Biologia Da Conservação e Manejo Da Vida Silvestre - Cullen - Rudy - Rudran - e - Valladare - 1

Manejo da Vida Silvestre
Laury Cullen Jr. Rudy Rudran Cludio Valladares-Padua

(Organizadores)
FUN D A O O BOTICRIO
DE PROTEO A NATUREZA
Institu to de Pesquisas Ecolgicas
in
Smithsonian
National Zoological Park
MTO D O S
DE
E S T U D O S
EM
Biologia da ConservaoO
Manejo da Vida Silvestr-JL
UFPR
Reitor
Zaki Akel Sobrinho
Vice-Reitor
Rogrio Andrade Mulinari
Diretor da Editora UFPR
Gilberto de Castro
Conselho Editorial
Andrea Carla Dore
Cleverson Ribas Carneiro
Francine Lorena Cuquei
, Lauro Brito de Almeida
Maria Rita de Assis Csar
Mario Antonio Navarro da Silva
Nelson Luis da Costa Dias
Paulo de Oliveira Perna
Quintino Dalmolin
Sergio Luiz Meister Berleze
Sergio Said Staut Junior
Mtodos de Estudos em Biologia da Conservao

e Manejo da Vida Silvestre
2 .dio revisada
Adalberto Jos dos Santos

Adriano Pereira Paglia
Adriano Sanches Melo
Alexandre Uezu
Anael Aymor Jacob
Andr Victor Lucci Freitas
D
D
c
Beatriz M. Perez-Sweeney
Clarice Bassi
Cludio B. Valladares-Padua
Cristiana Saddy Martins
Don J. Melnick
Donald P. Eaton
Eduardo Humberto Ditt
Fernando P. Rodrigues
Flvio Bertin Gandara
Giselda Durigan
Guilherme H. B. de Miranda
James D. Nichols
Jean Paul Metzger
John G. Robinson
Keith S. Brown Jr.
Laury Cullen Jr.
Marco Aurlio Pizo
Maria das Graas de Souza
Marlene E Tabanez
Mauro Galetti
Patricia Avello Nicola
Patrcia C. Morellato
Paulo de Marco Junior
Paulo Kageyama
Paulo Rogrio Mangini
Pedro Ferreira Develey
Renata Pardini
Richard E. Bodmer
Ronaldo Bastos Francini
Rudy Rudran
Sandra M. C. Cavalcanti
Suzana M. Padua
Ullas Karanth
Waldir Mantovani
Walfrido Moraes Tomas
Organizadores:
Laury Cullen Jr.
i.
n i
^ i
C la u d l Valladares-Padua
Rlldy Rlldran
^
Organizadores
associados:
.
P a u l Auricchio
Maria da Graa Salomo
A primeira edio deste livro foi realizada

em regime de coedio com a
Fundao O Boticrio de Proteo Natureza
Mtodos de Estudos em Biologia da Conservao e Manejo da Vida Silvestre

Laury Cullen Jr. Cludio Valladares-Padua Rudy Rudran
(Organizadores)
Coordenao editorial: Daniele Soares Carneiro

Reviso de texto: Jan Gerd Schoenfelder
Atualizao da nova ortografia: Stheffany Aparecida Chang
e Maria Cristina Perigo
Capa, projeto grfico e editorao: Cecilia Yojo
Serie Pesquisa, n. 143
Coordenao de Processos Tcnicos. Sistema de Bibliotecas, UFPR.
Mtodos de estudos em biologia da conservao e manejo da vida
silvestre / Larry Cullen Jr., Cludio Valladares-Padua, Rudy
Rudran (organizadores); Adalberto Jos dos Santos... [et al.J: - 2. ed.
rev. - Curitiba : Ed. Universidade Federal do Paran, 2006.
652 p. : il. algumas color., grafs., tabs. - (Pesquisa; n. 143)
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-7335-174-3
1. Biologia. 2. Animais. 3. Zoologia. 4. Biologia - Populao.
5. Ecologia. 6. Ecossistema. 7. Conservao da natureza. I. Cullen
Junior, Laury. II. Pdua, Cludio Valladares. III. Rudran, Rudy.
IV. Santos, Adalberto Jos dos. V. Ttulo.
CDD 574.5
CDU 577.4
ISBN 978-85-7335-174-3
Ref. 530 \
Direitos desta edio
Editora UFPR
Rua Joo Negro, 280, 2 . andar -Centro

Tel: (41) 3360-7489 - Fax: (41) 3360-7486
Caixa Postal: 17.309
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editora@ufpr.br
www.editora.ufpr.br
2012
Apresentao
Suzana Machado Padua
Presidente IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
um prazer incomensurvel lanar este livro com uma coletnea de textos

escritos por profissionais experientes e com competncia reconhecida no
Brasil, muitos respeitados tambm internacionalmente. Cada um em sua rea
de conhecimento tem contribudo significativamente para a conservao da
natureza, o que de importncia vital em um pas como o Brasil, que se
destaca por sua riqussima biodiversidade. A responsabilidade assumida
por esses profissionais em proteger o patrimnio natural brasileiro
inquestionvel e agora ainda mais abrangente, ao compartilharem, nos seus
respectivos captulos, seus conhecimentos acumulados e suas lies
aprendidas no percurso do fazer com competncia. Vale ressaltar, portanto, a
generosidade de se disporem a disseminar o que sabem com um pblico
amplo que inclui voc, leitor.
No posso deixar de ressaltar o empenho dos organizadores. Vimos Laury
Cullen Jr. crescer profissionalmente e orgulhar nossa instituio e nosso
pas. No incio de 2 0 0 2 , Laury recebeu pelas mos da Princesa Anne da
Inglaterra o prmio de conservao Whitley Gold Award, que o jornalista
Marcos S Correa to bem descreveu como o Oscar da conservao no
mundo. Seu jeito simples, muitas vezes tmido e sempre despretensioso
esconde sua persistncia e sua obstinao por qualidade em tudo o que faz.
O comprometimento do Laury com a valorizao da vida como um todo e
sua postura tica tm sido fontes de inspirao para muitos jovens que veem
nele um heri da conservao.
Cludio Valladares-Padua abdicou de uma vida como administrador de
empresas para se dedicar a uma paixo que vem contaminando muitos: a
conservao da natureza brasileira. O incio de sua trajetria se deu com
estudos cientficos ligados a espcies ameaadas como o mico-leo-preto
(Leonthopitecus chrysopygus) . Porm, desde cedo expandiu suas aes e
incluiu numerosas reas que sentia serem necessrias para a efetividade de
seus cada vez mais audaciosos objetivos. A recuperao de hbitats, o
envolvimento comunitrio e principalmente a capacitao em vrios nveis

dos mais diversos atores que podem influenciar positivamente a
conservao no pas so alguns de seus feitos que esto sendo implantados
em yrias regies do Brasil. Sua influncia sobre profissionais da rea tem
sido marcante, o que o levou a ser agraciado com honrosos prmios
nacionais e internacionais.
Finalmente, Rudy Rudran originrio do Sri Lanka, mas sem dvida tem
reconhecimento internacional/H anos vem atuando como pesquisador pela
Smithsonian Institution, onde encontrou meios de intercambiar
conhecimentos ligados conservao, ao ministrar cursos abrangentes em
todos os continentes do planeta. Suas pegadas ecolgicas certamente j esto
fixadas nas mentes e nos trabalhos bem realizados de muita gente ligada
proteo ambiental. Devemos ao Rudy a primeira concepo dos cursos que
originaram este manual. Seu apoio, sua determinao e confiana, foram
bsicos para que ns pudssemos ter evoludo e .ousado produzir este
manual.
Tenho a certeza de que o leitor poder perceber rapidamente os cuidados
tomados para que esta obra seja um manual do bem aprender a lidar com a
natureza e com as questes socioambientais em nosso pas. Os interessados
nos assuntos aqui tratados tero a chance de ver teoria e prtica de mos
dadas, o que relativamente raro. Comumente, ou se tem um contedo
denso e acadmico ou, com nienos frequncia, metodologias sein relatos de
aplicaes. Relatos embasados em experincias prticas e devidamente
respaldados em contedo cientfico passam a ser valiosos e muitas vezes
inspiradores. A juno de cincia, metodologia, experincia prtica e
generosidade pessoal so, portanto, alguns dos atributos desta publicao. A
tnica de inovao est no como fazer por gente que faz, sabendo o que faz e
ainda se dispondo a compartilhar o como fazer.
A diversidade e a heterogeneidade do contedo apresentdo tem o propsito
de enriquecer e ampliar a abrangncia da viso da conservao. Os
colaboradores, autores de cada captulo, atuam em territrios diversos do
Brasil e em outras regies neotropicais, muitos em regies isoladas, o que
significa que grande parte do aprendizado compartilhado fruto de erros e
acertos, ajustes e persistncia no acreditar que o fazer faz diferena e o risco
de errar vale a pena ser corrido. Todos, de uma maneira ou de outra, esto
trabalhando para a conservao com a viso de reduzir a perda da riqueza
natural e cultural que tem dominado os nossos dias.
A publicao deste livro o resultado de um sonho antigo do IP - Instituto

de Pesquisas Ecolgicas, da Smithsonian Institution e do Wildlife Trust de
registrar e disseminar em conjunto conhecimentos e experincias que vm
se acumulando desde 1994, quando essas instituies se uniram para
promover o primeiro curso de Biologia da Conservao e Manejo da Vida
Silvestre no Brasil, curso este que vem sendo melhorado ,ano a ano desde
ento. Em 2000 o curso tornou-se internacional e foi um marco decisivo na
priorizao desta publicao. O material foi j bastante utilizado no curso
oferecido em 2001 e foi possvel averiguar sua pertinncia e valor como
ferramenta de apoio. Este livro certamente ir contribuir para os alunos dos
cursos j realizados e para quem deles ainda participar no' futuro. O livro
visa ampliar o poder de abrangncia, pois muitos, em regies diversas,
podero usufruir a experincia e o amadurecimento de seus colaboradores.
Disseminar conhecimento e experincia faz parte da nobre misso do IP,
que tem hoje a capacitao de conservacionistas como um de seus principais
objetivos. O Brasil necessita de grandes quantidades de profissionais aptos a
trabalhar pela proteo de nossa riqueza socioambiental, grande patrimnio
do nosso pas. A exuberncia e a diversidade de vida no Brasil ainda so
aspectos.significantes e dignos de reverncia e respeito. Precisamos trabalhar
para que este possa ser o orgulho desta e das geraes futuras, para o que se
faz necessrio contarmos com uma legio de profissionais competentes. E,
finalmente, com o apoio da Fundao O Boticrio de Proteo Natufeza,
esperamos que este manual possa contribuir de alguma forma, mesmo que
como uma semente que, se bem plantada, possa desabrochar em frondosos
troncos da conservao em nosso pas.
Este manual o resultado de uma colaborao entre o IP - Instituto de

Pesquisas Ecolgicas e o National Zoological Park, Washington - DC
(Smithsonian Institution - SI, EUA). O esforo colaborativo iniciou-se em
1993 quando Laury Cullen Jr, pesquisador do IP, participou como aluno
do Curso Internacional em Biologia da Conservao e Manejo da Vida
Silvestre, realizado na Malsia. Este acontecimento preparou o caminho para
uma parceria entre o IP e a SI no sentido de promover a conservao da
biodiversidade no Brasil e em outros pases da Amrica Latina. Um
importante objetivo desta parcetia oferecer formao cientfica para
profissionais da Amrica Latina e com isso melhorar a capacidade dsses
profissionais em manejar e conservar espcies e hbitats, muitos ameaados
de extino. Um outro objetivo desta parceria preparar, dentre os
profissionais participantes dos cursos, instrutores que passem a capacitar
outros, produzindo um efeito multiplicativo desse processo de formao.
Ainda um ltimo objetivo . o de desenvolver um centro de educao em
Biologia da Conservao, que sirva de base para as atividades
conservacionistas desenvolvidas pelo IP e pela colaborao IP/
Smithsonian Institution.
Para alcanar esses objetivos, foram treinados vrios profissionais do IP
nos cursos oferecidos pela SI em diversos pases do mundo, como Estados
Unidos, ndia, China e Uganda. Em 1995, o IP e a SI comearam a oferecer
anualmente no Brasil cursos de Biologia da Conservao e Manejo da Vida
Silvestre. Inicialmente, esses cursos incluam somente alunos brasileiros,
*
mas em 2000 se tornaram internacionais, recebendo participantes de pases
diversos. Nos primeiros sete anos da parceria IP/SI foram capacitados 109
conservacionistas de 10 pases da Amrica Latina. Ao oferecer capacitao
terica e prtica para os profissionais participantes, os cursos tambm
ofereceram excelentes oportunidades para treinar futuros instrutores. At o
momento, dez brasileiros passaram por eventos de treinamento como
instrutores e alguns j fazem parte do quadro de professores seniores em
cursos nacionais e internacionais. Ao mesmo tempo em que conduz esses
cursos, o IP tem se empenhado contiiuamente em. alavancar recursos para

construir seu. centro de capacitao: o Centro Brasileiro de Biologia"da
Conservao (CBBC). Oficialmente inaugurado em Fevereiro de 1998, o
CBBC funciona lado a lado com a base administrativa do IP no Municpio
de Nazar'Paulista, So Paulo.
Com ^ continuidade da parceria entre o IP e a SI, ficou cada vez mais
evidente a necessidade de um manual em portugus que incorporasse o
contedo curricular dos cursos oferecidos. Esse material, alm de til para
os participantes dos cursos, poder servir como ferramenta de instruo de
atividades que integrem a teoria prtica. Tornou-se evidente, tambm, que
essa publicao poder atingir um pblico mais amplo de estudantes
universitrios e profissionais na rea de Biologia da Conservao, mesmo
que no tenham tido a oportunidade de participar dos cursos oferecidos
anualmente. Sendo assim, o desenvolvimento do manual foi iniciado em
1998, baseado no currculo dos cursos lecionados, com um cuidadoso
aprimoramento contnuo. Os instrutores e palestrantes que oferecem os
mdulos durante os cursos foram convidados a contribuir com captulos
relacionados a seus temas especficos de trabalho. O resultado desse
processo este manual, que trata extensivamente de metodologias, tcnicas
de campo e suas aplicaes prticas e tericas em Biologia da Conservao e
Manejo da Vida Silvestre. Este manual apresenta, ainda, bases conceituais
atuais nos principais temas da conservao da biodiversidade e seu manejo.
Os captulos se complementam de modo a se tornar um guia prtico na
conduo de pesquisa de campo em animais e plantas e uma referncia
nacional e internacional em tcnicas de manejo da vida silvestre. Esperamos
que Mtodos de Estudos em Biologia da Conservao venha a contribuir
de uma maneira ampla e que preencha a grande lacuna de livros em Biologia
da Conservao e manejo de vida silvestre na Amrica Latina.
Dedicamos,este livro ao grande pesquisador brasileiro, Jos Mrcio Ayres,
pela sua enorme contribuio ao desenvolvimento da Biologia da
Conservao em nosso pas. Certamente a esta altura j deve estar criando

reservas no Paraso. Saudades, amigo Mrcio.
Laury Cullen,' Rudy Rudran e C ludio Valladares-Padua.
Macroinvertebrados, mamferos e aves

l f Estimativas de riqueza em espcies
A dalberto Jo s dos Santos
2.
19
Macroinvertebrados aquticos como

indicadores ambientais da qualidade de gua
D onald P. Eaton
43
3.
Diversidade de macroinvertebrados em riachos

A driano S an ch es M elo
69
4.
Captura e marcao de animais silvestres

Paulo Rogrio M angini
Patrcia Avello N icola
5.
Insetos como indicadores ambientais

Andr Victor Lucci Freitas
R on aldo Bastos Francini
Keith S. Brown Jr
6.
Mtodos para estudos com aves

Pedro Ferreira D eveley
7.
Transectos lineares na estimativa de densidade

de mamferos e aves de mdio e grande porte 169
Laury Cullen Jr.
Rudy Rudran
8.
Levantamento rpido de mamferos

terrestres de mdio e grande porte 181
R enata Pardini
E duardo H um berto Ditt
Laury Cullen Jr.
C larice B assi
Rudy Rudran
9.
Manejo e controle de danos

causados por espcies da fauna
Sandra M. C. C avalcanti
91
125
153
203
10. Uso de armadilhas fotogrficas

em levantmentos populacionais
Walfrdo Moraes Tomas
243
11. Armadilhamento fotogrfico de grandes felinos:

algumas consideraes importantes 269
Ullas Karanth
James D. Nichols
Laury Cullen Jr.
12. Radiotelemetria em estudos populacionais
Anael Aymor Jacob
Rudy Rudran
13. Metodologias moleculares
utilizadas em gentica da conservao
285
343
Don J. Melnick
Vegetao e ecologia de paisagem

14. R estau rao e co n serv ao de e c o s s i s t e m a s t r o p ic a is
P au lo K a g e y a m a
F l v io B ertin G a n d a r a
i
15. Fenologia, frugivoria e disperso de s e m e n t e s
M au ro G aletti
M arco A u rlio P izo
P atrcia C. M o rella to
395
16. Estrutura da paisagem : o uso adequado de m tric a s

Je a n P aul M etzger
17. Mtodos para anlise de vegetao arbrea
G iselda Durigan
383
423
455
18. Uso do sistema de informaes geog rficas em B iolog ia da C on serv a o 481

A lexan dre Uezu
Anlises estatsticas
19. Estatstica e interpretao de dados
Paulo de M arco Ju nior
A driano Pereira Paglia
501
2 0 . Delineamento de experimentos
numa perspectiva de ecologia da paisagem

Jea n Paul M etzger
525
Educao ambiental e conservao

2 1 . A abordagem participativa
na educao para a conservao da natureza

S uzana M. Padua
M arlene F. Tabanez
M aria d as G raas d e Souza
543
2 2 . Anlise da sustentabilidade de caa
em florestas tropicais no Peru - Estudo de caso

R ichard E. B odm er
Joh n G. R obinson
23. Entrevistas e aplicao
de questionrios em trabalhos de conservao
Eduardo H um berto Ditt
Waldir M antovani
Cludio Valladares-Padua
C larice B assi
24. Manejo integrado de espcies ameaadas
Cludio B. V alladares-Padua
Cristiana S addy Martins
Rudy Rudran
633
579
617
'.I
Estimativas de riqueza em espcies

Adalberto Jos dos Santos
Departamento de Zoologia, Universidade de So Paulo
Laboratrio de Artrpodes, Instituto Butantan
Introduo
O conhecimento atual sobre a diversidade biolgica do planeta extremamen
te escasso (Wilson 1997). A despeito de todos os avanos da cincia no sculo
XX, dizer quantas espcies de um determinado grupo taxonmico existem no
mundo, ou ainda em um pequeno fragmento de floresta, extremamente dif
cil, se no impossvel (May 1988). Isso especilmente preocupante quando
se considera o ritmo atual de destruio de ecossistemas naturais, aliado a
altas taxas de extino de espcies (Wilson 1997). O desenvolvimento de pro
gramas de conservao e uso sustentado de recursos biolgicos, a nica forma
conhecida para desacelerar a perda de biodiversidade global, exige uma ampli
ao urgente dos conhecimentos nessa rea.
O estudo da diversidade biolgica nunca foi to importante quanto atualmen
te, pois qualquer projeto ligado conservao ou ao uso sustentado exige um
mnimo de conhecimentos de ecologia e sistemtica de organismos e ecossist*
mas (e.g. Scott et al. 1987). Entretanto, o tempo para obteno desses dados,
bem como os recursos logsticos e humanos disponveis, so muito escassas,
especialmente em pases pobres e com grande diversidade (Cracraft 1995).
Diante dessas dificuldades, essencial desenvolver estratgias de inventrio e
monitoramento rpido da diversidade biolgica, assim como criar a infraestrutura necessria para gerar, armazenar e utilizar dados sobre biodiversidade.
Inventariar a fauna e flora de uma determinada poro de um ecossistema o
primeiro passo para sua conservao e uso racional. Sem um conhecimento
mnimo sobre quais organismos ocorrem neste local, e sobre quantas espcies
podem ser encontradas nele, virtualmente impossvel desenvolver qualquer
projeto de preservao. Porm, devido altssima diversidade de plantas, ani
mais e microrganismos que podem ser encontrados em qualquer ambiente,
por pequeno e aparentemente simples que seja, praticamente impossvel
19
ADALBERTO JOS DOS SANTOS
determinar a sua riqueza total. A nica opo factvel neste caso inventariar
alguns grupos taxonmicos e algumas caractersticas fsicas do ambiente, na
tentativa de construir uma viso geral sobre toda a biota. O que se espera
desses organismos selecionados para o inventrio que sua diversidade em
um determinado local reflita a diversidade total, ou pelo menos de uma parte
de seus componentes (Pearson 1994). Isso no significa que os txons no
selecionados no sejam importantes, mas apenas que, diante da urgncia de se
obter dados teis para projetos de conservao, necessrio concentrar esfor
os em alguns grupos.
Mensurar a riqueza em espcies de um determinado grupo taxonmico em um
determinado local no uma tarefa simples. Embora inventrios de fauna tra
dicionais permitam acessar rapidamente este nmero, resultados de diferentes
estudos dificilm ente podem ser comparados. Isso porque estes inventrios,
alm de utilizar diferentes mtodos de coleta, em geral mostram grandes varia
es quanto ao esforo de amostragem (Walther et al. 1995). Em alguns casos,
descries claras dos mtodos utilizados e medidas de esforo de coleta_(quantos coletores participaram do inventrio? Por quanto tempo? Quantas horas
foram gastas em coletas por dia?) nem sequer so informados.
Para que os inventrios biolgicos se tornem teis para a tomada de decises
em conservao, essencial que protocolos de coleta e anlise de dados sejam
desenvolvidos e testados (e.g. Coddington et al. 1991; Longino 1994). Um dos
maiores desafios desses protocolos obter dados de riqueza em espcies com
parveis, mesmo entre conjuntos de dados obtidos com mtodos e esforo de
coleta diferentes. Uma das maneiras para resolver esse problema o uso de
mtodos de estimativa de riqueza a partir de dados amostrais.
Atualmente, h grande variedade de mtodos de estimativa de riqueza, cada
um com diferentes princpios de funcionamento (para uma reviso terica,
veja Bunge & Fitzpatrick 1J993). Embora a adequao desses mtodos a estudos
de estimativa de diversidade biolgica seja ainda pouco conhecida (Colwell &
Coddington 1994), seu uso pode ajudar a reduzir dificuldades de interpreta
o de resultados de inventrios de espcies. Neste sentido, este captulo apre
senta descries dos principais mtodos utilizados em estudos de diversidade
biolgica. E importante mencionar que este captulo no constitui uma reviso
exaustiva, mas apenas uma introduo didtica. Recomenda-se a qualquer lei
tor interessado em empiregar algum destes mtodos em projetos de pesquisa
que procure.se aprofundar atravs de bibliografia especializada.
20
ESTIMATIVAS DE RIQUEZA EM ESPCIES
Coleta de dados de riqueza em espcies

O primeiro passo na execuo de projetos de inventrio de biodiversidade a
seleo dos grupos a.serem amostrados, lima vez que, como apontado anterior
mente, impossvel inventariar todos os txons presentes em um ecossistema
em um nico estudo. Os grupos mais explorados em estudos deste tipo (rela
trios de impacto ambiental, planos de manejo de parques e reservas, por
exemplo) so vertebrados (principalmente aves e mamferos), plantas superio
res e, em alguns casos, borboletas. Embora no haja problema algum na sele
o destes txons, lamentvel que outros grupos de grande diversidade e
muitas vezes de grande importncia para o funcionamento dos ecossistemas
sejam ignorados. A incluso de grupos no to populares como artrpodes
(Brown 1997; Kim 1993; Kremem et al. 1993) e nematoides de solo (Bongers
1990) pode gerar dados muito interessantes para estudos deste tipo, apesar
das dificuldades envolvidas em se estudar grupos muito diversos e pouco
conhecidos (Lawton et al. 1998).
Geralmente, inventrios de fauna e flora so feitos por sistematas ou equipes
de museus de histria natural. Essas equipes normalmente utilizam estratgias
de coleta intensiva, procurando obter o maior nmero possvel de espcimes
em uma dada localidade. Os resultados desses inventrios em geral se restrin
gem a listas de espcies e alguns poucos dados de riqueza local, alm do
incremento de material em colees biolgicas. Apesar da eficincia desses
inventrios, eles apresentam uma grande desvantagem. Os dados de riqueza
gerados nesses estudos raramente so comparveis, porque no apresentam
mtodos de coleta padronizados. Muitas vezes, resultados de inventrios tra
dicionais so publicados sem nem sequer apresentar uma descrio detalhada
dos mtodos utilizados e do esforo de coleta despendido. Quando no se
sabe quanto esforo de coleta foi aplicado a um determinado local, difcil
determinar se este apresenta maior diversidade em espcies do que outros.
Uma vez escolhido o grupo e o local a serem amostrados, importante selecio
nar um mtodo de coleta em massa (que permita obter o mximo de espcimes,
com o mnimo de esforo) e planejar uma maneira de medir o esforo de cole
ta. Exisle uma grande variedade de mtodos de coleta e muitas vezes um mes
mo txon pode ser coletado por vrias tcnicas diferentes. A escolha dos m
todos de coleta muito importante porque tcnicas diferentes permitem amos
trar partes diferentes do ambiente (serrapilheira, sub-bosque, troncos e copa
das rvores, entre outros). Nesses casos, o emprego de mais de um mtodo de
coleta pode ser muito til, permitindo amostrar uma poro maior da comuni21
dade. Isso no significa, entretanto, que todos os mtodos disponveis devam

ser empregados, uma vez que muitos so redundantes (veja um bom exemplo
disto em Longino & Colwell 1997).
Como mencionado acima, o planejamento da coleta deve levar em conta medi
das de esforo amostrai. A melhor estratgia neste caso dividir o esforo em
unidades de tamanho padronizado, que podem ser usadas como rplicas em
anlises estatsticas. Esta diviso implica um pouco mais de esforo na coleta,
uma vez que o material coletado deve ser acondicionado e examinado em uni
dades separadas (por exemplo, insetos seriam colocados em frascos separa
dos, por unidade amostrai, ao invs de acondicionados todos em um grande
frasco). Cada mtodo de coleta permite um tipo de unidade amostrai, por exem
plo: unidades de tempo (horas) para coletas baseadas em busca visual (redes
para insetos, amostragem de aves), unidades de reas (parcelas de tamanho
padronizado para amostragem de vegetao ou coleta de folhio) ou por nme
ro de coletas (como nmero de armadilhas para mamferos ou insetos, sendo
cada armadilha uma unidade independente). Embora isso possa ser bem mais
trabalhoso do que meramente chegar ao local e comear a coletar, a criao de
unidades de medida de esforo ser discutida abaixo.
Uma vez terminada a coleta, os espcimes devem ser analisados em laboratrio
e identificados. Essa uma fase difcil para estudiosos de grupos hiperdiversos, como invertebrados ou microorganismos, porque esses so justamente os
grupos menos estudados por sistematas (Gaston & May 1992). Em alguns ca
sos, esses grupos podem ser separados em morfoespcies (ou unidades taxonmicas operacionais) por pessoas treinadas para este fim (Oliver & Beattie
1996). Isso no significa que taxonomistas sejam figuras dispensveis nesse
tipo de estudo, uma vez que listas de espcies podem ser importantes para
comparaes de composio entre reas, especialmente quando se busca pa
dres de similaridade entre diversas localidades. Porm, se o que se deseja
analisar padres de riqueza, no necessrio saber o nome das espcies cole
tadas para prosseguir com as anlises.
Um sistema de trabalho semelhante ao descrito acima utilizado pelo progra
ma de inventrio nacional da Costa Rica (INBIO), que utiliza tcnicos, chama
dos parataxonomistas, treinados para coleta e separao de vrios grupos taxonmicos em morfoespcies. material examinado por estes tcnicos envia
do a especialistas para correes e identificao (Gamez 1991).
Um ponto impottante a se considerar em inventrios o destino dos espci
mes coletados. Em muitos casos, as instituies onde trabalham autores des22
tes estudos no apresentam infraestrutura para manuteno de colees biol

gicas e o material coletado acaba se estragando, quando no simplesmente
descartado. Isso lamentvel, considerando que esses espcimes poderiam
ser muito teis para estudos de sistemtica. Alm disto, uma vez que muitos
inventrios, mesmo aqueles executados por sistematas, apresentam poucas
morfoespcies identificadas (devido a problemas na sistemtica do grupo ou
ausncia de especialistas), a nica forma de garantir futuras comparaes qua
litativas entre esses estudos a preservao de testemunhos em colees (Huber 1998). Os melhores locais para preservar esses testemunhos so museus
de histria natural ou outras instituies qe mantenham colees com infra
estrutura e curadoria adequadas. Uma vez que se saiba quantas espcies foram
coletadas e quantos indivduos de cada uma ocorrem em cada unidade amos
trai, possvel iniciar a anlise dos dados.
Estimativas de riqueza
Como mencionado anteriormente., a riqueza em espcies obtida em um inven
trio depende no s das caractersticas da rea amostrada, mas tambm do
esforo de coleta despendido. Uma forma simples, mas infelizmente nem sem
pre utilizada, de mostrar isso so as curvas de acumulao de espcies ou
curvas do coletor. Este tipo de grfico mostra o acmulo de espcies diferentes
coletadas medida que se aumenta o esforo de amostragem, como exemplifi
cado na Figura 1.
Nmero acumulativo de espcies
Figura 1. Curva de acumulao de espcies hipottica, mostrando o aumento do nmero de

espcies medida que novas unidades amostrais so adicionadas. A linha representa uma
curva mdia calculada a partir de cem curvas construdas com ordem aleatria de adio de
am ostras. As barras verticais mostram a variao possvel entre essas curvas.
23
O primeiro detalhe importante que se pode notar nesta figura que, para mon
tar esta curva, essencial que a coleta esteja dividida em unidades amostrais.
As unidades amostrais podem ser adicionadas curva em qualquer ordem,
embora adicion-las na ordem em que foram feitas (por exemplo, da primeira
at a ltima hora de coleta] pode ajudar na deteco de possveis mudanas de
hbitat durante a amostragem. relativamente comum observar curvas de cole
tor que apresentam degraus; a curva se apresenta quase estabilizada, mas em um
determinado ponto ocorre um grande incremento de riqueza, o que pode indicar
que outro tipo de hbitat, com uma comunidade distinta, foi amostrado.
Quando o objetivo analisar o padro geral de incremento em riqueza da
coleta, importante considerar que o formato da curva pode variar em relao
ordem de adio de amostras. Isto especialmente notvel quando o conjun
to de amostras muito heterogneo, com algumas unidades amostrais muito
ricas e outras com poucas espcies. Para contornar esse problema, Colwell &
Coddington (1994) sugeriram um mtodo que consiste em montar vrias cur
vas adicionando-se as amostras em uma ordem aleatria. Aps construir vrias
curvas por este mtodo, pode-se calcular uma curva de coletor mdia (baseada
na riqueza mdia para cada nmero de amostras) e expressar a variao poss
vel em torno dessa mdia (Figura 1- ver barras verticais ao longo da curva). E
importante frisar que esta variao no corresponde ao conceito estatstico de
intervalo de confiana, j que calculada por repeties das mesmas unidades
amostrais.
As curvas de acumulao de espcies so um excelente procedimento para
avaliar o quanto um inventrio se aproxima de capturar todas as espcies do
local estudado. Se a curva estabiliza, isto , atinge um ponto em que o aumen
to do esforo de coleta no implica em aumento no nmero de espcies, isto
significa que aproximadamente toda a riqueza da rea foi amostrada. Entretan
to, isto raramente acontece, sendo que na maioria dos inventrios (principal
mente em ecossistemas tropicais) obtm-se curvas semelhantes da Figura 1.
Uma vez que a captura de todas as espcies de uma rea virtualmente impos
svel, como se pode compar-la com outras localidades amostradas pelos mes
mos mtodos, mas com maior ou menor esforo de coleta? Alternativas que
tm sido exploradas atualmente para resolver esse problema so mtodos para
estimativa de riqueza total a partir de dados amostrais. A seguir, os principais
mtodos utilizados em inventrios sero descritos e comparados. Aps esta
breve descrio suas vantagens e limitaes sero discutidas.
24
Principais mtodos utilizados em inventrios rpidos

Os mtodos de estimativa mais utilizados podem ser divididos em trs catego
rias, de acordo com suas premissas e com o tipo de dados necessrios para
estimar o nmero total de espcies da comunidade. Os mtodos do primeiro
grupo se baseiam na distribuio de abundncias das espcies, os do segundo
grupo nas curvas de acumulao de espcies e os do terceiro no nmero de
espcies raras nas amostras.
Alm de estimar a riqueza total da comunidade amostrada, alguns mtodos
permitem o clculo de intervalos de confiana para as estimativas. Isso consti
tui uma vantagem adicional desses mtodos, uma vez que um clculo de varia
o em torno das estimativas pode facilitar comparaes entre inventrios de
diferentes localidades. Um exemplo hipottico: como saber se um local com
riqueza estimada igual a 35 espcies difere significativamente de outro com
riqueza - estimada pelo mesmo mtodo - igual a 45 espcies? Comparando os
intervalos de confiana, pode-se responder a essa questo: os valores so signi
ficativamente diferentes se seus intervalos de confiana no se sobrepem.
A ju ste d e m o d e lo s d e d istr ib u i o d e a b u n d n c ia : Em qualquer estudo de
diversidade biolgica possvel observar que as espcies nunca apresentam
abundncias iguais, sendo que, em geral, algumas so muito comuns e outras
so relativamente raras. Isso pode ser visualizado em grficos de sequncias
de espcies, onde estas so colocadas no eixo X em ordem decrescente de
abundncia, e a abundncia de cada uma colocada no eixo Y (ver o Captulo
2, D iversidade d e m acroin vertebrados em riach os, neste volume). Vrios pa
dres de distribuio de abundncia j foram descritos a partir deste tipo de
figura (para mais detalhes, ver Magurran 1988; May 1975; Ludwig & Reynolds
1988), sendo o modelo log-normal um dos mais discutidos. Este modelo pode
ser descrito atravs dos grficos da Figura 2 , em que as espcies so colocadas
em categorias de abundncia em escala logartmica no eixo X e o nmero de
espcies em cada categoria colocado no eixo Y. Pode-se perceber nessa figura
um padro semelhante a uma curva normal truncada esquerda, como se lhe
faltasse uma das caudas (Fig. 2 A). Aumentando-se o esforo de coleta, obser
va-se que parte da cauda oculta se revela, uma vez que surgem novas categori
as de abundncia direita (Fig. 2B), e muitas espcies mudam de categoria
com a captura de novos indivduos. Teoricamente, aumentando-se ainda mais
o esforo, seria possvel revelar ainda mais essa cauda, at descobri-la por
completo, quando ento todas as espcies do ambiente teriam sido coletadas.
A partir deste princpio terico, foi proposto que seria possvel estimar a riqueza total
ADALBERTO JO S DOS SA NTOS
do am biente? calcu lan d o o nm ero de esp cies presentes na cauda oculta da

cu rva (P reston 1 9 4 8 ). A pesar da sim p licid ad e aparente dessa proposta, ela
tem sido pouco utilizad a, provavelm ente devido a d ificuldades na escolh a do
m elh o r m todo para aju ste do m odelo a dados am ostrais (veja detalhes em
C olw ell & C oddington 1994).
40
35
0)
CU 30
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k- 15
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3 *10
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C ateg o rias de ab u nd n cia (log)
Fiqura 2 C urva log-norm al. (A) D istrib u io de ab u n d n cia s d a s e s p c ie s co letad a s em um

in ventrio h ip o ttico . A s e s p c ie s fo ran , distrib u id as ; catego rias
la lo a a rtm ica O n m ero d e e s p c ie s de ca d a ca te g o ria ap a re c e no eixo Y. (B) O m e sm o
g rfico , ap s um au m en to no e sfo ro de co leta. D u as no vas ca te g o n as de abundncia foram
a d icio n a d a s e a m oda d e slo co u -se para a direita, o que revelou parte da caud a oculta da
cu rva, e sq u e rd a .
26
Um exemplo de aplicao prtica desse mtodo foi um inventrio de aranhas

nos EUA feito por Coddington et al. (1996). Esses autores utilizaram dois
modelos de ajuste de curva: o modelo clssico, que pressupe uma distribui
o contnua entre as categorias, e o modelo "log-normal-Poisson", que ade
quado para dados categricos e permite o clculo de um intervalo de confiana
para a estimativa (Bulmer 1974; Colwell & Coddington 1994; Slocum et al.
1977). Os dois mtodos geraram resultados muito diferentes, sendo que a es
timativa pelo "log-norm al Poisson" chegou ao dobro da estimativa pelo lognormal contnuo. Apesar dessa disparidade,' difcil avaliar qual o modelo
mais adequado, uma vez que existem poucos estudos Utilizando esse mtodo.
As estimativas baseadas em ajustes de modelos de distribuio de abundncia
tm como principal vantagem o fato de no exigirem coletas divididas em uni
dades amostrais. Por outro lado, para usar este mtodo extremamente impor
tante testar estatisticamente o ajuste dos dados ao modelo em questo. No caso
da curva log-normal, essencial que se obtenha uma moda definida na distri
buio de abundncias, como na Fig. 2. Alm disso, importante mencionar
que o uso desse modelo exige conjuntos de dados com grande riqueza obser
vada (no mnimo 100 espcies, segundo May 1975), uma vez que no poss
vel determinar com certeza o ajuste do modelo com amostras pequenas.
E x tr a p o la o d e cu rv as d e a c u m u la o d e e s p c ie s : Esta categoria de mto
dos se baseia na modelagem de curvas de coletor, n tentativa de estimar a
riqueza total prevendo o ponto de estabilizao da curva. O maior problema
dessa categoria que vrios modelos matemticos podem ser ajustados a uma
mesma curva, resultando em diferentes estimativas de riqueza mxima para o
mesmo conjunto de dados (Flather 1996; Sobern & Llorente 1993). Os mode
los disponveis para moctelagem de curvas podem ser divididos em assintti
cos e no assintticos. No primeiro caso, utiliza-se uma equao para prever a
assntota da curva (seu ponto de estabilizao), o que corresponderia riqueza
total em espcies para a rea amostrada (Len-Cortz et al. 1998; Miller &
Wiegert 1989; Samu & Lvei 1995; Stout & Vandermeer 1975).
Os modelos no assintticos no preveem um ponto de estabilizao para a
curva, que cresceria infinitamente. Assim, esses modelos so mais teis para
prever o aumento do nmero de espcies diante de um aumento de esforo de
coleta,, embora eles possam ser usados para prever a riqueza total quando a
amostragem se baseia em unidades de rea (por exemplo, parcelas de 1 ha).
Nesses casos, deve-se conhecer a rea total para a qual se deseja estimar a
v
riqueza total (Palmer 1990).
27
ADALBERTO JOS -DOS SANTOS
Apesax da grande diversidade de modelos de ajuste de curva disponveis (ver

exemplos em Flather 1996 e Sobern & Llorente 1993), existe um que tem sido
muito utilizado para estimativas de riqueza; a equao de Michaelis-Menten.
Esta equao, originalm ente desenvolvida para modelar cin tica de enzi
mas, permite estimar a assntota a partir de qualquer ponto da curva, sendo
um modelo facilm ente ajustvel a diferentes conjuntos de dados (Colwell
& Coddington 1994). Uma desvantagem desta equao, entretanto, o fato de
ainda no existir um mtodo para calcular o intervalo de confiana da estima
tiva (ver Raaijmakers 1987).
Como mencionado por Colwell & Coddington (1994), mesmo que no seja
possvel estimar a riqueza total, a modelagem de curvas de acumulao de
espcies pode ser muito til para prever o esforo necessrio para obter novas
espcies em um inventrio, permitindo inclusive discutir o esforo mnimo
necessrio para capturar uma determinada proporo das espcies da comuni
dade. Um exemplo interessante de aplicao prtica desses mtodos o traba
lho de Flather (1996), em que o autor estudou efeitos de modificaes de
hbitats naturais sobre comunidades de aves atravs de comparaes de cur
vas de acfumulao. Esse autor testou vrios modelos de ajuste e, atravs de
anlise de regresso entre taxas de incremento das curvas e ndices de intensi
dade de uso antrpico para vrias localidades no leste dos EUA, detectou
redues de riqueza em espcies em reas muito modificadas.
M to d o s n o p a r a m t r ic o s : A terceira categoria rene mtodos conhecidos
como no paramtricos, por serem aplicveis a dados com diferentes distribui
es de abundncias e, em alguns casos, no exigirem uma diviso da coleta
em unidades amostrais. Existem vrias equaes disponveis na literatura,
muitas delas desenvolvidas e utilizadas em reas como arqueologia ou lingus
tica, e outras desenvolvidas por eclogos. A seguir sero apresentados os 7
modelos mais usados em ecologia (ver as equaes no apndice):
1. J a c k k n i f e l e J a c k k n ife Z : estes mtodos foram originalmente desenvolvi
dos para estimativas de tamanho populacional baseado em marcao e recap
tura (Burham & Overton 1979), sendo posteriormente utilizados para estimati
vas de riqueza {ver detalhes histricos em Hellmann & Fowler 1999). Os dois
mtodos estimam a riqueza total somando a riqueza observada (o nmero de
espcies coletado) a um parmetro calculado a partir do nmero de espcies
raras e do nmero de amostras (ver apndice). As duas equaes diferem basi
camente em relao ao critrio pelo qual se considera uma espcie como rara,
sendo que o Jackknife de primeira ordem (Jackknifel) requer o nmero de
28
espcies que ocorrem em apenas uma amostra {"uniques") e o Jackknife de

segunda ordem (Jackknife 2) utiliza os "uniques" e o nmero de espcies que
ocorrem em duas amostras ("d u p licates" - Palmer 1991; Smith & van Belle 1984).
Assim como ocorre com outros mtodos no paramtricos, as equaes de
Jackknife apresentam um limite superior para o nmero de espcies estimado.
Por exemplo, na equao do Jackknifel, a riqueza estimada atinge seu valor
mximo para uma determinada riqueza observada quando todas as espcies
so "uniques" e, neste caso, a estimativa sempre prxima ao dobro do nme
ro de espcies coletadas. Neste mtodo, quando todas as espcies observadas
ocorrem em mais de uma amostra, a riqueza estimada igual observada, ou
seja, o mtodo considera que todas as espcies do ambiente foram coletadas.
Uma equao para o clculo de um intervalo de confiana para a estimativa de
Jackknifel foi desenvolvida por Heltshe & Forrester (1983).
2 . C h a o l e C h ao2 : estes mtodos foram desenvolvidos por Chao (1984; 1987)
a partir de modelos tericos de estimativa de classes e adaptados pra estima

tiva de riqueza em espcies ou de tamanho de populaes. A riqueza estimada
pelo Chaol igual riqueza observada, somada ao quadrado do nmero de
espcies representadas por apenas um indivduo nas amostras ["singletons"),
dividido pelo dobro do nmero de espcies com apenas dois indivduos
["doubletons"). A mesma equao foi adaptada para utilizar o nmero de esp
cies que ocorrem respectivamente em uma ou em duas unidades amostrais
[uniques e d u p licates -C h a o 2 ). O mtodo C h ao l estima seu valor mximo
quando todas as espcies menos uma so "singletons". A mesma regra vale
para o Chao 2 , se todas as espcies menos uma so "uniques", e nos dois casos
a riqueza estimada igual a aproximadamente metade do quadrado da riqueza
observada. Uma equao para calcular um intervalo de confiana para as esti
mativas geradas por estes mtodos foi desenvolvida por Chao (1987).
3. A CE e IC E: estes mtodos foram desenvolvidos por Chao & Lee (1992), base
ando-se no conceito estatstico de "cobertura de amostra" [sam ple coverage), e
posteriormente modificados por Chao et al. J1993) e Lee & Chao (1994). O
primeiro modelo (ACE - A bu n d an ce-based Coverage Estimator) trabalha com a
abundncia das espcies raras (com poucos indivduos), enquanto o segundo
(ICE - In cid en ce-based C overage Estimator) requer o nmero de espcies infre
quentes (que ocorrem em poucas unidades amostrais). Entretanto, diferente
dos anteriormente citados, os mtodos ACE e ICE permitem ao usurio deter
minar os limites para que uma espcie seja considerada rara ou infrequente.
Em geral, so consideradas raras espcies com abundncia entre 1 e 10 indiv29
duos, e infrequentes espcies com incidncia entre 1 e 10 amostras (Chazdon

et al. 1998) ou 1 a 20 (Walther & Morand 1998). A riqueza estimada pode
variar conforme se aumente ou diminua o limiar de abundncia/incidncia, e
infelizmente no existem critrios biolgicos definidos para a escolha do me
lhor intervalo. Intervalos de confiana para estes estimadores podem ser cal
culados a partir de equaes desenvolvidas por Chao & Lee (1992).
4. B o o tstr a p : este mtodo difere dos demais por utilizar dados de todas as
espcies coletadas para estimar a riqueza total, no s restringindo s espcies
raras. A estimativa pelo bootstrap calculada somando-se. a riqueza observada
soma do inverso da proporo de amostras em que ocorre cada espcie (ver
apndice). As equaes de estimativa foram desenvolvidas por Smith & van
Belle (1984), que tambm fornecem uma equao para clculo de varincia da
estimativa, que tem sido pouco utilizada (talvez devido a sua complexidade).
Aplicaes e avaliao dos mtodos

Os mtodos citados acima so os mais utilizados em estudos de biodiversida
de, embora outros tenham sido propostos (por exemplo: Edwards 1993; 1997;
Solow 1994; Tackaberry et al. 1997). A alta frequncia de uso desses mtodos
pode estar ligada facilidade de clculo (no caso dos no paramtricos) e ao
fato de serem executveis atravs de um programa de computador gratuito,
disponvel pela internet - http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates (Colwell 1997).
Para citar exemplos, esses mtodos j foram usados como instrumentos de an
lise ou avaliados em inventrios de aves (Karr et al. 1990), aranhas (Coddington
et al. 1996), caros arborcolas (Walter et al. 1998), macrofungos de solo (Schmit
et al. 1999), bancos de sementes (Butler & Chazdon 1998), plntulas em flores
tas tropicais (Chazdon et al. 1998) e comunidades de parasitas de vertebrados
(Walther & Morand 1998), alm de alguns trabalhos utilizando simulaes
com comunidades artificiais geradas por computador (Baltans 1992; Keating
1998; Walther & Morand 1998).
Uma das questes mais frequentemente levantadas em estudos sobre mtodos
de estimativas de riqueza o quanto seus resultados se aproximam da riqueza
real da comunidade. Para se analisar esta questo, importante delimitar o
universo amostrai do inventrio. Estimativas calculadas, por exemplo, para
uma amostragem de espcies de formigas atravs de armadilhas de solo em um
fragmento de mata se referem apenas fauna de solo deste fragmento, e no ao
ambiente como um todo. Em outras palavras, isto significa que os mtodos
estimam a riqueza de espcies que podem ser capturadas pelas tcnicas utili-
30
Por outro lado, a estimativa do mtodo 2 pode ser utilizada para comparaes,
uma vez que atingiu um valor estvel, independentemente do aumento do
esforo de coleta. Obviamente, essa riqueza estimada poderia ser comparada
apenas a inventrios que tambm apresentassem estimativas estveis pelo mes
mo mtodo. Observando-se o incio das curvas nessa figura, pode-se perceber
que o mtodo 1 gerou uma superestimativa de riqueza, que diminui com o
aumento do nmero de amostras. Este um artefato muito comum em alguns
mtodos de estimativa (Coddington et al. 1996, Colwell & Coddington 1994),
principalmente naqueles baseados no nmero de espcies que ocorrem em
apenas uma amostra (Jackknife, Chao 2 , ICE). Uma vez que este nmero ex
tremamente alto quando se tem poucas amostras, as estimativas tendem a ser
excepcionalmente altas. A deteco desse artefato possvel apenas quando se
analisa o comportamento das estimativas em relao ao esforo amostrai, como
na Figura 3, o que tambm essencial para determinar se ufha' estimativa est
vel foi obtida.
A busca por valores de riqueza estimada estveis adiciona mais um parmetro
importante na avaliao de mtodos. Uma vez que mais de um mtodo fornece
valores estveis, seria interessante que eles surgissem'com um mnimo poss
vel de esforo de coleta. A Figura 3B mostra uma comparao entre dois mto
dos que atingem patamares estveis de riqueza. Embora os dois mtodos te
nham chegado ao mesmo resultado, o mtodo 3 prefervel, pois atinge a
assntota com menor esforo de coleta.
Para que comparaes entre estimativas de riqueza de diferentes inventrios
sejam confiveis, importante que estas, alm de estveis, reflitam a riqueza
real das comunidades amostradas. Isso significa que, quando se deseja fazer
esse tipo de comparao, no um problema que a riqueza estimada no seja
idntica riqueza real, desde que o desvio seja estvel. A Figura 4 ilustra o
desempenho de trs mtodos hipotticos de estimativa, em relao a seis co
munidades com diferentes valores de riqueza total. O mtodo 1 o melhor,
estimando com exatido a riqueza real, independentemente de sua magnitude.
- O mtodo 2 apresenta baixa- exatido, pois ele sempre subestima a riqueza da
comunidade, mas pode ser utilizado para comparaes de inventrios porque
o desvio entre a riqueza estimada e a riqueza real constante. Por outro lado,
o mtodo 3 no til para estudos comparativos, porque o desvio entre a
riqueza estimada e a riqueza real aumenta com a diversidade total da comuni
dade. Ou seja, este mtodo tende a mascarar diferenas de riqueza entre comu
nidades com muitas espcies.
32
Nmero de amostras
Nmero de amostras
Figura 3. Perform ance de mtodos hipotticos de estim ativa de riqueza, em relao ao

esforo amostrai. (A) Desempenho d e dois mtodos, comparado curva de acumulao de
e sp cie s (riqueza observada). A riqueza estim ada pelo mtodo 1 m ostra um pico nas
primeiras am ostras, um artefato do mtodo e um aumento crescente da riqueza estimada,
sem uma estabilizao. O mtodo 2 tambm mostra um aumento com o esforo amostrai,
porm a riqueza estimada estabiliza-s^ a partir de um certo nmero de am ostras. (B) Dois
mtodos de estimativa que apresentam valores estveis de riqueza estimada, a partir de
um certo nfvel de esforo de coleta. O mtodo 3 prefervel ao mtodo 2 por estabilizar-se
com menor esforo.
33
Riqueza real
Figura 4. Riqueza estimada usando-se 3 mtodos hipotticos, para seis comunidades com
diferentes valores de riqueza total. Cada ponto representa uma comunidade, amostrada uma
nica vez e submetida aos trs mtodos. O mtodo 1 estima perfeitamente a riqueza de cada
com unidade. O mtodo 2 apresenta estim ativas abaixo da riqueza real, porm com um
desvio constante, que no varia em relao diversidade total. 0 mtodo 3, o pior de todos,
tambm subestim a a riqueza, porm o desvio da estim ativa em relao riqueza real
maior em comunidades mais diversas.
Infelizmente, para a maioria dos mtodos de estimativa no existem informa

es de como eles se comportam em relao riqueza total da comunidade, e
as poucas evidncias existentes no so muito animadoras. Em um estudo de
simulao por computador, Baltans (1992) gerou vrias estimativas para doze
comunidades artificiais, com diferentes valores de riqueza total. O autor testou
o desempenho de trs mtodos de estimativa, entre eles o Jackknifel e o ajuste
de curva log-normal, e concluiu que ambos se comportam como o mtodo 3 da
Figura 4. Alm disso, foi observado que as estimativas podem variar entre
diferentes inventrios, feitos sobre a mesma comunidade, apresentando, por
tanto, um desvio varivel em relao riqueza total. A varincia do desvio se
mostrou correlacionada riqueza total, sendo que, para comunidades muito
diversas, a riqueza estimada poderia ser maior, igual ou muito menor que a
riqueza real. Os resultados tornam completamente invivel qualquer tentativa
de compensar matematicamente o aumento do desvio da riqueza estimada em
relao riqueza total, o qu faz desses dois mtodos instrumentos muito
34
pouco confiveis para estudos comparativos.

Alm da exatido, ou estabilidade de desvio, em relao riqueza real, e da
baixa sensibilidade ao esforo amostrai, desejvel que mtodos de estimativa
de riqueza sejam pouco sensveis a variaes na estrutura das comunidades.
Isso nem sempre se verifica, uma vez que alguns mtodos podem ser bastante
influenciados pela distribuio espacial das espcies. Esse problema pode ser
explicado atravs de um exemplo hipottico: duas comunidades com riqueza
total igual, amostradas com o mesmo mtodo e com esforo equivalente. A
diferena fundamental entre as duas comunidades estaria na distribuio es
pacial das espcies. Na primeira comunidade, as espcies se distribuem de
forma homognea pelo ambiente, enquanto na segunda se observa uma distri
buio em manchas. Neste caso, algumas espcies ocorreriam de forma agrega
da, com muitos indivduos concentrados em poucos pontos. Em uma amos
tragem desta comunidade, estas espcies tenderiam a aparecer com vrios in
divduos em poucas amostras, o oposto da comunidade homognea,- na qual
os indivduos coletados de cada espcie estariam mais bem distribudos en-.
tre as unidades amostrais. Qualquer mtodo de estimativa aplicado aos in
ventrios destas comunidades deveria resultar em valores idnticos, o que
nem sempre se observa.
Dois estudos (Chazdon et al. 1998; Santos 1999) demonstraram em simula
es por computador que todos os mtodos tendem a gerar estimativas dife
rentes quando se aumenta artificialmente o nvel de agregao dos indivduos
entre as amostras. Alm disto, Chazdon et al. (1998) observaram que muitos
mtodos que apresentavam estimativas estveis tornavam-se extremamente sen
sveis ao tamanho da amostra aps um aumento da heterogeneidade. Esses
resultados sugerem que comparaes entre resultados de estimativas de rique
za seriam confiveis apenas se executados entre comunidades com mesmo
nvel de agregao.
Um exemplo mais preocupante de sensibilidade . estrutura das comunidades
foi descoberto por Keating (1998). Este autor'executou vrias estimativas atra
vs da equao de Michaelis-Menten, utilizando dados de comunidades artifi
ciais com riqueza total igual, mas com diferentes padres de distribuio de
abundncias, obtendo resultados diferentes para cada tipo. O estudo confir
mou previses de vrios autores (Colwell & Coddington 1994; Sobern & Llorente 1993), que sugeriram que no existiria um mtodo de ajuste de curvas
apropriado para comunidades com padres de distribuio de abundncias
diferentes. E necessrio que outros modelos de ajuste sejam testados e que se
35
descubra como avaliar em que situao cada um deve ser usado.

