Oxigeno Camaron

Instituto Politcnico Nacional
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas

Departamento de Desarrollo de Tecnologas
CICIMAR
RESPUESTAS FISIOLGICAS DE
JUVENILES DE CAMARN BLANCO
Litopenaeus vannamei, A
CONDICIONES OSCILANTES DE
OXGENO DISUELTO Y TEMPERATURA
Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas
Presenta
M. C. Eleonora Puente Carren
La Paz, B. C. S., Diciembre 2009.
DIOS
Te doy gracias por darme tantas

bendiciones, de amarme tanto y
poner en mi camino a las personas
adecuadas para lograr la meta de
mi
vida,
no
me
cansare
de
bendecirte, agradecerte y amarte.
Para mis amados y hermosos hijos que son

la alegra y la razn por la cual me enfrento
en los difciles caminos de la vida y por lo
cual yo me siento viva da con da, porque
son el motor de mi existencia, por todo el
amor que ellos me dan. Hijos los amo ms
que a mi vida:
Isaac Uriel
Uziel Zeraas
Ana Eleonora
Para mis padres, que me dieron todo su

amor y su apoyo incondicional para
terminar el proyecto de mi vida, con todo mi
amor para ustedes:
Graciano
y
Ana M.
Al nuevo integrante, un ngel enviado del

cielo para bendicin de nuestra familia. Mi
primer nieto amado:
Uriel Enrique
AGRADECIMIENTOS
Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) y al Instituto
Politcnico Nacional (IPN) por el apoyo econmico brindado a travs del
Programa Institucional de Formacin de Investigadores (PIFI) y al programa de
becas tesis.
La sustentante de esta tesis agradece el apoyo otorgador por el Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnologa de Mxico (CONACYT-165129).
La realizacin de este trabajo no hubiera sido posible sin la colaboracin
de las instalaciones del Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste
(CIBNOR), y de los tcnicos que me brindaron todo su apoyo.
En particular y con todo el corazn le agradezco a mi Director de Tesis
Dr. Alfonso N. Maeda M. por ser el ngel que Dios puso en mi camino para
devolverme la fe y la esperanza en los momentos ms difciles y creer en m,
dndome todo su apoyo, paciencia y confianza para concluir esta tesis y
obtener el grado, eternamente le estar agradecida.
Especialmente a mi segundo ngel, amigo y director Dr. Silverio Lpez
Lpez por sus palabras de aliento y su dedicacin en el trascurso de la
elaboracin de esta tesis, dndome su apoyo, gracias Silverio.
A la comisin revisora por sus acertados comentarios: Dra. Bertha
Patricia Cevallos V., Dr. Sergio Martnez D. y Dra. Silvie Duma.
A mis compaeros y amigos del laboratorio de Ecofisiologa de
organismos marinos, Dra. Tere Sicard, M.C.Armando Monge, Pedro, Paty y
Roxana por su invaluable colaboracin en la fase experimental del presente
trabajo.
En especial, quiero agradecer a la Dra. G. Fabiola Arcos, Dra. Noem
Bocanegra, C. Dra. Poli Santamara, C. Dra. Irn Suarez y a Dominga Meza
por estar conmigo en los momentos ms difciles de mi vida y carrera con todo
mi corazn les doy las gracias por estar apoyndome y sostenindome con sus
palabras de aliento y por ser mis amigas.
NDICE
Pgina
Lista de Figuras
I
Lista de Tablas..
Glosario..
VIII
X
Abreviaturas.
XII
Resumen
XV
Abstract..
XVI
I. Introduccin
II. Antecedentes
II.1. Marco Terico
II.1.1. Aspectos de la Fisiologa del camarn.

II.1.1.1. Alimentacin...
II.1.1.2. Respiracin.
9
9
10
II.1.2. Fases del Metabolismo

II.1.2.1. Protenas.
II.1.2.2. Lpidos.
II.1.2.3. Carbohidratos.
10
11
15
16
II.1.3. Variables Fisicoqumicas....

II.1.3.1. Oxgeno..
II.1.3.2. Temperatura...
19
20
21
II.1.4. Mecanismos de Compensacin Fisiolgica.

II.1.4.1. Efectos de la Concentracin de Oxgeno
disuelto..
II.1.4.2. Efecto de la Temperatura
21
II.1.5. Otras Respuestas Fisiolgicas...

II.1.5.1. Estrs..
II.1.5.2. Enfermedades por Bacterias y Virus..
24
25
27
II.1.6. Balance Energtico..

II.1.6.1. Mtodos de estimacin.
II.1.6.1.1. Ingesta (I)..
II.1.6.1.2. Heces (H)..
II.1.6.1.3. Respiracin (R).
II.1.6.1.4. Excrecin nitrogenada (N)..
II.1.6.1.5. La razn O:N.
II.1.6.1.6. Potencial de crecimiento (P)..
30
31
31
32
34
35
36
37
III. Justificacin.......................................................................................
38
IV. Hiptesis.............................................................................................
38
22
23
Pgina
V. Objetivo General.................................................................................
38
V.1. Objetivos Particulares..
38
VI. Material y Mtodos.
40
VI.1. Obtencin de los Organismos
40
VI.2. Modelo de Oscilacin y Diseo Experimental
40
VI.3. Descripcin del simulador SITMA.

VI.3.1. Control de las variaciones de oxgeno y temperatura..
42
44
VI.4. Balance Energtico (BE).

VI.4.1. Ingestin (I)..
VI.4.2. Eficiencia de Absorcin (EA)
VI.4.3. Tasa Respiratoria (R).
VI.4.4. Tasa de Excrecin (E)..
VI.4.5. Relacin O:N..
45
46
47
47
49
49
VI.5. Peso Hmedo y Seco de los tejidos
50
VI.6. Toma de Muestras Biolgicas
50
VI.7. Perfil Bioqumico..

VI.7.1. Obtencin de Hemolinfa.
VI.7.2. Protenas Totales.
VI.7.3. Carbohidratos Totales.
VI.7.4. Glucosa.
VI.7.5. Glucgeno.
VI.7.6. Lpidos Totales.
VI.7.7. Triglicridos..
VI.7.8. Colesterol.
VI.7.9. Lactato..
51
51
51
51
52
53
53
53
53
54
VI.8. Respuestas Inmunolgicas.

VI.8.1. Peroxidacin de Lpidos (TBARS)
VI.8.2. Protenas solubles...
VI.8.3. Actividad enzimtica...
VI.8.4. Catalasa (CAT) E.C.1.11.1.6.
VI.8.5. Glutatin S-Transferasa (GST) E.C.2.5.1.18..
VI.8.6. Superxido Dismutasa (SOD) E.C.1.15.1.1
54
55
55
55
56
56
57
VI.9. Anlisis estadstico..
57
VII. Resultados..
58
VII.1. Temperatura y Concentracin del Oxgeno disuelto en los

tanques
58
Pgina
VII.2. Temperatura y Concentracin del Oxgeno disuelto en las
cmaras respiromtricas..
59
VII.3. Balance Energtico

VII.3.1. Tasa de Ingestin...
VII.3.2. Eficiencia de Absorcin.
VII.3.3. Tasa de Absorcin ...
VII.3.4. Tasa de Respiratoria..
VII.3.5. Tasa de Excrecin..
VII.3.6. Relacin O:N...
VII.3.7. Balance Energtico
60
60
63
66
69
72
75
78
VII.4. Bioqumicos Hemolinfa.

VII.4.1. Carbohidratos.
VII.4.2. Protenas Totales
VII.4.3. Lpidos Totales
VII.4.4. Glucosa
VII.4.5. Colesterol.
VII.4.6. Triglicridos.
VII.4.7. Lactato..
81
81
83
85
87
89
91
93
VII.5. Bioqumicos Hepatopncreas..

VII.5.4. Glucosa
VII.5.5. Glucgeno
96
96
98
100
102
104
106
108
VII.6. Bioqumicos Msculo

VII.6.4. Glucosa
VII.6.5. Glucgeno
VII.6.8. Lactato..
111
111
113
115
117
119
121
123
125
VII.7. Inmunolgicos..
VII.7.1. Peroxidacin de Lpidos
VII.7.2. Protenas..
VII.7.3. Catalasa...
129
129
129
130
Pgina
VII.7.4. Glutatin Transferasa (GST)
VII.7.5. Superxido Dismutasa (SOD)..
130
130
VIII. Discusiones...
132
VII.1. Tasas Fisiolgicas..
132
VII.2. Relacin O:N
134
134
VII.4. Bioqumicos
136
VII.5. Inmunolgicos
142
IX. Conclusiones...
142
X. Bibliografa..........................................................................................
145
LISTA DE FIGURAS
Pgina
2
Figura 1 Patrones de variacin diarios de oxgeno disuelto (lnea slida) y

temperatura (lnea punteada), registrados en estanques de cultivo
de camarn durante los periodos de mayor mortalidad, en tres
estados del Noroeste de Mxico. (cortesa de G. Portillo y F.
Magalln).
Figura 2 Tasa de consumo de oxgeno (tringulos y lnea slida) del
camarn blanco Litopenaeus vannamei (7g masa hmeda)
expuesto a condiciones oscilantes de oxgeno disuelto (crculos y
lnea punteada) a tres temperaturas estables (A) 20C; (B) 25C;
(C) 30C), durante 14h. Los valores representan la media Desv.
Estndard. n = 3.
Figura 3
Hemocitos de camarn peneidos. (a) Hemocito semigranuloso

(SGH siglas en ingls), hemocitos hialino (H). (b) Hemocito
granuloso (LGH siglas en ingls), hemocito hialino (H). Imgenes
tomadas de Destoumieux, et al. (2000).
29
Figura 4
Distribucin de energa considerando los principales parmetros

del balance energtico (Rosas, et al.2003a).
33
Figura 5
Modelos de las simulaciones del oxgeno (lnea slida) y

temperatura (lnea punteada) en condiciones de laboratorio. (a)
Tratamiento 1; (b) Tratamiento 2; (c) Tratamiento 3.
41
Figura 6
Esquema del Simulador Trmico Marino, se muestran los

componentes diseados para simular las oscilaciones trmicas en
los tanques de forma simultanea e independiente (Tomado de
Sicard, 2006).
42
Figura 7
Tanque experimental del Simulador Trmico Marino se muestra el

calentador de titanio (a), el serpentn de enfriamiento (b), sensor de
temperatura (c), piedras difusoras de aire (d).
43
Figura 8
Curva de simulacin de la temperatura que se muestra en la

pantalla de la computadora del Simulador Trmico Marino.
(Modificado de Sicard, 2006).
43
Figura 9
Tanques experimentales del Simulador Trmico Marino (a).

Sistema de simulacin oscilatoria de la concentracin de oxgeno:
b) bomba de aire individual; c) tanque de nitrgeno gaseoso; d)
interruptor elctrico; e) multicontacto para abrir o cerrar el aire o el
nitrgeno gaseoso.
44
Pgina
Figura 10 Sensor de oxgeno de fibra ptica (microoptode) del oxmetro
Microx TX, colocado a una manguera con flujo contino para las
determinaciones del oxgeno disuelto de los tanques de los
tratamientos.
45
Figura 11 Cmaras respiromtricas de los tratamientos dentro de los tanques

experimentales del SITAM.
46
Figura 12 Cmara respiromtrica con sistema de flujo continuo, para evaluar

las tasas fisiolgicas utilizadas en el camarn blanco L. vannamei.
46
Figura 13 Sensor de oxgeno (a) tipo microoptode de fibra ptica de 50 m de

dimetro conectado en el puerto de salida (b) de un distribuidor de
4 vas (c) que reciba los efluentes de cada cmara (d).
48
Figura 14 Ejemplo del registro de oxgeno disuelto (PO2), tomado de los

registros del oxmetro Microx TX durante los tratamientos
experimentales. Las crestas y los valles corresponden a los valores
del agua antes y despus de pasar por una cmara con
organismos.
49
Figura 15 Secuencia para obtener la muestras de hemolinfa en el camarn

blanco Litopenaeus vannamei, expuestos a la oscilacin de PO2 y
de TC. a) juveniles de camarn; b) extraccin de la base del
plepodo del primer segmento abdominal; c y d) pool de hemolinfa.
52
Figura 16 Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura

(T C), registrados en las tinas durante la fase experimental del
camarn blanco Litopenaeus vannamei. (a) Tratamiento 1, control
(28C y 80.7mg/L); (b) tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
58
Figura 17 Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura

(T C), registrados en las cmaras respiromtricas durante la fase
experimental del camarn blanco Litopenaeus vannamei. (a)
Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
59
Tasa de Ingestin (TI) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei durante los das de oscilacin de la temperatura y
oxgeno. (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b)
Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C
y 1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3.
61
Figura 18
II
Pgina
Figura 19 Eficiencia de Absorcin (EA) en el camarn blanco Litopenaeus
Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L). Media desviacin estndar,
n = 3.
64
Figura 20 Tasa de Absorcin (TA) en el camarn blanco Litopenaeus

Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3.
67
Figura 21 Tasa Respiratoria (TR) en el camarn blanco Litopenaeus

Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C
y 1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3.
70
Figura 22 Tasa de Excrecin (TE) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei durante los das de oscilacin de la temperatura (TC) y
oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L). (b)
Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L). (c) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3
73
Figura 23 Relacin O:N (TE) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

durante los das de oscilacin de la temperatura (TC) y oxgeno
(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L). (b)
Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L). (c) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L). No hay diferencias significativas (p >0.05). Media
desviacin estndar, n = 3.
75
Figura 24 Balance Energtico (BE) del camarn blanco Litopenaeus

Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L). No hay diferencias significativas (p>0.05) entre
tratamientos. Media desviacin estndar, n = 3.
79
Figura 25 Niveles de carbohidratos (CHO) en la hemolinfa en el camarn

blanco Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de la
temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control
(28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media desviacin
estndar, n = 6.
82
III
Pgina
Niveles de protenas (PT) en la hemolinfa en el camarn blanco
Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de la temperatura
(TC) y oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y
80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30C y
3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
84
Figura 27 Niveles de lpidos (LT) en la hemolinfa en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
86
Figura 28 Niveles de glucosa (GLU) en la hemolinfa en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
88
Figura 29 Niveles de colesterol (COL) en la hemolinfa en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
90
Figura 30 Niveles de triglicridos (TG) en la hemolinfa en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L. Media desviacin
estndar, n = 6.
92
Figura 31 Niveles de superoxdo dismutasa (SOD) en hemocitos

del
camarn blanco Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de la
temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1,
control (28C y 80.7mg/L; (Lnea discontinua) Tratamiento 3, (2333C y 1-7.5 mg/L).
94
Figura 26
IV
Pgina
Niveles de carbohidratos (CHO) en hepatopncreas en el
camarn blanco Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de
la temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control
estndar, n = 6.
97
Figura 33 Niveles de protenas (PT) en hepatopncreas en el camarn

estndar, n = 6
99
Figura 34 Niveles de lpidos (LT) en hepatopncreas en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
101
Figura 35 Niveles de glucosa (GLU) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L Media desviacin
estndar, n = 6.
103
Figura 36 Niveles de glucgeno (GCG) en hepatopncreas en el camarn

estndar, n = 6.
105
Figura 37 Niveles de colesterol (COL) en hepatopncreas en el camarn

(28C y 80.7mg/g); (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
107
Figura 32
Pgina
Figura 38 Niveles de triglicridos (TG) en hepatopncreas en el camarn
estndar, n = 6.
109
Figura 39 Niveles de carbohidratos (CHO) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Los valores son la media
112
Figura 40 Niveles de protenas (PT) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
114
Figura 41 Niveles de lpidos (LT) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
116
Figura 42 Niveles de glucosa (GLU) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
118
Figura 43 Niveles de glucgeno (GCG) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
120
VI
Pgina
Figura 44 Niveles de colesterol (COL) en msculo en el camarn blanco
3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
122
Figura 45 Niveles de triglicridos (TG) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
124
Figura 46 Niveles de lactato (LAC) en msculo en el camarn blanco

3-5 mg/L); (c)
estndar, n = 6.
126
del camarn blanco

Figura 47 Niveles de protenas en hemocitos
(TC) y oxgeno (PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1, control
(28C y 80.7mg/L; (Lnea discontinua) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L).
129
del camarn blanco

Figura 48 Niveles de catalasa en hemocitos
(TC) y oxgeno (PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1, control
(28C y 80.7mg/L; (Lnea discontinua) Tratamiento 3, (23-33C y
1-7.5 mg/L).
130
Figura 49 Niveles de superoxdo dismutasa (SOD) en hemocitos del

camarn blanco Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de
la temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (Lnea continua)
Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L; (Lnea discontinua)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
131
VII
LISTA DE TABLAS
Tabla 1 Concentraciones de oxgeno disuelto (PO2) mximos y mnimos
registrados en estanques de cultivo de camarn durante un ciclo de
cultivo de 3 a 5 meses en tres estados del Noroeste de Mxico. Se
indica la hora en que se registraron los valores y el rango de
variacin.
Tabla 2 Temperaturas mximas y mnimas registradas en estanques de
cultivo de camarn durante un ciclo de cultivo de 3 a 5 meses en tres
estados del Noroeste de Mxico. Se indica la hora en que se
registraron los valores y el rango de variacin.
Pgina
3
Tabla 3 Requerimiento de protenas en diferentes especies de camarn.
12
Tabla 4 Concentracin letal del amoniaco (NH3, mg/L) en diferentes especies

de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en parntesis.
Edad (PLx),
14
Tabla 5 Concentracin letal para el Nitrito-N (NO-2-N, mg/L) en diferentes

especies de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en
parntesis. Edad (PLx).
14
Tabla 6 El contenido de energa de los tres tipos principales de nutrientes
15
Tabla 7 Enfermedades causadas por bacterias y virus en camarones

peneidos.
27
Tabla 8 Tasa de Ingestin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1)
Tratamiento 1, (T2) Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3. Los valores
son la media desviacin estndar, n = 3.
62
Tabla 9
Eficiencia de Absorcin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

son la media DE, n = 3. Las unidades son J/g/h.
65
Tabla 10 Tasa de Absorcin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

68
Tabla 11 Tasa de Respiratoria (mgO2/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

son la media desviacin estndar, n = 3. Letras diferentes indican
diferencias entre das y horas en cada tratamiento (p <0.05).
71
VIII
Tabla 12 Tasa de Excrecin (gO2/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

son la media desviacin estndar, n = 3. Letras diferentes indican
Pgina
74
Tabla 13 Relacin
O:N
en el camarn blanco Litopenaeus vannamei
sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento
1, (T2) Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3. Los valores son la media
77
Tabla 14 Balance Energtico (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

80
Tabla 15 Bioqumica de la Hemolinfa (mg/L) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T)
95
Tratamiento; (D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO) Carbohidratos;

(PT) Protenas; (LT) Lpidos Totales; (LAC) Lactato; (GLU) Glucosa; (TG)
Triglicridos; (COL) Colesterol. Los valores son la media desviacin
estndar, n = 6. Letras diferentes indican diferencias entre das y horas en
cada tratamiento (p <0.05).
Tabla 16 Bioqumica del Hepatopncreas (mg/g) en el camarn blanco

Litopenaeus vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y
oxgeno. (T) Tratamiento; (D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO)
110
Carbohidratos; (PT) Protenas; (LT) Lpidos Totales; (GLU) Glucosa; (GCG)

Glucgeno; (COL) Colesterol; (TG) Triglicridos. Los valores son la media
desviacin estndar, n = 3. Letras diferentes indican diferencias entre das y
horas en cada tratamiento (p <0.05).
Tabla 17 Bioqumica del Msculo (mg/L) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T)
127
Tratamiento; (D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO) Carbohidratos;

(PT) Protenas; (LT) Lpidos Totales; (LAC) Lactato; (GLU) Glucosa; (TG)
Triglicridos; (COL) Colesterol. Los valores son la media desviacin
estndar, n = 6. Letras diferentes indican diferencias entre das y horas en
cada tratamiento (p <0.05).
Tabla 18 Componentes
bioqumicos
media
(D.E.)
en
hemolinfa,
hepatopncreas y msculo en los tratamientos de oscilacin del
oxgeno y temperatura durante 7 das en juveniles de camarn L.
vannamei.
IX
128
GLOSARIO
Absorbancia. Caracterstica intrnseca de las molculas medida por
espectrofotometra al absorber stas un haz de luz a determinada
Actividad especfica. Eficiencia de una protena. Longitud de onda.
Enzima para transformar.
Actividad enzimtica: Capacidad de un enzima para transformar un sustrato.
Anabolismo o biosntesis: es una de las dos partes del metabolismo,
encargada de la sntesis o bioformacin de molculas orgnicas
(biomolculas) ms complejas a partir de otras ms sencillas o de los
nutrientes, con requerimiento de energa (reacciones endergnicas), al
contrario que el catabolismo.
Antioxidante: Cualquier sustancia que estando en concentracin mucho ms
baja que la de cualquier sustrato oxidable por un radical libre, previene
o demora la oxidacin de dicho sustrato. El antioxidante posee una
estructura qumica apropiada para reaccionar fcilmente con un radical
libre con un costo mnimo para el organismo.
Asimilacin: Proceso fisiolgico en el cual se metabolizan los nutrientes
empleando al oxgeno como el aceptor final de los electrones.
Balance Energtico: Es un modelo en el que se integran diversas respuestas
fisiolgicas con el principal fin de conocer los destinos de la energa
ingerida, incluyendo tanto los relacionados con el mantenimiento de las
funciones bsicas, como los dirigidos al mantenimiento de la
homeostasis o la produccin de biomasa y gametos.
Biomasa: Cantidad de clulas presentes medidas como masa.
Calora: La cantidad de energa necesaria para la elevacin de la temperatura
de 1g de agua entre 14.5 y 15.5C.
Carbohidratos: Son molculas orgnicas compuestas por carbono, hidrgeno
y oxgeno. Son solubles en agua y se clasifican de acuerdo a la
cantidad de carbonos o por el grupo funcional que tienen adherido. Son
la forma biolgica primaria de almacenamiento y consumo de energa.
Catabolismo: Conjunto de reacciones de degradacin donde los nutrientes
(lpidos, carbohidratos y protenas) que provienen del medio externo o
de los depsitos de la misma clula, se degradan mediante reacciones
oxidativas en productos ms sencillos como cido lctico, cido
actico, amoniaco, urea o CO2.
Catalasa: Enzima hemoproteica que cataliza la conversin de perxido de
hidrgeno en agua y oxgeno.
Dismutacin: Las reacciones de dismutacin son aquellas en las cuales los

productos son obtenidos por reduccin y oxidacin del mismo tomo o
molcula.
Enzima: Protenas especializadas en la catlisis de las reacciones biolgicas.
Estrs: Conjunto de respuestas fisiolgicas que ocurren como reaccin a un
disturbio ambiental o metablico que desven al organismo de su
homeostasis.
Estrs oxidativo: Es un desbalance en la produccin de especies reactivas de
oxgeno (EROs) y las defensas antioxidantes, que lleva a una variedad
de cambios fisiolgicos y bioqumicos los cuales provocan el deterioro y
la muerte celular.
Gluclisis: Ruta metablica por la que hexosas como la glucosa, son
degradadas en sustancias ms simples como piruvato y lactato.
Hemocitos: Son las clulas que se localizan en la hemolinfa de los
invertebrados.
Hepatopncreas: Glndula anexa al tubo digestivo, que desempea una
funcin anloga a la del hgado y el pncreas de los vertebrados. Se
encarga de la produccin de las enzimas y absorcin de alimentos.
Algunos autores proponen que se llame glndula del intestino medio o
digestivo.
Hiperglicmia: incremento de la glucosa por arriba de los valores normales.
Hipoxia: Niveles ambientales de oxgeno reducido.
Homeostasis: Es la coordinacin de un conjunto complejo de procesos
fisiolgicos va comunicacin qumica y /o elctrica entre los tejidos
para lograr las compensaciones necesarias y apropiadas.
Joule: La cantidad de trabajo realizado cuando la fuerza de un newton avanza
1m en la direccin de la fuerza (J = m2 s-2 kg-1).
Lpidos: Conjunto de molculas orgnicas, la mayora biomolculas,
compuestas principalmente por carbono e hidrgeno y en menor
medida oxgeno, aunque tambin pueden contener fsforo, azufre y
nitrgeno, que tienen como caracterstica principal el ser hidrofbicas o
insolubles en agua y s en disolventes orgnicos como la bencina, el
alcohol, el benceno y el cloroformo.
Metabolismo: Conjunto de reacciones y procesos fsico-qumicos que ocurren
en una clula que engloban la obtencin y utilizacin de energa
Metabolito: Producto intermedio del metabolismo.
XI
Metabolismo anaerobio: Metabolismo sin utilizacin de oxgeno molecular.

Oxidacin: La combinacin de una sustancia con el oxgeno, o en general
cualquier reaccin en la que un tomo pierde electrones.
Peroxidacin de lpidos: Es la incorporacin de oxgeno en aquellos lpidos
que contienen uno o ms dobles enlaces entre sus tomos de carbono.
Este proceso conduce a la rancidez de aceites, grasas y margarinas y
en sistemas biolgicos determina el dao en membranas.
Protenas: son las molculas orgnicas principales y esenciales para construir
y reparar el tejido daado (mantenimiento), para la sntesis de nuevos
tejidos (crecimiento y reproduccin) e intervienen en los procesos
metablicos de los organismos como la catlisis enzimtica, as como
el transporte y almacenamiento de muchos iones y molculas.
Radicales libres: tomos o molculas cuya ltima capa electrnica no se
encuentran apareada en su totalidad que las hace ser altamente
reactivas.
Reduccin: Cualquier reaccin en la que un tomo o molcula gana
electrones. Los electrones tomados por la sustancia que se reduce son
suministrados por otras sustancias que son oxidadas.
Respuesta celular: Reaccin de defensa en la que participan directamente las
clulas.
Respuesta humoral: Reaccin de defensa producida por molculas
extracelulares, por ejemplo anticuerpos.
Sistema inmune: Tiene la funcin de mantener la individualidad biolgica, por
lo cual su actividad principal es la de diferenciar y de eliminar todo
material extrao de sus tejidos.
Substrato: Sustancias nutritivas presentes en el medio.
XII
ABREVIATURAS
ATP
Adenosina trisfofato
ANOVA
Anlisis de variancia
BE
Balance energtico
CO2
Bixido de carbono
EA
Eficiencia de absorcin
GST
Glutatin-S-Transferasa
H2O2
Perxido de hidrgeno
IHHNV
Infeccin hipodrmica
NO3
Amonaco no ionizado
NO4+
Ion de amonio
O:N
Relacin oxgeno-nitrgeno
proPO
Sistema profenoloxidasa
PO2
Concentracin oxgeno disuelto en el agua
SITMA
Simulador trmico marino
SOD
Superoxdo Dismutasa
TA
Tasa de absorcin
TBA
cido tiobarbitrico
TBARS
Peroxidacin de lpidos
TE
Tasa de excrecin
TI
Tasas de ingestin
TR
Tasa respiratoria
XIII
T1
Tratamiento uno
T2
Tratamiento dos
T3
Tratamiento tres
UPS
Unidades practicas de salinidad
VO2
Consumo de oxgeno
TSV
Sndrome del Taura
WSSV
Sndrome de la mancha blanco
YHV
Enfermedad de la cabeza amarilla
XIV
Resumen
El cultivo de camarn en Mxico se realiza principalmente en el noroeste
del pas en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima y Baja California
Sur, en sistemas semiintensivos. Las variables ambientales modifican las
actividades fisiolgicas de los organismos, la concentracin del oxgeno
disuelto en el agua es la variable ambiental ms limitante en las especies
acuticas. En el presente trabajo, se estudio el efecto combinado de la
concentracin del oxgeno disuelto y temperatura, bajo condiciones oscilantes
(siete das), sobre el balance energtico, la relacin O:N y los substratos
energticos del camarn blanco. Juveniles de camarn blanco L. vannamei
con peso hmedo promedio de 2.8 (0.3) g, fueron sometidos a tres
tratamientos, tratamiento 1 (T1) o control, la concentracin del oxgeno disuelto
en al agua (PO2) fue a 8 0.7 mg/L y la temperatura a 28C, durante toda la
fase experimental. En el tratamiento 2 (T2), la oscilacin de la temperatura fue
de 26 a 30C y la PO2 oscil de 2 a 5 mg/L. Para el tratamiento 3 (T3), la
oscilacin de la temperatura fue de 23 a 33C y la PO2 fue de 1 a 7.5 mg/L. Se
estimaron, las tasas de ingestin (TI), absorcin (TA), eficiencia de absorcin
(EA), tasa respiratoria (TR) y de excrecin (TE), para obtener el balance
energtico y la relacin de oxgeno:nitrgeno (O:N), en los organismos que se
mantuvieron durante los 7 das en las cmaras respiromtricas. Se evalo la
composicin bioqumica en hemolinfa, hepatopncreas y msculo en
organismos de los tanques de cada tratamiento experimental, de carbohidratos,
protenas totales, lpidos totales, glucosa, glucgeno, colesterol, triglicridos y
lactato. Se realizaron anlisis en los hemocitos del tratamiento 1 y 3 del ltimo
da de la fase experimental, se determin: Peroxidacin de lpidos (TBARS),
protenas solubles, catalasa, glutatin-s-transferasa (GST), superxido
dismutasa (SOD). Los resultados de la TI, TA y EA no presentaron diferencias
significativas (p>0.05) entre los tres tratamientos, la TR, en el T2 y T3
presentan un patrn similar a la oscilacin de concentracin del oxgeno
disuelto en el agua y de la temperatura, la TE fue muy variable entre los tres
tratamientos y no presentaron diferencias. La relacin de O:N en los tres
tratamientos no fueron significativas, e indica que el principal sustrato son las
protenas y en algunas ocasiones en el T1 yT3 utilizan los carbohidratos y
lpidos. El balance energtico fue positivo aunque no presento diferencias
significativas entre los tratamiento, pero se incremento la biomasa en los
camarones al final del experimento. Los componentes bioqumicos en la
hemolinfa, hepatopncreas y msculo fueron diferentes entre los tratamientos,
presentando variaciones en el segunda da de toma de muestras para
estabilizarse al final de la fase experimental. El TBARS y la GST no se
presento evidencias, las protenas solubles fueron mayor en el T1 que en T3, la
catalasa el T1 (181.880.024 UCAT/mg) fue mayor que el T3 (101.460.01
UCAT/mg), y el SOD fue en mayor cantidad con 31.1 U SOD/mg en el T3 en
comparacin con el T1. Los juveniles de camarn blanco L.vannamei,
sometidos a oscilaciones del oxgeno disuelto y temperatura en el agua fueron
capaces de regular su metabolismo y fisiologa para adaptarse a las
condiciones que fueron sometidos.
XV
Abstract
The culture of shrimp in Mexico is realized mainly in the northwest of the
country in the states of Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima and Baja California
south, in semi-intensive systems. The environmental variables modify the
physiological activities of the organisms; the concentration of the oxygen
dissolved in the water is the environmental variable more obstacles in the
aquatic species. In the present work, study the combined effect of the
concentration of the oxygen dissolved and temperature, under oscillating
conditions (seven days), on the energy balance, the relation O:N and the power
substrate of the white shrimp. juvenile of white shrimp L. vannamei with humid
weight average of 2,8 (0.3) g, was put under three treatments, treatment 1 (T1)
or control, the concentration of the oxygen dissolved in the water (8 PO2) went
to 0,7 mg/l and the temperature to 28C, during all the experimental phase. In
treatment 2 (T2), the oscillation of the temperature went of 26 to 30C and the
PO2 oscillated of 2 to 5 mg/l. For treatment 3 (T3), the oscillation of the
temperature went of 23 to 33C and the PO2 went of 1 to 7,5 mg/l. They were
considered, the rates of ingestion (TI), absorption (TA), efficiency of absorption
(EA), respiratory rate (TR) and of excretion (TE), to obtain the energy balance
and the oxygen relation: nitrogen (O:N), in the organisms that stayed during the
7 days in the respirometry cameras. I evaluate the biochemical composition in
hemolinfa, hepatopncreas and muscle in organisms of the tanks of each
experimental treatment, of carbohydrates, total proteins, total lipids, glucose,
glycogen, cholesterol, triglycerides and lactate. Analyses were realized in the
hemocites of treatment 1 and 3 of the last day of the experimental phase, were
determined: Peroxidation of lipids (TBARS), soluble proteins, catalase,
glutatin-s-transferasa (GST), superoxide dismutasa (SOD). The results of TI,
TA and EA did not present/display significant differences (p> 0.05) between the
three treatments, the TR, in the T2 and T3 present a tendency similar to the
oscillation of concentration of the oxygen dissolved in the water and of the
temperature, she was to TI very variable between the three treatments and they
did not present differences. The relation of O:N in the three treatments was not
significant, and indicates that the main substrate is the proteins and sometimes
in the T1 yT3 uses carbohydrates and lipids. The energy balance was positive
although, do not present significant differences between the treatments, but
increase the biomass in the shrimps at the end of the experiment. The
biochemical components in hemolinfa, hepatopancreas and muscle were
different between the treatments, presenting/displaying variations in the second
day of taking of samples to become stabilized at the end of the experimental
phase. The biochemical components in hemolinfa, hepatopncreas and muscle
were different between the treatments, presenting variations in the second day
of taking of samples to become stabilized at the end of the experimental phase.
The juvenile ones of white shrimp L.vannamei, put under oscillations of
dissolved oxygen and temperature in the water were able to regulate their
metabolism and physiology to adapt to the conditions that were put under.
XVI
I. Introduccin
Los camarones peneidos por su valor comercial, se consideran de suma
importancia a nivel mundial, tanto para las pesqueras como para la
acuacultura. La explotacin y manejo de recursos biticos es ms eficiente en
la medida en que se tengan mejores conocimientos sobre su biologa, ecologa
y fisiologa (Martnez, 1999).
El cultivo del camarn gener 1.3 millones de toneladas mtricas en el
ao 2000 (FAO) de los cuales el 11% se produjeron en Amrica Latina
cultivando el camarn blanco Litopenaeus vannamei (Rosemberry, 2003). En
Mxico la camaronicultura se realiza principalmente en estanques de tierra en
el noroeste del pas en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima y Baja
California Sur. Los ciclos de cultivo en cada entidad varan debido al clima. En
Nayarit los acuicultores realizan dos ciclos cortos de tres meses mientras que
en Sonora, Sinaloa y BCS se lleva a cabo un solo ciclo anual con duracin de 5
meses y se hacen cosechas parciales para reducir la densidad en los ltimos
dos meses del ciclo. Las variables ambientales modifican las actividades
fisiolgicas de los organismos, la concentracin del oxgeno disuelto en el agua
es la variable ambiental ms limitante en las especies acuticas (Boyd y
Watten, 1989), especialmente durante las horas de oscuridad. En los
estanques de cultivo ocurren niveles crticos cuando la concentracin de
oxgeno llega niveles por debajo de los 3 mg/L, y se presentan principalmente
al amanecer, lo cual ocasiona que los organismos se estresen lo que puede
llegar a resultar en mortalidades (Shigueno, 1975; Wickins, 1976; Madenjian,
1989). Sin embargo, algunos de los acuicultores no registran de manera
continua el oxgeno disuelto y la temperatura, por lo tanto carecen de
elementos suficientes para explicar mortandades o para conocer la
vulnerabilidad del camarn a las enfermedades. Durante los dos aos recientes
se est llevando a cabo en granjas tipo de cada entidad del noreste de Mxico,
un estudio sobre el comportamiento de la enfermedad viral mancha blanca
(WSSU), en donde se registran por vez primera, variables ambientales como el
oxgeno disuelto y la temperatura cada 15 min.. El anlisis de las bases de
datos permiti definir los patrones tpicos de variacin de oxgeno disuelto y
temperatura en Nayarit, Sinaloa y Sonora (Fig. 1). En esta figura se observan
1
patrones oscilantes de ambas variables, cuyos valores mximos y mnimos

