue mantenida en una atmsfera normal, sin etileno. [Figura tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
El etileno y la abscisin o
El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en
una gran variedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la disolucin de la pared celular asociada con la abscisin (Figura 14.22). Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la abscisin de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de induccin a la abscisin, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las clulas diana al etileno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separacin. Durante esta etapa, enzimas especficos segregados por las clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual conduce, finalmente, a la abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1991). Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].
El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin
en las plantas, actuando la auxina como un supresor de este efecto.
La disminucin de la concentracin de auxina libre en un
rgano incrementa la respuesta al etileno de clulas diana especficas. Estas clulas diana, localizadas en las zonas de abscisin, producen como resultado gran cantidad de enzimas hidrolticos que degradan los polisacridos y las protenas presenten en las paredes celulares, lo que conduce a la prdida de stas, la separacin celular y, finalmente, a la abscisin.
El etileno es empleado comercialmente para promover la
separacin de los frutos en cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo por ello posible la recoleccin mecnica de los mismos.
El etileno y la epinastia o
La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas
hojas cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se denomina epinastia (Figura 14.23). El etileno y altas concentraciones de auxina inducen epinastia.
Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La
planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2 das a una atmsfera de etileno; la planta de la izquierda era un control. [Figura tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden
producirse alrededor de las races de algunas plantas (tomate, por ejemplo) disparan la sntesis de etileno en el tallo, lo que produce una respuesta epinstica.
Puesto que este estmulo ambiental se detecta en las races y la
respuesta al mismo se produce en los tallos, algn tipo de "seal" debe ser transmitidos desde las races a los tallos. Esta seal es el ACC, el precursor inmediato del etileno.
Se ha encontrado que los niveles de ACC son
significativamente ms altos en el xilema radical de las races de tomate que sufren encharcamiento durante 12 das.
Debido a que el agua impide la correcta difusin de
oxgeno hasta las clulas de la raz, el ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo que es transportado al tallo.
En el tallo, al entrar en contacto con el oxgeno,
rpidamente se transforma en etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos epinsticos en las hojas.
El etileno y el crecimiento de las plntulas
o
Ya se coment anteriormente la triple respuesta de las plntulas de
guisante etioladas al etileno (ver Figura 14.24). Se ha comprobado que el etileno inhibe la elongacin y promueve la expansin lateral de las clulas debido a la alteracin que se produce en las propiedades mecnicas de la pared celular. Estos cambios implican una alteracin en la disposicin de los microtbulos y de las microfibrillas de celulosa que pasan de tener una orientacin transversal a una longitudinal.
Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento.
Un incremento en la concentracin de etileno produce sobre la plntula del guisante (Pisum sativum) un acortamiento, un engrosamiento, y una tendencia al crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la concentracin de la hormona aumenta. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
El etileno y la induccin de races
o
El etileno es capaz de inducir la formacin de races en hojas, tallos,
pednculos florales, y an en otras races. Esta respuesta requiere la presencia de altas concentraciones de etileno en el medio (10 l L-1).
El etileno y la induccin de feminidad en flores de plantas monoicas
o
El etileno parece jugar un papel importante en la determinacin del
sexo de las flores en plantas monoicas (aqullas que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).
En las cucurbitceas (familia Cucurbitaceae), por ejemplo, altos
niveles de giberelinas estn asociados son masculinidad, y tratamientos con etileno cambian la expresin del sexo hacia feminidad.
En estudios realizados sobre pepinos (Cucumis sativus),
se encontr que las yemas femeninas liberaban cantidades de etileno mucho mayores que las yemas masculinas. Adems, los pepinos que crecen bajo perodos de luz de das cortos (ver Tema siguiente), que promueve la feminidad, liberan ms etileno que aquellos que se crecen bajo condiciones de da largo. Por todo
ello, en los pepinos, el etileno participa aparentemente
en la regulacin de la expresin sexual y est asociado con la promocin de la feminidad.
En la actualidad, todava no se entiende perfectamente el mecanismo
de accin del etileno o
La maduracin de los frutos es el proceso ms complejo de los
regulados por el etileno. La maduracin comprende una serie de cambios metablicos que se traducen en cambios en la textura del fruto, el color, y el sabor, as como otros cambios que conducen a la senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes celulares asociado con la maduracin se correlaciona con un incremento en la actividad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrlisis de la celulosa y la pectina, los principales componentes de la pared celular. Se ha comprobado que durante la maduracin de algunos frutos, como el tomate o el aguacate, el etileno produce la acumulacin de ARNm que llevan la informacin para la sntesis de celulasa y poligalacturonasa. Estas observaciones nos indican que el etileno regula la transcripcin de los genes que dirigen la sntesis de las enzimas que digieren la pared celular (Figura 14.16).
El etileno promueve la senescencia en flores y hojas
o
Senescencia: Conjunto de procesos metablicos que preceden a la
muerte de una clula. Es un periodo que abarca desde la madurez de una parte u rgano de la planta hasta su muerte.
Est caracterizado por procesos degradativos, fundamentalmente de:
la clorofila, protenas celulares, ARN, etc.
Se ha demostrado que la produccin de etileno se incrementa
durante la senescencia de hojas y flores (ver Figura 14.25) y que la aplicacin exgena del mismo tambin la induce . Figura 14.25 Produccin de etileno en flores de Ipomea a lo largo del desarrollo.
El etileno tiene importantes usos comerciales
o
El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en
agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis natural del etileno y en algunos casos se emplean en la prctica agrcola. Debido a su alta velocidad de difusin, el etileno es difcil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya utilizando algn compuesto que libere etileno.
El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o
El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y
transportado al interior de la planta.
Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta
fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicacin de ethephon produce la maduracin de manzanas y tomates, as como el cambio de color en ctricos, y acelera la abscisin de flores y frutos.
Tambin se emplea para promover la feminidad en
cucurbitceas, para prevenir la auto-polinizacin e incrementar su produccin.