Apesar de todas as informaes apresentadas, ainda h niuito para se desco
brir sobre a aplicabilidade, de mtodos de estimativa de riqueza a estudos de
biodiversidade. A maioria dos mtdos no passou por avaliaes extensas
atravs de simulaes de computador, alguns foram pouco testados com da
dos empricos, e ainda no foi feito nenhum estudo testando a validade de
estimativas de riqueza para comparao de inventrios, o que seria o principal
objetivo desses mtodos. Como sugerem as datas de publicao da maioria
dos trabalhos citados neste captulo, esses mtodos e seu uso em ecologia so
relativamente recentes. A disseminao de seu uso como instrumento para
anlise de inventrios depende de avaliaes rigorosas sobre sua atuao em
diferentes tipos de dados.
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Apndice
Equaes dos mtodos no-paramtricos de estimativa de riqueza
(fonte: Colwell 1997)
Variveis
Sest
Riqueza estimada pelo mtodo "est" (Jackknife, Chaol etc);
Sobs
Riqueza observada;
Sraras
Nmero de espcies raras;
Sabund
Nmero de espcies abundantes;
Sinfr
Nmero de espcies infrequentes;
Sfreq
Nmero de espcies frequentes;
Nmero de amostras;
minfr
Nmero de amostras que tm pelo menos 1 espcie infrequente;
Fi
Nmero de espcies que tm exatamente "i" indivduos em todas as

amostras juntas;
Qj
Nmero de espcies que ocorrem em exatamente "j" amostras;
Pk
Proporo de amostras que contm a espcie "k";
Nraras
Nmero total de indivduos de espcies raras;
Ninfr
Nmero total de indivduos de espcies infrequentes;
Cace
Estimativa de cobertura da amostra, baseado em abundncia;

39
Cice
Estimativa de cobertura da amostra, baseado em incidncia;
âce
Coeficiente de variao estimado para Fi;
yîce
Coeficiente de variao estimado para Qj.
Equaes
1 ) Jackknife de primeira ordem
Sscfcl = Sb6s+ Q1
'
2) Jackknife de segunda ordem

0
QN2 =
Qi(2m-3)
Qz(m- 2)2
m (m - 1)
c b f c s - h --------------------------------------------------- ;
3) Bootstrap
Sobs
Sbool= Sobs+ ^ (1 pk)

*=1
4} Chaol
F i2
School Sobs H"
, 2Fi
5) Chao2 .
School = Sobs H
~~
2 Q2
6 ) ACE (Abundance-based Coverage Estimator)
_
Sraras
F I
2
Sacc SabiinJ "h----------------------4"~Yacc
Cate
Cat-c
em que
10
/ ( / - 1)F i
5
SvSSx
I-1
y* = m a x ----- *
Cace
Cace I
40
Fi
N,
( Nraras)( Nraras1)
em que
1
/V raras = ^
UF' I
7) ICE (Incidence-based Coverage Estimator)
ic e
S inf r
Q\
C ic e
C fc e
fre a + ---------------------------------------------- 1
----------------- Wee
em que
10
I
2
'
IT Iin Ir
Cice
C ,e e =
1)
/(/- 1)Q
i ,__________________
(ft/ in lr)2
Mr
em que
N f r = 't JQ j
y=1
41
Macroinvertebrados aquticos como

indicadores ambientais da qualidade de gua
Donald P. Eaton
Earthwatch Institute e IBC - Instituto de Biologia da Conservao
Introduo
O termo "macroinvertebrado aqutico" refere-se classe de animais de gua
doce, cujo tamanho pode ser visto a olho nu. A maioria deles pertence aos
filos Arthropoda (insetos, caros de gua e crustceos maiores), Mollusca (ca
racis e bivalves), Annelida (vermes segmentados), Nematoda (vermes ciln
dricos) e Platyhelmintes (vermes plapos). Eles esto presentes em todos os
nveis trficos, com uma atuao ecolgica bem diversa nos ecossistemas
aquticos (Cummins & Klug 1979). Por exemplo, um grupo misto de espcies
(comunidade) de predadores chamados "desfibradores" converte partculas
orgnicas grandes, provenientes de ambientes terrestres (por exemplo, folhas
cadas), em uma forma mais' acessvel para predadores aquticos, atuando como
decompositores. Um segundo grupo de decompositores, chamados "coleto-res", come as partculas produzidas pelos desfibradores menores, juntando-as
aos sedimentos ou filtrando-as da coluna de gua. Um papel ecolgico diferen

te executado por uma comunidade de macroinvertebrados chamada "raspa
dores" que se alimentam de perifiton (capa nutritiva fopmada por algas, proto
zorios, fungos e bactrias', e que cresce em substrato aqutico). Exemplos
destes decompositores incluem os vermes achatados (Turbellaria) que se ali
mentam de protozorios e outros invertebrados pequenos nos sedimentos,
tais como: larvas de Corydalidae (Megaloptera), as quais engolfam insetos aqu
ticos que vivem entre as partculas de detritos, e o "gigante d'gua" (Hemiptera:
Belostomatidae), que perfura e suga os fluidos de invertebrados, peqenos
peixes e anfbios.
Os macroinvertebrados aquticos apresentam uma grande diversidade de es
pcies e so encontrados em quase todos os tipos de hbitats^de gua doce,
sob diferentes condies ambientais, por exemplo, fontes termais (Hoeppli
43
DONALD P. EATON
1926; Capart 1951), cursos de gua cobertos com gelo (Maciolek & Needham
1951), lagoas temporrias (Dodson 1987), lagos salinos e rios altamente polu
dos sem oxigenao (Hynes 1960). Consequentemente, os macroinvertebrados aquticos so extremamente teis para monitorar a qualidade da gua,
alm de serem de fcil amostragem (Rosenberg e Resh 1993). A anlise biolgi
ca dos macroinvertebrados aquticos, para avaliar a qualidade da gua, tem
sido realizada durante quase um sculo e atualmente esses tipos de anlises
fazem parte dos programas de monitoramento na Europa, Amrica do Norte e
Austrlia (Moss et al. 1987; Barbour et al. 1996, Marchant et al. 1997).
Os objetivos deste captulo so apresentar uma introduo aos mtodos de
amostragem e anlise de populaes e comunidades de macroinvertebrados
aquticos. Os mtodos abordados aqui so apropriados para investigaes
descritivas ou experimentais na rea da biologia da conservao, como, por
exemplo, levantamento da biodiversidade, anlises da histria natural local,
ou comparaes de abetas aquticos primitivos e perturbados.
Identificao de espcies
Um dos maiores problemas que os investigadores enfrentam quando estudam
invertebrados aquticos nos neotrpicos a falta geral de uma chave de classi
ficao para a identificao de espcies em categorias taxonmicas como or
dens ou famlias. Publicaes sobre "Sistema de Classificao para os Insetos
Aquticos da Amrica do Sul", ou "Efemerpteros do Mato Grosso do Sul" etc,
infelizmente, no existem. A maioria da literatura sobre taxonomia consiste
em descries de espcies individuais ou grupos de espcies dentro de gne
ros (veja os volumes de Hurlbert, Rodriquesz, & Santos (1981 a b) para
referncias de taxonomia para organismos aquticos neotropicais publicados
antes de 1981). Um problema adicional - e um desafio excitante - que, apesar
do progresso considervel feito em anos recentes (Lugo-Ortiz & McCafferty
1995; Froehlich 1998), o conhecimento taxonmico ainda se encontra incom
pleto para muitos grupos de macroinvertebrados aquticos na regio Neotropi
cal (Epler 1988). Em regies relativamente desconhecidas, como o Pantanal,
muito provvel que espcies no classificadas sejam coletadas durante inven
trios de macroinvertebrados (AquaRAP 1998). Assim, eclogos especialistas
em gua doce e bilogos conservacionistas tero dificuldades em identificar
estas espcies.
O primeiro e mais importante passo seria colaborar com museus e especialis
tas de taxonomia. Todos os bilogos de campo que coletam invertebrados de
MACROINVERTEBRADOS AQUTICOS COMO

INDICADORES AMBIENTAIS DA QUALIDADE DE GUA
gua doce no Neotrpico deveriam reservar espcimes para ser depositadas

em museus. Essas colees servem como documentos sobre biodiversidade e
podem ser estudadas por futuras geraes de bilogos, uma vez que identifica
es de espcies so necessrias para interpretar com preciso os resultados
de um estudo ecolgico (Resh & Unzicker 1975). Por exemplo, em uma inves
tigao sobre a histria da vida de um inseto aqutico, importante saber se os
padres avaliados so referentes a uma nica espcie ou a um grupo morfolo
gicamente semelhante, mas com espcies distintas ecologicamente (Adler 1987).
Assim, o taxonomista, em troca, benficiar-se- da colaborao; obtendo infor
mao sobre a distribuio geogrfica de espcies conhecidas e da possvel
descoberta de espcies novas.
Outro procedimento til para os no especialistas seria o de conhecer bem a
literatura sobre a taxonomia do grupo a ser estudado, e identificar taxonomicamente os espcimes, se possvel, at o nvel de espcie. A maioria dos especi
alistas em taxonomia no tem tempo ou interesse para separar invertebrados
no identificados quando analisam frascos cheios de lama. J os no especia
listas podem comear o processo de identificao consultando chaves gerais
de regies biogeogrficas citadas por Pennak (1989), Thorp & Covich (1991), e
Merritt & Cummins (1996). Pox meio destas referncias, podem-se frequente
mente identificar espcimes e classific-los at Ordem ou Famlia. Porm, as
identificaes devem ser confirmadas atravs de consultas sobre descries
dos txons e listas de confirmao (checklists) da regio Neotropical, quando
disponvel (Hurlbert et al. 1981a, 1981b). Para aqueles grupos aquticos bem
estudados, como o da famlia Simuliidae (Diptera), identificaes no nvel de
gnero e de espcies so possveis atravs de descries atuais na literatura.
Porm, para grupos menos desconhecidos, como o da famlia Chi,ronomidae
(Diptera), identificaes ao nvel de gnero so difceis.
Grupos de espcies no identificados dentro de um gnero ou de uma catego
ria taxonmica mais ampla podem ser separados pelo no especialista em gru
pos morfologicamente semelhantes, chamados de "morfoespcies". Mesmo que
o significado biolgico dos grupos de morfoespcies precise ser avaliado atra
vs de comparao com espcimes de referncia de museus, estes grupos po
dem apresentar uma estimativa inicial da riqueza do txon e ajudar os taxonomistas no processo de separao dos espcimes. Na colaborao com os mu
seus, o especialista em taxonomia deve ter o cuidado de apresentar espcimes
em bom estado de conservao, devidamente etiquetados. Tambm deve se
preocupar em coletar espcimes em vrios estgios do ciclo biolgico.
45
DONALD P. EATON
Preservao, etiquetagem e preparo dos espcimes

Para que as amostras se tornem teis, os espcimes devem ser preservados e
etiquetados corretamente. Trabalhos desenvolvidos por Thorp & Covich (1991)
descrevem uma variedade de mtodos utilizados para preservao e identifica
o, particularmente de um determinado txon de invertebrados aquticos.
Estudos realizados por Martin (1977) apresentam mtodos gerais para preser
vao, montagem e etiquetagem de insetos e aracndeos. Invertebrados com
corpo do tipo macio, como vermes chatos e moluscos, requerem frequente
mente tcnicas especiais de preservao (Thorp & Covich 1991). Por exemplo,
os vermes chatos so mais bem observados, quando vivos, em montagens
midas, sob microscpio. No caso dos caracis pertencentes a famlia dos
hidrobideos (Prosobranchia: Hydrobiidae) preciso utilizar um agente de re
laxamento antes da preservao. Agentes como etanol (70-90%) e formaldedo
(5%) so bons conservantes para as fases aquticas da maioria dos outros
grupos. A soluo de 5% formaldedo preparada misturando-se aproximada
mente 1 parte de formalina concentrada (uma soluo lquida que contm 40%
formaldedo) para 9 partes de gua. Devido propriedade carcinognica do
formaldedo, deve-se usar luvas de borracha e trabalhar em uma rea bem
ventilada. Sacos plsticos do tipo Ziplock so excelentes recipientes tempor
rios para armazenar amostras de invertebradas, em 5% formaldedo, coletadas
do campo. Uma vez limpos d sujeira da amostra (procedimentos descritos
abaixo), os espcimes so transferidos para frascos de vidro contendo 70-90%
etanol para um armazenamento em longo prazo.
As etiquetas dos espcimes devem ser feitas de papel resistente com um alto
teor de algodo (aproximadamente 100%). Essas etiquetas so colocadas dentro
dos frascos junto com os espcimes, portanto, elas devem ser escritas mquina
ou mo com tinta ou lpis que no borrem na presena do lquido conservan
te. As etiquetas devem sempre incluir as seguintes informaes (Martin 1977):
1) local:
* municpio, estado, pas (coordenadas geogrficas, se possvel);

* especificar o local em ambiente aqutico (litoral norte, 200 m da fonte);
* hbitat (zona de planta aqutica emergente, tronco submergido etc).
2 ) data:
* da coleta ou do aparecimento (veja "Desenvolvimento de Mtodos" abaixo);

* 3 de agosto de 1999 deve ser escrito como 3-agosto-99 ou 3-VIII-99
(abreviaes ou nmeros romanos so usados para meses para evitar uma
possvel confuso entre dias e meses);
46

INDICADORES AMBIENTAIS DA QUALIDADE DE GUA-
3) tipo de amostragem: (por exemplo: Hess, Surber, rede etc);

4) fluido usado para conservar (por exemplo 5% formaldedo, 90% etanol etc);
5) nome do coletor.
Embora haja muitas excees, a maioria dos insetos aquticos passa as fases
imaturas do ciclo biolgico (ovo, larva e pupa) na gua e a fase adulta voadora
em terra (Merritt & Cummins 1996). Muitos dos trabalhos clssicos de taxonomia sobre insetos aquticos e at mesmo algumas publicaes recentes so
principalmente baseadas em descries de adultos (por exemplo, Lutz 1910;
Roback 1971). Porm, durante uma pesquisa tpica de macroinvertebrados,
somente as fases imaturas aquticas so coletadas. Portanto, para fazer identi
ficaes de espcies, necessrio associar as fases imaturas e fases de adulto.
Para tal, numerosas tcnicas especficas, para algumas determinadas ordens
ou famlias de insetos, foram desenvolvidas (Merritt & Cummins 1996). Em
geral, uma larva adulta ou pupa colecionada e mantida em um ambiente
seminatural at a emergncia da fase adulta. O espcime adulto , ento, pre
servado e identificado junto com o exoesqueleto liberado da larva e pupa.
Junto com os espcimes adultos, deve-se coletar as fases aquticas dos insetos
no adultos para ajudar na identificao do exoesqueleto.
Finalmente, coletas de adultos devem ser feitas perto dos ambientes aquticos,
amostrados, sempre que possvel. Pode-se usar redes de varredura ou'redes
do tipo fole (beatin g nets) para capturar insetos pousados na vegetao prxi
ma da gua, e armadilhas luminosas e-armadilhas de M alaise, que so mto
dos efetivos para obter espcimes de adultos (Martin 1977). Tambm podem
ser usadas armadilhas emergentes flutuantes, as quais capturam insetos assim
que eles deixam a gua para iniciar a fase adulta voadora. Mtodos de preser
vao variam para os adultos pertencente a um determinado txon de inseto,
mas a maioria pode ser armazenada em etanol 95%.
Um microscpio estereoscpico (10X a 60X ampliao) com uma fonte lumi
nosa incidente necessrio para separar e identificar a maioria de macroinver
tebrados aquticos. O microscpio deve ser provido de um micrmetro ocular
(uma rgua com uma escala visvel pela lente ocular), caso seja necessrio
obter medidas de comprimento, largura da cpsula da cabea etc. O micrme
tro calibrado para cada ampliao comparando suas gradaes com as da
rgua de clculo colocada na base do microscpio (Pantin 1960). Para exami
nar o menor detalhe das estruturas morfolgicas e pequenos macroinvertebrdos - por exemplo, as cpsulas da cabea das larvas da famlia quironomdeos
(Diptera: Chironomidae) ou nematoides inteiros - necessrio um microsc
47
DONALD P. EATON
pio mais poderoso (40X a 400X ampliao) com um campo intenso de ilumi
nao. Lminas temporrias ou permanentes podem ser preparadas usando-se
meios de suporte contendo glicerina ou meio de Hoyer (Martin 1977).
i
' ,
Delineamento da amostragem, tcnicas e anlises

Algumas das melhores referncias deste assunto so Elliot (1977), Morin (1985),
e Merritt & Cummins (1996).
Medida de espao e tempo para amostragem

A medio espacial e temporal do delineamento da amostragem depender
dos objetivos do estudo (Elliot 1977). Frequentemente, avalia-se a histria e o
comportamento dos macroinvertebrados aquticos em. uma nica rea rasa da
lagoa ou ao longo de uma extenso curta do riacho (por exemplo, Smith 1979;
Sweeney & Vannote 1982). Estudos tambm podem ser realizados nesta rea,
como, por exemplo, fazer uma comparao do crescimento dos perifiton em
cima de reas pequenas do substrato, na presena ou ausncia de macroinver
tebrados do tipo raspadores (McAuliffe 1983). Porm, se as amostras forem
usadas para tirar concluses sobre uma rea geogrfica maior, por exemplo,
uma bacia de rio ou uma regio grande de zna aqutica/pntanos, a rea espa
cial a ser amostrada precisar ser bem maior. As investigaes sobre populao
e comunidade so geralmente realizadas nessa escala. Por exemplo, para docu
mentar a densidade da populao de uma espcie de inseto de um riacho
localizado em uma regio da floresta tropical sazonal, amostras devem ser co
letadas de mais de um riacho e de vrios pontos longitudinais (rio acima-a
jusante) ao longo dos riachos. Os resultados desse tipo de estudo serviro
para o clculo de populaes para a regio, para bacias de fluxos individuais,
e mostraro as posies longitudinais ao longo de fluxos onde o inseto mais
abundante. Outros exemplos de estudos nessa escala incluem uma compara
o experimental da resposta de comunidades de macroinvertebrados para
sedimentao em lagoas de fazenda, com e sem gado de pastagem, ou uma
pesquisa sobre a biodiversidade de macroinvertebrados em uma bacia desco
nhecida de um rio.
A escala temporal para realizar a amostragem tambm varia com as necessida
des do estudo. Para documentar eventos da histria natural, como o desenvol
vimento das larvas, pupas ou perodos de acasalamento, amostras frequentes
devem ser coletadas. Intervalos de amostragem, os quais variam de dias a
meses, sero necessrios dependendo das espcies de macroinvertebrados e
48

os fatores ambientais como temperatura e disponibilidade de comida. Para

estudos regionais ou de grandes bacias, o tempo e os recursos limitados nor
malmente restringem a frequncia das coletas das amostras para mensais, sa
zonais ou anuais.
Inventrios qualitativos versus quantitativos

A amostragem quantitativa usada para calcular a abundncia absoluta ou
relativa de macroinvertebrados aquticos. Dados de abundncia absoluta po
dem ser expressos de vrios modos: 1 ) nmero ou biomassa por rea do subs
trato aqutico; 2 ) nmero ou biomassa por massa do substrato aqutico (por
exemplo, se o substrato consiste de partculas de detritps com massa/pesveis,
como folhas), ou 3) nmero ou biomassa por volume de gua.
As duas primeiras medidas aplicam-se aos macroinvertebrados do tipo bntico, os quais passam as suas fases aquticas presos ou se mudando de substra
tos em ambientes aquticos (por exemplo, pedras, sedimentos, as partculas
de detritos, e plantas aquticas). A terceira medida usada para um nmero
pequeno de macroinvertebrados que vivem principalmente em gua aberta, por
exemplo, camares misidcos (Crustacea: Mysidacea) e (Diptera: Chaoboridae)
iThorp e Covich 1991). A abundncia relativa normalmente expressa como
dados relativos de composio, por exemplo, por cento (%) ou proporo de
desfibradores, g razers etc (Cummins & Klug 1979).
Amostragens quantitativas so requeridas para estudos sobre a histria natu
ral, populaes, comunidades e produo secundria de macroinvertebrados
aquticos. Embora alguns tipos de amostras qualitativas possam ser usados
para calcular as medidas das abundncias relativas, eles so normalmente usa
dos para coletar dados categricos sobre os macroinvertebrados. Esses dados
so usados para clculos mtricos ou ndices discutidos abaixo. Exemplos
comuns de dados coletados incluem:
1) composio'de porcentagem (por exemplo: % Trichoptera, % Plecoptera etc);
2 ) abundncia semiquantitativa (por exemplo: raro, comum, ou abundante), ou
3) presena/ausncia de txons (por exemplo: espcies A - presente, espcies

B - ausente, etc).
Essas medidas, juntamente com os clculos mtricos e os ndices, so princi
palmente usadas para pesquisas sobre fauna, isto , lista de txon de locais
diferentes ou regies (Elliot 1977), ou em uma avaliao biolgica dos detritos
na qualidade de gua (por exemplo Barbour et al. 1996).
49
DONALD P. EATON
Amostragem quantitativa e anlise

Anlise preliminar: clculo do nmero de rplicas necessrias para
a amostragem quantitativa
Para inventrios quantitativos de macroinvertebrados, preciso fazer repeti
es ou rplicas da amostragem (Elliot 1977). As rplicas das amostras permi
tem ao investigador fixar limites de confiana estatstica das medidas de abun
dncia. Por exemplo, 95% de limite de confiana ao redor da densidade mdia
de algumas espcies em um determinado local. O nmero timo de rplicas
necessrio para estimar a abundncia pode ser determinado com a seguinte
informao (Morin 1985): 1) a preciso necessria para as estimativas de abun
dncia ( determinado pelos objetivos do estudo); 2 ) o custo (tempo) de coletar
e processar as amostras; 3) a variao das medidas da abundncia, 4) a abun
dncia mdia do macroinvertebrados de interesse e 5) o tamanho (rea) do
ambiente aqutico amostrado para cada rplica.
A primeira pergunta que se faz antes de comear um inventrio quantitativo :
qual o nvel de preciso necessria para alcanar os objetivos deste estudo?
Normalmente, preciso expressa como a razo do erro padro da mdia sobre
a mdia. Razo com valores baixos significa uma maior preciso e uma maior
habilidade para descobrir diferenas entre locais, estaes, tratamentos, etc. O
problema com alta preciso que requer um aumento no nmero de rplicas
da amostras e, portanto, um aumento no custo do estudo, ou seja, o tempo
gasto para coletar e processar as amostras. O programa para uma tima amos
tragem equilibra as necessidades para preciso e baixo custo (Morin 1985).
Macroinvertebrados aquticos geralmente so distribudos em grupos;. Assim,
a varincia entre as rplicas' da amostragem tipicamente alta (Elliot 1977,
Downing 1979, Morin 1985). Elliot (1977) descreveu um mtodo para calcular
o nmero de rplicas exigido para obter m determinado nvel de preciso
para as estimativas de abundncia. Este mtodo baseado em se fazer uma
amostragem preliminar do local de estudo e estimativas preliminares subse
quentes da abundncia mdia e da varincia dos macroinvertebrados. O n
mero de rplicas requerido determinado pela frmula:
n = s 2 p 2 ~2
na qual: n o nmero de rplicas, s 2 a varincia das amostras preliminares,
p a preciso desejada (erro padro / mdia) para o estudo e ^ a abundncia
mdia das amostras preliminares. A Tabela 1 ilustra um exemplo do procedi-
50

mento. Os dados so de uma pesquisa preliminar de ninfas de liblula em

duas cabeceiras de riachos da Estao Ecolgica dos Caetetus no Estado de
So Paulo, Brasil (Eaton, dados no publicados).
Tabela 1. Nmero de repeties das amostras necessrias para se obter a preciso desejada
para a estimativa da abundncia dos macroinvertebrados aquticos (Elliot 1977).
Nmero de
repeties para
uma preciso
desejada b
Curso
dgua
Nmero de
repeties por
amostra a
(nmero / 0.6
m2)
Mdia
Jararaca
22, 20, 4, 14
15.0
Floresta
0, 1, 3, 1
1.3
Varincia
r 4
65.32
Preciso
-*
1.58
0.1
0.2
0.4
29
101
25
* As am ostras so estim ativas preliminares da abundncia de ninfas de Progom phus sp.

(Odonata: Gomphidae) em duas cabeceiras de cursos d'gua da Estao Ecolgica dos
Caetetus, So Paulo, Brasil.
: Numero de repeties calculado pela equao: n = s 2 p 2 x 2 , em que n o nmero de
repeties; s2 a varincia; p a preciso (erro padro / m dia), e x a mdia da abundncia.
Os exemplos mencicfnados na Tabela 1 mostram claramente que, para se obter

estimativas mais precisas sobre a abundncia, preciso trabalhar com um
maior nmero de repeties por amostras (quanto menor a razo erro padro /
mdia, maior a preciso), pois, medida que a abundncia mdia diminui, o
nmero de repeties tem que ser maior. Devido ao fato da presena das ninfas
de Progom phus sp. (Odonata: Gomphidae) ser muito mais rara no Crrego
Floresta do que no Crrego Jararaca, o nmero de rplicas por amostra tem que
ser trs vezes maior para se obter um nvel de preciso de 0 .2 . Esta tendncia
verdadeira para as amostragens de macroinvertebrados em geral. Para se obter
uma preciso mais alta e diminuir a mdia das abundncias, preciso aumen
tar o nmero de repeties das amostras (Morin 1985).
O tamanho timo, ou rea, do ambiente aqutico a ser amostrado est relacio
nado mdia da abundncia dos macroinvertebrados e os custos de coletar e
processar as amostras (isto , preservao, lavagem, identificao e contagem).
O tempo que se leva para coletar as amostras geralmente pequeno quando
comparado ao tempo de processo, portanto, a reduo do processamento
fundamental ao desenvolvimento de um programa eficiente de amostragem.
5?
DONALD P. EATON
Trabalhos conduzidos por Morin (1985) revelaram que quando as mdias das
abundncias eram altas, o nmero de repeties das amostras obtidas em uma
rea menor do substrato reduziu o tempo de processamento. Isto porque havia
menos invertebrados para lidar durante os processos de identificao e conta
gem. Porm, para o mesmo nvel de preciso, de amostras e com baixas mdias
de abundncias, Morin (1985) observou que era vantajoso usar uma rea maior
para amostragem. Neste caso, foi gasto um tempo menor durante o processo de
coletas. Quando uma rea maior foi amostrada, uma menor abundncia de
invertebrados foi coletada mais frequentemente e, portanto, o nmero exigido
de rplicas foi reduzido.
Escolha das reas,a serem amostradas em um local e amostragem ao

acaso do sublocal
Aps a definio da rea a ser estudada, da frequncia a ser amostrada, do 5

nmero de repeties/amostra a ser coletado e o instrumento aqutico para
coleta a ser usado (ver tpico abaixo), o pesquisador finalmente pode iniciar a
amostragem da rea. O primeiro passo escolher de onde as rplicas das amos
tras sero retiradas. Os locais so geralmente escolhidos ao acaso, de forma
que representem com preciso a abundncia e a varincia das populaes ou
comunidades dos macroinvertebrados no local (Elliot 1977). Alm disso, fazer
amostragens ao acaso suposio bsica de muitos testes estatsticos, por exem
plo, ANOVA. Amostragem ao acaso pode ser realizada dividindo-se o local de
estudo em lotes imaginrios, que so do mesmo tamanho da a rea a ser amos
trada. Os lotes so numerados e escolhidos ao acaso como os locais da coleta
das amostras.
Este sistema funciona muito bem se o ambiente aqutico for relativamente
homogneo com respeito composio de substrato, profundidade, caracters
ticas de fluxo etc. Claro que essa situao rara. Hbitats aquticos distintos
esto frequentemente presentes em um local ou pode existir um gradiente
ambiental. Por exemplo, no caso de riachos, existem reas rasas com correntes
rpidas e reas fundas com correntes lentas. J os pantanais normalmente
apresentam zonas de plantas aquticas distintas, as quais esto relacionadas
com a profundidade da gua. Essas diferenas ambientais aumentaro a varia
bilidade da abundncia estimada, se os locais amostrados forem escolhidos
aleatoriamente dentro da rea total de estudo. Isso ocorre porque muitos ma
croinvertebrados se encontram em zonas ambientais especficas ou hbitats.
Um mtodo mais adequado seria o de dividir o local geral de estudo em sublo52

cais baseando-se em caractersticas ambientais, e escolher ao acaso os sublocais a serem amostrados. Este mtodo conhecido como amostragem estratifi
cada ao acaso (Elliot 1977). O ambiente dentro de cada sublocal deve ser rela
tivamente homogneo quando comparado s diferenas observadas dentro do
local geral a ser investigado. Da mesma forma que o mtodo de blocos ao acaso
do teste ANOVA, esse procedimento diminuir a varincia da abundncia es
timada e aumentar a habilidade do investigador para descobrir diferenas
entre locais, estaes, tratamentos etc. Essa metodologia tambm pode revelar
importantes aspectos relativos distribuio e ecologia de macroinvertebrados aquticos. Por exemplo, um estudo pode mostrar que os macroinvertebrados de uma zona de plantas aquticas (sublocal 1 ), em um pantanal, so afeta
dos pela pastagem do gado, enquanto os macroinvertebrados de uma segunda
zona de planta (sublocal 2) no o so. Um estudo realizado por Angradi (1995)
mostrou que a variao entre as comunidades de macroinvertebrados de um
riacho era maior para hbitats diferentes do mesmo riacho do que para os
mesmos hbitats em riachos diferentes.
Para estimativas de abundncia do local de estudo, uma mdia ponderada
pode ser calculada usando os tamanhos relativos (reas) dos sublocais (Elliot
1977). Esse mtodo requer estimativas de abundncia dos txons e medidas
de rea de cada sublocal. A proporo de cada sublocal calculada como a
rea de sublocal / rea do local de estudo e usada para ponderar as mdias das
abundncias dos sublocais para uma mdia do local d estudo. A frmula
para calcular a mdia ponderada :
em que w a mdia ponderada para abundncia do local geral, i significa

sublocais nmero 1 at o nmero total de sublocais,
a rea do sublocal i
expressa como uma proporo da rea do local geral), e ^ a mdia da abun

dncia do txon no sublocal i. Um exemplo desse procedimento mostrado na
Tabela 2, para trs espcies de macroinvertebrados de um riacho pequeno,
com sublocais de hbitats distintos.
53
DONALD P. EATON
Tabela 2. Exemplos da abundncia estimada de um esquema estratificado de amostragem

acasuali?ada e as mdias ponderadas para um local geral de abundncia (Elliot 1977).
Mdia da abundncia
(nmero /m2) para hbitatsa
Hbitat
-*
Lago
arenoso
0.77
reab
->
Repetiesc - n = 4
Espcies
Mao de
folhas
0.05
n= 5
abundncia d
(nmero /m2)
667
66
123
0
0
28
0
1
Simulium
pertinax
Phylloicus sp.
Progomphus sp
Local geral
Cachoeira
pedregosa
0.18
n= 6
42
32
a A m ostras s o p rov en ien tes d e um nico lo c a l d e um curso d g u a d a E staao E colgica

dos Caetetus, S o Paulo, Brasil:
b rea a p resen ta d a com o a p ro p o r o d a rea total do local;
n o n m ero d e rep eties d a s am ostras obtid as d e c a d a h bitat;
d A bu n dn cia g eral do lo c a l (nm ero / m 2) ca lcu la d a p e la eq u a o :
4 w = Z p i \ ; , em qu e \ v m d ia p o n d er a d a p a r a a a b u n d n cia g eral d o local, i significa
hbitats (cam adas) d e 1 a 3, p
a p ro p o r o do h b itat i no lo c a l d e estudo, e ^ o m dia
da abu n d n cia dos txons no h bitat (cam ada) i.
A Tabela 2 mostra que as trs espcies em estudo so especialistas do hbitat.

Simulium pertin ax (Diptera: Simuliidae) do tipo que se alimenta por filtrao
e foi observada em abundncia em superfcies rochosas onde a corrente era
rpida. Phylloicus sp. (Trichoptera: Calamoceratidae), uma espcie desfibradora muito abundante nas acumulaes de detritos, como maos de folhas, e
Progom phus sp. (Odonata: Gomphidae), predadora escavadoTa, que foi coleta
da na areia de piscinas de correntes lentas do riacho. Alm disso, a varincia
observada com as rplicas das amostras retiradas dos trs hbitats pesquisa
dos foi maior que a varincia dentro dos hbitats preferidos das espcies. Tal
dado foi observado mesmo com o aumento do tamanho da amostra, quando o
esperado seria a diminuio da varincia (n = 14 para o local geral; n = 6, 5,
ou 4 para o manto, mao de folhas, ou hbitats de areia, respectivamente). A
diferena foi significativa para dois'dos trs txons (Fmax - testes: S pertinax, df
= 5,
S2local
/ S2m anto
S2 m ao d e folh as
d e rochas
= 32.52,
= 16.61, p < 0.01; PhylloiCUS sp., df = 4,
< 0.01; Progom phus
Sp. ,
df = 3,
S2lo ca i
/ S2
areia
S2lo ca l
= 1.15,
p > 0.05). Perante esses dados, a amostragem ao acaso de sublocais por

hbitat foi vantajosa.
As diferenas observadas entre as estimativas das abundncias do local em
54

geral e entre hbitats especficos podem ser explicadas pela composio desi
gual do hbitat e pela alta variabilidade do txon- entre hbitats. Tambm
importante observar que a varincia da amostragem foi diferente para cada
hbitat. Portanto, o nmero de rplicas requerido para cada hbitat foi diferen
te (Tabela 2 ). Cachoeiras com padres heterogneos de fluxo apresentam dis
tribuies caractersticas de macroinvertebrados agrupados, como aqueles que
se alimentam por filtrao, S. pertinax, e requerem maior nmero de repeties por amostra (Morin 1985). Hbitats mais homogneos, como as piscinas
de areia, que mostram menor variabilidade nas abundncias estimadas dos
txons, como Progomphus sp., requerem menor nmero de repeties por
amostra.
Finalmente, a abundncia de macroinvertebrados distribuda ao longo de dife
rentes ambientes, pode ser calculada atravs de amostras obtidas aleatoria
mente dentro de intervalos sistematicamente definidos ou zonas. Por exem
plo, as rplicas' das amostras podem ser obtidas ao acaso, de locais de uma
profundidade especfica em uma lagoa ou ainda de intervalos de distncia
regularmente espaados a jusante de uma fonte de poluio (Hynes 1960).
Escolha e uso de instrumentos para amostrar

macroinvertebrados aquticos
*
Quase todos os instrumentos para amostragem usam algum tipo de rede ou
malha para separar os invertebrados da gua e detritos. A tamanho da malha
muito importante e deve ser sempre o mesmo durante a conduo do estudo.
Os tamanhos das malhas tpicas para amostrar macroinvertebrados aquticos
variam de 0.1 a 1,0 mm (100 a 1000 fim). A malha mais fina, 0,1 mm, retm
quase todos os estgios do ciclo biolgico (excluindo ovos) da maioria dos taxa
dos macroinvertebrados. J as malhas com poros de 0,5 mm permitem a passa
gem de estgios prematuros de larvas de moscas pretas (por exemplo, as fam
lias Simuliidae e Chironomidae) e de muitos dos vermes mais finos (por exem
plo, Nematoda). Assim, o tamanho da malha deve ser adequado ao estudo em
questo. Para estudos da populao da famlia Chironomidae, necessrio
malhas com poros de tamanhos pequenos (i.e. 0.1 mm). J, para amostrar
crustceos grandes, como camaro e caranguejos, podem-se usar malhas com
poros de at 1.0 mm. O uso de malhas com poros grandes ajuda a coletar
menos detritos (partculas de sedimento, algas filamentosas etc) e, portanto, o
tempo para separar os invertebrados dos escombros das amostras reduzido.
Merritt & Cummins (1996) organizaram um resumo excelente com numerosas
55
DONALD P. EATON
referncias relativas a este assunto. Tambm se encontram boas referncias so

bre o tema no Captulo 3, Diversidade de macroinvertebrados, neste volume.
Os instrumentos de coleta podem ser separados em tipos gerais e so basea
dos, dependendo do seu uso, em hbitats fies lticas (gua realmente cor
rente) ou fcies lntica (gua parada) e no tipo do material do substrato a ser
amostrado, por exemplo, fundo pedregoso, pedregulhos,, pedras menores, se
dimentos bons, detritos, ou plantas aquticas. Os instrumentos usados em
hbitats lticos usam a corrente da gua para ajudar a desalojar e coletar os
macroinvertebrados com redes colocadas a jusante. Exemplos incluem o Hess,
Surber, e amostrador-T (Merritt & Cummins 1996). Estes so colocados em
cima do substrato (Surber) ou introduzido nele (Hess e amostrador T), de
forma que uma rea especfica projetada ou confinada pelo amostrador. Os
materiais do substrato dentro da rea do amostrador so agitados (normalment para uma profundidade de 10 cm) para desalojar os macroinvertebrados.
EleS so ento levados pela corrente at a rede a jusante. As superfcies de
pedras grandes e as partculas de detritos dentro da rea do amostrador preci
sam ser esfregadas suavemente e examinadas, de forma que invertebrados
fixos, como larvas de simuldeos (Dptera: Simuliidae) de hidrosiqudeos
(Trichoptera: Hydropsychidae), so coletados e adicionados amostra. Uma
verso especialmente adaptada do amostrador T tem um fundo de espuma
para se fixar em uma posio nas superfcies rochosas de fundo pedregoso e
cachoeiras. Como todos esses amostradores coletam macroinvertebrados de
uma rea conhecida de substrato, a abundncia absoluta calculada e pode ser
expressa como nmero ou biomassa por rea.
Cilindro e amostragem de bomba so ideais para o substrato de sedimento fino
de hbitats lnticos. Com esse mtodo, a abertura de um plstico ou tubo de
metal, de rea conhecida, empurrado no substrato. Uma bomba de mo com
uma mangueira de extenso usada para bombear os sedimentos, detritos e
invertebrados para uma rede. Os invertebrados capturados so transferidos
para sacos de z ip lo ck rotulados ou outros recipientes. Esse mtodo tambm
prov estimativas de abundncia absolutas. Para lagos fundos, recomenda-se o
uso de garras tipo Ekman ou um instrumento .cilndrico prprio para ser usa
do nesta situao (Merritt & Cummins 1996).
O acmulo de detritos, como maos de folha e plantas aquticas vivas, pod ser
amostrado para macroinvertebrados por uma coleta rpida, usando-se redes de
mergulho grandes ou bolsas de rede. As amostras so transferidas para bande
jas de plstico brancas e lavadas levemente para desalojar os invertebrados
56

presos nos detritos e superfcies de plantas. A gua da bandeja deve ser, en

to, vrtida por uma rede para concentrar e coletar os invertebrados. Os detri
tos ou as plantas das amostras so secados e convertidos em cinzas tempera
tura de 550C, para determinar o peso seco livre de cinza (mtodo descrito em
APHA 1995). Usando essa tcnica, as densidades dos invertebrados so ex
pressas como nmeros ou bipmassa pr peso seco livre de cinza, de detrito ou
material de planta.
Os maiores e mais mveis dos macroinvertebrados, como as ninfas de liblula,
camares e caranguejos so frequentemente sub-representados quando se usam
os amostradores descritos acima. Eles ficam visualmente atentos ao amostrador e podem algumas vezes escapar antes que o instrumento se fixe no subs
trato. Para evitar esse problema, um segundo tipo mais ativo de coletor pode
ser usado para cobrir uma rea maior e amostrar somente macroinvertebrados
grandes. Em hbitats lticos, a amostragem pode ser feita atravs de arremes
sos utilizando-se uma malha de 1 mm. Para usar esse mtodo, uma rede em
formato de D ou com uma armao triangular e manivela apoiada e levada
contra o substrato, com a boca da rede perpendicular para o fluxo de gua. O
substrato imediatamente acima da rede revolvido completamente, enquanto,
move-se rio acima por uma distncia conhecida. Consequentemente, a corren
teza levar os invertebrados desalojados na rede. A rea amostrada calculada
multiplicando-se a distncia arremessada (normalmente 1 a 2 metros) pela
largura da boca da rede.
Em hbitats lnticos, uma rede de arremesso pode ser usada para amostrar os
macroinvertebrados grandes mveis, associados com os sedimentos ou plan
tas aquticas (Turner & Trexler 1997). Uma rede de arremesso consiste em uma
armao cuboamoldada, de 0,5 a 1 metro comprimento de tubo de plstico. Os
quatro lados do cubo so envoltos por uma rede com tela de 1 mm, enquanto
o topo e o fundo so mantidos abertos. O fundo aberto da rede derrubado
rapidamente em cima da rea (lote) a ser amostrada e introduzido no substrato
para apanhar os invertebrados dentro do espao da rede. O uso de uma tela de
mergulho de 1 mm permite que os sedimentos e as plantas dentro da rede de
gota sejam varridos repetidamente at que nenhum macroinvertebrado seja
capturado. A profundidade de dentro da rede de lano medida e as abundncias so expressas sob uma variedade de modos. Estes dependem do lote
e dos hbitos dos macroinvertebrados amostrados, por exemplo, o nmero ou
a biomassa por rea de substrato, por nmero de plantas aquticas ou por
volume de gua.
57
DONALD P. EATON
O uso de amostradores de substratos artificiais para macroinvertebrados dis

cutido por Rosenberg & Resh (1982). Os substratos so feitos de uma varieda
de de materiais, como tijolos, azulejos, discos de madeira e tira de plstico,
cuja finalidade imitar substratos naturais. Vrias rplicas de amostradores
so colocadas, normalmente, em um ambiente aqutico por um perodo de
tempo para, posteriormente, serem coletados. Os invertebrados que colonizam
os amostradores so retirados dos substratos artificiais e analisados. Embora
sejam teis para estudos de impacto ambiental e estudos sobre colonizao de
4
substratos, substratos artificiais permitem estimativas parciais de abundncias
de macroinvertebrados (Morin 1987). Isso porque eles no podem se igualar
em todas as caractersticas aos substratos naturais.
Processamento da amostra
O processamento das amostras comea logo aps a coleta, seguido da preser
vao e da etiquetagem. Como previamente mencionado, uma quantia consi
dervel de detritos coletada normalmente com amostras aquticas. Os inver
tebrados devem ser separados dos detritos, de forma a que possam ser identi
ficados e contados. Este processo conhecido popularmente como "escolha de
bicho". Para facilitar esse processo, os escombros e os invertebrados podem
ser subdivididos em fraes de pequenos tamanhos por meio de vrias lava
gens, vertendo as amostras gentilmente atravs de uma srie de peneiras com
tamanhos decrescentes de malhas, por exemplo, 1, 0.4, e 0.1 mm, respectiva
mente. Isso faz com que seja mais fcil ver e escolher os macroinvertebrados.
As fraes maiores podem ser escolhidas em uma bandeja de plstico branca,
a olho nu; porm, um microscpio binocular com pelo menos 10 X de amplia
o necessrio para observar as fraes menores. Como de se esperar, a
frao menor sempre contm o maior nmero de invertebrados e leva a maior ?
parte do tempo para escolher. Se necessrio, pode-se fazer subamostras das
fraes menores (Elliot 1977).
Para se obter a abundncia quantitativa, todos os macroinvertebrados das amos
tras ou das subamostras devem ser identificados e contados. Isso envolve
exame microscpico de cada espcime como descrito na seo de identificao
de espcies. Uma nica amostra pode ter milhares de indivduos e mais de 50
txons, assim, um contador mecnico muito til para espcies mais abun
dantes.
O uso de biomassa para estimar a abundncia frequentemente o mtodo mais
escolhido, em vez do nmero de indivduos. Isso porque, na perspectiva eco-
58

lgica, a biomassa pode ser mais significativa (Benke et al. 1999). Alm disso,
dados da biom assa so essen ciais para estim ar produes secundrias.
Um exemplo das diferenas que podem ser obtidas usando-se biomassa ver
sus nmero pode ser observado com as larvas de quironomdeos (Diptera:
Chironomidae). Numericamente, mais de 50% dos macroinvertebrados em uma
amostra so documentados como quironomdeos, mas a biomassa total deles
normalmente inferior a 20%.
As medidas de peso dos macroinvertebrados so obtidas aps secagem indivi
dual de cada espcime (logo aps coleta ou preservao em formalina), seguida
de pesagem em uma balana analtica precisa para 0.1 a 10 /xg, dependendo do
tamanho a ser avaliado (Benke 1999). Alguns investigadores usam peso seco
livre de cinza no lugar de peso seco simples. Como esse processo demorado
e a medida de comprimento relativamente fcil, uma funo quantitativa que
converte comprimento em peso frequentemente determinada. Para cada es
pcie analisada, uma regresso linear usada com as medidas de peso e com
primento da amostra, sendo convertidas para logaritmo, para calcular as cons
tantes da equao:
log W = log a + b log L
em que W o peso, L o comprimento e a e b so as constantes. O termo log
a a interseco Y e b o declive da equao de regresso. Esta equao pode
ser determinada diretamente por medidas de espcimes. Tambm podem ser
Utilizadas regresses publicadas de comprimento-peso (Benke et al. 1999). Ao
usar as regresses publicadas, devem-se usar equaes desenvolvidas para os
txons mais prximos s espcies em estudo, por exemplo, equaes j)ara
espcies do mesmo gnero.
Opes de anlise para estudos quantitativos

As anlises estatsticas apresentadas exploram padres e tendncias nos da
dos quantitativos que foram coletados e tambm permitem testar as hipteses
de estudos experimentais. Dois textos excelentes em anlise estatstica so os
de Sokal & Rohlf (1995) e Zar (1996). Para que as anlises revelem diferenas
estatsticas, preciso uni nmero adequado de repeties das amostras e, para
que estas anlises sejam vlidas, necessrio um esquema apropriado para
amostragem aleatria. Outras suposies que devem ser satisfeitas para muitos
dos testes estatsticos paramtricos usados, por exemplo, ANOVA ou anlise
de regresso, so: as abundncias das amostras devem ser normalmente distri-
59
DONALD P. EATON
budas e as amostras comparadas devem apresentar varincias iguais (Sokal &

Rohlf 1995). A ltima suposio raramente satisfeita para as amostras.de
ipacroinvertebrados aquticos (Elliot 1977). As distribuies das amostras so

tipicamente deslocadas direita (isto , deslocadas positivamente), e as varin
cias frequentemente aumentam com o aumento da mdia das abundncias.
Portanto, os dados precisam ser transformados antes dos testes paramtricos
serem usados. Para os dados dos macroinvertebrados, uma das mais comuns
converses para satisfazer as suposies estatsticas :
y' = log (y + )
em que y' a abundncia estimada transformada e y a abundncia no trans
formada. Ressalta-se, porm, que os dados transformados devem ser testados
para "confirmar se eles satisfazem as suposies da anlise estatstica. Caso
isso no ocorra, outras converses devm ser avaliadas ou outros testes, tais
como os no paramtricos (Zar 996), devem ser usados.
Estudos populacionais que comparam locais, perodos de tempo ou tratamen
tos podem ser analisados com uma variedade de desenhos de ANOV. Re
gresso ou anlise de correlao podem ser usadas para explorar as relaes de
variveis ambientais e abundncias de espcies (Sokal & Rohlf 1995; Zar 1996).
Os seguintes exemplos ilustram o uso de diferentes opes de anlise:
1 ) um fator-nico (ANOVA) para comparar as amostras das populaes de
uma espcie de mexilho de gua doce'(Bivalvia: Unionacea) coletadas de

10 riachos regionais (se uma diferena entre as populaes do riacho for
estatisticamente significativa, comparaes mltiplas emparelhadas sero

usadas para mostrar quais foram as populaes de mexilho que diferiram
umas das outras);
2) um fator-dois (ANOVA) que usa um bloco delineado ao acaso para com
parar as populaes de uma espcie de liblula (Odonata) em diferentes
-zonas de planta aquticas e em diferentes lagoas (lagoas so usadas como o
critrio para a formao dos blocos);
3) um fator-dois (ANOVA) que compara os efeitos da cobertura da vegeta
o de uma rea ribeirinha e a intensidade de trfico de barcaa em popula
es de uma espcie (Efemerptera) que habita um rio longo (o efeito de
interao da cobertura da vegetao ribeirinha e a intensidade de trfico de
barcaa tambm so testados);
4) uma anlise de regresso que investiga o efeito de efluentes de uma
destilaria de lcool em populaes de camares de gua doce (Decapoda;
60
,4

Palaemonidae) (amostras so obtidas de vrios intervalos de distncia a ju

sante da destilaria, assim pode-se observar os efeitos de uma gama de con
centraes de efluentesj.
Os conjuntos de dados dos estudos das comunidades de macroinvertebrados
so muitos. Eles consistem de tabelas ou matrizes, de estimativas de abundn
cias organizadas por txon e local (Pielou 1984). Pode haver 200 ou mais txons
nas matrizes, e os locais podem ser organizados em dois ou mais-nveis hierr
quicos, por exemplo, hbitat, trecho da correnteza e bacia do rio. Para inter-.
pretar os dados de matrizes, vrios mtodos, como por exemplo o de Anlises
de Componentes Principais (PAC) e Anlise de Correspondncia (DAC) foram
criados para agrupar ou classificar as espcies e locais, de forma a esclarecer a
estrutura subjacente (se houver uma). Pode-se, por.exemplo,- agrupar locais de
correnteza em vales arborizados e em vales desflorestados. Outros mtodos
correlacionam variveis ambientais s comunidades classificadas, em uma ten
tativa para explicar a estrutura da comunidade, por exemplo, Anlise Discri
minante Mltipla (AMD) (Marchant et al. 1997). O campo de classificao da
comunidade est em constante evoluo e, portanto, vasta a literatura no
assunto. Os textos introdutrios de Pielou (1984) e Ludwig & Reynolds (1988)
so muito bons. O uso dessas tcnicas para analisar as comunidades de ma
croinvertebrados aquticos discutido por Jackson (1993), Norris & Georgfes
(1993), dentre outros.
Os macroinvertebrados aquticos tambm podem ser agrupados em um con
junto funcional com mais de uma comunidade, dependendo dos m ecanis
mos morfolgicos e de comportamento alimentar (Cummins & Klug 1979).
Os conjuntos que so chamados de grupos funcionais de alimentao, por
exemplo, foram descritos na introduo, ou seja, desfibradores, coletores,
raspadores, predadores etc. Nmero e biom assa de cada grupo funcional
podem ser determinados somando-se os dados de txons individuais, e as
comparaes entre locais e estaes podem ser analisadas atravs da ANOVA.
ndices de diversidade, como os descritos no captulo que trata de vegetao
(Captulo 17, neste volume), tambm podem ser usados para comunidades
de macroinvertebrados. Porm, esses ndices foram criticados na literatura
porque eles so relativamente insensveis a mudanas em estrutura de comu
nidade, e eles so difceis de ser interpretados corretamente (Washington
1984; Norris & Georges 1993).
DONALD P. EATON
Amostragem qualitativa e anlise para avaliao biolgica da

qualidade de gua
Os mtodos qualitativos de amostragem so usados para economizar tempo e
recursos. Por exemplo, um taxonomista pode se interessar pela distribuio
geogrfica de espcies de uma determinada famlia ou outra categoria taxonmica. O objetivo neste caso compor listas de espcies de vrias regies. A
avaliao da abundncia neste caso de importncia secundria e pode no
ser prtica. rgos ambientais de fiscalizao interessados em monitorar a
qlidade da gua precisam -usar mtodos que lhes permitam visitar muitos
locais regularmente (Rosenberg & Resh 1993). Vrios dos mtodos usados, os
chamados "protocolos de avaliao biolgica rpida (RAP)", minimizam o tem
po e o custo da coleta, processamento e classificao das amostras.
Para as avaliaes biolgicas, amostras qualitativas de macroinvertebrados so
coletadas normalmente atravs de redes de arremesso ou imerso. Dependen
do do protocolo a ser usado, a coleta feita durante um determinado perodo
de tempo ou at que um nmero especfico de macroinvertebrados (por exem
plo, 200) seja coletado. Normalmente, em um nico local, no h nenhuma
rplica, e a rea amostrada no escolhida ao acaso. Para obter o maior nmero
possvel de taxa de um local, coletas de amostras so realizadas em diferentes
hbitats e, em seguida, so agrupadas para formar uma nica amostra.
O processamento da amostra pode ser realizado no local usando bandejas
brancas e pinas. Redes com tamanhos de malha relativamente grandes so
usadas, de forma a tornar possvel a seleo de amostras sem o uso de um
microscpio. Porm, exames microscpicos ainda so necessrios para identi
ficar espcies ou classificar os espcimes em categorias taxonmicas. Depen
dendo do protocolo usado, uma avaliao biolgica subjetiva tambm feita
sobre a condio ambiental do local aqutico (timo, subtimo, marginal, ou
pobre) (Plafkin et al. 1989) ou variveis ambientais so avaliadas no local e
usadas na anlise (Marchant et al. 1997).
Amostras qualitativas podem ser usadas para calcular uma variedade de "mtri
cas" que avalia a qualidade da gua de um local por intermdio da informao
biolgica sobre os macroinvertebrados. Nos Estados Unidos, as "mtricas" so
combinadas de vrias maneiras e apresentadas em resumo de notas (sum m ary
scores), utilizado para avaliar locais de gua doce (Barbour et al. 1996). Esse
mtodo de anlise de avaliao biolgica chamado de procedimento "multimetrc" (Norris 1995). As avaliaes so baseadas em notas multimtricas de um
nmero grande de locais de referncia, ou seja, locais que esto em uma
62

condio cristalina ou quase cristalina. Locais no visitados tambm podem

ser avaliados, recebendo seus conceitos atravs da comparao das suas notas
multimtricas com as dos locais de referncia. Essas anlises so realizadas den
tro de ecorregies relativamente homogneas, de forma que diferenas naturais
entre os locais de referncias e os de testes so minimizadas. Por exemplo, o
interior do estado de So Paulo, poderia ser dividido em uma ecorregio de
planalto superior, associado com cursos de gua menores em elevaes mais
altas, e uma ecorregio plana de inundao associada com rios maiores em ele
vaes mais baixas. Algumas das mtricas mais comumente utilizadas, que pro
varam ser sensveis a mudanas em qualidade de gua, so apresentados na
Tabela 3.
Algumas mtricas, como "nmero de taxa", so vlidas em todos os ambientes
aquticos, enquanto outras so mais apropriadas para hbitats lticos ou lnticos, como por exemplo "nmero do txon EPT" e "nmero do txon Chironomidae", respectivamente. O "ndice bitico" precisa ser adaptado regionalmen
te para responder pelas diferenas em composies de espcies e tolerncias
de poluio (Lenat 1993). necessrio adquirir um conhecimento significati
vo sobre os macroinvertebrados regionais e ambientes aquticos, porm, esse
conhecimento pode ser refinado e melhprado com o crescimento dos bancos
de dados.
No Reino Unido e Austrlia, as avaliaes biolgicas so analisadas por meio
do uso de amostras qualitativas de macroinvertebrados utilizando-se procedi
mentos multivariados (Norris 1995). Com esse sistema, dados sobre a presen
a/ausncia dos macroinvertebrados so coletados de vrios locais de referncia
(cristalinoj e, ento, analisados com tcnicas de classificao para distinguir
grupos de locais de referncia semelhantes. Dados ambientais, no relacionados
com o distrbio humano e o comprometimento da qualidade de gua (por
exemplo, altitude, latitude, heterogeneidade do substrato, condutividade etc),
tambm so obtidos nos locais e correlacionados com os grupos do local de
referncia. A mesma informao ambiental obtida em locais de teste desco
nhecidos e usada para ser comparada a dados dos grupos apropriados dos
locais de referncia. Em seguida, os conjuntos funcionais de macroinvertebra
dos so comparados com os dos locais de referncia. A diferena entre os
conjuntos funcionais observados (local de teste) e esperados (local de refern
cia) determinam o nvel de dano da qualidade da gua (Marchant et al. 1997).
Um estudo recente revelou que a preciso e exatido das avaliaes so mais
altas com o procedimento "multivariado" do que com o procedimento "multimtrico" (Reynoldson et al. 1997). A adaptao desses mtodos para avaliar
63
DONALD P.' EATON
Tabela 3. Exem plos de m acroinvertebrados aquticos e "mtricas" usadas para avaliao

biolgica da qualidade da gua (Rosenberg & Resh 1993; Lenat 1993; Barbour et al. 1996).
M tric a
Tipo d e dados
co leta d o s
D efinio
C ondio da
m trica em gua
degradada
Nmero de
txons
presena/
ausncia
Nmero de espcies de macroinverte

brados aquticos, ou taxa diferenci
veis (ou seja, morfoespcies)
Diminui
Nmero de
txons EPT
presena/
ausncia
Nmero de espcies de insetos das

ordens Efemerptera, Plecptera e
Tricptera (EPT)
Diminui
Nmero
de txons
Chironomidae
presena/
ausncia
Nmero de espcies da fam lia