ocurren casi simultneamente (Tablas 1 y 2).
Temperatura (C)
22:30
21:00
19:30
18:00
16:30
15:00
26
13:30
12:00
28
10:30
09:00
30
07:30
06:00
32
04:30
03:00
34
01:30
00:00
PO2 (mg/L)
Nayarit
Tiempo (h)
Temperatura (C)
22:30
21:00
19:30
18:00
16:30
15:00
26
13:30
12:00
28
10:30
09:00
30
07:30
06:00
32
04:30
03:00
34
01:30
00:00
PO2 (mg/L)
Sinaloa
Tiempo (h)
Temperatura (C)
22:30
21:00
19:30
18:00
16:30
15:00
26
13:30
12:00
28
10:30
09:00
30
07:30
06:00
32
04:30
03:00
34
01:30
00:00
PO2 (mg/L)
Sonora
Tiempo (h)
Figura 1. Patrones de variacin diarios de oxgeno disuelto (lnea slida) y

temperatura (lnea punteada), registrados en estanques de cultivo de
camarn durante los periodos de mayor mortalidad, en tres estados del
Noroeste de Mxico. (cortesa de G. Portillo y F. Magalln).
Tabla 1. Concentraciones de oxgeno disuelto (PO2) mximos y mnimos

registrados en estanques de cultivo de camarn durante un ciclo de cultivo de
3 a 5 meses en tres estados del Noroeste de Mxico. Se indica la hora en que
se registraron los valores y el rango de variacin.
Estado
Mximo
Mnimo
Rango de variacin
PO2 Max- PO2 Min
PO2
Hora
(mg/L)
PO2
Hora
mg/L
(mg/L)
Nayarit
6.14
18:00
1.06
4:00
5.08
Sinaloa
7.26
17:30
3.96
9:15
3.30
Sonora
6.86
15:15
2.71
5:15
4.15
Tabla 2. Temperaturas mximas y mnimas registradas en estanques de

cultivo de camarn durante un ciclo de cultivo de 3 a 5 meses en tres
estados del Noroeste de Mxico. Se indica la hora en que se registraron los
valores y el rango de variacin.
Estado
Mximo
Mnimo
Rango de
variacin TC
Max-TC Min
Temperatura
Hora
(C)
Temperatura Hora
(C)
Nayarit
33.2
17:15
31.2
7:00
2.03
Sinaloa
29.6
17:00
26.3
6:45
3.33
Sonora
30.7
16:00
26.7
7:30
4.02
Una revisin bibliogrfica sobre el tema, revel la falta de estudios sobre

el efecto combinado de temperatura y oxgeno disuelto en condiciones
oscilantes sobre la fisiologa del camarn blanco.
La
mayora
de
los
estudios sobre la fisiologa del camarn blanco se han realizado en condiciones

estables de oxgeno disuelto y temperatura a diferentes niveles. Los estudios
reportan datos de consumo de oxgeno como una contribucin al conocimiento
de la respuesta fisiolgica del camarn, pero con ellos no se logra evaluar la
condicin fisiolgica del organismo y los cambios constantes inducidos por las
modificaciones que ocurren en el ambiente.
En el presente trabajo, se estudio el efecto combinado de la
concentracin del oxgeno disuelto y temperatura, bajo condiciones oscilantes,
sobre el balance energtico, la relacin O:N y los substratos energticos del
camarn blanco.
II. Antecedentes
Existe informacin sobre los efectos de la temperatura y condiciones de
hipoxia sobre la fisiologa de algunas especies de camarn. Se encontr que el
camarn Litopenaeus vannamei crece lentamente en temperaturas de 22C
(Edwars, 1977). El rango de temperatura para esta especie es de 23 a 34C, en
donde valores mayores o inferiores a este rango pueden ser letales (LucienBrun, 1989). El rango de oxgeno disuelto para el desarrollo de L. vannamei
ha sido determinado entre 2 y 5 mg/L (Lucien-Brun, 1989). La tolerancia a
niveles bajos de oxgeno vara con las especies y en los distintos estadios de
desarrollo (Broom 1971; Mackay, 1974).
Se han reportado niveles letales de oxgeno disuelto en el rango de 0.21.0 mg/L para un gran nmero de especies de camarn, incluyendo Penaeus
japonicus, P. schmitti, P. monodon y L. vannamei (antes Penaeus vannamei)
(Egusa, 1961; Mackay, 1974; Liao y Huang, 1975; Hopkins et al., 1991).
Niveles
sub-letales
de
la
concentracin
de
oxgeno
pueden
afectar
negativamente el crecimiento, alimentacin, frecuencia de muda y metabolismo

(Seidman y Lawrence, 1985; Clark, 1986; Chang y Ouyang, 1988; Racotta et
al., 2002).
Haijuan et al., (2004), determinaron el lmite inferior de tolerancia en el
oxgeno disuelto a 3 mg/L en cultivos bajo techo, indicando que diferentes
niveles oxgeno disuelto y temperatura, afectan el consumo de oxgeno en
juveniles de L. vannamei.
Villarreal y Ocampo, (1993), estudiaron el efecto de la talla de los
organismos y la temperatura sobre el consumo de oxgeno en el camarn caf
Farfantepenaeus californiensis, encontraron que el consumo de oxgeno
(mgO2/g/min) fue independiente a la concentracin del oxgeno disuelto a
niveles menores de 1.8 mg/L. El coeficiente trmico (Q10) indic una alta
sensibilidad de preadultos a las variaciones de la temperatura.
Villarreal et al., (2003), investigaron los efectos de la salinidad en el
crecimiento, supervivencia y consumo de oxgeno en juveniles del camarn
caf F. californiensis. Encontraron que al incrementarse la salinidad se reduce
el peso de los organismos, y aumenta la mortalidad. El aumento en la tasa del
consumo de oxgeno a salinidades altas reflej la respuesta osmorregulatoria y

desequilibrio inico del organismo.
Rosas et al., (1999), realizaron un estudio en juveniles del camarn
Penaeus setiferus (Linnaeus), para determinar los efectos del oxgeno disuelto
y la salinidad sobre el consumo de oxgeno, excrecin de amonio y la presin
osmtica. Los resultados indicaron que son organismos oxirreguladores entre
4 y 5.8 mg/L de oxgeno disuelto y oxiconformadores entre 2 y 3 mg/L de
oxgeno disuelto a salinidades de 15 y 35 ppm. Reportan que la excrecin del
amonio disminuye en proporcin directa con la baja concentracin del oxgeno
disuelto. Reportaron que los juveniles de P. setiferus son capaces de cambiar
su sustrato como fuente de energa en respuesta a los cambios de salinidad y
oxgeno
disuelto.
Sin
embargo,
bajas
salinidades,
los
animales
fundamentalmente mantienen las protenas como su sustrato de energa a

todos los niveles de oxgeno disuelto.
Lemos et al., (2001), estudiaron las respuestas fisiolgicas en postlarvas
de Farfantepenaeus paulensis a diferentes salinidades (5, 15, 25 y 34 ups) y
evaluaron el crecimiento, la eficiencia neta de crecimiento (K2), consumo de
oxgeno,
excrecin
de
amonio-N,
contenido
de
protenas,
lpidos,
carbohidratos, cenizas y energa. Encontraron que el crecimiento no se ve

afectado a salinidades menores de 34 ups. El consumo de oxgeno fue poco
afectado por la salinidad, mientras que la excrecin del amonio-N present una
correlacin negativa con la salinidad. Las protenas fueron bajas a 34 ups, en
PL VI-VII, los lpidos bajaron en salinidades de 5 ups, los niveles de
carbohidratos y las cenizas no se afectaron con los cambios de la salinidad.
Pillai y Diwan, (2002), encontraron que la tasa respiratoria en
Metapenaeus monoceros (Fabricius) es menor a salinidades bajas (20 y 25 ppt)
y significativamente alta a salinidades de 30 y 35 ppt. La excrecin del amonioN se increment significativamente a salinidades altas y despus de cambios
abruptos de temperatura. La relacin O:N present un decremento al cambio
abrupto de altas a bajas salinidades, indicando un cambio haca el metabolismo
de protenas. Una tendencia inversa se observ en la relacin de O:N cuando
los camarones fueron expuestos a alta salinidad indicando un cambio haca el
metabolismo de lpidos.
Li et al., (2007), estudiaron la tolerancia al amonio-N, a 3, 17 y 32 ups,

en juveniles de camarn blanco L. vannamei (0.69 0.13 g). Para ello
estimaron el crecimiento, la composicin bioqumica y la tasa respiratoria.
Encontraron que las protenas y las cenizas no fueron afectadas por la
salinidad. Los lpidos crudos en camarn fueron bajos a 32 ups. El consumo del
oxgeno y el cociente respiratorio a 3 ups fueron significativamente ms altos
que a salinidades elevadas. Sin embargo, no hubo diferencia significativa en la
produccin del CO2.
Li et al., (2006), investigaron los efectos de inanicin y saciedad en el
consumo de oxgeno en L. vannamei, bajo diferentes temperaturas.
Encontraron que la tasa de consumo de oxgeno y la excrecin del nitrgeno se
incrementa cuando los camarones se alimentan a saciedad, comparados con
los camarones en inanicin.
Ocampo y Ezquerra (2002), estudiaron la actividad de proteasa total,
tripsina y quimotripsina en postlarvas de F. californiensis, durante 50 das a 2
concentraciones de oxgeno disuelto (5.8 y 2.6 mg/L) y tres temperaturas (19,
23 y 27C). Los resultados que obtuvieron sugieren la presencia de diferentes
enzimas digestivas proteolticas como un mecanismo de adaptacin
a las
variaciones de temperatura y oxgeno disuelto.

Comoglio et al., (2004), evaluaron el estado fisiolgico (consumo de
oxgeno, ndice de realimentacin post inanicin, excrecin de nitrgeno y tasa
de O:N) y la actividad de las enzimas digestivas en juveniles de camarn
blanco L. vannamei, en inanicin de 0 a 15 das. Encontraron que los cambios
fisiolgicos se encontraron despus de los 6 das de ayuno. La inanicin
produjo la cada gradual del metabolismo a nivel basal y una disminucin de la
tasa de excrecin de amonio.
El nico estudio del que se tiene conocimiento sobre el efecto de la
oscilacin de oxgeno disuelto enla tasa respiratoria rutinaria del camarn
blanco a diferentes temperaturas estables, es el de Puente Carren (datos no
publicados). Encontr que la tasa de consumo de oxgeno (VO2) sigue en
general el patrn de oscilacin de oxgeno disuelto (PO2), obtenindose tasas
ms elevadas a temperaturas ms bajas. Despus de la hipoxia, la VO2 se
incrementa abruptamente para luego declinar (Figura 2).
A
8
10
9
8
6
7
5
5
4
3
2
2
1
10
9
Tasa respiratoria
(mgO2/g/h)
6
7
5
4
3
2
2
1
Concentracin de oxgeno
(mg/L)
10
9
8
6
4
3
2
1
0
0
10
12
14
Tiempo (h)
Figura 2. Tasa de consumo de oxgeno (tringulos y lnea slida) del camarn

blanco Litopenaeus vannamei (7g masa hmeda) expuesto a condiciones
oscilantes de oxgeno disuelto (crculos y lnea punteada) a tres temperaturas
estables (A) 20C; (B) 25C; (C) 30C), durante 14h. Los valores representan la
media Desv. Estndard. n = 3.
Villarreal y Hewitt (1991) reportaron que el aumento de la temperatura y

salinidad, aumenta el consumo de oxgeno, al disminuir la concentracin del
oxgeno disuelto en el agua, observaron que los camarones aumentan el
consumo de oxgeno hasta cierto lmite en el cual empieza a disminuir.
Villarreal et al (1994) demostraron que hay un punto en que el consumo de
oxgeno en L. vannamei depende de la saturacin de oxgeno en el medio.
II.1. MARCO TEORICO

II.1.1. ASPECTOS DE LA FISIOLOGA DEL CAMARN
II.1.1.1 Alimentacin
Las
respuestas
fisiolgicas
son
esenciales
para
evaluar
el
funcionamiento de los organismos a diferentes condiciones ambientales

(Hernndez et al., 2006; Allen et al., 2006).
Para el desarrollo ptimo de los camarones, se requiere de compuestos
qumicos vitales obtenidos del alimento, el cual se transforma una parte en
energa y otra parte para la formacin de biomasa. El proceso de alimentacin
implica las siguientes funciones: percepcin, captura, ingestin y asimilacin.
Despus de la ingesta, el alimento se fragmenta en el estmago e inicia
la degradacin bioqumica en el hepatopncreas, donde se absorben y
almacenan nutrientes contenidos en el alimento. La energa se transforma en
biomasa, siendo el final de la digestin la formacin de las heces fecales
(Martnez, 1999).
El alimento es la fuente de donde se obtiene la energa metablica, los
elementos nutricionales y los componentes estructurales que los camarones
requieren. El metabolismo en los organismos es ms activo durante las
primeras etapas del desarrollo, cuando el crecimiento es ms rpido y decrece
exponencialmente a medida que el animal alcanza tallas mayores y se acerca a
la madurez (Rosas, et al. 1998; Shiau 1998). La energa derivada del alimento
consumido es utilizada generalmente para el crecimiento y el metabolismo
respiratorio, mientras que otra porcin de energa se pierde durante la
excrecin de desechos nitrogenados y a travs de las heces fecales (Blaxter,
1989).
9
II.1.1.2 Respiracin
En los camarones, el aparato respiratorio se encuentra formado por
dendobranquias que se localizan en las partes laterales del cefalotrax, en una
cmara, protegida por la pleura que lo cubre. El agua pasa a travs de esta
cmara por el movimiento de los pereipodos o cuando nadan;
en las
dendobranquias se lleva el intercambio gaseoso del oxgeno por el bixido de

carbono de la hemolinfa, que posteriormente para al corazn, para su
distribucin a todo el cuerpo del camarn.
El oxgeno es el ltimo aceptor final de electrones en la secuencia de
reacciones de oxidacin mediante las cuales se libera la energa qumica en el
metabolismo celular (Randall, et al. 1998) y por lo tanto, a travs de ste se
puede calcular la cantidad de energa utilizada para satisfacer las demandas
fisiolgicas del individuo (Lehninger, 1989). El consumo de oxgeno es mayor
en organismos pequeos y para organismos ms activos.
II.1.2. FASES DEL METABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos fsico-qumicos
que ocurren en una clula que engloban la obtencin y utilizacin de energa,
donde un compuesto qumico (sustrato) es transformado en otro (producto), y
este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo
una secuencia de reacciones bajo la intervencin de diferentes enzimas
(generalmente una para cada sustrato-reaccin). Las enzimas tambin se
comportan como factores reguladores de las vas metablicas, modificando su
funcionalidad y por ende, la actividad completa de la va metablica en
respuesta al ambiente y a las necesidades de la clula, o segn seales
proviniendo de otras clulas (Randall, et al. 1998).
El catabolismo, es el conjunto de reacciones de degradacin donde los
nutrientes (lpidos, carbohidratos y protenas) que provienen del medio externo
o de los depsitos de la misma clula, se degradan mediante reacciones
oxidativas en productos ms sencillos como cido lctico, cido actico,
amoniaco, urea o CO2. El catabolismo va acompaado de liberacin de la
10
energa, la cual es almacenada en forma de adenosina trifosfato (ATP)

(Garrido, et al. 2005).
El anabolismo es la fase constructiva o de biosntesis. En el anabolismo
las pequeas molculas precursoras de las clulas se ensamblan para dar
origen a componentes celulares como polisacridos, cidos nucleicos,
protenas y lpidos. Durante este proceso de biosntesis se obtiene molculas
de mayor tamao y complejidad estructural, por lo que requieren de energa
libre, que lobtienen de la hidrlisis del ATP (Garrido, et al. 2005).
La velocidad en que la energa se utiliza se llama tasa metablica. La
tasa metablica, donde el proceso catablico representa uno de los mayores
canales de flujo energtico, considera el total de las transformaciones
energticas que se llevan a cabo y frecuentemente es utilizado como un
indicador del estado interno de un organismo (Ocampo, 1994).
Los componentes bioqumicos o nutrientes de mayor importancia para el
camarn por su papel estructural, funcional y energtico para llevar a cabo
dichos procesos fisiolgicos son: protenas, lpidos y carbohidratos.
II.1.2.1. Protenas
Las protenas son las molculas orgnicas principales y esenciales para
construir y reparar el tejido daado (mantenimiento), para la sntesis de nuevos
tejidos (crecimiento y reproduccin) e intervienen en los procesos metablicos
de los organismos como la catlisis enzimtica, as como el transporte y
almacenamiento de muchos iones y molculas. Algunas protenas intervienen
tambin en la contraccin y movimiento de los msculos el principal
componente son las protenas. En el sistema inmunolgico las protenas
forman parte de los anticuerpos. Las protenas participan en la generacin y
transmisin de impulsos nerviosos, debido a que las respuestas de las clulas
nerviosas
o estmulos
especficos
dependen
de receptores proteicos
(Lehninger, 1989; Randall, et al. 1998; Garrido, et al. 2005).

Los organismos acuticos tienen mayor requerimiento de protenas que
los organismos terrestres, debido a los bajos requerimientos de energa en los
organismos heterotermos (Randall, et al. 1998). La mayora de los trabajos
sobre los requerimientos proteicos en camarn se basaron principalmente en el
aumento del peso de los organismos que fueron alimentados en condiciones
11
controladas de laboratorio con dietas comerciales o purificadas. Dependiendo

de la especie, el rango ptimo de protena en la dieta va del 28 a 60% para un
adecuado crecimiento como se puede observar en la tabla 3 (Martnez, 1999).
Estas diferencias entre especies, puede ser debido a la talla o edad, la calidad
de la protena, el nivel de energa no proteica en la dieta, la disponibilidad del
alimento natural y las prcticas de cultivo (Lim y Akiyama, 1995).
Los camarones peneidos necesitan 10 aminocidos esenciales. La
arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina,
triptfano y valina, los cuales se han identificado como esenciales para M.
japonicus, F. aztecas y P. monodon. Sin embargo, con excepcin del
requerimiento de arginina establecida para P. monodon, la cantidad requerida
de los otros aminocidos esenciales para varias especies de camarn an se
desconoce (Lim y Akiyama, 1995).
Tabla 3. Requerimiento de protenas en diferentes especies de camarn.

Especie
Protena (%)
Farfantapenaeus aztecus
23 - 40
F. califoniensis
31
F. duorarum
40
F. indicus
43
Marsupenaeus japonicus
52 - 57
Penaeus monodon
35 - 46
Litopenaeus setiferus
28 42
L. stylirostris
25 -40
L. vannamei
25 - 36
Fuente: Cruz-Surez (1994)
Los organismos generalmente excretan la mayor parte del exceso de

nitrgeno producido durante el catabolismo de los aminocidos y protenas ya
sea como amonio, urea o cido rico. Los invertebrados acuticos son
amoniotlicos, no producen urea o muy poca, excretando sus residuos
nitrogenados principalmente como amonio.
Las membranas celulares son
permeables normalmente al amonaco no ionizado (NH3), pero lo son muy poco

12
a los iones amonio (NH4+). Por lo que en los amoniotlicos se transfieren los
grupos amonio de los diferentes aminocidos con la ayuda de
la enzima
transaminasa, el glutamato es convertido a glutamina, que es menos txico que

el amonaco y cruza fcilmente las membranas. La glutamina se desamina
finalmente en los tbulos del rin, liberndose el amoniaco del lquido tubular.
El amonaco no ionizado excretado puede capturar un protn para formar el
NH4+ que no puede retornar por difusin a los tejidos y ha de ser excretado.
(Randall, et al. 1998).
El equilibrio del amonio en el agua se presenta por:
NH +4 + H2O
NH3 + H3 O+
(Bower y Bidwell 1978). El NH3 es ms txico, pues tiene alta solubilidad en

lpidos y se puede difundir a travs de las membranas de la clula; NH4 + es
tambin txico, especialmente a niveles bajos de pH (Allan, et al. 1990).
En los decpodos los desechos de amonio representan ms del 85% de
la excrecin nitrogenada y se excreta en su mayor parte a travs del epitelio
branquial (Regnault, 1987) mediante la difusin del NH3 y NH4+ y del
intercambio Na/NH4+ (Pequeux y Grills, 1981; Pressley et al. 1981; Jiang, et al.
2004). La excrecin de amonio en los crustceos es afectado por factores
internos como el tamao corporal, el estado del ciclo de muda as como, los
factores externos como la temperatura, la salinidad y la concentracin del
oxgeno disuelto. En los camarones, la excrecin de amonio se incrementa
cuando la salinidad es alta y ante los cambios abruptos en la temperatura,
como se ha reportado para varias especies F. indicus, M. japonicus, P.
monodon, F. chinensis, F. aztecas, L. vannamei, Metapenaeus conoceros y L.
stylirostris (Gerhardt, 1980; Chen y Lai, 1993; Chen, et al. 1994a; Chen y Lin,
1995; Hernndez y Daz, 1995; Jiang et al. 2001, Pillaiy Diwan, 2002; Re et al.
2004). Se han realizado varios estudios sobre la toxicidad
y las
concentraciones letales de amonio y nitrito, en postlarvas de diferentes

especies de peneidos (Tabla 4 y 5) como lo reportaron Alcaraz et al. (1999).
Los camarones expuestos a niveles altos de amonio se ven afectados en varios
procesos metablicos, en la osmorregulacin, consumo de oxgeno y el
transporte del oxgeno (Hernndez, 1998; Schmitt y Santos, 1999).
13
Las altas concentraciones de amonio inhiben la excrecin y la

acumulacin del amonio en la hemolinfa (Chen y Kou, 1993; Chen y Nan,
1993). Los organismos pueden pasar de organismos amoniotlicos a
ureotlicos (Chen y Cheng, 1993a; Chen y Lin, 1995), disminuyen su
crecimiento y aumenta la frecuencia de muda (Chen y Kou, 1992);
se
presentan tambin cambios en la cantidad protenas en la hemolinfa,

disminuyendo sta cuando aumenta el amonio ambiental, (Chen et al. 1993;
Chen y Cheng, 1995; Hernndez, 1998), as como en la hemocianina (Chen y
Cheng, 1993b; Hernndez, 1998), la concentracin de aminocidos libres
aumenta, (Chen et al. 1994b), el consumo de oxgeno se incrementa (Chen y
Lai, 1992; Chen y Lin, 1992b; Chen y Lin 1995), y se ha reportado la muerte de
los organismos con altas concentraciones de amonio (Chen et al. 1990).
Tabla 4. Concentracin letal del amoniaco (NH3, mg/L) en diferentes especies

de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en parntesis. Edad (PLx).
Alcaraz et al. (1999)

Fuente: Alcaraz, et al. (1999)
Tabla 5. Concentracin letal para el Nitrito-N (NO-2-N, mg/L) en diferentes

especies de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en parntesis.
Edad (PLx).
Alcaraz et al. (1999)
Fuente: Alcaraz, et al. (1999).
14
II.1.2.2. Lpidos
Los lpidos son molculas biolgicas insolubles en agua con estructuras
qumicas relativamente simples (Randall, et al., 1998). Las funciones de los
lpidos son diversas en los organismos. Las grasas y los aceites son las formas
principales de almacenamiento energtico mientras que los fosfolpidos y los
esteroles forman parte de la membrana celular. Otros lpidos, en cantidades
pequeas, son cofactores enzimticos, transportadores electrnicos, agentes
emulsionantes, hormonas y mensajeros intracelulares (Lehninger, 1989).
Las grasas estn formadas por molculas de triglicridos, cada una de
ellas constituida por una molcula de glicerol unida por enlaces ster a tres
cadenas de cidos grasos. Los triglicridos al hidrolizarse se separan
quedando una molcula de glicerol y tres de cidos grasos. Si todos los tomos
de carbono de la cadena del cido graso estn unidos por enlaces simples se
les llama saturados. Si la cadena de cidos grasos contiene uno o ms dobles
enlaces entre carbonos, se denomina cido graso insaturado (Randall, et al.,
1998). Los cidos grasos tiene tres funciones fisiolgicas principales: forman
parte de la estructura de fosfolpidos y glicolpidos, actan como hormona o
como molculas combustibles.
Los triglicridos o grasas neutras, predominan en el hepatpancreas y
en el ovario, son indispensables para proveer de energa al camarn (Bray et
al. 1990) ya que son depsitos muy concentrados de energa metablica,
contienen en mayor grado energa que los carbohidratos y las protenas
(Newsholme y Leecha, 1983), como se puede observar en la tabla 6 .
Tabla 6. El contenido de energa de los tres tipos principales de nutrientes.
Sustrato
Contenido energtico
(Kcal g-1)
Carbohidratos
4.0
Protenas
4.5
Lpidos
9.5
15
Los fosfolpidos son los componentes principales de las membranas

celulares, son molculas con una parte hidrfila (el grupo que contiene el
fosfato) y una parte hidrfoba (la cadena de cidos grasos) que es soluble en
lpidos. Esta propiedad permite que las molculas de fosfolpidos de las
membranas formen una capa de transicin entre una fase acuosa y una fase
lipdica. Las membranas biolgicas constan principalmente de dos capas de
fosfolpidos, con las colas apolares de cada capa orientadas hacia el interior y
las cabezas polares orientadas hacia las fases acuosas (Randal, et al., 1998).
Algunos autores han reportado que los fosfolpidos no pueden ser
sintetizados por los crustceos. El cido araquidnico 20:4-n6, el cido
eicosapentanoico 20:5-n3 y docosahexaenoico 22:6-n3 (Teshima et al. 1988;
Millamena y Pascual, 1990; Millamena et al. 1993), estos tres cidos grasos
esenciales son necesarios en la maduracin gondica, desove y postdesove de
los crustceos, ya que se ha reportado una influencia positiva en la fecundidad,
eclosin y sobrevivencia de huevos y nauplios (Bray et al. 1990; DAbramo,
1997).
El colesterol como los fosfolpidos forman parte de la estructura de
membranas celulares, en el transporte de lpidos mediante lipoprotenas y, en
el caso del colesterol,
este es precursor de la vitamina D y de hormonas
esteroidales, necesarias para la reproduccin (Teshima, 1982; Cahu y