Chironomidae (Diptera)
Diminui
Porcentagem
de txon
dominante
% composio
Porcentagem do txon mais abundan

te (No. do txon mais abundante /No.
de macroinvertebrados) x 100
Aumenta
"Porcentagem
de
desfibradores
% composio
Porcentagem dos desfibradores do

grupo funcional de alimentadores (No.
de desfibradores/ No. de macroinver
tebrados) x 100
Diminui
ndice
Bitico
semiquantitativo a
So m a. das espcies abundantes

ponderada pelas tolerncias da
poluio; calculadas pela & n t t / N,
Onde Uj a nota da abundncia semiquantitativa para espcies i, 2 valor
b da espcie i, e N a soma das notas
das abundncias semiquantitativas
para todas as espcies na amostra
Aumenta
D ad o s s e m iq u a n tita tiv o s s o c a te g o r ia s a b u n d a n tes , p o r ex e m p lo : r a r a (1-2 in d iv d u o s /

am o stra ), co m u m (3-9/a m ostra], e a b u n d a n te (> 1 O /am ostra), a s q u a is s o d a d a s c o m o n o ta s
n u m rica s p a r a c a lc u la r os n d ices biticos, p o r ex em p lo : ra ra = 1, co m u m = 3, a b u n d a n te =
10 (L en at 1993],
b Valores de tolerncia variam entre 0, para espcies intolerantes poluio, e 10 para espcies
tolerantes poluio. Os valores de tolerncia so baseados em uni grande nmero de amos
tras que mostram a frequncia e o lim ite das espcies em diferentes categorias de qualidade da
gua (Lenat 1993). Valores de tolerncia so geralmente determinados conforme base regional,
por exemplo, por estado.
biologicamente a qualidade da gua na regio Neotropical um desafio impor

tante para os pesquisadores que estudam macroinvertebrados aquticos.
64

de suma importncia ter referncias disponveis para professores e estu

dantes de limnologia da Amrica Latina. Mais literatura especializada pode
ser obtida na consulta de peridicos, tais como A quatic Insects, A rchiv f r
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67
Diversidade de macroinvertebrados
em riachos
Adriano Sanches Melo
Departamento de Ps-graduao em Ecologia,
Museu de Histria Natural, Unicamp
Introduo
Lagos, rios, riachos e outros corpos de gua doce recebem influncia direta
dos processos que ocorrem na rea de drenagem da bacia onde esto localiza
dos. Em pequena escala, corpos de ua doce podem receber resduos txicos
de uma determinada indstria ou esgoto lomstico. Em escala maior, levandose em conta a prpria bacia de drenagem, por exemplo, podem receber pestici
das e fertilizantes utilizados na agricultura e sedimentos carreados pelas chu
vas em reas desmatadas (Alln & Flecker 1993). Os impactos de tais ativida
des refletem na qualidade da gua consumida pela populao local, na biota
aqutica, tais como em peixes e insetos,, e indiretamente na biota terrestre
dependente da gua, como em aves que se alimentam de peixes (Allan &
Johnson 1997).
Pelo tamanho da bacia de drenagem e, portanto, pelo grande potencial de dife
rentes fontes de perturbaes, as barragens, os rios mdios e grandes so os
mais afetados pelos impactos causados pelo homem. Exemplos claros desta
situao so os rios Tiet e Paraba, no sudeste do Brasil. De maneira diversa,
alguns riachos, por estarem relacionados a reas menores, ainda podem ser
encontrados em bom estado de conserva.o. Em geral, esses riachos esto
localizados em reas historicamente de baixa ocupao populacional ou im
prprias para a ocupao humana, principalmente para a agricultura, como o
caso da escarpa da Serra do Mar, tambm na regio sudeste do pas.
Riachos possuem uma fauna muito diversificada, composta principalmente
por vrios grupos de insetos aquticos. Outros grupos tambm importantes,
mas com menor nmero de espcies, inclui peixes, crustceos e oligoquetas.
Assim como em outros ecossistemas com alta diversidade, os elementos da
biota aqutica possuem grande potencial como bioindicadores, apresentando
69
ADRIANO SANCHS MELO
desde espcies muito sensveis at fortemente tolerantes poluio (Plafkin et

al. 1989). Mais especificamente, as ordens de insetos exclusivamente aquticas,
Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT), so apontadas por Brown (1997)
como grupos com alto potencial para uso como indicadores ambientais.
Apesar da alta diversidade e da grande importncia como indicador do estado
de conservao da rea de drenagem, o conhecimento da biota aqutica em
riachos ainda muito escasso no Brasil. O nmero de pesquisadores empe
nhados em seu estudo muito pequeno, mesmo quando avaliados em termos
comparativos a outros grupos, tais como*os que se dedicam aos temas da inte
rao inseto-planta, aos vertebrados em geral ou, mesmo, queles voltados a
outros ambientes de gua doce, como lagos e represas. Apesar da grande quan
tidade de pesquisadores estudando riachos, hoje, nos Estados Unidos, o grande
interesse por riachos s surgiu no incio da dcada de 70 (Resh & Rosenberg
1984). No Brasil, apesar de tardia, a tendncia de aumento do nmero de
pesquisadores atuando nesta rea sensvel, e pode ser comprovada tanto
pela quantidade de artigos publicados nos ltimos anos por autores brasilei
ros, como pelo crescente nmero de scios brasileiros na North A m erican
B enthological Society (NABS), uma das mais importantes sociedades cientfi
cas relacionadas ecologia de riachos.
Em consequncia do pouco conhecimento da biota de riachos no Brasil prati
camente impossvel a identificao ao nvel de espcie, mesmo por especialis
tas, de larvas e ninfas pertencentes maior parte dos grupos de insetos aquti
cos. Em alguns grupos, at mesmo a determinao de gneros complicada,
pois faltam chaves de identificao e, mesmo, a descrio de alguns gneros.
Neste captulo so apresentados mtodos para o estudo de diversidade da
fauna de macroinvertebrados do bentos em riachos. A maior parte das infor
maes citadas provm da experincia de tfabalho em riachos nas serras do
Mar e da Mantiqueira, de algumas poucas coletas feitas na Amaznia e nos
campos rupestres, em Minas Gerais. Maior nfase foi dada aos mtodos de
coleta em corredeiras, onde supostamente concentra-se a maior diversidade de
macroinvertebrados. No foi feita uma reviso extensiva do assunto, por ser
inadequada para a finalidade deste manual. Assim, so descritos de forma
direta e objetiva mtodos prticos de estudo, fornecendo referncias nas quais
o leitor poder encontrar informaes detalhads sobre os diferentes tpicos
abordados. O captulo est dividido em 9 sees. As trs primeiras sees
incluem mtodos de coleta quantitativa e qualitativa do bentos, formas de
triagem das amostras coletadas e identificao do material. Nas trs sees
70
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
subsequentes, abordam-se as formas de gerenciamento ds dados, os mtodos

para a sugesto de um tamanho amostrai adequado e para a anlise de dados
de diversidade. Nas ltimas duas sees, so apresentadas algumas listas de
discusso e endereos eletrnicos de interesse.
Coletas em corredeiras de riachos

As coletas em riachos podem ser feitas com o auxlio de uma infinidade de
equipamentos, muitos dos quais apenas variaes de outros modelos ^ver de
senhos e referncias em Merritt et al. 1996). Um dos mtodos mais simples e
frequentemente utilizado o k ic k n e t. O mtodo fornece dados qualitativos
ou, dependendo do uso, semiquantitativos, quando a rea de amostragem e ou
a durao da coleta so padronizadas. Neste caso, delimita-se uma rea, revol
vem-se as pedras com o auxlio dos ps e mos e retm-se o material deslocado
com um pu aqutico ou uma tela com dois bastes nas laterais (Figuras IA e
1 B) (Hauer & Resh 1996). O mtodo, apesar de prtico, acaba sendo seletivo,
pois muitos indivduos de algumas espcies ainda ficaro retidos nas pedras,
como larvas de vrias famlias de Tricoptera que constroem casas fixas no
substrato. Portanto, a retirada e a inspeo das pedras contidas na rea amos
trada fornecer, ainda, um bom nmero de espcies.
Figura 1. Equipamentos de coleta utilizados em corredeiras de riacho. (A)"hand screen"; (B)

D-net; (C) Surber; (D) Hess; (E) U-net.
ADRIANO SANCHES MELO
Tambm comum, entre os mtodos para coleta em corredeiras de riachos, o

amostrador Surber. Ele consiste de duas armaes quadradas dispostas em
ngulo reto. Em uma delas prende-se um pu, ficando a outra aberta para a
delimitao da rea a ser coletada. Com o intuito de minimizar a perda de
material pela lateral da armao,'existe uma tela acompanhando a parte anteri
or da armao at o pu (Figura 1 C) (Williams & Feltmate 1992; Hauer & Resh
1 9 9 6 ;'Merritt et al. 1996). O tamanho das armaes utilizadas varia entre os
trabalhos, mas o tamanho mais comum de 0,09 m2. O procedimento de cole
ta, assim como com o ki c k n e f , simples. Escolhe-se uma rea a ser amostra
da e coloca-se a armao sobre o local, procurando causar o menor impacto
possvel na rea ao redor. Em seguida, revolvem-se as pedras, deslocando os
macroinvertebrados, assim como detritos orgnicos, para dentro do pu.
Novamente, uma inspeo posterior das pedras altamente recomendvel.
Storey et al. (1991) compararam coletas feitas por k ic k sa m p lin g e Surber e
concluram que o primeiro mtodo subestimou a riqueza local, principalmente
quanto presena de taxas pouco abundantes.
Existem tambm outros amostradores que, ssim como o Surber, delimitam
uma determinada rea do substrato. Muitos so com pletamente fechados
nas laterais, restando apenas a parte posterior com o pu e a parte superi
or e inferior aberta. Um modelo circular, com tais caractersticas o amos
trador Hess (Figura 1 D) (W illiams & Feltmate 1992; Hauer & Resh 1996;
Merritt et al. 1996).
Outra forma de amostrar quantitativamente corredeiras em riachos coletar
pedras isoladamente, que estejam relativamente separadas de outras e que no
estejam profundamente enterradas na areia. O procedimento consiste em colo
car um pu imediatamente posterior pedra a ser coletada e rapidamente
levant-la e inseri-la dentro do pu. Em seguida, segurando a pedra ainda
dentro do pu com uma das mos, agita-se a pedra rapidamente com o intuito
de soltar eventuais organismos ainda presos. Aps agitar por alguns instantes,
retira-se o pu da gua. O material coletado no pu pode ser de&pejado
numa bandeja branca para a triagem ainda no campo, ou preservado para ser
levado ao laboratrio. Ao mesmo tempo, examina-se cuidadosamente a pedra
procura de indivduos ainda presos e casas de quironomdeos e tricopteros
fixas. Caso pedra tenha muitas reentrncias, uma pina de ponta fina ser
muito til.
O tamanho de abertura do pu, assim como o espaamento da malha, pode
variar de acordo com o tamanho da pedra que se pretende coletar. Em geral,
' DIVERSIDADE DE
so utilizadas pedras em torno de 15 a 20 cm. de dimetro-mximo. Quanto aos

pus utilizados, o mais coiqum o D-Net (Figura TB) (Williams & Feltmate
1992; Merritt et al. 1996). Um modelo mais recente, desenvolvido com o obje
tivo de minimizar a perda de organismos, o U-Net (Figura 1 E) .(Scrimgeour
et al. 1993). Em ambos os casos,'as letras que do nome aos modelos refletem
a forma de abertura dos pus. H, ainda um terceiro modelo, porm pouco
usado, desenvolvido por Doeg & 'Lake (1981). O modelo parecido com um
Surber e composto por um pu acoplado a uma armao cuboide sem as
faces posterior, inferior e superior. As faces laterais e a anterior da armao so
delimitadas com malhas finas, semelhante s usadas no pu. Um sistema de
encaixe permite que o coletor desacople o pu ,da armao, facilitando reti
rada da pedra. Assim como o amostracior U-Net, a suposta vantagem deste
modelo a minimizao da perda de indivduos no momento da coleta.
A escolha do tamanho da malha a ser utilizada na construo dos pus de
fundamental importncia. Malhas de tamanho muito grande podem no reter
indivduos pequenos, enquanto malhas muito pequenas podem no ser sufi
cientes para a vazo da gua dentro do pu, causando um refluxo com conse
quente perda de muitos indivduos. Para o caso de malhas muito pequenas,
pode-se aumentar o comprimento do pu, ou seja, a superfcie de vaz em
relao rea de abertura do pu. Na literatura, boa parte dos autores utiliza
malhas entre 0,2 e 0,3 mm, podendo, no entanto, variar entre 0,12 at 1,5 mm.
O uso de pedras individuais como unidades amostrais apresenta vantagens
sobre os mtodos que englobam uma determinada rea. As pedras vm sendo
utilizadas com crescente frequncia nos ltimos anos por diversos autores
(Stout & Vandermeer 1975; Lake & Doeg 1985; Minshall et al. 1985; Death &
Winterbourn 1995; Melo & Froehlich 2 0 0 1 a, 200 1 b). Minshall & Petersen (1985)
argumentam que pedras individuais so unidades naturais da comunidade,
onde as relaes entre os organismos de fato ocorrem. A facilidade de manipu
lao, tanto em experimentos piensurativos como manipulativos, outro atra
tivo para o mtodo (Lake & Doeg 1985). Em experimentos de colonizao,
Douglas & Lake (1994) trataram cada pedra como uma ilha e puderam aplicar
vrias tcnicas de anlise derivadas da Teoria de Biogeografia de Ilhas. Outras
formas de coleta em riachos, incluindo mtodos para hbitat com fundo de
areia, podem ser encontradas em Merritt et al. (1996) e nas referncias por eles
citadas.
B|-1
73
Triagem
A separao dos macroinvertebrados 'dos detritos coletados uma tarefa que
demanda certo tempo e pode ser feita ainda no campo ou no laboratrio. A
grande vantagem de se fazer a triagem no campo a facilidade na localizao
dos indivduos, principalmente dos menores, devido a sua movimentao. A
desvantagem o tempo gasto no campo, o que muitas vezes torna esta prtica
invivel (no entanto, deve-se lembrar que maior tempo no campo no significa
tempo perdido, mas, sim, maior possibilidade de encontro de algo interessan
te, novas ideias e experincia para o delineamento de um prximo trabalho).
No laboratrio, a triagem pode ser feita a olho nu e ou com' o auxlio de uma
lupa de baixa magnificao. Neste caso, o tempo necessrio para uma boa tria
gem em geral maior que aquele gasto no campo.
Podem-se tambm utilizar alguns mtodos que auxiliam a triagem. Uma possi
bilidade utilizar jogos de peneiras, com malhas sucessivamente menores.
Caso existam muitos detritos grandes, tais como folhas e gravetos, aconse
lhvel uma inspeo posterior nestes fragmentos, pois podem reter indivduos
menores e casas de tricpteros construdas com folhas e gravetos. A desvanta
gem da utilizao de peneiras so os cfanos causados aos indivduos.
Outra forma de separao feita por meio da adio de acar ou outro mate
rial solvel, o que provoca um aumento da densidade da gua e a consequente
flutuao dos indivduos e de outros componentes orgnicos. Caso existam
muitos detritos orgnicos, uma triagem posterior acaba sendo necessria. Uma
inspeo posterior do material restante no fundo do recipiente tambm deve
ser feita, no intuito da coleta de casas de tricpteros construdas com pedras.
Alguns corantes tambm podem ser utilizados como auxiliares na triagem.
Dois dos mais utilizados so a Fluoxina e o Rosa de Bengal.
Identificao
Como citdo anteriormente, o conhecimento taxonmico dos macroinvertebra
dos de riachos ainda escasso no Brasil (Hurlbert et al. 1981). A identificao
at gnero ou mesmo famlia a pratica mais comum, atualmente, em estudos
de diversidade no pas. Apesar da bvia perda de resoluo quando se utiliza
gnero ou famlia, vrios trabalhos realizados em outras regies mostram a
validade deste procedimento para estudos comparativos em escalas espaciais
maiores, como em bacias hidrogrficas (Marchant et al. 1995).
Uma forma de contornar o problema de identificaes trabalhar com morfoespcies (Oliver & Beattie 1996a, 1996b). A ideia colocar em categorias dife
74
DIVERSIDADE DE
rentes indivduos que apresentem diferenas morfolgicas entre si (ver o Cap

tulo 2 , neste volume). Apesar do princpio simples, a prtica possui algumas
dificuldades. Talvez a maior delas seja lidar com insetos imaturos de diferen
tes estdios, uma vez que um indivduo de primeiro estdio pode ser bem
diferente de outro j bem desenvolvido. Como exemplo, no caso de plecpteros da famlia Perlidae, a separao por inspeo visual de indivduos peque
nos praticamente impossvel, visto que at mesmo as brnquias ainda no
esto desenvolvidas. Em outros casos, as diferenas entre grupos so muito
pequenas e apenas com muito treino pode-se fazer uma separao segura.
Apesar das dificuldades na utilizao de morfoespcies, o resultado obtido
sensivelmente melhor, em termos de resoluo, do que a separao em gne
ros/famlias. Outro aspecto interessante que se pode construir inventrios de
reas, nas quais se faz coletas com grande frequncia. Na construo deste
inventrio, uma breve descrio ou desenhos das morfoespcies e uma peque
na coleo d referncia algo muito til. Assim, a cada nova morfoespcie
encontrada podem-se designar alguns indivduos como tipos e dar um nome
fictcio ou cdigo. Com o aumento da coleo, problemas envolvendo a distin
o das morfoespcies provavelmente sero comuns; algumas morfoespcies
sero agrupadas e outras, desmembradas. No entanto, conforme aumenta a
coleo e tambm a familiaridade com o material, estes problemas tendem a
diminuir e, com o tempo, a determinao se torna rpida e mais segura.
O problema de identificao de larvas e ninfas aquticas em riachos no
exclusivamente brasileiro. Vrios trabalhos sobre diversidade feitos em outras
regies tropicais utilizam morfoespcies (Stout & Vandermeer 1975; Flowers
1991). Mesmo em regies temperadas, com faunas mais conhecidas, a utiliza
o de morfoespcies no rara (Death 1995). Muitos destes estudos utilizam
morfoespcies como se cada categoria correspondesse a uma espcie biolgica.
De fato, Oliver & Beattie (1996b), em um interessante estudo sobre a utilizao
de morfoespcies, coletaram formigas, aranhas e besouros em quatro tipos de
vegetao e testaram a eficcia da separao em morfoespcies feita por leigos
(sem conhecimento prvio das famlias e sem auxlio de chaves) e por especia
listas, para cada grupo. No caso das formigas, 92% das morfoespcies separa
das pelo leigo corresponderam a espcies biolgicas determinadas pelos espe
cialistas. No caso dos besouros e das aranhas, a porcentagem de acerto (1
morfoespcie = 1 espcie) foi de 80% e 85%, respectivamente. Uma posterior
anlise multivariada produziu resultados semelhantes com os dois conjuntos,
sendo ambos suficientes na separao dos tipos de vegetao.
75
Mesmo utilizando morfoespcies, de grande importncia saber a que grupos

taxonmicos pertencem as morfoespcies. Em geral, um no especialista ca
paz de fazer determinaes de famlias na maioria dos grupos e, em alguns
poucos casos, at mesmo em gneros. No entanto, uma averiguao posterior
do material por parte de um especialista altamente desejvel, principalmente
quando o autor no possuir muita experincia com o material.
No existem muitas chaves taxonmicas que tenham como objetivo os taxa
brasileiros e, portanto, o uso de chaves.de outras regies , apesar do alto risco
de erro, a nica soluo em alguns casos. Dentre as com possibilidade de uso
no Brasil, podem-se citar Merritt & Cummins (1996), Lopretto & Tell (1995),
Domnguez et al. (1992, 1994), Froehlich (1984); Trivinho-Strixino & Strixino
(1995), Wiggins (1996). Apesar de um pouco antigo, o livro de Hurlbert et al.
(1981) apresenta breves revises sobre cada grupo de artrpodes que habita
guas doces, com referncias bibliogrficas pertinentes.
Gerenciamento dos dados

A organizao dos dados obtidos aps as determinaes de morfoespcie /
gneros / famlias de fundamental importncia em estudos de diversidade.
Uma m organizao dos dados pode gerar dvidas quanto exatido da data
de coleta de uma amostra ou se um determinado txon realmente foi coletado
em um determinado local. De maneira geral, quanto maior o volume de dados,
maior deve ser a sua organizao. Uma boa organizao no s impede o apare
cimento de dvidas e erros, como tambm possibilita uma rpida obteno
das informaes pretendidas para um trabalho.
Uma forma simples de organizao do material o preenchimento de formul
rios para cada amostra analisada. Neste formulrio devem existir campos refe
rentes aos dados de local de coleta, coletores, mtodo de coleta, morfoespcies/
grupos encontrados, nmero de indivduos e um espao adicional, no qual
pode-se fazer comentrios sobre determinado indivduo ou grupo de indiv
duos como, por exemplo, assinalar a dvida sobre tratar-se de uma ou duas
morfoespcies. Anotaes sucessivas da mesma impresso podem revelar a
necessidade de uma reviso cuidadosa dos indivduos daquela morfoespcie /
grupo. A numerao dos formulrios tambm importante, mesmo que per
tenam a reas ou trabalhos diferentes.
Aps o preenchimento ds formulrios, podem-se digitar os dados num progra
ma de planilha eletrnica como o MS Excel ou em um banco de dados. A vanta
gem do primeiro a facilidade do uso, tanto na entrada de dados como na sua
76
DIVERSIDADE DE
recuperao, na forma de planilhas (espcies nas colunas e amostras nas li

nhas ou vice-versa) ou no formato que um determinado programa de anlise
necessita. No entanto, com grandes volumes de dados, a manipulao de vrias
planilhas *e a combinao entre algumas delas se torna entediante & sujeita a erros.
A utilizao de um programa de banco de dados no to simples quanto um
redator de texto ou uma planilha eletrnica. Deve-se estudar o funcionamento
e as opes do programa e, ainda, pensar muito antes de construir as diferen
tes planilhas e a relao entre elas. Caso no se tenha um bom planejamento
inicial, futuras modificaes na estrutura do banco de dados podem exigir
grande trabalho. Uma opo a utilizao de um banco de dados em que as
rotinas j estejam definidas, ou seja, a relao entre os diferentes grupos de
informaes j se encontre implantada. Um bom programa de banco de dados,
feito especificamente*para o gerenciamento de dadop ecolgicos e de museus,
o BIOTA. O programa possui entradas hierrquicas para dados taxonmicos
(indivduos dentro de espcies, estas dentro de gneros, estes dentro de fam
lias etc) e vrias opes para o preenchimento de dados de coleta. Outras
caractersticas, especificamente implantadas para colees biolgicas incluem
um sistema de sinonmias (com possibilidades de sinonimizar duas categorias
e, ainda, desfazer tal sinonmia no futuro, quando se descobre que realmente
eram duas morfoespcies distintas); banco de fotos dos taxa; relao espciehospedeiro; emprstimos e senhas para limitar o uso de iniciantes ou pesso
as no autorizadas. Caso o usurio no tenha familiaridade com programas de
banco de dados, uma boa leitura do manual ser necessria antes do incio de
entrada de dados. Um detalhe importante: o preo do programa acessvel.
Para latino-americanos existe um desconto. Mais informaes no endereo ele-*
trnico citado no final deste captulo.
Tamanho amostrai
A importncia da escolha de um tamanho amostrai adequado Vital no suces
so de um trabalho sobre diversidade. Amostragens pequenas podem no in
cluir espcies rras, porm importantes na comunidade, levando a resultados
errneos (Cao et al. 1998). Stout & Vandermeer (1975) coletaram pedras indivi
duais em riachos de regies tropicais e temperadas e concluram que trabalhos
anteriores, sugerindo que riachos tropicais so mais pobres que similares em
regies temperadas, foram na verdade concluses errneas baseadas em amos
tragens insuficientes. Nas curvas de acumulao de espcies (ou do coletor)
construdas para-as duas regies, Stout & Vandermeer (1975) mostraram que
curvas de regies tropicais tm um crescimento lento, menor que o de regies
77
temperadas. Com amostragens sucessivamente maiores, as curvas de regies

tropicais continuam a crescer, refletindo a entrada de espcies raras, enquanto
nas de regies temperadas uma assntota ou algo prximo disso atingido
(Figura 2 ).
Riacho de regio * * *
tropical
#*
#
*
Aa 0
8
*
o 9
o o o o o q
Riacho de regio
temperada
Tamanho amostra!
Figura 2. Exemplo de curvas de acumulao de espcies para riachos tropicais e de regies
temperadas. Com tamanhos amostrais pequenos, riachos de regies temperadas apresen
tam maior nmero de espcies em relao a riachos tropicais. Com o aumento do tamanho
amostrai, a situao se inverte, refletindo a entrada de muitas espcies raras.
O tamanho amostrai vai depender claramente dos objetivos do trabalho (quan

to menor a diferena a ser detectada, maior ser o tamanho amostrai necess
rio) e da disponibilidade de recursos. Existem diversos mtodos de anlise
que auxiliam na escolha de um tamanho amostrai adequado e ainda recomen
daes de diversos autores (Martin et al. 1993; Schleier & Bernem 1998). A
Agncia de Proteo Ambiental (EPA) dos Estados Unidos possui protocolos
de coleta para macroinvertebrados em riachos que podem ser encontrados no
endereo eletrnico citado no fim deste captulo. Nestes protocolos, as amos
tras de bentos so coletadas de forma semiquantitativa [kick net) e seguindo
uma subamostragem de 100 indivduos. Na Austrlia, Kay et al. (1999), base
ando-se em protocolos de coleta para bioavaliao, subamostraram em torno
d^ 119 indivduos de coletas feitas em corredeiras e outros hbitats, procuran
do indivduos grandes e raros, maximizando o nmero de famlias encontra
das. No caso dos 100 indivduos, este nmero foi determinado para riachos
em zona temperada, supostamente com riqueza de espcies menor e maior
equitabilidade em relao a regies tropicais. No caso do trabalho australiano,
apesar do nmero relativamente pequeno de organismos subamostrados (119),
eles foram escolh id os dentro de uma coleo maior.
78
DIVERSIDADE DE
Provavelmente o mtodo mais simples para a determinao de um tamanho

amostrai adequado a construo de curvas de acumulao de espcies (ou do
coletor) (Fig. 2 ). A curva construda com a riqueza observada acumulada em
tamanhos amostrais sucessivamente maiores. Ou seja, com uma unidade amos
trai tem-se, por exemplo, cinco espcies. Com a adio da segunda unidade
amostrai, tem-se cinco espcies da amostra anterior mais o nmero de espcies
novas, ou seja, que no apareceram na unidade amostrai anterior. A forma da
curva vai depender da ordem de entrada das unidades amostrais, e, portanto,
a construo de uma curva m dia fortem ente desejvel (Colw ell &
Coddington 1994). Um programa gratuito que faz tais clculos o Estim ateS
(Colwell 1997). A ideia do uso de curvas do coletor que a amostragem seja
encerrada quando uma assntota for atingida, quer dizer, quando no se cole
tar mais espcies ainda no vistas, ou quando este nmero for muito pequeno
em relao ao esforo de coleta. Um problema que em comunidades ricas,
como no caso de macroinvertebrados em riachos, a curva praticamente nunca
atinge uma assntota. Isso ocorre devido ao constante aparecimento de esp
cies raras, muitas das quais pertencentes a outros hbitats. Uma soluo seria
retirar essas espcies de outros hbitats do conjunto de dados, mas, com o
baixo conhecimento de histria natural dos organismos, isso seria arbitrrio
na grande maioria dos casos (para mais detalhes sobre curvas de acumulao,
ver Captulo 2 , neste volume).
Para contornar o problema de no atingir uma assntota, pode-se usar curvas
semelhantes s curvas do coletor, mas utilizando-se um ndice de diversidade.
Neste caso, um determinado ndice de diversidade calculado para cada
tamanho subamostral. O mtodo conhecido como P ielou s p o o le d qu adrat
m eth o d e foi relativamente pouco utilizado desde sua criao, devido princi
palmente grande quantidade de clculo necessria (Lloyd et al. 1968; Pielou
1975; Magurran 1988). A ideia que a entrada de espcies raras no conjunto
seja contrabalanada pela grande abundncia de outras espcies (diminuindo
a equitabilidade). Novamente, o programa Estim ateS calcula tais curvas com
ndices de Shannon, Simpson e Alpha.
Outra possibilidade, utilizada principalmente na rea de biologia marinha e
botnica, a construo de curvas de similaridade (Weinberg 1978; Kronberg
1987; Martin et al. 1993). Para tanto, necessrio que se tenha um conjunto
para clibrao, com tamanho maior que duas vezes o tamanho ideal. Esse
conjunto dividido aleatoriamente em dois subconjuntos, por exemplo, A e
B. Retira-se uma unidade amostrai do conjunto A e outra do B. Calcula-se um
79
ndice de similaridade entre as duas unidades amostrais. Repete-se o procedi

mento quantas vezes forem possveis para se ter uma mdia representativa.
Repete-se todo o procedimento novamente, mas agora com duas unidades
amostrais de cada subconjunto, e assim sucessivamente. O pressuposto, que,
se uma amostra de tamanho X for realmente representativa da comunidade em
questo, uma segunda amostra de mesmo tamanho, e retirada nas mesmas
condies, dever produzir resultados muito semelhantes primeira. Portan
to, com tamanhos amostrais sucessivamente maiores, representando cada vez
melhor a comunidade, deve-se atingir uma assntota, indicando o tamanho
amostrai adequado. Para algumas situaes em biologia marinha, esto dispo
nveis na literatura sugestes de valores de ndices de similaridade considera
dos adequaclos (Weinberg 1978; Martin et al. 1993).
Apesar da existncia desses mtodos para sugesto de um tamanho amostrai
adequado, muitos autores'usam valores obtidos sem qualquer critrio analti
co ou valores utilizados em trabalhos publicados na literatura. Autores que
utilizam Surber costumam coletar entre 4 e 10 unidades amostrais por local de
estudo. Aqueles que utilizam pedras individuais coletam entre 10 e 15 pedras
em cada ocasio. Esses valores so resultantes de uma rpida verificao em
20 trabalhos publicados, em geral referentes a regies temperadas. Para regies
tropicais, Diniz-Filho et al. (1998) coletaram 10 unidades amostrais com

Surber, mas com rea de*0,2 m2, ou seja, mais do que o dobro da rea tradi
cionalmente utilizada (0,09 m2). Quanto aos que utilizam pedras individuais,
Lake et al. (1994) coletaram 28 unidades em um estudo de comparao entre
riachos temperados e tropicais na Austrlia. Em riachos de Mata Atlntica, o
autor deste captulo tem coletado 25 pedras (Melo 1998). Com este tamanho
amostrai, pode-se mostrar um claro padro na composio de comunidades
em 10 riachos ao longo de um gradiente de tamanho (Melo & Froehlich 2 0 0 1 a).
Adicionalmente, coletas feitas no vero e inverno foram muito semelhante^
entre si. Esse resultado foi possvel somente com a ausncia de, modificaes
sazonais e uma amostragem representativa (princpio semelhante s curvas de
similaridade descritas acima, mas obtido com anlises mulfivariadas). Neste
trabalho, uma coleta feita por das pessoas em cada riacho durou cerca de 1
dia inteiro de trabalho, exceto nas primeiras coletas, nas quais o perodo foi de
cerca de 1,5 dia devido falta de prtica. Esse perodo inclui o deslocamento
dentro da mata, por trilhas (na maioria das vezes em torno de 1 hora em cada
percurso), coleta das pedras, triagem do material com pinas/bandeja e medi
es ambientais rpidas, tais como vazo, cobertura vegetal, condutividade e
temperatura.
80
DIVERSIDADE DE
Anlise de dados
Riqueza de espcies nas amostras
A forma mais simples de expressar a diversidade biolgica e, ainda, utiliz-la
com intuito comparativo o nmero ou riqueza de espcies encontradas em
uma determinada amostra. O primeiro problema que surge quando utilizamos
tal medida que o nmero de espcies encontradas numa rea fortemente
dependente do esforo de coleta. Assim, quanto mais se coleta, mais se encon
tram espcies ainda no vistas, porm numa taxa decrescente. Portanto, com
parar amostras com diferentes esforos de coleta claramente poder levar a
concluses errneas. Deve-se, portanto, padronizar o esforo em todas as cole
tas. Mas, deve-se padronizar a quantidade de unidades amostrais (parcelas,
armadilhas, tempo de observao etc) ou o nmero de indivduos? Uma boa
discusso sobre o assunto, aplicada ao problema de bioavaliaes, feita por
Barbour & Gerritsen (1996), Courtemanch (1996), Vinson & Hawkins (1996) e
no Captulo 1 , neste volume).
Courtemanch (1996] argumenta que no se pode comparar amostras padro
nizadas por uma certa quantidade de indivduos, visto que se perde muita
informao quanto abundncia/densidade das espcies nas comunidades.
Por outro lado, Barbour & Gerritsen (1996) defendem a padronizao por
nmero de indivduos, pelo menos para o caso de bioavaliaes. Como cita
do anteriormente, este autor tem padronizado as coletas pela quantidade de
unidades amostrais (25 pedras). Isto produziu nmeros muito diferentes de
indivduos entre os diferentes riachos amostrados, apresentando em um caso
extremo 385 e 1148 indivduos para um mesmo riacho, porm, em duas
pocas distintas do ano. Ainda assim, as duas coletas apresentaram riquezas
muito semelhantes (56 e 61 morfoespcies) e foram, nas anlises multivariadas, ordenadas/classificadas em posies muito prximas uma da outra (Melo
& Froehlich 2 0 0 1 a).
Caso se decida pela padronizao por nmero de indivduos ou, ainda, quan
do os dados no foram coletados utilizando-se unidades amostrais distintas,
uma soluo o uso de curvas de rarefao (Hurlbert 1971; Heck et al. 1975;
Sim berloff 1979; Krebs 1989). Suponha-se que h duas comunidades a ser
comparadas quanto riqueza, porm com quantidades de indivduos diferen
tes. Na comunidade A temos 144 indivduos, distribudos'em 26 espcies, e
na comunidade B temos 320 indivduos em 38 espcies. A pergunta que se faz
: caso retiremos 144 indivduos ao acaso do conjunto B, quantas espcies
81
encontraremos? O nmero obtido comparado com as 26 espcies da comuni

dade A. A desvantagem que se perde informao, ou seja, aquela contida nos
176 indivduos desprezados da comunidade mais rica (B) (Elphick 1997). O
mtodo tambm possui algumas restries, sendo uma delas a necessidade de
que a relao entre espcies-indivduos seja semelhante nas comunidades a
ser comparadas (ver exemplo em Peet 1974; Sim berloff 1979). O programa
EstimateS calcula curvas de rarefao, mas com um algoritmo diferente que,
segundo Brewer & Williamson (1994) e Colwell (1997), mais fcil de calcular e
produz praticamente os mesmos resultados. Uma outra forma de padronizao
par comparaes de riqueza por meio de regresses sugerido por Elphick
(1997).
Estimativas de riqueza na comunidade

Como citado anteriormente, Stout & Vandermeer (1975) concluram que a fau
na de insetos em riachos tropicais de fato mais rica que em regies tempera
das. No entanto, os autores mostram que isso s fica claro com tamanhos
amostrais grandes, nem sempre possveis de se coletar e identificar (Fig. 2 ).
Uma soluo utilizada por Stout & Vandermeer (1975), para resolver o proble
ma, foi o ajuste de uma.curva com assntota aos dados, e a extrapolao para
tamanhos amostrais maiores. A curva utilizada foi derivada a partir das equa
es da Teoria de Biogeografia de Ilhas. O pressuposto da extrapolao da
curva que a assntota um melhor estimador da riqueza total na rea do que
a riqueza observada na amostra. O princpio de extrapolao de curvas de
acumulao de espcies bem antigo e muitas curvas podem ser utilizadas
(Clench 1979; Sobern & Llorente 1993; Colwell & Coddington 1994; Flather
1996; Melo & Froehlich 2001b).
Alm do mtodo de extrapolao da curva de acumulao de espcies, existem
tambm dois outros grupos d'e estimadores da riqueza na comunidade, que
so os mtodos paramtricos e os no paramtricos. Mais detalhes podem ser
obtidos no Captulo 1 , neste volume).
ndices de diversidade e similaridade

ndices de diversidade so resultantes da combinao, sob uma mesma medi
da, de dois atributos de comunidades biolgicas: a riqueza de espcies e a
equitabilidade entre elas. Uma caracterstica almejada em tais ndices que
sejam independentes do tamanho amostrai, em oposio ao caso da riqueza de
espcies (Harrison & Martinez 1995). Existe uma grande variedade de ndices
e, teoricamente, pode-se criar uma infinidade de outros, caso se- d importn
82
DIVERSIDADE DE
cia diferencial riqueza de espcies (maior peso para espcies raras) e equitabilidade (maior peso para as espcies dominantes) (Peet 1974). Magurran
(1988) apresenta os ndics mais utilizados e resume de forma clara as caracte
rsticas principais de cada um. Ganeshaiah et al. (1997) apresentam um novo
ndice de diversidade que, alm de riqueza e equitabilidade, inclui tambm
diferenas biolgicas entre os taxa considerados. Neste caso, para duas comu
nidades com mesmo nmero de espcies, indivduos e proporo de indiv
duos em cada espcie, o ndice produzir maior valor para a comunidade que
possuir espcies mais diferentes entre si, morfo ou filogeneticamente.
Apesar da grande variedade de ndices de diversidade existentes e seu largo uso
na literatura ecolgica, existem vrias crticas quanto sua validade (Hurlbert
1971; James & Rathbun 1981; Brewer & Williamson 1994). Uma delas, aponta
da por Hurlbert, que em muitos casos, dependendo do ndice utilizado,
resultados opostos podem ser obtidos. Ou seja, se com o ndice X a comuni
dade A mostra-se mais diversa, com um outro ndice Y a comunidade B pode
ser apontada como a mais diversa. Um segundo motivo apontado por Hurlbert
a dificuldade na correta interpretao de ndices de diversidade. James &
Rathbun (1981) e Magurran (1988) apontam tambm a grande perda de infor
mao quando se utilizam tais ndices. James & Rathbun (1981) recomendam
fortemente o abandono de ndices de diversidade em favor de curvas de rarefao e curvas de abundncia relativa, enquanto Brewer & Williamson (1994)
sugerem o uso da riqueza de espcies observadas e da rarefao quando os
tamanhos amostrais forem diferentes.
A utilizao de ndices de diversidade,-na maioria das vezes, mostra o interes
se em saber qual comunidade a mais diyersa em um estudo comparativo.
Pode-se, no entanto, com os mesmos conjuntos de dados, querer saber quem
mais parecido com quem. Com um outro enfoque, podemos querer estudar o
quanto existe de mudana (diversidade beta), conforme se coleta ao longo de
um gradiente de altitude. Nestes casos, diversos ndices de similaridade so
aplicveis (Wolda 1981; Colwell & Coddington 1994). Um exemplo de compa
raes feitas com ndice de similaridade da fauna de insetos em diversos ria
chos no Panam apresentado por Flowers (1991).
Curvas de abundncia relativa

Neste caso, os resultados so expressos como grficos, e diferentes aspectos
sobre a diversidade das comunidades so comparados por inspeo visual e/
ou ajuste de algum modelo de distribuio de abundncias (ex. lognorm al,
83
logseries, broken stick, geom etric series). Uma das formas de construo do
grfico (ver Magurran 1988) a ordenao no eixo das abscissas das espcies
de maior para as de menor abundncia e, no eixo das ordenadas, a abundncia
relativa das espcies em uma escala logartmica (Figura 3). Alm da riqueza de
espcies, o grfico permite uma rpida comparao quanto distribuio de
indivduos entre cada espcie, ou seja, a equitabilidade (ver alguns exemplos
em James & Rathbun 1981). O posterior ajuste de algum modelo de abundn
cia aos dados permite tambm outras interpretaes sobre a estrutura da co
munidade (Magurran 1988).
100
<8
> 10C8
Comunidade A
73
Comunidade B
0.1
0
10
15 20
25
30
35
40 45
50
55
60
Rank das espcies

Figura 3. Espcies encontradas em dois riachos, dispostas em rank. Note a maior equitabi
lidade e o nmero de espcies na comunidade A.
Anlises multivariadas
Em uma dada rea, com 3 comunidades A, B e C cada uma com as espcies X
e Y, mas com abundncias diferentes, pergunta-se: qual mais semelhante a
qual? Uma forma simples de responder a questo construir um grfico com
as duas fontes de informaes disponveis, ou seja, as variveis X e Y. Neste
caso, o par de comunidades que estiver mais prximo ser o mais semelhante.
Considere-se, agora, que em vez de 2 , tenhamos 3 espcies. O princpio conti
nua o mesmo, porm num grfico tridimensional. E com 4 ou mais espcies?
Agora no possvel construir mais grficos e a soluo a utilizao de um
mtodo (Anlise Multivariada) que resuma os diversos eixos (as diversas vari
veis/espcies) em alguns poucos, que possam ser ento utilizados na cons
truo de um grfico com 2 ou 3 dimenses. Mas, como resumir diversas
84
DIVERSIDADE DE
variveis em algumas poucas? A resposta est na utilizao da maior variao

no conjunto das variveis estudadas. Continuemos com nossas 3 comunida
des (A, B e C), mas com 4 espcies cada. Caso a espcie X apresente abundncias 3, 24 e 117 nas trs comunidades, ela ser mais importante na determina
o dos resultados do que uma outra que tenha 7, 10 e 16 ou 8 6 , 92 e 99. Isto
porque, no primeiro caso, a varivel (espcie X) possui maior variabilidade.
Voltemos ao caso do grfico tridimensional, ou seja, com 3 espcies. Caso um
dos eixos tenha como valores 8 6 , 92 e 99, enquanto os outros dois tenham 3,
24 e 117 / 55, 92 e 120, a omisso do eixo com 8 6 , 92 e 99 n causar grandes
mudanas nos resultados. claro que alguma informao perdida, mas os
resultados podem ser, agdra, melhor interpretados. De uma maneira mais refi
nada, pode-se imaginar este grfico tridimensional como um cubo que se pode
girar em qualquer direo e sentido. Desprezando-se uma dimenso e, portan
to, olhando os pontos dentro do cubo como se estivessem em um plano, em
cada posio diferente que olharmos, teremos uma configurao diferente dos
pontos. A melhor delas, que resume a maior variao em dois planos, ser
aquela em que podemos ver os dados de forma mais espalhada possvel. Uma
anlise multivariada faz isto ( claro, com o uso de clculos refinados) em
conjuntos com muitas variveis.
'
Apesar da ideia relativamente simples, os clculos nem sempr^ so facilmente

compreendidos por algum que no tenha bons conhecimentos matemticos.
No entanto, a compreenso da matemtica do mtodo no algo imprescind
vel para o bom uso dos diferentes mtodos disponveis. Saber o que a anlise
est fazendo com os dados, restries e pressupostos, escolha adequada de
transformaes, ndices de similaridade, mtodo de anlise e a correta interpre
tao dos dados so suficientes (e necessrios) p^ra o usurio no matemtico.
De forma simplista podemos dividir os mtodos multivariados em dois gran
des grupos: o das classificaes e o das ordenaes. Apesar de terem objetivos
comuns, a reduo da complexidade, a matemtica e a forma de apresentao
dos resultados so bem diferentes. Nas classificaes so utilizados ndices de
similaridade e, mtodos de ligao ou agrupamento e os resultados so
apresentados na forma de um dendrograma (tambm chamado de fenograma,
em taxonomia numrica). Voltando no grfico cm 3 ou mais dimenses utili
zadas anteriormente, procura-se o par com maior semelhana entre si, segun
do o ndice de similaridade escolhido. Agora, agrupa-se o par de maior seme
lhana com o ponto mais semelhante ao par j agrupado, que pode variar
dependendo do mtodo de ligao escolhido, e assim sucessivamente. Isto se
chama classificao aglomerativa, em que se comea da bas (1 par) e se sobe
85
para nveis maiores (at todo o conjunto). Existe outra forma chamada classifi
cao divisiva, em que divide-se conjunto total em duas partes, cada frao
ento sendo subdividida sucessivamente at a base, ou seja, at um par de
pontos.
Nas ordenaes, os resultados so apresentados na forma de grficos de dis

perso. A anlise produz eixos com importncia decrescente. O primeiro eixo
sendo, no exemplo, do cubo citado anteriormente, a maior reta que, entre as
diferentes possveis formas de se olhar o cubo, pode ser traada ao longo dos
dados. Em geral, se utilizam apenas os dois ou trs primeiros eixos fornecidos
pela anlise.
Diversos livros-texto e artigos esto disponveis sobre o assunto, com leitura
obrigatria para que um iniciante possa fazer bom uso dos mtodos .(Gauch
1982; Pielou 1984; Digby & Kempton 1987; Ter Braak & Prentice 1988; Manly
1994; Jongman et al. 1995). Diferentes transformaes, ndices e mtodos po
dem produzir resultados bem diferentes. Algumas avaliaes para escolha das
diferentes opes esto disponveis na literatura, inclusive para dados com
invertebrados bentnicos (Jackson 1993; Cao et al. 1997). Uma srie de progra
mas para computadores est disponvel, muitos dos quais podem ser obtidos
.gratuitamente na internet. Um excelente programa em DOS, de fcil uso, com
muitas Opes e ainda em portugus, o FITOPAC, que pode ser obtido com
o autor (George J. Shepherd, Dep. Botnica, IB, Universidade Estadual de Cam
pinas, Campinas, SP, C.P. 6109, 13083-970, Brasil). Outro, pago, porm bara
to, o PC-ORD. Em relao a outros programas, o PC-ORD extremamente
fcil de usar e est disponvel tanto em DOS como em Windows. Mais infor
maes podem ser obtidas no endereo eletrnico citado no final deste captu
lo. Informaes gerais sobre anlise multivariada e tambm sobre programas
do assunto para computadores podem ser vistas no endereo eletrnico man
tido por Michael Palmer, citado tambm no final deste texto.
Listas de discusso eletrnicas de interesse

Benthos-L. Aspectos relacionados ao bentos em geral. Para subscrever, mande um e-mail para
EISTSERV@LISTSERV.UOTTAWA.CA com a seguinte linha SUBSCRIBE BENTHOS-L seu
nome com pleto.
Biocriteria-L. Relacionada a assuntos de bioavaliao, critrios para conservao etc. Para
subscrever, mande um e-mail para listserver@unixm ail.rtpnc.epa.gov deixando a linha do
subject em branco. No corpo da mensagem escreva subscribe BIOCRITERIA seu nome
completo. No se esquea de deixar um espao em branco entre cada palavra.
Biotasp-L. Biodiversidade e conservao no Estado de So Paulo. Para inscrio, visite : http:/
/www.biota.org.br/mailman/listinfo/biotasp-l.
86
DIVERSIDADE DE
Endereos eletrnicos de interesse na Internet

Coleoptera (Aquticos) Com centenas de outros endereos de interesse http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/beetles/index.htm
Trichoptera - Regio Neotropical - Ralph Holzenthal http://www.ent.agri.umn.edu/museum/people/Holznthal.html
Trichoptera - Catlogo mundial - http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/
Tree of Life - http://phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html
North American Benthological Society (NABS) Com dezenas de outros endereos de
interesse - http://www.benthos.org
Environmental Protection Agency (EPA) - http://www.epa.gov

Manual de bioavaliaes rpidas para riachos e rios nos USA (EPA) http://www.epa.gov/OWOW/monitoring/rbp
Programas BIOTA e ESTIMATES - Robert Colwell h ttp://viceroy.eeb.uconn.edu
Anlise multivariada - M ichael Palmer http://www.okstate.edu/artsci/botany/ordinate/
Programa PC-ORD - http://www.ptinet.net/~mjm

Biodiversidade do Estado de So Paulo (BIOTASP/FAPESP) :
http://www.biota.org.br/
..
Fundao Tropical Andr Tosello - http://www.bdt.org.br/
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90
Captura e marcao de animais silvestres

Paulo Rogrio Mangini
IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Patrcia Avello Nicola

Departamento de Parasitoogia, Unicamp
Introduo
A pesquisa de fauna em vida livre pode ser executada sob diferentes metodo
logias com objetivos variados. Em determinados momentos, em muitos traba
lhos de campo, necessrio que alguns ou todos os indivduos de uma popu
lao sejam capturados e manipulados. A obteno d dados biomtricos e
amostras biolgicas, na maioria das vezes, requer que os animais sofram con
teno fsica ou qumica. A capacidade da equipe de campo em capturar e
manipular animais silvestres, com eficincia e segurana, pode representar o
sucesso ou o fracasso de um projeto. Os objetivos da pesquisa e a espcie
estudada so alguns dos fatores determinantes na escolha dos mtodos empre
gados na captura e manipulao dos animais.
A marcao dos animais pode ser empregada com diferentes objetivos, como
facilitar a observao a distncia, conferir um nmero de registro, evitar ou
possibilitar que dados de um mesmo animal sejam obtidos mais de uma vez
ou, simplesmente, individualizar os animais em estudo. Assim como o mto
do de captura, o mtodo de marcao deve ser escolhido considerando-se a
espcie e os objetivos da pesquisa. Diversos mtodos de marcao podem ser
utilizados, com cdigos alfanumricos, geomtricos ou marcas coloridas. Na
maioria das situaes, a aplicao de marcas requer conteno.
Diversos modelos de captura e marcao de animais silvestres podem ser obti
dos na literatura tcnica brasileira e internacional, contudo, em geral, essas
informaes esto dispersas em variados ttulos. Muitas vezes, as poucas in
formaes sobre determinadas espcies encontram-se disponveis apenas na
experincia e rotina de pesquisadores. Neste captulo sero demonstradas, d
forma conceituai, as implicaes decorrentes da conteno fsica e qumica de
animais silvestres. Tambm sero apresentados os mtodos de captura e mar
cao mais utilizados e eficientes, considerando-se as suas limitaes, aplica91
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PAULO ROGRIO MANGINI

PATRCIA AVELLO NICOLA"
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bilidade e segurana para equipe e para os animais manipulados. Deve-se con-
siderar que, dentro de um mesmo grupo taxonmico, podem existir experin

cias de sucesso com uma determinada espcie e local, que resultem em fracas
so com outra espcie aparentada. Dessa forma, as consideraes apresentadas
.
referem-se,'em parte, experincia dos autores e s informaes obtidas com

diferentes pesquisadores no Brasil e exterior.
'
>
Conteno e manipulao de animais silvestres
Para cumprir os requisitos bsicos na conteno de qualquer espcie selva

gem, em cativeiro ou vida livre, necessria uma equipe multidisciplinar bem
treinada e perfeitamente entrosada. A realizao de uma reunio prvia ao
trabalho ponto fundamental para o procedimento. O responsvel pela equipe
deve discutir a proposta de conteno e programar os trabalhos, levando em
considerao todas as possibilidades de falha, a fim de minimizar quaisquer
riscos. Tratando-se de animais potencialmente perigosos, como grandes feli
nos e animais peonhentos, o fator seguranf da equipe deve ser prioritrio,
pois a sade das pessoas envolvidas de responsabilidade do coordenador da
captura e do mdico veterinrio responsvel pela anestesia do animal a ser
contido. Por outro lado, tanto para animais potencialmente perigosos quanto
para animais com menor capacidade de defesa, devem ser priorizados tambm
/
a segurana e o bem-estar do animal (Figura 1 ).
A escolha do mtodo de conteno para animais silvestres depende da esp
cie, peso, idade e da situao em que se encontra o indivduo a ser contido.
Figura 1. A) Conteno fsica de Leonthopithecus chrysopygus com auxlio de pu e luvas de

couro. Pequenos mamferos podem ser manipulados com segurana tanto pra os animais
quanto para o operador. Contudo, tais procedimentos devem ser rpidos. B) Manipulao de
Tayassu tajacu, em vida livre, sob conteno qumica. Procedimentos mais elaborados como
biometria e coleta de material biolgico podem ser inviveis em espcies potencialmente
agressivas, sem uso de drogas an estsicas. C) Conteno fsica de Tayassu pecari, com
auxlio de rede em baia de conteno. N esse sistem a de conteno possvel realizar
procedimentos rpidos, como a colheita de amostras de sangue e aplicao de medicamen
tos. (Fotos 1A e 1B de Alessandra Nava; Fotos 1C de Paulo Rogrio Mangini).
92
<j
' 1
CAPTURA E MARCAO DE ANIMAIS SILVESTRES
Segundo Pachaly (1992), a conteno pode ser realizada pelos seguintes'

meios: 1 ) Meios fsicos (conteno fsica); 2 ) Meios qumicos (conteno
farmacolgica) e 3) Associao de ambos os meios. Segundo o mesmo autor,
, alguns requisitos fundamentais devem ser observados na escolha do mtodo
de conteno adequado. O mtodo escolhido deve: 1 ) Permitir plena seguran
a para o animal; 2 ) Permitir plena segurana para a equipe envolvida; e 3)
Permitir a realizao adequada do procedimento mdico ou de manejo que
causou a necessidade de conteno (Figura. 2 ).
Figura 2. A) Colheita de sangue^ sob conteno qumica, de um exemplar de Panthera onca. B)

Conteno qumica de Panthera onca para instalao de rdio-colar e coleta de material
biolgico. C) Assistentes de campo conduzindo um exemplar de Puma concolor, sob conteno
qumica, -para que seja aferida a massa corporal do animal. D) Exemplar de Panthera onta, no
interior de uma arm adilha de ferro . (Foto s de Laury Cullen Jr. e A le ssa n d ra Nava.)
Sejam quais forem os meios empregados, o sucesso do procedimento de mani

pulao de animais silvestres em vida livre requer planejamento intenso. Esse
93

PATRCIA AVELLO NICOLA
planejamento deve considerar principalmente:

1 . A espcie que se deseja manipular;
2 . A quantidade de indivduos que sero manipulados durante cada captura;
3 . 0 mtodo de captura que ser empregado;

4. Os equipamentos disponveis para realizar o procedimento;
5. A necessidade ou no do uso de frmacos anestsicos;
6 . Quanto tempo ser necessrio conter os animais capturados;
7. Se h necessidade de translocar o animal do local de captura;

8 . A capacidade tcnica das pessoas envolvidas;
9. As condies do ambiente onde sero realizadas as capturas, e

1 0 . Quais as eventualidades que podem ocorrer durante a captura, alm dos
procedimentos qu devero ser tomados caso elas ocorram.