Quazuguel, 1989). El colesterol no lo pueden sintetizar los camarones y debe
ser incluido en la dieta (Teshima, 1982). El nivel de colesterol recomendado
para alimento de camarn vara de 0.3 a 0.4 % (Akiyama et al. 1992).
II.1.2.3. Carbohidratos.
Despus de las protenas y los lpidos, los carbohidratos representan el
tercer elemento ms abundante presente en el cuerpo de los organismos. Los
carbohidratos son compuestos formados por carbono, hidrgeno y oxgeno, se
dividen en, polisacridos, oligosacridos y monosacridos. Estos nutrientes son
utilizados principalmente como fuentes de energa qumica inmediata (glucosa
6-fosfato) o almacenada (glucgeno). Sin embargo, tambin pueden ser
convertidos en intermediarios metablicos, aminocidos, esteroides o en cidos
grasos. Y en sentido opuesto, las protenas y los lpidos pueden ser
16
convertidas, por la mayora de los animales, en carbohidratos. Otra de las

funciones adems de material energtico, los carbohidratos son utilizados
como material de estructura, ya que se involucran en la sntesis de quitina
necesaria para la formacin del exoesqueleto en los insectos y crustceos,
(Randall, et al.1998). La mayora de las molculas de glucosa son fosforiladas
y convertidas en glucosa-6-fosfato mediante la catlisis de enzimas
hexoquinasas. Dependiendo de las necesidades de los organismos, la glucosa6-fosfato puede tomar una de las tres rutas, la gluclisis, glucognesis y la ruta
de las pentosas-fosfato. La gluclisis se lleva a cabo cuando se requiere
energa adenosina trifosfato (ATP) o estructuras carbonadas. La glucognesis
ocurre cuando es abundante la glucosa-6-fosfato, as como el ATP para formar
glucgeno. En la ruta de las pentosas-fosfato, la energa es utilizada para la
formacin de la coenzima NADPH y ribosa-5-fosfato, los cuales estn
involucrados en la sntesis de nucletidos (Santos y Keller, 1993).
Los camarn estn adaptados para producir carbohidratos por va
gluconeognica
(Rosas,
et
al.
2001).
La
enzima
fosfoenol
piruvato
carbonoquinasa, que se encuentra en la glndula digestiva, es la enzima que

regula la gluconeognesis, cataliza la conversin del oxalo acetato a fosfoenol
piruvato el cual da inicio a la cadena de reacciones que terminan en la
formacin de glucosa. La fuente que abastece a las vas gluconeognicas es el
pool de aminocidos libres compuestos principalmente de aminocidos no
esenciales, a travs del mecanismo de desaminacin y transaminacin. La
transaminacin es la conversin de los aminocidos libres en -cetoglutarato,
utilizando el glutarato como sustrato. Uno de los productos finales de esta
reaccin es el amonio.
La utilizacin que pueden hacer los camarones de los carbohidratos es
limitada debido a que carecen de sitos para almacenar y la capacidad del
procesamiento enzimtico que presentan (Rosas, et al. 2000).
La mejor forma en que los carbohidratos son mejor asimilados por los
camarones es cuando se incluyen en la dieta en forma de almidn, lo que
representa una fuente barata de energa metablica en los alimentos, as
mismo, se pueden utilizar en lugar de las protenas y lpidos para proporcionar
energa, de tal forma que la protena adquiere mayor valor utilizndola para el
crecimiento, en vez de proporcionar energa (DAbramo y Conklin, 1995).
17
Despus de la ingestin, el almidn es degradado hasta glucosa, una

parte es fosforilada y pasa a la hemolinfa y la otra se utiliza en la sntesis del
glucgeno. Se ha observado que se elevan los niveles de la glucosa en la
hemolinfa despus de las primeras horas de la alimentacin, el glucgeno en la
glndula digestiva se eleva despus de 4 horas de la alimentacin (Cousin,
1995; Rosas, et al. 1995; Rosas et al. 2000).
Abdel-Rahman, (1979) report que la velocidad con que se asimila la
glucosa es ms rpida que cuando se utiliza al almidn como fuente de
carbohidratos. Esto se debe a que la glucosa puede interferir en la absorcin
de otros nutrientes debido a que sta puede saturar los sitios de absorcin,
inhibiendo la captacin de aminocidos, afectando el crecimiento y la
sobrevivencia como fue reportado para las siguientes especies de camarones
F. aztecas, F. duorarum, M. japonicus y P. monodon, (Kanazawa, 1985; Lim y
Akiyama, 1995; Shiau, 1998).
El exceso de carbohidratos produce daos en el hepatopncreas y en
las branquias, debido a la limitante fsica que presentan las clulas para
almacenar
este nutriente, (Pascual, et al. 1983). El hepatopncreas tiene
clulas B y R las cuales son las encargadas de la degradacin y

almacenamiento de los nutrientes consumidos en el alimento (Al-Mohana y
Nott, 1987; Gibson, 1979) y es el sitio de la sntesis de la hemocianina, entre
otras (Gellissen, et al. 1991). Si las clulas B y R se saturan de glucgeno este
nutriente interfiere en la absorcin de otras molculas, provocando la prdida
de
nutrientes
por
las
heces,
reduciendo
la
sntesis
de
molculas
fisiolgicamente tiles como la hemocianina o afectando la concentracin de

nutrientes que sern utilizados en el crecimiento (Rosas, et al. 2000).
Rosas, et al. (2000), describen las rutas que siguen los carbohidratos
dietticos durante la digestin y asimilacin, en tres especies de camarones, L.
vannamei, L. stylirostris y L. setiferus. En las clulas B del hepatopncreas la
enzima -amilasa, degrada los carbohidratos de la dieta en maltosa y
oligosacridos, posteriormente mediante la enzima -glucosidasa se obtiene la
glucosa.
Cuando
la glucosa
preste
en cantidades
sufrientes en
el
hepatopncreas es fosforilada por la hexoquinasa la cual le permite pasar a

travs de las clulas y entrar a la hemolinfa como glucosa 1-6 fosfato. Los
niveles de la glucosa en la hemolinfa estn controlados por la actividad de la 18
amilasa, reflejndose en niveles diferentes de esta en la hemolinfa y en el uso

que cada especie le puede dar a los carbohidratos como sustratos energticos.
Si la disponibilidad de glucosa 1-6 fosfato depende de la -amilasa y sta es
saturable entonces la relacin enzima y sustrato controlar al final la formacin
del exoesqueleto y el metabolismo energtico.
La limitada capacidad de los camarones para usar los carbohidratos de
la dieta puede ser una consecuencia de la adaptacin metablica para el uso
de las protenas como fuente primaria de energa, debido a que stas
representan el mayor sustrato de reserva en estos organismos (Rosas, et al.
2000).
El glucgeno es la molcula de almacenamiento de carbohidratos en los
crustceos decpodos, y el hepatopncreas el sitio donde principalmente se
acumula (Gibson y Barker, 1979; Loret, 1993). El glucgeno en crustceos es
utilizado principalmente como materia prima para la formacin de la quitina, la
cual puede llegar a ser hasta el 35% del peso seco de los camarones (Rosas,
et al. 1995; Snchez, et al. 1991; Shiau, 1992).
II.1.3. VARIABLES FISICOQUMICAS
Las aguas poco profundas de las costas, as como las de los estanques
de cultivo, estn frecuentemente sometidas a variaciones de
parmetros
fisicoqumicos, tales como la temperatura, salinidad, concentraciones de

oxgeno disuelto, pH y nutrientes disueltos, todos ellos de suma importancia
para el ptimo desarrollo de los organismos cultivados. La acumulacin de
materia
orgnica
su
consecuente
descomposicin,
estos
cambios
fisicoqumicos ocurren al mismo tiempo y a menudo en periodos cortos,

favorece la reduccin de la concentracin de oxgeno disuelto y la acumulacin
de compuestos nitrogenados (Alcaraz, et al. 1999), y son las principales
variables limitantes en la calidad del agua en el cultivo de camarn (Chang y
Ouyang 1988). La temperatura, salinidad, talla y actividad de los organismos
determinan el consumo de oxgeno (Villarreal y Rivera, 1993). Sin embargo, los
cambios de estos parmetros
son repentinos en los estanques, como el
decremento en la concentracin de oxgeno, incremento en el pH, variaciones

de la salinidad, afectando la calidad en el producto y en ocasiones pueden
causar la prdida total (Boyd y Watten, 1989).
19
II.1.3.1. Oxgeno
El oxgeno disuelto es un factor ambiental regulador del metabolismo de
los camarones (Rosas, et al. 1998). Su papel regulador est dado por la
participacin directa en la obtencin de energa a partir de la respiracin, por la
fosforilacin oxidativa. En este proceso, el oxgeno es el ltimo aceptor de
electrones de la cadena respiratoria, permitindoles a los camarones, y en
general a los organismos aerobios, aprovechar al mximo la energa contenida
en los enlaces de las molculas de carbono que son metabolizadas por el ciclo
de Krebs (ciclo de los cidos tricarboxlicos). El utilizar o no oxgeno como el
aceptor final de electrones marca una gran diferencia en la cantidad de energa
disponible para realizar trabajo. Una reduccin relativamente pequea del
oxgeno disuelto de 5 a 4 mg/L provoca una reduccin de hasta un 25% en la
energa canalizada hacia la produccin de biomasa (Rosas, et al. 1998). Esta
limitacin es importante si se considera que, en estanques de cultivo de
camarn as como en las lagunas costeras y estuarios tropicales, las aguas con
bajos niveles de oxgeno son comunes, sobre todo cuando estas se cargan de
materia orgnica producto de las lluvias de verano.
El efecto de la temperatura y la cantidad de oxgeno disuelto se
relacionan ampliamente. En organismos poiquilotermos, la temperatura afecta
la tasa metablica y consecuentemente la demanda de oxgeno, en este caso,
los organismos pueden modificar su capacidad oxirreguladora en funcin de la
cantidad de oxgeno disuelto, los organismos que presentan esta adaptacin se
denominan oxiconformadores (Wannamaker y Rice, 2000). Ante un cambio
rpido en la cantidad de oxgeno, estos, regulan la tasa de ventilacin y el
porcentaje de utilizacin de oxgeno en la cmara branquial. As mismo, para
compensar el cambio en la cantidad de oxgeno disuelto presente en el agua,
pueden regular la presin de la hemolinfa en las branquias, de esta forma, la
hemolinfa puede transportar una mayor cantidad de oxgeno (Kinne, 1970).
En organismos intermareales y en bentnicos, que permanecen por
mucho tiempo en hipoxia (sin contacto con oxgeno) existen mecanismos de
adaptacin ms drsticos, en donde les es posible utilizar otras vas
metablicas anaerbicas; en estos organismos, la presin sangunea se
encuentra incrementada en relacin con organismos presentes en zonas
20
oxigenadas (Herreid, 1980), de igual forma, el rea branquial tiene mayores

dimensiones. Existe otro mecanismo, mediante el cual la cantidad de pigmento
respiratorio se incrementa, o la afinidad del pigmento respiratorio por el oxgeno
puede sufrir una alteracin.
II.1.3.2. Temperatura
La temperatura es el factor que determina la velocidad de las reacciones
metablicas de los organismos vivos, la cual se refleja en funciones como el
crecimiento, la muda, etctera (Kinne, 1970). Todos los organismos tienen un
rango en el cual desempean estas funciones de manera ptima, pero a
medida que la temperatura se aleja de este rango, dichas funciones son
afectadas hasta que dejan de llevarse a cabo a determinadas temperaturas
extremas.
Algunos organismos se desarrollan en un rango amplio de temperatura y
se llaman euritermos, otros tienen un rango estrecho y se llaman estenotermos.
La mayora de las especies comerciales de camarn se ubican en la parte
media de esta clasificacin, es decir, no son completamente euritermos ni
tampoco estenotermos (Martnez, 1999).
La temperatura es un factor importante en el crecimiento de los
camarones,
a mayor temperatura se presenta por lo regular, un mayor
crecimiento. La tolerancia a la temperatura, los rangos ptimos y la causa de

cmo afecta el crecimiento, depende de las especies, la edad y factores como
la salinidad y la concentracin del oxgeno disuelto, entre otros. Villarreal y
Ocampo (1993) indicaron que F. californiensis tiene un ptimo fisiolgico a
23C. Para L. stylirostris el rango de tolerancia se encuentra entre los 12 a
34C y su ptimo para su buen desarrollo es de 23 a 28C. (Martnez, 1999).
II.1.4. MECANISMOS DE COMPENSACIN FISIOLGICA
Los organismos parecen vivir confortables en su ambiente, sin embargo
la mayora de los hbitats son hostiles
para las clulas animales. En la
mayora de los organismos marinos el agua que los rodea es ms salada que
sus propios lquidos corporales. Algunos organismos viven en ambientes que
son demasiado calientes o muy fros. Ms an, la mayor parte de los ambientes
21
se caracterizan por sufrir fluctuaciones en sus propiedades fsicas y qumicas,

como la temperatura, concentracin del oxgeno disuelto, salinidad, pH, etc.
Los fuertes cambios ambientales externos en los organismos podran
afectar de forma destructiva el medio intracelular, los tejidos y las funciones de
los rganos, de no ser por las compensaciones fisiolgicas de control que
estn dirigidas a mantener condiciones estables en los tejidos corporales de los
organismos (homeostasis) (Randall, et al. 1998).
La homeostasis se lleva a cabo por la coordinacin de un conjunto
complejo de procesos fisiolgicos va comunicacin qumica y /o elctrica entre
los tejidos para lograr las compensaciones necesarias y apropiadas.
II.1.4.1. Efectos de la concentracin de oxgeno disuelto
Las constantes exposiciones a las bajas concentraciones de oxgeno
disuelto (hipoxia) en reas de agua poco profundas (lagunas costeras, esteros,
etc), como en los estanques de cultivo, se deben principalmente al exceso de
materia orgnica en descomposicin, adems del incremento o decremento en
la productividad primaria que afecta la concentracin de oxgeno principalmente
al amanecer abatindolo y llegando a niveles crticos de hipoxia, lo cual se
incrementa por la falta de cambios de agua (BANCOMEXT, 1999). Estas
variaciones en la concentracin del oxgeno disuelto en el agua, repercuten
directamente en los camarones afectando su conducta y la fisiologa normal
(Herreid II, 1980; Fandrey, 1995; Wu, 2002).
El rango ptimo de la concentracin del oxgeno disuelto para un buen
desarrollo de los camarones se encuentra de 4 a 7 mg/L. Por debajo de estas
concentraciones el camarn gasta energa en pasar ms agua por las
branquias, lo cual se refleja en un menor crecimiento. A mayores
concentraciones pueden presentarse trastornos como burbujas en la hemolinfa,
lo que puede ocasionarles un menor desarrollo en su crecimiento e inclusive
llegar a la muerte (Martnez, 1999).
Un decremento en la concentracin del oxgeno disuelto en el agua de
mar afecta a los organismos y se ve reflejado en su tasa de crecimiento siendo
ste menor, en una deficiencia en la conversin alimenticia, reduccin en la
frecuencia de muda, y por ende una mayor susceptibilidad a las enfermedades
22
llegando a causar la muerte de los organismos afectados (Seidman y

Lawrence, 1985; Silva y Regnault, 1980; Wu, 2002).
Las bajas concentraciones de oxgeno tienen un efecto negativo en el
crecimiento como lo reportaron Seidman y Lawrence (1985) para las
postlarvas de P. vannamei donde el nivel crtico es de 1.91.mg/L y 2.22 mg/L
para P. monodon.
Se han realizado diversos trabajos donde se mide el consumo de
oxgeno hasta niveles en que se presenta la muerte del individuo como un
estimador del nivel letal de oxgeno (Egusa, 1961; Mackay, 1974; Liao y Huang,
1975, Hopkins, et al. 1991). En el camarn Penaeus monodon, el nivel letal de
la concentracin del oxgeno disuelto est entre 0.2 a 1.0 mg/L en condiciones
de laboratorio (Allan y Mangire, 1991), en postlarvas de P. setiferus es de 1.86
mg/L (Martnez, et al. 1998) y en postlarvas de P. califoniensis, la
concentracin del oxgeno disuelto se ha reportado de 0.9 y 2.0 mg/L de
oxgeno disuelto (Villarreal et al. 2003).
II.1.4.2. Efecto de la temperatura
La temperatura es el principal factor que limita la distribucin,
abundancia y el nivel de actividad en los poiquilotermos (Kinne, 1970), en esta
clasificacin se encuentran la mayora de los invertebrados marinos y peces.
Afecta de forma directa e indirectamente en el desarrollo y la supervivencia en
los estadios larvales, juveniles y en los adultos; durante la fase reproductiva de
los organismos determina la maduracin de gametos, desove y el desarrollo
embrionario.
La temperatura es el factor ambiental ms importante en la vida de
cualquier organismo, los ajustes bioqumicos o fisiolgicos que ocurran en
cualquier adaptacin, dependern de reacciones metablicas que involucren
enzimas dependientes totalmente de este factor para su desarrollo (Alpuche, et
al. 2005). El efecto de la temperatura en las enzimas provoca que la tasa
metablica de un animal incremente exponencialmente con la temperatura
corporal (Randall, et al. 1998).
La Q10 es la relacin metabolismo/temperatura definido como el
incremento de la tasa respiratoria asociada con un incremento en la
temperatura de 10C (Rosas, et al. 1999).
23
Las
reacciones
qumicas
los
procesos
fisiolgicos
como
el
metabolismo, crecimiento, locomocin, etc., tienen valores de Q10 de 2 y 3, en

tanto que los procesos puramente fsicos (como la difusin) tienen menor
sensibilidad trmica (es decir, cercanos a 1.0). La tasa metablica de los
organismos con temperatura corporal variable aumenta de 2 a 3 veces por
cada 10C de incremento en la temperatura ambiental. Sin embargo algunos
invertebrados intermareales, que experimentan grandes variaciones de la
temperatura, tienen tasas metablicas con valores de Q10 de aproximadamente
1.0; por lo que la tasa del metabolismo cambia muy poco con variaciones
trmicas de hasta 20C (Randall, et al. 1998).
El efecto de la temperatura es dramtico y extraordinariamente rpido
afectando el metabolismo de lpidos, carbohidratos y protenas adems de la
calidad espermtica (Alpuche, et al. 2005).
En condiciones extremas de cambios de temperatura, la salinidad y por
tanto la presin hidrosttica cambian, ante esto, la conformacin de las
membranas celulares se modifica estructuralmente. Se presenta una mayor
concentracin de fosfolpidos en la membrana. La enzima Na+ K+ ATPasa al
interaccionar con los fosfolpidos de cierto radio especifico pasa de su forma
inactiva a su forma activa; a temperaturas bajas, esta enzima se activa para
incrementar la presin osmtica interna y disminuir el punto de congelacin de
los fluidos extracelulares y permitir a los organismos sobrevivir (Randall, et al.
1988).
Primavera (1985), report que el parmetro que influye mayormente en
la reproduccin de los camarones son las oscilaciones en la temperatura, ya
que pueden provocar retroceso en el desarrollo ovrico de las hembras y
prdida en la calidad espermtica de los machos.
II.1.5. OTRAS RESPUESTAS FISIOLGICAS
Los organismos se enfrentan constantemente a cambios en su
ambiente, como la alteracin en la disponibilidad de oxgeno, salinidad,
temperatura, entre otros, lo cual conlleva una serie de alteraciones fisiolgicas
y metablicas, que se traduce en un conjunto de respuesta para mantener su
homeostasis.
24
II.1.5.1. Estrs
El estrs es un conjunto de respuestas fisiolgicas que los organismos
presentan como reaccin a un disturbio ambiental o metablico que desven al
organismo de su homeostasis (Selye, 1956).
rpidamente
una
cascada
de
respuestas
El estrs desencadena
fisiolgicas
moleculares
(Livingstone, 1985). Este es un problema que presenta la acuacultura, debido

a que los camarones de importancia comercial son sometidos a condiciones de
manejo que inducen una respuesta de estrs durante su captura, transporte,
manipulacin y hacinamiento.
Se puede clasificar el estrs en dos tipos, obedeciendo a las condiciones
en las que se presente en una escala temporal. Estrs agudo, que es
producido por un evento puntual (captura, manipulacin, etc.), se caracteriza
por un aumento en los niveles metablicos y hormonales en un corto tiempo
(de minutos a horas) y una rpida recuperacin a los niveles basales. Estrs
crnico, producido por eventos de mayor tiempo de duracin (de varios das a
semanas), tales como las condiciones ambientales a los que se encuentran
sometidos los organismo, se caracteriza por un incremento en los niveles
metablicos y hormonales por das o semanas (mayor tiempo), por lo cual la
recuperacin tiende a ser ms lenta (Zacaras-Soto 1997).
Las respuestas al estrs incluyen alteraciones fisiolgicas, conductuales
y genticas que ocurren en los organismos (Thomas, 1990). En peces se han
descrito tres niveles de respuesta a condiciones estresantes. (1) Respuestas
neuronales y neuroendocrinas, como la activacin del eje hipotlamo-hipfisisadrenal y sistema simpatoadrenal. (2) Cambios en la qumica sangunea,
tisulares y bioenergticos tal como el consumo de oxgeno y excrecin
nitrogenada. (3) Alteraciones de las principales funciones bioqumicas y
desbalance
en
los
procesos
fisiolgicos
afectando
el
crecimiento
reproduccin, as como en un incremento en la susceptibilidad a enfermedades

(Wedemeyer y Mcleay, 1981).
En los invertebrados, el tipo de respuestas tambin podra clasificarse
de forma anloga a la de los peces. Santos y Keller (1993b), reportan la
participacin de la hormona hiperglicmica de los crustceos (CHH), en el
metabolismo de carbohidratos. Webster (1996), encuentra que los niveles de
25
CHH se elevan en la hemolinfa cuando los organismos se encuentran en

condiciones de hipoxia. Mattson y Spaziani (1985), encontraron que la hormona
inhibidora de la muda (MIH), disminuye en la hemolinfa en condiciones
estresantes, como la manipulacin de los organismos, activando el proceso de
muda y se utiliza como un indicador de estrs.
Para evaluar las respuestas de estrs, se han realizado estudios
midiendo los niveles del lactato y glucosa en la hemolinfa, hepatopncreas,
msculo y otros tejidos, (Henry, et al, 1994; Racotta y Palacios, 1998; Racotta y
Hernndez-Herrera, 2000; Morn, 2003). En varios decpodos, el lactato y la
glucosa en la hemolinfa se incrementan posterior a la manipulacin de los
organismos (Kuo, et al. 1995; Sefiani, et al. 1996; Racotta y Palacios, 1998),
as como una disminucin en la concentracin de triglicridos en hemolinfa
(Racotta y Palacios, 1998). Cuando los camarones son expuestos al aire,
durante la manipulacin para ser transportados o en muestreos constantes, los
efectos del estrs se ven reflejados en una marcada hiperglicemia e
hiperlactemia (Paterson, 1993; Santos y Keller, 1993b; Webster, 1996; Hall y
Van Ham, 1998; Schmitt y Santos, 1999; Lorenzon, 2005). Tambin se ha
reportado incrementos en los niveles de lpidos en hemolinfa (Schmitt y Santos,
1999). Otras variables metablicas como la hemocianina, protenas totales,
lpidos totales, triglicridos y colesterol pueden ser utilizados para conocer las
condiciones fisiolgicas del camarn (Snchez, et al. 2001).
El factor de estrs que se ha estudiado con mayor frecuencia, es el
provocado por condiciones de hipoxia y anoxia, as como las respuestas
metablicas asociadas. La mayora de los organismos han desarrollado
estrategias para tener la capacidad de sobrevivir a periodos prolongados con
poco oxgeno (Hochachka, et al. 1996). Cuando la concentracin del oxgeno
disuelto es limitada, se activa el metabolismo anaerbico,
produciendo el
lactato mediante una reaccin catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa.

Estas reacciones durante condiciones anaerbicas permiten que la gluclisis
contine para la produccin de energa (ATP), en tasa reducida. Entre las
respuestas estudiadas de diversos componentes bioqumicos a condiciones de
hipoxia y anoxia se encuentran los carbohidratos, lpidos y aminocidos.
26
II.1.5.2. Enfermedades por Bacterias y Virus

A nivel mundial se cultivan millones de hectreas de camarn de
diferentes especies de importancia comercial, la industria ha invertido cientos
de millones en dlares para aumentar la produccin de este valioso recurso.
Sin embargo, esta industria se ve afectada constantemente por las diversas
enfermedades que se llegan a presentar en los cultivos, algunas de ellas se
pueden tratar con antibiticos, pero otras como la Mancha Blanca (WSSV) (De
la Rosa-Vlez, 2001, Jiang, et al. 2006), pueden causar prdidas millonarias.
Las bacterias que se han aislado en peneidos son del gnero Vibrio
como causantes de algunas de las enfermedades (Campa-Crdova, 2002). En
la tabla 7 se presentan las principales enfermedades causadas por bacterias y
virus en los camarones (Aguirre-Guzmn y Ascencio-Valle, 2000 citado en
Campa-Crdova 2002). De la Rosa-Vlez (2001), reporto en Mxico diversos
virus que han provocado dramticas prdidas en los cultivos: Baculovirus
penaei, en 1998, infeccin hipodrmica (IHHNV) en 1989 y 1990, sndrome del
Taura (TSV) a partir de 1995, y recientemente el sndrome de la mancha
blanca (WSSV) y la enfermedad de la cabeza amarilla (YHV), siendo estas
enfermedades amenazas potenciales para la salud de los cultivos.
Tabla 7. Enfermedades causadas por bacterias y virus en camarones peneidos.

BACTERIAS
VIRUS
Vibriosis
Enfermedad por bacterias
filamentosas
Sndrome del Taura (TVS)

Sndrome de la mancha blanca
(WSSV)
Hepatopancreatitis necrosante
Infeccin hipodrmica y necrosis

hematopoitica (IHHNV)
Baculovirus (BP)
Enfermedad por bacterias

quitinolticas
Enfermedad de las patas rojas
Microbacteriosis
Infeccin por ricketzias
Enfermedad de la cabeza amarilla

(YHV)
Enfermedad por iridovirus (IROD)
Enfermedad por Rhabdovirus (RPS)
(Aguirre-Guzmn y Ascencio-Valle, 2000)
27
Para el tratamiento y control de enfermedades se pueden utilizar

productos microbianos, conocidos como inmunoestimulante, que adems de
activar el sistema inmune no-especfico de los organismos, se puede usar
como tratamiento alternativo a los antibiticos y agentes qumicos que son
usados con frecuencia en la prevencin de enfermedades en la acuacultura
(Campa-Crdova, et al. 2005).
En el camarn como en todos los crustceos no poseen un sistema
inmunitario especifico con memoria (Berger, 2000 citado en Rendn y Balczar,
2003), lo que impide se puedan utilizar vacunas.
El sistema inmune tiene la funcin de mantener la individualidad
biolgica, por lo cual su actividad principal es la de diferenciar y de eliminar
todo material extrao de sus tejidos (Vargas, et al. 1996).
En los crustceos
este sistema
se basa en efectores celulares y
humorales, que actan en conjunto para eliminar bacterias o virus infecciosos

(Campa-Crdova, 2002). En estas reacciones inmunitarias intervienen los
hemocitos.
Los hemocitos son las clulas que se localizan en la hemolinfa de los
invertebrados y son los primeros efectores de la inmunidad celular no
especfica en el hospedero, adems de participar en numerosos procesos del
sistema inmune como fagocitosis, encapsulacin, formacin de ndulos,
citotoxicidad, melanizacin y formacin de ndulos
(Sderhll y Cerenius,
1992).
La circulacin en los camarones es abierta que irriga a los tejidos, la
hemolinfa circula por el espacio entre el ectodermo y endodermo llamado
hemocele.
hemocianina
La
hemolinfa
contiene
un
pigmento
respiratorio
llamado
que es una protena que contiene cobre, encargada de
transportar el oxgeno. En su forma oxigenada la hemolinfa es de color azul

claro, y no presenta color cuando est desoxigenada (Randall, et al. 1998).
Los hemocitos se pueden clasificar en tres tipos, basados en criterios
morfolgicos (Martin y Graves, 1985) y citoqumicos (Hose et al. 1987), en
hemocitos hialinos, semigranulosos y granulosos.
Los
hemocitos
hialinos
(Figura 9a), no contienen grnulos densos dentro del citoplasma, en el centro

se encuentra el ncleo que es grande (Sderhll y Cerenius, 1992). Los
hemocitos participan en los procesos de coagulacin y tienen capacidad
28
fagoctica (Hose y Martin, 1989). Los hemocitos semigranulosos (Figura 3a),

presentan ncleo esfrico o en forma de herradura y muchos grnulos
pequeos de forma redondeada (Rendn y Balczar, 2003). En los peneidos,
estas clulas intervienen en la fagocitosis, encapsulacin y en la liberacin del
sistema profenoloxidasa proPO (melanizacin). Adems sintetizan y liberan las
peneidinas que son pptidos antimicrobianos (Destoumieux, et al. 2000).
Los hemocitos granulosos (Figura 3b), son clulas grandes que tienen
grandes grnulos, alta relacin citoplasma-ncleo y excntrico, inclusiones
citoplasmticas, as como un retculo endoplasmtico liso y ribosomas libres en
citoplasma.
Almacenan enzimas constituyentes del sistema proPO en los
crustceos en un nivel mayor que los semigranulosos. Estas enzimas son

liberadas por exocitosis cuando los hemocitos son estimulados por la
peroxinectina y la protena fijadora de -glucanos (Smith y Sderhll, 1983). Al
igual que los hemocitos semigranulosos, sintetizan y almacenan las peneidinas
(Destoumieux, et al. 2000).
Intervienen tambin en el mecanismo de
encapsulacin (Rendn y Balczar, 2003).
(b)
(a)
Figura 3. Hemocitos de camarn peneidos. (a) Hemocito semigranuloso (SGH

siglas en ingls), hemocitos hialino (H). (b) Hemocito granuloso (LGH siglas en
ingls), hemocito hialino (H). Imgenes tomadas de Destoumieux, et al. (2000).
El sistema inmune en los crustceos decapados, presentan diferentes
mecanismos de defensa ante partculas o microorganismos extraos al
organismo y se lleva a cabo mediante los siguientes procesos celulares.
La fagocitosis, elimina el material particulado mediante dos tipos de
clulas, los hemocitos libres y los fagocitos fijos, estos se encuentran en los
sinus hemales del hepatopncreas (Rendn y Balczar, 2003). La fagocitosis
consiste
de
los
siguientes
pasos:
quimiotaxis,
adherencia,
ingestin,
29
destruccin del patgeno y expulsin del material de desecho por exocitosis

(Campa-Crdova, 2002).
La nodulacin, se lleva a cabo cuando el organismo es invadido por
numerosos microorganismos, se encuentran en exceso y no pueden ser
eliminados por fagocitosis. Los microorganismos son aprisionados por varias
capas de hemocitos, formando ndulos y se activa el sistema profenoloxidasa,
para continuar con una fuerte melanizacin, para despus ser removidos y
alojndose en branquias y entre los tbulos hepatopancreticos (Sderhll y
Cerenius, 1992).
La encapsulacin es una respuesta multicelular para eliminar partculas
extraas de gran tamao que no pueden ser fagocitadas, muchos hemocitos
semigranulares cubren a la partcula formando capas alrededor de ella y la
encapsulan mediante la protena 76kD que est asociada a la activacin del
sistema profenoloxidasa. Esta protena funciona como factor de adhesin para
clulas granulares y semigranulares, como un factor de desgranulacin para
esta clulas (Sderhll y Cerenius, 1992).
El sistema de coagulacin de la hemolinfa es otra respuesta de defensa
en los crustceos, ante la prdida de hemolinfa de las heridas a travs del
exoesqueleto y la diseminacin de bacterias a todo el cuerpo (Sderhll y
Cerenius, 1992). La coagulacin se lleva acaba mediante una cascada
enzimtica en la que intervienen enzimas proteolticas que finalmente hidrolizan
a una protena, el coagulgeno. El coagulgeno se transfoma a coagulina y
finalmente se polimeriza para formar el cogulo (Montao-Prez, et al. 1999).
Por otra parte la respuesta humoral, dependiendo del tipo de accin que
ejercen sobre los patgenos, en el plasma de crustceos se encuentran
substancias inhibidoras del crecimiento bacteriano, inhibidores enzimticos,
sustancias causantes de lisis celular, aglutininas y preciptinas (Bachre, et al.
2000).
II.1.6. BALANCE ENERGTICO
Todos los organismos necesitan adquirir una cierta cantidad de
sustancias nutritivas con una variedad apropiada. Los nutrientes son sustancias
que tienen la funcin de proporcionar energa metablica, utilizada para el
crecimiento, reparar los tejidos y produccin de gametos. Un estado nutritivo en
30
equilibrio se da cuando el organismo tiene suficiente entrada de todos los

nutrientes necesarios para un crecimiento a largo plazo y mantenimiento. Los
requerimientos nutritivos incluyen: (1) suficiente fuentes de energa para
mantener todos los procesos corporales, (2) suficiente protena y aminocidos
para mantener un balance positivo de nitrgeno, (3) suficiente agua y minerales
para compensar su prdida o incorporacin en los tejidos corporales y, (4)
aquellos aminocidos esenciales y vitaminas no sintetizados en el cuerpo
(Randall, et al.1998).
El modelo del balance energtico, considera a los organismos desde el
punto de vista energtico, como un sistema abierto que intercambia energa
con su ambiente, en tres formas: calor, trabajo y energa potencial almacenada
en compuestos bioqumicos (Rosas, et al. 2003a; Sicard, 2006). Este modelo
integra diversas respuestas fisiolgicas con el fin de conocer los destinos de la
energa ingerida (Figura 4).
El modelo del balance energtico se integra con sus elementos en la
siguiente ecuacin propuesta por Lucas (1993).
I = H + N + R + P + Ex
Donde:
I es la cantidad de energa que se obtiene del alimento que es
consumido por el organismo.
H representa la energa que se pierde mediante las heces.
N la energa perdida a travs de la excrecin nitrogenada.
R la energa invertida en los procesos metablicos (respiracin).
P es la energa invertida en la produccin de tejidos y gametos.
Ex es la energa perdida en la exuvia.
II.1.6.1. Mtodos de estimacin
Mediante la ecuacin del balance energtico, se puede inferir y obtener
informacin de los procesos involucrados en el flujo de energa de los
organismos, desde una perspectiva integral o de algunos de sus elementos.
II.1.6.1.1. Ingesta (I)
La tasa de ingestin (I) se determina con la diferencia del peso de
alimento inicial menos el peso de alimento residual, esta evaluacin se realiza
en los organismos cultivados que se encuentran en condiciones de laboratorio.
La tasa de ingestin para los organismos silvestres se evala mediante la
31
diferencia del peso del estmago lleno menos el peso del estmago vaco
(Rosas, et al., 2003b).
II.1.6.1.2. Heces (H)
La tasa de produccin de heces (H), corresponde a la fraccin del
alimento que no se absorbe en la glndula digestiva y a los desechos de las
clulas responsables de la digestin exgena en el estmago y en la glndula
digestiva (Rosas. et al.2003b).
La H se pude utilizar para calcular la cantidad de energa absorbida (Ab)
del material ingerido del alimento por los organismos mediante la siguiente
ecuacin (Lucas, 1993):
Ab = I H
En condiciones experimentales se complica medir las heces por que
tienden a lixiviarse en el agua muy rpido, lo que hace difcil determinar con
precisin la tasa de produccin. Con el uso de mtodos indirectos se puede
evaluar la cantidad de energa perdida a travs de la produccin de heces
(Condrey, et al. 1972; Conover, 1996).
En este mtodo
las heces son utilizadas como un indicador de la
cantidad de materia orgnica absorbida asumiendo que los minerales del

alimento se absorben en cantidades despreciables en los camarones.
U = (F - E) / (1 E) F
Donde:
U es la eficiencia de absorcin de la energa ingerida en el alimento.
F es la razn entre peso seco libre de cenizas entre peso seco del
alimento.
E es la razn entre peso seco libre de cenizas entre peso seco de las
heces.
Tomando en cuenta que algunos minerales y vitaminas pueden ser
absorbidas por los animales una correccin al modelo fue establecida:
U* = U/ 100 + [(Au / Af) E (1 F) / F (1 E)] x 100

Donde:
U* es la eficiencia de absorcin corregida por la absorcin de
vitaminas y minerales.
Au / Af son las cenizas del alimento entre las cenizas de las heces,
que representa la cantidad de cenizas asimiladas.
32
Figura 4. Distribucin de energa considerando los principales parmetros del

balance energtico (Rosas, et al.2003a).
33
Con este mtodo no es necesario cuantificar la cantidad de heces

producidas sino contar con una cantidad lo suficiente para poder hacer el
anlisis del contenido de materia orgnica.
Se puede determinar la energa asimilada (As) con los valores de U* y
de I, utilizando la ecuacin:
As = U* x I
La U* funciona como un factor de correccin de I permitiendo calcular As
sin la necesidad de saber la cantidad de H producido.
II.1.6.1.3. Respiracin (R)

El consumo de oxgeno es una respuesta fisiolgica que se puede
correlacionar con las variaciones de los factores ambientales, ya que la tasa
respiratoria est relacionada con el trabajo metablico y el flujo de energa que
los organismos canalizan hacia los mecanismos del control homeosttico
(Salvato et al., 2001).
La medicin de la tasa respiratoria es til cuando se integra a la
ecuacin de balance energtico y se genera el marco o campo de crecimiento
(scope for growth) o bien, para estimar el marco de actividad (scope for activity)
el cual refleja la energa disponible del organismo para crecer, reproducirse,
etc. El marco de actividad se obtiene restando la tasa respiratoria activa (TRA)
menos la tasa respiratoria estndar (TRE). La TRA es aquella que presentan
los organismos alimentados a saciedad mientras que la TRE, refleja el
metabolismo basal del individuo y se produce en aquellos organismos
mantenidos en inanicin por tiempos prolongados (Fry, 1947).
En la mayora de los trabajos que se han realizados para determinar el
consumo de oxgeno, se utiliza el sistema cerrado, el cual presenta ciertas
desventajas, la primera es que no se pueden realizar lecturas continuas y por
periodos prolongados del consumo de oxgeno de los organismos en las
cmaras, ya que se ha demostrado que el consumo de oxgeno se reduce en
un 30% cuando la concentracin de oxgeno disuelto en el agua de las
cmaras se reduce de 5 a 4 mg/L (Rosas, et al. 1997), la segunda no se puede
disminuir o aumentar la concentracin del oxgeno disuelto al mismo tiempo
con los organismos en la cmara para evaluar los efectos de las variaciones, y
34
tercera los organismos ante la disminucin en la concentracin del oxgeno se

empiezan a estresar y las lecturas del consumo de oxgeno se modifican. En el
sistema
abierto con flujo de agua, las variaciones en la concentracin de
oxgeno se pueden mantener por periodos prologados sin que exista la

limitante en la disponibilidad del oxgeno dentro de las cmaras, lo cual evita
que el organismo se estrese, adems si las condiciones del experimento lo
requieren la concentracin del oxgeno se puede incrementar o disminuir sin
tener que extraer al animal de la cmara, y continuar con la lectura y registro
del consumo de oxgeno, otra aspecto positivo es que se pueden variar otros
parmetros al mismo tiempo como la temperatura, salinidad, etc., y obtener
informacin de la fisiologa del animal a diferentes condiciones ambientales.
El consumo instantneo de oxgeno, se estima por diferencia entre la
concentracin de oxgeno (PO2) de la cmara control y las PO2 de las cmaras
con organismos.
La VO2 estandarizada a la masa seca se calcula con la ecuacin:
VO2 = (PO2c PO2i) *F) / P

Donde: VO2 = Tasa respiratoria
PO2c = Concentracin de oxgeno disuelto de la cmara control (mL/L)
PO2i = Concentracin de oxgeno disuelto en la cmara i con
organismos (mL/L)
F = Flujo de agua a travs de la cmara (mL/h)
P = Masa seca del organismo incubado (g).
II.1.6.1.4. Excrecin nitrogenada (N)

En general en crustceos, N se calcula
a partir de la medicin de
amonio excretado, el cual representa el 70 y 90% de los productos del

metabolismo de las protenas (Rosas, et al. 2003b).
La tasa de excrecin (TU) estandarizada se calcular mediante la
ecuacin:
TU = (Uc Ub)*F) / P
Donde:
TU = Tasa de excrecin
Uc= Concentracin de amonio en la cmara con organismos
(gNH4/mL)
Ub = Concentracin de amonio en la cmara control (gNH4/mL)
F = Flujo de agua a travs de la cmara (mL/h)
P = Masa seca de los organismos incubados (g)
35
II.1.6.1.5. La razn O:N

La razn O:N es una herramienta para identificar el sustrato metablico
que los organismos utilizan para satisfacer las demandas de energa corporal.
Esta razn es el producto de la relacin entre el consumo de oxgeno y la
excrecin de amonio y se expresa como la cantidad de tomos de cada
molcula de gramo de peso del camarn.
II.1.6.1.6. Potencial de crecimiento (P)
La ecuacin del balance energtico puede ser utilizada para calcular la
cantidad de energa invertida. La energa invertida en la produccin de tejidos y
gametos P, puede ser calculada mediante la ecuacin:
P = I (R + N +H + Ex)
P =AR
P = (Ab + N) - R
La utilidad de la ecuacin del balance energtico depende en gran

medida de la precisin con la cual se adquieran los datos que la conforman.
Son pocos los estudios realizados donde se utiliza la ecuacin del
balance energtico en camarones peneidos. En P. monodon en la fase larvaria
Kurmaly et al. (1989a, b), reportaron un incremento en el consumo de oxgeno
y en el campo de crecimiento (scope for growth) de las larvas asociado con la
edad, y la energa necesaria para satisfacer los requerimientos de esta
especie. Rosas, et al. (1998b), evaluaron los efectos del oxgeno disuelto (OD)
sobre la energa asimilada del alimento (As), mediante la tasa respiratoria (R) y
la produccin de biomasa (P) durante el crecimiento
de postlarvas de P.
setiferus utilizando la ecuacin As = R + P. Reportaron que el nivel del OD no

afecto la sobrevivencia, P y As fueron constantes a 4 y 5.4 mgL-1 DO pero
decrecieron conforme disminuyo el nivel del OD. Sin embargo, la cantidad de
energa asimilada dirigida a la produccin (P/As) se incremento cuando se
reduce el OD a 4 mgL-1. Observaron que los efectos producidos por bajos
niveles de OD son generalmente compensados con un incrementa en la
eficiencia de produccin (P), aun cuando se reduce la eficiencia respiratoria.
36
Lemos y Pha, (2001) reportaron el balance energtico de larvas de

Farfantapenaus paulensis, donde encontraron que requiere de 3.63 Jolules de
energa digerible por larva producida. Pascual, et al. (2004), reportaron en
juveniles de L.vannamei los efectos del nivel de protena en el alimento
utilizando dos dietas una con el 15% y otra con el 40%. Evaluaron el balance
energtico, mediante la tasa de ingestin (I), tasa de respiracin (R), la
produccin de biomas (P) durante el proceso de crecimiento, as como, la
energa perdida por las heces (H) y productos urinarios (U) el cual calcularon
con la siguiente ecuacin (H-U) = I - R P y la energa asimilada (As) como R P. Encontraron que el coeficiente de crecimiento fue mayor para los camarones
alimentados con el 40% de protenas, con una perdida de energa (H-U) del
5.6%, as como una alta asimilacin y eficiencia de produccin (P/As) que los
obtenidos para los alimentados con la dieta del 15% de protenas.
Con el estudio del balance energtico se tienen las bases para
comprender las formas que los camarones y organismos acuticos transforman
la energa que ingieren en biomasa y cmo han evolucionado para tener xito
en la naturaleza. El aprovechar el potencial adaptativo debe ser uno de los
objetivos de los productores para maximizar los sistemas productivos los
cuales deben estar diseados tomando en cuenta la relaciones energticas
ente el organismo y su ambiente (Rosas, et al. 2003a).
37
III. Justificacin
En Mxico, las granjas de camarn que cultivan el camarn blanco
Litopenaeus vannamei, se ubican en las costas del Noroeste del pas, en los
estados de Colima, Nayarit, Sinaloa, Sonora y Baja California Sur. Esta especie
alcanza la talla comercial en 3 a 5 meses de cultivo y posee un alto valor en el
mercado (Martnez-Crdoba, 1993). Los estudios existentes sobre el efecto
combinado de temperatura y oxgeno disuelto en el camarn blanco se han
realizado en condiciones estables de esas variables, los cual no refleja las
condiciones reales a las que el camarn blanco est sujeto durante su cultivo.
Se requiere por lo tanto estudiar la fisiologa del camarn en condiciones
oscilantes de oxgeno disuelto y temperatura, similares a las que presentan en
un ciclo de cultivo.
IV. Hiptesis
El marco de actividad del camarn blanco Litopenaeus vannamei
sometido a condiciones oscilantes de oxgeno disuelto y temperatura durante 7
das, mostrar
una
tendencia
hacia la estabilizacin,
debido
las
compensaciones fisiolgicas que el organismo realizar.
V. Objetivo General
Estudiar las respuestas fisiolgicas de juveniles de camarn blanco
Litopenaeus vannamei, sujeto a condiciones oscilantes de oxgeno disuelto y
temperatura, tpicas de las granjas de cultivo semiintensivo de camarn en el
Noroeste de Mxico.
V.1. Objetivos Particulares

1.- Definir el patrn de oscilacin de oxgeno disuelto y temperatura
representativo de las granjas de cultivo de camarn en el Noroeste
de Mxico.
38
2.- Evaluar el balance energtico de juveniles de camarones blancos

sometidos al patrn de oxgeno disuelto y temperatura seleccionado.
3.- Determinar la relacin O:N de los juveniles de camarn blanco

sometidos al patrn de oxgeno disuelto y temperatura seleccionado.
4.- Determinar las variaciones en el perfil bioqumico (protenas,

carbohidratos, glucgeno, lpidos, triglicridos y colesterol) en
diferentes tejidos.
5.- Evaluar las respuestas inmunolgicas en diferentes tejidos de los

juveniles del camarn blanco.
39
VI. MATERIALES Y MTODOS

VI.1. Obtencin de los Organismos
Juveniles de camarn blanco L. vannamei con peso hmedo promedio
de 2.8 (0.3) g, se obtuvieron de los estanques de cultivo del Centro de
Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIBNOR). Un total de 450 organismos
se trasfirieron al laboratorio de Ecofisiologa de Organismos Acuticos del
CIBNOR. En 3 tanques de plstico 150 L de capacidad previamente llenados a
100L con agua de mar, en cada uno de los tanques se colocaron
150
camarones en el estadio de intermuda. Los organismos fueron aclimatados

durante cuatro das a 28C, en agua de mar filtrada a 20 m, a 37 UPS,
aireacin constante, con la finalidad de permitir que los camarones se
recuperaran del estrs producido durante el manejo y traslado, y propiciar su
adaptacin a las condiciones del laboratorio. Los organismos se alimentaron a
razn del 7% del peso total del organismo por da, se dividi la racin en 2
partes iguales de 3.5%, el alimento se suministr a los organismos a las 10:00
y 22:00 h.
VI.2. Modelo de Oscilacin y Diseo Experimental
La fase experimental duro 7 das, se establecieron los modelos de
oscilacin de las concentraciones del oxgeno disuelto en el agua y las
temperaturas representativos de las granjas de cultivo de camarn en el
Noroeste de Mxico. Se utilizaron estos modelos para definir los tratamientos
experimentales.
Para el tratamiento 1 (T1) o control, la concentracin del oxgeno
disuelto en el agua (PO2) fue a 8 0.7 mg/L y la temperatura a 28C, durante
toda la fase experimental. En el tratamiento 2 (T2), la oscilacin de la
temperatura fue de 26 a 30C y la PO2 oscil de 2 a 5 mg/L. Para el tratamiento
3 (T3), la oscilacin de la temperatura fue de 23 a 33C y la PO2 fue de 1 a 7.5
mg/L.
Para los tratamientos T2 y T3, los valores mnimos para ambos parmetros
fueron a las 4:00 h y los valores mximos se registraron a las 16:00 h (Figura
5).
40
10
34
(a)
9
32
8
7
30
6
5
28
4
26
3
2
24
1
0
22
10 0
10
12
14
16
18
20 22
(b)
34
32
8
7
30
6
28
5
4
26
3
2
Temperatura (C)
Concentracin de
oxgeno (mg/L)
24
1
0
10
22
0
10
12
14
16
18
20
22
(c)
34
32
8
7
30
6
5
28
4
26
3
2
24
1
0
22
0
10
12
14
16
18
20
22
Tiempo (h)
Figura 5. Modelos de las simulaciones del oxgeno (lnea slida) y

temperatura (lnea punteada) en condiciones de laboratorio. (a) Tratamiento
1; (b) Tratamiento 2; (c) Tratamiento 3.
41
VI.3. Descripcin del simulador SITMA

El SITMA es un sistema computarizado con el cual se control la
temperatura del agua en los 3 tanques provistos de flujo continuo (300 ml/min),
de forma simultnea e independiente para cada tratamiento (Figura 6). El
control de la temperatura se realiz mediante un calentador de titanio Area Inc.
(modelo TYL12074-R15) de 1000 Watts (240V; 2.5 Amp) y un sistema de
refrigeracin domstico de HP conectado a un serpentn de acero inoxidable
de 6 m de longitud. El programa del SITMA compar la temperatura guardada
en la memoria para el tiempo designado, el cambio en la temperatura enciende
o apaga el enfriador o en el caso contrario el calentador (Figura 7). El ajuste
trmico fino se llevo acabo mediante el control de la potencia del calentador. La
energa para los calentadores y enfriadores viene del centro de control y
cargas (Sicard, 2006). A este gabinete se conectaron los 3 sensores de
temperatura colocados en cada uno de los tanques experimentales para el
registro de la temperatura real del agua de los tanques. Mediante dos bombas
sumergible de 1/16 HP, se homogeniz la temperatura del agua.
La tarjeta de interfase comunica el centro de cargas con la computadora
de mesa en la cual se encuentra instalado el programa del SITMA. En la Figura
8, se observa la pantalla principal. En el eje de las ordenada se grafica la
temperatura y en el de las abscisas el tiempo en horas durante las 24 horas del
da. En esta figura se puede observar una curva de temperatura sinusoidal, la
cual se captur y tambin se registro directamente de un termgrafo digital.
Figura 6. Esquema del Simulador Trmico Marino, se muestran los

componentes diseados para simular las oscilaciones trmicas en los tanques
de forma simultanea e independiente (Tomado de Sicard, 2006).
42
b
d
c
Figura 7. Tanque experimental del Simulador Trmico Marino se muestra el

calentador de titanio (a), el serpentn de enfriamiento (b), sensor de
temperatura (c), piedras difusoras de aire (d).
Figura 8. Curva de simulacin de la temperatura que se muestra en la pantalla

de la computadora del Simulador Trmico Marino. (Modificado de Sicard, 2006)
43
VI.3.1. Control de las variaciones de oxgeno y temperatura

En los tanques se incorpor el sistema de oscilacin del O2. En cada
tanque experimental se colocaron 4 piedras difusoras, dos conectadas a una
bomba de aireacin, que se conectaron a un contacto mltiple con interruptor,
para controlar las variaciones de la concentracin del oxgeno disuelto (PO2) en
el agua. Para disminuir la PO2 se colocaron en el mismo tanque dos piedras
difusoras conectadas a un interruptor elctrico el cual se conect al manmetro
del tanque de nitrgeno gaseoso, el interruptor se conect a un contacto
mltiple con interruptor (Figura 9). Las variaciones en la concentracin de
oxgeno en el agua se realizaron manualmente encendiendo o apagando el aire
o el nitrgeno gaseoso.
(a)
(c)
(b)
(d)
(e)
Figura 9. Tanques experimentales del Simulador Trmico Marino (a). Sistema

de simulacin oscilatoria de la concentracin de oxgeno: b) bomba de aire
individual; c) tanque de nitrgeno gaseoso; d) interruptor elctrico; e) contacto
mltiple para abrir o cerrar el aire o el nitrgeno gaseoso.
44
El registro de los cambios en la PO2 se realiz con un oxmetro Microx

TX equipado con un sensor tipo microoptode de fibra de vidrio de 50 m de
dimetro, instalado a una manguera de silicn con flujo continuo (Figura 10),
proveniente del agua del tanque del tratamiento. Las PO2 ledas por el Microx
TX fueron registradas cada 5 s en una computadora porttil, en la pantalla se
observaron las grficas de los tres tratamientos de la PO2.
Figura 10. Sensor de oxgeno de fibra ptica (microoptode) del oxmetro Microx
TX, colocado a una manguera con flujo contino para las determinaciones del
oxgeno disuelto de los tanques de los tratamientos.
VI.4. Balance Energtico (BE)
Se utiliz un sistema de cuatro cmaras de plstico de 1.5 L (cmaras
respiromtricas) diseadas especialmente para los juveniles del camarn
(Figura 11). Estas cuatro cmaras se introdujeron en cada uno de los tanques
de tratamiento experimental para mantener la misma temperatura en las
cmaras y en el tanque. En 3 cmaras se introdujo un camarn y la cuarta
cmara permaneci sin organismo, la cual fue el control. La toma de muestras
se llevo a cabo a diferentes horas del da (04:00, 10:00, 16:00 y 22:00 h).
Se midieron las tasas fisiolgicas que componen la ecuacin del balance
energtico propuestas por Ivelev (1945), Winberg (1960) y Warren y Davis
(1967):
BE = (I x Ea) (R + E)
Donde:
BE es el balance energtico
I es la ingesta del alimento
Ea la eficiencia de absorcin
R es la respiracin
E es la excrecin amoniacal
45
Las tasas fisiolgicas se refirieron al peso seco de tejido y se expresaron

en unidades energticas (Joules/g/h).
46
VI.4.2. Eficiencia de Absorcin (EA)

Para evaluar la eficiencia de absorcin se determin primero la tasa de
produccin de heces. Dos horas posteriores a la alimentacin, las heces se
obtuvieron mediante sifoneo de las cmaras respiromtricas (Figura 12). Las
heces se colocaron en filtros de fibra de vidrio de 0.75 m previamente lavados
con agua destilada y secados durante 24 horas a 60 C, e incinerados en una
mufla para eliminar la materia orgnica (450C) durante 12 horas hasta obtener
un peso constante. Los filtros con heces se lavaron con una solucin de
formato de amonio al 3% con lo cual se eliminan las sales y se procedi a
secarlos a 60C hasta obtener un peso constante. Los filtros con las heces se
incineraron mediante el mismo mtodo, se obtuvo el peso constante para tener
el peso seco libre de cenizas (Sokin, 1973).
Mediante el mtodo de Conover (1966), las heces fueron utilizadas como
indicador de la cantidad de materia orgnica absorbida o eficiencia de
absorcin, que consiste en relacionar el contenido de materia orgnica e
inorgnica de alimento y de las heces mediante la ecuacin:
EA = (F E) / (1 E) * F
La materia orgnica del alimento es el peso seco libre de cenizas del
alimento, y el contenido de materia orgnica de las heces es el peso seco libre
de cenizas de las heces.
VI.4.3. Tasa Respiratoria (R)
Un sensor de oxgeno tipo microoptode de fibra ptica de 50 m de
dimetro conectado en el puerto de salida de un distribuidor de 4 vas que
reciba los efluentes de cada cmara para medir el oxgeno disuelto. El
distribuidor permiti pasar una submuestra del efluente de cada cmara por
separado sin alterar el flujo, gracias a las vlvulas que contiene (Figura 13). El
sensor estaba conectado a un oxmetro Microx TX controlado por un software
de la computadora que recibi los datos. Las concentraciones registradas por
el Microx TX se graficaron, se realizaron los clculos de la PO2 de cada cmara
(Figura 14).
47
La tasa respiratoria (R) referida al peso seco se calcul mediante la

ecuacin:
R = (PO2c PO2i) *F) / P

Las cmaras con los organismos y control, recibieron el agua del tanque
con las temperaturas y PO2 oscilantes seleccionadas. Las oscilaciones de
oxgeno disuelto se produjeron combinando el burbujeo de aire proveniente de
un soplador instalado en el laboratorio, y el burbujeo de nitrgeno gaseoso para
simular las concentraciones deseadas. La temperatura del tanque se regul
mediante el Simulador Trmico Marino (SITMA) que replic automticamente
en el tanque la temperatura del sitio de cultivo. Las oscilaciones combinadas de
PO2 y temperatura se mantuvieron durante 7 das, tiempo en el cual se midi
la VO2 (consumo) de cada tratamiento al inicio, tercer y ltimo da del
experimento y por triplicado.
Los resultados de la tasa respiratoria expresados en mgO2/g/h fueron
transformados a unidades energticos considerando que un mL de O2
consumido es equivalente a 20.2 Joules (Elliot y Davison, 1975).
d
c
b
Figura 13. Sensor de oxgeno (a) tipo microoptode de fibra ptica de 50 m de

dimetro conectado en el puerto de salida (b) de un distribuidor de 4 vas (c)
que reciba los efluentes de cada cmara (d)
48
PO2 (mg/L)
T1
7
6
5
4
3
2
1
0
1
61
121
181
241
301
361
421
Tiempo (seg)
Figura 14. Ejemplo del registro de oxgeno disuelto (PO2), tomado de los
registros del oxmetro Microx TX durante los tratamientos experimentales. Las
crestas y los valles corresponden a los valores del agua antes y despus de
pasar por una cmara con organismos.
VI.4.4. Tasa de Excrecin (E)
Se midi la tasa de excrecin por la diferencia entre las concentraciones
de las cmaras con organismos, menos la concentracin de amonio en la
cmara control. Se tomaron 3 muestras de agua por cmara de los efluentes
del distribuidor (Figura 19), en tubos eppendorf de 2 mL, las muestras se
congelaron -80C, para su anlisis. La concentracin de amonio se estim con
el mtodo de Solrzano (1969), adaptado a microplaca por Hernndez-Lpez y
Vargas-Albores (2003).
La tasa de excrecin (E) referida al peso seco se calcul mediante la
ecuacin:
E = (Ec Eb)*F) / P
La tasa de excrecin se expreso en g N-NH4/g/h y posteriormente se
convirti en unidades energticas utilizando el equivalente energtico de 7.37 x
10-3 Joules por g N-NH4 (Logan y Epifanio, 1978).
VI.4.5. Relacin O:N
Se determin la relacin O:N de los camarones de cada tratamiento, se
calcul dividiendo VO2 entre TU (tasa de excrecin).
49
VI.5. Peso Hmedo y Seco de los tejidos

Los juveniles de camarones se extrajeron de las cmaras, se pesaron
con una balanza digital para obtener el peso hmedo, despus se tom la
muestra de hemolinfa y se preservaron a -80C. Los camarones se pesaron en
una balanza digital, se tom la muestra de hemolinfa y se preservaron a -80C
previamente etiquetados. Para la diseccin de los rganos se utiliz una placa
de aluminio de 4 mm de grosor congelada sobre una charola de plstico de 4
cm de profundidad llena con agua congelada. Cada rgano se peso en una
balanza digital y se tom una fraccin de 0.1g para cada anlisis y se
preservaron en tubos eppendorf etiquetados en el ultracongelador a -80C.
El peso seco se estim mediante una fraccin de cada rgano y de los
restos de los organismos, los cuales se liofilizaron y se calcul el peso seco
con la siguiente ecuacin:
PS = (PHO)*(PSF)/ PHF
Donde:
PS = Peso seco
PHO = Peso hmedo del rgano
PSF = Peso seco de la fraccin
PHF = Peso hmedo de la fraccin
Obtenidos los pesos secos de todos los componentes corporales se
calcul el peso seco del organismo.
VI.6. Toma de Muestras Biolgicas
La obtencin de las muestras biolgicas se realiz en tres ocasiones
durante la fase experimental a las cuales se le denomin da 1, 2 y 3, que
corresponden a un ciclo de 22:00 a 22:00 h de los siguientes das 1-2, 4-5 y
7-8 das respectivamente. Se tomaron dos camarones por triplicado de los
tanques de cada tratamiento (T1, T2, T3), cada 6 h durante 24 h. Al final del
experimento se tom un camarn por triplicado para evaluar el BE de las
cmaras respiromtricas de cada tratamiento. La diseccin y preservacin se
realiz de la misma forma que fue descrita en la seccin VI.4. Los tejidos
congelados para los anlisis bioqumicos de hepatopncreas y msculo se
liofilizaron y se tom una muestra de 0.01g de cada uno.
50
VI.7. Perfil Bioqumico

Se determin el perfil bioqumico para determinar las reservas
energticas y molculas estructurales en el camarn blanco L. vannamei,
sujetos a las oscilaciones de temperatura y oxgeno y del balance energtico
en los tejidos corporales de hemolinfa, hepatopncreas y msculo. Se utilizaron
las tcnicas que a continuacin se describen adaptadas a microplaca y los
resultados de hemolinfa se expresaron en mg/mL y para el hepatopncreas y
msculo en mg/g de peso seco.
VI.7.1. Obtencin de Hemolinfa
La hemolinfa se extrajo de la base del plepodo del primer segmento
abdominal utilizando una jeringa hipodrmica estril de 1 ml previamente
enjuagada con anticoagulante (oxalato de sodio con HEPES) fro, la jeringa se
coloco en hielo hasta el momento de utilizarla. Se extrajo 0.1 ml de hemolinfa
por cada organismo, se tomaron 6 muestras por tratamiento (T1, T2, T3). La
hemolinfa obtenida de cada tratamiento se junto para formar un pool debido
que la cantidad individual no era suficiente para realizar los anlisis
bioqumicos correspondientes. El pool de hemolinfa se centrifug a 3,500 rpm
por 5 min. El sobrenadante se separ y se utiliz para los anlisis bioqumicos
(Figura 15). El precipitado conformado por el paquete celular (hemocitos) se
guardo a -80C para los anlisis de inmunologa.
VI.7.2. Protenas Totales
Para determinar la cantidad de protenas se utiliz el Kit de Bio-Rad.
(No. Cat. 500-0006). El complejo azul formado es directamente proporcional a
la concentracin de la protena en la muestra. Se utiliz albmina de bovino
como referencia. Este anlisis se realiz en hemolinfa, hemocitos, msculo y
hepatopncreas.
VI.7.3. Carbohidratos Totales
Para determinar la cantidad de carbohidratos totales, se utiliz
el
mtodo de Antrona (Roe, 1954), propuesta por Van-Handel, 1965. Se basa en

hidrolizar los enlaces glucosdicos de los polisacridos y disacridos para
51
convertirlos en monosacridos, los cuales reaccionan con el compuesto de

Antrona para dar una coloracin que puede variar de color verde a negro,
dependiendo de la cantidad de carbohidratos presentes en la muestra. Las
muestras se leen a 630nm. La concentracin de carbohidratos en los tejidos se
determin comparando los resultados con una curva estndar de dextrosa de 7
puntos en el rango de concentraciones de 0.15 a 10.0 mg/mL. Este anlisis se
realiz en msculo y hepatopncreas.
(a)
(b)
(c)
(d)
Figura 15. Secuencia para obtener la muestras de hemolinfa en el camarn

blanco Litopenaeus vannamei, expuestos a la oscilacin de PO2 y de TC. a)
juveniles de camarn; b) extraccin de la base del plepodo del primer
segmento abdominal; c y d) pool de hemolinfa.
VI.7.4. Glucosa
Para medir glucosa, se utiliz la prueba enzimtica colorimtrica (kit de
RANDOX mtodo GOD-PAP, No. catalogo AY 891), El mtodo utiliza como
sustrato un p-nitrofenilmalto heptaosido bloqueado por benzilidina. Se utilizan
dos enzimas indicadoras: Glucoamilasa, para escindir los productos de la
reaccin de la amilasa y glucosidasa para liberar el p-nitrofenol. La glucosa
terminal del sustrato es bloqueada qumicamente para prevenir la escisin por
las enzimas indicadoras. Las muestras se leen en un lector de microplacas
BIO-RAD 550 a una absorbancia de 490 nm. La concentracin de glucosa en
52
los tejidos se determin comparando los resultados con una curva estndar de
dextrosa de 7 puntos en el rango de concentraciones de 1.5 a 100 mg/dL
VI.7.5. Glucgeno
El glucgeno se determin con el mtodo de antrona (Van-Handel,
1965), al igual para los carbohidratos, precipitando primero el glucgeno
presente en la muestra con etanol por centrifugacin. Se agrega al glucgeno
precipitado la solucin antrona a 80C para llevar a cabo la reaccin antes
descrita. Este anlisis se realiz en msculo y hepatopncreas.
VI.7.6. Lpidos Totales
Para determinar los lpidos totales se llev a cabo mediante el mtodo
descrito por Barnes y Blackstock (1973). Se basa en la reaccin de los lpidos
con el reactivo fosfovainillina y el cido sulfrico que da un complejo de color
rosa. La intensidad del color es proporcional a la cantidad de lpidos en la
muestra y se lee a una absorbancia de 540nm. Al mismo tiempo se corri la
curva estndar con 6 puntos en el rango de concentraciones de 0.16 a 5.0
mg/L de lpidos. Este anlisis se realiz en hemolinfa,
msculo y
hepatopncreas.
VI.7.7. Triglicridos
La determinacin de triglicridos se llevo acab utilizando el kit comercial
de diagnstico Boehringer Mannheim (No. Cat. 1072 765 y 1072 692) que
utiliza el mtodo GPO-PAP. Se basa en la hidrlisis de los triglicridos por
lipasas; el glicerol-3.fosfato es oxidado por el glicerol fosfato oxidasa a
dihidroacetonafosfato y perxido, el cual reacciona con la 4-aminoantiparina y
2-clorofenol para producir 4-fenozona colorida rosada que puede medirse a 490
nm. La coloracin es proporcional a la concentracin de glicerol-3-fosfato. La
concentracin absoluta se obtuvo al comparar los resultados de las muestras
con la curva estndar. sta se prepara a partir de una solucin estndar de
triglicridos de 200 mg/dL, incluida en el kit, se diluy la solucin salina hasta
obtener un rango de concentracin de 6.25 a 200 mg/dL. Este anlisis se
realiz en hemolinfa, msculo y hepatopncreas.
53
VI.7.8. Colesterol
Se utiliz el kit comercial de diagnstico Boehringer, Mannheim (No. Cat.
290319) para determinar el colesterol y aplica el mtodo CHOD-PAP. Se basa
utilizando detergentes para separar el colesterol de los steres (lipoprotenas).
La aplicacin posterior de colesterol esterasa hidroliza los steres del colesterol
incluyendo, el colesterol producido y el libre, que son oxidados por la enzima
colesterol oxidasa formando perxidos. El perxido reacciona con la 4aminofenozona y fenoles en presencia de peroxidasa, produciendo la 4-(pbenzoquinonaamino)-fenazona rosada la cual se lee a 490 nm. La
concentracin de sta es proporcional al colesterol contenido en la muestra. Se
corre al mismo tiempo la curva estndar de colesterol en un rango de
concentracin de 6.25 a 200 mg/dL. La solucin estndar del colesterol a 200
mg/dL esta incluida en el Kit con la cual se realizan las diferentes diluciones
para la curva estndar. Este anlisis se realiz en hemolinfa,
msculo y
hepatopncreas.
VI.7.9. Lactato
Se determin con la prueba enzimtica colorimtrica (kit de RANDOX,
No. catalogo LC 2389), el cido lctico en presencia de oxgeno con la ayuda
de lactato oxidasa dan lugar a piruvato + peroxido de hidrogeno, este ltimo
compuesto reacciona con 4-chlorofenol y 4-ajminoantipirina en presencia de
peroxidasa da lugar a un compuesto colorido (quinoneimina), el cual es
directamente proporcional a la concentracin de lactato presente en la muestra.
La concentracin del lactato en los tejidos se determin comparando los
resultados con una curva estndar de dextrosa de 8 puntos en el rango de
concentraciones de 0.3 a 40 mg/dL Las muestras se leen en un lector de
microplacas BIO-RAD 550 a una absorbancia de 540 nm. Este anlisis se
realiz en hemolinfa y msculo.
VI.8. Respuestas Inmunolgicas
Los anlisis para las respuestas inmunolgicas se realizaron en las
muestras del pool de hemocitos de los camarones del tratamiento 1 y
tratamiento 3 del 7 da de la fase experimental. Las muestras de los paquetes
54
celulares se maceraron y se homogenizaron agregando 400 L de solucin

isotnica a 0.1mM de pH 7.5. Se tom una muestra de 200 L
del
homogenizado para los anlisis de peroxidacin de lpidos, y los 200 L de

muestra se centrifugaron a 3,500 rpm por 10 min a 4C, el sobrenadante se
separo del precipitado para los anlisis de protenas totales solubles y la
actividad enzimtica.
VI.8.1. Peroxidacin de Lpidos (TBARS)
El principio de la tcnica es la reaccin de cido tiobarbitrico (TBA) con
los hidroperxidos y aldehdos lipdicos resultantes de la peroxidacin de la
membrana celular para formar melondialdehido (MDA), que es un pigmento
rosa cristalino con absorcin mxima de 532-535 nm (Persky, et al., 2000).
En una microplaca se coloc 50 L de muestra por triplicado, se incub
en bao de agua a 37C con agitacin durante 15 min, despus se coloc en
bao de hielo y se agreg 50 L de cido tricloroactico (TCA 12.5%) para
detener la reaccin. Se agreg 100 L TBA al 1%, se agit y se coloc la
microplaca en bao de agua a 90C por 10 min con agitacin, se dejo enfriar en
una cama de hielo y se centrifug a 3000 rpm durante 10 min a 4C. El
sobrenadante se pasa a otra microplaca y se lee la absorbancia a 532 nm en
un espectro con ultravioleta. Al mismo tiempo se corre la curva estndar de
1,1,3,3,-tetraetoxipropano (TEP) de 0 a 5 nM/250 L. Los resultados obtenidos
a partir de la curva estndar, se expresaron en nanomoles de sustancias
reactivas al TBA por gramo de tejido (nM/g).
VI.8.2. Protenas solubles
La cantidad de protenas solubles se calcul para estandarizar los
valores de actividad enzimtica, usando un kit comercial basado en el mtodo
descrito por Bradford (1976) descrito en la seccin VI.6.2.
VI.8.3. Actividad enzimtica
La actividad enzimtica se define como la velocidad a la cual una enzima
transforma su substrato en producto. Para cuantificar el grado de actividad de
una enzima es posible medir la desaparicin del propio substrato, o bien, la
aparicin del producto (Stryer, 1995).
55
En el presente estudio se llevo acab la evaluacin de tres enzimas

antioxidantes: catalasa, glutatin S tranferasa (GTS) y superoxido dismutasa
(DOD).
VI.8.4. Catalasa (CAT) E.C.1.11.1.6
Esta tcnica mide la desaparicin del perxido de hidrgeno (H2O2) a
240 nm. La descomposicin enzimtica del H2O2 es una reaccin de primer
orden; su tasa es proporcional a la concentracin de perxido presente, por lo
que se trabaja con concentraciones bajas del mismo (Aebi, 1984). Se calibr el
espectrofotmetro (Spectrophotometer Beekman DDU-640) con la solucin 1 a
240 nm utilizando lmpara de UV. En una celda de cuarzo se agregaron 495 L
de perxido de hidrgeno (H2O2) 8 mM ajustado a una absorbancia de 0.5
0.01 a 240 nm y 10 L de muestra. Se agit y se registr el
A/min a 240 nm
en el espectro. Los valores negativos de la pendienteA/min indican actividad
catalasa visualizando una curva ascendente. Se utiliz catalasa de hgado de
bovino como estndar (C-9322). Los clculos se realizaron con la siguiente
ecuacin:
U/ml = (A/min x CE x Factor de Dilucin)/ 60 seg
U/mg= (U/ml)/(mg/l protena)
Donde:
CE es el coeficiente de extincin del perxido = 0.0346 cm2/ mol
A/min es el cambio en la densidad ptica por unidad de tiempo
generado por el consumo del perxido de hidrgeno
La unidad se considera como la descomposicin de 1 mol de perxido
por minuto a 25C. La actividad especfica es la unidad enzimtica por mg de
protena.
VI.8.5. Glutatin S-Transferasa (GST) E.C.2.5.1.18
La glutatin S-Transferas (GST) cataliza la unin del glutatin reducido
(GSH) con xenobiticos. Para determinar su actividad, se mide la aparicin del
complejo tioter glutatin dinotrobenceno a 340 nm. Cuando se conjugan GSH
y 1-cloro 2,4-dinitrobenceno (DNDB) (Habig y Jakoby, 1981).
Las muestras con 50 mg/mL, se colocaron por triplicado en una
microplaca, y se agreg 285 L de la solucin de corrida (25 mL de solucin
56
amortiguadora de fosfatos 0.1 mM pH 7.0 conteniendo 5 mL glutatin reducido