O equipamento de captura deve conferir segurana equipe e evitar que o
animal capturado sofra ferimentos durante a permanncia no interior da jaula.
Somente contemplando todos esses pontos pode-se minimizar o estresse de
corrente de tais prticas., As consequncias do estresse envolvido em um pro
cesso de captura podem ser graves, ocasionando a morte do animal. A patofisiologia do estresse e suas consequncias mdicas so. assuntos que poderiam
ser abordados em um captulo parte, entretanto, tais temas so discutidos em
detalhes por Pachaly et al. (1993) e Spraker (1993), textos fundamentais ao
entendimento mais profundo do estresse. Como fator relevante, devemos con
siderar que algumas espcies ou grupos taxonmicos so mais suscetveis aos
efeitos do estresse e devem ser manipulados com mais cuidados. Dessa forma,
a metodologia de captura deve ser avaliada conforme as caractersticas da esp
cie com que se trabalha. Deve-se ressaltar que o estresse um dos fatores de
maior importncia durante qualquer procedimento que envolva manipulao
de animais silvestres. Todo o manejo deve ser planejado de forma que esse
seja reduzido. Contudo, silncio durante os procedimentos uma das medi
das mais efetivas na reduo do estresse, principalmente quando se manipu
lam animais apenas sob conteno fsica. O excesso de rudos e a movimenta
o desnecessria ao redor do animal so importantes fatores de estresse e po
dem alterar os efeitos de determinados agentes anestsicos. Adicionalmente,
essas situaes de desordem alteram a capacidade de concentrao da equipe.
Durante qualquer procedimento deve-se priorizar dois aspectos ticos funda4
94
mentais. Primeiramente, toda a manipulao deve ser planejada de forma que

possa preservar a integridade fsica do animal capturado. Devem-se evitar sem
pre quaisquer prticas que possam prejudicar o bem-estar futuro do animal ou
pr em risco sua vida. Em segundo, conforme as prioridades e objetivos do
estudo, todo o processo deve ser planejado de forma que possa ser cumprido
em etapas. Caso a execuo de qualquer uma das etapas demonstre ser .perigo
sa sobrevivncia do animal, as demais devem ser suspensas. Essa deciso
deve vir em benefcio da sade do animal, mesmo que isso prejudique os
resultados do estudo proposto.
Conteno fsica de animais silvestres

Segundo Pachaly (1992), a conteno fsica baseia-se no confinamento do
animal que se pretende conter, na restrio de seus movimentos defensivos
e, finalmente, em sua subjugao, permitindo o acesso seguro a seu corpo. A
conteno fsica pode ser realizada diretamente, sem o auxlio de equipamen
tos de segurana, com as mos nuas, ou utilizando-se alguns equipamentos
especiais.
A metodologia de conteno ffsica deve impossibilitar a ocorrncia de aciden
tes que possam causar leses, tanto ao animal quanto ao indivduo que o
manipula. O indivduo que realiza a conteno fsica deve cumprir s exign
cias bsicas, ressaltadas por Fowler (1983), onde um procedimento de restri
o fsica, para ser bem sucedido, requer o conhecimento da biologia da esp
cie e a autoconfiana do pesquisador que realiza a conteno, o que demanda
experincia.
Primeiramente, como citado acima, preciso conhecer a biologia do animal em
questo, atentando ao seu comportamento, anatomia e a maneira como este
suporta ou responde s situaes de estresse. Isto implica saber se a reao
decorrente da conteno resulta numa postura de ataque, defesa ou fuga e
quais estratgias o animal pode responder, seja usando unhas, dentes, chifres,
bico, dentre outras. Importante tambm estimar o possvel ponto de fuga da
espcie e reconhecer como essa distncia pode influenciar de forma positiva
ou negativa a conteno. Diante dessas caractersticas, intrnsecas ao animal,
deve-se selecionar a tcnica de conteno fsica mais apropriada. Muitas das
tcnicas de conteno comuns rotina em zoolgicos, detalhadas por Fowler
(1978), podem ser perfeitamente aplicadas a animais.
A autoconfiana, experincia e disciplina da pessoa que subjuga o animal so
fundamentais. A disciplina em cumprir todas as etapas do processo deve ser
95

observada. Algumas vezes o operador demonstra tendncia a relevar pontos

importantes no processo de conteno, principalmente quando um mtodo
executado repetidas vezes e cria-se familiaridade com os procedimentos. Essa
negligncia, decorrente da sensao de que o processo tornou-se extremamente
seguro ou fcil, responsvel por muitos acidentes. Deve-se evitar a presena de
obstculos que possam impossibilitar o trabalho com o animal, ou a presena de
extremidades agudas ou cortantes que possam causar leses ao espcime captura
do. No projeto das armadilhas, devem-se vislumbrar algumas formas de acesso
eficiente o corpo do animal, seja por meio de equipamentos especiais u no.
Equipamentos para conteno fsica

A utilizao de equipamentos especiais para conteno fsica de animais silves
tres varia com a idade, o peso e o grupo taxonmico do animal capturado. A
seguir descrevem-se alguns dos equipamentos mais utilizados e sua aplicao.
Gancho: Equipamento utilizado para conteno de serpentes. E composto de

um cabo de madeira, plstico ou metal, que em uma de suas extremidades
possui uma haste de metal resistente na forma de L. utilizado para, alm
de permitir a imobilizao do crnio numa superfcie slida, suspender pela
poro medial do corpo, fazendo com que a serpente perca o equilbrio dificul
tando "a investida do animal contra o operador. Utilizado na manipulao de
serpentes em geral. Algumas espcies da famlia C olubridae conseguem, com
facilidade, progredir em movimento mesmo quando suspensas, esquivandose do gancho. Grandes serpentes constritoras dificilmente podem ser suspen
sas de forma satisfatria por ganchos.
Luvas de raspa de couro: Utilizadas para proteo das mos na conteno

direta de um animal ou em associao a outro equipamento de conteno fsi
ca. Utilizada como nico equipamento de segurana, em situaes que propor
cionem maior aproximao do indivduo que realiza a conteno. Podem ser
empregadas em ampla variedade de espcies de aves, rpteis e mamferos de
pequeno e mdio porte.
Pu: Equipamento utilizado para conteno de vrias espcies de aves, mmferos, anfbios, rpteis e peixes. Utilizado, principalmente, para animais
pouco agressivos. composto de um cabo de madeira ou ferro, possuindo, em
uma de suas extremidades, um aro de metal que sustenta uma rede de cordas
ou saco de pano. O aro de metal e a rede podem possuir diferentes tamanhos,
apropriados s dimenses do animal em estudo.
Rede: Geralmente confeccionadas em cordas de fibras naturais ou sintticas,

96
podem ser empregadas de diferentes formas na conteno e na captura de uma

grande variedade de espcies de aves e mamferos. Devem ser preferencial
mente de cor negra, dificultando que os animais as vejam a longas distncias.
Redes de malha fina, chamadas redes de neblina ou m ist nets, confeccionadas
com fios muito delgados, so utilizadas como um dos principais mtodos de
captura de aves e morcegos (mais detalhes em Auricchio & Salomo 2 0 0 2 ).
Redes mais resistentes, com malhas maiores posicionadas em pontos estrat
gicos, tm sido utilizadas com sucesso na captura de cervdeos (JDuarte 1992;
Segundo 1999) e na conteno de taiassudeos.
Cambo e corda: Os cambes so equipamentos utilizados para conteno de

vrias espcies, principalmente mamferos e grandes rpteis. Existem vrios
modelos de cambes, sendo que todos utilizam o princpio do lao para a
conteno dos animais. So compostos por um cabo de madeira, ou outro
material resistente, que serve de guia para um lao feito com tira de couro ou
corda. Preferencialmente, deve-se laar a regio cervical e um dos membros
torcicos do animal que est sendo manipulado. Quando se contm um ani
mal apenas pela regio do pescoo, deve-se ter cautela para no aplicar fora
excessiva, ou permitir que o animal capturado gire ao redor do seu eixo sagital, o que pode causar leses comprometendo as vrtebras cervicais. Usulmente, no se empregam cordas para conteno de animais silvestres, como se
utilizam para animais domsticos, como bovinos e equinos. Em algumas si
tuaes, para maximizar a ^segurana de outros mtodos de conteno, cordas
podem ser empregadas, atando os membros locomotores ou a cabea do ani
mal para imobilizao por via qumica.
Jaulas e caixas de conteno: So confeccionadas em madeira ou metal com

um mecanismo de engrenagens e trilhos, que possibilitam o movimento de
uma das laterais, comprimindo o animal contra uma grade ou tela. Esse equi
pamento possibilita certa manipulao do animal, administrao de medica
mentos e outros procedimentos mais complexos. Apresenta vantagens, como
imobilizao completa e acesso fcil ao animal, alm de baixa incidncia de
traumas durante o processo.
Tubos: Os tubos so usados na conteno, de aves, rpteis e mamferos, po

dendo ser de diversos dimetros, confeccionados em plstico rgido ou outro
material leve e de fcil limpeza. So utilizados na manipulao de serpentes.
Podem, tambm, facilitar o anilhamento de aves ou procedimentos rpidos em
mamferos de pequeno e mdio porte. Proporcionam fcil manipulao da
poro posterior do corpo do animal quando esses tm a regio anterior conti
97
FAULO ROGRIO MANGINI

PATRCIA AVELLO NICLA
da no interior do tubo.. Outras informaes sobre captura e conteno podem

ser obtidas le Auricchio & Salomo (2 0 0 2 ).
Transporte de animais silvestres

O transporte pode ser necessrio em situaes como translocao de popula
es, introduo de indivduos, translocao de animais-problema e retirada de
animais da natureza para o cativeiro. O sistema de transporte deve ser planejado
com antecedncia e ser adequado espcie que ser deslocada. Devem-se sem
pre considerar as caractersticas de resposta ao estresse da espcie e, quando
possvel, do indivduo em questo. E muito importante que o projeto tenha
licena da autoridade local (no Brasil, do Ibama), alm da licena de captura.
Deve-se planejar se o animal vai ser contido por meios fsicos ou qumicos ou
vai ser induzido a entrar no transporte por meio de corredores de lona ou
outro sistema. A caixa de transporte deve impossibilitar que o indivduo obser
ve o meio externo, conferindo condies de penumbra. Nessas condies, as
respostas do animal aos agentes estressantes, como sons e odores vindos do
meio externo, ficam atenuadas. Animais muito estressados podem ser tranqui
lizados ou sedados para o transporte. Outro fator importante, que deve ser
ponderado, refere-se s condies ambientais durante o perodo de transpor
te. Deve-se evitar o transporte de animais nos dias de temperatura muito eleva
da ou extremamente baixa. Deve-se evitar ainda a permanncia prolongada
desses animais em locais ensolarados. O transporte por terra deve ser feito
preferencialmente durante a noite, pois, nesse perodo, as estradas apresen
tam, em geral, menor trfego e consequentemente menos rudos.
As dimenses das caixas e recipientes de transporte devem ser compatveis
com o indivduo transportado, respeitando a*estrutura corporal e a postura
normal da espcie. A estrutura deve oferecer resistncia ao peso normal do
animal e a possveis investidas contra as paredes da caixa. As dimenses
devem possibilitar que o animal mantenha seu decbito normal de descanso e
estao, porm devem impossibilitar a mudana de direo do animal no interiqr da caixa. As condies de manuteno da caixa de transporte devem ser
verificadas antes dos animais serem embarcados.
Em geral, os animais devem ser transportados individualmente, evitando con
flitos agonsticos, comuns em decorrncia da situao eistressante gerada pelo
transporte. Espcies que apresentam forte vnculo social podem ser transpor
tadas, por curtas distancias, em caixas com mais de um indivduo. Contudo,
a possibilidade da ocorrncia de traumas fica aumentada. Animais de peque-
no porte podem ser transportados, por curtos perodos de tempo, em sacos de

pano. Estes devem ser preferencialmente confeccionados com tecido negro,
impossibilitando que o animal transportado observe o meio externo. Quando
pequenos animais so transportados em gaiolas, elas devem tambm ser reco
bertas por algum tecido opaco.
Conteno qumica de animais silvestres

Nessa seo no se pretende elucidar questes referentes s caractersticas das
drogas anestsicas ou s doses que poderiam ser empregadas em determina
das espcies ou grupos taxonmicos. A anestesiologia de animais silvestres
consiste dp um assunto extenso, permeado por inmeros pontos de variao
no que diz respeito s espcies que sero manipuladas, s drogas utilizadas e
s suas associaes. Dessa forma, aqui sero ressaltados apenas os pontos
fundamentais na determinao dos protocolos de conteno qumica para tra
balhos de campo. Consideraes importantes sobre a imobilizao, drogas anes
tsicas, manipulao e anestesia de mamferos silvestres cativos e em vida livre
so apresentadas em Bush (1996), Nielsen (1996), Fowler (1993), Pahaly (1992).
A conteno qumica consiste na administrao de frmacos anestsicos ou
tranquilizantes que possibilitem a manipulao do indivduo. De maneira ge
nrica, no se busca a anestesia geral, mas, sim, um estado^de imobilidade que
permita a realizao de um procedimento mdico ou de manejo mais prolonga
do, minimizando o estresse do animal e oferecendo segurana para o animal e
para a equipe (Pachaly 1992). Em condies de campo, a via preferencial para
administrao de frmacos anestsicos intramuscular, devido a maior facili
dade de acesso e segurana nos resultados. Diversas drogas podem ser empre
gadas com sucesso, isoladamente ou em combinao. A injeo das drogas
pode ser realizada diretamente, mediante conteno fsica, ou a distncia, com
o auxlio equipamentos especiais, como zarabatana e armas de fogo ou pres
so. Essas armas so utilizadas na propulso de dardos prprios para injeo
de medicamentos. Quando se tratam de animais pequenos e pouco agressivos,
contidos em redes, sacos, cambes ou tubos, a administrao de agentes anes
tsicos deve ser feita preferencialmente de forma direta. A administrao dire
ta de medicamentos tem como Vantagem o melhor controle do volume injeta
do, possibilidade de injeo de grandes e pequenos volumes com exatido. A
necessidade de permanecer muito prximo ao animal pode ser uma desvanta
gem, quando espcies potencialmente perigosas so manipuladas. Em muitas
situaes de campo, a nica forma" de administrar drogas anestsicas, para
captura de animais em vida livre, por meio de dardos medicamentosos, pro-

pelidos por equipamentos como zarabatana ou armas especiais.

O emprego da zarabatana e dardos artesanais presta-se a uma srie de situa
es nas quais, primariamente, a distncia de tiro e o volume de drogas neces
srio so pequenos. Segundo Pachaly (1993), esses equipamentos apresentam
como vantagens o silncio, o menor impacto e a injeo menos dolorosa, sen
do aplicveis a grande variedade de espcies. No apresentam necessidade de
manuteno sofisticada, sendo os dardos descartveis e de baixo custo. A
zarabatana, quando comparada s armas especiais, apresenta menor preciso
de tiro e maiores limitaes de potncia e alcance. Adicionalmente, falhas
frequentes na trajetria dos dardos podem ser notadas. Estes so mais frgeis
e proporcionam injeo de volumes pequenos, quando comparados a dardos
utilizados em armas especiais. As agulhas artesanais, utilizadas nesses dar
dos, so simples, sem ganchos de fixao ao corpo do animal, o que pode
levar ao desprendimento precoce do dardo, antes que ocorra a injeo total do
medicamento.
As armas especiais mais utilizadas no Brasil so importadas e pertencem s
marcas Telinject, Pneu-dart, Paxarm s e C a p -C h u f. Os rifles e pistolas Telinject
utilizam C 02 sob presso ou ar comprimido, lanando dardos plsticos. Os
equipamentos Pneu-dart, Paxarm s e Cap-C hur possuem dois tipos bsicos de
armas: os rifles de longo alcance, que utilizam cargas de plvora como propelente,- e os rifles e pistolas de curto alcance que utilizam como propelente C 02
ou ar comprimido. Os rifles de maior alcance lanam dardos metlicos, que
podem comportar maiores volumes de medicamento. Os equipamentos de
menor alcance podem lanar dardos metlicos ou plsticos. Em geral, esses
dardos devem possuir capacidade mxima de 5 ml, a fim de garantir preciso
no disparo (Figura 3).
As principais vantagens no uso de rifles com propelentes de plvora so a
preciso de tiro, a possibilidade de tiros a grandes distncias e de injeo de
grandes volumes. Como desvantagens, notasse que o mtodo mais doloroso,
apresenta risco de fraturas, leso muscular severa e penetrao de dardos nas
cavidades torcica ou abdominal, dos animais atingidos. Adicionalmente, so
menos aplicveis quando o animal apresenta res-alvo pequenas. Pode-se
ainda ressaltar que esses equipamentos apresentam alto custo para aquisio e
manuteno. Por se tratar de armas, sua importao requer aprovao de r
gos e agncias federais. No caso das armas que utilizam plvora como prope
lente, o estampido emitido durante o disparo pode afugentar o animal, sendo
um fator limitante em algumas situaes de captura. Em geral essas armas so
100
anel de vedao
mbolo de borracha
anel de vedao
mor
|
carg a de plvora
p ea interm ediria
estabilizador de vo
e p ea posterior
Figura 3. A) Dardo do Sistema Cap-Chur. A carga de plvora possui um mecanismo interno

que acionado quando o dardo sofre impacto contra o corpo do animal, esse impacto detona
a carga que propele o mbolo de borracha, injetando o medicamento no animal. O gancho, ou
o colarinho, no cano da agulha impede que o dardo seja expulso da musculatura do animal, no
momento em que a medicao injetada. B) Dardo artesanal produzido a partir de uma
agulha de 3 ml. O sistema pode utilizar, como propelente para o medicamento, ar comprimi
do ou gs butano. Utilizado em conjunto com a zarabatana, esse sistema representa uma
alternativa barata e eficiente na injeo 4de drogas em curtas distncias. C) dois dardos do
Sistema Telinject (acima) e um dardo artesanal (abaixo), todos com capacidade para 3 ml de
medicamento. Dardos do sistema Telinject podem ser utilizados em armas de longo alcan
ce, utilizando C 0 2 como propelente para o disparo. D) Pistola Teleinject com coronha de
madeira para disparos de mdias distncias. O sistema pode utilizar C 0 2 ou ar comprimido
na propulso dos dardos e representa uma alternativa verstil e potente para o disparos em
distncias curtas ou m dias, lanando dardos com preciso entre 20 e 30 m. (Figura A
adaptada de www.cap-chur.com; Fotos B, C e D de Paulo Rogrio Mangini)
utilizadas na imobilizao de grandes mamferos terrestres, sendo amplamente

empregadas em trabalhos de campo com grandes ungulados e carnvoros afri
canos. No Brasil, so populares nos grandes zoolgicos, onde muitas vezes
seu uso imprescindvel.
A escolha do equipamento utilizado na conteno qumica do animal depende
de algumas variveis, como o mtodo de captura, a espcie e o porte do indi
vduo que se pretende capturar. No planjamento do protocolo de conteno,
devem-se considerar as falhas possveis e comuns ao uso de zarabatanas ou
armas especiais. As causas de falha no processo de injeo de drogas a distn
cia podem ser decorrentes de mau funcionamento dos equipamentos, falhas
do operador ou condies adversas. As falhas no equipamento, geralmente,
so ocasionadas por falta de manuteno ou testes prvios que avaliem a fun-

cionalida.de do equipamento. Adicionalmente, o operador deve estar familiari

zado com o uso do equipamento e treinado para oper-lo em situaes adver
sas como vento, chuva e ambiente que oferea obstculos. Contudo, o sucesso
na operao de captura e conteno qumica no depende somente de uma
simples .ponderao entre os diferentes fatores que influenciam os resultados,
mas tambm, em grande parte, da experincia pessoal de toda a equipe envol
vida. A consulta a outros pesquisadores, trabalhando com a mesma espcie,
ou espcies correlatas, e as recomendaes dessas pessoas devem ser conside
radas nas etapas de planejamento.
' .
Quatro questes bsicas devem ser respondidas quando se prope a captura e

conteno qumica de animais em vida livre:
1 ) Por que anestesiar o animal?
2) Qual a espcie que se pretende capturar?

3) Qual o lugar onde se encontra o animal?
4) Qual o objetivo da conteno?
A primeira questo refere-se a aspectos de ordem tica. O mdico veterinrio
que realizar a conteno qumica deve, primeiramente, compreender e con
cordar com os motivos do estudo e com a necessidade de manipular os ani
mais. Somente dessa forma poder determinar a real necessidade de realiz-lo
e ponderar sobre os riscos e o benefcio desse procedimento.
As demais questes so fundamentais na determinao d protocolo mais ade
quado cujos pontos so:
1 ) Caractersticas bsicas de anatomia, do metabolismo e d fisiologia da esp
cie estudada;
2) Contraindicaes e efeitos adversos das drogas que se pretende usar;

3 ) Tempo necessrio para execuo de todos os procedimentos necessrios ao
estudo.
Adicionalmente, a facilidade de acesso ao animal e o volume da droga que
necessita ser injetado so decisivos na escolha do equipamento que ser utili
zado para administrao dos frmacos. Diante da impossibilidade de determi
nar a massa corporal exata dos animais capturados, recomendvel elaborar
protocolos que garantam margem de segurana. Predeterminar doses, para in
tervalos d massa corporal, confere maior segurana no trabalho com animais
de mdio e grande porte. Para que se obtenha maior segurana na conteno
qumica de animais em vida livre, devm-se elaborar protocolos em que as
102
aplicaes de doses nicas sejam efetivas e proporcionem tempo suficiente

para a completa manipulao do animal. Porm, esses protocolos devem ser
facilmente complementados com sobredoses, caso o tempo manipulao tenha
que ser prolongado ou a dose ministrada tenha sido insuficiente.
Na maioria das vezes, quando animais em vida livre so manipulados, no
possvel que seja realizada uma avaliao prvia das condies de sade. Em
geral, possvel avaliar superficialmente a condio corporal e a presena de
leses cutneas ou deformidades visveis a certa distncia. A dificuldade em
avaliar a condio prvia de sade do animal um dos fatores que aumenta o
risco dos procedimentos anestsicos. A integridade do sistema circulatrio e
do aparelho respiratrio s poder ser avaliad aps o animal estar imobiliza
do. A manipulao de animais extremamente estressados deve ser evitada. Os
efeitos do estresse agudo sobre o aparelhcy circulatrio podem comprometer o
efeito das drogas anestsicas, alm de pr em srio risco sua vida.
No caso da captura de indivduos que, na avaliao prvia, demonstrem ser
animais de alto risco, o mdico veterinrio deve ter autonomia e autoridade
para liberar o animal, sem que este sofra qualquer procedimento. A partir do
momento em que se torna seguro manipular o animal, devem ser aferidos, no
mnim o, parm etros fisiolgicos como tem peratura corporal, frequncia
cardaca e respiratria, em intervalos regulares de 5 a 15 minutos. Monitorar o
animal manipulado at total recuperao fundamental e, em geral, espera-se
que, aps o procedimento, o exemplar capturado seja capaz de realizar a tota
lidade das suas funes biolgicas. Tal monitoramento deve ser conduzido
desde a induo at a plena recuperao. Durante o perodo de recuperao
anestsica, recomenda-se deixar o animal restrito armadilha ou em uma caixa
de transporte, evitando-se, assim, acidentes.
Antes de qualquer procedimento, devem ser determinados protocolos para
possveis emergncias durante a conteno qumica. As situaes de emergn
cia mais comuns durante esses procedimentos so hipotermia, hipertermia,
bradicardia e paradas cardiorrespiratrias. O monitoramento da temperatura
corporal fundamental segurana do procedimento de conteno qumica,
pois, por ao farmacolgica das drogas anestsicas, ocorre diminuio*na
capacidade de termorregulao do indivduo contido. Sendo assim, cuidados
na recuperao anestsica, so necessrios, sobretudo nos dias de frio ou calor
pronunciados. A fim de evitar quadros de hipotermia, o animal no deve ficar
exposto a correntes de ar frio ou a superfcies molhadas. Nenhum animal, sob
efeito de drogas anestsicas ou, mesmo, sob conteno fsica, deve permanecer
1 03

exposto diretamente aos raios solares ou a ambientes com pouca, circulao de

ar e altas temperaturas. Sob essas condies, podem ser observados quadros
de hipertermia. Adicionalmente, deve-se considerar tambm a capacidade
metablica de troca de temperatura da espcie em questo. Indivduos com
altas taxas metablicas perdem ou acumulam calor com maior facilidade. Indi
vduos com grande massa corporal esto mais sujeitos a desenvolver quadros
de hipertermia, do que de hipotermia. Animais que perdem temperatura de
forma significativa devem ser aquecidos e isolados, evitando-se a perda de
calor. Animais com aumento da temperatura corporal devem ser banhados,
posicionados em local ventilado e com temperaturas mais amenas.
A ocorrncia de traumas durante a captura um fator de risco intrnseco ao
processo. Contudo, o planejamento^ bem elaborado do mtodo de captura e
protocblo de conteno qumica reduz os riscos de forma significativa. Ani
mais traumatizados durante o processo de captura devem ser avaliados com
rigor, estimando-se sua capacidade de sobrevivncia no ambiente natural. O
destino dos animais seriamente comprometidos deve ser determinado confor
me a severidade do quadro observado e da espcie capturada. Instituies
como museus, zoolgicos, centros de reabilitao e criadouros cientficos po
dem ser contatados previamente, a fim de providenciar destinos apropriados
para diferentes situaes. *
Adicionalmente, manter um amplo arquivo com dados sobre parmetros fisio
lgicos e doses anestsicas empregadas parte integrante do trabalho de cam
po. Os resultados obtidcte, sucesso e falhas, devem sr divulgados a fim de
proporcionar a oiitros pesquisadores de campo subsdios para trabalhos futu
ros. Toda informao sobre fauna nativ^ em vida livre importante e deve ser
disponibilizada.
Princpios para captura de animais em ambientes naturais

A captura de animais em vida livre uma necessiade para queo sejam apro
fundados os estudos sobre biologia e conservao de diversas espcies da
fauna nativa. Avaliar caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e sanitrias de
indivduos isolados pode contribuir de forma fundamental conservao das
populaes silvestres. As tcnicas de captura esto baseadas, na grande maio
ria das vezes, em tcnicas tradicionais de caa, praticadas por populaes
nativas ou povos colonizadores. Informaes de outros pesquisadores so
importantes fontes de referncia. A experincia de mateiros e caadores pode
ser bem aproveitada, principalmente quando se pretende capturar espcies
104
tradicionalmente utilizadas como fonte de recursos alimentares.

O sistema empregado deve obedecej aos mesmos preceitos da conteno de
animais silvestres descritos por Pachaly (1992), possibilitando a realizao
adequada de todos os procedimentos que determinaram a necessidade da cap
tura, sejam coletas de amostras biolgicas, colocao de radiotransmissores,
marcao, transporte ou translocao do animal. Devido ao empenho de pes
soal e recursos financeiros, recomenda-se que as capturas sejam realizadas em
campanhas, concentrando-se os esforos. Quando se trata da captura de esp
cies de mdio e grande porte, que invariavelmente necessitam de conteno
qumica, aconselhvel que a durao das campanhas no exceda 15 a 20
dis; perodos mais prolongados tornam-se desgastantes, com sensvel redu
o na qualidade do trabalho de toda a equipe. A escolha do mtodo de captu
ra deve considerar a espcie que se pretende capturar, condies ambientais
locais, condies de transporte da equipe e equipamentos necessrios, alm
da capacidade pessoal dos assistentes de campo.
Sistemas de Captura
Mtodos genricos para captura de animais silvestres
*
Na grande maioria dos sistemas de captura, quando se pretende manipular

animais em vida livre, estes so capturados em locais que frequentam regular
mente
qu
so atrados a um ponto especfico por meio de cevas. Estabelecer
pontos de ceva tambm recomendvel para algumas espcies de aves e rpteis,

melhorando a eficcia de captura. Entre as tcnicas mais utilizadas na captura
de animais silvestres podemos citar a captura com armadilhas. Estas podem
funcionar de diversas formas e, em geral, possuem alguma variedade de ali
mento como isca. Alm dos mtodos aqui descritos, outros, especialmente
para pequenos animais, podem ser vistos em Auricchio & Salomo (2 0 0 2 ).
Entre as armadilhas mais usadas esto as caixas, as gaiolas e os currais.
Caixas e gaiolas
As caixas, gaiolas e arapucas so amplamente empregadas na captura de gran

de variedade de espcies de aves, rpteis e mamferos. Podem ser confecciona
das em diversos tamanhos, em madeira ou metal. Podem ser armadas duas ou
mais armadilhas em um mesmo ponto, ou posicionadas isoladamente em transectos. Essas armadilhas podem possuir apenas uma entrada ou portas na
frente e fundo, sendo ento denominadas armadilhas de carreiro. Atravs de
um sistema de gatilho, o animal desarma as portas que se fecham simultanea
105

mente. O gatilho pode ser um pedal posicionado no piso da armadilha ou um

gancho que fixa uma isca. O piso das caixas e gaiolas, quando posicionadas no
solo, deve ser coberto com palha ou substrato semelhante ao do ambiente no
local. Alguns indivduos relutam em entrar nas armadilhas, quando o substra
to em que pisam possui consistncia diferente da usual.
As armadilhas devem possuir espao (suficiente pra conter a espcie que se
deseja capturar, sem que o desarme das portas possa ferir o animal capturado.
Por outro lado, deve-se evitar o excesso de espao, pois, nessas condies, o
animal capturado pode ferir-se gravemente, chocando-se contra as grades ou
paredes da armadilha. interessante, que as paredes da armadilha sejam sli
das, com reas abertas por onde se possam aplicar as drogas necessrias ou
realizar o manejo desejado. Quando so utilizadas jaulas e gaiolas, confecciona
das em barras ou leia metlica, recomenda-se cobrir a armadilha depois d reali
zada a captura, evitando que o animal observe o meio externo e fique estressado.
A captura em armadilhas do tipo caixa, gaiola ou jaula apresenta vantagens,
tais como a proximidade e facilidade para injeo de drogas anestsicas e a
manipulao do animal.Tambm facilita a translocao de animais, se necess
rio. Quando essas armadilhas possuem sistema de trava nas portas e esto
dimensionadas de acordo com a fora e o tamanho da espcie que se pretende
capturar, demonstram-se extremamente eficientes, com baixa ocorrncia de fugas.
Currais de captura
Os currais so estruturas excelentes para captura* de ungulados solitrios ou
em grupos. A utilizao de currais e corredores empregada com frequncia
na captura de grandes e pequenos ungulados africanos, sendo comum tambm
a utilizao dessas estruturas para adaptao de animais ou grupos que foram
translocados. Nas Amricas, tm sido empregados principalmeiite na captura
de taiaudeos, cervdeos e grandes roedores. Devem ter dimenses compat
veis com o animal ou grupo a ser capturado, porm no.podem possibilitar
que os indivduos capturados possam correr demasiadamente no seu interior.
Os currais podem ser erguidos sobre locais de ceva ou posicionados em pon
tos estratgicos para os quais os animais possam ser conduzidos com o auxlio
de helicpteros, de pessoas a p ou a cavalo. Para currais montados em pontos
de ceva, o sistema de desarme e fechamento mais utilizado a porta em guilho
tina, acionada por uma corda presa a uma isca ou operada por um observador
oculto. Os sistemas de desarme automtico conferem grande eficincia e menores custos ao processo. Entretanto, primatas como o macaco-prego, prociondeos como os quatis e alguns pequenos roedores podem acionar os gatilhos
106

a utilizao de redes de espera, redes de armao rpida e outros sistemas

comumente empregados na captura de cervdeos no Brasil e Amrica do Sul.
Lao
O lao pode ser empregado para captura de uma grande variedade de espcies,
incluindo aves, rpteis e mamferos. Podem ser camuflados no solo, prximos
a uma isca, laando o animal pelos membros locomotores, acionados por de
sarme automtico. Para captura de aves, o lao pode ser simplesmente fixado
ao .solo, fazendo com que a tentativa de fuga do animal estique a corda, atando
o lao. Laos armados na extremidade de longas hastes de madeira so utiliza
dos na captura de psitacdeos e outras aves, geralmente enquanto essas se'
alimentam. A captura por meio de laos pode ser traumtica e requer a associa
o imediata de outra forma de conteno.
Trincheiras
Asxtrincheiras, armadilhas de queda ou pitfalls constituem-se de buracos fei
tos no solo. Devem ser dimensionadas conforme a espcie ou grupo taxonmico que se pretende capturar, sejam mamferos terrestres, rpteis ou anfbios.
Para captura de animais de pequeno porte, essas trincheiras geralmente so
revestidas internamente com baldes plsticos e dispostas prximas umas s 1
outras. Adicionalmente so utilizados, em conjunto com as trincheiras, corre
dores de lona plstica que direcionam os animais para o interior dos buracos.
Na captura de ungulados, as trincheiras devem estar camufladas e podem ser
abertas sob um ponto de ceva ou caminhos comuns da espcie. Quando se
trata de captura de grandes animais, preciso conciliar a profundidade e ou
tras dimenses da trincheira com a capacidade de fuga da espcie em questo,
a fim de evitar ferimentos ao animal capturado. Deve ainda ser ponderada a
necessidade de conteno qumica e do animal ser retirado da trincheira du
rante os procedimentos (Figura 4).
Apesar de descrita como segura e eficiente para captura de antas (Tapirus
terrestris), o uso das trincheiras para grandes e mdios ungulados bastante
controversa (Mdici & Mangini 1998), Na escolha desse mtodo, devem ser
levadas em conta: a possibilidade.de fraturas, queda de mais de um indivduo
na armadilha, necessidade de manipular os indivduos no interior da trin
cheira, condies geolgicas do terreno e as alteraes ambientais promovidas
no local. Algumas vantagens podem ser destacadas, como o fato das armadi
lhas serem imperceptveis, possibilitando que o mesmo indivduo seja captu
rado repetidas vezes no mesmo local. Em geral, os animais permanecem tran108
Figura 4. Processo de camuflagem da uma trincheira para captura de antas. A trincheira deve
ser instalada em um carreiro utilizado pelo animal que se pretende capturar. A cobertura da
trincheira realizada com telhas de amianto que proporcionam resistncia, sustentando a
camuflagem. No momento em que o animal pisa sobre as telhas essas se quebram com
facilidade e no produzem ferimentos ao animal capturado. (Fotos de E. Patrcia Mdici)
quilos e calmos, quando capturados nas trincheiras, possibilitando que a equipe

se rena e decida o momento mais apropriado para manipulao. Nessas con
dies, torna-se fcil estimar a massa corporal do animal. Adicionalmente, a
curta distncia at o animal possibilita a utilizao de zarabatana dardos
artesanais, para conteno qumica. captura em trincheiras ainda proporci
ona a utilizao de protocolos anestesiolgicos que envolvam a aplicao de
medicao pr-anestsica, alm de manter o animal restrito at a total recupera
o, antes da soltura (Figura 5).
Espreita ou perseguio
Em algumas ocasies, a captura de mdios e grandes mamferos pode ser feita
por meio de espera ou perseguio. Em algumas espcies possvel capturar o
indivduo, diretamente no ponto de ceva, com o auxlio de dardos contendo
anestsicos. Todavia, tal tcnica pode tornar-se dispendiosa, por estar sujeita
a muitos erros ou por demandar muito tempo de espera at que o animal
desejado venha ao local de captura e esteja em posio para receber um dardo
anestsico. Para diminuir o risco de erro na trajetria dos dardos, o ponto de
espera no deve estar alm de dez metros da ceva. Dardos disparados por
sistemas de armas de fogo so contraindicados, pois o estampido invariavel109

Figura 5. A) Injeo de drogas an e st sicas com auxlio de dardo e zarabatana em um

exem plar de Tapirus terrestris, no interior da trincheira de captura. B) Exem plar de T.
terrestris com dois dardos fixados musculatura cervical. A captura em trincheiras permi
te que sejam utilizados protocolos de conteno com medicao pr-anestsica. C) Exem
plar de T. terrestris em induo anestsica aps aplicao da associao de cloridrato de
medetomidina e sulfato de atropina, seguido pela injeo de cloridrato de tiletam ina e
cloridrato de zolazepam. D) Manipulao de um exemplar de T. terrestris no interior de uma
trincheir de captura. Aps a manipulao, deve-se aguardar a total recuperao do animal
antes que seja aberta a rampa para que esse possa ser liberado. (Fotos A, de Laury Cullen
Jr. Fotos B e C, de Paulo Rogrio Mangini; Foto C, de E. Patrcia Mdici.)
mente afugentar o animal,.sendo preferveis, ento, os sistemas de C 0 2 ou ar

comprimido. Adicionalmente, a estimativa de massa corporal e a preparao
do dardo para disparo devem ser feitas rapidamente, e isso demanda grande
experincia do operador. Esse mtodo essencialm ente dependente do per
odo de atividade da espcie que se pretende capturar. Para a grande maioria
das espcies de mamferos, a espera deve ocorrer durante a madrugada, sen
do necessrios longos perodos de espera sobre a ceva. A baixa lum inosida
de dificulta a preciso (\o disparo e a estimativa da massa corporal, dessa
forma, luzes complementares podem ser necessrias no momento em que se
lana o dardo. Atualmente, culos de viso noturna e miras com infraverme
lho tm sido utilizados, porm, os custos ainda so muito altos. Outro ponto
importante, que deve ser considerado, o fato de que as drogas anestsicas,
disponveis no mercado nacional, possuem tempo de induo entre cinCo e
quinze minutos, para m aioria das espcies j avaliadas. Tempo suficiente
110
para a fuga do animal at um ponto onde no possa ser encontrado. Ainda,

possvel que durante a fuga 0 indivduo possa ferir-se ou morrer, devido
aos efeitos da anestesia. Entretanto, a possibilidade de recaptura,, a necessi
dade de poucos assistentes de campo e a fcil implementao logstica so
pontos positivos do mtodo. Esse sistema de captura tem sido utilizado com
sucesso para diversas espcies de ungulados neotropicais, incluindo Tayassuidae e Tapiridae.
O mtodo de perseguio, tambm empregado na captura de ungulados e gran
des carnvoros, assemelha-se, como o anterior, s tcnicas frequentemente
empregadas por caadores. O mtodo consiste na utilizao de ces treinados
que perseguem e acuam o animal desejado. Quando o animal perseguido posi
ciona-se em determinados locais defendendo-se dos ces, possibilita que os
dardos cm anestsicos sejam disparados. Outras variaes desse mtodo,
sem os ces, podem ser executadas. A metodologia requer grande experincia
de campo, tanto dos pesquisadores, quanto assistentes e ces envolvidos.
Eventualmente, os ces atacam com mordidas os animais durante a persegui
o, causando ferimentos cutneos, em geral poco graves, mas que merecem
ateno. O mtodo tambm considerado dispendioso e extremamente estressantes aos animais capturados. Todavia, constitui em algumas situaes a ni
ca opo vivel para captura de grandes felinos ou ungulados. Recomenda-se
que esse mtodo s seja utilizado quando as outras formas possveis de captu
ra foram exaustivamente testadas sem sucesso. As caadas com ces treinados
devem ser evitadas ao mximo, pois em geral infligem estresse excessivo aos
animais capturados. O processo anestsico nesses casos torna-se menos eficien
te e de maior risco ao animal; deve-se, portanto, evitar o uso dessa metodolo
gia com espcies mais suscetveis ao estresse.
Captura de animais silvestres segundo grupos taxonmicos

Nesta seo, no se pretende elaborar um guia definitivo sobre os mtodos de
captura que podem ou devem ser aplicados para determinadas espcies. Pre
tende-se apenas esclarecer sobre os mtodos mais utilizados e de maior suces
so. Todavia, cada pesquisador deve procurar a adaptao de maior simplicidade
e eficincia para atingir seus objetivos. Muitos mtodos de coleta de excelente
eficincia, complementares aos descritos aqui, podem ser vistos em Auricchio &
Salomo (2 0 0 2 ).
111

Captura de anfbios e rpteis

Para captura de rpteis e anfbios, recomenda-se a utilizao de metodologias
combinadas. Uma das metodologias mais frequentes a de reconhecimento
por encontro visual, seguido de captura com trincheiras (pitfall), ganchos ou
laos. O perpdo matutino de 6:00 h s 10:00 h, vespertino das 16:00 h s
19:00 h, e noturno, das 20:00 h s 24:00 h, so os horrios mais apropriados
para a captura destes grupos taxonmicos.
Rpteis
As informaes sobre histria natural e ecologia de rpteis so ainda escassas
ou inexistentes, para algumas espcies nativas. A captura de rpteis em flores
tas neotropicais dificultada pelo tipo de vegetao e solo, com grande camada
de material vegetal vivo e em decomposio. Em geral, a baixa densidade de
indivduos tambm prejudica o sucesso de captura. O encontro de rpteis,
principalmente serpentes, na grande maioria das vezes ocasional, ocorrendo
durante outras atividades de campo. importante o reconhecimento prelimi
nar da rea de estudo, bem como o conhecimento de alguns hbitos da espcie
que se pretende encontrar.
Serpentes e lagartos
A captura de serpentes baseada na procura visual. O pesquisador deve des
locar-se pela rea de interesse procura dos indivduos. O esforo de procura
deve se estender ao micro-hbitat, investigando tocas ou sob troncos e pedras
em reas abertas. A identificao de locais frequentados por possveis presas
pode auxiliar a procura. Os materiais mais usados na captura de serpentes so
o lao e o gancho. Algumas espcies de lagartos podem ser capturadas com
uso de iscas, com o auxlio de laos de desarme automtico ou por uso de
armadilhas tipo caixa ou jaula.
Quelnios
A captura de jabutis pode seguir o mesmo padro de procura utilizado para
serpentes, pois a baixa velocidade de deslocamento dos quelnios terrestres
beneficia a captura manual dos indivduos. Nesse grupo, a captura com cerca
dos e isca pode ser utilizada, porm, em situaes de baixa densidade, pode
ser de pouco sucesso. Para quelnios aquticos, como cgados, o uso de iscas
em armadilhas posicionadas a beira dos cursos dgua e lagoas representa uma
boa opo. O posicionamento das armadilhas deve ser criterioso, preferivel
mente em locais sombreados. A reviso das armadilhas deve ocorrer mais de
uma vez ao dia, evitando-se que o animal capturado permanea por longos
112
perodos fora do ambiente aqutico,- principalmente nas horas mais quentes

do dia. Temperaturas elevadas podem ser prejudiciais sade de algumas
espcies.
Captura de Aves
O Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis
(Ibama) editou uma edio revisada e ampliada do Manual de Anilhamento de
Aves Silvestres (Ibama 1994). O manual apresenta vrias tcnicas de captura e
caractersticas comuns ao trabalho de campo com aves. O mtodo mais utiliza
do para captura de aves por meio de redes de neblina. Essas podem ser
posicionadas em transectos, distribudas em reas abertas ou no interior da
floresta, mas o mtodo considerado no seletivo. As redes so erguidas com
o auxlio de varas e devem permanecer abertas durante aproximadamente qua
tro horas. Os horrios de maior nmero de impactos, de grande variedade de
espcies, das 6:00 h s 10:00 e das 16:00 h s 19:00 h. A reviso das redes
deve ser intensificada nesses horrios, pois pequenas aves podem sofrer esgo
tamento fsico ou traumas decorrentes do esforo de fuga, aps estarem presas
malha da rede.
Tcnicas tradicionais, como o uso de laos e visgo, usadas por populaes nati
vas e apanhadores de aves, podem ser cogitadas como formas alternativas de
captura para fins cientficos, porm requerem extrema cautela, pois, em geral,
podem ser excessivamente traumticas. O lao tradicionalmente utilizado na
captura de psitacdeos adultos, ao passo que filhotes em geral so apanhados no
ninho. Nas regies litorneas, comum que os caiaras utilizem substncias vis
cosas e aderentes nos galhos das rvores, em locais de dormitrio ou alimentao,
fazendo com que as aves fiquem presas, capturando-as em seguida. A utilizao
dessa tcnica contraindicada por causar danos severos plumagem das aves
capturadas, muitas vezes prejudicando a capacidade de voo dos animais.
Captura de Mamferos
A escolha do mtodo e o sucesso na captura dos mamferos dependem do
conhecimento do pesquisador sobre as diferentes dietas e comportamentos
alimentares, distribuio espacial, rea de uso, perodo de atividade e outros
fatores individuais ou populacionais, comuns a cada grupo de mamferos.
Algumas caractersticas devem ser consideradas, como a distribuio espacial,
horizontal e vertical d espcie. A distribuio horizontal pode ser analisada
em diversas escalas, desde o micro-hbitat at macrorregies geogrficas. A
distribuio vertical refe*re-se utilizao de diferentes estratos de vegetao.
113

So relevantes, tambm, as caractersticas da dieta e modo de alimentao.

Para a grande maioria das espcies de mamferos, a instalao de pontos de
ceva amplia o sucesso de captura.
Pequenos mamferos no voadores

Denominam-se pequenos mamferos no voadores todos os marsupiais neo
tropicais e a maioria das espcies de roedores pertencente s famlias M uridae,
Sciuridae, C tenom yidae, E chim yidae e C aviidae. Devido alta diversidade de
espcies desses dois grupos, vrias so as tcnicas de captura. Porm, o uso
de gaiolas [live traps) o mtodo mais convencional para capturar pequenos
mamferos no voadores. Para a ampla maioria das espcies, so utilizadas
gaiolas do tipo S h erm an , T om ah aw k ou, ainda, gaiolas de grade de arame
galvanizado. As gaiolas podem ser colocadas em transetos de tamanhos varia
dos ou dispostas em grades quadradas (consultar Auricchio & Salomo 2 0 0 2 ,
para detalhes).
Previamente, deve-se determinar o ambiente onde sero posicionadas as arma
dilhas. Algumas espcies' so capturadas apenas prximas a margens de rios,
outras apenas nas reas de vegetao mais densa. Deve-se tambm determinar
se as armadilhas estaro posicionadas no solo ou no dossel. As gaiolas coloca
das no sub-bosque ou dossel devem ser amarradas com arame, barbante ou
corda ou, ainda, dispostas sobre plataformas. Outro fator importante a esco
lha da isca. Essa pode servir como fator de seleo entre diferentes espcies
em um mesmo hbitat. Algumas variedades de pequenos mamferos possuem
predileo por determinados tipos de isca. Como exemplo, a cuca, Gracilinanus
spp., pode ser capturada com pedaos de abacaxi, o rato-do-mato, A kodon
spp., com milho verde e pasta de amendoim, e a cuca-dgua, C hironetes
m inim us, com iscas de sardinha.
A captura de pequenos primatas pode ser feita principalmente por meio de
gaiolas ou retirando-se os animais dos ocos de rvores, onde se abrigam du
rante a noite. Espcies de mdio porte, como o macaco-prego (Cebus spp.) e o
bugio [Alouatta spp.), podem tambm ser capturados por armadilhas, porm
com eficincia reduzida. Primatas maiores, como macaco-barrigudo (Lagothrx
spp.) e o macaco-aranha [Ateies spp.), em geral, precisam ser capturados com
uso direto de dardos anestsicos, disparados por armas especiais que usam
como propulsor ar comprimido ou C 0 2, muitas vezes sendo necessrio em
pregar o mesmo mtodo para captura de primatas de mdio porte.
114
Pequenos mamferos voadores
A Ordem Chiroptera rica em nmero de espcies e, portanto, podem ser

observados em um nmero variado de hbitats. Cada famlia apresenta hbitos
alimentares diferentes e cada espcie de uma mesma famlia pode apresentar
preferncias alimentares distintas. Para captur-los, o mtodo mais empregado
utiliza redes de neblina, como utilizado para aves, porm, neste caso, redes
duram menos. Elas so colocadas em locais estratgicos, em geral reas co
muns de passagem, assegurando xito na captura.
O reconhecimento e a identificao dos, refgios pode auxiliar de forma impor
tante na captura desses animais. Abrigos naturais ou artificiais tambm podem
ser explorados e os exemplares podem ser capturados com auxlio de luvas de
couro e pu. Existem dois tipos bsicos de refgios: 1 ) refgios diurnos, que
so locais onde os indivduos dormem realizam parte das atividades sociais
e 2 ) refgios noturnos, que so os locais de pousos temporrios e servem de
abrigo durante o perodo de atividade dos morcegos. Os abrigos ainda podem
ser classificados como naturais ou artificiais. Os abrigos naturais geralmente
usados pelos morcegos so ocos de rvores, folhas, cascas soltas de rvores,
fendas em rochas, mataces, cavernas ou grutas. Os abrigos artificiais mais
comuns so construes abandonadas, espaos entre telhas, forros de telha
dos, cmodos de casas abandonadas, vos de escadas externas, chamins de-v
Cativadas, cumeeiras de telhados, caixas dgua vazias, ponts e viadutos.
No se recomendam incurses ao interior de cavernas com alta densidade de
morcegos, sem que o pesquisador e sua equipe estejam utilizando equipamen
tos de segurana e adequadamente imunizados contra raiva. A simples inala
o de esporos de fungos que crescem sobre as fezes de morcegos pode causar
histoplasmose (Auricchio & Salomo 2 0 0 2 ).
Mamferos de mdio e grande porte

Apesar da grande variedade de espcies contidas nesse grupo, algumas formas
bsicas de captura podem ser relacionadas. Todavia, cada mtodo est sujeito
a uma srie de variaes para que seja aplicado a diferentes espcies. De forma
genrica, os mamferos mdios e grandes podem sr capturados com o uso de
armadilhas tipo caixa ou gaiola, currais, redes ou por espreita e perseguio.
Armadilhas de caixa so utilizadas na captura de uma grande variedade de
mamferos de mdio porte. As jaulas representam uma das formas mais efici
entes na captura de pequenos e grandes felinos. Outros carnvoros como can
deos, prociondeos e musteldeos, alm de grandes roedores, geralmente so
115

PATRICIA AVELLO NICOLA
capturados em armadilhas de carreiro ou caixa. Alm de uma armadilha com

estrutura adequada, o ponto diferencial no sucesso da metodologia de. captura
parece ser a escolha do local mais apropriado e da isca mais palatvel para os
indivduos da populao local. As caixas tambm podem ser utilizadas com
eficincia na captura de ungulados como Tayassuidae e pequenos cervdeos.
O sucesso de captura de cervdeos do gnero M azam a e O zotocerus nessas
armadilhas extremamente baixo, sendo aparentemente a disponibilidade de
recursos alimentares fator que contribui para tanto. Na ausncia de perodos
de seca e invernos rigorosos, os animais relutam em entrar em armadilhas em
busca de alimentos (Nunes et al. 1997). Em termos gerais, a utilizao de sis
temas de captura com redes demonstram-se mais eficientes para diferentes
espcies de cervdeos. Entretanto, eficincia e segurana tm sido obtidas por
outros mtodos. Duarte (1999) descreve a tcnica de bulldoging para captura
do cervo do Pantanal (Blastocerus dichotom us). Com auxlio de um helicpte
ro, o animal desejado direcionado para uma rea alagada e de vegetao
densa, com cerca de 0,6 a 1,5 metros de lmina dgua. Nesse terreno, torna-se
lento, podendo ser contido manualmente por dois tcnicos de captura, que
saltam do helicptero. O primeiro contm o animal pela regio escapular e o
segundo pela regio coxofemoral. Na sequncia, o animal deve ser anestesiado
por um terceiro tcnico. O tempo de perseguio um fator importante para a
segurana do mtodo. Esse no deve ser maior que cinco minutos, at que o
animal esteja em local adequado para conteno. Cervdeos so animais extre
mamente suscetveis ao estresse, facilmente chegando morte. O autor relata
que essa tcnica demonstrou-se mais eficiente na captura da espcie do queô
uso de net gun, a qual necessita de ambientes mais abertos para ser operada.
O uso de currais um dos meios mais eficientes para captura de queixadas
[Tayassu p ecar) (Margarido, T.C.C. 1996, comunicao pessoal). Quando cons
trudos com medidas de dez por seis metros, em uma ceva de milho bastante
frequentada, possibilitaram a captura de grupos de at 35 animais. Quando a
ceva foi mantida em um mesmo local por perodos prolongados, foram realiza
das recapturas, com sucesso. Todavia, para captura de catetos (Tayassu tajacu),
tais currais mostraram-se insatisfatrios, principalmente quando frequentados
pelos queixadas. A captura de catetos foi mais eficiente quando foram utiliza
das caixas, com dimenses de 40,0 cm de largura, 60,0 cm de altura e 110,0
cm de comprimento, dispostas em grupos de trs ou quatro, em um mesmo
ponto de ceva. Currais d e captura tambm foram utilizados com sucesso para
Tayassu p eca r, por Karesh et al. (1998), na Bolvia. Os autores utilizaram salei
ros frequentados pelos animais, construindo ao redor deles um grande cerca
116
do com portes, acionados a distncia. O mtodo possibilitou captura e imobi

lizao qumica de 40 indivduos.
Na captura de Tapirus spp, os mtodos mais empregados tm sido as trinchei
ras e a espera em plataformas, ambos com sucesso. Alguns pesquisadores tm
utilizado tambm laos ou perseguio com ces treinados. Porm, recomenda-se que o mtodo s deve ser utilizado quando outras formas de captura
como trincheiras, armadilhas de caixa e currais sofreram fracassos repetidos
ou mostraram-se inviveis devido a condies ambientais ou outros fatores. O
mtodo de perseguio, em geral, estressante aos animais capturados. Con
tudo, em determinadas situaes, onde os animais no esto habituados a
frequentar cevas e existe a necessidade de urgncia na captura, a utilizao de
ces treinados pode ser a nica alternativa eficiente.
Sistemas de m arcao
Em estudos que envolvem fauna silvestre, muitas vezes necessrio que os
indivduos componentes das populaes estudadas, sejam marcados. Tanto
os propsitos do estudo, quanto espcie em questo, determinam as formas
de marcao e o tipo de marcas utilizadas. O ideal que seja possvel cumprir
todos os propsitos do estudo com apenas um tipo de marcao em cada
indivduo e que as marcas no representem incmodo para o animal que as
utiliza. O material utilizado deve ser inerte e de fcil aplicao. A utilizao de
marcas, como brincos e colares, grandes e de cores fortes, facilita a observao
dos indivduos. Porm, podem influenciar nas estratgias reprodutivas ou,
ainda, alertar predadores ou suas presas, o que levaria obteno de dados
alterados sobre algumas relaes inter e intraespecficas. Loomis (1993) ressal
ta, ainda, que a identificao do animal deve ser capaz de individualiz-lo dos
demais e no deve causar estresse ou dor ou, ainda, alterar sua sobrevivncia ou
comportamento. Adicionalmente' interessante que a marca utilizada seja facil
mente identificada a distncia. Muitas vezes todos esses requisitos no podem
ser cumpridos e dois ou mais tipos de marcas precisam ser aplicados. As mar
cas podem ser diferenciadas em permanentes ou de longa e curta durabilidade.
Marcas permanentes
Diversos mtodos podem promover uma marcao eficiente e definitiva nos
animais envolvidos em estudos ambientais. Como caracterstica comum, algu
mas delas causam leso aos indivduos marcados, geralmente no tecido cut
neo. A utilizao de anestsicos pode ser necessria aplicao dessas marcas
na grande maioria das espcies.
117

T ran spon ders

Um dos equipamentos mais modernos para identificao de animais conhe
cido como Transponder ou M icrochip. O m icrochip est disponvel em tama
nhos variados, desde um gro de arroz, e colocado no tecido subcutneo do
animal. Para isso, utiliza-se um aplicador semelhante a uma seringa. A aplica
o rpida e pouco dolorosa. Em diversas espcies, a colocao pode ser
realizada apenas mediante conteno fsica. O revestimento destes componen
tes eletrnicos biocompatvel e no migra no tecido subcutneo. Os trans
pon d ers so reyestidos por slica e polipropileno, possuem um cdigo gravado
a laser, que interpretado por um decodificador ou scan n er, e que confere
uma sequncia numrica, diferente para cada animal. A distncia de leitura
varia de poucos centmetros a at alguns metros, conforme o model e o fabri
cante. O local de implantao deve ser padronizado e escolhido conforme o
porte da espcie em estudo, devendo ser de fcil acesso para aplicao e leitu
ra., Loomis (1993) apresenta os locais e implantao mais indiados segundo
os grupos taxonmicos.
Mamferos - Caudal ao pavilho auditivo direito ou esquerdo.
- Regio dorsal entre as escpulas.
- Regio maxilar direita ou esquerda.
Aves
- rea peitoral direita ou esquerda.

- Musculatura da, coxa direita ou esquerda.
Rpteis
- Quelnios - Regio umeral direita ou esquerda.