(GSH, 10 mM) y 416 L EDTA 60 mM ajustado a 50 mL con agua desionizada),
6 L de la solucin de sustrato (CDNB). El blanco se prepar por triplicado con
294 L de solucin de corrida y 6 L de CDNB. Se registr el cambio de
absorbancia cada 30 seg durante 6 min a = 340 nm A
(
340).
La unidad se
expresa U GST/mg protena. Una unidad de actividad de GST se define como

la cantidad de enzima que cataliza la conjugacin de 1 mol de CNDB/min a
25C
VI.8.6. Superxido Dismutasa (SOD) E.C.1.15.1.1
La actividad de la enzima superxido dismutasa se determin de
acuerdo al mtodo descrito por Beauchamp y Fridovich (1971) utilizando NBT
en presencia de riboflavina. Se coloc en una microplaca 200 L de mezcla de
reaccin (EDTA 0.1 mM, metionina 13 M, NBT 0.75 mM y riboflavina 20 M,
en solucin tampn de fosfatos 50 nM, pH 7.8), ms 0 10 L del extracto
crudo de la muestra y de 10 a 0 L de buffer. La microplaca con las muestras
se expusieron a luz fluorescente durante de 30 seg o hasta que los blancos
alcanzaron una densidad ptica entre 0.2 0.25 a 560 nm. Se realiz al mismo
tiempo la curva estndar. La actividad especfica se calcul en unidades por
mg de protenas.
VI.9. Anlisis estadstico
Los valores obtenidos en porcentaje, como es la eficiencia de absorcin
se
transformaron en Arcoseno y con log10 para los datos de los anlisis
bioqumicos. Se realiz un anlisis de normalidad y homogeneidad de varianza

mediante el anlisis de Kolmogorov-Smirnow. Se utiliz anlisis de variancia
(ANOVA) de una va para determinar la diferencia entre tratamientos y dos
vas para determinar la diferencia entre la hora y da en cada tratamiento,
posteriormente se aplic la prueba de Tukey cuando se detectaron diferencias
significativas (p < 0.05). Se realiz la correlacin y su nivel de significancia
entre los parmetros a los diferentes datos de balance energtico y de los
bioqumicos. Se us el software Statistica versin 8.0.
57
VII. RESULTADOS
VII.1. Temperatura y Concentracin del Oxgeno disuelto en los tanques.
Los registros de temperatura de los tres tratamientos a lo largo del
experimento se muestran en la Figura 16. Estos resultados muestran que los
equipos mantuvieron las temperaturas deseadas en los diferentes tratamientos
durante los 7 das del experimento.
(a)
10
35
8
30
6
4
25
2
0
20
(b)
10
35
30
T C
PO2 (mg / L)
25
2
0
20
(c)
10
35
8
30
6
4
25
2
20
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
PO2
TC
Figura 16. Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura (T

C), registrados en las tinas durante la fase experimental del camarn blanco
Litopenaeus vannamei. (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b)
tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5
mg/L).
58
VII.2. Temperatura y Concentracin del Oxgeno disuelto en las cmaras

respiromtricas.
Los registros de la concentracin del oxgeno disuelto en los tres
tratamientos a lo largo del experimento se muestran en la Figura 17. Estos
resultados muestran que el control manual en la oscilacin que se llevo a cabo
durante la fase experimental se mantuvo dentro del rango deseado en los
diferentes tratamientos durante los 7 das del experimento, a excepcin de
algunos eventos ocasionales producidos por fallas tcnicas.
(a)
10
35
8
30
6
4
25
2
0
20
(b)
10
35
30
T C
PO2 (mg / L )
25
2
0
20
(c)
10
35
8
30
6
4
25
2
20
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
PO2
TC
Figura 17. Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura (T

C), registrados en las cmaras respiromtricas durante la fase experimental
del camarn blanco Litopenaeus vannamei. (a) Tratamiento 1, control (28C y
80.7mg/L); (b) tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (2333C y 1-7.5 mg/L).
59

Se describen a continuacin los resultados de las respuestas fisiolgicas
de los juveniles del camarn blanco Litopenaeus vannamei, tasa de ingestin,
tasa de absorcin, eficiencia de absorcin, tasa respiratoria y de excrecin,
elementos principales para la obtencin del balance energtico.
VII.3.1. Tasa de Ingestin
En la Figura 18, se muestra la variacin promedio de la tasa de ingestin

en los tratamientos. Los resultados no presentaron diferencias significativas (p
>0.05) entre los tratamientos. Sin embargo, se puede observar una tendencia
al incremento en el tratamiento 1 (Figura 18a). Para este caso se presentaron
diferencias significativas (p <0.05) entre los das. La tasa promedio en el primer
da fue de 5338 J/g/h, la cual se incrementa al final del tratamiento a 803
J/g/h, siendo el da 2 significativamente diferente al da 7 (p <0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 18b), la tasa de ingestin promedio fue de

7938 J/g/h al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa una
disminucin en los 3 das siguientes, y a partir del quinto da se puede ver
como se incrementa la tasa de ingestin, obtenindose un valor promedio de
8610 J/g/h al final de la fase experimental; se presentaron diferencias
significativas entre los das (p <0.05), siendo el da 2 diferente a los dos ltimos
das.
En el tratamiento 3 (Figura 18c), la tasa de ingestin promedio en el

primer da fue de 3415 J/g/h, observndose un ligero incremento en los
siguientes das para finalizar con 549 J/g/h, no habiendo diferencias
significativas entre los das (p >0.05).
La correlacin entre la concentracin del oxgeno disuelto en el agua y la

tasa de ingestin fue significativa y de 0.3 para el tratamiento 1 y de 0.4 para
el tratamiento 2.
60
(a)
160
34
140
10
32
120
30
100
6
28
60
26
40
160
20
(b)
22
34
10
32
120
30
100
80
28
60
T C
TI ( J / g / h )
140
24
PO2 ( mg / L )
80
26
40
24
22
160
(c) 34
20
140
32
120
10
8
30
100
80
28
60
26
40
20
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
24
22
0
TI
T C
PO2
Figura 18. Tasa de Ingestin (TI) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

durante los das de oscilacin de la temperatura y oxgeno. (a) Tratamiento 1,
control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3.
61
Tabla 8. Tasa de Ingestin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento 1, (T2)
Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3. Los valores son la media desviacin
estndar, n = 3.
Da
Hora
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
T2
T1
53
44
51
90
58
70
43
45
69
77
88
91
90
86
80
38
27
10
15
16
18
19
27
22
23
25
26
28
25
3
79
28
42
43
58
38
67
65
78
55
73
105
78
100
86
T3
38
18
13
24
33
20
6
43
21
34
25
23
44
17
10
64
54
34
57
48
65
56
77
75
118
57
75
87
88
97
15
26
30
12
40
53
6
37
48
49
13
4
31
38
9
62
VII.3.2. Eficiencia de Absorcin

En la Figura 19 y Tabla 9, se muestra la variacin promedio de la
eficiencia de absorcin en los tratamientos. Los resultados no presentaron
diferencias significativas (p >0.05) entre tratamientos.
En el tratamiento 1 (Figura 19a), no hay diferencias significativas entre

los das. La eficiencia promedio en el primer da fue de 685 %, la cual se
incrementa al final del tratamiento a 746 %.
En el tratamiento 2 (Figura 19b), la eficiencia de absorcin promedio fue

de 684 % en el primer da, pero para finalizar se obtiene un valor promedio de
715 %; no se presentaron diferencias significativas entre los das (p >0.05).
En el tratamiento 3 (Figura 19c), la eficiencia de absorcin promedio en

el primer da fue de 754 %, observndose variaciones en los siguientes das
para finalizar con 762 %; el da 5 es significativamente diferente (p <0.05) con
los dos ltimos das del tratamiento.
Se observo una correlacin significativa
entre la concentracin del
oxgeno en el agua y la eficiencia de absorcin de 0.4 para el tratamiento 1, de

0.1 para el tratamiento 2 y de -0.3 para el tratamiento 3.
63
(a)
85
34
80
32
75
30
10
8
6
(c)
80
32
75
30
6
4
2
8
6
70
28
65
26
60
24
55
22
Da 1
EA
T C
PO2
Figura 19. Eficiencia de Absorcin (EA) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei durante los das de oscilacin de la temperatura y oxgeno. (a)
Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5
mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).. Media desviacin
estndar, n = 3.
64
PO2 ( mg / L )
T C
22
(b)
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
EA ( % )
16
10
04
34
85
10
22
22
16
55
10
24
04
60
22
26
16
65
10
28
04
70
22
30
16
75
10
04
32
22
80
16
10
10
34
85
04
22
22
16
55
10
04
24
22
60
16
26
10
65
04
28
22
70
Tabla 9. Eficiencia de Absorcin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento
1, (T2) Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3. Los valores son la media DE, n = 3.
Las unidades son J/g/h.
Da
Hora
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
7
7
8
8
10:00
22:00
10:00
22:00
T1
68
71
68
71
71
69
70
71
75
74
70
76
75
74
74
T2
5
2
2
5
4
2
6
4
6
7
4
4
4
4
6
68
73
76
75
74
76
73
60
72
75
70
72
73
66
71
T3
4
2
6
1
9
5
4
4
4
5
6
6
4
6
5
75
69
71
71
69
75
69
66
67
72
70
76
76
78
76
4
4
9
2
8
1
3
4
8
7
6
4
7
3
2
65
VII.3.3. Tasa de Absorcin

En la Figura 20 y Tabla 10, se muestra la variacin promedio de la tasa
de absorcin en los tratamientos. Los resultados no presentaron diferencias
significativas (p >0.05) entre tratamientos. Sin embargo, se observa una
tendencia a aumentar la tasa de absorcin en el tratamiento 1 (Figura 20a), en
este caso se presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los das. La
tasa promedio en el primer da fue de 3726 J/g/h, la cual se incrementa al
final del tratamiento a 606 J/g/h, siendo el da 2 significativamente diferente al
da 7 (p <0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 20b), la tasa de absorcin promedio fue de

5324 J/g/h al inicio de la fase experimental, se observa una disminucin al 2
da hasta 2013 J/g/h, y luego se observa un incremento progresivo en la tasa
de absorcin, obtenindose un valor promedio de 5810 J/g/h al final de la fase
experimental; se presentaron diferencias significativas entre los das (p <0.05),
siendo el da 2 diferente a los dos ltimos das.
En el tratamiento 3 (Figura 20c), la tasa de absorcin promedio en el

primer da fue de 2611 J/g/h, observndose un incremento en los siguientes
das para finalizar con 417 J/g/h, no habiendo diferencias significativas entre
los das (p >0.05).
Se observo una correlacin significativa
entre la concentracin de
oxgeno en el agua y la tasa de absorcin de 0.4 para el tratamiento 1, de 0.4

para el tratamiento 2 y de -0.3 para el tratamiento 3.
66
(a)
105
34
90
10
32
75
30
6
60
28
45
30
90
75
30
60
28
45
PO2 ( mg / L )
(b)
T C
32
10
34
22
24
2
15
105
TA ( J / g / h )
26
6
4
26
30
15
24
22
105
(c) 34
90
32
75
10
8
30
6
60
28
45
4
26
30
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
15
Da 1
2
0
TA
T C
PO2
Figura 20. Tasa de Absorcin (TA) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei durante los das de oscilacin de la temperatura y oxgeno. (a)
Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5
mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar,
n = 3.
67
Tabla 10. Tasa de Absorcin (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

Da
Hora
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
10:00
22:00
T1
37
31
35
64
41
48
30
31
51
56
61
69
68
64
60
T2
26
19
7
15
12
12
14
18
14
12
13
23
21
20
6
53
20
32
32
44
28
48
39
56
41
51
80
57
68
58
T3
24
13
9
18
28
14
1
24
14
23
19
17
32
8
10
26
39
33
46
37
57
52
68
36
71
61
67
74
49
41
11
18
19
9
26
40
6
20
29
8
5
1
27
27
7
68
VII.3.4. Tasa de Respiratoria

respiratoria. Los resultados obtenidos entre los tratamiento arrojaron que son
significativamente diferentes (p <0.05), as como entre los das de cada
tratamiento.
En el tratamiento 1 (Figura 21a), se encontraron diferencias significativas

(p <0.05) entre las horas de los das. La tasa respiratoria promedio en el primer
da fue de 1.460.56 mgO2/g/h, con variaciones en el trascurso de los das,
para finalizar con valores semejantes 1.650.52 mgO2/g/h que al inicio del
tratamiento, siendo el da 4 significativamente mayor a los dems das.
En el tratamiento 2 (Figura 21b), la tasa respiratoria promedio fue de

2.600.05 mgO2/g/h al inicio de la fase experimental,
se puede observar
variaciones siguiendo el patrn de oscilacin de la temperatura y oxgeno en el

trascurso de los siguientes das para finalizar con 2.020.24 mgO2/g/h. Los
das 2, 3, 5, y 6 son mayores significativamente (p <0.05) que los dems das a
excepcin con da 1 que no present diferencias significativas (p >0.05).
El tratamiento 3 (Figura 21c), la tasa respiratoria promedio en el primer

da fue de 2.550.02 mgO2/g/h, observndose un incremento significativo en el
segundo da 14.27 4.86 mgO2/g/h, las variaciones en los siguientes das
siguieron el patrn de oscilacin de la temperatura y oxgeno para finalizar con
un valor de 2.611.84 mgO2/g/h semejante al valor del primer da, siendo
mayor significativamente (p <0.05) el da 2 de los das 4, 5, 7, y 8, el da 4 tiene
diferencia significativa (p <0.05) con el da 6.
La concentracin de oxgeno en el agua y la tasa respiratoria dieron

correlaciones
negativas de -0.15 para el tratamiento 1; de -0.1 para el
tratamiento 2 y de -0.1 para el tratamiento 3.
69
(a)
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
34
10
32
30
6
28
4
26
22
(b) 34
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
(c) 34
10
32
28
T C
30
6
4
26
24
22
32
2
0
10
8
30
6
28
26
Da 1
24
22
0
VO2
T C
PO2
Figura 21. Tasa Respiratoria (TR) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media desviacin estndar, n = 3.
70
PO2 ( mg / L )
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
VO2 ( mgO2 / g / h )
24
Tabla 11. Tasa de Respiratoria (mgO2/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

desviacin estndar, n = 3. Letras diferentes indican diferencias entre das y
horas en cada tratamiento (p <0.05).
T1
Da Hora
1
2
2
2
2
3
3
3
3
4
4
4
4
5
5
5
5
6
6
6
6
7
7
7
7
8
8
8
8
T2
10:00
16:00
22:00
04:00
1.46 0.56
1.77 0.25
2.77 0.88
3.06 0.19
5.31 2.57
1.62 0.77
10:00
16:00
22:00
04:00
2.94
2.56
3.79
5.26
3.31
2.63
3.25
2.17
2.93
2.26
2.74
0.86
10:00
16:00
22:00
04:00
2.01
1.63
2.88
1.40
10:00
16:00
22:00
04:00
2.14 1.10
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
abcde
abcdefg
abcdefg
abcdefg
cdfg
abcdef
1.44
0.67
1.74
1.29
abcdefg
1.30
0.46
1.05
0.62
abcdefg
1.76
1.40
1.60
1.38
abcdefg
1.73
1.50
1.66
0.98
abcd
4.91 1.20
1.34 1.63
2.47 1.35
2.65 0.44
1.65 0.52
abcdefg
g
fg
abcdefg
cdefg
abcdefg
abcde
abcdefg
a
abc
abcdefg
abcdefg
abcdefg
efg
ab
bcdefg
abcdefg
abcdefg
T3
2.60 0.05
1.67 0.46
2.99 0.84
5.60 0.45
1.09 1.08
0.44 0.46
5.12
4.68
2.41
0.77
1.10
4.78
2.49
2.14
3.65
3.77
4.44
2.88
2.39
2.10
2.83
0.63
1.35
2.11
2.84
0.93
bcdefg
abcde
abcdefg
i
abcd
a
0.77
1.49
0.95
0.75
ghi
0.63
1.00
1.56
0.57
abcd
0.94
1.07
0.88
0.59
efghi
1.28
1.59
1.49
0.42
defgh
1.09
1.01
1.19
1.21
abc
1.09 1.18
1.91 0.78
2.02 0.24
hi
cdefg
ab
fghi
abcd
abcdef
defg
efghi
defg
cdefg
cdefg
ab
abcd
abcdef
ab
abcdef
abcdef
2.55 0.02
2.35 1.03
3.10 1.11
14.27 4.86
3.29 1.26
2.11 0.21
abc
abc
abc
d
abc
abc
3.22
6.31
2.62
1.17
0.49
1.37
0.81
0.08
abc
2.76
4.19
1.05
0.43
1.12
2.92
0.68
0.12
abc
2.60
4.63
5.47
2.92
1.37
2.58
3.32
0.60
abc
3.52
4.66
2.90
1.06
1.73
4.18
1.32
0.01
abc
1.93
6.08
3.73
1.07
0.30
1.54
1.20
0.92
abc
bc
abc
a
abc
ab
a
abc
abc
abc
c
abc
a
abc
abc
ab
3.77 1.32 abc

1.67 0.43 abc
2.61 1.84 abc
71
VII.3.5. Tasa de Excrecin

de excrecin. Los resultados obtenidos entre los tratamientos arrojaron que no
son significativamente diferentes (p >0.05), sin embargo entre los das de cada
tratamiento existe diferencia significativa (p <0.05).
En el tratamiento 1 (Figura 22a), no se encontraron diferencias

significativas (p >0.05) entre las horas de los das. La tasa de excrecin
promedio en el primer da y del ltimo fue de 0 mN-NH4/g/h, con grandes
variaciones en el trascurso de los das.
En el tratamiento 2 (Figura 22b), la tasa de excrecin promedio fue de 0

mN-NH4/g/h al inicio de la fase experimental,
se puede observar un
incremento significativo en el da 3 de 12.22.3 mN-NH4/g/h, en los siguientes

das fue disminuyendo la concentracin para finalizar con 0.40.3 mNNH4/g/h. Los das 2, 4 y 7 son los que presentaron diferencias significativas (p
<0.05).
El tratamiento 3 (Figura 22c), la tasa de excrecin promedio en el primer

da fue de 7.01.4 mN-NH4/g/h, observndose un incremento significativo en
el quinto da 12.41.3 mN-NH4/g/h, las variaciones en los siguientes das
fueron significativamente menores para finalizar con un valor de la tasa de
excrecin de 0.40.4 mN-NH4/g/h significativamente menor (p <0.05) al primer
da. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los das 1, 4 y 5 del
tratamiento.
La concentracin de oxgeno (PO2) y la tasa de excrecin, presentan

una baja correlacin significativa de -0.4, en los otros dos tratamientos, la
correlacin no fue significativa presentando correlaciones muy bajas de 0.05
para ambos tratamientos.
72
(a)
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
34
10
32
30
6
28
4
26
22
(b) 34
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
(c) 34
10
32
28
T C
30
6
4
26
24
22
32
2
0
10
8
30
6
28
26
Da 1
24
22
0
VO2
T C
PO2
Figura 22. Tasa de Excrecin (TE) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei durante los das de oscilacin de la temperatura (TC) y oxgeno
(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L). (b) Tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L). (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media
desviacin estndar, n = 3
73
PO2 ( mg / L )
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
TE ( g N-NH4 / g / h )
24
Tabla 12. Tasa de Excrecin (gO2/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento 1,
(T2) Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3. Los valores son la media desviacin
estndar, n = 3. Letras diferentes indican diferencias entre das y horas en cada
tratamiento (p <0.05).
T1
Da Hora
1
2
2
2
2
3
3
3
3
4
4
4
4
5
5
5
5
6
6
6
6
7
7
7
7
8
8
8
8
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.0
8.2
2.7
7.9
10.7
1.8
2.7
2.5
0.0
5.8
6.5
1.9
0.0
0.6
0.0
1.4
3.9
1.7
0.0
0.6
0.0
0.0
0.0
1.7
0.8
0.0
0.4
0.0
T2
0.0
1.3
2.3
7.0
8.1
0.6
2.4
2.6
0.0
9.2
7.8
1.1
0.0
0.8
0.0
0.2
0.3
1.5
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1.4
0.2
0.0
0.2
0.0
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
0.0
0.7
3.4
1.8
3.1
0.0
0.0
1.3
2.2
12.2
2.5
3.9
4.8
0.0
0.0
3.1
0.0
0.9
1.9
2.2
1.6
0.0
0.0
0.0
0.0
2.1
1.0
1.4
0.4
T3
0.0
0.9
2.4
2.0
3.4
0.0
0.0
0.9
2.0
2.3
0.4
4.3
0.8
0.0
0.0
3.0
0.0
1.5
0.2
0.1
0.8
0.0
0.0
0.0
0.0
0.7
0.9
1.1
0.3
a
ab
ab
ab
ab
a
a
ab
ab
c
ab
ab
b
a
a
ab
a
ab
ab
ab
ab
a
a
a
a
ab
ab
ab
ab
7.0
0.0
2.2
0.0
0.0
0.0
0.0
1.1
2.4
6.3
0.0
3.6
0.0
3.3
3.6
8.7
12.4
0.0
0.7
1.7
0.0
1.1
1.1
1.2
2.8
0.0
0.0
2.1
0.4
1.4
0.0
3.1
0.0
0.0
0.0
0.0
1.4
2.8
8.4
0.0
1.7
0.0
5.1
1.3
3.8
1.3
0.0
1.1
0.5
0.0
1.0
1.0
0.1
0.8
0.0
0.0
0.6
0.4
abc
a
ab
a
a
a
a
a
ab
abc
a
ab
a
ab
ab
bc
c
a
a
ab
a
a
a
a
a
a
a
ab
a
74
VII.3.6. Relacin O:N

relacin de oxgeno nitrgeno (O:N). Los resultados entre los tratamientos no
presentaron diferencias significativas (p >0.05), sin embargo entre los das de
cada tratamiento existe diferencia significativa en el tratamiento 2 y 3 (p <0.05).
En el tratamiento 1 (Figura 23a) la relacin O:N en el primer da fue de

0.10.1, se observa un gran incremento en el da 7 a 51.5 50.4, para finalizar
con el mismo valor del primer da.
En el tratamiento 2 (Figura 23b), la relacin O:N promedio fue de

0.20.1,
al
inicio
de
la
fase
experimental,
la
cual
se
incrementa
significativamente al finalizar con 28.124.3. El da 8 fue significativamente

mayor (p <0.05) que los dems das.
El tratamiento 3 (Figura 23c), la relacin O:N en el primer da fue de

3.9.00.7, observndose un incremento en los das 3, 6 y 7, en el ltimo da se
increment en comparacin con el primer da a 17.129.3.
El da 7 fue
significativamente mayor (p <0.05) que los dems das.
75
(a)
100
34
10
32
80
30
60
6
28
40
26
0.
0.
0.
0.
0.
(b)
80
PO2 ( mg / L )
100
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
32
0.
10
0.
34
0.
0.
22
0.
0.
0.
24
0.
20
6
28
40
T C
O:N
30
60
26
20
24
22
100
(c) 34
80
32
10
8
30
60
6
28
40
26
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
20
Da 1
O:N
T C
PO2
Figura 23. Relacin O:N (TE) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

durante los das de oscilacin de la temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (a)
Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L). (b) Tratamiento 2, (26-30C y 3-5
mg/L). (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). No hay diferencias
significativas (p >0.05). Media desviacin estndar, n = 3.
76
Tabla 13. Relacin O:N en el camarn blanco Litopenaeus vannamei sometidos

a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento 1, (T2) Tratamiento 2;
(T3) Tratamiento 3. Los valores son la media desviacin estndar, n = 3.
T1
Da Hora
1
2
2
2
2
3
3
3
3
4
4
4
4
5
5
5
5
6
6
6
6
7
7
7
7
8
8
8
8
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
T2
0.1
5.9
4.1
1.2
16.4
5.4
18.9
1.4
0.2
16.1
3.0
16.2
0.2
6.9
0.1
19.1
7.3
4.3
0.1
32.2
0.2
0.1
0.1
51.5
17.3
0.2
20.1
0.1
50.4
21.3
0.1
34.6
0.0
0.1
4.1
3.4
1.9
22.5
5.4
14.4
2.3
0.1
24.6
3.7
16.5
0.1
11.7
0.1
15.5
4.0
7.2
0.1
31.7
0.1
0.1
0.1
28.1
0.2
4.4
13.3
17.1
3.4
0.0
0.3
16.0
5.0
0.7
5.0
6.6
5.8
0.1
0.2
6.7
0.3
4.6
13.2
10.6
11.4
0.0
0.1
0.1
0.2
5.0
7.1
24.1
T3
0.1
7.5
8.7
18.0
5.2
0.0
0.0
15.1
5.7
0.8
3.3
7.1
4.0
0.1
0.1
7.5
0.1
7.6
7.3
8.5
13.7
0.0
0.1
0.1
0.1
6.9
7.3
17.7
24.3
17.1
3.9
0.1
2.9
0.9
0.2
0.1
0.2
32.1
5.5
1.5
0.2
18.6
0.1
0.0
7.3
3.7
4.6
0.2
7.7
34.3
0.2
4.7
8.6
54.2
15.8
0.1
0.2
8.6
0.7
0.0
3.7
0.3
0.1
0.1
0.0
55.2
5.1
1.9
0.1
22.2
0.0
0.0
1.7
4.6
2.4
0.0
13.0
28.3
0.1
4.3
7.7
11.4
7.8
0.1
0.1
0.6
29.3
77
VII.3.7. Balance Energtico

En la Figura 24
balance energtico.
y Tabla 14, se muestra la variacin promedio del

Los anlisis de los resultados obtenidos entre los
tratamientos y entre das, no se encontraron diferencias significativas (p >0.05).

Sin embargo, se observa una tendencia a aumentar el balance energtico. En
el tratamiento 1 (Figura 24a), el promedio en el primer da fue de 429.1 J/g/h,
la cual se incrementa al final del tratamiento a 36.313.0 J/g/h.
En el tratamiento 2 (Figura 24b), el balance energtico promedio al inicio

de la fase experimental fue de -8.523.1 J/g/h,
se observa un incremento
progresivo, obtenindose un valor promedio de 34.42.1 J/g/h al final de la fase

experimental.
En el tratamiento 3 (Figura 24c), el balance energtico promedio en el

primer da fue de -13.315.0 J/g/h, observndose un incremento en los
siguientes das para finalizar con 4.127.3 J/g/h.
La concentracin de oxgeno en el agua con el balance energtico no

produjo correlaciones significativas para ningn tratamiento.
78
100
34
10
80
9
32
60
40
8
7
30
20
28
-20
4
26
-40
-60
3
2
24
-80
-100
(b)
100
22
34
10
80
9
32
30
20
28
-20
26
-40
-60
24
5
4
3
2
1
-80
-100
(c)
100
22
34
10
9
80
32
60
40
30
20
0
28
8
7
6
5
4
-20
26
-40
-60
24
3
2
1
-80
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
-100
Da 1
0
BE
T C
PO2
Figura 24. Balance Energtico (BE) del camarn blanco Litopenaeus vannamei
Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). No hay diferencias significativas
(p>0.05) entre tratamientos. Media desviacin estndar, n = 3.
79
PO2 ( mg / L )
40
T C
BE ( J / g / h )
60
Tabla 14. Balance Energtico (J/g/h) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T1) Tratamiento 1,
(T2) Tratamiento 2; (T3) Tratamiento 3; (BE) Balance energtico. Los valores son
la media desviacin estndar, n = 3.
Da
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
T1
Hora
22:00 4.6 29.1
10:00 1.9 20.6
22:00 -40.5 38.6
10:00 27.8 26.5
22:00 -12.4 29.3
10:00 1.0 22.3
22:00 -18.4 23.5
10:00 1.7 44.5
22:00 12.4 21.9
10:00 24.9 26.1
22:00 19.9 28.4
10:00 43.3 0.0
22:00 -1.4 26.1
10:00 29.3 32.5
22:00 36.3 13.0
-8.5
-13.2
22.2
-8.2
7.2
32.3
-4.9
-20.4
-11.5
21.4
33.6
49.8
27.9
43.1
34.4
131
205
BE
T2
T3
23.1
28.0
23.1
8.5
22.3
17.9
33.5
28.5
21.1
28.0
26.0
21.3
22.9
16.2
2.1
-13.3
4.8
-3.1
0.3
0.1
18.4
37.1
36.9
-20.5
23.3
19.1
44.0
21.7
-4.7
4.1
15.0
6.8
20.1
11.7
32.6
43.2
5.6
53.2
38.7
17.7
12.9
10.1
16.1
19.1
27.3
168
80
VII.4. Bioqumicos Hemolinfa
VII.4.1. Carbohidratos
En la Figura 25 y Tabla 15, se muestra la variacin promedio de los
carbohidratos en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las
muestras de la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles
de los carbohidratos presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los
tratamientos (Tabla 18). En el tratamiento 1 (Figura 25a) el valor promedio de
los carbohidratos en el primer da fue de 0.490.01mg/L, se puede observar un
incremento significativo durante el quinto da de 1.020.0 mg/L, para finalizar
el tratamiento a 0.510.0 mg/L. El anlisis de los resultados mostr que el
segundo muestreo del experimento fue diferente a los otros dos das (p <0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 25b), el valor promedio de los carbohidratos

fue de 0.540.01 mg/L al inicio de la fase experimental, posteriormente se
observa tambin una incremento significativo de 1.010.0 mg/L en el quinto
da, para finalizar la fase experimental se obtiene un valor promedio
significativamente mayor de 0.860.0 mg/L. Se presentaron diferencias
significativas entre los tres das de muestreo (p <0.05).
En el tratamiento 3 (Figura 25c), el valor promedio de los carbohidratos

en el primer da fue de 0.790.0 mg/L, observndose una tendencia a
incrementarse y disminuir los valores conforme el patrn de la oscilacin de la
concentracin del oxgeno y temperatura, sin embargo los valores descienden
a 0.780.01 mg/L semejante al inicio del tratamiento, no habiendo diferencias
significativas (p >0.05). Se presentaron diferencias significativas entre los tres
das de muestreo (p <0.05).
La concentracin de oxgeno en el agua con los niveles de

concentracin de los carbohidratos encontrados en la hemolinfa no presentaron
correlaciones significativas en los tratamientos.
81
(a)
1.2
34
1.0
32
0.8
30
10
8
6
0.6
28
0.4
26
0.2
24
0.0
1.2
22
34
0
10
1.0
32
0.8
30
6
0.6
28
0.4
26
0.2
24
0.0
22
1.2
(c) 34
1.0
32
0.8
30
0.6
28
0.4
26
0.2
24
0.0
22
10
8
6
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
CHO
T C
PO2
Figura 25. Niveles de carbohidratos (CHO) en la hemolinfa en el camarn

blanco Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de la temperatura (TC) y
oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento
2, (26-30C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media
82
PO2 ( mg / L )
(b)
T C
CHO ( mg / mL )

En la Figura 26 y Tabla 15, se muestra la variacin promedio de las
protenas en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras
de la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles de la
protenas presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).
En el tratamiento 1 (Figura 26a) el valor promedio de las protenas en el

primer da fue de 96.445.49 mg/L, se puede observar que las protenas se
incrementan significativamente hacia el final del experimento, luego disminuir y
obtener un valor promedio de 102.810 mg/L. Se presentaron diferencias
En el tratamiento 2 (Figura 26b), al inicio, el valor promedio fue de

74.970.85 mg/L, se puede observar que las protenas se incrementan
significativamente, en la parte final del experimento con un valor promedio
significativamente mayor de 108.722.76 mg/L. Se presentaron diferencias
En el tratamiento 3 (Figura 26c), el valor promedio de las protenas en el

primer da fue de 105.920.78 mg/L, presentando una disminucin significativa
en el quinto da de 90.680.48 mg/L, sin embargo el valor promedio para el
ltimo da de la fase experimental fue de 105.681.78 mg/L valor similar al
primer da. Se presentaron diferencias significativas entre los tres das de
muestreo (p <0.05).
La concentracin de oxgeno en el agua y los niveles de concentracin

de protenas en la hemolinfa no mostraron correlaciones significativas en los
tratamientos.
83
(a)
120
34
10
32
110
30
100
6
28
90
(b)
32
0
10
22
34
70
120
24
110
30
6
100
28
90
T C
PT ( mg / mL )
80
26
80
24
70
22
120
(c) 34
110
32
10
8
30
100
6
28
4
90
26
24
70
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
80
Da 1
2
0
PT
T C
PO2
Figura 26. Niveles de protenas (PT) en la hemolinfa en el camarn blanco

Litopenaeus vannamei durante las oscilacin de la temperatura (TC) y oxgeno
(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Media
84
PO2 ( mg / L )
26

lpidos en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras de
la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles de los lpidos
no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los tratamientos (Tabla
18).
En el tratamiento 1 (Figura 27a) el valor promedio de los lpidos en el

primer da fue de 2.640.02 mg/L,
se puede observar que los niveles
disminuyen significativamente hacia finalizar la fase experimental, registrando

un valor promedio de 1.680.04 mg/L. Se presentaron diferencias significativas
(p <0.05) en los niveles de los lpidos del tratamiento entre los 3 das de
muestreo.
En el tratamiento 2 (Figura 27b), el valor promedio de los lpidos fue de

2.501.43 mg/L al inicio de la fase experimental, se puede observar claramente
como los
niveles en la concentracin de los lpidos en la hemolinfa van
decreciendo hasta obtener un valor promedio
significativamente menor de
1.430.01 mg/L en el ltimo da. Se presentaron diferencias significativas (p

<0.05) en los niveles de los lpidos del tratamiento entre los 3 das de
muestreo.
En el tratamiento 3 (Figura 27c), los niveles en la concentracin de

lpidos en la hemolinfa en el primer da presentaron valores promedios
significativamente altos de 4.000.13 mg/L, para observar posteriormente la
disminucin en el transcurso de los das, para obtener un valor promedio de
2.091.78 mg/L en el ltimo da de la fase experimental. Se presentaron
diferencias significativas (p <0.05) en los niveles de los lpidos del tratamiento
entre los 3 das de muestreo.
El anlisis de correlacin entre la concentracin de oxgeno en el agua y

los niveles de concentracin de lpidos en la hemolinfa no produjeron
85
(a)
34
10
32
30
3
6
28
(b)
32
0
10
22
34
0
5
24
2
30
6
3
28
2
T C
LT ( mg / mL )
PO2 ( mg / L )
26
26
1
24
22
34
10
(c)
32
30
3
6
28
4
2
26
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 27. Niveles de lpidos (LT) en la hemolinfa en el camarn blanco

86
VII.4.4. Glucosa
glucosa en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras
de la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles de la
glucosa presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).
En el tratamiento 1 (Figura 28a) el valor promedio de la glucosa en el

primer da fue de 0.070.01 mg/L,
incremento
significativo durante el quinto da (0.170.0 mg/L), para finalizar con un valor

de 0.060.0 mg/L. El anlisis de los resultados entre los 3 da de muestreo
arrojaron que en el ltimo da de muestreo del experimento fue diferente a los
otros dos das (p <0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 28b), el valor promedio de la glucosa fue de

0.050.0 mg/L al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa un
incremento significativo de 0.170.0 mg/L en el quinto da; al finalizar la fase
experimental se obtiene un valor promedio significativamente menor de
0.070.0 mg/L. El anlisis de los resultados entre los 3 das de muestreo
arrojaron que el segundo muestreo fue diferente a los otros dos das (p <0.05).
En el tratamiento 3 (Figura 28c), la concentracin de la glucosa en la

hemolinfa en el primer da presentaron valores promedios significativamente
altos de 0.110.0 mg/L, observndose una tendencia a incrementarse y
disminuir los valores conforme el patrn de la oscilacin del oxgeno y
temperatura, sin embargo los valores descienden a 0.100.0 mg/L en el ltimo
da de la fase experimental. El anlisis de los resultados entre los 3 das de
muestreo arrojaron que el ltimo muestreo fue diferente a los otros dos das (p
<0.05).

los niveles de concentracin de la glucosa en la hemolinfa produjeron
87
(a)
0.20
34
10
32
0.16
30
0.12
6
28
0.08
(b)
32
0
10
22
34
0.00
0.20
24
0.16
30
6
0.12
28
0.08
T C
GLU ( mg / mL )
0.04
26
0.04
24
0.00
22
0.20
(c) 34
0.16
32
10
8
30
0.12
6
28
4
0.08
26
24
0.00
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.04
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 28. Niveles de glucosa (GLU) en la hemolinfa en el camarn blanco

88
PO2 ( mg / L )
26
VII.4.5. Colesterol
En la Figura 29 y Tabla 15, se muestra la variacin promedio del
colesterol en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras
de la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles del
colesterol presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).
En el tratamiento 1 (Figura 29a) el valor promedio en el primer da fue de

0.170.00 mg/L, se puede observar un incremento significativo en el segundo
da de 0.260.01 mg/L, sin embargo, los niveles presentan poca variacin en
los siguientes das e inclusive en el ltimo da el valor el igual al del primero.
Los anlisis realizados entre los das del experimento se obtuvo que el primer
da es diferente con el segundo con un nivel de significancia de p <0.05.
En el tratamiento 2 (Figura 29b), el valor promedio del colesterol fue de

0.160.0 mg/L al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa
tambin un incremento significativo de 0.320.01 mg/L en el segundo da, para
finalizar la fase experimental se obtiene un valor promedio de 0.190.0 mg/L.
Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los niveles del colesterol
del tratamiento entre el los 3 das.
En el tratamiento 3 (Figura 29c), los niveles en la concentracin del

colesterol en la hemolinfa en el primer da presentaron valores promedios
significativamente altos de 0.350.03 mg/L, observndose una tendencia a
disminuir la concentracin en el quinto da a 0.110.01 mg/L, posteriormente se
incrementan y al final del experimento se obtuvo un valor de 0.280.0 mg/L. Se
presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los niveles del colesterol del
tratamiento en el da 2 con respecto al primer y ltimo da.

concentracin del colesterol encontrados en la hemolinfa solo el tratamiento 1
present una correlacin significativa (p <0.05) de -0.55.
89
(a)
0.5
34
10
32
0.4
30
0.3
6
28
0.2
(b)
32
0
10
22
34
0.0
0.5
24
0.4
30
0.3
28
0.2
T C
COL ( mg / mL )
0.1
6
4
26
0.1
24
0.0
22
0.5
(c) 34
0.4
32
PO2 ( mg / L )
26
10
8
30
0.3
6
28
0.2
26
24
0.0
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.1
Da 1
4
2
0
COL
T C
PO2
Figura 29. Niveles de colesterol (COL) en la hemolinfa en el camarn blanco

90
VII.4.6. Triglicridos
En la Figura 30 y Tabla 15, se muestra la variacin promedio de
triglicridos en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las
muestras de la hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles
de triglicridos no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los
tratamientos (Tabla 18).

0.660.00 mg/L, se puede observar un decremento significativo durante el
quinto da de 0.410.00 mg/L, para
finalizar el
tratamiento con 0.640.00
mg/L. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tres das de

muestreo del tratamiento.
En el tratamiento 2 (Figura 30b), el valor promedio de triglicridos fue de

0.480.00 mg/L al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa un
decremento significativo durante el quinto da de 0.420.00 mg/L, para finalizar
la fase experimental se obtiene un valor promedio significativamente mayor de
0.660.0 mg/L. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los
tres das del tratamiento.

triglicridos en la hemolinfa en el primer da fue de 0.980.00 mg/L, se puede
observar un decremento significativo durante el quinto da de 0.290.1 mg/L,
para finalizar el tratamiento con 0.890.0 mg/L. Se presentaron diferencias
significativas (p <0.05) en los niveles de triglicridos del tratamiento entre el da
2 con respecto a al primer y ltimo da.

concentracin de los triglicridos encontrados en la hemolinfa solo el
tratamiento 3 present una correlacin significativa (p <0.05) de 0.36.
91
(a)
1.2
34
10
32
1.0
30
0.8
6
28
0.6
(b)
1.0
30
0.8
28
0.6
26
T C
TG ( mg / mL )
1.2
32
10
34
22
0.2
24
2
0.4
PO2 ( mg / L )
26
6
4
0.4
24
0.2
22
1.2
(c) 34
1.0
32
10
8
30
0.8
6
28
0.6
26
24
0.2
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.4
Da 1
4
2
0
TG
T C
PO2
Figura 30. Niveles de triglicridos (TG) en la hemolinfa en el camarn blanco

(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L. Media
92
VII.4.7. Lactato
En la Figura 31 y Tabla 15, se muestra la variacin promedio de lactato
en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras de la
hemolinfa los resultados obtenidos demostraron que los niveles de lactato
presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos (Tabla
18).

0.130.00
mg/L,
significativamente
se
al
puede
final de
observar
una
los das del
tendencia
disminuir
experimento con un valor de
0.100.00 mg/L. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los

tres das de muestreo del tratamiento.
En el tratamiento 2 (Figura 31b), el valor promedio de lactato fue de

0.270.02 mg/L al inicio de la fase experimental, se puede observar que las
variaciones de los niveles del lactato
presenta un patrn similar al de la
oscilacin de la concentracin de oxgeno y la temperatura, sin embargo el

valor del lactato se increment a 0.350.0 mg/L en el ltimo da de la fase
experimental. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tres
das de muestreo del tratamiento.

lactato en la hemolinfa en el primer da presentaron valores promedios de
0.140.00 mg/L, observndose una tendencia a incrementarse y disminuir los
valores conforme el patrn de la oscilacin de la concentracin del oxgeno y
temperatura,
sin
embargo
se
puede
observar
que
se
incrementa
significativamente en a 0.310.00 mg/L para finalizar con 0.15 0.00 mg/L. Se

presentaron diferencias significativas (p <0.05)
entre los tres das del
tratamiento.

concentracin del lactato encontrados en la hemolinfa solo el tratamiento 3
present una correlacin significativa (p <0.05) de 0.54.
93
(a)
0.4
34
10
32
0.3
30
6
28
4
26
(b)
24
22
34
0
10
32
0.3
30
6
0.2
28
T C
LAC ( mg / mL )
0.0
0.4
0.1
26
0.1
0.0
0.4
(c)
24
22
34
10
32
0.3
30
6
0.2
28
4
26
0.1
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.0
Da 1
2
0
LAC
T C
PO2
Figura 31. Niveles de lactato (LAC) en la hemolinfa en el camarn blanco

94
PO2 ( mg / L )
0.2
Tabla 15. Bioqumica de la Hemolinfa (mg/L) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T) Tratamiento;
(D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO) Carbohidratos; (PT) Protenas; (LT)
Lpidos Totales; (LAC) Lactato; (GLU) Glucosa; (TG) Triglicridos; (COL) Colesterol.
Los valores son la media desviacin estndar, n = 6. Letras diferentes indican
T D
CHO
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
0.49
0.45
0.65
0.77
0.45
0.64
0.34
1.01
0.52
0.66
0.78
0.55
0.54
0.43
0.51
0.01
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.54
0.39
0.66
0.53
0.49
0.47
0.48
1.02
0.45
0.63
0.78
0.48
0.71
0.44
0.86
0.01
0.01
0.01
0.00
0.01
0.02
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.79
0.38
0.90
0.48
0.49
0.74
0.53
0.82
0.45
0.97
0.95
0.58
1.01
0.61
0.78
0.00
0.00
0.01
0.01
0.00
0.01
0.03
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
PT
c
b
f
g
b
f
a
h
de
f
g
e
e
b
cd
e
a
fg
e
d
bcd
d
j
bcd
f
h
cd
g
b
i
f
a
gh
bcd
bcd
f
cd
fg
b
hi
hi
de
i
e
f
LT
96.44
101.78
101.10
97.81
103.79
95.03
86.45
93.50
98.32
103.27
104.94
104.64
108.58
114.40
102.81
5.49
0.48
0.85
6.58
2.35
4.71
1.63
0.24
4.65
2.35
2.09
1.41
0.12
0.86
1.29
abc
74.97
96.19
88.25
98.71
98.45
90.85
97.72
101.27
99.52
98.71
105.37
105.59
109.50
111.15
108.72
0.85
0.78
3.20
4.35
2.66
0.24
0.06
2.17
0.18
3.50
2.95
0.18
0.55
1.90
2.76
105.92
105.71
104.17
108.74
105.11
105.94
101.22
90.68
105.62
95.08
101.16
99.95
105.29
105.63
105.68
0.78
0.97
1.81
3.08
1.45
0.43
0.78
0.48
0.85
1.15
0.06
5.46
0.12
0.86
1.78
cd
bcd
bcd
abc
bcd
ab
a
ab
bc
bcd
bcd
bcd
cd
d
bcd
bcd
b
cde
cde
bc
cde
defg
def
cde
efgh
cdefgh
gh
h
fgh
cd
cd
d
cd
cd
bcd
a
cd
ab
bcd
bc
cd
cd
cd
LAC
2.64
2.57
3.12
3.23
2.64
3.06
2.48
2.08
2.06
3.37
2.08
1.60
1.99
1.60
1.68
0.02
0.00
0.17
0.00
0.13
0.10
0.06
0.10
0.11
0.05
0.17
0.02
0.04
0.03
0.04
2.50
2.20
3.20
3.71
2.70
3.13
2.40
2.00
1.97
1.85
2.19
1.90
2.42
2.01
1.43
0.02
0.05
0.03
0.03
0.05
0.15
0.05
0.05
0.10
0.00
0.13
0.03
0.34
0.06
0.01
ef
4.00
3.08
2.67
3.20
3.86
1.38
2.47
1.18
2.72
2.03
1.90
2.00
1.72
2.34
2.09
0.13
0.02
0.03
0.07
0.15
0.15
0.00
0.09
0.06
0.09
0.17
0.13
0.02
0.04
0.13
c
d
d
c
d
c
b
b
d
b
a
b
a
a
bcde
gh
h
fg
gh
cdef
bc
b
b
bcde
b
def
bcd
a
ab
ab
ab
ab
b
ab
ab
a
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
GLU
0.13
0.16
0.20
0.19
0.22
0.19
0.14
0.14
0.15
0.24
0.18
0.13
0.11
0.12
0.10
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.01
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.00
bcd
0.27
0.13
0.26
0.15
0.17
0.30
0.08
0.11
0.29
0.20
0.18
0.16
0.24
0.17
0.35
0.02
0.00
0.03
0.00
0.01
0.01
0.00
0.00
0.01
0.00
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
fg
0.14
0.11
0.25
0.21
0.13
0.14
0.06
0.10
0.20
0.12
0.32
0.15
0.14
0.31
0.15
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.01
0.00
0.00
ef
gh
gh
hi
gh
cde
cde
de
i
fg
bcd
ab
bc
a
bc
fg
cde
de
gh
a
b
fg
e
e
de
f
de
h
e
bc
g
f
de
e
a
b
f
cd
h
e
e
h
e
0.07
0.06
0.08
0.09
0.06
0.07
0.04
0.17
0.06
0.09
0.08
0.06
0.07
0.05
0.06
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.01
0.00
0.05
0.05
0.12
0.07
0.07
0.06
0.06
0.17
0.06
0.09
0.09
0.06
0.07
0.05
0.07
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.11
0.04
0.12
0.06
0.06
0.12
0.06
0.10
0.03
0.15
0.16
0.07
0.11
0.07
0.10
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
COL
TG
cdef
cde
efg
g
cde
cdef
a
h
bcd
fg
defg
bc
cdef
b
bcd
ab
a
h
def
f
bc
cd
i
bc
g
g
cde
f
a
ef
e
b
ef
bc
c
efg
bc
ef
a
fg
g
cd
ef
cd
de
0.66
0.70
0.89
0.68
0.63
0.58
0.74
0.53
0.41
0.67
0.85
0.74
0.68
0.60
0.64
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.01
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.48
0.49
0.86
0.74
0.72
0.65
0.63
0.42
0.44
0.42
0.75
0.64
0.97
0.74
0.66
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.98
0.68
0.66
0.81
0.74
0.40
0.48
0.29
0.64
0.48
0.64
0.69
0.67
0.84
0.89
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
ef
g
i
f
d
c
g
b
a
f
h
g
f
c
de
c
c
i
h
g
ef
d
a
b
a
h
e
j
gh
f
b
b
b
b
b
ab
ab
a
b
ab
b
b
b
b
b
0.17
0.21
0.25
0.26
0.20
0.22
0.15
0.15
0.12
0.22
0.20
0.17
0.19
0.19
0.17
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.16
0.20
0.28
0.32
0.26
0.18
0.25
0.17
0.17
0.17
0.19
0.21
0.37
0.21
0.19
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.00
0.00
0.35
0.23
0.24
0.37
0.40
0.12
0.17
0.11
0.24
0.16
0.18
0.25
0.21
0.23
0.28
0.03
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
95
cd
fgh
i
i
fg
gh
b
bc
a
h
fg
de
ef
ef
de
a
cd
f
g
e
bc
e
a
a
ab
cd
d
h
d
cd
bcd
abcd
abcd
cd
d
ab
abcd
a
abcd
abc
abcd
abcd
abcd
abcd
bcd
VII.5. Bioqumicos Hepatopncreas
muestras en el hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los
niveles de los carbohidratos presentaron diferencias significativas (p <0.05)
entre los tratamientos (Figura 18).
En el tratamiento 1 (Figura 32a) el valor promedio de los carbohidratos

en el primer da fue de 49.366.13 mg/g, se puede observar un incremento
significativo para finalizar el tratamiento a 88.739.10 mg/g. Entre el primer y
segundo da del tratamiento no se encontraron diferencias (p >0.05), sin
embargo el ltimo da es significativamente mayor que los anteriores, (p <0.05).

fue de 54.7516.03 mg/g al inicio de la fase experimental, posteriormente se
observa tambin un incremento significativo para finalizar la fase experimental
a 77.646.72 mg/g. Entre el primer y segundo da del tratamiento no se
encontraron
diferencias
(p
>0.05),
sin
embargo
el
ltimo
da
es
significativamente mayor que los anteriores, (p <0.05).

significativo para finalizar el tratamiento a 61.214.03 mg/g. Entre el primer y

los niveles de concentracin de los carbohidratos en el hepatopncreas no
produjeron correlaciones significativas en los tratamientos.
96
(a)
105
34
90
10
32
75
30
6
60
28
45
30
75
PO2 ( mg / L )
(b)
32
0
10
22
34
0
105
24
2
15
90
30
6
60
28
45
T C
CHO ( mg / g )
26
26
30
15
24
22
105
(c) 34
90
32
75
10
8
30
6
60
28
45
4
26
30
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
15
Da 1
2
0
CHO
T C
PO2
Figura 32. Niveles de carbohidratos (CHO) en hepatopncreas en el camarn

97

del hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los niveles de la
(Tabla 18).

primer da fue de 174.7528.74 mg/g, se puede observar que las protenas
disminuyen al final de la fase experimental a 152.1336.33 mg/g, sin embargo
no se presentaron diferencias significativas entre los tres das de muestreo (p
>0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 33b), el valor promedio de las protenas fue

de 155.1518.44 mg/g al inicio de la fase experimental, se puede observar que
las protenas se incrementan significativamente para finalizar la fase
experimental con un valor promedio de 183.5416.37 mg/g. Entre el primer y
segundo da del muestreo no se encontraron diferencias (p >0.05), sin embargo
el ltimo da es significativamente mayor que los anteriores, (p <0.05).

primer da fue de 160.3114.60 mg/g, presentando una tendencia al incremento
para finalizar en 188.5511.61 mg/g. Entre el primer y segundo da del
muestreo no se encontraron diferencias (p >0.05), sin embargo el ltimo da es
significativamente mayor que los anteriores, (p <0.05).

los niveles de concentracin de las protenas en el hepatopncreas no
98
(a)
280
34
250
32
220
30
10
8
220
30
6
4
10
8
6
190
28
160
26
130
24
100
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
PT
T C
PO2
Figura 33. Niveles de protenas (PT) en hepatopncreas en el camarn blanco

.
99
PO2 ( mg / L )
(b)
32
250
(c) 34
280
22
100
24
130
26
160
28
190
30
220
32
250
0
10
22
34
100
280
24
2
130
1
26
160
28
190
T C
PT ( mg / g )

lpidos en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras en
el hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los niveles de los
lpidos presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).

primer da fue de 315.2929.21 mg/g,
se puede observar que los niveles
disminuyen hacia finalizar la fase experimental, registrando un valor promedio

de 226.2426.71 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en
los niveles de los lpidos del tratamiento entre los 3 das de muestreo.

325.4861.34 mg/g al inicio de la fase experimental, se puede observar como
los niveles en la concentracin de los lpidos van decreciendo hasta obtener un
valor promedio de 226.8932.26 mg/g en el ltimo da. Se presentaron
diferencias significativas (p <0.05) en los niveles de los lpidos del tratamiento
entre los 3 das de muestreo.

lpidos en el hepatopncreas en el primer da presentaron valores promedios
altos de 295.0757.08 mg/g, para observar posteriormente una disminucin
significativa en el quinto da a 92.4337.87 mg/g,
para finalizar la fase
experimental los niveles se incrementan a 263.7712.44 mg/g en el ltimo da.

Entre el primer y ltimo da del tratamiento no se encontraron diferencias (p
>0.05), sin embargo el segundo da es significativamente mayor que los
anteriores, (p <0.05).

concentracin de los lpidos encontrados en el hepatopncreas se obtuvo una
correlacin negativa significativas en el tratamiento 1 con valor de -0.4, sin
embargo los otros dos tratamientos no fueron significativas sus correlaciones.
100
(a)
450
34
400
32
350
300
6
28
150
26
100
(b)
50
400
350
300
24
22
34
0
10
32
PO2 ( mg / L )
200
30
6
250
28
200
150
T C
LT ( mg / g )
30
250
0
450
10
26
100
24
22
450
(c) 34
50
400
32
350
300
10
8
30
6
250
28
200
150
26
100
24
50
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 34. Niveles de lpidos (LT) en hepatopncreas en el camarn blanco

101
VII.5.4. Glucosa
en el hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los niveles de
la glucosa presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).

primer da fue de 8.892.29 mg/g, se puede observar un decremento durante
el quinto da a 4.861.01 mg/g, para finalizar el tratamiento con incremento
significativo de 13.361.27 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p
<0.05) entre los 3 da de muestreo del tratamiento.

7.020.44 mg/g al inicio de la fase experimental, para finalizar la fase
experimental se incrementa el nivel promedio significativamente a 16.55 2.30
mg/g en el ltimo da. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los
niveles de la glucosa del tratamiento entre el ltimo da con respecto al primer y
segundo da.
En el tratamiento 3 (Figura 35c), los niveles en la concentracin de la

glucosa en el primer da presentaron valores promedios significativamente
bajos de 5.480.89 mg/g, se observa que la glucosa se incrementa
significativamente al finalizar el tratamiento a 19.581.76 mg/g. Se presentaron
diferencias significativas (p <0.05) entre los 3 da de muestreo del tratamiento.

los niveles de concentracin de la glucosa en el hepatopncreas no produjeron
102
(a)
30
34
25
32
20
30
10
8
6
15
28
10
26
24
22
30
(c) 34
25
32
20
30
15
28
10
26
24
22
PO2 ( mg / L )
(b)
30
20
32
25
0
10
22
34
0
30
24
2
5
1
26
10
28
15
T C
GLU ( mg / g )
10
8
6
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 35. Niveles de glucosa (GLU) en hepatopncreas en el camarn blanco

(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L Media desviacin
estndar, n = 6.
103
VII.5.5. Glucgeno
glucgeno en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras
en el hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los niveles
glucgeno no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los
En el tratamiento 1 (Figura 36a) el glucgeno inicia significantemente

muy bajo con un valor promedio de 18.714.85 mg/g, se observa un
incremento significativo durante el quinto da a 37.075.74 mg/g, para finalizar
el tratamiento con 24.646.85 mg/g. Se presentaron diferencias significativas
(p <0.05) del primer da con respecto al segundo y ltimo da en el tratamiento.
En el tratamiento 2 (Figura 36b), el valor promedio glucgeno fue de

experimental se obtiene un valor promedio de 27.582.07 mg/g en el ltimo da,
sin embargo no se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los
niveles glucgeno del tratamiento entre los 3 das de toma de muestras.
En el tratamiento 3 (Figura 36c), los niveles en la concentracin

glucgeno en el primer da presentaron valores promedios de 27.844.80 mg/g,
se puede observar que las variaciones siguen el patrn de la oscilacin del
oxgeno y la temperatura, para finalizar la fase experimental se obtiene un valor
promedio de 25.482.34 mg/g en el ltimo da de la fase experimental. Se
presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los niveles de glucgeno del
tratamiento entre el primer da con respecto al segundo y ltimo da.

los niveles de concentracin de glucgeno en hepatopncreas no produjeron
104
(a)
50
34
10
32
40
30
30
6
28
20
(b)
32
0
10
22
34
0
50
24
40
30
6
28
20
T C
30
26
10
24
22
34
10
50
(c)
32
40
30
30
6
28
4
20
26
10
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
GCG ( mg / g )
10
PO2 ( mg / L )
26
Da 1
2
0
GCG
T C
PO2
Figura 36. Niveles de glucgeno (GCG) en hepatopncreas en el camarn

105
VII.5.6. Colesterol
en el hepatopncreas, los resultados obtenidos demostraron que los niveles del
colesterol no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los

1.090.33 mg/g, se puede observar un incremento para finalizar el tratamiento
de 1.810.18 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en el
primer da con respecto al segundo y ltimo da del tratamiento.

0.830.20 mg/g al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa
tambin un incremento significativo de 3.020.50 mg/g en el quinto das, para
finalizar la fase experimental se obtiene un valor promedio de 1.390.30 mg/g
en el ltimo da. Se encontraron diferencias significativas (p <0.05) en los
niveles del colesterol del tratamiento entre el primer y el segundo da.

colesterol en el primer da presentaron valores promedios de 1.200.31 mg/g,
se observa que no hay grandes variaciones en los niveles del colesterol en el
hepatopncreas durante el transcurso del tratamiento, para finalizar se obtiene
un valor promedio de 1.260.27 mg/g. Los anlisis no arrojaron diferencias
significativas entre los das del tratamiento.

los niveles de concentracin del colesterol en hepatopncreas no produjeron
106
(a)
34
10
32
3
30
6
28
4
26
(b)
24
22
34
0
10
32
3
30
28
T C
6
2
26
1
0
4
(c)
24
22
34
10
32
3
30
6
2
28
4
26
1
24
0
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
COL ( mg / g )
0
4
PO2 ( mg / L )
Da 1
2
0
COL
T C
PO2
Figura 37. Niveles de colesterol (COL) en hepatopncreas en el camarn

oxgeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/g); (b) Tratamiento
107
muestras en el hepatopncreas los resultados obtenidos demostraron que los
niveles de triglicridos presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los
En el tratamiento 1 (Figura 38a) el valor promedio en el primer da a las

fue de 35.683.92 mg/g,
decremento significativo
durante en el quinto da un valor de 20.322.44 mg/g, para incrementarse al

final del
tratamiento con 34.234.64 mg/g. Se presentaron diferencias
significativas (p <0.05) del segundo da con respecto al primero y ltimo.