- Serpentes e lacertdeos - Poro.dorsal da base da cauda.
Anfbios
- Cavidade celomtica.
Peixes
- Base direita ou esquerda da nadadeira dorsal.
Usualmente nos trabalhos de campo, a utilizao de m icrochips fica limitada

pela necessidade de estar muito prximo ao animal para realizar a identificao.
Tatuagem
Mtodo tradicional na marcao de animais, a tatuagem depende de equipamentb especializado. Em geral, necessrio anestesiar o animal. O mtodo doloro
so e necessita de depilao. Ademais, assim como o uso de transponders,
necessrio conter o indivduo em estudo par verificar o seu registro. E muito
utilizado em zoolgicos, assim com o mtodo anterior.
118
Marcas drmicas
Consistem em marcas feitas na derme dos animais. Essas marcas podem ser
realizadas com substncias de pH cido ou bsico, metal quente e por congela
mento da pele e folculos pilosos. Tais tcnicas causam cicatrizes que alteram
o padro de crescimento dos pelos, evitando seu crescimento ou mudando
sua colorao. Como caracterstica comum, todas so dolorosas e requerem
anestesia para aplicao.
Picotes
So pequenos cortes realizados, em geral, no pavilho auditivo de mamferos,
escamas marginais da carapaa de quelnios, cauda dos crocodilianos e esca
mas ventrais de serpentes. Em geral, quando aplicadas em indivduos jovens,
podem desaparecer ou apresentar deformaes com o crescimento do animal.
As marcas no pavilho auditivo, geralmente, so utilizadas em ungulados e
roedores de mdio e grande porte. Esses picotes podem compor um sistema
com formatos diferentes em regies distintas do pavilho auditivo, sendo atri
budos a cada combinao, valores numricos diferenciados. O modelo de
cdigos pode ser copiado do sistema denominado M ossa A ustraliana, utiliza
do em sunos domsticos (Figura 6). Para a realizao das marcas, no so
Figura 6. Padro de marcao denominado Mossa Australiana. As linhas pontilhadas repre

sentam os locais de corte. A soma dos valores indicados ao lado das linhas de corte, na
figura superior, confere o nmero da marca, como indicado na figura inferior. O sistema tem
sido empregado em grandes roedores e outros m am feros silvestres, muit.as vezes com
algumas m odificaes. (Ilustrao de Paula Beatriz Mangini).
119

necessrios equipamentos especficos, porm, existem alicates especiais para

marcao de sunos domsticos, os quais podem ser utilizados m mamferos
silvestres. A natureza traumtica desse sistema de marcao requer que o ani
mal seja anestesiado para realizar os picotes.
Mutilaes
Quando o sistema de marcao no necessita de muitos nmeros ou sequncias
elaboradas, possvel marcar indivduos por cortes das falanges ou extremi
dade da cauda dos animais em estudo. Geralmente esse mtodo s se aplica a
pequenos mamferos, anfbios e rpteis, e requer anestesia. Como desvanta
gens, as leses causadas possibilitam infeco bacteriana e podem causar inc
modo aos animais. Alguns anfbios podem apresentar regenerao dos dgitos
amputados, o que pode resultar em erros no sistema de numerao. Adicio
nalmente, mesmo em condies naturais, muitos dos animais em que poss
vel aplicar essa mtodo, podem apresentar leses como a perda de dgitos,
geralmente ocasionadas por traumas.
Resenha
Algumas espcies de mamferos possuem, na colorao natural,/ padres que
nunca se repetem em indivduos diferentes. O mesmo acontece com algumas
espcies de quelnios. A anotao de tais marcas, por desenhos e fotografias,
uma forma de identificao simples e econmica (Figura 7). Muitas vezes no
requer captura ou anestesia dos animais em estudo. Tal mtodo pode ser em
pregado em grande variedade de espcies de rpteis, alm de mamferos, como
felinos de pequeno e grande porte. Em levantamentos fotogrficos tambm
possvel identificar diferentes indivduos, mesmo nas espcies que no apre
sentam padres de cores, atravs da identificao de cicatrizes, comuns em
animais em vida livre.
Figura 7. A e B) Padro de manchas, evidenciando ambos os lados do indivduo, em uma

fmea livre de Leopardus pardalis. (Fotos de Laury Cullen Jr.)
120
Marcas de longa durabilidade

Brincos, colares e anilhas
Brincos, anilhas e colares, em geral, so confeccionados em variedades resis
tentes de plstico, metal ou outros materiais inertes ao organismo animal (Fi
gura 8-A). Podem possuir diferentes cores e sequncias alfanumricas. Os brin
cos plsticos, muito comuns na marcao de animais domsticos, so de fcil
aquisio e aplicao, representando a alternativa mais vivel na maioria das
situaes de campo, sendo muito apropriados para marcao de ungulados e
roedores. Em geral, permanecem por longos perodos presos ao pavilho audi
tivo de mamferos de porte mdio e grande. Apesar de resistentes, muitas
vezes so arrancados enquanto o animal se locomove entre a vegetao.
Figura 8: A) Alicate aplicador e brincos plsticos numerados. A aplicao desse tipo de

marca requer conteno qumica em algumas espcies. B) Exemplar de Puma concotor com
radio colar instalado. O equipamento tambm serve como forma de individualizar o animal
em estudo. (Fotos A e B, de Paulo Rogrio Mangini.)
No caso da aplicao de anilhas e colares, deve-se tomar cuidado quanto

idade do indivduo marcado e flexibilidade do equipamento de marcao. Devese evitar que, com o passar do tempo, o equipamento se torne apertado, cau
sando leses ou desconforto ao animal. Usualmente, as anilhas so aplicadas
nos membros plvicos em aves. Anilhas e grampos especiais podem ser fixa
dos nas asas de aves e morcegos.
Os colares geralmente so confeccionados em material malevel e cores varia
das. Quando fixados ao corpo do animal, no devem ser extremamente justos.
O contato direto do colar com a pele do animal pode proporcionar irritao
local ou acmulo de umidade, predispondo a infeces bacterianas, fngicas
ou a infestao por ectoparasitos. Em algumas espcies de cervdeos, que apre-.
121

sentam sazonalidade reprodutiva bem definida, os indivduos de sexo masculino apresentam aumento do dimetro cervical durante o perodo de acasala
mento. Quando so fixados colares nesses animais, devem-se observar essas
peculiaridades, evitando que os colares tornem-se extremamente apertados
nessas fases.
Radiotransmissores
Diversos modelos de radiotransmissores podem ser fixados nos animais por
meio de colares que, por si, representam uma forma de marcao (Figura 8-B).
Adicionalmente, cada transmissor possui uma frequncia especfica, identifi
cando o animal em estudo. Em serpentes, os radiotransmissores so implanta
dos por meio de cirurgia, na cavidade celomtic, no demonstrando marcas
identificveis externamente.
Marcas de curta durabilidade

Pinturas, colares e anilhas
Colares e anilhas tambm podem ser confeccionados em material pouco resis
tente, com a inteno de que o animal os perca aps um curto perodo de
tempo. Podem possuir cores variadas ou sequncias alfanumricas. A utiliza
o de tinta, diretamente sobre a pelagem ou plumagem dos indivduos estu
dados, pode representar uma alternativa rpida de marcao. Podem ser utili
zadas cores distinguindo animais de grupos diferentes ou sequncias alfanu
mricas conforme os objetivos dos estudos. O material utilizado no deve ser
txico ao organismo. Tintas que utilizem chumbo na sua composio devem
ser evitadas. As marcas com tinta podem ser aplicadas a distncia, utilizandose equipamentos especiais, como armas do tipo p ain t-ball, ou atravs da con
teno dos animais.
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Gaiolas de captura
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http://doyourownpestcontrol.com/catalog.htm
http://www.bugspray.eom/catalog/products/pagel.html#80
http://www.animaltraps.com/
-http://trap-supply.hypermart.net/
http://www.havahart.com/
http ://homel.gte.net/aces/TRAPS.HTM
A nilh as
http://home.earthlink.net/~lmbird/index.html
Brincos
http ://www. nationalband.com/
http://www.ag-link.com/Products/Prod_IdentTagE.htm
Redes de neblina
http://www.polbox.eom/e/ecotone/index.html
http://homel.gte.net/aces/nets.htm
123
ANDR VICTOR LUCCI FREITAS

RONALDO BASTOS FRANCINI
KEITH S. BROWN JR
polinizadores, dispersores de sementes, predadores, participantes de anis

mimticos e mutualistas com plantas e hompteros, contribuindo, ainda, de
-modo considervel, como biomassa alimentar para nveis trficos superiores),
mesmo que algumas interaes importantes no estejam representadas nestes
grupos (como parasitoidismo, por exemplo).
Mesmo levando-se em conta o fato de que a descrio de todos os mtodos
conhecidos para elaborao de inventrios nesses grupos no seja possvel nes
te volume, este captulo traz um resumo de alguns dos mtodos mais eficientes
usados pelos autores nos ltimos anos, com as principais referncias relacio
nadas a cada um e os principais mtodos de anlise utilizados em cada caso.
Lepidpteros
Borboletas compreendem representantes de 5 famlias de Lepidoptera diurnos
(Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae e Hesperiidae) que prova
velmente formam um grupo natural dentro dos lepidpteros (veja Scoble 1986).
Existem algumas espcies crepusculares, voando nas primeiras horas da ma
nh ou no final da tarde, mas a maioria ativa no meio do dia. Mariposas
grandes e melhores conhecidas (Famlias Castniidae, Arctidae, Sphingidae,
Saturnidae e algumas Noctuidae e Geometridae) so principalmente noturnas
(exceto Castniidae e muitos Arctidae) e so mais eficientemente observadas
quando atradas pela luz. A sistem tica dos grupos citados relativam en
te bem conhecida, com algumas lacunas de conhecim ento em Lycaenidae,
Hesperiidae, Noctuidae e Geometridae. Pelo fato de serem grandes, coloridas
(muitas diurnas) e de fcil visualizao, os grupos tm sido considerados as
melhores bandeiras para conservao e indicadores para monitoramento
ambiental, inclusive por leigos e membros de populaes tradicionais, com
as necessrias reservas (Brown 1991, 1996a, 1996b, 1997a,- 1997b; Brown e
Freitas 1999; Kremen 1992; New.ef al. 1995; New 1997),
Principais mtodos de captura

Sem dvida, a coleta com pus o mtodo mais conhecido para capturar,
borboletas e mariposas diurnas, tendo um grande alcance (at 7 metros, de
pendendo do equipamento e do coletor) e permitindo que boa parte dos exem
plares seja capturada sem danos maiores (Fig. la). No entanto, este mtodo
restringe bastante a captura de alguns grupos de borboletas, privilegiando es
pcies que so atradas por flores no sub-bosque.
Para muitos grupos importantes de Nymphalidae e Noctuidae atradas por
126
INSETOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS
frutas fermentadas e fezes, a captura com armadilhas muito mais eficiente,

pois estas podem ser montadas em diversas alturas, concentrando indivduos
pelo odor, e permitindo a captura de muitas espcies de dossel (DeVries 1987;
DeVries et al. 1997; Shuey 1997). As armadilhas consistem em um cilindro de
tela fina, fechado na extremidade superior e montado em uma plataforma de
madeira fina, onde so colocadas as iscas (podem ser colocadas dentro de
pratos pequenos de plstico (Fig. lb ), o que mantm a isca mida por mais
tempo, aumentando a capacidade de atrao) (Fig. lb-d). Os Lepidoptera en
tram pela abertura inferior, se alimentam na isca sobre a plataforma (Fig. lb) e,
no momento de sair, voam para cima, ficando presos no cilindro (Fig. lc).
Existem diferentes modelos descritos na literatura, mas a forma bsica sem
pre a mesma (detalhes da construo em DeVries 1987 & Shuey 1997). A isca
mais indicada a ser usada nessas armadilhas banana fermentada com gara
pa (DeVries 1987). Essa isca atrai a maior parte das espcies das subfamlias
Eurytelinae, Brassolinae, Morphinae, Satyrinae, Charaxinae, Apaturinae e Limenitidinae (Nymphalidae), alm de, em algumas regies, atrair tambm al
guns Ithomiinae (DeVries et al. 1999) e, de noite, atrair muitos Noctuidae.
Outras iscas tambm usadas so fezes (as de cachorro so especialmente efi
cientes para alguns grupos), que atraem boa parte das espcies que apreci
am banana com garapa (Fig. lje), alm de diversos besouros, especialmente
Scarabeidae (Coleoptera). Peixe e carne em decomposio atraem diversos
Hesperiidae e Lycaenidae.
Alm das armadilhas j descritas, o uso de iscas de H eliotropium indicum
(Boraginaceae) para borboletas das su bfam lias Ith om iin ae e D anainae
(Nymphalidae) e mariposas Arctiidae bastante eficiente em muitas reas da
regio Neotropical (Beebe 1955; Brown 1985). Arbustos de H eliotropiu m
indicum so comuns em barrancos de rios e reas alagveis. Plantas inteiras
devem ser arrancadas, amarradas em pequenos feixes e penduradas na vegeta
o (Fig. lf), de preferncia em reas onde Ithomiinae e Arctidae so vistos
com mais frequncia. Com este mtodo, (que atrai quase que exclusivamente
machos) dezenas de diferentes espcies podem ser atradas por uma nica
isca, maximizando os inventrios das espcies destes grupos (Fig. lf, g).
Espcies noturnas (mariposas e algumas borboletas crepusculares) so eficien
temente atradas por luz ultravioleta em superfcie branca (um fil fino). A
superfcie as faz parar de voar e, pousando, o trabalho de identificao e coleta
fica mais fcil (Southwood 1978; Brown & Freitas 1999; Martin 1977). Alm
desses mtodos, iscas feitas com papel higinico molhado em saliva e colocado

KEITH S. BROWN JR
Figura 1: A) Coletas com uso de pus (Teodoro Sampaio, SP), B) Borboletas no prato com isca
de banana fermentada (Reserva Extrativista do Alto Juru - REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC),
C) Viso geral de uma armadilha de borboletas (note-se a grande quantidade de borboletas na
parte superior da armadilha) (Morro do Diabo, Teodoro Sampaio, SP), D) Vistoria de uma
armadilha de borboletas (REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC), E) Borboletas em fezes de ona
(Serra dos Carajs, PA), F,G) Borboletas em iscas de Heliotropium indicum (REAJ, Marechal
Thaumaturgo, AC), H) Grupo de borboletas na areia do Rio (Rio Itacaiunas, Serra dos Carajs,
PA), I) Borboletas em flor de Asteraceae (So Bernardo do Campo, SP).
128
em folhas largas, em reas de mosaico de sol e sombra, so extremamente

eficientes para atrair espcies de Hesperiidae em algumas reas dos trpicos
(Lamas et al. 1993; Austin et al. 1993). Mesmo considerando que os mtodos
descritos sejam de eficcia comprovada, sua eficincia pode variar de forma
considervel, de acordo com a regio estudada, condies meteorolgicas do
dia, altitude ou com a comunidade de lepidpteros presente na rea.
Listas totais e censos de borboletas

O trabalho de monitoramento fica mais fcil quando uma lista de espcies j
existe para a rea. Uma lista relativamente completa poder ser obtida com um
ano de trabalho, seguindo os mtodos descritos acima. Isto dever incluir
visitas no vero (especialmente nas reas montanhosas), outono (perodo de
mxima riqueza e diversidade em muitos locais na regio centro-sul do Brasil),
fim do inverno (quando a maior parte das espcies atradas a armadilhas de
frutas atinge seu mximo) e incio das chuvas (quando boa parte das maripo
sas aparece). Tendo esta lista disponvel, o trabalho de identificao e registro
de espcies torna-se muito mais fcil e eficiente.
Para os censos, a amostragem de borboletas, em geral, envolve a localizao,
atrao, observao, identificao e quantificao, do maior nmero possvel
de borboletas no perodo de trabalho diurno. Alm da utilizao dos mtodos
descritos acima, o reconhecimento dos principais ambientes a serem amostra
dos e a identificao dos principais recursos de adultos e larvas indispens
vel para uma maior eficincia do trabalho. Isto inclui a investigao em clareiras,
riachos e praias (Fig. lh ), arbustos em flor tanto dentro como fora da mata (Fig.
li), frutos em decomposio e bolses de Ithomiinae (Ebert 1969; Brown 1972;
Clench 1980; Brown & Hutchings 1997). Armadilhas e iscas devem ser posicio
nadas antes do incio dos censos (geralmente na tarde anterior ou cedo de ma
nh). Os principais ambientes e caminhos so continuamente visitados ao longo
do dia com intensivos censos visuais (de preferncia com auxlio de binculos),
enquanto armadilhas e iscas so visitadas em perodos variados do dia e da
noite. Para uma maximizao dos censos, um observador deve se mover por
uma rea de 100-1000 ha, cobrindo diferentes ambientes e recursos, enquanto
dois ou mais observadores complementam os esforos, cobrindo mais intensi
vamente alguns setores em separado. Nos locais mais ricos, o trabalho pode
continuar at que nenhuma espcie adicional seja registrada por 5-10 minutos.
Ainda que a identificao de todos os indivduos observados seja virtualmen
te impossvel (principalmente nas famlias Lycaenidae e Hesperiidae), a coleta
12 9

KEITH S. BROWN JR
deve ser restrita ao mnimo possvel (usualmente menos de 5% das espcies

registradas por observadores com muita pratica). Em espcies raras ou ameaa
das, o manuseio deve ser limitado a poucos machos. Ainda que as listas di
rias possam ser usadas para comparaes, o melhor acumular um total de 12
a 14 horas/pessoa (num perodo mximo de uma semana). Com esse nmero
de horas, at 50% das espcies presentes na comunidade no perodo estudado
podem ser amostradas (Brown & Freitas 2000b).
Amostras padronizadas e censos parciais

Uma alternativa para comparao de reas a utilizao de mtodos padroni
zados com relao ao esforo e eficincia. Ainda que iscas possam ser usadas
para est fim, armadilhas so muito mais confiveis, uma vez que a maior
parte dos indivduos que chegam fica retida no local. Um dos aspectos negati
vos desse mtodo e que apenas uma parte da comunidade amostrada. Por
outro lado, existe a possibilidade de que o nmero, posio e tamanho das
armadilhas, tipo e quantidade de isca e esforo de coleta (em horas) sejam
padronizados. Alm disso, a eficincia da captura independente da prtica
ou condio fsica do pesquisador. Desse modo, anlises que levem em conta
o nmero de indivduos por espcie em cada rea, o que inclui ndices de
diversidade e diversas anlises de similaridade, so muito mais confiveis.
Censos que resultem em amostragem de um ou poucos subgrupos de um gru
po taxonmico mais amplo sero aqui chamados de censos parciais. A ideia
dos censos parciais que um subgrupo facilmente amostrado possa fornecer
uma estimativa da riqueza total de uma rea, dessa forma diminuindo o esfor
o amostrai e permitindo que mais reas sejam amostradas em menos tempo.
Por exemplo, em ambientes neotropicais, os Nymphalidae, geralmente muito
comuns e facilmente reconhecveis, perfazem de 25 a 29% do total da comuni
dade de borboletas de uma dada rea; riqueza total de borboletas, ento,
pode ser obtida multiplicando-se pela amplitude correspondente (pr exem
plo, 3,4 a 4,0) o total de Nymphalidae amostrados (Brown & Freitas 2000b). Os
Ithomiinae tambm foram propostos como um bom subgrupo preditor da co
munidade to'tal (Beccaloni & Gaston 1994), perfazendo 4,3 a 4,6% do total de
borboletas em um dado local. De fato, os Ithomiinae variam muito, e apenas na
Mata Atlntica variam de 2% do total (em Joinville, SC) a mais de 6 % (Santa

Teresa, ES) (Brown & Freitas 2000a, b), com extremos de menos de 2% (em
ambientes perifricos mais secos) a mais de 8 % (nas encostas orientais dos
Andes, Brown 1996b, 1997a, b). Sendo assim, o uso de subgrupos como pre-
130
ditores da comunidade total deve ser visto com cautela em estudos de comuni
dades de borboletas.
Formigas
As formigas so insetos sociais da fam lia Formicidae (Hymenoptera). No
Brasil so encontradas representantes de 8 subfam lias (Cerapachyinae,
D olichod erinae, E citon in ae, Form icinae, L ep tan illoid in ae, M yrm icinae,
Ponexinae e Pseudomyrmecinae). Muitas formigas apresentam hbitos oportu
nistas e dieta generalista e a maioria das espcies apresenta distribuies res
tritas (Brando 1999). Formigas ocorrem em todos os ambientes terrestres, des
de o Equador at latitudes de cerca de 50, e desde o nvel do mar at altitudes
de cerca de 3 mil metros, e so importantes por manterem relaes ecolgicas
com muitos organismos. Muitas espcies criam hompteros, outras predam
artrpodes, outras dispersam sementes, alguns Attini criam fungos e, em ge
ral, formigas so os primeiros animais invertebrados a visitar outros animais
mortos no solo (Hlldobler & Wilson 1990).
A sistemtica ainda est sendo trabalhada, mas bibliografia sobre taxonomia
(Ward et al. 1996; Bolton 1995) e chaves ilustradas para a identificao de
gneros do mundo inteiro (Bolton 1994) do subsdios importantes aos pes
quisadores iniciantes. Adicionalmente, o Museu Americano de Histria Natu
ral mantm um stio (http://research.amnh.org/eijtomology/social_insects) com
muitas informaes preciosas sobre insetos sociais (incluindo foAnigas)
sugestes de padronizao em inventrios quantitativos, para permitir melho

res comparaes entre diferentes estudos em localidades diversas.
As formigas vm sendo consideradas um dos principais componentes biolgi
cos de ambientes estruturalmente complexos como as florestas (Fittkau & Klinge
1973). Muitas espcies ocorrem no solo, cuja biota organizada, tanto estrutu
ral quanto funcionalmente, em microcomunidades especficas (Dindal 1990).
Essas comunidades podem ser modificadas tanto naturalmente quanto pelas
atividades humanas, sendo que o grau de mudana depende da natureza do
impacto, sua intensidade e durao (Rao et ah 2001). O manejo inadequado
dos solos agrcolas, por exemplo, faz com que a mesofauna, da qual as formi
gas fazem parte, desaparea quase por completo (Primavesi 1994).
O nmero e a composio dos organismos do solo e sua funo refletem o
carter pedognicO, padres de sucesso da vegetao e eventuais perturba
es em um dado local. No entanto, um dos problemas encontrados no estudo
da fauna do solo a barreira taxonmica, pois muitos dos grupos de organis131
ANDR VICTQR LUCCI FREITAS

KEITH S. BROWN JR
mos mais importantes no solo tm taxonomia pouco conhecida, principal

mente nas regies tropicais. Formigas, por serem de- fcil amostragem e de
identificao, so especialmente teis para esse tipo de trabalho, principal
mente se existe nfase no seu uso como indicadores ambientais (Andersen
1997; King et al. 1998).
A diversidade local de formigas tem sido correlacionada com a complexidade
da vegetao, clima, disponibilidade de recursos e interaes interespecificas
(Greenslade & Greenslade 1971; Andersen 1986a, b; Davidson 1977; Levings
& Franks 1982; Levings 1983; Majer et al. 1997; Vasconcelos 1998; Silva 1999;
Dansa & Rocha 1992). Por isso, a famlia Formicidae pode ser considerada um
dos melhores grupos de invertebrados para avaliao e monitoramento ambien
tal (Moraes & Benson 1988; Brown 1991, 1996, 1997, Andersen 1997; Silvestre
& Brando 1999; Moutinho 1991; Matos et al. 1994; Andersen 1995; Verhaagh
1991), considerados por Folgarait (1998) como engenheiros do .ecossistema
pelas suas mltiplas atividades de transformao.
Para estudos de comunidades, o uso de iscas tem facilitado muito a amostragem
dessa taxocenose (Benson & Brando 1987; Benson & Harada 1988; Romero &
Jaff 1989; Caldas & Moutinho 1993; Castro & Queiroz 1987, Leal et al. 1993;
Leal & Lopes 1992; Andrade Neto 1987; Menezes 1998; Silvestre 1995), princi
palmente se combinadas com coletas de amostras de solo, com armadilhas ,de
queda e amostragens aleatrias no solo e/ou folhio e na vegetao (Agosti 1997).
Andersen (1997) alerta para o problema da escala amostrai quando se usam
formigas como bioindicadores, pois os processos ecolgicos so nitidamente
dependentes de escala e os dados obtidos numa escala geralmente no podem
ser facilmente transportados para outra. Segundo ele, a biologia da conserva
o tem o problema de ter uma lacuna na congruncia entre as escalas espaciais
da pesquisa ecolgica, envolvendo tipicamente pequenas amostras, e o manejo
que envolve tipicamente grandes reas.
Protocolo de campo e principais mtodos de captura

A grade amostrai consiste em 20 pontos amostrais dispostos em uma grade
num transecto aproximadamente linear e tem como intuito facilitar e otimizar
o trabalho de inventrio de formigas em uma dada rea. A direo do transecto
deve ser escolhida para incluir o maior nmero de hbitats diferentes de for
migas, ou seja, a maior diversidade estrutural e vegetacional (uma vez que luz,
temperatura, umidade e o acmulo de folhas parecem ser fatores importantes
na distribuio da abundncia de formigas em uma determinada rea) (Francini,
132
in prep.). Antes da escolha do transecto, uma inspeo na rea dever ser feita
para verificar qual o lugar mais adequado. Para facilitar o trabalho, uma linha
marcada a cada dez metros, presa ao solo por espeques, dever ser usada como
referencial. importante que a vegetao do local seja pisoteada o mnimo
possvel, pois isso ir interferir na qualidade dos dados obtidos. Ao longo da
linha, as seguintes tcnicas de coleta pontual devem ser aplicadas nos pontos
previamente marcados:
1 - Metro quadrado de folhio peneirado, para ser extrado no Extrator de
Winkler [em cada ponto alternado = 10 amostras]

2 - Armadilha de queda [em cada ponto = 20 amostras]
3 - Amostra de solo de 15 X 15 cm em camadas de 1 cm at 10 cm de profun
didade [em cada ponto alternado = 10 amostras]
4 - Iscas de solo e vegetao, usando sardinha e/ou carboidrato [em cada ponto
= 20 amostras]
Adicionalmente, aps as coletas padronizadas, devem ser feitos o desmonte
de pelo menos um tronco podre, alm de coleta por procura ativa (aleatoria
mente e/ou usando rede de bateo) por uma hora durante o dia e uma hora
noite. Por razes comparativas, o metro quadrado de folhio e as armadilhas
de atrao devem ser padronizados, considerando que as outras tcnicas sero
includas para acrescentar um nmero adicional de espcies.
As anotaes de campo devero incluir os seguintes dados: data da coleta;
caracterizao geral do hbitat na data da coleta; micro-hbitat no ponto amos
trai; tipo e densidade do folhio; presena de razes; umidade do solo e do
folhib; inclinao do terreno e exposio dos locais. Adicionalmente podero
ser feitas fotografias do dossel, com objetiva de 180 (Anderson 1964a, 1964b,
1964c, 1970; Burger 1972, 1976; Becker et al. 1989; Barrie et al. 1980) que
fornecero informaes preciosas relacionadas ao microclima de cada um dos
20 pontos de coleta.
A etiquetagem adequada de todos os frascos e amostras de extrema importn

cia, sendo que a maior parte poder ser feita antes da ida ao campo. Os sacos
para o folhio peneirado, assim como os de solo, devem ser marcados com
nmeros grandes, correspondentes aos pontos na linha de amostragem; o
mesmo vale para s frascos de coleta de material das armadilhas de atrao e
de queda. Alm disso, todos os frascos (incluindo os de coleta manual aleat
ria) devero incluir uma etiqueta interna com toda a informao respectiva. Para
preservao dos exemplares, o melhor lquido de preservao o etanol 90%.
133

KEITH S. BROWN JR
Aniostras de folhio [protocolo adaptado de Agosti (1997)]

A amostra de um metro quadrado deve ser retirada com o auxlio de um gaba
rito quadrado desmontvel (pode ser feito de cordo de nilon colorido e pre
so nos quatro vrtices por espeques de arame fino, como varetas de guardachuva, ou por espetos de bambu) para delimitao da rea (Fig. 2a, b). A coleta
deve ser feita prxima linha base da grade amostrai (por exemplo, a linha do
lado esquerdo deve ficar a aproximadamente 1 m da linha base).
Para evitar uma grande evaso dos organismos do folhio, a coleta da massa de
folhas do quadrado amostrai deve ser feita das partes externas para o centro e
colocada no saco-peneirador o mais rpido possvel (Fig. 2c, d). Por razes de
convenincia e para no interferir muito qom o material peneirado, o sacopeneirador (Siftei) deve ser longo (120 cm), de forma que o material coletado
fique apoiado no solo, enquanto o resto do material est sendo peneirado. Um
bom peneirador pode ser feito com um balde plstico (aprox. 40 cm de dime
tro) com o fundo cortado (Fig. 3). O fundo deve ter uma rede de fios de nilon
monofilamento grosso espaados em 20 mm (inseridos em orifcios feitos com
prego aquecido), e um saco de pano deve ser preso externamente ao fundo do
balde (a conexo com o balde dever ser de tecido forte, como lonita, e o final,
de tecido fino, como tela de nilon). O saco de pano deve ter uma extremidade
afilada de uns 20 cm de dimetro, de forma a concentrar o material peneirado,
e possibilitando o fechamento com um n, impedindo que o saco seja inadver
tidamente aberto durante o processo de peneiragem.
A peneiragem deve ser efetuada perto do lugar de onde o material est sendo
coletado, minimizando assim o escape de muitas das formigas que simples
mente caem. O peneirador deve ser agitado logo que estiver cheio at a metade.
No h nenhuma maneira padro de agitar o peneirador, mas ela deve ser feita
com movimentos laterais e verticais. Observe o contedo e certifique-se de que
todo o material tenha sido girado ao redor diversas vezes. Em condies secas,
a peneiragem no deve ser prolongada, pois a maioria das formigas cai para o
saco quase imediatamente, e a agitao prolongada adiciona mais restos que
podem dificultar a extrao. Em circunstncias midas, a peneiragem deve ser
mais prolongada, pois muitas formigas que aderem s folhas molhadas demo
ram mais, a cair, no entanto, o folhio no deve ser coletado se estiver muito
molhado, com gotas de gua visveis.
Durante todo o processo de peneiragem, desejvel que a parte mais inferior
do saco descanse sobre o solo (principalmente em locais muito midos, onde
o material peneirado tende a formar uma massa compacta), diminuindo a
1 34
Figura 2.A. Sequncia de coleta de folhio para separao nos extratores de Winkler; A,
B. Demarcao do metro quadrado; C, D. Juno do folhio no centro da rea demarca
da (com auxlio de luvas); E, F. Colocao do folhio no peneirador; G. raspagem da
superfcie; H. saco de pano que recebe o folhio peneirado.
135

KEITH S. BROWN JR
iE_
f.-):.:::
B ald e
Plstico
7
jfjpK
L-----------r
1
. Tela de nylon
J P
de 10 mm
.
r
Tubo de
lonlta
k
'
Saco de
p a n o p ara
a amostra
peneirada
'
Figura 3. Esquema de um peneirador
movimentao do material j peneirado (por essa razo a peneiragem deve ser

feita de p). Aps cada sesso de agitao, os resduos de folhas restantes
devem ser jogados fora antes de se adicionar mais material. Depois de termi
nada a peneiragem do metro quadrado, o saco do peneirador deve ser torcido
duas vezes, para que no acontea nenhum escape dos animais atravs da
extremidade superior enquanto se enche o saco de amostras com mais mate
rial. Na passagem do material para o saco de amostras, o contedo deve ser
derramado com cuidado para evitar alta atividade das formigas. O saco de amos
tras deve ser de pano resistente (morim ou tecido branco de tapearia) suficien
temente grande para conter uma amostra de cada vez (um saco de 30 x 60. cm
pode receber at 3 kg de folhio peneirado) e deve ser identificado por letras ou
nmeros grandes. Aps a concluso, uma observao rpida no saco de amostra
serve como verificao da atividade das formigas e da consistncia da massa de
folhas, ajudando quanto ao cuidado no transporte dos sacos para a base. O
fechamento do saco de amostra pode ser feito com um n com o prprio pano
do saco, mas um barbante fino amarrado acima do n ajuda lacrar o contedo.
Com a rotulagem prvia dos sacos (de acordo com o nmero de amostras a ser
coletadas) os problemas resultantes da rotulagem no campo so minimizados.
136
INSETOS COMO INDCADORES AMBIENTAIS
A maneira mais conveniente de rotulagem dos sacos de amostra consiste em

( 1 ) uma marca externa grande e visvel no prprio pano, e (2 ) uma etiqueta
plstica no interior do saco, com a mesma informao do rtulo externo. Os
sacos devem ser mantidos sombra e, durante o transporte, em veculo moto
rizado devem ser tomados cuidados para evitar o contato das amostras com
partes quentes, pois o calor pode matar rapidamente os animais da amostra.
Coleta de solo
As amostras de solo devero ser coletadas no mesmo quadrado onde o folhio
foi coletado, em uma rea de 10 x 10 cm no canto esquerdo inferior (este
mtodo recomendado para coleta de formigas de solo que forrageiam no folhio). Para isso, cinco camadas de solo de 2 cm de profundidade devem ser
retiradas at uma profundidade de'10 cm. Cada camada deve ser colocada
num saco individual e tods os 5 sacos de solo devero ser colocados em um
nico saco.
Armadilhas de queda (p itfa ll-t r a p )

Estas armadilhas devem ser colocadas na grade a 1 metro direita da linha
base, e enterradas de modo que a margem superior da armadilha esteja no
nvel do solo e seja coberta com um pouco de folhio. Erascos de polietileno
de 30 x 45 mm com tampa de presso de forma indelvel devem ser numera
dos (de 1 a 20) e podem ser usados como armadilhas de queda. Cada frasco
deve ser preenchido at um tero com uma soluo de etilenoglicol: etanol
92%: formol 40% na proporo de 70:28:2, e com duas'gotas de detergente
caseiro por litro de soluo. As armadilhas devem permanecer no campo por
aproximadamente 24 horas. Apsêste perodo, os frascos devem ser coletados
em sequncia, tampados e colocados em um nico saco plstico para posterior
separao e identificao em laboratrio.
Iscas de solo com sardinha e carboidrato

As iscas devem ser colocadas na grade amostrai! a 2 metros esquerda da linha
base. Cada isca deve sr preparada em pedaos de guardanapos de papel claro
(10 x 10 cm), pois isso permite uma melhor visualizao na hora da coleta.
Para facilitar o trabalho no campo podem ser usadas bisnagas plsticas com as
substncias atrativas (leo comestvel retirado de uma lata de sardinha e solu
o saturada de acar de cana so as mais adequadas), o que facilita a aplica
o nos pedaos de papel. Essas iscas atraem quase todas as formigas de solo
137
ANDR VICTOR LUCCI REITAS

KEITH S. BROWN JR
(mas no atraem as especialistas em certos itens alimentares e as cortadeiras por

exemplo), at Ponerinae grandes como espcies de Pachycondila, Dinoponera,
O dontom achus e P arapon era. As iscas devem ser coletadas aps 1 hora (se
deixadas mais tempo podem resultar em dominncia total de algumas espcies
de formigas com bom recrutamento, como Pheidole, Cam ponotus e Solenopsis).
A coleta das iscas deve ser feita com uma luva (pode ser com um saco plstico
de 15 x 30 cm envolvendo a mo e contendo externamente uma bola de algo
do umedecida com acetato de etila). Aps a retirada da isca, o prprio saco
plstico evertido envolve a isca, servindo de depsito do material coletado. No
momento da coleta, algumas das folhas sob a isca devem ser pegas junto com a
isca (algumas espcies de formigas de folhio so atradas pelo leo que impreg
na o papel por baixo no contato com o solo). Uma outra maneira de coleta a
triagem no campo, sobre uma bandeja plstica branca. Toda a isca com o folhio
jogada na bandeja, e os indivduos de cada espcie so coletados medida que
aparecem. Repeties bvias de exemplares podero ser desprezadas, j que o
nmero de indivduos por amostra no ser importante. Todo o material de cada
armadilha deve ser colocado em frascos individuais com etanol 90%.
Procura manual aleatria incluindo coleta com rede de bateo

A coleta manual aleatria pode ser feita ao longo de todo o perodo de estudo,
mas recomendvel um mnimo de uma hora durante o dia e uma hora duran
te a noite. Essa tcnica de coleta a mais subjetiva, e embora no sirva para
fins comparativos, geralmente adiciona espcies que so pouco coletadas Com
as tcnicas mencionadas anteriormente, como aquelas que fazem ninhos em
pequenos galhos suspensos acima do solo. A coleta noturna recomendada
porque muitas espcies de formigas so principalmente ou exclusivamente
ativas durante a noite. A coleta aleatria pode ser feita com pinas (exemplares
maiores) ou com pincel de pelo de marta, embebido no etanol (espcies meno
res, que .podem ser esmagadas com a pina). Algumas espcies muito ativas e
rpidas podem ser atordoadas com jatos de etanol (em bisnaga plstica tipo de
desodorante), e depois coletadas com pina ou pincel. Na coleta noturna
indispensvel o uso de lanternas de testa, deixando as mos livres para o
manuseio do material. Por razes de segurana, botas de borracha de cano alto.
camisas grossas de manga comprida e bons devem ser usados em trabalho de
campo durante a noite.
Plantas mirmecfitas tambm sero procuradas ativamente (dentro e fora da
rea da grade amostrai) e podero ser identificadas pelas suas domcias (cma-
138
)
ras onde as formigas fazem seus ninhos) ou pela presena conspcua de formi
gas em suas partes vegetativas (Janzen 1966, 1967, 1969; Bentley 1977; Benson
1985; Davidson et al. 1989; Fonseca 1991, 1996, 1999). Para cada espcie de
mirmecfita reconhecida, as formigas envolvidas na relao sero coletadas e
colocadas em frascos individualizados por planta. Os exemplares de cada ni
nho devem ser mantidos em frascos separados, mas animais vulsos podem
todos ser postos em um nico frasco.
0
Na coleta com rede de bateo, mais adequada em vegetao herbcea e/ou

arbustiva, pode ser usada uma rede de 30 m de dimetro e 60 cm de profun
didade (tipo pu), feita de tecido grosso. A bateo ser feita ao longo de
um transecto linear, com velocidade constante, dos dois lados do transecto,
atingindo todas as folhas de plantas situadas entre 0,5 e 1,5 m de altura do
solo. Ao fim de cada transecto, o contedo da rede deve ser despejado em
sacos plsticos com anestsico (acetato de etila) ou etanol.
Gravetos e troncos podres

Troncos podres contm frequentemente uma fauna diferente, que geralmente
no achada no folhio ou no solo, e pouco atrada pelas iscas. Ninhos de
muitas espcies de formigas pequenas e de pequena capacidade de disperso
(como as espcies de Myrmicinae da tribo Dacetini), ou espcies especialis
tas em cupins e tatuzinhos (diversos Ponerinae, como espcies do gnero
Leptogenis) podem ser encontradas ao se quebrar pedaos de gravetos e galhos
ocos cados no solo ou em troncos podres. A quebra de gravetos simples e
deve ser feita sobre uma bandeja branca, o que facilita a visualizao das formi
gas que caem ao se quebrar o graveto. Para o desmonte de troncos, deve ser
usada uma faca de campo de lmina no flexvel. Os pedaos retirados so
pulverizados sobre uma bandeja plstica branca (com o mesmo fim descrito
anteriormente). O material coletado no tronco e/ou graveto, com operrias e
soldados avulsos dever ser armazenado em um nico, frasco, mas ninhos
individuais devem ser separados em frascos individualizados.
Extrao do material das amostras de folhio (extrator de W inkler)

O Extrator de W in k lef (ig. 4) um dos melhores mtodos de obteno de
animais de folhio (Besuchet et al. 1987), sendo muito ma'is eficiente que o
tradicional Funil de Berlese. Basicamente, o Extrator de W inkler formado
por uma caixa externa de madeira e pano, e por um saco interno de malha
larga (onde o folhio depositado), que fica suspenso no interior. A caixa
139

KEITH S. BROWN JR
/ J
externa pode ser feita com duas armaes quadradas ou retangulares (do tipo
moldura de madeira) distantes cerca de 50 cm (a profundidade do corpo do
W inkler). As dimenses da caixa externa podem variar (por exemplo, 2 5 x 25
cm ou 28 x 23 cm), mas de maneira geral quanto maior o extrator menos tempo
ser necessrio para o processo de extrao. Por outrdlado, extratores maiores
demandam mais material, pesam mais e ocupam mais espao, qualidades que
podem ser proibitivas em viagens longas. O corpo do extrator consistir num
saco cilndrico feito de pano fino com 100 cm de comprimento com as duas
bocas de 100 cm de dimetro abertas e com uma largura que seja compatvel
com o permetro da armao de madeira escolhida (100 cm no caso de uma
armao quadrada de 25 cm de lado). Na montagem, o saco envolvendo a
armao preso com tachinhas em vrios pontos das armaes, de forma
que o conjunto fique rgido. Na armao superior existiro pregos que serviro
de suporte para um saco interno de pano, que conter a amostra. O saco inter
no com a amostra a ser extrada dependurado no meio e deve ter uns 2 cm a
menos que o saco externo, de forma a no tocar suas paredes. Esse saco dever
ser feito do mesmo material do corpo do extrator e dever ter uma rede com
malha de 1 cm que permita a passagem das formigas maiores. O folhio deve
ser colocado aos poucos dentro do saco interno e sobre o prprio saco da
amostra de campo (de forma que, se algum animal escapar, ir voltar ao saco
original) ou sobre uma bandeja branca ou um quadrado de plstico branco
(cerda de lm x lm ).
Mantenha os sacos de amostras prontos e os frascos com lcool, rotulados,
alm de pinas e pincis mo para a coleta das formigas em fuga. O material
a ser extrado deve ser acomodado de forma a evitar a formao de espaos
Figura 4. A) Detalhe do extrator de Winkler; B) Copo receptor

140
INSETOS COMO INICADORES AMBIENTAIS
vazios dentro dele. Se houver material em quantidade suficiente, melhoi;

preencher esse saco o mais completamente possvel, pois as formigas tendem
a andar para o topo e depois cair. Os sacos internos com as amostras devem
ser colocados de forma rpida no extrator, evitando-se bater ou tocar as pare
des da caixa externa. O saco interno deve pender livre, sem tocar nenhuma
das paredes da caixa externa. Quaisquer resduos cados sobre o plstico bran
co devem ser recolocados no saco de extrao. Antes de colocar qualquer ma
terial no saco de extrao, um recipiente vazio de coleta (copo receptor) tem
que estar colocado na sada do extrator, e um frasco com fixador tem que estar
disponvel para coleta das formigas perdidas durante o processo de transfe
rncia para o extrator. Depois de completada a operao, etanol (90%) deve ser
adicionado ao copo receptor, que fica na parte de baixo do extrator (uma opo
boa esperar para adicionar o etanol apenas aps ter o extrator pendurado, pois
muito detrito pode cair na amostra durante o processo). A boca superior do
extrator deve ser fechada com barbante, evitando eventuais escapes de animais.
Durante todo o processo de retirada, os extratores de W inkler devem ser
pendurados apoiados em uma parede de alvenaria ou madeira, ou encosta
dos em uma parede feita de plstico, de forma que fiquem estveis, evitando
a queda de terra e folhio no copo receptor. Devem ser evitados locais onde
exista incidncia direta de sol (causa morte rpida dos animais) ou vento
forte (interfere no comportamento dos animais e deixa cair muito detrito no
copo receptor). A cada dia, o material acumulado no recipiente de coleta com
etanol deve ser passado pra um frasco etiquetado. E recomendado que se
verifiquem as paredes internas do saco de Winkler, com a boca sobre uma
bandeja, pois frequentemente as formigas ficam paradas ou escondidas, cain
do no ltimo minuto. Se h tempo disponvel, vale a pena^ dar uma olhada
no folhio que esteja sendo descartado, pois algumas formigas maiores ten
dem a no cair.
Triagem do material
Em todos os mtodos descritos, a triagem preliminar do material pode ser feita
mesmo sem lupas, na volta do campo para a base. Todos os frascos ou amos
tras devem ser abertos individualmente'e todo seu contedo colocado numa
placa de Petr. Antes da triagem inicial, o material deve ser lavado em acetona
(para retirada da gordura no caso de iscas de sardinha) e s depois feita a
separao das morfoespcies de formigas. A triagem inicial exige a separao
das formigas dos outros organismos. Todo material coletado deve ser colocado
em um frasco rotulado com o mesmo nmero da amostra de campo.
141
'ANDR VICTOR LUCCI FREITAS

KEITH S. BROWN JR
Identificao
preciso algum treino bsico para fazer a separao das formigas nas amos
tras, o que dever ser feito em laboratrio, com auxlio de microscpio( ou
lupa. possvel usar cor, tamanho e algumas caractersticas morfolgicas bsi
cas para separar a maioria dos txons, e com a prtica algumas espcies maio
res podem ser reconhecidas de imediato nas amostras. O primeiro passo
seprar as formigas em subfamlias sendo aconselhvel, porm, aprender o
mais cedo possvel a separar as amostras em gneros. Com um pouco mais de
treino, cada um dos gneros poder ser dividido em morfoespcies. reco
mendvel a montagem de pelo menos trs exemplares de cada espcie, ou at
mais em casos duvidosos. Ao trmino do processo de triagem, todas as formi
gas no montadas da amostra devem ser reunidas de volta no frasco original.
Das sries de ninhos, uma srie com fmeas, operrias e eventuais machos
disponveis dever tambm ser montada.
O modo mais rpido e bastante fidedigno para identificar os espcimes monta
dos fazer uma coleo completa com todas as amostras do transecto. Isto pode
ser feito sem qualquer conhecimento taxonmico das amostras, e foi demonstra
do ser um mtodo muito eficiente no caso de diversos grupos animais, especial
mente formigas (Oliver & Beattie 1996; Pik et al. 1999). Dessa forma, a coleo
estar organizada em espcies de A a Z, para cada gnero, normalmente com
algum espcime de identidade genrica incerta. Nesse ponto, todas as amostras
podem ser identificadas usando-se nomes preliminares como, por exemplo, sp.
A do gnero X , e assim a anlise dos dados do trabalho pode ser iniciada. No
entanto, para comparaes entre locais e experimentos diferentes e com dados
publicados, necessrio que as morfoespcies tenham nomes, e isso dever ser
feito pela consulta a especialistas e/ou colees.
Anlise dos dados

Processamento dos dados e programas de computador disponveis
Existe vasta literatura sobre mtodos em ecologia (veja Magurran 1988; Krebs
1989, Southwood 1978), e muitos programas de computador para as mais
variadas anlises. Para o sistema operacional DOS rodando em PCs existem
vrios programas em BASIC fornecidos (e listados) no livro de Ludwig &
Reynolds (1988) e no livro de Brower & Zar (1984). Para o sistema operacional
Windows rodando em PCs xistem o Estimtes v. 5.0.1 (Cowell 1997) e o
pacote ADE-4 (Thioulouse et l. 1996, 1997), ambos gratuitos e disponveis
142
INSETCJS COMO INDICADORES AMBIENTAIS
via WEB. O pacote ADE-4 mais completo e dispe de farta documentao,

parte em ingls e parte em francs. O programa Diversity (Site da Pisces
Conservation hhttp://www.irchouse.demon.co.uk) um programa comercial
que tambm faz anlises de diversidade. Usar esses programas implica o co
nhecimento dos algoritmos e aconselhamos que o usurio sempre faa testes
usando matrizes de tamanhos variveis com resultados conhecidos. E sempre
bom lembrar que importante que todas as estimativas feitas tenham uma
medida do seu erro para que possam ser comparadas.
M atrizes co m u n it rias
Embora sejam' muitas vezes de tamanho considervel, as matrizes com unit
rias do informaes preciosas ao leitor e permitem que, no futuro, os mes
mos dados possam ser analisados de maneira diferente. Elas constam basica
mente de uma tabela com a frequncia de cada espcie nas linhas e de cada
amostra nas colunas.
C urvas d e a c u m u la o d e e s p c ie s , cu rvas d e W h itta k er e a ju ste a

d istrib u i es e s ta ts tic a s
A construo de uma curva de acumulao de espcies uma atividade im
prescindvel sempre que as amostragens forem padronizadas. O grfico resul
tante deve ter o nmero de amostras no eixo x e o nmero cumulativo de
espcies no eixo y. As curvas resultantes, que so geralmente logartmicas,
podem ser linearizadas mudando as escalas dos dois eixos de linear para
logartmica ou trabalhando diretamente com os logs dos nmeros de amostras
e. dos nmeros cumulativos de espcies. A forma que esta curva adquirir dar
uma boa indicao do ponto a que o processo de amostragem est chegando,
ou seja, se est incluindo todas as espcies ou no. Mtodos mais sofistica
dos, atravs do uso da tcnica ja c k n ife , aleatorizaes por bootstrap", cur
vas de rarefao (consultar A. J. Santos, neste volume) (Magurran 1988; Krebs
1989) tambm so informativos e tm se tornado cada vez mais rotineiros nes
se tipo de anlise. A comparao, afravs de testes de aderncia, da distribui
o observada das frequncias dos indivduos de cada espcie com a que seria
esperada para uma dada distribuio estatstica (geomtrica, log-normal, lognormal truncada, brocken -stick) tambm recomendvel. Desde que certas
premissas tenham sido obedecidas, no caso do ajuste distribuio log-normal truncada ser bom, o parmetro [sT] (espcies raras ainda no coletadas
nas amostragens) pode ser usado para estimar o nmero de espcies ainda no
amostradas na comunidade em estudo.
143

KEITH S. BROWN JR
ndices de diversidade
Usar um ndice de diversidade algo- simples e objetivo, permitindo uma
rpida comparao das comunidades e/ou taxocenoses de diferentes reas.
Ainda que esses ndices no permitam a avaliao da semelhana entre as dis
tintas reas (embora usados em algumas anlises de similaridade, ver na prxi
ma seo), so bons indicadores de semelhana de estrutura comunitria.
Devido s caractersticas dos mtodos de amostragem empregados com for
migas, ndices de diversidade so especialmente teis e amplamente utiliza
dos em estudos deste grupo de insetos (Benson & Brando 1987; Benson &
Harada 1988; Caldas & Moutinho 1993; Leal & Lopes 1992^Leal et al. 1993;
Castro & Queiroz 1987; Moutinho 1991; Silvestre 1995; Menezes 1998; Silva
1999). Com borboletas, existem lim itaes no emprego dos ndices, devido
dificuldade da obteno da abundncia de cada espcie nas comunidades
em estudo.
n d ic e s d e d iv e r s id a d e a lfa
Um ndice de diversidade alfa um nmero que d, de forma muito sinttica,
uma indicao da riqueza e da frequncia de cada espcie numa comunidade.
A escolha do ndice depende dos objetivos do trabalho, da bagagem de conhe
cimento terico do pesquisador e dos recursos computacionais disponveis
(veja tambm Peet 1974 e reviso de Magurran 1988).
n d ic e s d e d iv e r s id a d e b e t a (sim ila rid a d e)

A diversidade beta mede o quanto diferentes hbitats so similares (ou dife
rentes). Uma das abordagens mais comuns a de verificar como a diversidade
alfa varia ao longo de um gradiente (Wilson & Mohler 1983). Uma outra manei
ra comparar a composio em espcies de diferentes comunidades. Quanto
menor for o nmero de espcies comuns (compartilhadas) entre duas ou mais
comunidads, maior ser a diversidade beta. Enquanto a diversidade alfa
uma caracterstica de uma nica comunidade, a diversidade beta uma caracte
rstica de um conjunto delas. A diversidade beta, que tambm representada
por um nico nmero, usada para descobrir o nvel de heterogeneidade
existente entre amostras coletadas ao longo de um suposto gradiente. Dos vrios
ndices existentes, o de Whittaker (Whittaker 1960) parece ser o mais consis
tente (veja reviso de Wilson & Shmida 1984).
Anlises de similaridade tambm so teis na comparao direta das faunas
de diferentes locais. Como os ndices levam em conta espcies em comum
144
entre as diferentes amostras, eles so um indicativo direto de semelhana faunstica entre diferentes reas. Vrios ndices so empregados para essas anli
ses, tendo uma aplicao bastante ampla em relao natureza das amostras;
so especialmente teis quando os dados fornecem apenas presena ou ausn
cia de determinada espcie em uma rea. Por exemplo, em estudos comparati
vos de listas de borboletas (Brown & Freitas 2000a, b), onde o nico dado
possvel de ser analisado a presena das espcies em cada rea, anlises
simples de similaridade (sem levar em conta o nmero de indivduos por
espcie) esto entre os poucos mtodos que podem ser usados. Um dos ndi
ces mais simples e mais usados o de Ja cca rd . Outros ndices, como o Morisita, levam em conta a proporo entre espcies e podem ser usados na maioria
i
dos estudos com formigas (em que o conjunto de amostras de um transecto

padro fornece dados quantitativos para cada espcie presente), e em estudos
padronizados com armadilhas de borboletas. Alm da utilidade na compara
o de diferentes reas, os ndices de similaridade podem ser usados para
comparao entre diferentes estaes do ano e at entre diferentes amostras,
nestes casos fornecendo resultados que permitem detectar reposio faunstica e a variao na estrutura das comunidades de uma determinada rea.
As opes de representao grfica para uma matriz de similaridade so muito
variadas, ainda que dendrogramas sejam mais comumente utilizados. A opo
do mtodo de agrupamento das amostras a ser utilizado depende da esco
lha do pesquisador e traz muita subjetividade na interpretao dos dados
(Ludwig & Reinolds 1988).
Buscando relaes entre dados de fauna e caractersticas ambientais

Os procedimentos descritos acima apenas consideram os dados provenientes
dos inventrios ou censos e, ainda que bastante teis, no mostram de que
maneira os diferentes grupos de borboletas respondem a diferentes fatores
ambientais. No entanto, a busca de relaes entre as caractersticas ambientais
e os organismos inventariados de vital importncia nos estudos de conserva
o e monitoramento ambiental.
Se, de um lado temos o nmero de espcies e a sua presena ou ausncia nas
diferentes amostras, por outro, diversos fatores ambientais podem ser avalia
dos. Como exemplo podem ser utilizados desde fatores objetivos, relativamehfe fceis de ser obtidos (como temperatura mdia anual, variao de tem
peratura, altitude mdia, pluviosidade e nmero de meses secos), at ndices
compostos (como poluio total, conectividade da paisagem, mosaico de solos),
145

KEITH S. BROWN JR
passando por diversos nveis intermedirios, como topografia e quantidade de

gua na superfcie. Alm destes, fatores biticos diversos podem ser muito
teis, como quantidade de cips e bambus, proporo de vegetao secund
ria, tipo de vegetao dominante, riqueza de espcies arbreas, profundidade
da camada de folhio, e muitos outros, inclusive riqueza de outros grupos
animais (como sapos, aves, mamferos e outros grupos de animais indicadores).
Os diferentes mtodos utilizados para se alcanar estes objetivos incluem cor
relao e regresso, anlises de componentes principais (PCA) e anlise can
nica (CA). Correlao e regresso mostr.am apenas relaes diretas entre um ou.
mais componentes ambientais e algumas caractersticas da comunidade amos
trada. Como exemplo, Brown (1997a) mostrou que a riqueza total de uma rea
esta bastante correlacionada com fatores ambientais diversos. Uma alternativa
usar um ndice de diversidade das caractersticas ambientais e correlacionlo com a diversidade do grupo estudado. (MacArthur et al. 1966).
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fi
Mtodos para estudos com aves