36.359.84 mg/g al inicio de la fase experimental, posteriormente se observa
tambin una decremento significativo de 29.407.90 mg/g en el quinto das,
para finalizar la fase experimental se incrementa significativamente el valor
promedio a 52.504.03 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p
<0.05) del segundo da con respecto al primero y ltimo.

triglicridos en el hepatopncreas en el primer da presentaron valores
promedios de 34.022.92 mg/g, observndose una tendencia a incrementarse
los valores al final de la fase experimental a 49.340.0 mg/g. Se presentaron
diferencias significativas (p <0.05) en los niveles de triglicridos del tratamiento
entre los tres das del tratamiento.

concentracin de los triglicridos encontrados en hepatopncreas se obtuvo
una correlacin positiva significativa en el tratamiento 3 con valor de 0.31, sin
embargo los otros dos tratamientos no fueron significativas sus correlaciones.
108
(a)
70
34
60
10
32
50
30
6
40
28
30
20
50
PO2 ( mg / L )
(b)
32
0
10
22
34
0
70
24
2
10
60
30
28
30
T C
40
26
20
10
24
22
70
(c) 34
60
32
50
10
8
30
6
40
28
30
4
26
20
10
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
TG ( mg / g )
26
Da 1
2
0
TG
T C
PO2
Figura 38. Niveles de triglicridos (TG) en hepatopncreas en el camarn

109
Tabla 16. Bioqumica del Hepatopncreas (mg/g) en el camarn blanco

Litopenaeus vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T)
Tratamiento; (D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO) Carbohidratos; (PT)
Protenas; (LT) Lpidos Totales; (GLU) Glucosa; (GCG) Glucgeno; (COL) Colesterol;
(TG) Triglicridos. Los valores son la media desviacin estndar, n = 3. Letras
diferentes indican diferencias entre das y horas en cada tratamiento (p <0.05).
CHO
TD H
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
3
3
3
3
3
7
7
7
7
7
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
PT
bc
49.36
54.84
42.29
51.39
61.52
58.70
29.23
59.95
51.08
68.20
77.09
50.86
70.38
58.86
88.73
6.13
bcd
1.02
ab
7.01
bcd
9.07
bcde
14.79
bcde
8.52
a
7.144
bcde
7.78
bcd
11.23
cde
8.08
de
8.38
bcd
6.89
cde
19.78
bcde
8.45
9.10 e
52.75
35.65
45.92
41.56
37.85
50.23
30.41
51.51
40.41
73.49
86.64
64.22
52.40
75.13
77.64
16.03
ab
10.69
abcd
10.31
abc
5.65
abc
5.70
abcde
9.12
a
8.95
abcde
16.25
abc
9.37
de
9.71
e
17.14
cde
19.18
bcde
6.65
de
8.17
6.72 de
40.06
33.47
57.73
36.98
46.05
59.49
53.88
33.14
42.90
58.40
76.08
67.91
66.01
58.27
61.21
7.57
a
1.91
bcde
11.91
ab
2.70
abcd
9.86
bcde
7.84
bcde
6.45
a
7.36
abcd
4.72
bcde
10.38
e
20.03
de
6.38
cde
21.25
bcde
13.24
4.03 cde
abcde
abc
LT
GLU
GCG
315.29
190.23
380.67
171.72
243.39
151.14
63.21
161.03
93.09
226.43
169.46
230.54
181.78
197.75
226.24
29.21
cd
43.48
29.42 e
cd
24.01
cde
32.29
bc
29.72
a
17.12
bc
90.66
ab
43.76
cde
9.12
cd
21.02
cde
16.92
cd
28.66
19.75 cde
cde
26.71
8.89
14.68
7.72
10.66
11.75
4.86
8.27
7.23
6.05
10.44
13.08
13.46
12.17
12.59
13.36
2.29
7.39
1.02
2.83
5.69
1.01
2.41
1.81
0.34
1.75
3.40
1.45
2.47
4.31
1.27
abc
18.44
abc
13.23
18.92 abc
19.83 ab
8.03 abc
6.23 a
16.84 a
16.37 abc
13.94 a
14.80 abc
2.29 a
32.80 bc
61.67 a
47.63 c
16.37 abc
325.48
143.51
347.46
237.66
335.14
238.72
62.24
219.22
157.69
201.51
218.54
238.83
281.31
78.90
226.89
61.34 e
18.74 bc
71.34 e
103.23 cde
42.27 e
21.85 cde
31.54 a
53.26 cde
60.38 cd
15.79 cde
5.24 cde
20.19 cde
15.85 d
17.76 ab
32.26 cde
7.02
6.72
13.33
6.60
5.28
6.76
4.72
10.37
7.12
6.04
12.86
11.19
17.51
9.64
16.55
0.44
0.94
0.83
1.50
0.89
0.91
0.77
3.00
0.72
1.68
0.73
2.02
2.61
3.72
2.30
abcd
14.60 ab
11.96 a
15.26 ab
11.52 ab
15.90 ab
ab
30.72
34.27 ab
37.07 a
12.20 a
28.69 ab
3.64 ab
26.00 ab
24.34 b
40.35 ab
11.61 ab
295.07
309.99
265.10
250.65
188.84
180.55
92.43
116.44
106.20
225.72
176.49
241.58
223.20
206.91
263.77
57.08 c
50.51 c
122.77 c
121.45 c
18.24 bc
16.17 bc
37.87 a
29.98 ab
31.31 ab
26.37 c
31.39 bc
30.30 c
21.94 c
37.10 c
12.44 c
5.48
6.37
7.93
6.35
5.63
6.17
7.50
7.83
8.94
10.35
20.46
20.82
11.86
14.35
19.58
0.89
0.98
2.65
0.72
0.11
1.60
1.88
1.94
2.08
4.00
2.79
6.01
3.65
1.09
1.76
ab
174.75
182.25
168.11
189.23
159.70
170.95
175.93
195.86
157.09
166.83
208.24
157.97
236.05
213.73
152.13
28.74
ab
15.48
ab
21.71
ab
29.53
a
15.63
ab
23.20
9.53 ab
ab
11.09
ab
20.37
ab
21.23
22.78 ab
a
36.34
b
26.21
37.48 a
a
36.33
155.15
176.12
179.65
164.08
177.37
143.40
152.28
188.46
136.26
174.95
154.27
228.24
167.54
234.16
183.54
160.31
139.04
160.17
170.28
164.62
160.02
191.85
153.17
144.11
180.44
164.63
174.79
211.79
185.22
188.55
de
c
abc
bc
bc
a
abc
abc
ab
bc
c
c
bc
bc
c
abc
ef
abc
a
abc
a
cde
abcd
ab
ef
def
f
bcde
f
a
ab
a
a
a
ab
ab
abc
abc
d
d
bcd
cd
d
COL
TG
1.09
0.90
1.07
0.90
0.73
3.32
2.68
1.38
1.24
1.12
2.31
1.48
1.89
2.39
1.81
0.33
0.24
0.22
0.22
0.27
2.80
2.73
0.28
0.38
0.21
0.62
0.19
0.37
0.21
0.18
ab
7.10
1.48 ab
5.53 ab
1.34 b
2.14 b
b
5.83
5.93 a
6.16 ab
ab
5.77
ab
4.92
ab
7.80
3.37 ab
ab
3.74
8.10 ab
2.07 ab
0.83
0.82
1.35
1.21
0.73
3.02
2.98
1.32
2.04
0.80
1.28
1.04
1.48
1.32
1.39
0.20
0.10
0.20
0.32
0.05
0.50
2.73
0.41
0.85
0.16
0.39
0.58
0.36
0.41
0.30
4.80 de
2.28 ab
5.85 abcde
0.66 abcde
4.69 a
0.88 e
1.52 abcde
4.32 abcd
5.35 cde
6.03 e
e
5.23
bcde
3.54
abc
4.69
abcde
4.41
2.34 bcde
1.00
1.20
1.44
1.39
1.08
0.91
1.51
1.16
1.47
1.31
1.18
1.68
1.50
1.44
1.26
0.09
0.31
0.22
0.16
0.14
0.44
1.09
0.36
0.39
0.44
0.21
0.22
0.11
0.45
0.27
ab
18.71
19.85
19.17
22.50
13.96
30.82
20.12
29.04
27.68
37.07
27.72
25.03
30.83
26.75
24.64
4.85
abcd
5.84
abc
0.87
bcd
3.40
a
1.55
de
3.66
abcd
3.44
bcde
4.96
bcde
7.49
e
5.74
bcde
2.96
bcde
2.41
cde
4.53
5.33 bcde
bcde
6.85
22.20
22.36
23.41
30.16
20.39
31.11
16.44
24.92
21.89
29.33
26.45
22.74
18.58
24.21
27.58
27.84
16.18
23.82
21.30
15.23
33.54
22.59
17.74
26.72
32.24
32.77
23.70
17.26
21.57
25.48
ab
ab
ab
ab
a
b
b
ab
ab
ab
b
ab
ab
b
ab
a
ab
ab
a
b
ab
ab
ab
a
ab
a
ab
ab
ab
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
bcd
35.68
42.84
49.20
38.68
31.77
20.32
27.95
28.56
23.18
35.30
32.73
42.63
37.67
41.72
34.23
3.92
cd
5.14
1.30 d
cd
10.23
3.43 abcd
2.44 a
5.61 abc
abc
3.91
ab
8.64
bcd
8.11
abcd
9.01
cd
7.05
cd
2.52
4.24 cd
bcd
4.64
36.35
55.47
44.14
46.95
44.77
40.19
29.40
33.27
35.96
32.42
49.65
35.23
53.04
45.38
52.50
9.84
12.34 c
11.99 abc
2.03 bc
10.38 abc
4.60 abc
7.90 a
7.94 ab
3.73 abc
ab
7.47
2.23 bc
3.84 abc
c
7.69
3.56 abc
c
4.03
34.02
39.55
38.08
56.50
42.72
30.23
32.33
37.17
41.48
33.24
47.26
49.59
43.61
58.61
49.34
2.92 abc
abcde
4.90
6.44 abcd
2.72 de
9.35 abcde
3.70 a
7.97 ab
abc
4.82
abcde
10.57
1.74 abc
7.29 bcde
7.42 cde
6.93 abcde
6.03 e
5.77 cde
abc
110
VII.6. Bioqumicos Msculo

muestras en el msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles
de los carbohidratos no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre
los tratamientos (Tabla 18).
En el tratamiento 1 (Figura 39a) el valor promedio de los carbohidratos al

inicio de la fase experimental fue de 64.0810.49 mg/g, se puede observar un
incremento significativo en el quinto da a 141.6413.01 mg/g, para finalizar el
tratamiento con un incremento significativo de 94.038.72 mg/g. Se
presentaron diferencias significativas entre los tres das de muestreo (p <0.05).

fue de 57.463.39 mg/g al inicio de la fase experimental, posteriormente se
observa un incremento significativo en el quinto da a 107.8214.70 mg/g, para
finalizar la fase experimental con una concentracin de 127.76.72 mg/g
significativamente mayor que al inicio del experimento. Se presentaron
diferencias significativas entre los tres das de muestreo (p <0.05).

significativo para finalizar el tratamiento a 102.558.16 mg/g. Se presentaron
diferencias significativas entre los tres das de muestreo (p <0.05).
La correlacin entre la concentracin de oxgeno en el agua con los

niveles de concentracin de los carbohidratos encontrados en la msculo
obtuvo una correlacin positiva significativas (p <0.05) en el tratamiento 1 con
valor de 0.5, sin embargo los otros dos tratamientos no fueron significativas sus
correlaciones.
111
(a)
180
34
160
32
140
100
28
60
26
40
(b)
20
160
140
120
24
22
34
0
10
32
PO2 ( mg / L )
80
30
6
100
28
80
60
T C
CHO ( mg / g )
30
120
0
180
10
26
40
24
22
180
(c) 34
20
160
32
140
120
10
8
30
6
100
28
80
60
26
40
24
20
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
CHO
T C
PO2
Figura 39. Niveles de carbohidratos (CHO) en msculo en el camarn blanco

(PO2). (a) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (2630C y 3-5 mg/L); (c) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L). Los valores son la
media desviacin estndar, n = 6.
112

del msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles de la
(Tabla 18).

primer da fue 701.19108.01 mg/g,
se puede observar que las protenas
disminuyen al final de la fase experimental a 608.97125.58 mg/g, sin embargo

se presentaron diferencias significativas entre el primer y ltimo da de
muestreo (p <0.05).
En el tratamiento 2 (Figura 40b), el valor promedio de las protenas fue

de 397.8075.11 mg/g al inicio de la fase experimental, se puede observar que
las protenas se incrementan significativamente durante el primer da, para
finalizar la fase experimental con un valor promedio de 798.44107.08 mg/g.
Se encontr diferencia significativa (p <0.05) entre el ltimo da con respecto al
primero y segundo da.

primer da fue de 653.52154.34mg/g, presentando al final una concentracin
de 764.5921.01 mg/g. No presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre
los das del muestreo en el tratamiento.

niveles de concentracin de las protenas en el msculo no produjeron
113
(a)
1200
34
10
32
1000
30
800
6
28
600
(b)
1000
24
22
34
0
10
32
30
6
800
28
600
T C
PT ( mg / g )
200
1200
400
26
400
24
200
22
34
10
1200
(c)
32
1000
30
800
6
28
4
600
26
24
200
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
400
Da 1
2
0
PT
T C
PO2
Figura 40. Niveles de protenas (PT) en msculo en el camarn blanco

114
PO2 ( mg / L )
26

lpidos en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras en
el msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles de los lpidos
no presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los tratamientos (Tabla
18).
primer da fue de 57.0511.65 mg/g, se puede observar que se presentan un
incremento significativo hacia finalizar la fase experimental,
registrando un
valor promedio de 84.737.58 mg/g. Los 3 das de muestreo del tratamiento

son diferente significativamente (p <0.05).
53.35.7 mg/g al inicio de la fase experimental, se puede observar como los
niveles en la concentracin de los lpidos decrecen hasta obtener un valor
mnimo promedio de 19.331.43 mg/g en el quinto da, para finalizar en el
ltimo da de la fase experimental con un incremento significativo de
66.5417.28 mg/g. Entre el primer y ltimo da del tratamiento no se
encontraron diferencias
(p
>0.05),
sin embargo
el
segundo
da es
significativamente menor que los anteriores, (p <0.05).

lpidos en el msculo inicio con un nivel promedio de concentracin de
33.737.86 mg/g, para observar posteriormente una disminucin significativa
en el quinto da a 16.843.76 mg/g, para finalizar la fase experimental los
niveles se incrementaron significativamente a 87.7210.98 mg/g en el ltimo
da. Entre el primer y ltimo da del tratamiento no se encontraron diferencias (p
>0.05), sin embargo el segundo da es significativamente menor que los
los niveles de concentracin de los lpidos encontrados en el msculo no
115
(a)
100
34
10
32
80
30
60
6
28
40
(b)
32
0
10
22
34
0
100
24
80
30
6
60
28
40
T C
LT ( mg / g )
20
26
20
24
22
100
(c) 34
80
32
PO2 ( mg / L )
26
10
8
30
60
6
28
4
40
26
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
20
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 41. Niveles de lpidos (LT) en msculo en el camarn blanco

116
VII.6.4. Glucosa
en el msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles de la
glucosa presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).

primer da fue de 23.883.19 mg/g,
decremento
significativo durante el quinto da a
23.861.56 mg/g, para
finalizar el
tratamiento con incremento significativo de 30.912.73 mg/g. Entre el primer y


experimental se incrementa el nivel promedio significativamente a 37.372.56
mg/g en el ltimo da. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05) en los
niveles de la glucosa del tratamiento entre el ltimo da con respecto al primer y
segundo da de muestreo del tratamiento.
En el tratamiento 3 (Figura 42c), los niveles en la concentracin de la

glucosa en el primer da fue de25.033.97 mg/g, se observa que la glucosa se
incrementa significativamente durante los siguientes das para finalizar
el
tratamiento con un incremento significativo de 37.742.04 mg/g. Se

presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los 3 da de muestreo del
tratamiento.

los niveles de concentracin de la glucosa encontrados en el msculo no
117
(a)
50
34
10
32
40
30
6
28
4
26
(b)
24
22
34
0
10
32
40
30
6
30
28
T C
GLU ( mg / g )
10
50
20
26
20
24
10
22
50
(c) 34
32
40
PO2 ( mg / L )
30
10
8
30
6
30
28
4
26
20
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
10
Da 1
2
0
GLU
T C
PO2
Figura 42. Niveles de glucosa (GLU) en msculo en el camarn blanco

118
VII.6.5. Glucgeno
glucgeno en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras
en el msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles glucgeno
presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos (Tabla
18).
En el tratamiento 1 (Figura 43a) el glucgeno inicia con un valor
promedio de 6.861.47 mg/g, se observa un decremento significativo durante
el quinto da a 1.650.27 mg/g, para finalizar el tratamiento con 6.301.52
mg/g. Entre el primer y ltimo da del tratamiento no se encontraron diferencias
(p >0.05), sin embargo el tercer da es significativamente menor que los
En el tratamiento 2 (Figura 43b), el valor promedio glucgeno fue de
11.881.41 mg/g al inicio de la fase experimental, se observa un decremento
significativo durante el quinto da a 4.490.27 mg/g, para finalizar la fase
experimental se obtiene un valor promedio de 11.861.83 mg/g en el ltimo da,
sin embargo no se presentaron diferencias significativas (p >0.05) en los
niveles glucgeno del tratamiento entre los 3 das de toma de muestras.
En el tratamiento 3 (Figura 43c), los niveles en la concentracin
glucgeno en el primer da presentaron valores promedios de 7.812.84 mg/g,
se observa un decremento significativo durante el quinto da de 2.360.82
mg/g, para finalizar la fase experimental se obtiene un valor promedio de
5.670.57 mg/g en el ltimo da. Se presentaron diferencias significativas (p
<0.05) en los niveles de glucgeno del tratamiento entre el primer da con
respecto al segundo y ltimo da.
niveles de concentracin del glucgeno encontrados en la msculo obtuvo una
correlacin positiva significativas (p <0.05) en el tratamiento 1 con valor de 0.5,
sin embargo los otros dos tratamientos no fueron significativas sus
correlaciones.
119
(a)
50
34
10
32
40
30
30
6
28
20
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
(b)
40
24
22
34
0
10
32
30
6
28
20
T C
30
26
10
24
22
50
(c) 34
40
32
10
8
30
30
6
28
4
20
26
10
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
GCG ( mg / g )
0
50
22
10
PO2 ( mg / L )
26
Da 1
2
0
GCG
T C
PO2
Figura 43. Niveles de glucgeno (GCG) en msculo en el camarn blanco

120
VII.6.6. Colesterol
en el msculo, los resultados obtenidos demostraron que los niveles del
colesterol presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los tratamientos
(Tabla 18).
15.332.82 mg/g, se puede observar un incremento para finalizar el
tratamiento de 18.321.43 mg/g, sin embargo no se presentaron diferencias
significativas (p >0.05) en los niveles glucgeno del tratamiento entre los 3 das
de toma de muestras.
11.640.78 mg/g al inicio de la fase experimental, se observa
cmo se
incrementa significativamente la concentracin del colesterol durante el primer

da hasta 21.90 1.72 mg/g, para disminuir en los siguientes das y finalizar
con un valor promedio de 15.991.22 mg/g en el ltimo da, sin embargo no se
presentaron diferencias significativas (p >0.05) en los niveles glucgeno del
tratamiento entre los 3 das de toma de muestras.
colesterol en el primer da presentaron valores promedios de 18.302.45 mg/g,
se observa que hay un incremento significativo en el quinto da alcanzado una
concentracin mxima de 26.122.40 mg/g, para disminuir posteriormente y
finalizar con una concentracin de 1.6.551.81 mg/g similar a la concentracin
inicial del tratamiento. Los 3 das de muestreo del tratamiento son diferente
significativamente (p <0.05).
niveles de concentracin del colesterol encontrados en la msculo obtuvo una
correlacin positiva significativas (p <0.05) en el tratamiento 2 con valor de 0.4,
sin embargo los otros dos tratamientos no fueron significativas sus
correlaciones.
121
(a)
30
34
10
32
20
30
6
28
4
20
22
34
0
10
32
PO2 ( mg / L )
22
16
10
04
16
22
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
04
10
22
16
10
04
(b)
24
30
6
28
10
T C
COL ( mg / g )
0
30
26
22
10
26
24
22
30
(c) 34
32
20
10
8
30
6
28
4
10
26
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
COL
T C
PO2
Figura 44. Niveles de colesterol (COL) en msculo en el camarn blanco

122
muestras en el msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles
de triglicridos presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre los
En el tratamiento 1 (Figura 45a) el valor promedio en el primer da a las

fue de 14.882.27 mg/g, se puede observar un decremento significativo en la
concentracin al inicio del ltimo da de 12.720.63 mg/g, para incrementarse
al
final del
tratamiento con 14.300.90 mg/g. Se presentaron diferencias
significativas (p <0.05) en el ltimo da siendo menor con respecto al primero y

segundo da de toma de muestras en el tratamiento.

experimental el valor promedio es 12.721.23 mg/g. Se presentaron diferencias
significativas (p <0.05) en el ltimo da siendo menor con respecto al primero y
segundo da de toma de muestras en el tratamiento.

triglicridos en el msculo en el primer da presentaron valores promedios de
16.511.04 mg/g, observndose un incremento significativo durante el primer
da de 20.59 6.95, para despus decrecer y finalizar con un valor de
14.751.07 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p <0.05)
en el
ltimo da siendo menor con respecto al primero y segundo da de toma de

muestras en el tratamiento.

los niveles de concentracin de los triglicridos encontrados en el msculo no
123
(a)
30
34
25
32
20
30
10
8
6
15
28
10
26
24
22
30
(c) 34
25
32
20
30
10
8
6
15
28
10
26
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
TG
T C
PO2
Figura 45. Niveles de triglicridos (TG) en msculo en el camarn blanco

124
PO2 ( mg / L )
(b)
30
20
32
25
0
10
22
34
0
30
24
2
5
1
26
10
28
15
T C
TG ( mg / g )
VII.6.8. Lactato
En la Figura 46 y Tabla 17, se muestra la variacin promedio de lactato
en los tratamientos. En los tres das en que se tomaron las muestras del
msculo los resultados obtenidos demostraron que los niveles de lactato no
presentaron diferencias significativas (p >0.05) entre los tratamientos (Tabla
18).
4.281.06 mg/g, se puede observar incremento significativo en el quinto da de
7.620.92 mg/g para regresar a su nivel al final de la fase experimental con una
concentracin de 4.161.42 mg/g. Se presentaron diferencias significativas (p
<0.05) entre el segundo da siendo mayor con respecto al primero y ltimo da
de muestreo del tratamiento.
En el tratamiento 2 (Figura 46b), el valor promedio de lactato fue de
4.190.17 mg/g al inicio de la fase experimental, se puede observar incremento
significativo durante todo el quinto da obteniendo una concentracin mxima
de 7.220.35 mg/g para retornar a los niveles al final de la fase experimental
con una concentracin de 4.431.02 mg/g. Se presentaron diferencias
significativas (p <0.05) entre el segundo da siendo mayor con respecto al
primero y ltimo da de muestreo del tratamiento.
lactato del msculo en el primer da presentaron valores promedios de
5.640.24 mg/g, se puede observar incremento significativo durante todo el
quinto da obteniendo una concentracin mxima de 6.601.44 mg/g, para
disminuir los niveles al final de la fase experimental a 4.000.67 mg/g. Se
presentaron diferencias significativas (p <0.05) entre el segundo da siendo
mayor con respecto al primero y ltimo da de muestreo del tratamiento.
concentracin del lactato encontrados del msculo present una correlacin
significativa (p <0.05) de 0.4 en el tratamiento 1 y de 0.3 para el tratamiento 3.
125
(a)
10
34
10
32
30
6
6
28
4
26
22
34
0
10
32
PO2 ( mg / L )
22
16
04
10
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
04
22
16
10
22
04
16
10
04
22
16
10
04
(b)
24
30
6
6
28
4
T C
LAC ( mg / g )
0
10
22
26
2
24
22
10
(c) 34
32
10
8
30
6
6
28
4
4
26
2
24
22
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
Da 1
2
0
LAC
T C
PO2
Figura 46. Niveles de lactato (LAC) en msculo en el camarn blanco

126
Tabla 17. Bioqumica del Msculo (mg/L) en el camarn blanco Litopenaeus

vannamei sometidos a oscilacin de la temperatura y oxgeno. (T) Tratamiento;
(D) Da de toma de muestras; (H) Hora; (CHO) Carbohidratos; (PT) Protenas; (LT)
Lpidos Totales; (LAC) Lactato; (GLU) Glucosa; (TG) Triglicridos; (COL) Colesterol.
Los valores son la media desviacin estndar, n = 6.
TD
CHO
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
22:00
04:00
10:00
16:00
22:00
PT
LT
GLU
7.86
def
9.74
cdef
11.58
defg
5.61
fg
10.15
def
19.44
abc
7.06
a
3.76
abc
5.51
14.35 bcde
abcd
1.88
defg
17.72
20.77 def
ab
4.72
10.98 g
abc
397.80
793.97
815.15
817.49
965.82
608.29
696.89
647.12
746.17
721.78
933.81
765.59
772.06
743.19
798.44
90.40
62.95
66.35
54.41
67.90
96.18
107.42
91.42
99.95
106.17
101.66
94.00
94.79
102.97
102.55
9.72
a
10.57
ab
12.86
a
1.68
abc
7.79
d
17.63
d
17.94
bcd
13.01
d
17.36
d
12.50
d
9.39
cd
10.17
d
4.99
d
11.23
8.16 d
bcd
653.52
616.49
887.61
928.96
886.68
651.60
895.51
819.85
827.95
662.55
842.25
948.27
567.47
671.01
764.59
154.34
133.18 ab
44.72 def
90.22 f
74.59 def
96.09 abc
61.83 ef
94.40 bcdef
66.20 cdef
56.35 abcd
72.40 cdef
32.12 f
65.39 a
35.69 abcde
21.01 bcdef
1.06
ab
0.42
ab
0.55
ab
0.42
abcd
0.23
ab
0.78
abcd
1.10
cd
0.93
bcd
0.13
c
0.94
a
0.96
ab
0.57
abd
0.47
ab
0.42
1.42 ab
abcd
4.19
4.05
4.23
5.42
3.82
7.07
7.22
6.44
7.21
6.65
4.13
4.25
4.23
3.90
4.43
0.17
a
0.62
a
0.16
ab
1.18
a
0.42
b
1.12
b
0.35
b
0.81
b
0.79
b
0.94
a
0.59
a
0.74
a
0.30
a
0.62
a
1.02
cde
5.64
3.47
3.56
4.93
3.63
6.43
5.27
6.42
6.59
6.60
4.57
3.67
3.75
4.71
4.00
0.24
c
0.74
a
0.59
abc
0.67
a
0.73
c
0.51
abc
0.70
c
0.73
c
1.57
c
1.44
abc
0.99
a
0.66
0.17 ab
abc
0.60
0.67 ab
11.88
15.44
8.88
4.65
11.68
17.47
6.77
4.49
15.58
7.40
6.69
7.09
5.47
25.43
11.89
1.41 abcde
9.20 bcde
4.79 abcde
0.55 ab
2.19 abcde
4.48 de
0.72 abcd
0.27 a
0.00 cde
5.47 abcd
1.57 abcd
4.37 abc
2.30 ab
14.50 e
1.83 abcde
11.64
12.83
20.90
21.06
20.48
21.77
14.35
16.40
18.70
20.41
15.91
16.75
17.03
18.93
15.99
0.78 a
ab
2.40
d
2.01
d
1.72
d
0.91
d
1.79
abc
3.65
abcd
3.80
cd
2.69
d
2.54
abcd
0.46
bcd
2.40
d
1.98
cd
1.03
abcd
1.22
13.90
14.68
17.61
16.25
17.31
16.49
14.41
15.73
14.53
14.25
12.79
14.59
10.65
17.04
12.72
2.03
bcd
2.06
d
1.12
bcd
1.06
cd
0.33
bcd
0.68
abcd
2.26
bcd
2.89
abcd
2.51
abcd
1.53
1.29 abc
0.49 bcd
a
0.92
bcd
3.68
bc
1.23
3.97 abcd
2.20 a
abc
4.60
ab
6.29
5.51 abc
2.61 abc
cde
3.98
abc
5.34
bcde
1.62
cde
2.10
cde
1.95
e
6.05
e
3.73
de
1.57
2.04 e
7.81
20.05
6.48
12.13
12.25
21.56
3.15
9.21
4.09
2.36
3.95
10.13
19.05
14.69
5.67
2.84
13.89 ab
4.26 abcde
4.10 bcde
1.59 cde
0.72 e
0.72 e
3.02 bcde
1.79 abcd
0.82 a
0.84 abcd
8.48 abcde
11.19 e
2.95 de
0.57 abcde
abcde
18.30
15.54
18.01
17.80
21.60
24.60
22.41
20.21
26.12
18.84
17.92
16.59
14.46
15.46
16.55
2.45 abcd
ab
3.56
abcd
2.69
abc
4.47
cde
1.19
de
1.98
cde
1.14
bcde
1.90
e
2.40
abcd
2.15
abcd
0.42
abc
1.30
a
2.00
0.86 ab
1.81 abc
16.51
12.26
20.59
13.94
15.69
18.90
15.73
13.85
16.77
15.53
13.37
13.67
9.96
11.34
14.75
1.04
abc
0.86
e
6.95
1.93 bcd
1.09 cde
2.69 de
cde
0.66
1.29 abcd
cde
0.36
bcde
1.63
abc
1.16
abcd
0.59
1.58 a
ab
2.16
1.07 bcde
33.73
58.26
40.81
46.64
78.48
54.12
20.71
16.84
22.92
38.38
23.90
47.80
65.72
19.83
87.72
3.39
abcd
16.16
bcde
2.61
ab
8.60
a
21.01
def
5.39
ef
14.70
def
2.23
bcde
11.16
4.37
ef
8.69
ef
11.70
ef
10.01
ef
11.43
6.72 f
4.28
4.58
4.49
3.82
4.79
4.46
5.44
7.66
6.01
7.62
3.49
5.10
4.72
4.12
4.16
5.09
a
3.95
bc
3.87
abc
6.59
abc
2.99
bc
2.13
abc
1.47
ab
3.86
ab
0.80
2.67 ab
c
3.92
c
2.56
c
4.90
c
3.99
bc
6.95
25.03
18.69
22.57
20.87
24.22
24.20
30.00
24.61
29.08
30.06
30.05
38.84
36.90
35.50
37.74
abc
ab
ab
abcd
2.27
abcd
1.86
e
1.50
de
3.35
abcde
0.55
bcde
2.57
ab
1.40
cde
1.36
cde
1.02
0.85 abcde
0.63 a
abc
1.12
ab
1.40
bcde
0.96
abc
0.90
bcde
57.46
67.94
80.13
54.61
56.05
93.47
107.82
82.49
80.30
90.49
101.94
99.28
111.31
101.27
127.77
abc
53.30
47.58
50.54
56.63
48.76
37.27
46.11
21.54
19.33
36.17
48.61
30.69
31.50
41.82
66.54
108.01
bcde
38.60
e
14.11
de
31.42
bcde
25.16
bcde
42.03
abcde
84.56
bcde
54.72
abcd
108.35
bcde
41.34
38.50 cde
bcde
51.68
abc
143.84
a
50.10
ab
125.58
14.88
14.71
19.33
19.05
14.95
16.73
13.37
18.42
18.34
15.61
12.72
14.32
13.21
17.04
14.30
23.81
19.37
27.97
26.08
27.20
28.77
27.31
23.25
21.51
24.06
35.55
37.37
36.72
36.99
29.95
2.82
a
2.29
d
1.49
bcd
2.59
cd
1.68
bcd
1.33
3.25 bc
2.52 bc
2.24 cd
bcd
1.37
ab
0.42
bc
2.19
bcd
2.67
bc
2.76
bcd
1.43
cd
75.11
bcd
74.10
bcd
22.25
bcd
41.96
d
24.99
b
56.52
bc
82.72
b
53.60
bcd
135.10
bcd
114.73
cd
56.46
82.54 bcd
bcd
136.20
bcd
57.16
bcd
107.08
701.19
813.97
950.22
937.77
816.87
837.27
754.14
808.40
727.76
838.77
879.09
827.81
699.88
602.32
680.97
5.70
cd
9.00
cd
8.22
cd
23.62
cd
6.97
abcd
21.27
bcd
11.06
ab
5.52
a
1.43
abcd
11.38
cd
13.67
abcd
1.63
abc
15.69
abcd
19.56
d
17.28
11.65
ef
4.08
ef
6.29
def
1.57
bcde
9.21
a
3.61
def
5.36
ab
4.51
ef
8.39
abcd
11.46
cde
14.90
abc
5.92
a
2.66
f
7.58
cdef
23.48
abc
LAC
15.33
11.68
25.41
19.01
20.54
19.82
16.94
18.01
20.80
18.60
14.62
16.51
18.72
17.40
18.32
3.19 a
3.20 abc
3.05 bc
1.83 ab
8.36 abc
10.73 abc
1.67 abc
4.70 ab
1.56 a
4.28 bc
3.67 abc
4.16 abc
3.38 bc
1.69 abc
2.73 c
10.49
a
14.99
a
5.57
a
6.82
ab
6.08
e
13.01
de
19.62
de
8.70
de
8.65
de
2.00
de
21.04
de
14.27
bcd
8.51
cd
3.50
8.72 d
TG
1.47 bcd
1.89 bcde
10.59 de
3.58 de
7.55 de
9.98 e
3.00 cde
0.27 a
1.79 ab
3.28 b
0.96 cde
1.21 bcd
1.32 cde
5.65 cde
1.52 bc
23.88
29.35
36.04
24.67
33.38
30.71
27.03
26.48
23.36
36.31
40.26
34.37
36.37
33.79
30.91
57.05
54.21
55.38
52.75
34.03
17.67
50.53
23.19
54.67
31.20
49.16
28.79
18.47
84.73
53.79
COL
6.89
10.94
18.10
16.22
17.48
26.76
13.93
1.65
4.09
5.31
14.69
8.82
14.59
12.97
6.30
ef
abc
64.08
47.66
48.68
47.04
60.08
141.64
101.14
95.05
100.68
107.09
109.92
96.70
86.10
87.80
94.03
GCG
Letras diferentes indican diferencias entre das y horas en cada tratamiento (p <0.05)
127
bc
Tabla 18. Componentes bioqumicos media (D.E.) en hemolinfa,

hepatopncreas y msculo en los tratamientos de oscilacin del oxgeno y
temperatura durante 7 das en juveniles de camarn L. vannamei.
Componentes Bioqumicos
Media
T1
T2
T3
Tejido Hemolinfa (mg ml -1 )

Carbohidratos
ProtenasTotales
Lpidos Totales
Lactato
Glucosa
Triglicridos
Colesterol
0.17
a
100.86 6.92
a
2.41 0.59
a
0.16 0.04
a
0.07 0.03
a
0.67 0.12
a
0.19 0.04
0.59
b
0.59 0.18
b
99.00 9.28
a
2.37 0.60
b
0.20 0.08
a
0.08 0.03
a
0.64 0.16
b
0.22 0.06
c
0.70 0.21
c
103.06 4.89
a
2.44 0.82
c
0.17 0.07
b
0.09 0.04
a
0.66 0.18
b
0.24 0.08
Hepatopncreas (mg g -1 )
Carbohidratos
ProtenasTotales
Lpidos Totales
Glucosa
Triglicridos
Colesterol
Glucogno
ab
a
1.62
a
24.93
58.17
180.59
200.13
10.35
34.83
16.37
32.10
82.67
4.06
9.19
1.18
7.03
54.39
174.37
220.87
9.45
42.32
1.44
ab
19.51
ab
34.88
b
91.78
a
4.27
b
52.77 15.89
b
169.93 27.99
b
209.53 80.31
b
10.64 5.86
b
10.37
a
0.99
a
24.12 6.14
42.25 10.09
a
1.30 0.41
a
23.87 6.85
a
87.36 22.51
b
746.18 150.68
a
41.68 16.64
a
5.16 1.47
b
28.52 6.74
ab
14.91 2.46
88.96 19.89
ab
774.86 143.54
a
44.06 23.71
a
4.87 1.38
b
28.49 7.15
b
14.87 3.36
Msculo (mg g -1 )
Carbohidratos
ProtenasTotales
Lpidos Totales
Lactato
Glucosa
Triglicridos
Colesterol
Glucogno
27.67
a
116.66
a
19.42
a
1.36
a
31.41 6.27
a
15.78 2.55
ab
18.07 3.65
a
11.91 7.33
84.58
791.60
45.29
4.94
17.50 3.61
a
10.67 7.53
18.98 3.89
a
10.53 7.85
Letras diferentes indican diferencias entre tratamientos (p <0.05)
128
VII.7. Inmunolgicos
VII.7.1. Peroxidacin de Lpidos
No se presento evidencias de Peroxidacin de lpidos en los hemocitos

analizados en los tratamientos 1 y 3.
VII.7.2. Protenas
La concentracin de las protenas
en los hemocitos
(Figura 47),
presento un patrn similar en los dos tratamientos. En el tratamiento 3 la

concentracin de protenas en los hemocitos es mayor al inicio con 9.90.44
mg/ml pero en las siguientes horas son significativamente menor que en el
tratamiento 1, sin embargo al final los niveles son similares en ambos
tratamientos.
Protenas (mg/mL)
12
10
8
6
4
2
0
22:00
04:00
10:00
Hora
16:00
22:00
T1
T3
Figura 47. Niveles de protenas en hemocitos del camarn blanco Litopenaeus

vannamei en los tratamientos donde oscilaron la temperatura (TC) y oxgeno
(PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L; (Lnea
discontinua) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
129
VII.7.3. Catalasa
La concentracin de la catalasa
en los hemocitos
(Figura 48),
presentan un patrn similar en los dos tratamientos. En el tratamiento 1 la

concentracin es mayor al inicio con 181.880.024 UCAT/mg en comparacin
con
los
101.460.01
UCAT/mg,
pero
en
las
siguientes
horas
son
significativamente menor que en el tratamiento 3.
(U CAT/mg de Protena de solubles)
Actividad de la Catalasa
250
200
150
100
50
0
22:00
04:00
10:00
HORA
16:00
22:00
T1
T3
Figura 48. Niveles de catalasa en hemocitos del camarn blanco Litopenaeus

vannamei en los tratamientos donde oscilaron la temperatura (TC) y oxgeno
(PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1, control (28C y 80.7mg/L; (Lnea
discontinua) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
130
VII.7.4. Glutatin Transferasa (GST)
No se presento evidencias de Glutatin Transferasa en los hemocitos

analizados en los tratamientos 1 y 3.
VII.7.5. Superxido Dismutasa (SOD)
La concentracin del Superxido Dismutasa en los hemocitos (Figura