Pedro Ferreira Develey
Departamento de Ecologia Geral
Instituto de Biologia, USP
___ k____________
Introduo
Quando qualquer pessoa interessada em aves, profissional ou amador, visita
pela primeira vez uma determinada rea, seja para planejar um futuro estudo
ou simplesmente como atividade de lazer, a primeira pergunta que lhe vem
mente : quais so as espcies de aves que existem aqui? Ou: determinada
espcie comum na rea? Essas questes refletem o interesse e a importncia
da obteno de dados relacionados composio e abundncia das aves. Em
termos de conservao,- fundamental o conhecimento do tamanho popula-.
cional das espcies, sendo este um dos principais critrios usados pela IUCN
(International Union Conservation of Nature) para a definio da lista global
de espcies ameaadas (Bibby et al. 1998). No entanto, apesar da sua impor
tncia, informaes sobre o tamanho populacional da maioria das espcies
neotropicais ainda so escassas.
Por ser um dos grupos mais conhecidos e diversos entre os vertebrados, com
mais de 9.000 espcies no mundo, alm do fato da maioria das espcies possuir
hbitos diurnos e vocalizar com frequncia, as aves so, relativamente, um
grupo de fcil deteco em campo. No entanto, uma srie de fatores dificulta a
obteno de dados que refletem a situao real das aves na rea estudada.
Fatores fsicos como condies atmosfricas, que alteram a atividade das aves
e o grau de detectabilidade das espcies, devem ser considerados durante a
realizao de censos. A eficincia-de um mtodo tambm pode variar de acordo
com a biologia das espcies e o tipo de ambiente onde elas se encontram.
A melhor maneira de garantir que um projeto de pesquisa com aves (ou com
qualquer outro grupo) seja bem-sucedido a realizao de um bom planeja
mento antes de se iniciar o trabalho, atravs dos seguintes passos: 1 ) Determi
nar claramente qual o objetivo do estudo e quais scras questes a ser respon
didas; 2 ) Selecionar o mtodo mais indicado para responder s questes pro
postas; 3) Verificar os tipos de dados que sero obtidos e como esses dados
PEDRO FERREIRA DEVELEY
respondero s questes; 4) Determinar quais anlises sero aplicadas; 5) De

terminar custos, logstica e viabilidade do projeto. Todos esses passos so de
extrema importncia, uma vez que somente o acmulo dos dados no garante,
necessariamente, um resultado satisfatrio.
A seguir so descritas algumas das principais metodologias utilizadas para
-levantamentos de avifauna e estudos de comportamento e de ecologia de aves.
Para cada mtodo apresentado so discutidas as limitaes, vantagens, des
vantagens e os exemplos de utilizao.
Levantamentos
Levantamentos qualitativos
Em um levantamento qualitativo, o objetivo conhecer a riqueza (nmero de
espcies) da comunidade de aves na rea de estudo. Esses levantamentos so
muito utilizados na elaborao de diagnsticos ambientais em um perodo li
mitado de tempo. O Programa de Levantamentos Rpidos (Rapid Assessment
Program - RAP), concebido por Ted Parker, um dos melhores exemplos da
importncia e utilizao de levantamentos qualitativos para a caracterizao de
uma rea com base na sua biodiversidade (Parker & Carr 1992). Por meio de
uma equipe altamente qualificada (premissa bsica para um levantamento bemsucedido), o Programa de Levantamentos Rpidos identifica e prioriza reas
que devem ser conservadas, precedendo trabalhos de levantamentos de maior
durao.
Se o tempo disponvel para o levantamento for limitado, importante escolher
a poca mais favorvel. Durante a temporada reprodutiva, as aves esto muito
mais ativas, vocalizando com maior frequncia, tornando muito mais eficiente a
localizao e identificao das espcies. A utilizao de gravaes e p lay backs
um recurso fundamental para identificao de aves raras, pouco conspcuas
ou seguidoras de bandos mistos de dossel (Parker 1991). Outra vantagem de se
gravar o canto das espcies registradas a possibilidade da identificao pos
terior por meio da consulta a arquivos sonoros. No Brasil, as melhores bi
bliotecas de vozes de aves neotropicais so o Arquivo Sonoro Neotropical, na
Universidade Estadual de Campinas e o Arquivo Sonoro Elias Pacheco Coelho
da Universidade Federal do Rio de Janeiro. O mtodo das gravaes tambm
pode ser usado para se determinar o territrio de uma espcie (Falis 1981) ou
para se testar, por exemplo, a capacidade que uma determinada espcie tpica de
interior de mata tem de atravessar reas abertas (Sieving et al. 1996).
154
MTODOS PARA ESTUDOS COM AVES
A comprovao do registro das espcies presentes em uma determinada rea

deve ser uma preocupao de qualquer listagem, sendo importante para dar
maior credibilidade ao trabalho (Silveira 1998). Espcies muito semelhantes
em relao sua plumagem (espcies crpticas) ou vocalizao podem resultar
em identificaes errneas. Gravaes das vocalizaes das espcies, fotogra
fias de qualidade e coleta de indivduos so as melhores evidncias para com
provar a presena de espcies em uma dada rea. A coleta de espcim es
sem dvida a melhor forma de identificao e o registro de ocorrncia mais
confivel, alm de ser indispensvel para estudos de sistem tica e filogenia
(Vuilleumier 1998). No entanto, a deciso de coletar uma espcie deve ser
realizada com muito critrio*, e para cada indivduo coletado devem-se apro
veitar todas as informaes possveis (pele, esqueleto, amostra de tecido, san
gue, contedo estomacal, ecto e endoparasitas). Instrues de um bom apro
veitamento na coleta de aves podem ser vistas em Auricchio & Salomo (2 0 0 2 ).
O resultado de um levantamento qualitativo uma listagem com o nmero de
espcies que ocorrem na rea de estudo. A comparao dessa lista corii lista
gens obtidas em outras reas uma prtica bastnte comum para se determinar
padres de riqueza de espcies. Quando listas de avifauna so comparadas,
alguns aspectos devem ser levados em considerao, como a diferena tio es
foro de coleta e qualidade das amostragens, a heterogeneidade dos hbitats
nas reas a ser comparadas e a distino entre a avifauna caracterstica do
hbitat com espcies vagantes ou ocasionais registradas (Remsen 1994). A des
crio bem detalhada dos mtodos, explicando como as espcies foram identi
ficadas, e a caracterizao da rea de estudo ajudam a evitar comparaes in
consistentes que levem a concluses errneas.
Levantamentos quantitativos
Em um levantamento quantitativo o pesquisador no est interessado apenas
no nmero de espcies presentes na rea, mas tambm no tamanho popula
cional das espcies. Os principais mtodos usados para censos de aves so:
pontos fixos ou amostragem por pontos, transecto, redes de neblina e spot
mapping. Cada um desses mtodos apresenta vantagens e desvantagens,
sendo que a escolha de qual ser utilizado vai depender, basicam ente, da
questo proposta no estudo. No momento da seleo do mtodo de censo,
deve-se se ter em mente p fato de que no existe uma metodologia perfeita,
sendo que algumas espcies ou grupos certamente sero sub ou superamostrados. Por essa razo, quando se consideram estudos enfocando toda a
155
comunidade, um conjunto de mtodos deve ser utilizado para se obter esti

mativas de abundncia ou densidade de todas as espcies em um mesmo
perodo (Karr 1981). O trabalho de Terborgh et al. (1990) sobre estrutura e
organizao de uma com unidade de aves am aznicas um dos melhores
exemplos de um estudo em que foram empregados diferentes mtodos. Esse
trabalho usou reês de neblina, sp ot m a p p in g , transectos e outros mtodos
especficos para grupos de espcies como icterdeos coloniais, bandos m is
tos de sub-bosque e aquelas que ocorrem em grupos monoespecficos (araras
e papagaios). Porm, para trabalhos que empregam vrias metodologias,
necessrio que haja um grupo de pesquisadores envolvidos ou um longo
perodo de amostragem. A utilizao de dois mtodos diferentes, o que
bem mais vivel, minimiza problemas relacionados sub ou superamostragem de algumas espcies.
Pontos fixos
No mtodo do ponto fixo o observador permanece parado por um tempo pre
determinado, anotando todas as aves registradas por observao ou vocaliza
o. Por ser um mtodo menos seletivo, indicado para estudos envolvendo
toda a comunidade. Uma vez que o observador fica imvel e em silncio, a
identificao de espcies pouco conspcuas ou ariscas mais fcil. Para flores
tas tropicais, onde a maior parte dos registros auditiva, o mtodo do ponto
fixo tambm mais indicado. De acordo com Bibby et al. (1993), algumas
premissas devem ser consideradas quando se utiliza o mtodo: 1 ) a presena
do observador no altera o comportamento das aves, 2 ) o observador capaz
de detectar e identifiqar, com a mesma eficincia, todas as espcies presentes
na rea, 3) as estimativas de distncias entre o observador e a ave identificada
esto corretas, 4) as aves no se movimentam muito durante o perodo de
amostragem, 5) o comportamento de uma espcie ou indivduo no influencia
o comportamento de outro. Todas estas premissas so importantes, porm, a
experincia do pesquisador na identificao das espcies , sem dvida, fun
damental para que o mtodo possa ser aplicado.
A determinao do nmero de pontos ou repeties dos mesmos pontos a ser
amostrados vai depender do objetivo do trabalho, das espcies amostradas, da
preciso desejada e d tipo de hbitat, sendo que no existe uma frmula
mgica para essa determinao (Hamel et al. 1996). A disponibilidade de
tempo do pesquisador uma questo prtica que tambm deve ser considera
da na definio do esforo amostrai. A partir de dados obtidos num estudo
156
piloto, possvel estimar o tamanho amostrai necessrio. A definio de um

esforo amostrai adequado importante para que se tenha certeza que o nme
ro de dados a ser coletado ser suficiente para responder s questes propos
tas e que no haver tempo perdido coletando-se dados alm do necessrio
O tempo de amostragem em cada ponto tambm deve-ser definido. Na maioria
dos trabalhos realizados em regies temperadas, o pesquisador permanece entre
5 e 10 minutos em cada ponto. Para reas de florestas neotropicais Vielliard &
Silva (1990) sugere-se a permanncia de 20 minutos. Quanto mais tempo o *
observador permanecer no pgnto, aumenta a chance de deteco de espcies
mais raras, mas tambm aumenta a chance de contar o mesmo indivduo mais
de uma vez. Um grfico com o nmero de espcies acumulado por tempo de
amostragem, obtido no estudo piloto, pode determinar e justificar a durao
da contagem por pontos. Em relao posio dos pontos, estes devem estar
distantes o suficiente para garantir uma independncia estatstica entre as de
teces. Bibby et al. (1993) determinam uma distncia mnima de 200 metros
entre os pontos. Nos pontos amostrados nas primeiras horas do dia, o nmero
de aves registradas ser maior, j que as aves esto mais ativas durante este
perodo. Por isso importante que se altere a sequncia de amostragem dos
pontos em dias diferentes.
A amostragem por pontos pode ser realizada eonsiderando-se todas as de
teces com uma distncia ilimitada, na qual so anotadas todas as espcies
vistas ou ouvidas, independentemente da distncia (Blondel et al. 1991). Se a
rea estudada apresentar uma heterogeneidade de hbitats, por exemplo, no
caso de fragmentos florestais em meio a pastagens, dependendo do objetivo,
pode-se anotar apenas as espcies registradas no hbitat de interesse. No Bra
sil, a maior parte dos trabalhos utiliza pontos fixos com distncia ilimitada,
que permite o clculo do ndice Pontual de Abundncia (IPA) que correspon
de ao nmeco de contatos com uma determinada espcie, dividido pelo nme-'
ro total de amostras. Aleixo (1999) utilizou essa metodologia numa rea de
Mata Atlntica e mostrou que algumas espcies eram menos abundantes em
florestas que sofreram retirada seletiva de madeira, comparando-se com flores
tas primrias.
Para o clculo da densidade das espcies, devem ser utilizadas amostragens
por pontos, considerando um raio fixo (Reynolds et al. 1980). Nessas amos
tragens so consideradas bandas circulares imaginrias ao redor do ponto,
geralmente variando de 5 em 5 metros. Cada ave registrada anotada dentro de
sua respectiva banda de acordo com a distncia do observador, permitindo
157
que seja calculado para cada espcie, o nmero de indivduos registrados em

virtude dessa distncia. A representao grfica dessa funo (nmero de in
divduos / distncia do observador) permite que seja obtida uma curva de
deteco para cada espcie. Por meio dessa curva ser determinada a distncia
considerada para o clculo da densidade de cada espcie. Uma discusso de
talhada de como se obter as curvas de deteco de cada espcie, alm de cuida
dos e problemas na anlise dessas curvas, pode ser encontrada em Bibby et al.
(1998), e um exemplo prtico da utilizao do mtdo, em Blair (1996). Alguns
pesquisadores optam em determinar apenas um raio fixo de deteco, por
exemplo: 50 metros, e anotar todos os registros separadamente, dentro e fora
desse raio (vide Hutto et al. 1986). Em florestas tropicais, devido dificulda
de de estimar a distncia de deteco das espcies, ainda mais quando a ave
registrada somente atravs da vocalizao, mais recomendvel utilizar pon
tos com distncia ilimitada.
Transectos
O mtodo de transecto basicam ente sim ilar ao ponto fixo, no entanto, o
observador anota os registros visuais ou auditivos enquanto caminha ao longo
de uma trilha (ver captulo 7 de Cullen & Rudran neste volume). Enquanto o
observador est caminhando, h uma preocupao com o deslocamento, pre
judicando a deteco das aves. Alm disso, o barulho durante o deslocamento
prejudica o registro auditivo das espcies. Uma vez que este um mtodo basi
camente visual, mais indicado para reas abertas. Amostragens pr transectos
so adequadas no caso de espcies de fcil deteco (conspcuas ou de grande
porte), caso de cracdeos como jacus (P en elop e spp.) e mutuns (Crax spp.).
Nesses casos, os transectos tambm so adequados para ambientes florestais.
Durante o transecto, o tempo deve ser controlado de modo a no se perder
muito tempo na identificao de uma determinada ave. Este um ponto im
portante, uma vez que cada segmento do transecto, teoricamente, amostrado
da mesma maneira. Geralmente, os primeiros segmentos do transecto so amos
trados nas primeiras horas do dia, quando as aves esto muito mais ativas.
Quando o observador chega ao fim do transecto, o seu grau de detectabilidade
no mais o mesmo, seja em virtude da menor atividade das aves ou do
cansao do observador. A realizao de vrios transectos curtos, no lugar de
apenas um longo, pode ser uma soluo para este problema. A questo do
tempo pode ser um fator complicante. o caso, por exemplo, de um encontro
com um bando misto, no qual comumente mais de 10 espcies esto se deslo
158
cando em conjunto, sendo necessrio, neste caso, um maior tempo para iden
tificao correta de todas elas.
Para cada ave identificada ao longo de um transecto, a distncia em que ela se
encontra da trilha deve ser medida com trena. Essa distncia permitir, como
no caso do ponto fixo, o clculo da curva de detectabilidade de cada espcie
que, por sua vez, a base para se calcular a largura da faixa lateral a ser
amostrada em cada um dos lados do transecto.
Redes de neblina
O uso de redes de neblina sem dvida a melhor maneira de se capturar aves.
Dependendo das espcies de interesse, tambm se pode utiliz-la para recen
sear populaes. A maior limitao do uso de redes est no fato de ser um
mtodo bastante seletivo, uma vez que so armadas no sub-bosque. Aves de
grande porte, de dossel e que andam no cho da mata so geralmente subesti
madas. Alguns trabalhos armaram redeS no dossel da floresta (vide Munn &
Loiselle 1995), porm essa uma tcnica extremamente trabalhosa, sendo que
os resultados obtidos acabam no compensando os custos.
O trabalho de Whitman et al. (1997) numa floresta subtropical em Belize ilus
tra bem a seletividade do mtodo, j que, de um total de 203 espcies registra
das na rea, 58 foram registradas atravs do uso de redes e 119 pelo mtodo do
ponto fixo, que tambm seletivo. No entanto, se o interesse amostrar aves
de sub-bosque, redes so eficientes para a maioria das espcies. Um exemplo
de bons resultados obtidos com o uso de redes pode ser encontrado no traba
lho sobre o efeito da fragmentao na comunidade de insetvoros de sub-bosque na Amaznia (Stouffer & Bierregaard 1995). Nesse trabalho, os autores
identificaram quais eram as espcies mais afetadas pela fragmentao, o efeito
do tamanho dos fragmentos e a influncia da vegetao secundria ao redor
dos fragmentos no seu uso aps o isolamento. Tambm por meio de redes de
neblina Loiselle & Blake (1991), trabalhando na Costa Rica, demonstraram que
vrias aves realizavam uma migrao altitudinal de acordo com a disponibili
dade de frutos. Como vantagens no uso de redes de neblina pode-se citar o
pequeno risco de identificao errada das espcies, a maior chance de que
aves que raramente vocalizam sejam amostradas, a possibilidade de manipula
o e marcao dos indivduos, dando margem a muitos outros estudos, alm
do esforo amostrai ser de fcil padronizao (Karr 1981).
A localizao das redes em campo vai depender do objetivo do estudo. Ralph
et al. (1993) sugerem que as redes sejam armadas nas bordas de hbitats,
159
otimizando o nmero de capturas se o objetivo for medir a diversidade. Obser

vaes preliminares da movimentao das aves na rea de estudo a melhor
maneira de se determinar o local onde as redes sero armadas. As redes devem
ser abertas alguns minutos antes do nascer do sol e permanecer aberts por, no
mnimo, 4 horas. Se uma mesma rea for amostrada por vrios dias, reco
mendvel que se mudem os locais da rede a cada dois dias, para maximizar o
nmero de capturas. O intervalo de verificao varia de acordo com o horrio
do dia. Nos perodos de maior atividade das aves, as redes podem ser inspe
cionadas a cada 40 minutos, sendo que este intervalo pode ser um^pouco
maior em horrios de baixa atividade. No entanto, importante verificar as
redes com regularidade nos horrios mais quentes, j que espcies.mais sens
veis podem morrer devido ao calor. Tambm se deve lembrar que, quanto mais
tempo uma ave fica presa na rede, mais enrolada na malha ela fica, dificultan
do muito sua retirada. Para a retirada da ave da rede h diferentes tcnicas que
so aplicadas dependendo da espcie e da prtica do pesquisador. O primeiro
passo determinar de que lado a ave entrou na rede, pois por esse lado que
dever ser retirada. Basicamente, deve-se iniciar liberando-se os ps e as per
nas da ave, seguidos pela cauda, asas e finalmente a cabea, sempre com muito
uidado no"seu manuseio.
O tipo de rede mais utilizado mede 12 metros de comprimento por 2 metros de
altura, com uma malha de 36 mm, porm, existem vrios outros modelos. de
extrema importncia que na metodologia de um trabalho seja descrito o com
primento, altura e tamanho da mlha das redes utilizadas. Isto porque o esfor
o amostrai medido em horas-rede, de forma que uma rede aberta durante
uma hora equivale a uma hora rede de esforo. Se um pesquisador obteve uma
amostra de 100 horas rede trabalhando com redes de 12 metros, esse esforo
no o mesmo que 100 horas rede usando redes de 6 metros.
Existem mtodos de estimativa populacional usando tcnicas de captura recaptura, no entanto esta no uma tcnica muito usada em estudos com
aves (Bibby et al. 1993). Uma reviso sobr essas tcnicas pode ser encontrada
em Nichols et al. (1981). Para obteno de dados quantitativos podem-se utili
zar ndices de abundncia simplificados, considerando o nmero de capturas
de uma determinada espcie dividido por cada 100 ou 1000 horas rede, de
pendendo do esforo total (Stouffer & Bierregaard 1995). No entanto, Remseh
& Good (1996) criticam o uso de redes para estimativas de abundncia relativa,
argumentando que fatores como distncia e frequncia de voo, altura de forrageio e tamanho da rea de vida das espcies so determinantes no nmero de
160
capturas. De acordo com esses autores, as espcies estimadas como mais abun
dantes so, na verdade, espcies mais propensas a ser capturadas. Aves no
territoriais que apresentam alta mobilidade, se deslocando com muita frequn
cia (beija-flores, piprdeos, seguidores de formiga de correio e tirandeos frugvros com comportamento de lek) esto entre as espcies mais abundantes
nas estimativas bseadas em redes de neblina, o que demonstra a tendncia
presente no resultado da utilizao desse mtodo (Remsen & Good 1996).
As redes de neblina so o principal mtodo de captura usado em trabalhos
com anilhamento. No Brasil, o rgo que coordena o sistema nacional de anilhamento o Centro de Pesquisa para Conservao das Aves Silvestres - CEMAVE/IBAMA. Inicialmente, o rgo foi criado com objetivo de estudo e pre
servao das aves migratrias, mas atualmente desenvolve atividades mais
abrangentes. O CEMAVE cadastra os anilhadores, fornece as anilhas, organiza
cursos e treinamentos alm de desenvolver projetos de pesquisa. Pesquisado
res que realizam pesquisas envolvendo anilhamento devem submeter o proje
to para o CEMAVE e mandar relatrios anuais das atividades.
S po t-M a p pin g
Este mtodo se baseia no comportamento territorial das espcies, principal
mente no perodo reprodutivo. Atravs do mapeamento das localizaes dos
indivduos na rea de estudo, possvel determinar o tamanho e nmero de
territrios das espcies e estimar sua densidade. Este mtodo no pode ser
aplicado no caso de espcies no territoriais ou com territrios muito grandes.
fundamental que se tenha um mapa detalhado da rea de estudo, com um
bom sistema de trilhas. O mtodo exige trabalho de campo intenso, j que
preciso um acmulo de registros de um mesmo indivduo para que se possa
determinar seu territrio. Problemas na interpretao dos mapas esto relacio
nados em reconhecer se um determinado registro pertence a um mesmo indi
vduo ou no. A marcao com anilhas coloridas ou radiotelemetria resolve
esse problema. Duas boas referncias so Terborgh et al. (1990) e Thiollay
(1994), que recensearam vrias espcies amaznicas atravs de spot-m ap p in g
no Peru e na Guiana Francesa, respectivamente. Os dois trabalhos delimitaram
e mapearam detalhadamente uma rea de estudo com cerca de 100 h, encon
trando 245 espcies (Peru) e 248 (Guiana) residentes nessa rea, sendo que
aproximadamente 60% dessas espcies apresentavam territrios fixos e pude
ram ser recenseadas atravs do spot-m apping".
161
Comportamento e ecologia
A partir dos resultados gerados por levantamentos quantitativos ou qualitati
vos, questes especficas a respeito da estrutura da comunidade e biologia das
espcies que ocorrem na rea podem ser respondidas. Estudos enfocando a
dieta, o comportamento alimentar e a preferncia de hbitat so exemplos de
questes simples, mas de grande importncia no estudo da ecologia das aves.
Projetos que envolvem a estrutura da vegetao ou a quantificao de recursos
alimentares so bastante trabalhosos e obrigam o pesquisador a utilizar mto
dos em botnica, ecologia vegetal ou entomologia. Porm, apesar dessas difi
culdades, trabalhos envolvendo recursos alimentares ou estrutura da vegeta
o com o comportamento e distribuio das aves so fundamentais para se
propor planos de manejo e medidas prticas de conservao.
Comportamento de forrageio
Durante um levantamento de aves, enquanto o pesquisador observa as espcies,
certamente tambm observa diferentes comportamentos, inclusive de forra
geio. O registro desses comportamentos pode enriquecer o trabalho, ajudando
a explicar o padro de distribuio e abundncia das espcies. No entanto,
uma vez que se decida coletar dados de forrageio durante um levantamento,
deve-se ter claro como e por que essas informaes iro contribuir na hora da
anlise. O importante que se evite simplesmente seguir uma ave anotando
seu comportamento, sem uma metodologia e objetivo pr-estabelecidos.
Existem inmeras maneiras de se classificar e quantificar comportamentos
de forrageio, sendo d ifcil uma padronizao. Remsen & Robinson (1990)
propuseram um sistema para medir e classificar o comportamento de forra
geio na tentativa de padronizar o mtodo e a terminologia, permitindo com
paraes entre espcies e reas. Esse sistema dividido em 5 sequncias do
comportam ento de forrageio: procura, ataque, local de forrageio, item ali
mentar e m anipulao do item alimentar. Para cada uma das sequncias, os
autores descrevem em detalhes as manobras e substratos de forrageio, sem
pre comparando com outras publicaes. Esse trabalho deve ser consultado
e o pesquisador deve estar familiarizado com os termos e com uma noo
bem clara do tipo de informaes que deseja obter para iniciar um projeto
enfocando comportamento de forrageio. De acordo com Remsen & Robinson
(1990) algumas das manobras areas e no areas mais comuns so: voo cur
to (sally ), pegar (g le a n ), alcanar (r e a c h ), pendurar (h a n g ), sondar
(p r o b e ), puxar (p u ll), bote (lu n g e) e saltar (le a p ). Exemplos de subs
162
tratos de forrageio, locais onde a ave investiu para obter o alim ento, so:
agregados de folhas secas suspensas na vegetao, folhas verdes, bromlias,
troncos, lianas e ar.
Uma questo que deve ser pensada, antes de se iniciar o projeto, qual o nvel
de refinamento desejado na coleta de dados. Em estudos de ecomorfologia,
anotaes detalhadas do comportamento e do substrato so importantes, j
que uma determinada caracterstica morfolgica, por exemplo, o bico de uma
espcie, pode estar diretamente relacionada com o tipo de manobra e substrato
de forrageio (Remsen & Robinson 1990). J no caso de estudos de comunida
de, um refinamento muito grande acaba impossibilitando que espcies sejam
agrupadas, definindo guildas, por exemplo.
Coletas de dados sobre comportamento de forrageio podem ser realizadas de
maneira sequencial ou pontual. Na amostragem sequencial vrios comporta
mentos so anotados observando-se continuam ente apenas um indiyduo.
Dados coletados dessa forma so estatisticamente dependentes, criando pro
blemas na hora da anlise. Hejl et al. (1990) sugerem trs maneiras para se
contornar esse problema: usar apenas a primeira ou segunda observao de
cada indivduo, desprezando as outras observaes; realizar um estudo piloto
para coleta de dados sequenciais, fazer um teste de autocorrelao e selecionar
o intervalo de tempo entre as amostras necessrio para garantir independn
cia; analisar os dados coletados de maneira sequencial com mtodos capazes
de ajustar a autocorrelao. Na amostragem pontual, apenas um comportamen
to anotado para cada indivduo. Nesse caso h uma independncia estatsti
ca entre as amostras, porm, pode haver uma tendncia em se amostrar um
comportamento ou indivduo mais conspcuo e perder informaes.
O importante no desperdiar nem tempo, nem dados cletados, principal
mente com relao a espcies raras ou de difcil observao. Portanto, como j
citado para outros mtodos, devem-se conhecer bem as limitaes metodolgi
cas embutidas no tipo de dado que foi coletado para que a anlise e as conclu
ses estejam corretas.
Disponibilidade de recursos alimentares

Entre todos os mtodos apresentados at agora, provavelmente os mais traba
lhosos envolvam a quantificao de recursos alimentares. O fato de esses tra
balhos exigirem habilidade na identificao de espcies de plantas, artrpodos
ou outros gr.upos animais, mais um fator complicante. Apesar das dificulda
des metodolgicas, o conhecimento das interaes eqtre recursos alimentares
163
e consumidores de grande importncia para explicar padres no comporta

mento e distribuio das aves.
Com relao aos frutos, existem diferentes mtodos para amostragem no dos
sel e no sub-bosque. Frutos de sub-bpsque so de fcil observao e coleta, em
comparao com os de dossel. Portanto, no caso do sub-bosque podem ser
realizadas contagens diretas do nmero de frutos produzidos por cada planta.
Para o dossel, uma contagem direta com preciso praticamente impossvel, e
a amostragem depende de estimativas. O acompanhamento fenolgico no subbosque pode ser realizado atravs de transectos aleatrios na rea de estudo
(Gentry & Emmons 1987) ou, no caso de trabalhos que utilizem redes de nebli
na para amostragem das aves frugvoras, podem ser realizados transectos loca
lizados ao longo de cada linha de rede (Levey 1988, Loiselle & Blake 1991).
Censos de frutos de dossel podem ser realizados por meio de trs metodolo
gias bsicas: armadilhas de frutos (Terborgh 1983), acompanhamento fenolgi
co de rvores marcadas (Sun & Moermond 1997) e transectos (Develey & Peres
1999). O mtodo de armadilha de frutos estima sua disponibilidade de maneiI
ra indireta com base na biomassa dos frutos cados (kg/ha) nas armadilhas. O
mtodo apresenta algumas limitaes como o grande consumo de tempo para a
construo, manuteno e monitoramento das armadilhas, o que acaba fazen
do com que apenas uma pequena poro do hbitat seja amostrada. Outro
problema est relacionado ao fato de que as armadilhas medem a queda de
frutos e no a produo de frutos, assim, os frutos mais consumidos pelos
frugvoros acabam sendo menos representados nas armadilhas do que aqueles
menos consumidos.
Transectos e trilhas seguindo rvores marcadas apresentam vantagens em
comparao ao mtodo de armadilha de frutos. Esses mtodos so estimati
vas diretas da produo,de frutos e amostram uma maior poro do hbitat.
Para o clculo dos ndices de produo de frutos na copa, pode-se usar a
medida do dimetro altura do peito (DAP), uma vez que esta medida
proporcional capacidade da rvore em produzir frutos (McDiarmid et al.
1977, Peters et al. 1988). Tambm se pode estimar a quantidade de frutos
atravs de um rank de produtividade, geralmente de zero a quatro, obser
vando-se diretamente a copa (Fournier 1974). Chapman et al. (1994) utilizou
essas trs metodologias em uma mesma rea de floresta e mostrou que as
estimativas de abundncia obtidas atravs de transectos e trilhas de frutos
estavam correlacionadas, ao contrrio da abundncia medida atravs de ar
madilhas de frutos. Zhang & Wang (1995) utilizaram plataformas passare164
MTODOS PARAESTUDOS COM AVES
las construdas no dossel da floresta para contagem de frutos. Este mtodo

eficiente, porm muito trabalhoso devido, necessidade da construo das
plataformas e uso de tcnicas de escalada para acessar o dossel. Revises
sobre mtodos de estimativa de produo de frutos em rvores tropicais po
dem ser encontradas em Chapman et al. (1992, 1994) e Zhang & Wang (1995).
Mais informaes sobre mtodos de fenologia so encontradas no Captul
15, neste volume:
Estimativas da abundncia de artrpodos so ainda mais complicadas. Muitas
vezes o nmero de espcies e indivduos amostrados no corresponde, neces
sariamente, s presas que realmente so consumidas por uma determinada ave
insetvora. As diferentes tcnicas existentes para amostragem de artrpodos
utilizam diferentes tipos de armadilha ou mesmo observao direta. Cooper &
Whitmore (1990) fazem uma ampla reviso da^ diferentes tcnicas de amostra
gem de artrpodos, para ornitologia, mostrando as vantagens e desvantagens
de cada uma. Devido enorme diversidade do grupo, somente um mtodo no
ir amostrar da mesma maneira as diferentes ordens de artrpodos. No entan
to, a utilizao de mais de um mtodo implica mais tempo de campo e, depen
dendo da tcnica, o trabalho'de laboratrio pode tornar a execuo do projeto
invivel. Definir o objetivo da amostragem, por exemplo, variao sazonal ou
comparao de diferentes hbitats, e o grupo de artrpodos a ser amostrado,
facilita na escolha e no ajuste do mtodo. Se o objetivo do estudo so aves
especialistas em forragear em folhas mortas suspensas na vegetao, a escolha
do mtodo deve considerar a biologia dos artrpodos que se abrigam nessas
folhas, Rosenberg (1990) estudou esse grupo de aves e para amostragem de
artrpodos coletou agregados de folhas secas, colocou essas folhas dentro de
sacos plsticos, pulverizou com inseticida e identificou e mediu os artrpodos
em laboratrio. Poulsen (1996) utilizou redes de inseto para capturar artrpo
dos voadores, padronizando o nmero de golpes de rede. Essas redes de inse
to tambm so comumente usadas para capturar insetos na superfcie das fo
lhas. Censos mensais de artrpodos, atravs da observao direta, foram reali
zados por Develey & Peres (1999) para medir a variao sazonal na disponibi
lidade de artrpodos. Este mtodo certamente subamostra alguns grupos de
artrpodos, porm uma vez que essas limitaes so homogneas durante os
censos, o mtodo se mostrou eficiente.
Uma maneira de viabilizar projetos envolvendo quantificao de recursos ali
mentares a realizao de projetos de pesquisa integrados, envolvendo ornitlogos, entomlogos e botnicos. A participao de diferentes profissionais
165
trabalhando num mesmo projeto facilita muito a coleta e interpretao dos

dados e gera discusses enriquecedoras que melhoraro muito a qualidade
dos resultados.
Concluso
A definio da metodologia uma das etapas mais importantes na realizao
de um projeto e tambm uma das mais complicadas. sempre importante que
se conhea claramente quais so as limitaes do mtodo utilizado para que,
na hora da anlise dos dados, seja possvel discernir at onde os resultados
encontrados refletem a realidade ou so artefatos da amostragem, principal
mente em situaes onde tanto o tempo disponvel quanto o nmero de inves
tigadores limitado. Muitas vezes, esse discernimento extremamente com
plicado, mas, se as prpmissas e limitaes do mtodo so bem conhecidas, a
chance de se chegar a concluses errneas devido metodologia usada bem
menor. O conhecimento prvio d biologia das espcies a ser estudadas tam
bm importante para a determinao do mtodo e interpretao dos resulta
dos. A realizao de um estudo piloto antes de se iniciar o projeto em si a
melhor maneira de se testar e definir a metodologia, calcular o tempo e o
esforo amostrai e treinar a identificao das espcies de aves a ser estudadas.
As dificuldades mostradas nesse captulo no devem, de modo algum, desen
corajar a realizao de um projeto. Maior do que a limitao dos mtodos a
falta de conhecimento sobre a biologia das aves neotropicais, existindo uma
quantidade enorme de questes a ser respondidas. Mesmo com as limitaes,
foi por meio desses mtodos que se tornou possvel conhecer diferentes as
pectos da biologia de muitas espcies de aves, informaes valiosas e funda
mentais para se propor planos de conservao.
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168
Transectos lineares na estimativa

de densidade de mamferos e aves
de mdio e grande porte
V
.
Laury Cullen Jr.

instituto de Pesquisas Ecolgicas-IP
Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA.
t
Introduo
O mtodo dos transectos lineares (Line Transcects), da famlia DISTANCE de
estimadores de densidade (Buckland et al. 1999), est entre as metodologias
mais utilizadas na estimativa de densidade de populaes. Esse mtodo vem
sendo utilizado com sucesso em espcies vegetais, insetos, anfbios, rpteis,
aves, peixes e mamferos, tanto marinhos quanto terrestres. Em todos os ca
sos, a ideia e o princpio so sempre os mesmos: o observador conduz um
censo ao longo de uma srie de linhas ou trilhas previamente selecionadas,
procurando pelo indivduo de interesse (usualmente animais ou um grupo de
animais). Essas trilhas podem ser definidas de vrias maneiras, dependendo
da espcie a ser estudada. Estudos em terra podem incluir caminhadas, aero
naves, veculos terrestres e cavalos, alm de outros animais de crga. Em am
bientes quticos, as linhas podem sr definidas' de barco ou outros meios de
transporte afins.
Para cada indivduo observado, anota-se a distncia perpendicular entre ele e
a trilha. Nem sempre todos os indivduos presentes sero detectados, mas um
dos pressupostos fundamentais dessa metodologia o de que todos os indiv
duos presentes sobre a linha de estudo devem ser detectados. E de se esperar
que a deteco do animal de interesse fique mais difcil quanto mais distante
ele estiver da linha, resultando em menos observaes, com o aumento da
distncia. Sendo assim, o segredo e o ponto chave desta metodologia est em
encontrar um modelo, ou uma F u n o d e D e te c o , que melhor espelhe o
comportamento das distncias observadas. Depois, utiliza-se essa funo para
J
'
169
LAURY CULLEN JR.

RUDY' RUDRAN
estimar a proporo de indivduos que no foram detectados durante o censo

e, a partir da, pode-se obter uma estimativa de densidade da populao de
interesse.
Estimativas
Distncias perpendiculares (X) so medidas a partir de cada animal detectado
(figura 1). Em algumas situaes, a distncia de deteco (r) e o ngulo de
deteco 0 so anotados, e a distncia perpendicular calculada como sendo X
= r sen o 0. Suponhamos que uma srie de trilhas de comprimento l v ...... lk
(com X lj = L] so posicionadas seguindo um esquema aleatrio e n animais
so detectados a distncias perpendiculares X v .....Xn. Suponhamos, tambm,
que alguns anim ais, alm de uma certa distncia w da trilha (truncation
distan ce), no so detectados. Sendo assim, a rea levantada pode ser calcula
da como send: a = 2wL, onde os animais foram observados. Agora faa Pa ser
a probabilidade de um animal, escolhido aleatoriamente dentro da rea levan
tada, ser detectado, e suponha que uma estimativa para Pa esteja disponvel.
Ento, a densidade animal (D) poder ser estimada como:
D =
------------ -
2wLPa
Para a estimativa de PQ , definimos a Funo de Deteco g (X) como sendo a

probabilidade de um animal distncia X da trilha ser detectado, 0 < X < w, e
assumimos que g (0 ) = 1 , ou seja, que todos os animais na trilha so detecta
dos. Se plotarmos todas as distncias perpendiculares observadas em um his
tograma, ento, o problema se resume em encontrar o melhor modelo ou fun
o para g (X) e ajust-lo para servir aos nossos dados de distncia perpendi
cular. Como mostrado da Figura 2, se definirmos
i = ^ ' g ( x J d x
ento, PQ
= ju/w. O parmetro n chamado como a meia largura efetiva da trilha; a

distncia limite da trilha de onde os animais so observados (figura 1 ). Assim:
n
2wLp/w
170
n
2f)L
TRANSECTOS LINEARES NA ESTIMATIVA DE

DENSIDADE DE MAMFEROS E AVES
DE MDIO E GRANDE PORTE
Figura 1 . Esquema para a estimtiva da probabilidade de um animal ser detectado em uma

amostragem. (A) rea de estudo; (L) = Comprimento total do transecto; (Z) = Observador; (r)
= Distncia de deteco; 0 = Angulo de deteco; (X) Distncia perpendicular (X = r seno 0);
(/n) = Meia largura efetiva da trilha.
Figura 2. A rea [xsob a funo de deteco g (X), quando expressa como a proporo da rea w
do retngulo, a probabilidade que um indivduo dentro na rea levantada ser detectado; i
tambm a largura efetiva da trilha, que toma um valor entre 0 e w. (Fonte: Thomas et al. 2002 ).
Para obteno de uma estimativa da integral de /j . (n ~ ) , ou seja, a rea /x sob a
funo de deteco g (JQ, observa-se a funo probabilidade de deteco
(probability detection function - pdf) das distncias perpendiculares observa
das, indicada como f (X), que simplesmente a integral da funo de deteco
g (X) em uma escala de 0 a 1. Ou seja, f (X) = g (X) / /jl. Pelo fato de assumir-se
que g (0) = 1 , de onde se segue que f (0) = 1/ /j . (figura 3). Ento:
171
LAURY CULLEN JR.

RUDY RUDRAN
D=
N f( 0 )
= ----- -
2JL
2L
Figura 3. A funo probabilidade de d eteco, f [X], plotada no histogram a de frequncia de

d istncias perpendiculares (numa escala em que a rea total das barras do histograma 1). A
rea sob a curva tambm a unidade por definio. Como as duas reas listradas so idnticas
em rea, a rea do re t n g u lo n f ( 0 ) tam bm a unidade. Assim /x = 1 /f (0). (Fonte: Thom as,
L. e t a l. 2002).
O problema agora fica reduzido a modelagens, ou seja, em encontrar a melhor

funo que se ajuste s distncias perpendiculares observadas. O programa
DISTANCE como demonstrado adiante, utiliza uma srie de mtodos para
ajustar a melhor funo aos dados coletados.
Conduzindo os Ira n se cto s Lineares

A inteno deste captulo oferecer uma srie de instrues e recomendaes
prticas para a melhor conduo dos transectos no campo, de maneira que os
dados possam ser integralmente tratados dentro da teoria e premissas da meto
dologia DISTANCE. Uma melhor padronizao na coleta desses dados pode
permitir boas anlises comparativas com outros trabalhos que utilizaram a
mesma metodologia. Essas recomendaes se aplicam principalmente para as
estimativas de densidade de mamferos e aves de mdio e grande porte, para
os quais a observao direta no campo no um impedimento srio. Para uma
complementao de literatura, ver os trabalhos de Cullen & Valladares-Padua
1998, Brockelman & Ali 1987, Whitesides et al. 1988, Buckland et al. 1993 e
Peres 1999.
172

Estabelecendo os transectos na rea de estudo

A primeira providncia definir a regio ou localidade especfica para a qual
se deseja obter estimativas de densidade da espcie ou das espcies de estudo.
Uma vez escolhida a rea, deve-se utilizar a regra 4 x 4 . Ou seja, estabelecer, de
maneira aleatria, no mnimo 4 transectos de 4 km cada. Sempre que possvel,
a distncia entre transectos deve ser de, no mnimo, 500 metros e deve-se
evitar, quando possvel, que um transecto intercepte o outro. recomendvel
o uso de mapas, imagens de satlites ou outras bases cartogrficas da rea para
posicionar os transectos da maneira mais aleatria possvel. Os transectos de
vem cobrir a maior diversidade possvel de hbitats, de elementos hdricos e
da topografia, evitando-se ao mximo reas com atividades antrpicas. Uma
boa estratificao dos transectos pode permitir anlises comparativas de den
sidade entre diferentes hbitats, reas com diferentes presses antrpicas, pro
ximidade de gua etc.
No caso de um fragmento florestal (ex. < 1000 ha), muitas vezes no possvel
aplicar a regra 4 '* 4. Nestes casos, deve.-se conhecer a mximo o fragmento de
estudo, antes do incio da pesquisa. Uma boa conversa e relao de confiana
com a comunidade vizinha pode ajudar em muito a melhor disposio dos
transectos. A combinao de conhecimento especfico da rea, bom senso e
algum desenho aleatrio, faz-se necessria.
A preparao dos transectos

A preparao das trilhas ou transectos deve ser considerada to importante
quanto a coleta de dados. A experincia dos autores tem mostrado que a aber
tura de cada trilha de 4 km, principalm ente em ambientes de floresta mais
densa, leva em mdia de 8 a 10 horas. Para ajudar no trabalho, essencial a
presena de 2 ou 3 assistentes de campo locais para realizar o trabalho mais
Operacional de corte e limpeza das trilhas. O pesquisador, neste caso, deve
assumir a responsabilidade de direcionar, medir e marcar as trilhas em prepa
rao. Com o uso de uma bssola, deve-se procurar manter a melhor direo
possvel. Pequenos desvios provocados por troncos cados ou outros obstcu
los no ferem o princpio da metodologia, desde que, aps o desvio, a mesma
orientao da trilha seja retomada. O comprimento total da trilha deve ser
medido com trena. Sugere-se, tambm, a marcao com fita colorida a cada 50
metros para facilitar a localizao das observaes animais. Depois de defini
das, preparadas e marcadas, as reas e as trilhas que sero utilizadas para o
censo no devero ser frequentadas e perturbadas, pelo menos por um perodo
173
LAURY CULLEN JR.

RUDY RUDRAN
de 24 horas. Esse tempo necessrio para os animais voltarem e se distriburem

normalmente na rea que foi perturbada durante a preparao das trilhas.
Consideraes importantes antes da coleta de dados nos transectos

Recomendamos que a coleta de dados somente seja feita por pessoas conhece
doras e com experincia sobre a fauna local. Normalmente assistentes da co
munidade local so os mais indicados para esse trabalho. Na prtica, e na
maioria das vezes, a identificao do animal se baseia em uma observao clara
e direta. Entretanto, em algumas situaes, a deteco do animal feita indire
tamente por meio de vocalizao, seguida de quebra de galho, de movimento
*
de arbustos, de corrida na serrapilheira etc. Vinda de observadores experien

tes, e uma vez identificada a espcie, essas observaes indiretas podem ser
consideradas, desde que anotada corretamente a distncia perpendicular no
local de onde se observou o primeiro indcio da presena do animal.
Durante o trabalho de campo, todas essas decises devem ser analisadas luz
da teoria e metodologia DISTANCE, que assume quatro premissas, em ordem
decrescente de importncia: (l) todos os animais na trilha devem ser observa
dos; ( 2 ) todos os animais so detectados na sua posio inicial, antes de qual
quer movimento em resposta ao observador (da.a importncia de se anotar o
local do indcio da presena em observaes in diretas);'() as distncias per
pendiculares so medidas corretamente e (4) as deteces devem ser eventos
independentes, ou seja, o mesmo animal, ou grupo de animais, no pode ser
observado durante o mesmo esforo amostrai. Portanto, durante os trabalhos
.d e campo, extremamente importante ter essas premissas em mente para evi
tar tendncias e erros amostrais. Os censos devem ser evitados durante dias
chuvosos e com muito vento. Os barulhos provocados pela chuva e pelo vento
muitas vezes impedem a deteco de uma vocalizao ou algum outro sinal
sonoro que pode levar a observaes diretas e indiretas equivocadas.
A coleta de dados em cada transecto deve ser realizada preferencialmente por
um nico observador. O barulho provocado pelas passadas de um observador
atrapalha a audio do outro observador. Isso ocorre principalmente em ambi
entes de floresta semidecidual onde se forma uma camada de folhas secas que
produz muito barulho durante as caminhadas. O melhor horrio para percor
rer os transectos das 6:00^10:00 pela manh e, novamente, das 14:00-18:00
pela tarde. Paradas breves a cada 50 metros so recomendveis para uma me
lhor observao e audio do ambiente. A velocidade mdia utilizada durante
as caminhadas deve ser de aproximadamente 1.000 m/h. Em se tratando de

trilhas de 4 km, o perodo das quatro primeiras horas da manh deve ser
suficiente para a realizao de cada esforo amostrai. O perodo subsequente,
da tarde, deve ser novamente usado para o segundo esforo amostrai, retor
nando pela mesma trilha. O perodo das 10:00 s 14:00 horas, no fim da
trilha, deve ser utilizado para o descanso do observador e da trilha, para um
lanche, para conferncia dos dados e outras anotaes que se fizerem necess
rias. E importante enfatizar que todos os animais observados durante o retor
no na trilha tambm devem ser considerados para as anlises, por se tratarem
de observaes realizadas em um outro esforo amostrai.
Coletando os dados
Uma boa ficha de campo deve ser preparada antes do incio da coleta de dados.
A seguir temos um exemplo de ficha utilizada nas experincias dos autores:
Nome do Observador:
Local ou regio da coleta:
Data:
Condies do tempo:
Horrio de Incio:
Horrio Final:
Nome ou n do Transecto:
Distncia total caminhada:
Horrio da
Observao
Posio
na Trilha
Espcie
Observada
Tamanho
do Grupo
Distncia
Perpendicular
3Observaes
Associadas
7:30
Entre fita
04-05
Cebus
a p ella
16
23
1 Contagem
8:04
Entre fita
16-17
Cebus
a p ella
9:11
Fita 48
2M azama
total
09
Contagem
parcial
Macho
sp.
(1) O observador tem certeza q ue contou todos os indivduos do grupo. Isso ocorre muitas vezes
quando os animais esto bastante agrupados ou em ocasies em que os animais cruzam a
trilha ou estrada sen do p o ssv e l contar a seq un cia com pleta de indivduos. Os dados das
contagens parciais devem se r utilizados para as estimativas d e densidade de grupos. Entretan
to, para a estimativa de tamanho m dio dos grupos observados, o pesquisador s d eve utilizar
os dados dp contagens totais.
(2) Na incerteza quanto e sp cie observada, anota-se o gn ero e mais tarde obtm -se uma
estimativa de densidade para aquele gn ero especifico.
(3) O bservaes associadas e ou oportunsticas devem se r sem pre anotadas (por exem plo:
comportamento, alimentao, idade aproximada, hbitat etc).
175
LAURY CULLEN JR.

RUDY RUDRAN
Uma vez detectado o animal, o observador marca a posio exata da deteco,

caminha na trilha at a posio perpendicular em relao observao (90) e,
com o uso de uma trena, mede exatamente (pelo menos na preciso do metro)
a distncia perpendicular do animal trilha. Os observadores s devem sair
da trilha para medir a distncia perpendicular e para facilitar a contagem com
pleta de alguns grupos de animais observados. Quando a espcie observada
estiver em grupo, toma-se a distncia perpendicular do primeiro animal obser
vado. Recomenda-se que, quando necessrio, para animais de hbito social e
que vivem em grupos, calcule-se primeiro a densidade de grupos e, depois,
anote-se a informao do tamanho mdio dos grupos, para clculo da densida
de d populao.*
As distancias nunca devem ser estimadas em classes de 5 metros (10, 15 20,
25...). Esse agrupamento tendencioso pode dificultar mais tarde o perfeito
ajuste da funo de deteco nas distncias .observadas. Cuidado especfico
deve ser tomado com a medida das distncias mais prximas das trilhas, pois
so estas que mais pesam na hora do perfeito ajuste da funo. Erros ou esti
mativas de distncias perpendiculares, de observaes mais distantes das tri
lhas, so menos problemticos, uma vez que essas distncias tm menos influ
ncia na escolha do melhor modelo para ajuste nas distncias perpendiculares
(Buckland et al. 1993).
Esforo amostrai e tamanho da amostra

Recomenda-se que, em cada transecto pr-determinado, seja caminhada uma
distncia mnima de 80 km, incluindo idas e voltas no mesmo transecto. Para
transectos de 4 km, isso significa aproximadamente 10 dias de trabalho de
campo na rea de estudo e 320 km caminhados em todos os transectos, quan
do observadores independentes caminharem transectos diferentes simultanea
mente. Na prtica, mesmo todo esse esforo amostrai pode no ser suficiente
para coletar o nmero de observaes suficientes para estimativas confiveis.
Muito embora o nmero mnimo de deteces independentes recomendvel
seja 40, tamanhos amostrais menores tambm podem gerar estimativas robus
tas quando analisadas com cuidado. Isso porque a meia largura efetiva da
trilha (i) intimamente dependente da distribuio das distncias de deteco
e, em algumas situaes, at 20 observaes podem ser necessrias, quando a
distribuio dos dados facilita o ajuste da funo de deteco (S. Buckland,
pers. comm. In: Peres 1999). Porm, em todas as .situaes, recomendvel
que, na publicao dos resultados, o pesquisador apresente os dados do n
176

mero de observaes (N), o esforo amostrai (L), o intervalo de confiana (Cl) e

a estimativa pontual de densidade (D).
Anlise dos dados

Muito embora, durante os transectos, o pesquisador colete dados para vrias
espcies simultaneamente, a anlise feita individualmente para cada espcie
em estudo. Conforme foi ressaltado anteriormente, a questo se resume em
encontrar a F u n o d e D e t e c o , ou o modelo que melhor se ajuste s distn
cias perpendiculares observadas para uma determinada espcie. So vrias as
possibilidades de distribuio das distncias perpendiculares. Por exemplo, a
figura 4, a seguir, mostra algumas das funes que podem ser escolhidas para
ajuste na distribuio das distncias perpendiculares.
D istn cia y
Figura 4. Funes mais comuns na modelagem dos dados durante a anlise no programa
DISTANCE (Fonte! ww w .ruw pa.st-and.ac.uk/distance).
At meados de 1995, os programas TRANSECT, TRANSAN, LINETRAN,

SIZETRAN, entre outros, eram os mais utilizados nas estimativas de densida
des populcionais. Todos estes programas foram praticamente abandonados a
partir do lanamento do programa DISTANCE, principalmente as verses 3.5
e 4.0 disponveis na plataforma Windows (Buckland et al. 2001). O programa
pode ser ob tid o sem cu sto no en d ereo da In s titu i o m an ten ed ora
(www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance). Este endereo tambm oferece vrios cursos
e publicaes associadas metodologia de uso do programa, bem como todos
os captulos do seu principal manual. O software DISTANCE, de fcil utiliza
177
LAURY CULLEN JR.

RUDY RUDRAN
o, apresentado de maneira que auxilia o usurio com explicaes detalhadas

durante todos os passos da anlise. Embutidos no programa DISTANCE esto
vrios modelos para as funes de deteco e ajustes matemticos que sero
automaticamente e estatisticamente selecionados para uma boa estimativa de
densidade.
Recomenda-se que, durante a anlise dos dados no programa DISTANCE, o
usurio tente todas as funes principais disponveis, associadas aos seus
ajustes. Essas anlises devem ser feitas separadamente, ou seja, o usurio
deve escolher um modelo e seu ajuste e realizar a anlise em sequncia.
Depois, selecionar outro modelo e seu ajuste e realizar a anlise novamente.
Geralmente os modelos e ajustes mais utilizados so: 1) Uniform + Cosine; 2)
Uniform + polynomial; 3) Half-normal + Hermite e 4) Hazart rate + Cosine.
As anlises devem ser feitas separadamente, considerando pelo menos todas
essas quatro com binaes de modelos. O modelo com menor valor de AIC
(Aikaikes Information Criterion) deve ser escolhido como o de melhor ajuste
aos seus dados. Em seguida, usando apenas o modelo selecionado, utilize
diferentes filtros (por exemplo, tente truncar distncias ou extremos que no
necessariamente se comportam como a maioria de seus dados). Lembre-se que
so as distncias prximas da trilha que tm maior importncia no ajuste e na
escolha do modelo. Devem-se agrupar dados para anlise, se esses foram real
mente coletados em classes de intervalos. Caso contrrio, deve-se fazer a an
lise com dados contnuos.
Depois de realizar a anlise com o mesmo modelo, porm com diferentes fil
tros, devem-se observar os valores de GOF (Goodness of Fit: > GOF). Um
maior (> ) valor de GOF significa um melhor ajuste da funo e, consequente
mente, um resultado de densidade mais preciso. Assim, o ndice AIC deve ser
utilizado para escolher entre modelos e o ndice GOF deve ser utilizado para
selecionar, dentro de um mesmo modelo, a modelagem com melhor ajuste
dentro da mesma funo. Cuidado especial deve ser tomado com o modelo
Hazart-rate, pois ele normalmente apresenta resultados irreais, principalmente
quando existe uma grande quantidade de distncias observadas prximas
trilha. O bom senso e o conhecimento da histria natural da espcie analisada
serviro para descartar tais resultados.
E muito importante que o usurio se fam iliarize com o programa antes de
conduzir sua anlise principal. Usar os arquivos de exemplo incorporados no
programa, para conhecer a rotina do softw are e considerar as vrias possibi
lidades de anlise, so recom endaes teis. Quando em dvida, no se
178

deve prosseguir. Deve-se incluir questionam entos na lista de discusso do

DISTANCE, enviar mensagens eletrnicas para jiscm ail@ jiscm ail.ac.u k, es
crevendo no corpo da mensagem join distance-sam pling, seguido do pri
meiro nome e sobrenome do pesquisador (por exemplo: join distance-sampling Laury Cullen). No colocar nada no campo do assunto. Com certeza,
sero obtidas uma resposta e uma tima soluo para o seu caso, vinda de
vrios praticantes e profissionais no assunto.
Bibliografia
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179
Levantamento rpido de mamferos terrestres

de mdio e grande porte
- .
Renata Pardini
Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, USP
Eduardo Humberto Ditt

Laury Cullen Jr.
IP- Instituto de Pesquisas Ecolgicas

Clarice Bassi
Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA
Introduo
Entre os mamferos, existe uma variao muito grande de tamanho corpreo,
hbitos de vida e preferncias de hbitat. Por isso, pesquisas e inventrios de
mamferos requerem a utilizao de vrias metodologias especficas para dife
rentes grupos de espcies (Voss & Emmons 1996). Dentre estes grupos, os
mamferos de mdio e grande porte das florestas neotropicais, particularmente
os de hbitos terrestres, tm sido pouco abordados em estudos ecolgicos,
especialmente no que diz respeito composio, estrutura e dinmica de comu
nidades. Os hbitos predominantemente noturnos da maioria das espcies, as
reas de vida relativamente grandes e as baixas densidades populacionais di
ficultam o estudo como, por exemplo, de tatus, tamandus, cutias, pacas,
antas, porcos-do-mato, veados e carnvoros de nossas florestas.
Nos ltimos anos, entretanto, o nm ero.de trabalhos, principalmente autoecolgicos, que estudam esses mamferos aumentou consideravelmente. Infor
maes sobre a dieta, uso de hbitat e tamanho da rea de vida comeam a ficar
disponveis para alguns desses animais (Kiltie 1981a, b; Crter & Encarnao
1983; Rabinowitz & Nottingham 1986; Emmons 1987, 1988; Crawshaw 1989;
Konecny 1989; Bodmer 1989, 1990, 1991; Crawshaw & Quigley 1991; Olmos
1993; Fragoso 1994; Motta-Junior et al. 1994; MacDonald & Couternay 1996;
Facure & Monteiro-Filho 1996; Facure & Giaretta 1996; Pardini 1998, Pardini
& Trajano 1999; Olmos et al. 1999; Bezerra et al. 2001; Rodrigues et al. 2001).
181
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLA RICE BASSI
RUDY RUDRAN
O conhecim ento da biologia dessas espcies, por sua vez, tem colocado em
evidncia a im portncia desses mamferos em uma srie de processos nos
ecossistemas florestais. Aparentemente, as espcies frugvoras e/ou herbvo
ras, como antas, veados, porcos-do-mato e roedores de grande porte, desem
penham papel muito importante na manuteno da diversidade de rvores da
floresta, atravs da disperso e predao de sementes e da predao de plntulas (De Steven & Putz 1984; Dirzo & Miranda 1991; Fragoso 1994), ao passo que
os carnvoros regulariam as populaes de herbvoros e frugvoros (Emmons
1987; Terborgh 1988, 1990, 1992; Terborgh et al. 2001). A baixa densidade ou
a extino local de predadores de topo aparentemente leva tambm ao aumento
de densidade de espcies de mdio porte de hbitos generalistas (mesopredadores), o que pode, por sua vez, causar alteraes drsticas nas comunidades
de pequenos vertebrados, como aves ou pequenos m am feros (Fonseca &
Robinson 1990; Palomares et al. 1995; Rogers & Caro 1997; Terborgh et al.
1997; Sieving & Karr 1997; Crooks & Soul 1999).
A fauna e a flora brasileiras vm sendo constantemente ameaadas pelos desmatamentos, e consequente pela fragmentao das florestas, o que causa a
perda de hbitat, a restrio do tamanho populacional e o isolamento de popu
laes locais (Wilcox & Murphy 1985; Shafer 1990; Saunders et al. 1991). A
preocupao om os efeitos das perturbaes humanas nas comunidades b io
lgicas ainda mais urgente com relao aos mamferos de mdio e grande
porte, que necessitam de reas comparativamente maiores e esto sujeitos
caa. A presso de caa , sem dvida, uma das principais ameaas a esses
animais, tanto em reas de floresta contnua na Amaznia (Redford, 1992;
Robinson & Bennett, 2000), mas principalm ente em florestas fragmentadas
como a Mata Atlntica (Cullen et al., 2 0 0 0 , 2001 e o Captulo 23 de Avaliao
da sustentabilidade da caa no neotrpico, neste volume). O grau de ameaa e
a importncia ecolgica do grupo tornam, portanto, evidente a necessidade de
se incluir informaes sobre os mamferos terrestres dt grande porte em in
ventrios e diagnsticos ambientais.
O mtodo trad icionalm ente utilizado para tais levantam entos o de cen
sos visais em transectos lineares, m uito utilizado em estudos realizados
na regio A m aznica e da A m rica Central (Eisenberg & Thorington 1973;
Eisenberg et al. 1979; Charles-Dominique et al. 1981; Glanz 1982; Terborgh
1983; Emmons 1984; Jason & Emmons 1990) e em alguns casos na Mata Atln
tica (Cullen et al. 2000, 2001; Chiarello 1999, 2000). Porm, as visualizaes
de algumas espcies nesses estudos so muito raras (em geral, carnvoros).
182
LEVANTAMENTO RPIDO DE MAMFEROS TERRESTRES

Alm disso, algumas regies florestais apresentam densidades de mamferos

relativamente mais baixas, o que torna o mtodo de censo pouco eficaz, espe
cialmente quando o tempo disponvel para o estudo pequeno.
A contagem de pegadas para a estimativa da frequncia relativa de espcies de
mamferos terrestres de mdio e grande porte j vem sendo mencionada na
literatura como alternativa ao mtodo de censo h algum' tempo (Keith &
Windberg 1978; Soutiere 1979; Pulliainen 1981; Raine 1983; Reid et al. 1987;
Emmons et a. 1989; Thompson et al. 1989; Carrillo et al. 2 0 0 0 ). Nestes traba
lhos, o nmero de pegadas foi determinado em ambientes naturalmente favo
rveis impresso de rastros, como locais com frequentes nevascas (Keith &
Windberg 1978; Soutiere 1979; Pulliainen 1981; Rain 1983; Reid et al. 1987;
Thompson et al. 1989) ou cotn acmulos de sedimento fino, como estradas ou
praias de rio (Emmons et al. 1989). Dirzo & Miranda (1990) adaptaram este
mtodo para as florestas tropicais, por meio da disposio de parcelas artifi
ciais de areia ao longo de trilhas no interior da floresta.
Resultados baseados na captura de animais em armadilhas indicam que o
nmero de pegadas deixadas na neve um bom ndice da abundncia de
espcies de pequenos carnvoros em florestas temperadas (Thompson et al.
1989). Por exemplo, o nmero de pegadas encontradas em estradas reflete a
abundncia do puma (P um a con color) em diferentes reas dos Estados Uni
dos. Entretanto, no existem informaes na literatura que confirmem a vali
dade do mtodo quando se usam parcelas^ de areia em trilhas de florestas
tropicais.
Neste captulo, temos como objetivo apresentar a metodologia de registro de
pegadas em parcelas de areia e discutir as vantagens e desvantagens desse
mtodo de levantamento. Neste sentido, iremos inicialm ente apresentar e com
parar as frequncias relativas de ocorrncia das espcies terrestres de mamfe
ros de grande porte obtidas por meio do mtodo de registro de pegadas em
parcelas de areia e por meio do mtodo de censo visual em trs reas de flores
ta no interior do Estado de So Palo (tabela 1 ). Os resultados com o mtodo
de parcelas nessas trs reas sero tambm utilizados para indicar o esforo de
amostragem mnimo necessrio para que se obtenha a riqueza de mamferos
terrestres de grande porte em uma dada rea. Sero tambm apresentados e
comparados os resultados do mtodo de registro de pegadas utilizando-se par
celas de areia dispostas ao longo e fora de trilhas e parcelas iscadas com diferen
tes iscas. Finalmente, ser apresentado um exemplo de utilizao do mtodo em
um diagnstico ambiental do entorno do Parque Nacional das Emas, Gois.
183
RENATA PARDINI
EDUARDO HUM BERTO DITT

LAURY CULLEN JR.
CLARICE BASSI
RUDY RUDRAN
Tabela 1. tam anho, presso de caa e localizao das trs reas de floresta semidecdua
estudadas no interior do Estado de So Paulo. Fonte: Cullen (1997).
Parque Estadual
do Morro do Diabo
Fazenda Mosquito
Fazenda Tucano
rea (ha)
35.000
2.100
2.000
Localizao
22 50 S, 52 30 W
22 67 S, 51 52 W
22 48 S, 52 47 W
Presso
de caa
Baixa: rea do
governo estadual,
bem protegida
Moderada: rea
privada, distante d
habitaes humanas,
mas com visitas
eventuais de
caadores
Alta: rea privada,

50 famlias vivem
a 50 m da floresta,
caa frequente
na rea
Comparao com o censo: mtdos

Parcelas de areia
Em cada uma das trs reas de floresta, utilizamos 100 parcelas de areia a
intervalos de, em mdia, 10 metros de distncia. Cada parcela consiste de uma
rea de 50 cm x 50 cm preenchida com areia fina e mida at uma altura de em
mdia 3 cm. A rea de cada parcela foi previamente limpa, retirando-se a vege
tao e o folhio e a areia foi colocada sem pression-la para baixo, para permi
tir o registro de pegadas de animais mais leves.
As 100 parcelas de cada rea foram distribudas em trs a seis trilhas diferen
tes com 15 a 35 parcelas cada, dependendo do nmero de trilhas j abertas
disponveis e do tamanho das florestas. Em cada uma das parcelas foram colo
cadas iscas de um pedao de banana. As pegadas foram registradas diariamen
te, durante quatro ou cinco dias consecutivos, sem chuva. Em cada visita
diria, a areia das parcelas era remexida para apagar as pegadas e descompac
tar a areia. Se necessrio a areia tambm era umedecida. A identificao das
pegadas foi baseada em Becker &'Dalponte (1991). Cada registro representa a
presena de pegada de uma determinada espcie em uma dada parcela de areia
em um dia. A figura 1 ilustra as pegadas de algumas espcies de mamferos
terrestres de mdio e grande porte.
184

Cateto (Tayassu tajacu)
Ourio (Coendou prehensilis)
Anta (Tapirus terrestris)
Ona-pintada (Panthera onca)
***
Tapiti (Sylvilagus brasiliensis)
Mo-pelada (Procyon cancrivorus)
Figura 1. Pegadas de mamferos registradas nas parcelas de areia.
185
RENATA PARDINI
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BASSI
RUDY RUDRAN
Censo em transectos lineares

A abundncia das espcies de mamferos terrestres de grande porte foi calcu
lada nas mesmas trs reas atravs de censos em transectos lineares (Eisenberg
et al. 1979; Emmons 1984; Peres 1996; Bodmer et al. 1997, Cullen 2000, 2001,
captulo 7 neste volume). Gs valores de abundncia para cada espcie foram
dados pelo nmero de indivduos avistados para cada 10 km de censo. Em
cada uma das trs reas de estudo foram estabelecidos de quatro a oito transec
tos variando de 0.5 a 8 km de extenso, percorridos diversas vezes, mas nunca
mais de uma vez por dia. Os transectos foram marcados em campo com fitas a
cada 50 m e a vegetao foi aberta para facilitar o deslocamento. A distncia
acumulada nos censos em cada rea variou de 161 a 618 km. Os censos foram
realizados das 6 s 10 horas da manh e, novamente, das 3 s 7 horas da tarde,
andando lentamente (1 km/h) e parando momentaneamente a cada 50-100 m.
A maioria dos censos foi realizada por uma pessoa sozinha.
Resultados
E importante ressaltar, inicialm ente, que, em apenas cinco dias de coleta de
dados, o mtodo das parcelas de areia possibilitou o registro de 19 espcies de
mamferos terrestres de mdio e grande porte, contra 14 espcies obtidas com
o mtodo de censo ao longo de um ano de estudo, considerando-se o conjunto
das trs reas (tabelas 2 e 3). Um nmero maior de espcies foi registrado por
meio das pegadas tambm em duas das trs reas estudadas. Este maior nme
ro de espcies est associado principalmente aos carnvoros, raramente visualizados em censos. Alm disso, as parcelas parecem ser mais eficientes para o
registro de animais de hbitos predominantemente noturnos como o gamb, a
paca, o tapiti e o cachorro-do-mato (tabela 2 e 3).
Por outro lado, o mtodo de parcelas de areia no indica adequadamente a
presena ou frequncia relativa das duas espcies de porcos-do-mato (tabelas
2 e 3). Esses animais tm hbitos sociais e se locomovem em bandos relativa
mente coesos por extensas reas de floresta (Fragoso 1994). No caso dos quei
xadas, que realizam os maiores deslocamentos de longa distncia entre os
mamferos no voadores de florestas neotropicais, se o censo por transectos
lineares no for realizado durante um longo perodo, as estimativas de abun
dncia tambm podem ser bastante desviadas (Fragoso 1994).
Oito espcies de mamferos terrestres foram registradas pelos dois mtodos,
permitindo a comparao dos resultados (tabela 4). Apesar do nmero de reas
amostradas ser insuficiente para a realizao de testes estatsticos, verifica-se
186

Tabela 2. Nmero de registros de pegadas de mamferos terrestres em parcelas de areia em

trs reas de floresta do interior do Estado de So Paulo.
Espcie
Nome Popular
Didelphis albiventris
gamb
tapiti
P. E. Morro
do Diabo
Fazenda
Tucano
Fazenda
Mosquito
116
74
200
15
Cutia
159
4
322
Agouti paca
paca
Cavea sp.
pre
Dasypus novemcictus
tatu-galinha
tatu-rabo-de-couro
35
21
Sylvilagus brasilinsis
Dasyprocta aza ra e
Cabassous sp.
Tamandua tetradactyla
tamandu-mirim
Mazama spp.
veado
Tayassu pecari
queixada
Tapirus terrestris
anta
furo-
23
17
Galictis vittata
Eira barbara
irara
Nasua nasua
Leopardus wiedii + L. tigrina
coati
gato-do-mato
48
Leopardus pardalis
jaguatirica
32
Cerdocyon thous
Puma concolor-
cachorro-da-mato
11
ona-parda
ona-pintada
15
29
Panthera onca
Total de espcies
'
13
13
TotaF de registros
597
449
121
Esforo (parcelas/dia)
500
500
400
que para todas essas espcies, o nmero de pegadas indica claram ente em
quais reas de floresta esses animais so comuns e onde so mais raros, levan
do-se em considerao o resultado dos censos. Alm disso, para cinco das
oito espcies (Tapirus terrestris, N asu a n a s u a , L e o p a r d u s p a r d a lis , Pum a
concoloT e Panthera on ca), os resultados obtidos com os dois mtodos geram
a mesma ordenao de abundncia entre as trs reas (tabela 4).
187
RENATA PARDINI
LAURY CULLEN JR.
CLA RICE BASSI
RUD Y RUDRAN
Tabela 3. Visualizaes por cada 10 km de censo de espcies de mamferos terrestres em

trs reas de floresta do interior do Estado de So Paulo, segundo Cullen (1997).
P. E. Morro
do Diabo
Fazenda
Tucano
Fazenda
Mosquito
0.02
0.06
cutia
1.39
0.92
0.06
capivara
0.05
Dasypus sp. + Cabassous sp.

M azam a spp.
tatu
veado
0.01
0.16
0.29
0.10
0.29
Tayassu p ecari
queixada
6.72
0.66
Pecari tajacu
cateto
4.45
0.52
0.08
Tapirus terrestris
anta
0.13
0.12
Espcie
Nome Popular
Sylvilagus brasiliensis
tapiti
Dasyprocta aza ra e
H idrochaers hidrochaeris
Eira barbara
irara
0.01
Nasua nasua
coati
0.28
0.20
1.79
Herpailurus yaguarondi
gato-mourisco
0.01
Leopardus p ardalis
jaguatirica
0.01
Puma concolor
ona-parda
0.06
Panthera onca
na-pintada
0.01
618
161
474
13
km censados
Total de espcies
188

Tabela 4. Nmero de registros em parcelas de areia e nmero de visualizaes durante censo

para as oito esp cie s de m am feros terrestres registradas pelos dois m todos nas trs
reas de floresta do interior do Estado de So Paulo. PMD - Parque Estadual Morro do Diabo,
FM - Fazenda Mosquito, FT - Fazenda Tucano. Em negrito, os valores que mais se distinguem
entre as trs reas e que coincidem com os dois mtodos.
Espcie
Local
Visualizaes /
10 Km de censo
Registros /
parcelas /dia
Dasyprocta azarae
PMD
Cutia
FM
1.390
0.060
0.003
0.318
FT
0.920
0.644
Dasypus sp. C abassous sp.
PMD
0.010
Tatu
FM
FT
0.290
0.160
0.056
0.070
Mazama spp.
PMD
0.100
0.008
Veado
FM
0.290
0.003
FT
0.130
0.120
0.046
0.043
PMD
FM
Tapirus terrestris
Anta
f
Nasua nasua
Coati
FT
PMD ,
FM
0.280
1.790
0.004
0.120
FT
0.200
Leopardus p a rd a lis
PMD
0 .010
0.064
Jaguatirica
FM
FT
0.018
0.060
0.030
Puma con color
PMD
ona-parda
FM
Panthera ona
FT
PMD
0.010
0.058
ona-pintada
FM
FT
189
RENATA PARDINI
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BA SSI
RUDY RUDRAN
Esforo amostrai com parcelas de areia para a estimativa da riqueza

de mamferos terrestres de grande porte: mtodos
Utilizando-se o programa EstimateS (Colwell 1997), foram construdas curvas
mdias de incremento do nmero de espcies com o aumento do esforo de
amostragem (nmero de parcelas/dia) e foram calculados os nmeros, totais
estimados de espcies de grandes mamferos terrestres, por meio de trs esti
madores no paramtricos (Chaol, Jacknifel e Bootstrap), para cada uma das
trs reas de estudo. Os clculos foram realizados considerando um dia de
verificao em cada parcela de areia como amostra, atravs de 50 sorteios alea
trios de sequncias dessas amostras. As frmulas de clculo dos estimadores
de nmero de espcies podem ser encontradas em Colwell & Coddington (1994).
Resultados
A figura 2 mostra as curvas mdias de acmulo de espcies de grandes mam
feros terrestres com o aumento do esforo de amostragem para cada uma das
trs reas de estudo. Observa-se que no caso das duas reas amostradas du
rante 5 dias (Parqe Estadual Morro do Diabo e Fazenda Tucano) as curvas
tendem estabilizao do nmero de espcies com o esforo realizado. Na
Fazenda Tucano, de. ra menor e maior presso de caa (tabela 1 ), esta estabi
lizao ocorre com um esforo de amostragem menor do que no caso do Morro
do Diabo, o qual, pelo menor tamanho e pela menor presso de caa, apresenta
uma riqueza de espcies bem maior.
Por outro lado, o nmero de espcies no chegou a estabilizar-se no caso da
Fazenda Mosquito, amostrada por um nmero menor de dias (4 dias de amos
tragem). A no estabilizao deve estar relacionada no apenas ao menor esfor
o realizado, mas tambm ao fato dessa rea de tamanho equivalente Fazenda
Tucano, mas com uma menor presso de caa (tabela 1 ), abrigar um nmero
elevado de espcies, porm em densidades mais baixas que o Parque Estadual
Morro do Diabo (tabelas 2 e 3). Ou seja, um maior esforo necessrio para
registrar as espcies nessa rea onde elas so relativamente mais raras.
De fato, os valores em nmero de espcies de grandes mamferos terrestres
observados para o Parque Estadual Morro do Diabo e para a Fazenda Tucano
esto muito prximos dos valores (ou dos intervalos de valores) totais espera
dos pelos estimadores Chao 1 , Jacknife 1 e Boostrap (tabela 5). O mesmo no
ocorre para Fazenda Mosquito, cujos valores estimados para o nmero total de
espcies de grandes mamferos terrestres so maiores do que os observados,
no caso de dois dos trs estimadores utilizados (tabela 5).
190

P. E. MORRO DO DIABO
100
200
300
400
500
esforo de amostragem (parcelas - dia)
FAZENDA TUCANO
V
100
200
300
400
500
FAZENDA MOSQUITO
100
200
300
400
S00
Figura 2. Curvas mdias de acmulo do nmero de espcies de mam feros terrestres de

grard port com o aument do esforo de amostragem para as trs reas de estudo.
191
RENATA PARDINI
LAURY CULLEN JR.
CLARICE B A SSI u*
RUDY RUDRAN
Tabela 5. Nmero de espcies de mamferos terrestres de grande porte observado e estima

do atravs de trs diferentes estimadores de riqueza, para trs reas de floresta do Estado
de So Paulo. Entre parnteses, desvio padro.
Local
Chao 1
Jacknife 1
Bootstrap
Riqueza
obtida
Fazenda Tucano
7 (0)
7(0)
7.20
P. E. Morro do Diabo
15 (3.74)
15 (1.41)
13.91
13
Fazenda Mosquito
17 (5.29)
16.99 (1.99)
14.81
13
Isc a s e posicionamento das parcelas: mtodos

Com o intuito de testar o efeito do uso de diferentes iscas e da posio das
parcelas na frequncia de registro de pegadas, foram distribudas 160 parcelas
de areia na Reserva Biolgica de Una, Sul da Bahia. As parcelas forapi divididas
em dois grupos de 80, um deles disposto ao longo de uma trilha antiga e larga
que corta a Reserva e outro disposto paralelamente ao primeiro, mas a 10 metros
da trilha, no meio da mata. Trs tipos de iscas foram usadas: banana, bacon e sal
grosso. Em cada grupo de 80 parcelas, subgrupos de 5 parcelas foram iscadas
diferentemente, de forma que se alternaram no ambiente quatro subgrupos isca
dos com banana, quatro com bacon , quatro com sal grosso e quatro sem isca. As
parcelas foram verificadas durante quatro dias consecutivos sem chuva.
Resultados
As parcelas de areia apresentaram resultados muito semelhantes nos dois
ambientes amostrados (trilha e fora de trilha), tendo registrado o mesmo n
mero de espcies e as mesmas espcies, com exceo do coati (dois registros) e
tamandu-mirim (um registro), que apareceram em apenas um dos ambientes
amostrados (tabela 6 ). Esse resultado esperado, j que os dois grupos de
parcelas foram colocados em reas bastante prximas, e esto amostrando a
mesma fauna.
Por outro lado, o nmero total de registros foi maior fora da trilha (92 em
comparao a 81), o que se deve ao maior nmero de registros de gamb neste
ambiente. Esse marsupial foi a nica espcie em que a diferena do nmero de
registros foi estatisticamente significativa entre os dois ambientes, mostrando
possivelmente uma preferncia por locais mais protegidos do interior da mata.
192

Apesar do nmero baixo de registros para alguns tipos de isca no permitir

anlise estatstica na maior parte das espcies, verifica-se que os animais res
ponderam nitidamente de maneira diferente s iscas utilizadas (fabela 6 ). A
banana e o b a co n foram as iscas mais eficientes tendo resultado no maior
nmero de espcies (7) e nos maiores nmeros totais de registro. No caso da
cotia e do gamb, as duas espcies com maior frequncia relativa nessa amos
tragem, e do tapiti, o maior nmero de registros ocorreu nas parcelas iscadas
com banana. J os marsupiais de menor porte e o tatu-galinha parecem ter sido
mais atrados pelo bacon .
Tabela 6. Nmero de registros de pegadas de mamferos nas parcelas de areia com diferen
tes iscas na Reserva Biolgica de Una, Sul da Bahia.
Espcies
Nome Popular Banana B acon
Marsupiais
pequenos
Metachirus
nudicaudatus
cuca-quatroolhos
Didelphis aurita
Gamb
Dasypus
novemcictus
tatu-galinha
Sal
Sem isca Total
18
25
16
51
< 0 .001*
Dasyprocta sp.
Cutia
35
21
15
80
Sylvilagus
brasiliensis
Tapiti
Nasua nasua
Coati
Tamandua
tetradactyla
tamandumirim
Total de espcies
Total de registros
77
53
24
19
173
< 0 .0 0 1 *
P= probabilidade associada ao teste de qui-quadrado comparando os resultados da mata e

trilha. * diferena significativa, a = 0,05
193
RENATA PARDINI
LAURY CULLEN JR.
CLARICE B A SSI
RUDY RUDRAN
O sal grosso, que foi utilizado com o intuito de atrair os ungulados, no apre
sentou os resultados esperados. Sabe-se que a anta e o queixada esto prova
velmente extintos na regio, mas tanto o veado-mateiro e o cateto so ainda
relativamente comuns e um indivduo de cada espcie foi observado em uma
ocasio na rea de amostragem durante trabalho. provvel que esses ani
mais no sejam atrados por quantidades pequenas de sal, como as dispostas
nas parcelas.
Concluses e consideraes sobre a utilidade do mtodo

1 . O mtodo de registro de pegadas em parcelas de areia, aplicado durante
perodos curtos, mostrou ser satisfatrio para o levantamento das espcies

de mamferos terrestres de mdio e grande porte presentes em reas de
floresta. O mtodo foi ficiente para o registro dos carnvoros e de ani
mais de hbitos noturnos, para os quais o mtodo de censo, mesmo quando
aplicado em longo prazo, no eficiente. Por isso, este mtodo parece ser
bastante adequado para levantamentos rpidos, permitindo a utilizao
de inforiaes seguras sobre a presena dos mamferos de mdio e gran
de portes (em contraposio ao mtodo de entrevistas) e comparveis en
tre reas (em contraposio procura aleatria de pegadas) na realizao
de diagnsticos ambientais (CAIXA 1 ).
2 . Na obteno da riqueza de espcies de mamferos terrestres de grande porte
em florestas tropicais, o mtodo de registro de pegadas em parcelas de areia

apresenta uma grande vantagem relacionada com a facilidade de utilizao
de estimadores de riqueza. Como a delimitao de amostras no mtodo das
parcelas de areia simples e possvel utilizar um nmero bastante grande
de amostras, o mtodo adequado ao uso desses estimadores.
3. O esforo amostrai de 5 dias com 100 parcelas de areia provavelmente
adequado para a obteno da riqueza de espcies de mamferos terrestres
de mdio e grande portes na maioria das florestas, incluindo aquelas bem
preservadas, com alta riqueza e abundncia, como tambm aquelas com
fauna empobrecida pela forte presso de caa. Em reas ricas, mas com
baixa densidade das espcies, entretanto, uma amostragem mais intensa
pode ser necessria.
4. Como uma medida, no s da presena das espcies, mas de suas frequn
cias relativas entre reas, o mtodo de registro de pegadas em parcelas de
areia, mesmo quando aplicado durante perodos de poucos dias, possibili
tou diagnosticar as reas com maior e menor abundncia para vrias esp194

cies. provvel que, se o mtodo for aplicado ampliando-se o esforo de

amostragem tanto no tempo quanto no espao, seja possvel a obteno de
dados de frequncia relativa mais precisos.
5. Ao se utilizar o mtodo, deve-se ter em mente que a presena ou a frequn
cia rlativa das duas espcies de porcos-do-mato que ocorrem em nossas
florestas no so adequadamente refletidas pelo nmero de pegadas encon
tradas nas parcelas. Pelas caractersticas da organizao social dessas esp
cies, os resultados obtidos com censos visuais em transectos lineares tam
bm devem ser interpretados com cautela.
6 . Apesar do mtodo de registro de pegadas em parcelas de areia ser adequa
do para a comparao da frequncia de uma espcie entre diferentes reas,

ele no um mtodo que possa ser utilizado na comparao da frequncia
entre espcies de uma mesma rea, ao contrrio do mtodo de censo em
transectos lineares. Isso porque o padro de deslocamento, o tamanho das
reas de vida e outras caractersticas que diferem grandemente entre as
espcies de mamferos terrestres, impedem que se assegure a premissa que
seria necessria de que o nmero de pegadas e o numero de indivduos de
uma rea apresentem o mesmo tipo de correlao em todas as espcies da
comunidade. Ao contrrio, de se esperar que a forma da correlao seja
bastante diferente entre as diferentes espcies do grupo.
7. O mtodo de registros de pegadas em parcelas de areia apresentou resulta
dos bastante semelhntes quando as parcelas foram dispostas ao longo e
fora dessas trilhas. Aparentemente, entretanto, as espcies de menor porte
podem ser mais facilmente registradas fora de trilhas largas, provavelmente
por evitarem a exposio em ambiente de vegetao mais aberta.
8 . A utilizao de determinadas iscas nas parcelas de areia pode facilitar o
registro de algumas espcies, podendo ser bastante til, principalmente,

em levantamentos rpidos ou em reas com baixa densidade. Porm, deve
ser lembrado que para a comparao de reas necessria a padronizao
da utilizao de iscas, para evitar interferncia nos resultados.
195
RENATA PARDINI
LAURY CfJLLEN JR.
CLARICE BASStf
RUDY RUDRAN
CAIXA 1
ESTUDO DE CIRCULAO DE FAUNA NO ENTORNO DO PARQUE NACIONAL DAS
EMAS/ GO: UM EXEMPLO DA UTILIZAO DO MTODO DE REGISTRO DE PEGA
DAS EM PARCELAS DE AREIA EM DIAGNSTICOS AMBIENTAIS
O Parque Nacional das Emas (PNE), com seus 1.330 km2 de rea, considerado a mais
importante reserva de cerrado, bioma que vem sendo o principal alvo da expanso agrcola
e pecuria no pas. A construo de uma ferrovia na rea de entorno do parque e os estudos
de impacto ambiental relacionados ao empreendimento levaram realizao de uma srie de
diagnsticos, exigidos pelos rgos ambientais. Um deles foi uma avaliao da importncia
das reas naturais do entorno para a fauna do parque, com o intuito de subsidiar estratgias
para mitigar os efeitos da ferrovia sobre a fauna em um contexto de paisagem.
Os mamferos terrestres de mdio e grande porte foram um dos grupos da funa escolhi
dos para esta avaliao. Atravs da identificao, caracterizao e mapeamento das reas
naturais presentes em um polgono de 117 km x 140 km que inlui a rea do Parque,
foram escolhidas 4 reas naturais consideradas como mais relevantes na paisagem e 2
tipos principais de matrizes, lavouras e pastagens. Amostragens padronizadas com 500
parcelas/dia foram realizadas no Parque e em cada uma das quatro reas naturais do
entorno. A ocorrncia das espcies nas matrizes foi avaliada atravs da observao direta
de animais nestes ambientes e do nmero de animais mortos nas rodovias ao redor do
Parque. Foi estabelecido, a priori, um sistema de interpretao da condio de circulao
da fauna na regio de estudo, baseado no seguinte esquema:
reas
naturais
196
PNE
reas
do entorno
Matriz
presente
presente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
presente
ausente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
ausente
presente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
asente
ausente
presente
Interpretao
1.a Existe circulao, so

duas subpopulaes e trocam
indivduos OU so a mesma
populao
2 .a So duas populaes
. isoladas, troca de indivduos
dependente de corredores
3.b Os fragmentos no so
adequados OU
4.b Os fragmentos so muito
distantes
5.c Populao do parque
isolada; possibilidade de
implantao de corredores
6 .c Os hbitats do parque no
so adequados
7.c Os fragmentos so muito
distantes do PNE
8 .c Espcie necessita de
corredor para dispersar
9.d Espcie de rea alterada
ou migrante

No total, foram obtidos 564 registros de pegadas de 20 espcies de mamferos

terrestres.
rea
(km 2 )
Distncia
mnima
do PNE (km)
Nmero
de registros
Riqueza de
mamferos
Fazenda Bacuri
0 ,8 '
167
Fazenda So Domingos
12
1,9
17
Fazenda Treze Pontos
68
7,9
102
13
Fazenda Morro Vermelho
103
7,7
78
11
Parque Nacional das Emas
1130
200
12
Local
Fonte: C. F. & Ramos-Neto, M. B. (1998) Estudo de Circulao de Fauna no Entorno do Parque

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,
Utilizando-se o esquema estabelecido a priori, conclui-se que a maior parte

das espcies de mamferos terrestres de mdio e grande porte da paisagem que
inclui o Parque Nacional das Emas e as principais reas naturais de seu entor
no encontra-se nas seguintes situaes: 1 ) onde a fauna circula pela matriz
entre o Parque e as reas naturais do entorno e 2 ) onde as espcies ocorrem nas
manchas de hbitat e no PNE, mas no circulam entre eles. Essa anlise sim
ples e rpida permitiu concluir a importncia da regio de entorno do Parque
para a fauna do mosaico regional, alm de responder a algumas questes bas
tante importantes como:
1 . quais reas naturais sustentam a fauna mais rica no entorno do parque;
2 . quais espcies provavelmente necessitam de corredores para dispersar
entre diferentes reas do mosaico;

3; em que reas seria mais importante o estabelecimento de corredores.
197
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EDUARDO HUMBERTO* DITT
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201
Manejo e controle de danos

causados por espcies da fauna
Sandra M. C. Cavalcanti
Centro de Conservao do Pantanal,
Wildlife Conservation Society, W CS
Introduo
Todas as espcies da fauna silvestre possuem valores positivos ou benefcios
para a sociedade de uma maneira geral. Algumas pessoas gostam de ver e
ouvir espcies da fauna silvestre, outras gostam de caar. Outras, ainda, sen
tem um grande prazer em simplesmente saber que essas espcies existem e
vivem livres de qualquer dependncia humana. Essas espcies possuem tam
bm valores negativos, associados aos impactos adversos que elas podem cau
sar, tais como danos a propriedades do homem, danos agricultura, predao
sobre animais domsticos, ou simplesmente por serem consideradas espciespraga.
O valor de um recurso faunstico resume-se na somatria de todos os seus
valores positivos e negativos. O objetivo da disciplina do manejo de fauna se
baseia no aumento desses valores faunsticos, atravs do aumento do aspecto
positivo e/ou a reduo dos atributos negativos de certas espcies. A maioria
dos programas de m anejo de fauna desenvolvidos no pas , geralm ente,
direcionada ao aumento dos valores positivos inerentes a certas espcies. O
manejo de fauna silvestre normalmente visto em termos de proteo e sus
tento de populaes e do hbitat necessrio para sa sobrevivncia. Muito
menos ateno tem sido devotada ao aumento do valor dos recursos faunsti
cos atravs da reduo de valores negativos.
O manejo e controle de danos causados por espcies da fauna silvestre, sendo
.uma rea especfica da disciplina de manejo de fauna silvestre, se torna cada vez
mais importante, devido ao rpido e constante crescimento populacional e ao
uso cada vez mais intensificado de reas naturais. medida que conflitos entre
espcies da fauna silvestre e atividades antrpicas se tornam uma realidade,
203
SANDRA M. C. CAVALCANTI
existe a necessidade de sua reduo. Planos ou aes de manejo de interesse

pblico, alm de eficientes, devem ser justificveis ecolgica e economicamente.
O Brasil ainda no possui uma poltica de manejo, preveno e controle de
danos causados por espcies da fauna silvestre. Em pases que j possuem
programas desse tipo, eles so caracterizados por quatro etapas: 1 ) definio
do problema; 2) conhecimento da tecologia da espcie-problema; 3) aplicao
de mtodos de controle e 4) avaliao desses mtodos de controle.
A definio do problema se refere determinao da espcie e ao nmero de
indivduos causadores do problema, quantidade de dano causado e/ou
natureza do problema, e outros fatores biolgicos e sociais relacionados o
problema. O conhecimento da biologia da espcie-problema, principalmente
no que se refere ao tipo de conflito gerado, extremamente importante para a
implementao de um mtodo ou programa d controle eficiente. A avaliao
dos mtodos de controle permite que se faa uma estimativa da reduo nos
danos causados em relao aos custos e aos impactos causados espcie em
questo bem como a outras espcies.
As tcrlicas descritas nesse captulo consistem em metodologias que tm sido
aplicadas, em sua maioria, em outros pa&es. No Brasil, as informaes sobre o
uso dessas prticas so ainda bastante escassas. O objetivo do presente captu
lo introduzir o leitor s prticas existentes na rea de manejo e controle de
danos, bem como discutir suas vantagens e desvantagens.
Captura e controle de esp c ie s da fauna silvestre

Antes que qualquer ao de controle seja tomada, importante que um indiv
duo esteja ciente da legislao referente espcie em questo. O manejo das
espcies da fauna silvestre brasileira responsabilidade do Governo Federal,
cujo rgo atuante o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renovveis, IBAMA. A Diretoria de Ecossistemas (DIREC), pela Divi
so de Animais Silvestres (DEVIS), a responsvel pelo manejo de espcies
silvestres, juntamente com governos estaduais, pela aplicao da Lei de Cri
mes Ambientais 9.605, criada em 12 de fevereiro de 1998.
De acordo com o artigo 29 da referida lei, proibido matar, perseguir, caar ou
apanhar espcimes da fauna silvestre sem a devida permisso, licena ou au
torizao da autoridade competente. O artigo 36 abre uma exceo ao abate de
animais e no o considera crime quando realizado para proteger lavouras,
pomares e rebanhos da ao predatria ou destruidora de animais. Porm, em
-MANEJO E CONTROLE DE DANOS

CAUSADOS POR ESPCIES DA FAUNA
qualquer situao em que o controle seja necessrio, ele deve ser legal e ex
pressamente autorizado pela autoridade competente.
O IBAMA tem recebido vrios pedidos para liberao da caa das espcies que
causam problemas, principalm ente dos estados de Tocantins, Paran, Mato
Grosso do Sul, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Minas Gerais. Pormr
apesar de considerar a caa como um instrumento importante de manejo e
controle ambiental, o rgo federal no dispe de recursos para estudos do
status populacional das espcies-problema (F. Dalava, comun. pessoal). Al
gumas espcies danosas agricultura, como a lebre-europeia (Lepus europaeus),
por exemplo, apesar de no serem nativas da fauna brasileira, tm sua caa
proibida em todo territrio nacional, com exceo do estado do Rio Grande do
Sul (Silva 1984). O artigo 29 da lei 9.605 (Pargrafo 3o), considera como fauna
silvestre todos os espcimes que tenham todo ou parte do seu ciclo de vida
ocorrendo dentro dos limites do territrio brasileiro. A Representao Estadual
do IBAMA no Rio Grande do Sul est atualm ente trabalhando numa nova
portaria referente caa, que abranger espcies que causam danos agricultu
ra e pecuria no estado.
Quando procurado por produtores rurais, o IBAMA intervm, buscando re
solver cada situao de acordo com as circunstncias locais. O Brasil ainda
no possui uma poltica de manejo e controle de danos causados por espcies
da fauna silvestre. Cada caso avaliado e o produtor orientado a tomar
medidas que visem proteo da plantao ou do rebanho domstico em ques
to. Quando necessrio, um tcnico enviado para avaliar o problema em uma
vistoria e, de acordo com as circunstncias, pode ou no indicar a retirada do
excedente populacional. At o presente momento, a retirada de animais exce
dentes tem sido realizada apenas com capivaras (H ydiochaers h y d ro ch a eris),
aps extensivas tentativas de isolamento das reas onde os problemas ocor
rem, sendo os animais retirados da natureza enviados para criadouros comer
ciais, atravs de um termo de cooperao tcnica entre o IBAMA, a Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ-USP), a Pr-Fauna Assessoria e Comrcio Ltda. e o Instituto Biolgico de So Paulo.
O problema com a lebre-europeia mais complicado, pela dificuldade da cap
tura de indivduos e pelo desconhecimento da biologia da espcie (M: P. Carbonari, comun. pessoal). Em situaes como essa, o IBAMA opta pof convni
os com universidades para o desenvolvimento de estudos sobre a ecologia e a
biologia das espcies-prblema (ESALQ - USP, UNESP Botucatu, UNESP Bau
ru). No caso da pomba-amargosa (Z enaida au ricu lata), conhecida tambm como
205
avoante, o IBAMA tem feito uso de uma licena de carter experimental para o
controle da espcie no estado de So Paulo. Renovaes da licena so libera
das mediante minuciosos relatrios tcnicos/cientficos (IBAMA 1998). Casas
da agricultura e associaes de produtores rurais de diversos municpios tam
bm mantm contato com o rgo federal, colaborando para a formao de um
acervo dos principais problemas com espcies da fauna silvestre para que
futuras medidas de controle possam ser tomadas com maior eficincia.
A questo de colises de pssaros com aeronaves em aeroportos e reas adjacen
tes regulamentada pelo Conselho Nacional do Meio Ambiente, CONAMA,
atravs da resoluo n 4, de 9 de outubro de 1995, seguindo recomendaes
da Organizao Internacional de Aviao Civil. Propriedades vizinhas a aero
portos e a instalaes de auxlio navegao area esto sujeitas a restries
especiais. reas que se encontram em um determinado raio a partir dos cen
tros geomtricos dos aeroportos brasileiros so consideradas reas de Segu
rana Aeroporturia - ASA. As reas de Segurana Aeroporturias so divi
didas em 2 categorias: 1) Raio de 20 km para aeroportos que operam de acordo
com as regras de voo por instr-umento; e 2) Raio de 13 km para os demais
aeroportos. Nessas reas, no permitida a implantao de atividades de natu
reza perigosa, entendidas como foco de atrao de pssaros, como, por exemplo,
matadouros, curtumes, vazadouros de lixo e culturas agrcolas que atraiam ps
saros. Projetos para qualquer tipo de implantao ou aproveitamento de pro
priedades localizadas nas ASA devem ser submetidos a autorizao do Co
mando Areo Regional - COMAR, que decide contrria ou favoravelmente
sobre a execuo de tais projetos (Ministrio da Aeronutica 1987).
Princpios de manejo e controle de danos

A rea de manejo de danos bem complexa. No existem guias ou receitas
para a determinao da situao exata em que o controle de danos seja neces
srio. Cada situao individual deve ser avaliada de acordo com suas condi
es em relao a consideraes ecolgicas, como o impacto em outras esp
cies, consideraes econm icas, sociais, ticas etc. Os danos causados por
espcies da fauna silvestre so normalmente associados suas ativida'des de
alimentao. Atividades relacionadas nidificao, construo de tocas ou
simples presena podem tambm muitas vezes estar associadas aos danos.
Porm, nem todos os conflitos gerados tm que ser necessariamente corrigi
dos. O dano sustentado que demanda a ateno de tcnicos.
Para que uma estratgia de controle seja planejada de maneira eficiente, ela
206
MANEJO E CONTROLE DE DANOS

deve ser desenvolvida em cooperao entre agncias m ultidisciplinares que

trabalham na rea. O controle de decises no deve ser feito de maneira inde
pendente. Vrios aspectos e princpios devem ser levados em considerao.
A resoluo de um problema torna-se difcil quando no existe seu reconheci
mento. Existe a necessidade de se reconhecer os padres e o potencial de dano
antes que ele ocorra. Por exemplo, em uma plantao de milho em que as espi
gas foram encontradas comidas, o padro de dano pode ser identificado atravs
da observao direta. Cervdeos que se alimentam de plantaes de milho nor
malmente deixam a espiga com uma pequena mordida nas pontas. J o estorni
nho (Sturnus vulgaris) ataca o milho verde, no perodo em que ele est macio.
Corvos e gralhas atacam a parte mais externa (superficial) dos gros. Roedores
comem a espiga, enquanto fungos deixam buracos caractersticos de infeco.
E muito importante que o problema seja reconhecido quando o dano ainda
ljiaixo, para que seja resolvido a tempo. Dessa maneira, h a possibilidade do
custo de controle ainda ser baixo, de existir um menor potencial de risco a
outras espcies e de o nmero de espcies afetadas ser menor. Nos Estados
Unidos por exemplo, uma espcie de roedor que cava tneis na terra, os p ocketgophers (Thom om ys talpoides), come somente a raiz de plantas novas em reas
de reflorestamento. Ele tende a no atacar reas com plantas adultas. Mtodos
preventivos incluem a eliminao da vegetao nova antes do plantio de novas
plntulas e a colocao de veneno ao redor da' rea a ser plantada para evitar
sua invaso. Quando a planta cresce, no h necessidade de preocupao.
Alguns roedores (M icrotus spp.j podem causar danos a laranjeiras no leste
dos Estados Unidos (OBrien 1993). Mtodos preventivos incluem a colocao
de uma tela ao redor do tronco das rvores. A determinao do potencial de
dano ser possvel baseando-se na situao da vegetao cobrindo o pomar. Se
for feita uma limpeza fsica ou qumica, conhecida como modificao do hbi
tat, talvez no haja a necessidade das telas ao redor dos troncos.
O conhecimento das espcies que ocorrem na rea tambm importante. Se
existem pombas na rea,, por exemplo, a construo de telhados sem parapei
tos mais indicada. O histrico do problema e mais uma parte da informao
que pode ajudar. Esse um problema recorrente ou o primeiro episdio?
Quais os resultados das aes de controle empregadas anteriormente? Quais
os prejuzos passados? Se o proprietrio, por exemplo, perde 2 cabeas de
gado por ano por causa de ataques de ona-pintada (Panthera onca), e uma
cerca eltrica custa o preo de 20 cabeas de gado, esse mtodo de controle se
torna invivel economicamente.
207
O entendimento da biologia das espcies em relao a prticas de manejo

tambm muito importante para uma estratgia de controle eficiente. Por exem
plo, gambs (D idelphis sp.j so capazes de escalar. O uso de telas de arame
como cercas ao redor de um galinheiro provavelmente no funcionar para
exclu-los da rea. Estorninhos so animais gregrios. Uma armadilha austra
liana modificada (Bogatich 1967) conta com essa caracterstica da espcie para
capturar essas aves de maneira eficiente. Alguns indivduos so presos no
interior da armadilha e funcionam como chamariz para outros indivduos.
O conceito de unw elt refere-se ao mundo de acordo com a percepo animal.
Uma cobra falsa poderia, por exemplo, ser utilizada como estmulo visual para
amedrontar roedores ou pssaros em uma determinada rea. Mas apesar de
uma cobra causar as mais diversas reaes de medo em humanos, pode passar
completamente despercebida pelos animais em questo, como ser confundida
*
com um galho, por exemplo. Sim plesm ente porque os humanos veem algo
como assustador, no quer dizer que os animais percebam ou reajam ao est
mulo da mesma forma. Entendendo a biologia da espcie, possvel uma me
lhor avaliao de ua reao ao mtodo de controle a ser aplicado.
A importncia do conhecim ento de diferentes tcnicas a serem empregadas
para o controle de danos se mostra em situaes nas quais elas tm seu uso
' restringido. Se existe a escolha entre diferentes mtodos, um programa de
controle pode ser mais eficientem ente implementado. O conhecim ento de
mtodos alternativos possibilita uma flexibilidade para agir de acordo com
diferentes situaes. Se s se conhece uma tcnica a ser utilizada e por algum
motivo essa tcnica no pode ser aplicada, no resta outra para a resoluo do
problema. Mas se 5 ou 6 tcnicas forem conhecidas, ainda restam alternativas
na impossibilidade do uso de algumas delas.
T cnicas de controle - Descrio geral

Modificao do hbitat e prticas culturais e de manejo
A atrao de um animal por uma determinada rea pode estar associada a
atividades de alimentao, acasalamento, construo de tocas, nidificao, pro
teo ou pela sua simples presena. A remoo de um ou mais recursos essen
ciais como gua, proteo, alimentao ou espao pode ser classificada como
uma modificao no hbitat de determinada espcie. A modificao no hbitat
geralmente associada a modificaes de comportamento.
Modificaes no hbitat e algumas prticas culturais e de manejo podem ser
208

implementadas em vrias situaes para tornar algumas reas menos atrativas

para a espcie causadora de danos. O controle de roedores em reas rurais
pode ser alcanado atravs da remoo de cobertura vegetal densa no entorno
de cocheiras e outras edificaes. Sem a proteo da cobertura vegetal, os ani
mais no se sentem seguros e tendem a evitar a rea. Cabe mencionar que essa
prtica no necessariamente no letal. No caso dos roedores, por exemplo,
desprovidos de proteo, podem vir a ser capturados por predadores, ou mes
mo enfrentar a competio de outros indivduos da espcie.
O plantio de lavouras atrativas alternativas, onde aves so encorajadas a se
alimentar, pode ser uma tcnica economicamente efetiva. Essa prtica utiliza
da para diminuir os danos causados em plantaes comerciais prximas onde
outras prticas de controle so aplicadas, como por exefriplo o uso de estmu
los visuais e acsticos (Cummings et al. 1987). O plantio de cultivares de
milho, soja e girassol resistentes a aves outra prtica que tem demonstrado
eficincia na reduo de danos (Dlbeer et al. 1982). reas com cobertura
vegetal densa so geralmente associadas com ataques a animais domsticos. A
limpeza de campos utilizados para o pastoreio desses animais domsticos pode
ser por vezes recomendvel.
Excluso
A excluso consiste em manter um animal longe do alcance de determinado
item ou rea. A rea ou alvo de proteo pode variar de uma simples flor ou
rvore at grandes reas, atravs do uso de cercas ou telas,, plsticas ou de
arame. A quilomtrica cerca para dingos (Canis fa m ilia rs dingo) na Austrlia
um exemplo clssico do mtodo de excluso.
A metodologia de excluso utilizada para proteo de rvores frutferas ou
plantas jovens em reas de reflorestamento tem sido utilizada principalmente
contra a ao predatria de roedores. Os mtodos incluem vrios materiais
amarrados diretamente nos troncos das rvores, cilindros protetores de arame,
ou outros materiais ao redor da base das plantas, os quais restringem a alimen
tao dos animais-problema e o consequente dano por eles causados. Uma
completa reviso de protetores de troncos para rvores frutferas e outros m
todos de excluso para plantas pode ser encontrado em artigo publicado por
Marsh e seus companheiros (Marsh et al. 1990).
Nenhum mtodo 100% eficiente, e deve ser monitorado com frequncia.
Alguns animais conseguem escalar, cavar, se espremer, morder ou roer. Os
materiais a serem utilizados dependem de vrios fatoref como a espcie em
209
questo, sua biologia, tamanho e comportamento, do grau de proteo neces

srio (lano? 20 anos?), da motivao do animal, da razo de seu custo/eficin
cia, se uma plantao perene ou anual (pomar ou campo de feijo), e da
disponibilidade de material. O tipo e a localizao do alvo de proteo tambm
importante. O terreno ir influenciar no material a ser utilizado, seja para a
proteo de uma planta ou da plantao inteira.
Entre as desvantagens relacionadas tcnica da excluso esto: a movimenta
o de outras espcies pode ser afetada, existe a possibilidade de destruio
da barreira ou cerca por outras espcies, os animais podem ficar presos dentro
da rea, e o custo pode ser alto.
Repelentes
Repelentes so substncias que reduzem o interesse de um animal sobre um
determinado item ou rea. Um repelente eficiente aquele que causa um efeito
imediato e de longa durao. Repelentes de rea so aqueles baseados no olfa
to dos animais, enquanto os repelentes de contato produzem reaes de tato
ou de paladar. Um repelente, para ser eficiente na reduo de danos, precisa
preveni-los por longos perodos. Seu sucesso depende de uma srie de vari
veis como, por exemplo, o quanto de fome tem o animal e o conceito de unwelt,
anteriormente citado.
As vantagens relacionadas ao uso de repelentes incluem sua rapidez de ao
(funciona imediatamente), so socialmente aceitveis, esto disponveis no
mercado e so geralmente de fcil utilizao. Desvantagens incluem seu alto
custo, o potencial para impacto em outras espcies e o fato de seus resultados
serem muito variveis.
Caractersticas de um repelente ideal incluem ser especfico para o animal em
questo, ser barato, eficiente, fcil de usar, no txico, disponvel no mercado,
e utilizar mais de um sentido animal: viso, olfato, paladar. So trs as catego
rias de repelentes: 1 ) Substncias picantes so aquelas que produzem dor, tem
gosto ruim, queimam ou so azedas; 2) Substncias de significncia biolgica
so aquelas que imitam a urina de um predador, por exemplo; e 3) Agentes
emticos so aqueles usados em condicionamento aversivo, que causam um
mal-estar no animal em questo quando usados em concentraes altas. A
diferena entre um repelente e um agente aversivo basicamente que repelen
tes atuam na hora e o animal imediatamente repelido da rea. Agentes aversivos utilizam o aprendizado do animal, baseando-se na sua resposta ao est-
210
MANEIO E CONTROLE DE DANOS

mulo atravs do tempo at que uma associao seja estabelecida entre o malestar causado pelo agente aversivo e o alvo de proteo. Veja mais detalhes
sobre condicionamento aversivo na seo de carnvoros.
Repelentes de rea devem ser volteis para evaporar, porm so menos eficien
tes devido ao do vento e tem um perodo de durao que fcil do animal
ignorar, se o desejo pela rea ou objeto for grande. Repelentes de rea no so
eficientes para grandes reas, pois s afetados por condies ambientais como
umidade e temperatura. Seu custo maior do que repelentes de contato. Exem
plos de repelentes de rea incluem a naftalina e a slfura, usada no repelente
Snake-A-Way para cobras (Wildlife Supplies, Plymouth, MI).
Repelentes de contato que se baseiam no paladar tm um perodo de durao
maior do que repelentes que se baseiam no odor. Para que surtam efeito, os
animais precisam sabore-los. Uma desvantagem desse tipo de repelente que,
se aplicado ao milho, por exemplo, o gado no o ir comer devido ao gosto
modificado. Outra desvantagem que esse tipo de repelente pode ser lavado
com as chuvas e existe a necessidade de uma reaplicao. Exemplos de repe
lentes de contato incluem iscas para cervdeos como o Deer-away Big Game
Repellent (Margo Supplies Ltd., Calgary, Canada).
Nos Estados Unidos, os repelentes so legalmente caracterizados como pesti
cidas. A Agncia de Proteo Ambiental (EPA) probe que compostos qumi
cos sejam registrados e usados como repelentes antes que sua eficincia seja
devidamente comprovada. Resultados obtidos em testes de campo com repe
lentes como controle de predao de animais domsticos tm demonstrado
uma eficincia limitada, com efeitos de curta durao que no tm justificado
a continuao de experimentos onerosos. Diante dessa situao, pesquisado
res tm procurado desenvolver prticas no letais alternativas.
Estmulos visuais e acsticos

Estmulos visuais e acsticos tm sido largamente usados para reduzir danos
causados por espcies da fauna silvestre a propriedades do homem. Esses
estmulos consistem em mtodos no letais de controle com o potencial de
produzir resultados imediatos. Por isso, eles so tidos como mtodos huma
nos e prticos. Equipamentos como luzes brilhantes, sirenes, sinos, espanta
lhos e explosivos j foram largamente testados para afugentar espcies causa
doras de danos.
Todos esses equipamentos podem promover uma diminuio temporria na pre
dao, mas todos apresentam a mesma limitao: os animais logo se habituam
211
com eles e recomeam a causar danos. Algumas tcnicas so especficas para

determinadas espcies, porm a maioria no e existe a possibilidade de ou
tras espcies serem afugentadas da rea em questo. Algumas tcnicas de con
trole no letais podem fazer os animais simplesmente mudar sua atividade
para uma rea prxima e desprotegida, ocasionando a simples transferncia
do problema, em vez de sua resoluo (R. Schmidt, comun. pessoal).
Alguns fatores que influenciam a eficincia desses estmulos visuais e/ou au
ditivos incluem o grau em que esses estmulos afetam o animal-problema, a
motivao do animal, sua idade e as experincias prvias desse animal com os
mencionados estm ulos, associados com a disponibilidade e adequao de
reas prximas, que sirvam como alternativas para a alimentao e descanso
dos anim ais. Programas de controle de danos atravs do uso de estmulos
visuais ou acsticos podem ter resultados melhores se forem iniciados ao
primeiro sinal de dano, primeira ocorrncia, aos primeiros vestgios dos
animais problema na rea. Devido a sua eficincia ser relativamente de curta
durao, estm ulos que visem afugentar anim ais so mais indicados para
situaes onde o controle necessrio seja de curta durao. Eles tambm po
dem ser usados em combinao com ou de maneira complementar a outras
tcnicas de controle.
Existem maneiras de melhorar a eficincia desses estmulos e dessa forma
diminuir a habituao dos animais. A utilizao alternada ou simultnea de
diversos estmulos uma maneira de diminuir a habituao, assim como a
mudana da localizao dos equipamentos produzindo tais estmulos. O suces
so dessas tcnicas depende largamente da prtica e da motivao do operador.
Existe falta de informao sobre essas tcnicas tanto no Brasil quanto nos Esta
dos Unidos. Alguns equipamentos esto sendo vendidos comercialmente nos
dois pases, porm, sua eficincia varia de acordo com a situao em questo.
Alguns estmulos visuais incluem objetos mveis, luzes constantes ou inter
mitentes, objetos refletores ou cintilantes e imagens assustadoras. Estmulos
acsticos incluem sons altos, sons biologicamente relevantes (a maioria dos
estudos com sons biologicamente relevantes incluem pssaros; h ainda falta
de informao cpm mamferos) e ul-trassnicos. Outros estmulos incluem ti
ros no letais com balas de borracha.
Agentes contraceptivos
Para muitos a ideia do uso de agentes contraceptivos no manejo de populaes
animais nova, mas na realidade seu potencial para tal finalidad conhecido
212
\
desde 1953, quando pesquisadores conduziram um estudo usando um hor

mnio sinttico, o diethylstilbestrol, em candeos (Balser 1964). Agentes con
traceptivos ou agentes antifertilidade so substncias capazes de interferir na
fisiologia reprodutiva de machos e fmeas de uma populao, levando a uma
reduo no nmero de descendentes produzidos. A ideia bsica envolvida no
uso de contraceptivos ou agentes antifertilidade para controle de populaes
animais bastante simples: em se reduzindo as taxas de reproduo abaixo das
taxas de mortalidade, a populao de uma determinada espcie deve diminuir.
O uso de contraceptivos pode ser visto como o manejo de taxas de natalidade,
ao contrrio de mtodos tradicionais letais de controle que utilizam o manejo
das taxas de mortalidade. Alm de outros mecanismos, os agentes contracep
tivos podem interferir com a reproduo atravs de um bloqueio na produo
ou liberao de feromnios e, dessa forma, alterar o comportamento reprodu
tivo do animal. Embora a ideia seja antiga, ainda existe falta de estudos que
visem ao uso de contraceptivos como mtodo de controle de populaes de
animais-problema.
Agentes txicos
>
No Brasil, alguns agentes txicos so disponibilizados para o controle de deter

minadas espcies de roedores. Outros agentes so utilizados no controle de
carnvoros predadores, como a estricnina, por exemplo, apesar de serem consi
derados ilegais. Nos Estados Unidos, todo e qualquer agente txico utilizado no
controle de danos deve ser registrado na Agncia de Pro.teo Ambiental (EPA)
para finalidades especficas. A maioria dos agentes txicos existentes est ainda
em fase de testes, sendo manejados somente por pessoas credenciadas. Os prin
cipais pesticidas existentes nos Estados Unidos hoje, em uso ou em testes,
sero descritos brevemente nas sees referentes a carnvoros predadores.
Grandes Carnvoros - Predadores de criaes domsticas

0 problema de predao
Nos ltimos anos, devido principalmente degradao de seus hbitats e
consequente perda de suas presas naturais, grandes predadores tm ficado
restritos a uma frao de suas reas de ocorrncia original, sendo muitas vezes
forados a coexistir com criaes de animais domsticos. Em reas fragmenta
das, onde espcies de presas/naturais tiveram suas populaes bastante redu
zidas, os predadores so forados a buscar fontes alternativas de alimento e,
muitas vezes, acabam atacando criaes domsticas. O problema de predao a
213
animais domsticos tem sido documentado em diferentes partes do mundo,

onde quer que grandes carnvoros tenham sido forados a coexistir com essas
criaes. No Brasil, os principais problemas de predao envolvem espcies
de carnvoros como a ona-pintada (P an thera o n c a j, a ona-parda (Puma
co n c o lo r), o lobo-guar (C hysocyon b ra c h y u r u s ), a jaguatirica (L eopardu s
p a r d a lis ) , o cachorro-do-m ato (C erd o cy o n th o u sj e o graxaim -do-cam po
(P seu dalop ex g ym n ocercu s).
Um problema srio que vem acontecendo nos ltimos anos no Parque Nacio
nal de Braslia, em Gois o ataque a animais domsticos, silvestres e, inclu
sive, humanos por matilhas de ces domsticos (Canis fam iliars). Esses ani
mais, geralmente abandonados ou foragidos da casa de seus antigos donos,
passam a viver sem contato humano e acabam se tornando asselvajados, comumente conhecidos como ces ferais. O maior vazadouro de lixo da cidade,
localizado nas imediaes do parque nacional, serve de atrativo para esses
animais, que passam a viver em matilhas e acabam matando espcies da fauna
silvestre que vivem no parque. Carcaas de lobos-guar, tamandus (Myrmecop h a g a tridactyla], veados-campeiros (B lastocerus dichotom us) e antas (Tapirus
terrestris) tm sido frequentemente encontradas por equipes de patrulhamento
do IBAMA (R. Milano, comun. pessoal). Alm de causar a morte de espcies
silvestres e domsticas, os ces ferais podem transmitir doenas como a parvovirose e a raiva (W. Tomas, comun. pessoal). A Universidade de Braslia recen
temente assinou um contrato com o IBAMA e a Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuria (EMBRAPA) para um programa de controle dos ces ferais em
que se usam fmeas no cio como isca para capturar os animais.
Determinao da causa da mortalidade

Em animais de grande porte, as evidncias de predao so mais facilmente
observadas do que em animais menores, devido a suas carcaas desaparece
rem com menos facilidade. A presena de predadores ou de seus vestgios
numa rea no constitui evidncia suficiente para confirmar casos de predao
no local. Predadores so oportunistas e podem alimentar-se de uma carcaa,
sem necessariamente ter causado a morte do animal. Muitas vezes o animal
domstico teve morte natural, por doenas-(bacterianas ou virticas), parasitas
internos, ingesto de plantas txicas, picada de cobra ou at mesmo pode ter
nascido morto.
Casos de predao podem ser avaliados e confirmados com mais facilidade se
o exame da carcaa for conduzido o mais breve possvel. A decomposio da
214

carcaa, que mais rpida em reas de clima quente, assim como urubus e
outros animais que se alimentam da carcaa, pode obliterar evidncias impor
tantes em poucas horas. Devem-se tomar as devidas precaues para que as
evidncias de um possvel ataque no sejam prejudicadas por transeuntes ou
curiosos. Um histrico do problema de predao na regio pode tambm aju
dar na identificao da causa da mortalidade.
Uma causa de mortalidade bastante comum em ruminantes a distenso do
rmen por produo de gases, que pode ser causada pel ingesto excessiva
de gros, alfafa (M edicago sativa) ou outras plantas. Essa distenso do rmen
no deve ser confundida com distenses excessivas da carcaa causadas por
gases formados durante o processo de decomposio. A carcaa deve ser exa
minada, procurando-se por fraturas no crnio, ossos quebrados, perfuraes
na pele do animal e" outras feridas. O peito e a cavidade estomacal do animal
morto devem ser abertos para que se possa verificar a presena de leses inter
nas ou hemorragia. A posio da carcaa tambm pode ser importante. Ani
mais que morrem de outras causas normalmente morrem deitados de lado,
com as patas dobradas abaixo do corpo. As carcaas de animais mortos por
predadores geralmente apresentam-se acompanhadas de sinais de briga ou luta
no local. A vegetao muitas vezes se apresenta revolvida e marcas de sangue,
unhas e pelos so geralmente presentes. Algumas vezes o predador arrasta a
presa at outros locais onde se alimentar dela, deixando marcas claras no
solo. O comportamento do rebanho tambm pode ser indicativo de um ataque
por predador, principalmente quando se apresenta mais alerta e assustado.
Identificao da espcie por meio dos danos

A correta identificao do predador de animais domsticos um passo impor
tante na determinao do mtodo de controle adequado, que depender das
caractersticas da espcie em questo. Carnvoros silvestres tm hbitos cre
pusculares e noturnos e s.o geralmente bastante elusivos, sendo dificilmente
vistos na natureza. Entretanto, sinais tpicos como rastros, fezes e pelos so
frequentemente deixados pelos animais, podendo fornecer informaes quan
to a sua espcie.
A espcie de presa e o seu tamanho tambm podem fornecer informaes so
bre o predador. Animais de grande porte como gado bovino, equino e muar
so geralmente pred^dos por onas. A ona-parda, por ter um menor porte,
geralmente ataca mais animais jovens, usualmente bezerros, garrotes e potros
(at 1 ano e meio de idade], enquanto a ona-pintada preda tambm indivduos
215
adultos de at 500 kg. Espcies domsticas de porte mdio, como carneiros e

Cabras, alm das onas, podem tambm ser atacadas pelo cachorro-do-mato,
graxaim-do-campo ou pelo cachorro domstico. A predao destes animais se
d em indivduos jovens (cordeiros e cabritos). Cachorros domsticos podem
ocasionalmente matar animais adultos. Por outro lado, a predao em galinhei
ros se d por todas as espcies de predadores de menor porte, incluindo ca
chorro-do-mato, graxaim-do-campo, jaguatirica, gato-mourisco (Herpailurus
yagou arou n di) e at mesmo pelo lobo-guar. Entretanto, a correta identificao
do predador muitas vezes no fcil, pois os pa.dres de predao e alimentao
podem variar entre indivduos e se sobrepor entre espcies. Deve-se considerar
tambm a possibilidade da utilizao da carcaa por mais de uma espcie.
Ona-pintada
Carcaas de animais mortos por ona-pintada geralmente apresentam uma
mordida na base do crnio ou na rea da nuca/pescoo, perfurando o crnio
ou rompendo as vrtebras da nuca. A morte normalmente ocasionada pela
quebra do pescoo, decorrente do impacto da queda do animal. A cabea do
animal predado fica geralmente voltada para trs. Embora possa existir uma
variao entre indivduos, raramente a presa morta por sufocamento, com
uma mordida na garganta. A ona-pintada normalmente comea a consumir a
presa pela poro anterior, iniciando a alimentao pelo focinho e pescoo e
ento a regio peitoral. A parte inferior do pescoo e o peito so as partes
preferidas. Muitas vezes as partes posteriores so deixadas intactas. Bezerros,
por outro lado, podem ser completamente consumidos, inclusive a cabea e as
patas. A ona-pintada normalmente no cobre a carcaa e pode arrast-la por
at 1,5 km de distncia. Os rastros a elas associados so grandes, tm uma
forma arredondada, sendo que o comprimento total geralmente um pouco
menor do que a largura. Os dedos so redondos, as almofadas grandes e deli
neadas de forma arredondada.
Ona-parda, Suuarana ou Leo-baio