55), presentan un patrn similar en los dos tratamientos. En el tratamiento 3 la
concentracin es mayor al inicio con 31.1 U SOD/mg en comparacin con los
23.3 U SOD/mg, pero para finalizar se disminuye la concentracin del SOD en
el tratamiento 3 a 15.8 U SOD/mg en comparacin con los 26.5 U SOD/mg del
U SOD / mg de Protenas solubles
Actividad SOD
tratamiento 1.
50
40
30
20
10
0
22:00
04:00
10:00
HORA
16:00
22:00
T1
T3
Figura 49. Niveles de superxido dismutasa (SOD) en hemocitos del camarn

blanco Litopenaeus vannamei en los tratamientos donde oscilaron la
temperatura (TC) y oxgeno (PO2). (Lnea continua) Tratamiento 1, control
(28C y 80.7mg/L; (Lnea discontinua) Tratamiento 3, (23-33C y 1-7.5 mg/L).
131
VII. Discusiones
VII.1. Tasas Fisiolgicas
En el presente estudio, la tasa de ingestin, la tasa de absorcin y la
eficiencia de absorcin en los juveniles de camarn blanco Litopenaeus
vannamei, expuestos a las oscilaciones de temperatura y concentracin de
oxgeno en el agua no se vieron afectadas durante los das en que dur la fase
experimental en los 3 tratamientos, a pesar de que en el tratamiento 3, las
concentraciones de oxgeno fueron muy bajas (1 mg L-1) durante las primeras
horas de la madrugada. Los organismos, tuvieron la capacidad de
acondicionarse al medio sin detrimento en su ingesta, absorcin y asimilacin.
Trabajos relacionados con estos organismos, donde se ha evaluado la tasa de
ingestin, tasa de absorcin y eficiencia de absorcin, comprende la respuesta
ante diferentes dietas experimentales (Rosas, et al., 1998; Snchez, et al.,
2001; Rosas, et al., 2001; Rosas, et al., 2002; Pascual, et al., 2004), bajo
condiciones ambientales controladas y no pueden ser comparado con los
resultados de este trabajo.
El consumo de oxgeno en los juveniles del camarn en el presente
estudio, presentaron un patrn similar a las variaciones de temperatura y
concentracin de oxgeno disuelto de los tratamientos realizados. Sin embargo,
se observ un incremento abrupto en el consumo de oxgeno por parte de los
camarones durante el segundo da en el tratamiento 2. Este mismo patrn
contina hasta el cuarto da, despus presenta una tendencia a la
estabilizacin, al parecer el organismo se adapta fisiolgicamente a estas
condiciones, reduciendo y estabilizando gradualmente su metabolismo.
En el tratamiento 3, el consumo de oxgeno fue el doble que en el
anterior en el segundo da. Este incremento en el consumo de oxgeno de los
organismos se puede deber a una respuesta para compensar la deuda de
oxgeno que se present horas antes, periodo de menor concentracin de
oxgeno disuelto, esto es similar a lo reportado por Herreid (1980). En
comparacin con el tratamiento 1 en el cual los camarones continan con el
mismo patrn de consumo de oxgeno durante todo el experimento, mientras
132
que en el tratamiento 3, la concentracin del oxgeno en el agua fue

extremadamente crtica llegando a condiciones de hipoxia, aunado a las
temperaturas bajas (23C), por lo cual los organismos redujeron su
metabolismo y por ende el consumo de oxgeno, con la finalidad de mantener
las funciones bsicas del organismo y asegurar su sobrevivencia. Se han
encontrado trabajos de los efectos de bajas concentraciones de oxgeno sobre
camarones, reportando rangos letales entre 0.2 a 1.0 mg L-1 para diferentes
especies como Penaeus japonicus, P. schmitti, P. monodon y P. vannamei
(Egusa, 1961; Mackay, 1974; Liao y Huang, 1975; Hopkins et al., 1991). Otros
trabajos han reportado que niveles sub-letales en la concentracin de oxgeno
pueden afectar negativamente el crecimiento, alimentacin, frecuencia de
muda y metabolismo (Seidman y Lawrence, 1985; Clark, 1986; Chang y
Ouyang, 1988; Racotta et al., 2002). A pesar de que en este estudio la
concentracin de oxgeno disuelto en el agua present niveles letales
(tratamiento 3), no se presento mortalidad en los organismos.
Todos los trabajos anteriores se realizaron en concentraciones de
oxgeno disuelto
y temperaturas fijas. El nico estudio del que se tiene
conocimiento sobre el efecto de la oscilacin de oxgeno disuelto sobre la tasa

respiratoria rutinaria del camarn blanco a diferentes temperaturas estables, es
el de Puente-Carren (datos no publicados). Encontr que la tasa de consumo
de oxgeno sigue en general el patrn de oscilacin de oxgeno disuelto,
obtenindose menores tasas a temperaturas ms bajas. Este mismo
comportamiento se encontr en el presente trabajo. No se han reportado
trabajos de la respuesta fisiolgica del camarn en condiciones oscilantes de
estos parmetros simultneamente en 24 h y por siete das de duracin, este
trabajo es pionero en juveniles de camarn blanco L. vannamei.
La concentracin del oxgeno disuelto, es un factor limitante ya que las
reacciones bioqumicas del organismo estn controlados por el nivel de
oxgeno disponible, que es esencial para el metabolismo aerbico (NeilI, 1989).
As como, la temperatura es el factor ambiental ms importante en la vida de
cualquier organismo, los ajustes bioqumicos o fisiolgicos que ocurran en
cualquier adaptacin, dependern de reacciones metablicas que involucren
133
enzimas dependientes totalmente de este factor para su desarrollo (Alpuche, et

al. 2005).
VII.2. Relacin O:N
En este estudio los resultados obtenidos de la relacin O:N mostraron
que el sustrato energtico utilizado en los tres tratamientos y durante la mayor
parte de la fase experimental fueron las protenas, ya que los valores de O:N se
mantuvieron entre 3 y 16, que coincide con lo reportados por Regnault (1979 y
1981, citado por Rosas, et al. 1999), los cuales concluyeron que en camarones
peneidos, las protenas son utilizadas como la principal fuente de energa. Sin
embargo, son pocos los estudios donde reportan la relacin del O:N, estos
trabajos se enfocan principalmente a la nutricin, en donde determinan el nivel
de protenas de dietas experimentales para determinar el mejor requerimiento
energtico y nutricional en las postlarvas de diferentes especies de peneidos,
Penaeus setiferus, P. schmnitti, P. duorarum y P. notialis (Rosas, et al., 1996a;
Rosas, et al., 1999; Rosas, et al., 1996b; Rosas, et al., 2001). En este trabajo la
cantidad de protena en la dieta fue adecuado, de tal manera que los
organismos no cambiaron la relacin O:N en los tres tratamientos.
El balance energtico cuantifica los intercambios y transformaciones de
energa entre los camarones y el ambiente (Rosas, et al. 2003). Los resultados
del balance energtico obtenidos en el presente estudio, durante la oscilacin
de la temperatura y del oxgeno disuelto, mostraron que no hubo diferencias
entre los tratamientos. En general la energa disponible para el crecimiento
fue positiva en todos los tratamientos, traducindose en un incremento en la
biomasa de los camarones. Los juveniles del camarn al inicio de la fase
experimental presentaron una biomasa hmeda promedio en el tratamiento 1
de 3.040.3 g, en el tratamiento 2 de 3.060.2 g y el tratamiento 3 de 3.33.03
g, y al finalizar el tratamiento los organismos aumentaron su peso inicial en
8.540.66%, 10.033.08% y 9.022.29% respectivamente. Estos valores no
fueron significativamente diferentes. Sicard (2006), trabajando con bivalvos,
encontr que los organismos sometidos a temperaturas variables oscilantes,
incrementaron su biomasa en comparacin a los sometidos a temperaturas
134
estables. En nuestro trabajo, aunque la energa disponible para el crecimiento

no presentaron diferencias significativas para los tres tratamientos, se pudo
observar en el tratamiento 2, que el balance energtico fue de 205 J/g/h,
reflejndose en un mayor incremento promedio en biomasa, donde las
oscilaciones del oxgeno disuelto y la temperatura no fueron tan drsticas como
las del tratamiento 3 donde la energa disponible fue menor que en la anterior
(165 J/g/h) as como un menor increment en la biomasa, sin embargo, por el
corto tiempo en que fue realizado nuestro experimento no se alcanz a
observar si esta tendencia se prolongara y as encontrar diferencias entre los
tratamientos. Las respuestas fisiolgicas de los camarones en este trabajo,
nos muestran la gran capacidad que estos organismos tienen para regular
eficientemente
su
metabolismo
en
condiciones
ambientales
adversas,
canalizando la energa disponible para satisfacer otras demandas, de acuerdo

a las variaciones en los parmetros y tambin utilizar energa para la
produccin de tejido.
Rosas, et al, (2001), encontraron
que Litopenaeus
vannamei, tiene una alta capacidad para utilizar la relacin protena/energa en

la dieta para su crecimiento, y mencionan que puede ser debido a su baja
necesidad de energa. Este trabajo se realiz en postlarvas y en condiciones
estables sin variaciones en la temperatura y oxgeno. En nuestro trabajo se
realizo con organismos juveniles y de mayor peso, dado que su metabolismo y
fisiologa es diferente a los de las postlarvas, las cuales tienen un mayor
metabolismo, debido a que en esta fase, el crecimiento es ms acelerado y por
lo cual el requerimiento energtico es para la produccin de nuevo tejido.
De igual forma en los diferentes estudios que se han realizado con
respecto al balance energtico la gran mayora lo han llevado a cabo para
determinar la dieta adecuada para el cultivo de las diferentes especies de
peneidos (L: setiferus, L. vannamei y L. stylirostris) en estadios tempranos de
larvas y postlarvas (Kurmaly et al. 1989a y b; Rosas, 1996; Rosas, et al.,
1998b; Rosas, et al., 2001; Rosas, et al., 2003a,b; Brito, et al., 2004; Pascual,
et al., 2004; Rosas, et al., 2004; Saoud y Anderson, 2004; Rosas, et al., ) y son
raros los estudios realizados en juveniles (Rosas, et al.1998; Pascual, et al.
2004). Despus de la revisin de diferentes trabajos, no se han realizado
trabajos como el presentado en este documento en juveniles de camarn
135
blanco, esto se puede deber a la falta del equipo adecuado como es el SITMA
que se encuentra en el laboratorio Ecofisiologa de organismos marinos del
CIBNOR, con el cual se llevo a cabo las oscilaciones de la temperatura.
Adems, se realizaron unas modificaciones al sistema para inyectar el
nitrgeno gaseoso y poder conjuntar as, las oscilaciones en la concentracin
de oxgeno disuelto, en los tres tratamientos al mismo tiempo y realizarlo las
24h durante 8 das, lo que permito conocer las respuestas fisiolgicas y
metablicas de los camarones sometidos a condiciones semejantes a las que
se encuentran en los estanques de cultivo en el Noroeste de nuestro pas.
VII.4. Bioqumicos
Los
carbohidratos son una fuente de energa inmediata para los
camarones y estos son tomados de la dieta. Como se puedo ver en nuestro

trabajo, en los tres tratamientos las variaciones en las concentraciones de de
los carbohidratos en el hepatopncreas y en la hemolinfa presentaron un
incremento cuando fueron alimentaron y disminuyeron a las 6 h posteriores de
estar sin alimento, patrones similares lo reportan para juveniles de
L.
vannamei, L. setiferus y L. stylirostris (Cousin, 1995; Rosas, et al., 2000;

Rosas, et al., 2001; Rosas, et al., 2002; Snchez-Paz, et al., 2007). Este patrn
entre los carbohidratos del hepatopncreas y de la hemolinfa, se debe a que el
hepatopncreas es el rgano donde se lleva a cabo la degradacin bioqumica,
absorbieron y almacenamiento de los nutrientes contenidos en el alimento y
estos son transferidos al torrente sanguneo manifestndose as, en la
hemolinfa. Por otro lado, la concentracin de los carbohidratos en el msculo
no present este patrn, pero se observo que al finalizar la fase experimental
los valores se incrementaron en el tratamiento 3, donde se presenta la mayor
oscilaciones de oxgeno y temperatura, posiblemente este incremento se debe
a que los organismos, requieren mayor energa para regular y compensar su
metabolismo para estas condiciones que fueron extremas en comparacin con
los otros dos tratamientos.
Los niveles de los carbohidratos en la hemolinfa, entre los tratamientos
fueron significativamente diferentes, ya que los valores del tratamiento 1, son
menores al tratamiento 2 y al 3. Sin embargo, en el hepatopncreas los valores
136
encontrados fueron en forma inversa, ya que encontramos el menor valor en el

tratamiento 3, confirmando, que existe una mayor trasferencia de los
carbohidratos a la hemolinfa para los organismos mantenidos en este
tratamiento. Mercier, et al. (2006), reportaron en su trabajo las respuestas
metablicas de juveniles de camarn blanco L. vannamei, estos autores
reportaron los niveles de carbohidratos en el hepatopncreas de 91.310.0 mg
g-| para el grupo control y de 56.34.9 mg g-1 para el grupo organismos sujetos
a estrs por manipulacin. Los niveles de carbohidratos encontrados en
nuestro trabajo son similares al grupo sujetos a estrs, en los tres tratamientos
(Tabla 18). Esto nos puede indicar, que los camarones presentaron estrs,
debido al manejo a que estuvieron sometidos durante la captura en los
muestreos, dado que requirieron de un mayor aporte de energa producida por
los carbohidratos destinada a los msculos para moverse ms rpido y no ser
capturados, reflejndose un incremento en los niveles de la concentracin de
los
carbohidratos
en
la
hemolinfa
la
posible
disminucin
en
el
hepatopncreas.
La glucosa es el mayor componente de circulacin de los carbohidratos
en los crustceos, pero su concentracin vara notablemente entre especies
(Chang y O'Connor, 1983). Las variaciones observadas en los niveles en la
concentracin de la glucosa en la hemolinfa de los camarones expuestos a las
oscilaciones en la concentracin del oxigeno disuelto y de la temperatura,
reflejaron mayor variacin en el da 5, obteniendo los mximos valores en los
tres tratamientos (ver tabla 15). Estos valores (0.1210.013 mg dL-1) son
similares a los reportados por Mercier, et al., (2006), para la misma especie
sometidos a estrs crnico. Se sabe que se incrementan los niveles en la
concentracin de la glucosa en la hemolinfa en los camarones que son
sometidos a estrs (Racotta y Palacios, 1998). Sin embargo, al finalizar la fase
experimental de nuestro trabajo se observo que los niveles en la concentracin
de la glucosa en la hemolinfa disminuyeron, esto puede dar un indicio que los
organismos compensaron su metabolismo para regular su respuesta fisiolgica
a las condiciones ambientales a las que fueron expuestos. Esto se ve reflejado
en los niveles en la concentracin promedio de glucosa en la hemolinfa entre
los tratamientos (ver tabla 18), los valores son similares a los reportados por
137
Mercier, et al., (2006), que reportaron para L. vannamei, un valor
de
0.0850.0.6 mg ml-1 para la poblacin de camarones que no fueron sometidos

a estrs y mantenidos en condiciones estables. Por otro lado en el
hepatopncreas, los niveles en la concentracin de la glucosa se incremento
significativamente en el tratamiento 3 y anlogamente se observo una
disminucin en los niveles de la glucosa en el msculo en el tratamiento 2 y 3.
El aumento en los niveles de la concentracin
de la glucosa en el
hepatopncreas fue reportado por Rosas, et al. (2000) en L. stylirostirs, Cousin

(1995) en L.vannamei y L. stylirostris, y Rosas, et al. (1995b, 1996) en
L.setiferus. La disminucin en los niveles en la concentracin de la glucosa en
el msculo puede ser debido a la necesidad de utilizar energa inmediata para
poder mantenerse a las condiciones oscilantes en la concentracin de oxgeno
y de temperatura a las cuales estuvieron sometidos los organismos.
En los crustceos decpodos el glucgeno es la molcula de
almacenamiento de los carbohidratos, y en el hepatopncreas es donde se
acumula principalmente (Gibson, 1979; Loret, 1993).
De acuerdo con
numerosos autores el glucgeno en crustceos es el precursor para la sntesis

de quitina (Abdel-Rahman, 1979; Cuzon, et al., 2000; Loret, 1993; Osmondi y
Stark, 1996; Rosas, et al., 1995; Snchez, A., 1991). En nuestro trabajo no se
observaron diferencias significativas ente los tratamientos de este componente
bioqumico en el hepatopncreas y msculo, lo que refleja que los organismos
no utilizaron la energa de reserva durante la fase experimental.
El lactato es el producto final de la glucolisis despus de la reduccin del

piruvato por el NADH, (Hochachka, P.W., 1970). Los resultados
que se
obtuvieron en las concentraciones de lactato en la hemolinfa fueron muy

variables en el tratamiento 2 y 3 durante los das de la fase experimental,
alcanzando niveles de 0.3 mg ml-1. Estos valores se han reportado para los
camarones estresados, por Racotta y Palacios (1998). Sin embargo, los
resultados obtenidos para cada tratamiento se observo un incremento
significativo en el tratamiento 2 y 3, siendo estos valores menores a los
reportados por Racotta y Palacios (1998), pero similares a los valores
(0.110.10 mg ml-1) reportados por Rosas et al. (2002) y propuestos como
138
referencia para un buen estado nutricional de juveniles de camarn blanco

L.vannamei. Con base a lo anterior podemos sugerir que los camarones
sometidos a las oscilaciones en la concentracin de oxgeno y temperatura se
encuentran dentro de los valores normales para la concentracin del lactato en
la hemolinfa.
En varia especies de crustceos el lactato se incrementa en el msculo
en situaciones de trabajo (Henry, et al., 1994). La produccin de energa
anaerbica para la actividad muscular alta se caracteriza por una acumulacin
en los niveles en la concentracin de lactato en el msculo y su liberacin a la
hemolinfa (Aparicio-Simn, et al., 2009). Como se pudo observar en el presente
trabajo, en el quinto da de la fase experimental los niveles del lactato se
incrementaron en los organismos de los tratamientos y
en el ltimo da
regresar a los niveles de concentracin de lactato inicial. Sin embargo las

concentraciones del lactato en el msculo entre los tratamientos no fueron
diferentes significativamente, este mismo patrn lo reporto Aparicio-Simn, et
al. (2009), para la misma especie expuestos a un estrs agudo por manejo. En
su trabajo hace mencin de tres rutas de eliminacin del exceso de lactato en
el msculo a travs de la hemolinfa que son: la excrecin, la oxidacin
completa, y la conversin de nuevo a sustratos anaerbicos, mediante la
gluconeognesis (Ellington, 1983). Con base a lo anterior, se pudo observar
que los juveniles de camarn blanco L. vannamei, utilizaron alguna de las tres
rutas con xito ya que no se acumul el lactato.
Las variaciones en la concentracin de las protenas en la hemolinfa
mostraron diferencias significativas entre los das de cada tratamiento. Las
protenas son nutrientes esenciales para los camarones dado que son bsicas
para el crecimiento (Andrew et al., 1972, Djangmah 1970) y para la
gluconeognesis (Rosas et al., 2001, Rosas et al., 2002) y el sistema inmune
(Pascual, et al., 2002; Snchez, et al., 2001). Los valores promedios de la
concentracin de las protenas en la hemolinfa que se encontraron en el
presente trabajo en los tres tratamientos (ver tabla 18), son similares a los
reportados por Racotta y Palacios, (1998) de 100 mg ml-1; Rosas, et al., (2002),
de 9317 mg ml-1 y Mercier, et al., (2006) 90.85.5 mg ml-1, para juveniles de
139
camarn L. vannamei, alimentados con dietas convencionales con 35% de

protenas y mantenidos en tanques experimentales en el laboratorio. Los datos
reportados por estos autores pueden ser utilizados como buenos indicadores
del estado fisiolgico general de los camarones incluyendo el nutricional y el de
salud (Rosas, et al., 2002). Considerando que en el presente trabajo se
observaron fluctuaciones del contenido de protenas, es difcil de establecer un
patrn de respuesta a lo largo del experimento, por lo que basndonos en esto,
se puede decir, que los organismos que estuvieron sometidos a las condiciones
de oscilaciones de temperatura y oxgeno (tratamiento 2 y 3), regularon su
metabolismo y mantuvieron buenas condiciones fisiolgicas como los
organismos del tratamiento 1 (condiciones estables).
En contraste, se observo un decremento en los niveles en la
concentracin de las protenas en hepatopncreas y en el msculo en los
juveniles de camarn del tratamiento 2 y 3. Este patrn se ha reportado para
los mismo tejidos en juveniles de 10 g en L. vannamei, sometidos a estrs por
manejo continuo (Mercier, et al., 2006). Esta disminucin en la concentracin
de las protenas es ms evidente en los organismos sometidos a las
condiciones extremas de oscilacin en la concentracin del oxgeno disuelto y
temperatura del tratamiento 3. La habilidad de los camarones para utilizar las
protenas como fuente de energa est estrechamente relacionada con la
actividad enzimtica del hepatopncreas (Quetin, et al., 1980; Dall y Smith,
1986; Lovett y Felder, 1990). Las necesidades energticas de los camarones
sometidos a las condiciones extremas de oscilacin de la concentracin del
oxgeno disuelto y la temperatura (tratamiento 3), pudieron ser suministradas a
travs de las protenas de estos tejidos, por tal razn las concentraciones
fueron menores.
Los camarones son organismos con un contenido bajo de lpidos,
representando menos del 2% de su peso corporal y en el msculo, los
fosfolpidos constituyen ms del 50% de los lpidos totales y son principalmente
constituyentes de membranas celulares (Gong, et al., 2004). En el presente
estudio las variaciones en la concentracin de los lpidos en la hemolinfa y del
msculo no presentaron diferencias significativas entre los tratamientos. En
140
contraste con los lpidos del hepatopncreas que se incrementaron

significativamente en el tratamiento 2 y 3. Mercier, et al., (2006), reportaron que
los lpidos totales para el grupo control fue de 19836.7 mg g-1 para L.
vannamei, siento este valor semejante al que encontramos en los organismos
en el tratamiento 1 en condiciones estables.
Sin embargo, estos autores
reportaron que los valores se incrementaron (34849.0 mg g -1) en el grupo de

organismos que fueron sometidos a estrs, este mismo comportamiento se
presento en los camarones del tratamiento 2 y 3. Estos autores explican que
puede ser debido a una disrupcin en el metabolismo lipdico de este rgano
ocasionado por el estrs. Gong, et al., (2003) reportaron para la misma
especie, un comportamiento similar adems de que observaron una
disminucin de los lpidos totales en el msculo, indicaron que los fosfolpidos
facilitan la utilizacin de lpidos en msculo y su almacenamiento en
hepatopncreas. Es de suma importancia para los camarones mantener una
provisin suficiente de energa en el hepatopncreas, que son expuestos a
condiciones extremas como son la hipoxia, el estrs trmico, mudas
frecuentes, etc., cuando la ingestin normal del alimento puede ser
interrumpida (Gong, et. Al., 2004). Con base a lo anterior y a las condiciones a
las que estuvieron expuestos los juveniles del camarn blanco en el presente
trabajo, esta puede ser la explicacin para el incremento de los lpidos totales
en los tratamientos 2 y 3.
Los triglicridos o grasas neutras, predominan en el hepatpancreas y
en el ovario, son indispensables para proveer de energa al camarn (Bray et
al. 1990). Los triglicridos son depsitos muy concentrados de energa
metablica, contienen ms energa que los carbohidratos y las protenas en el
cmulo de reservas energticas (Newsholme y Leecha, 1983). Los niveles en
la concentracin de los triglicridos en la hemolinfa no presentaron diferencias
significativas, en contraste, en el hepatopncreas los triglicridos se
incrementaron significativamente en el tratamiento 2 y 3, sin embargo en el
msculo los niveles disminuyeron significativamente en el tratamiento 3. Los
que sugiere que los triglicridos son utilizados como fuente de energa, en
donde las oscilaciones son ms crticas y la temperatura son mucho ms
elevadas (33C), como se sabe, el metabolismo se incrementa y se utiliza ms
141
energa, por lo tanto el almacenamiento de esta fuente de energa en el

hepatopncreas.
El colesterol como los fosfolpidos forman parte de la estructura de
membranas celulares, en el transporte de lpidos mediante lipoprotenas y, en
el caso del colesterol,
este es precursor de la vitamina D y de hormonas
esteroidales, necesarias para la reproduccin (Teshima, 1982; Cahu y

Quazuguel, 1989). En el presente trabajo se observ que los niveles en la
concentracin del colesterol en la hemolinfa se elevaron significativamente en
el tratamiento 2 y 3. Los valores obtenidos son ms altos que los reportados
para los camarones del grupo de camarones sometidos a estrs por manejo
dado por los autores Mercier, et al. (2006). En el msculo el tratamiento 3 es
significativamente mayor. Se presento diferencias significativas entre los
tratamientos la concentracin del colesterol en el hepatopncreas. No se
encontraron referencias que reporten valores comparables para los niveles en
la concentracin del colesterol en estos tejidos.
VII.5. Inmunolgicos
La superxido dismutasa es la primera defensa antioxidante en
respuesta a estrs (Fridovich, 1995, dentro de Campa, 2002). La enzima
catalasa sirve de proteccin a la clulas contra los efectos txicos del perxido
de oxgeno, ya que cataliza la descomposicin de sta molcula a O2 molecular
y agua, sin producir radicales libres (Aebi, 1984). En nuestro trabajo se puedo
observar en ambos tratamientos (1 y 3), que los niveles en la concentracin de
las protenas en la hemolinfa disminuyeron en las primeras horas del da (4:00
h), y los niveles de superxido dismutasa y la catalasa se incrementaron. As
mismo, se puede apreciar una relacin inversa entre el sustrato y la actividad
de las enzimas. Lo anterior se puede deber, a que los juveniles de camarn
blanco pudieron utilizar las protenas como sustrato energtico, durante las
horas ms estresantes por la condiciones ambientales. Sin embargo, la mayor
actividad enzimtica de superxido dismutasa y en menor grado la catalasa, se
present en el tratamiento 3, donde los parmetros ambientales son los ms
bajos (PO2 1mg/L y T 23 C) durante las primeras horas del da y los
142
organismos estuvieron expuestos

embargo,
a estas condiciones estresantes. Sin
la actividad de ambas enzimas disminuy y se mantuvieron con
niveles de actividad menor al finalizar la fase experimental (2:00 del da 8).

Mercier, et al. (2006), reportaron para la misma especie, en su trabajo que los
organismos sometidos a estrs crnicos no presentaron un cambio significativo
en la actividad de la superxido dismutasa en el hepatopncreas y, la
produccin de anin superxido en hemolinfa, indicaron que el balance
oxidante-antioxidante en los camarones no fue alterado significativamente a
pesar del estrs aplicado. Lui y Chen (2004) reportaron un decremento de la
actividad de esta enzima superxido dismutasa despus de la exposicin de L.
vannamei a concentraciones altas de amonio. En el presente trabajo, no se
observ un efecto de las oscilaciones en la concentracin del oxgeno disuelto
y la temperatura sobre la actividad enzimticas de la superxido dismutasa y
catalasa en los hemocitos, lo que indica que el balance antioxidante en los
camarones no fue alterado significativamente a pesar de las condiciones
ambientales a las que fueron expuestos.
143
VIII. Conclusiones
1. La tasa de ingestin, la tasa de absorcin y la eficiencia de absorcin en
los juveniles de camarn blanco Litopenaues vannamei, no se vio
afectada por las oscilaciones en la temperatura y concentracin de
oxgeno en el agua.
1.
La tasa respiratoria que presentaron los organismos sigui el patrn de

oscilacin de la temperatura y concentracin de oxgeno disuelto en el
agua.
2. Los juveniles del camarn tienen las protenas como fuente principal de
energa metablica demostrado con la relacin de O:N.
3. El balance energtico de los juveniles del camarn blanco, fue positivo
incrementando la biomasa en los tres tratamientos.
4. Los juveniles de camarn blanco. L. vannamei sometido a condiciones
oscilantes
de
oxgeno
disuelto
temperatura
durante
das,
compensaron su metabolismo y fisiologa.
144
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161

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Instituto Politcnico Nacional

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas

Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas

M. C. Eleonora Puente Carren

La Paz, B. C. S., Diciembre 2009.

Te doy gracias por darme tantas

bendecirte, agradecerte y amarte.

Para mis amados y hermosos hijos que son

Para mis padres, que me dieron todo su

Al nuevo integrante, un ngel enviado del

II.1. Marco Terico

II.1.1. Aspectos de la Fisiologa del camarn.

II.1.2. Fases del Metabolismo

II.1.3. Variables Fisicoqumicas....

II.1.4. Mecanismos de Compensacin Fisiolgica.

II.1.5. Otras Respuestas Fisiolgicas...

II.1.6. Balance Energtico..

VI. Material y Mtodos.

VI.1. Obtencin de los Organismos

VI.2. Modelo de Oscilacin y Diseo Experimental

VI.3. Descripcin del simulador SITMA.

VI.4. Balance Energtico (BE).

VI.5. Peso Hmedo y Seco de los tejidos

VI.6. Toma de Muestras Biolgicas

VI.7. Perfil Bioqumico..

VI.8. Respuestas Inmunolgicas.

VI.9. Anlisis estadstico..

VII.1. Temperatura y Concentracin del Oxgeno disuelto en los

VII.3. Balance Energtico

VII.4. Bioqumicos Hemolinfa.

VII.5. Bioqumicos Hepatopncreas..

VII.6. Bioqumicos Msculo

VII.1. Tasas Fisiolgicas..

VII.2. Relacin O:N

VII.3. Balance Energtico

Figura 1 Patrones de variacin diarios de oxgeno disuelto (lnea slida) y

Hemocitos de camarn peneidos. (a) Hemocito semigranuloso

Distribucin de energa considerando los principales parmetros

Modelos de las simulaciones del oxgeno (lnea slida) y

Esquema del Simulador Trmico Marino, se muestran los

Tanque experimental del Simulador Trmico Marino se muestra el

Curva de simulacin de la temperatura que se muestra en la

Tanques experimentales del Simulador Trmico Marino (a).

Figura 11 Cmaras respiromtricas de los tratamientos dentro de los tanques

Figura 12 Cmara respiromtrica con sistema de flujo continuo, para evaluar

Figura 13 Sensor de oxgeno (a) tipo microoptode de fibra ptica de 50 m de

Figura 14 Ejemplo del registro de oxgeno disuelto (PO2), tomado de los

Figura 15 Secuencia para obtener la muestras de hemolinfa en el camarn

Figura 16 Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura

Figura 17 Oscilacin en la concentracin del oxgeno (PO2) y la temperatura

Tasa de Ingestin (TI) en el camarn blanco Litopenaeus

Figura 20 Tasa de Absorcin (TA) en el camarn blanco Litopenaeus

Figura 21 Tasa Respiratoria (TR) en el camarn blanco Litopenaeus

Figura 22 Tasa de Excrecin (TE) en el camarn blanco Litopenaeus

Figura 23 Relacin O:N (TE) en el camarn blanco Litopenaeus vannamei

Figura 24 Balance Energtico (BE) del camarn blanco Litopenaeus

Figura 25 Niveles de carbohidratos (CHO) en la hemolinfa en el camarn

Figura 27 Niveles de lpidos (LT) en la hemolinfa en el camarn blanco

Figura 28 Niveles de glucosa (GLU) en la hemolinfa en el camarn blanco

Figura 29 Niveles de colesterol (COL) en la hemolinfa en el camarn blanco

Figura 30 Niveles de triglicridos (TG) en la hemolinfa en el camarn blanco

Figura 31 Niveles de superoxdo dismutasa (SOD) en hemocitos

Figura 33 Niveles de protenas (PT) en hepatopncreas en el camarn