Os animais domsticos abatidos pela ona-parda so normalmente de menor
porte. Esse predador tende a matar sua presa com uma mordida na rea dorsal
do pescoo ou, ento, por sufocamento, atravs de uma mordida na garganta.
A carcaa usualmente apresenta grandes hemorragias na rea do pescoo e
nuca, bem como marcas de unhas na paleta e dorso da presa. A alimentao
geralmente iniciada logo aps as costelas, que podem at mesmo se quebrar. O
estmago e os intestinos so habilmente retirados, geralmente sem rompimento,
216

permitindo o alcance do fgado, dos pulmes e do corao. A musculatura das

patas posteriores geralmente a prxima parte a ser consumida, quase sempre
pela poro ventral. As carcaas parcialmente consumidas pela ona*parda
so comumente cobertas com material orgnico, como folhas secas, para prote
o contra outros animais, para futura alimentao. Os rastros associados ona-parda so semelhantes aos de um cachorro domstico, porm, no apre
sentam marcas de unhas. Normalmente, o comprimento total da pegada maior
que a largura total. Os dedos so mais finos e pontudos do que os da onapintada.
Graxaim-do-campo
As carcaas de ovelhas e cordeiros predados por graxains-do-campo apresen
tam mordidas em vrias partes do corpo. Suas pegadas fazem lembrar as de
um cachorro domstico, porm, em menor tamanho e mais alongadas.
Cachorro domstico
* As carcaas predadas por cachorros domsticos, na maioria das vezes, apre
sentam ferimentos nos membros posteriores, com evidncias de mordidas e
ataques antes da morte da presa. Por ser uma espcie domstica, os cachorros
no so eficientes durante os ataques e acabam machucando as presas de ma
neira considervel e desnecessria. Muitas vezes a carcaa no consumida.
As pegadas associadas a cachorros domsticos fazem lembrar as de ona-par
da, porm apresentam marcas de unha e so mais alongadas. Devido ao forma
to mais alongado dos dedos, a distncia entre a parte superior da almofada e
os dedos maior nas pegadas de cachorro do que nas pegadas de ona.
importante notar que existe uma grande variao entre as diferentes raas de
cachorros, o que pode influenciar na apresentao das pegadas.
Outras espcies
A predao das demais espcies ocorre majoritariamente em galinhas, marre
cos, patos e outras espcies domsticas de pequeno porte, o que faz com que
quase nada reste para que se possa proceder a uma anlise da carcaa. A me
lhor forma de identificao nesses casos atravs dos rastros deixados. Pega
das de jaguatirica so muito similares s de ona-pintada, porm em menor
tamanho. Os gatos-do-mato (Leopardus spp.J apresentam pegadas similares s
de jaguatirica, mas em tamnho menor. Pegadas de gato-mourisco so simila
res s dos gatos-do-mato, porm com dedos mais alongados.
217
Tcnicas de controle
Prticas de manejo dos animais domsticos
Algupias prticas de manejo podem ser eficientes na preveno de danos cau
sados por predadores. A relao custo-benefcio precisa ser avaliada para cada
prtica e a sua eficincia ir depender de cada situao especfica.
O recolhimento do rebanho durante a noite, quando os predadores esto mais
ativos, uma prtica frequentemente aconselhada em casos de predao. Ape
sar de um pequeno aumento nos custos operacionais e de seu efeito potencial
na diminuio da produo, essa prtica ainda a maneira mais simples e
mais eficiente para reduo dos prejuzos. O tempo adicional necessrio para
confinar o rebanho noite geralmente diminui, medida que os animais se.
habituam a essa prtica.
A instalao de luzes em currais e a colocao de colares com cincerros (sinos,
guizos) no gado tambm tm sido aconselhadas para a preveno da predao.
Essas prticas encontram as mesmas limitaes citadas em sees anteriores
do presente captulo: os mamferos predadores possuem a capacidade de adap
tao a novas situaes e podem se habituar tambm presena de luzes em
currais onde o rebanho seja mantido e ao som de cincerros. importante,
porm, lembrar que no existe .uma tcnica ou prtica de manejo que proporci
one uma margem de segurana de 100%. A melhor opo sempre utilizar
uma combinao de alternativas de maneira aditiva ou supletiva. A manuten
o de alguns animais agressivos no rebanho pode ser muitas vezes aconselh
vel, de preferncia animais com chifre. A ideia a de que esses animais pos
sam ensinar s crias mais novas e a outros animais no rebanho o comporta
mento agressivo numa situao de ataque.
Os animais prestes a parir devem ser separados do rebanho e mantidos em
uma rea protegida, onde possam ser supervisionados diretamente. Outra pr
tica recomendada o confinamento de bezerros ou animais mais susceptveis
durante o perodo de pastoreio do rebanho adulto. Essa prtica permite um
melhor manejo da operao, uma vez que animais jovens criados em sistemas
de confinamento podem ganhar peso em menos tempo e dessa maneira serem
comercializados mais cedo.
Pastagens onde a predao. severa devem ser evitadas durante os perodos
em que os animais so mais vulnerveis. reas prximas de matas, capoeiras
e corpos dgua devem ser evitadas, pois elas proporcionam cobertura para os
predadores e podem facilitar sua aproximao. O tipo de cobertura vegetal nas
218

CAUSADOS POR ESPCIES DA-FAUNA
pastagens tambm um fator importante. Alguns estudos tm demonstrado

que os prejuzos so maiores em reas com cobertura vegetal mais densa.
A predao de animais domsticos por predadores se mostra mais significati
va em pastagens maiores (R. Boulhosa, comun. pessoal), sugerindo a possibi
lidade de maiores oportunidades para o ataque, uma vez que o rebanho tende
a uma maior separao e consequentemente alguns animais se distanciam do
resto do rebanho. Um bom manejo profiltico do rebanho tambm indicado,
pois a manuteno de um rebanho vacinado e sadio pode contribuir para a
preveno de mortes desnecessrias e o consequente prejuzo econmico as
sociado a elas.
A remoo das carcaas dos animais abatidos um assunto polmico. Alguns
pesquisadores aconselham o rcolhim ento (R Crawshaw, comun. pessoal),
argumentando que o abandono das carcaas no campo pode levar os animais a
se alimentarem delas e subsequentemente atacarem criaes domsticas. Por
outro lado, para predadores que se alimentam de animais mortos, a remoo
dessa fonte de alimento poder encorajar ataques adicionais a outros indiv
duos do rebanho. E importante lembrar que a densidade de coiotes em uma
determinada rea diferente da densidade de onas-pintadas, por exemplo.
Geralmente, se um anim al do rebanho for atacado por um predador como a
ona-pintada, existe uma maior possibilidade de que a carcaa desse animal
no seja encontrada por outro indivduo. Dessa maneira, aconselhvel dei
xar a carcaa no campo desde que seja comprovada a predao e a carcaa no
se encontre em reas muito prximas a comunidades rurais. Os predadores
podem voltar a se alimentar do animal abatido e a presena da carcaa no local
de abate pod evitar ataques adicionais. No caso da morte de indivduos do
rebanho por doenas ou picadas de cobra, por exemplo, as carcaas devem ser
removidas, evitando assim que os predadores sejam atrados por elas. Esse tpi
co ainda no bem compreendido e existe a necessidade de estudos adicionais.
A construo de cercas de espinhos outra prtica para preveno da preda
o adotada por diferentes tribos no Qunia (Kruuk 1980). Essas cercas so
construdas geralmente com diferentes espcies de accias (A cacia spp.J em
diferentes formas e tamanhos, com a funo primria de conter animais dos
rebanhos domsticos. Porm, so tambm utilizadas para reduzir o acesso de
predadores. As taxas de predao nas reas cercadas so menores do cfue nas
reas abertas. No Brasil existem estudos sendo conduzidos que podero, num
futuro prximo, testar a possibilidade da utilizao de cercas vivas na preven
o da predao (F. Azevedo, comun. pessoal). O plantio de culturas de citrus
219
em reas de pastagens limtrofes com matas foi proposto, porm, ainda so

necessrios dados que possam comprovar sua eficincia.
Ces de guarda
Outro tpico de controvrsia a utilizao de ces para preveno da predao. A manuteno de ces preparados para dar o alarme aconselhada para
espcies de ces de grande porte e em grande nmero. aconselhado o uso de
pelo menos cinco animais que no devem ficar soltos pela propriedade, mas
sim contidos numa rea prxima possvel rea de acesso dos predadores ao
rebanho. A presena de ces de estimao de pequeno porte soltos pela pro
priedade no aconselhada. Deve-se impedir que esses animais entrem em
reas de mata ou outras reas de utilizao dos predadores. Um estudo realiza
do no Qunia (Kruuk 1980) comparou taxas de predao em reas com presen
a e ausncia de ces para preveno de danos. Os resultados obtidos sugeri
ram que a presena de ces em reas com criaes domsticas pode ser eficien
te na sua proteo.
Cercas eltricas
Mtodos de excluso como cercas tm o objetivo de prevenir ou reduzir o
acesso de predadores a criaes domsticas. Por se constituir numa barreira
fsica no letal, as cercas so vistas como um mtodo racional, com o potencial
de excluir predadores sem a necessidade de prejudic-los.
A atitude de um predador frente a uma cerca influenciada por vrios'fatores,
como, por exemplo, experincias prvias desse animal com cercas e sua moti
vao. Alguns animais necessitam levar vrios choques at que aprendam a
evitar cercas eltricas, enquanto outros aprendem at mesmo sem nunca as
terem tocado, possivelmente copiando ou tendo testemunhado o comporta
mento de outros animais frente a uma cerca eltrica. O condicionamento dos
animais pode ter vrias duraes, que dependem da frequncia com que esses
animais entram em contato com as cercas eltricas. Alguns animais aprendem a
evitar os choques, no lugar de evitar o contato com as cercas. Algumas espcies,
como os coiotes nos Estados Unidos, tornam as cercas quase ineficientes, devi
do grande variedade de tcnicas que utilizam para cruz-las (Thompson 1979).
Cercas podem ser construdas de vrias maneiras, e sua eficincia ir depen
der da situao local. Na escolha do tipo de cerca a ser utilizado,-o produtor
dever considerar a espcie do predador a ser excludo, as criaes domsticas
a ser protegidas, o tamanho da rea a ser cercado, o acesso rea, as caracters
'2 2 0

ticas do solo no local, as condies do terreno e os custos. O produtor deve

estar motivado para lidar com o problema de predao e estar ciente de que
algum tempo ser necessrio para atingir os resultados em relao ao custobenefcio, ou seja, a amortizao da cerca. Em reas onde a produtividade gera
uma suficiente margem econmica para custear a construo da cerca, a prote
o eficaz contra produtores se torna possvel.
Existem trs tipos bsicos de cercas eltricas: 1 ) cercas eltricas portteis, tem
porrias, 2) cercas eltricas adaptadas de cercas j existentes; e 3) cercas eltri
cas permanentes de alta tenso. Cercas eltricas portteis temporrias consis
tem, normalmente, de 1 a 5 fios de arame. O objetivo principal desse tipo de
cerca dividir piquetes para um melhor manejo de pastagens. Essas cercas
no do proteo contra predadores, embora seu uso possa ser sugerido para
manter o gado em reas especiais. Cercas eltricas adaptadas podem reduzir
problemas de predao. A cerca existente precisa estar em boas condies para
que fios extras possam ser adicionados.
Assim como qualquer outro mtodo empregado para controlar a predao, as
cercas eltricas tambm tm sua desvantagem. O problema de manuteno das
cercas parece muitas vezes ser crnico. A neutralizao da corrente eltrica
muito comum, mas pode ser minimizada se a construo inicial for de boa
qualidade e os procedimentos bsicos de manuteno forem seguidos. Cercas
eltricas necessitam d inspees peridicas para assegurar seu bom funciona
mento. A vegetao deve ser limpa n rea da cerca, para evitar que o capim
neutralize ou drene a voltagem, particularmente na poca mais mida. Alguns
autores recomendam o uso de herbicidas ao longo da cercas para a remoo da
vegetao.
Quanto maior a rea a ser-cercada, maior ser o potencial para um mau fun
cionamento ou danificao da cercas, tornando-as menos eficientes. Devido a
isso, o uso de cercas eltricas no aconselhvel para reas muito extensas.
Sua utilizao mais eficiente e mais vivel para a proteo de rebanhos meno
res em pastagens menores. Limitaes fsicas podem ser impostas pelo tipo de
solo, tipo de vegetao, caractersticas do terreno e condies climticas.
O custo-benefcio de uma cerca eltrica influenciado pela sua configurao e
manuteno, taxa de unidade animal, prticas de manejo, topografia e vegetao
e a severidade da predao. Por exemplo, uma cerca ser mais eficiente em reas
onde existam ao mesmo tempo uma alta taxa de predao e uma alta taxa de
unidade animal. Os custos de construo podem variar enormemente de acordo
com a rea geogrfica, a quantidade e a qualidade dos materiais necessrios e o
221
tipo de mo de obra utilizada. Os custos de manuteno so relacionados s

condies do terreno e ao tipo de vegetao ao redor da cerca. O uso de cercas
eltricas um mtodo no letal promissor. Porm, o produtor dever avaliar
cada situao especfica, baseado em todos os fatores relevantes, para determi
nar se a instalao de uma cerca eltrica ser o 'melhor investimento.
Captura e remoo ou translocao

Apesar da nova legislao ambiental no considerar crime o abate de animais,
quando devidamente autorizado e realizado para proteger rebanhos da ao
predatria, a captura e remoo de carnvoros como forma de controle de da
nos um assunto contraditrio no Brasil. Essas tcnicas so geralmente apli
cadas em projetos de pesquisa ou em situaes de ltima instncia, quando a
remoo nica alternativa, seja por razes biolgicas, de segurana, de tica
ou outras questes de considerao pblica. Quando necessrio, grandes car
nvoros so capturados basicamente de duas maneiras: atravs do uso de ar
madilhas ou com a assistncia de ces caadores. O uso de ces em capturas
deve ser feito por pessoas experientes devido ao elevado nvel de stress e
desgaste fsico que o mtodo pode causar ao animal a ser capturado e equipe
de trabalho. Armadilhas devem ser seguras para propiciar uma menor proba
bilidade de acidentes e devem ser verificadas periodicamente.
Mamferos menores, assim como aves e herbvoros, so geralmente capturados
com o uso de armadilhas. Existem vrios tipos de armadilhas utilizadas para
captura tanto de mamferos como de aves e herbvoros, que variam bastante
em forma e tamanho. As tradicionalmente utilizadas so do tipo caixa, trampa,
rede ou curral.
A translocao de animais-problema uma ideia comumente questionada em
ocasies de ataques frequentes a criaes domsticas. Porm, de acordo com
Nielsen (1988), a translocao no to universalmente aplicvel quanto o
seu apelo pblico e poltico sugerem. A metodologia no tem apresentado
suceSso nos escassos experimentos de campo que a tm testado como forma
de controle (Rabinowitz 1986, M iller & Ballard 1982, Rogers 1986, Rogers
1988). Animais translocados tendem a retornar a reas de origem ou continu
am causando problemas no local para o qual foram transportados. Alm disso,
por serem animais territorialistas, tendem a defender uma rea de vida. Quan
do um territrio fica vago devido translocao, pode ser ocupado por dife
rentes indivduos que podero tambm vir a causar problemas de predao
(Balser 1964). Quando o animal-problema mantido em sua rea de ocupao
222

original, novs ataques devem ser prevenidos atravs da implementao de medi

das de controle que incluam a melhoria no manejo das criaes domsticas.

Estmulos visuais e acsticos como sirenes, luzes brilhantes e explosivos, tm
sido usados para reduzir predao a animais domsticos. Durante perodos
em que as criaes domsticas estejam mais vulnerveis, o uso de estmulos
para afugentar predadores justificado, mesmo que eles sejam eficientes so
mente em curto prazo.
P astor E le tr n ic o : Existem algumas limitaes para o controle de predao.
Muitas reas so cobertas por vegetao ou florestas densas em reas remotas
e/ou de terreno acidentado onde o acesso de veculos geralmente limitado.
Essas condies tornam algumas tcnicas de controle impraticveis. Com o
objetivo de solucionar esse problema, o Centro Nacional de Pesquisa em Vida
Silvestre nos Estados Unidos (NWRG), desenvolveu um equipamento para
afugentar coiotes com estmulos mltiplos, que combina luzes brilhantes, sire
nes e outros sons de alta frequncia. Esse equipamento, aps cinco anos de
testes em condies de campo, sofreu vrias modificaes em sua configura
o, visando melhor eficincia e portabilidade. O aparato consiste em um
timer eletrnico e uma clula fotoperidica, ligados a uma luz intermitente e a
uma sirene, e funcionam com uma bateria recarregvel. Emitem uma sequncia
irregular de luzes e sons, sendo ativados no crepsculo pela clula fotoperi
dica, e desligados ao amanhecer (Linhart 1984).
Esses equipamentos foram testados em reas com pastagens cercadas. As uni
dades promoveram perodos de proteo mais longos em pastagens menores.
As unidades mais eficientes foram as localizadas nas reas de descanso dos
rebanhos de ovinos (reas onde o rebanho passava a noite) ou em reas do
terreno conspcuas, que interceptavam os cam inhos provavelmente usados
pelos predadores para se aproximar do rebanho. Durante testes de campo, foi
observada uma queda na taxa de predao de 6 ,6 % para 2,7%. Os rebanhos
das propriedades testadas no foram observados correndo ou se espalhando
de maneira desordenada por terem sido assustados (Linhart 1984). Os resulta
dos desses testes indicaram que os pastores eletrnicos podem modificar pa
dres de predao por predadores como coiotes, por exemplo, embora haja
uma variao no perodo de eficincia. As perdas podem ser reduzidas co n si
deravelmente, mas podem no necessariam en te cessar. Esses resultados
tambm indicaram que a predao em reas adjacentes no aumentou signifi
223
cativamente, uma vez que os predadores tendem a evitar a rea de localizao

das unidades, mas continuam a frequentar os mesmos territrios. No existem
dados disponveis que indiquem se esses pastores eletrnicos funcionam para
onas-pardas, desencorajando-as a atacar criaes domsticas. Recentemente,
pesquisadores no NWRC tm testado adaptaes promissoras no pastor ele
trnico. A mais recente verso, atualmente sendo testada em lobos nos Esta
dos Unidos (J. Shivik, comun. pess.), disparada pela presena do predador
nos arredores do aparato, o que contribui bastante para uma diminuio na
habituao do predador.
E x p lo siv o s d e P r o p a n o : A utilizao de materiais pirotcnicos uma outra
maneira de emitir estmulos auditivos que podem afugentar predadores. Ex
plosivos de propano tm sido usados com sucesso na tentativa de afugentar
coiotes de criaes domsticas (Pfeifer & Goos 1982). Os primeiros canhes
explosivos testados foram os da marca ScareAway, disponveis comercial
mente e fabricados pela Joseph International Company. Esses explosivos fun
cionam em intervalos intermitentes, quando uma determinada quantidade de
propano acesa eletronicamente, resultando em um estouro alto. Esses explo
sivos apresentam algumas vantagens sobre outros mtodos convencionais. Eles
so portteis, disponveis no mercado e de fcil operao. Os custos para aqui
sio e operao so considerados baixos, em torno de 200 dlares americanos.
Os explosivos de propano so mais eficientes quando usados em combinao
com outros mtodos de controle. Em reas de difcil acesso e/ou onde outros
mtodos de controle se tornam impraticveis, os canhes explosivos de propa
no podem ser usados para forar os predadores a mudar as reas mais fre
quentadas ou suas vias de aproximao do rebanho. Explosivos podem tam
bm ser usadps piara evitar que um padro de ataque se estabelea.
Assim como qualquer outra tcnica, a operao e a manuteno dos canhes
explosivos um fator-chave na eficincia dos mtodos que visam afugentar os
animais. Outro fator que pode influenciar na eficincia dos canhes explosi
vos a presso de caa no local. Quanto maior a presso de caa, maior a
probabilidade dos predadores temerem sons semelhantes aos de tiros de ar
mas de fogo.
Detectores de movimento
Os detectores de movimento so dispositivos parecidos com os pastores ele
trnicos, porm como o prprio nome sugere, so ativados atravs de um
sensor de movimento, e produzem sons de diferentes frequncias. Esses dis
224

positivos so mais eficientes com mamferos, sendo que animais maiores so

mais fceis de ser detectados. Os detectores de movimento podem facilmente
registrar a aproximao de um animal da forma e do tamanho de um veado,
por exemplo. Algumas vantagens incluem sua sensibilidade, que pode ser
ajustada na fbrica e seu modo de operao, que no liga e desliga mesmo
quando o predador no se encontra no local, diminuindo assim a habituao.
A principal desvantagem desses aparatos o fato deles no serem especficos
para o animal-problema em questo.
C olar s n ico a la r m a n te : Outra alternativa testada para o controle de preda
o, o colar snico energizado com bateria e possui uma clula fotoeltrica,
que liga o aparelho ao anoitecer, desligando-o pela manh. Possui tambm um
detector de movimento, o qual,
assim que o rebanho se move e com ea a
correr, faz o colar emitir luzes brilhantes por aproximadamente 2 minutos.

Pode ser instalado em algumas cabeas do rebanho, dependendo do seu tama
nho. Tambm tem o potencial para diminuir a habituao do predador, porm
sua eficincia no foi devidamente testada.
Tiros n o le t a is ( b a la d e b o r r a c h a ): Outra maneira de fazer com que animaisproblema evitem uma rea atravs de tiros no letais com balas de borracha
ou com espingardas de cartucheiras. Os animais sentem desconforto com o
tiro, porm no so mortos. Essa tcnica particularmente til em situaes
em que o animal-problema uma espcie legalmente protegida. Porm, seu
uso fica bastante limitado quando a espcie em questo elusiva ou apresenta
hbitos noturnos. Os tiros no letais apresentam resultados imediatos, porm
apresentam as mesmas limitaes dos outros mtodos.
Repelentes qumicos e agentes aversivos

Vrios compostos qumicos, incluindo odores animais com erciais, atrativos
sexuais, odores sintticos, desodorantes comerciais, steres, aminas, cidos e
sulfatos j foram testados para desenvolver um odor natural ou sinttico que
pudesse repelir candeos predadores de criaes domsticas (Lehner et al.
1976). O nico repelente que se mostrou eficiente para repelir candeos foi o
Beta-cloro-acetil, que repeliu todos os animais em que foi testado. Porm, a
repelncia mostrou-se devido s propriedades irritantes desse composto. Irri
tantes desse tipo provavelmente no tm valor prtico devido irritao que
possam causar tambm aos animais domsticos.
Vrios outros testes de campo foram conduzidos nos Estados Unidos testando
a eficincia de sprays, estaes de odores e colares para criaes domsticas.
225
Embora alguns compostos tenham evocado certa repelncia, esses testes de

campo no indicaram uma eficincia significativa ou prtica para uso de repe
lentes por produtores rurais.
A viso o senso predominante usado por candeos durante a sequncia de
predao, quando ela se d durante o dia (Wells & Lehner 1978). Dessa forma,
estmulos visuais so os mais importantes no estabelecimento de uma respos
ta condicionada por parte dos predadores (Olsen & Lehner 1978). Provavel
mente, para candeos pelo menos, e possivelmente para feldeos, o controle da
predao atravs do uso de repelentes ainda seja difcil devido ao fato desses
animais usarem predominantemente o senso visual durante a localizao e a
captura de sua presa. A colocao de compostos qumicos em carcaas de
animais mortos faz com que os animais deixem de se alimentar dessas carca
as, porm, no tem efeito na deteno da predao.
Uma alternativa para essa situao seria o princpio do condicionamento aver
sivo, baseado na hiptese de que, se o consumo de um determinado item
seguido por um mal-estar, o animal ir associar esses efeitos com o item consu
mido e ir desenvolver uma averso a esse item. Alguns estudos tm sido
desenvolvidos com agentes qumicos aversivos, especificamente com cloreto
de litium (Lil) (Gustavson et al. 1974, Burns 1980).
Apesar de alguns autores apresentarem resultados positivos (Gustavson et al.
1974), estudos de campo e experimentos obtiveram resultados limitados (Bourne
e Dorrance 1982, Burns 1980, Burns 1983), indicando que o uso de LiCl tem
ao muito reduzida no que diz respeito ao ataque de criaes domsticas. Em
estudo com o composto LiCl (Conover et al. 1977), os autores observaram que
os indivduos testados apresentavam um comportamento de alimentao sele
tiva, consumindo apenas as partes no tratadas das carcaas. Esses resultados
sugeriram que os animais evitavam apenas o composto qumico e no necessa
riamente a carcaa da espcie predada.
*
Nos estudos realizados com agentes aversivos, a apresentao de LiCl numa

forma que no perm itisse a sua deteco aumentou a averso s carcaas
tratadas, mas no causou nenhum efeito na preveno da predao (Burns
1983). Alguns pesquisadores puderam constatar uma certa averso, mas a
dificuldade continua sendo a de demonstrar a averso predao, causada
pela aversao carcaas tratadas. At o presente ainda no existem compostos
qumicos com erciais para preveno da predao. Embora os resultados obti
dos at o momento no tenham sido muito encorajadores, existe um potencial
para utilizao dessa tcnica com outras espcies.
226

Agentes contraceptivos
Na teoria, o uso de contraceptivos poderia reduzir populaes de predadores
carnvoros e dessa forma reduzir a predao em todas as espcies de presa,
incluindo animais domsticos. Balser (1964) sugere que, quando indivduos
so removidos de uma populao, animais transientes podem se mudar para a
rea desocupada e continuar o problema, como previamente mencionado. Po
rm, quando animais estreis adultos ocupam seu territrio original, eles o
protegem de indivduos transientes que possam eventualmente causar proble
mas. No Brasil, o uso de contraceptivos ainda deixa dvidas quanto ao seu uso
como mtodo de controle, devido ao status em que se encontra a maioria das
espcies que causam problemas com predao. A maioria dessas espcies est
classificada pelo IBAMA como ameaadas de extino, apesar de ocuparem cate
gorias diferentes nas listagens da IUCN e da CITES. Porm, no caso de cachor
ros domsticos, por exemplo, mais estudos deveriam ser desenvolvidos devido
ao potencial do mtodo como ferramenta para o manejo e controle de danos.
Pesticidas e agentes txicos

E stricn in a: A estricnina provavelmente o veneno mais comumente usado
no mundo (Buck 1991). Apesar de j ter sido utilizado como pesticida para
predadores e aves, nos Estados Unidos ela hoje usada somente como pesti
cida para roedores (Savarie 1991). No Brasil a estricnina usada ilegalmente
por produtores de gado principalmente. Animais como a ona-parda, por exem
plo, tendem a retornar carcaa nos dias seguintes ao ataque, aps cobri-la
com matria morta. Produtores se utilizam desse comportamento e injetam
estricnina nas carcaas de animais predados para eliminar o predador.
A estricnina derivada de plantas do gnero Strychnos, do sudeste da sia.
extremamente txica para aves e mamferos. metabolizada no fgado, onde
mudanas patolgicas ocorrem devido a sua ao. Atua diretamente no siste
ma nervoso central. Os principais sintomas do envenenamento por estricnina
envolvem ataques convulsivos, que normalmente acontecem minutos aps a
ingesto. A morte ocorre devido anoxia causada por esses ataques convulsi
vos. De acordo com a Agncia de Proteo Ambiental (U. S. EPA 1980), se o
animal sobreviver, a estricnina excretada e o indivduo desintoxicado den
tro de 24 horas. Porm, quando o animal morre, como acontece na maioria das
vezes, a estricnina no trato gastrointestinal resiste decomposio for longos
perodos e pode estar disponvel para outros predadores ou espcies necrfagas, nas quais pode ocorrer inclusive toxidade secundria (Marsh et al. 1987).
227
SANDRA M. O! CAVALCANTI
C o m p o sto 1080: O composto 1080 (fluoro-acetato de sdio) usado em colares

para a proteo de animais domsticos, conhecidos por Livestock Protection
Collar (ou LPC). O Composto 1080 um agente txico agudo que mata o pre
dador com uma potente dose nica. Em carnvoros, a morte resulta de parada
respiratria (Crabtree 1962). O Composto 1080, embora podendo ter toxicida
de primria e secundria (Ward e Spencer 1947) e sendo um agente txico no
especfico, possui um potencial mnimo de ser ingerido por outras espcies
alm da espcie-alvo, devido ao seu modo de aplicao. Desenvolvidos por
Roy McBride no Texas, os LPC consistem em pequenas bolsas de borracha
contendo uma soluo aquosa do composto 1080 que so amarrados ao redor
do pescoo dos animais domsticos, geralmente em ovelhas e cabras. Ao per
furar o colar no pescoo da presa, o pfedador morre pela ao do agente txi
co. De acordo com Connolly (1980), urubus e corvos que se alimentam de
carcaas evitam se alimentar de pores contaminadas ao redor do pescoo.
Atualmente, o Composto 1080 tem uso bastante limitado, sendo registrado
' xclusivamente para pessoas credenciadas para o controle de predao de ove
lhas e cabras por coiotes nos Estados Unidos.
C ia n e to d & s d io : Assim como o Composto 1080, o cianeto de sdio tambm
tem sido usado para o controle de predao de animais domsticos por coiotes
nos Estados Unidos, exclusivamente por agentes da A nim al Plant an d Health
Inspection Service (APHIS) do governo federal. A substncia distribuda em
uma cpsula do tamanho de um cartucho calibre 44, que colocada em um
dispositivo com uma mola conhecido como M-44. Quando ativada, ejeta a
substncia diretamente dentro da boca da espcie-alvo (Connolly 1978). Os
dispositivos, raramente utilizados ao longo de estradas, so geralmente distri
budos ao longo de trilhas deixadas por coiotes em reas remotas. Seu modo
de ao envolve a produo de cido hidrocinico quando a cpsula entra em
contato com a umidade na boca do predador. A morte rpida, levando geral
mente de 1 a 3 minutos, causada por asfixia. O cianeto de sdio uma
substncia altamente txica para a maioria das espcies. Entretanto, toxicidade
secundria improvvel, devido rapidez da morte, que limita a assimilao
do composto txico na carcaa, deixando-a sem resduos para espcies necrfagas como urubus e. corvos. Sua degradao no ambiente tambm extrema
mente rpida (USFW S 1975) e- seu uso bastante limitado, exclusivamente
por pessoas credenciadas pelo governo.
228

Aves
Estimativa de danos
Algumas espcies de aves causam danos considerveis em plantaes nas mais
diversas reas do pas. No estado do Tocantins, fazendeiros enfrentam preju
zos por bandos de marrecas-piadeiras (D endrocygna viduata) e marrecas-caneleiras (Dendrocygna bicolor), que aps terem se proliferado na regio tm des
trudo lavouras de arroz. As avoantes (Z naida au ricu lata) so o maior proble
ma nos estados de So Paulo e Paran, onde se reproduzem em canaviais e se
alimentam de lavouras de soja. Como em qualquer monocultura, existe nessas
plantaes uma fartura de alimento e, por ser um ambiente bastante modifica
do antropicamente, a densidade de predadores naturais bastante baixa. Des
sa forma, essa espcie chega a procriar mais de uma vez durante o ano, o que
aumenta suas populaes consideravelmente.
Algumas espcies causam dano econmico a produtores de peixes e alevinos.
Colises de algumas espcies de aves com aeronaves so outro tipo de' dano
que pode ter, alm de danos econmicos significativos, srias consequncias.
Nos Estadqs Unidos, existe um prejuzo anual de pelo menos 20 milhes de
dlares envolvendo empresas comerciais e aeronaves militares (M. Conover,
comun. pessoal).
Ao contrrio da maioria dos mamferos, que so bastante reservados quando
esto causando danos, as aves so na maioria das vezes muito visveis e o
dano por elas causado conspcuo. Por essas razes, estimativas subjetivas
dos danos causados so muitas vezes superestimadas e s vezes chegam at a
dez vezes mais que o dano real (Weatherhead et al. 1982). Dessa forma, estima
tivas objetivas dos danos causados so importantes para que a magnitude do
problema seja claramente definida e para que as aes de controle sejam apro
priadas e economicamente viveis.
Para estimar os danos causados por aves a lavouras comerciais, deve-se imple
mentar um esquema de amostragem que ir selecionar os campos a serem amos
trados e determinar as plantas ou a rea a ser medida nesses campos (Stickley
et al. 1979). Por exemplo, para que se possa estimar objetivamente a quantida
de de dano causado pela pomba-avoante numa plantao de milho, o pesqui
sador deve examinar pelo menos 10 localidades distantes umas das outras
nessa plantao. Se a plantao tiver 100 linhas e tiver 300 m de largura, o
pesquisador deve cam inhar distncias alternadas por 30 m ao longo de 10
linhas selecionadas aleatoriamente (por exemplo, 0-30 m na linha 9, 31-60 m
229
na linha 20, e assim por diante). Em cada distncia de 30 m, o pesquisador

deve selecionar 10 plantas aleatoriamente e estimar o dano causado em cada
planta. O dano causado por aves a lavouras de milho pode ser estimado pela
medida do seu comprimento na espiga (DeGrazio et al. 1969) ou pela estimati
va visual da percentagem de perda de gros (Woronecki et al. 1980) e a subse
quente converso para quilos perdidos por hectare. A perda na prduo de
frutas pode ser estimada atravs da contagem dos frutos normais, dos frutos
com danos e dos frutos retirados dos galhos (Otis et al. 1983). Danos causados
a plantaes de girassol podem ser estimados a partir da rea danificada no
miolo da planta. Alguns autores estimam os danos causados a lavouras comer
ciais atravs da bioenergtica das aves. Atravs da estimativa do nmero de
pssaros da espcie em questo numa determinada rea, de seus requerimen
tos calricos e da percentagem da planta em questo na dieta desses pssaros,
o pesquisador pode projetar a biomassa total removida pelas aves diariamente
ou ao longo de determinada estao do ano (Weatherhead et al. 1982, White et
al. 1985).
Identificao da espcie por meio dos danos

A maioria dos danos causada por certas espcies de avs ocorre durante o dia
e a melhor forma para identificao da espcie causadora pela observao
direta. Entretanto, a simples presena de determinada espcie de ave numa
lavoura que vem sendo danificada no prova que essa espcie seja necessaria
mente a que vem causando danos. Em 1979, Dolbeer e seus colegas descobri
ram que apesar das lavouras de trigo estarem sendo visitadas por grandes
bandos de chopins (Q uiscalus qu iscu la), essas aves estavam se alimentando
dos resduos da lavoura prvia de milho. Os danos lavoura de trigo estavam
sendo causados por bandos menores de estorninhos (Sturnus vulgaris), que se
alimentavam das sementes que comeavam a germinar. Danos reais e potenci
ais causados por vrios grupos de aves so descritos a seguir.
G a iv o ta s: Vrias espcies de gaivotas (Larus spp.J, tendo se adaptado a viver
em proximidade de centros urbanos, usufruem reas com lixes para ali
mentao. So tambm as ameaas mais srias para acidentes em aeroportos
(Bucher 1984, R. Schm idt, comun. pessoal). Essas aves tm cada vez mais
causado incmodo em reas urbanas, no s por degradar propriedades com
seus dejetos, mas tambm por nidificar em telhados e contaminar reas muni
cipais de abastecimento de gua. Em reas rurais, gaivotas s vezes se alimen
tam em plantaes frutferas e em zonas com atividade de aquicultura. Alm
230

de comer ovos de patos e marrecos e matar filhotes dessas espcies, elas po

dem competir, com espcies ameaadas, por locais de nidificao.
Pom bas p a r d a is : Pombas e pardais so aves que habitam zonas urbanas e
rurais e cujos dejetos desfiguram e deterioram edificaes, alm de servirem
como agentes de contam inao de diferentes zoonoses. Quando os dejetos
dessas espcies so acumulados por longos perodos, podem conter esporos
do fungo que causa histoplasmose (Weber 1979). Em reas de estocagem de
cereais, essas espcies consomem e contaminam gros.. Apesar de atacar lavou
ras de gros, o dano causado por pardais no de importncia econmica. J
a pomba-amargosa pode causar danos econmicos considerveis agricultura.
Essa espcie atualmente tida como a que causa mais danos econmicos s
plantaes, como a soja, no Brasil e em outras partes da Amrica Latina. Na
Argentina, sua populao tem crescido rapidamente desde os meados dos anos
50, coincidindo com a difuso das plantaes de soja em larga escala (Bucher
& Bedano 1976). O problema mais srio se mostra em reas que formam um
mosaico de plantaes e manchas de capoeira. Essa situao, semelhante a
outras regies como o Mxico e a frica, sugere que o problema causado por
espcies de aves-praga tende a aparecer em zonas de transio onde o desen
volvimento agrcola avana em direo a reas previamente no cultivadas (Bu
cher & Bedano 1976). Aps a colheita, uma quantidade considervel de gros
(entre 160 e 500 kg por ha) fica desperdiada no solo, o que sustenta uma
populao bastante alta da pomba-amargosa, principalmente durante perodos
em que a disponibilidade de outros alim entos pequena. Na Argentina, a
quantidade de gros desperdiada devido ineficincia do maquinrio de co
lheita fica entre 10 e 30%, sendo muitas vezes maior do que as perdas causa
das pelas aves, porm esse problema raramente recebe a ateno que merece
(Bucher & Bedano 1976).
Gansos e m a r r e c o s : Gansos e marrecos causam srios danos econmicos em
plantaes de gros na regio centro-norte dos Estados Unidos e na Argentina
(Bucher & Bedano 1976). No Brasil, os danos sofridos se concentram em plan
taes de arroz^hos estados do Tocantins e Rio Grande do Sul. Os danos
ocorrem tanto devido ao consumo direto quanto ao pisoteio dos gros, que
pode infringir danos econmicos duas vezes maiores que o consumo, (Sugden
& Goerzen 1979). As espcies frequentemente envolvidas so D endrocygna
spp. e A nas spp. O dano produzido varia de acordo com a localizao das
lavouras, sendo maior quando elas so localizadas perto de banhados ou outros
hbitats preferidos por essas espcies (Plotnick 1971). Nos Estados Unidos,
231
.SANDRA M. C. CAVALCANTI
gansos adaptados a ambientes suburbanos tm causado incmodo em parques

pblicos e campos de golfe, devido s atividades de alimentao e deposio
de seus dejetos em reas gramadas (Conover & Chasko 1985).
P s ita c d e o s : A caturrita (M yiopsitta m o n a ch a ) o nico psitacdeo que pode
causar danos considerveis agricultura (M. P. Carbonari, comun. pessoal).
Sendo uma ave gregria, nidifica em ninhos comunais de tamanho consider
vel. Os ninhos so construdos em rvores nativas dominantes ou em planta
es artificiais, principalmente eucaliptos. Em algumas regies, as caturritas
podem causar srios danos a plantaes de girassol e milho. Nas plantaes
de girassol, as aves se empoleiram nas flores, removendo algumas sementes
do miolo e causando a queda de muitas outras. No milho, elas no somente
comem os gros, mas permitem a ocorrncia de danos adicionais por insetos e
fungos atravs da abertura das espigas. Numa escala menor, as caturritas po
dem tambm causar danos a plantaes de sorgo, arroz e trigo, assim como a
frutferas, principalmente citrus, pssego e figo (Bucher & Bedano 1976).
G a ra s, b ig u s e m a r t in s - p e s c a d o r e s : Essas espcies muitas vezes se con
centram ao redor de reas com atividades de piscicultura. No Brasil e na Ar
gentina tm sido registradas queixas sobre o bigu (P halacrocorax olivaceus) e
o Martim-pescador (C hloroceryle spp.J, acusado de competir com pescadores
esportivos em corpos de gua doce (Bucher 1984, A. Cutolo, comun. pessoal).
Porm, as informaes sobre esse tipo de dano ainda so bastante escassas,
devido sua ocorrncia eventual (M. P. Carbonari, comun. pessoal). Nos Esta
dos Unidos, garas e bigus podem causar danos econmicos significativos
(Salmon & Conte 1981).
F a lc e s e c o r u ja s : Aves de rapina so muitas vezes responsveis por casos de
predao de animais domsticos. Alimentando-se de presas de menor porte
do que aqueles predadores carnvoros, essas espcies predam geralmente gali
nheiros e criaes de marrecos, embora possam ocasionalmente causar a morte
de cordeiros e cabritos recm-nascidos (P. Crawshaw, comun. pessoal). Aves
de rapina normalmente predam apenas uma ave por dia, deixando perfura
es com marcas de sangue nas costas e peito de sua presa. Corujas normal
mente removem a cabea de, suas presas. Montes de penas so caractersticos
de ataques de aves de rapina, que removem as penas com seus bicos. Uma
maneira de diferenciar casos de predao de situaes em que o animal j
morto apenas serviu de alimento para o predador atravs do exame da ponta
das penas arrancadas. Penas com pequenas quantidades de musculatura pre
sas a sua base foram geralmente arrancadas de uma ave cuja carcaa estava fria
232

e o animal provavelmente morreu de outra causa. Se a base da pena estiver lisa

e limpa, as penas provavelmente foram arrancadas logo aps a morte da ave
(Dolbeer et al. 1994).
Tcnicas de controle para aves

Modificao do hbitat e prticas culturais
Modificaes no hbitat e algumas prticas culturais podem ser implementa
das em vrias situaes para tornar algumas reas menos atrativas para aves
em suas atividades de nidificao, alimentao ou sua simples presena. Em
bora o investimento inicial de- tempo e dinheiro possa ser alto, essas modifica
es normalmente promovem um alvio de longo prazo. Uma diminuio ou
poda na vegetao pode levar as aves a procurar outras reas, muitas vezes
aumentando ao mesmo tempo o valor comercial e esttico da plantao (Good
& Johnson 1978, M icacchion & Townsend 1983). Em aeroportos, o objetivo
tornar a rea o menos atrativa possvel. A cada ano, nos EUA, pelo menos seis
pessoas morrem em acidentes de avio envolvendo colises com aves (M.
Conover, comun. pessoal). Gaivotas so os pssaros que mais causam problemas.
As atividades dessas aves em aeroportos podem ser praticamente eliminadas atra
vs da eliminao de fontes de gua parada, do cultivo de gramas mais altas ao
longo de pistas de pouso e da proibio de lixes nas imediaes da rea.
Nos Estados Unidos, a Administrao Federal de Aviao (FAA) mantm uma
poltica segundo a qual qualquer disposio de lixo slido deve ser feita em
reas que se localizam no mnimo a 3 Km de qualquer pista de pouso utilizada
por aeronaves turbinadas (Harrison 1984). No Brasil, essa distncia aumenta
para 10 Km para aeroportos que operam d acordo com as regras de voo por
instrumento e para 6,5 Km para os demais aeroportos (CONAMA 1995). Exis
te a necessidade de uma avaliao prvia de cada situao incluindo: 1 ) estra
tgias em curto prazo, como o uso de estm ulos visuais para afugentar os
animais, o que deve ser coordenado com a torre de comando e deve estar de
acordo com a legislao; 2 ) um time mvel, que preste servio quando necess
rio e que esteja sempre disposio; 3) uma boa base de dados na qual se
possa observar, se possvel, uma variao estacionai, anual e diria da ocor
rncia de acidentes; e 4) estratgias de longo prazo, incluindo a modificao
do hbitat por meio de uma mudana na vegetao.
A utilizao de cultivares mais atrativos, onde as aves so encorajadas a se
alimentar, tambm pode ser uma tcnica economicamente efetiva. Essa prtica
233
utilizada para diminuir os danos causados em plantaes comerciais prxi

mas onde outras prticas de controle so aplicadas, como, por exemplo, o uso
de estmulos visuais e acsticos (Cummings et al. 1987). O plantio de cultiva
res de milho, soja e girassol resistentes s aves outra prtica que tem de
monstrado eficincia na reduo de danos. O controle de insetos em certas
plantaes pode tambm contribuir para a diminuio dos danos, uma vez
que podem tornar os cultivares menos atrativos para certas espcies de aves
(Woronecki et al. 1981).
Uma prtica de controle j testada para o controle da pomba-amargosa, nas
plantaes de milho e soja no estado de So Paulo, envolve a coleta de ovos
dessa espcie, visando ao seu controle populacional (Guimares 1993). Porm,
esse mtodo no tem demonstrado resultados prticos. A velocidade de coleta
dos ovos no acompanha a velocidade de crescimento da populao. Porm,
estudos revelaram que o milho deixado no solo aps a colheita serve de ali
mento para as pombas no perodo da entressafra. A eliminao dos gros tem,
de certa forma, minimizado o problema (Garcaf 1999).
Excluso
Em reas de cultivo de frutferas ou outras plantaes de alto valor comercial,
o uso de telas de nylon ou de plstico pode ser justificvel economicamente
(Fuller-Perrine & Tobin 1993). Telados de arame podem ser usados tambm
para excluir aves de reas como tanques de piscicultura ou zonas de ventila
o de certas edificaes. Prdios e/ou telhados com parapeitos podem ser
cobertos com fios eletrificados para prevenir o pouso de pombas e outras aves.
reas com deposio de lixo, tanques de piscicultura e outras estruturas po
dem se valer de fios paralelos de linhas ou arame, pendurados em intervalos
de 2,5 a 12 m, para diminuir problemas causados por gaivotas. Linhas ou fios
de arame pendurados em intervalos de 30 a 60 cm repeliram pardais de reas
de alimentao num experimento conduzido por Agero e seus colegas (1991).
Pardais e gaivotas se mostram relutantes para voar por entre as fiaes, mesmo
quando o espaamento das mesmas maior do que a envergadura de suas
asas. Fitas de PVC grosso tambm so eficientes para excluir pssaros de edi
ficaes (Johnson & Glahn 1993).
Repelentes
Aves tm o olfato e o paladar pouco desenvolvidos de uma maneira geral e os
repelentes baseados nesses sentidos norm alm ente no so eficientes. Nos
234

Estados Unidos, por exemplo, cristais de naftalina, apesar de serem registrados

como repelentes de odor para aves de cativeiro, no surtiram efeito quando testa
dos em situaes de ambiente natural (Dolbeer et al. 1988). Heisterberg (1983)
observou que sementes tratadas com repelentes de paladar foram consumidas por
aves da mesma forma que sementes sem tratamento. Em contraste, substncias
qumicas que produzem mal-estar ou respostas fisiolgicas adversas (agentes aversivos) parecem funcionar bem como repelentes para aves (Rogers, 1974). Nos
Estados Unidos, os aeroportos com maiores problemas utilizam o Rejex-it (RJ
Advantage, Inc.), uma isca forrriulada com antranilato de metila, que causa uma
sensao de queima e faz com que as aves abandonem a rea.

Vrios aparatos tm sido comercializados ou construdos de forma caseira para
afugentar aves. Provavelmente o aparato mais comumente utilizado para essa
finalidade o canho de propano, que produz uma exploso alta em interva
los de tempo pr-programados. Vrios modelos tm sido comercializados, in
cluindo aqueles com tim ers automticos e bases giratrias. Para que esses ca
nhes sejam eficientes em afugentar aves de plantaes, o uso de pelo menos
1 canho para cada 2 hectares recomendado e a sua localizao deve ser
mudada periodicamente. Dolbeer (1980) recomenda o uso de uma pessoa com

arma de fogo de vez em quando para reforar o uso dos canhes. Outros apa
ratos pirotcnicos para afugentar aves incluem foguetes e bombas que emitem
sons durante sua trajetria e exploso (Booth 1993).
Outra tcnica utilizada o emprego de sons biologicam ente relevantes. De
acordo com Bomford & OB rien.(1990), em certas situaes esses sons podem
funcionar bem, quando eles so emitidos atravs de um sistema de alto-falantes. Alguns aeroportos nos Etados Unidos trabalham com um sistem a de
unidades mveis (veculos) com alto-falantes, que emitem sons biologicamen
te relevantes. Essa tcnica tambm normalmente usada em conjunto com
tiros de armas de fogo, que servem para refor-la. Nos Estados Unidos esses
sons so disponveis comercialmente para vrias espcies de aves (Schmidt &
Johnson 1983).
Aparatos emitindo ultrassons so tambm vendidos com ercialm ente para o
controle de aves nos Estados Unidos e no Brasil (Monte Qumica/SP e MRZM
Indstria e Comrcio/SP). Tratam-se de aparelhos emitindo sons com frequn
cia acima do nvel da audio humana (20.000 Hz), desenvolvidos para con
trolar aves nas imediaes de edificaes rurais e urbanas. Contudo, testes de
235
campo objetivos ainda no conseguiram demonstrar a eficincia desses apara

tos em afugentar aves (Woronecki 1988).
Em 1984, Conover conseguiu controlar danos causados por aves com certa
dose de sucesso, por meio da utilizao de bandeiras, bales de gs com dese
nhos imitando olhos grandes de predadores e pipas com o formato de guias
predadoras, suspensas por bales ou postes de bambu. Bandeiras fluorescen
tes tambm podem ser utilizadas para afugentar gansos de plantaes de trigo,
milho e alfafa. Heinrich & Craven (1990) recomendam o uso de 10 bandeiras
por hectare. Fitas refletivas foram tambm testadas com sucesso para a mesma
finalidade, penduradas em linhas paralelas em intervalos de 3 a 7 m. Essa
prtica reduziu danos causados por pssaros-pretos em diversos cultivares
nos Estados Unidos (Dolbeer et a. 1986).
Herbvoros, roedores e outros animais

Lebre-europeia
Nos ltimos anos, a lebre-europeia vem sendo considerada como espcie pra
ga no Estado de So Paulo, devido aos danos econmicos que causa agricul
tura. As principais culturas que sofrem com a ao da lebre so maracuj,
melancia, feijo, milho, pupunha e hortalias como repolho, couve e brcolos
(Garcia 1999, Frana 1999). Os danos so ocasionados durante o crepsculo
ou durante a noite, quando-os animais esto mais ativos. Em alguns casos, o
dano econmico considervel, o que pode levar ao desestmulo do produtor
rural e ao abandono da cultura (Bosqu 1998).
O ataque cultura do maracujazeiro ocorre principalmente em mudas, as quais
so seccionadas, levando perda total das plantas. Porm, os ataques no se
restringem fase inicial da cultura. Pomares adultos tambm tm sofrido o
ataque, onde perdas, embora menos significativas do que em pomares jovens,
tambm so registradas devido a leses e seces nos troncos das r.vores. O
ataque s plantas do maracuj acarreta um atraso no desenvolvimento dos
pomares, alm de incorrerem em gastos decorrentes da substituio de plantas
atacadas. J na cultura da melancia, as lebres-europeias se alimentam das brotaes pos estgios iniciais da cultura. Aps o incio da formao dos frutos,
as lebres roem o pednculo ou partes do fruto e nas culturas j formadas elas
roem a casca das frutas, no atingindo a polpa avermelhada, porm fazendo
com que as frutas, mesmo no destrudas, percam seu valor comercial. Na
regio de Marlia, estado de So Paulo, os primeiros ataques foram observados
236

no estgio final de desenvolvimento dos frutos e o dano foi o mesmo tanto em

reas prximas a residncias como em reas com a presena de ces ou em
reas mais distantes de contato antrpico (M. L. Neto, comun. pessoal).
Nas plantaes de pupunha (Bactris g a z ip a e), as lebres atacam as mudas no
vas, destruindo as folhas laterais para se alimentar do caule e das folhas mais
tenras. Nas plantaes de caf, as plantas so atacadas quando atingem aproxi
madamente 30 cm de altura e liberam as primeiras brotaes. A lebre ocasiona
uma quebra das mudas, por meio de um corte na regio do colo da planta,
prxima ao solo. Plantas com altura superior a 30 cm no so susceptveis (M.
A. C. Grande, comun. pessoal). Nas plantaes de citros, os danos causados
pela lebre so semelhantes aos danos s lavouras de caf, porm as pilantas
continuam suscetveis quando j esto mais desenvolvidas, tendo seu caule
rodo. Nas culturas do feijo, as lebres ocasionam a destruio total das plan
tas novas. Plantas adultas tm suas vagens consumidas. Na cultura do milho,
s lebres se alimentam das plantas receiri-germinadas. As mudas de hortalias
atacadas pela lebre-europeia so totalmente destrudas (L. E. R. Zamariolli,
comun. pessoal).
Apesar de preferir reas abertas (Dorst 1973, Garcaf 1999), a lebre se adapta a
uma grande variedade da hbitats, tendo sua presena registrada tanto em
pastagens quanto em reas reflorestadas com Pinus e E ucaliptus (Auricchio &
Olmos 1999).
Capivara
Nos ltimos anos, a Diviso de Ecossistemas do IBAMA (DIREC) tem recebido
diversas solicitaes para a retirada de capivaras (H ydrochaeris hydrochaeris)
em reas agrcolas devido aos danos econm icos causados em culturas de
cana-de-acar, milho, pupunha e arroz. Nessas culturas, as capivaras geral
mente se alimentam da parte area das plantas e causam o pisoteio e o conse
quente acamamento das plantas e touceiras (W. Galbiatti, comun. pessoal). O
dano causado pelas capivaras bastante conspcuo e geralmente acompanha
do de grande quantidade de fezes e trilhas no local. Porm, grande parte das
propriedades que apresentam problemas caracterizada por reas propcias
reproduo e ao desenvolvimento de capivaras, por apresentarem reas de
preservao permanente (APP), crregos, grande quantidade de audes e lo
cais adequados que funcionam como perfeito abrigo aos animais. Uma soluo
encontrada por tcnicos do IBAMA tem sido vistorias para a retirada de exce
dente populacional.
237
Essa situao tem sido acrescida de problemas com indivduos dessa espcie
em reas urbanas e problemas potenciais relacionados sade pblica, com a
possvel transmisso da febre maculosa, causada pelo organismo Rickettsia
rckettsi, atravs do carrapato estrela (Andlyom m a cajen n en se). Apesar de no
existirem at o momento estudos constatando a transmisso da referida doen
a, vrios pedidos para retirada de capivaras vm sendo justificados com base
nessa possibilidade (M. P. Carbonari, comun. pessoal).
Lontra
Nos ltimos anos, o nmero de pisciculturas e pesqueiros comerciais (pesque-pagues) tem aumentado consideravelmente, principalmente no interior do
estado de So Paulo, o que tem atrado aves predatrias e lontras (Lontra
lon g icau d is), que veem os peixes como uma fonte alternativa de alimentao. Os
danos econmicos podem ser considerveis (A. Cutolo, comun. pessoal), po
rm as informaes a esse respeito so bastante escassas. No existe uma estima
tiva do real impacto causado por lontras nessas atividades de piscicultura.
Consideraes finais
O profissional que trabalha nessa rea de identificao, preveno e controle
de danos causados por animais silvestres precisa estar aberto e disposto a
entender as questes sociais envolvidas num trabalho como esse. necessrio
que o profissional (bilogo, agrnomo, veterinrio, engenheiro florestal), alm
de entender a necessidade da proteo da fauna silvestre, compreenda o lado
do produtor rural, que muitas vezes depende do sucesso de suas atividades
para sua sobrevivncia. necessrio, ainda, entender que o nvel de dano
inaceitvel para uma pessoa pode no ser considerado prejuzo para outra.
Tome por exemplo o caso de pessoas reclam ando sobre capivaras em suas
hortas e plantaes, quando outras pessoas, simplesmente por gostarem des
ses animais, at os alimentam para que eles permaneam em suas proprieda
des. A caracterizao do comportamento dessas espcies baseada etn par
metros humanos, o que torna esse campo de preveno e controle de danos
to interessante.
238

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242
10
^ Uso de armadilhas fotogrficas em

levantamentos populacionais
Walfrido Moraes Tomas
EMBRAPA Pantanal
Instituto Nacional de Criminalstica
Servio de Percias de Engenharia e Meio Ambiente
__________________________________________
Introduo
A estimativa de tamanho de populaes de importncia central no manejo e
conservao de fauna. Segundo Mouro & Magnusson (1997), os levantamen-'
tos populacionais so ferramentas auxiliares na definio dos propsitos de
manejo de populaes silvestres. Eles permitem, segundo Caughley (1977),
(1) o tratamento de populaes pequenas ou em declnio, visando aumentar
sua densidade e/ou rea de distribuio; (2) o uso econmico sustentado da
populao e (3) o tratamento de populaes com densidade e/ou taxa de cres
cimento inaceitavelmente altos, visando estabilizar ou reduzir sua densidade.
Bilogos de campo, s vezes, deparam a necessidade de estimar o tamanho de
populaes de espcies esquivas, de difcil observao em condies naturais,
como espcies de hbito noturno (Duckworth 1998), que apresentam densida
des baixas ou de difcil captura e recaptura. Situaes como essas geralmente
resultam em baixa taxa de encontro (ou em virtualmente nenhum encontro)
em levantamentos por observao direta, levando necessidade de um esforo
amostrai, logstica e financeiramente invivel, ou em amostras muito reduzi
das, para que seja possvel algum nvel de confiabilidade nas estimativas de
abundncia. Outro problema comum resultante da baixa probabilidade de
captura e recaptura, seja porque a espcie em questo evita artefatos de pesqui
sa (como armadilhas, por exemplo) ou porque, em algumas espcies, a captura
provoca algum tipo de resposta, diminuindo substancialmente as chances de
recaptura do mesmo indivduo. Estes tipos de problemas geram estimativas de
pouca preciso e requererem formas de deteco e/ou anlise de dados adequa
das para contornar estas limitaes.
243
WALFRIDO MORAES TOMAS

GUILHERME H. B. DE MIRANDA
Vrias tcnicas alternativas de amostragem/estimativa tm sido utilizadas com

a inteno de se ter uma noo do tamanho ou da densidade de populao de
espcies complicadas. Para grandes felinos, por exemplo, comum a tentati
va de identificao de indivduos atravs de particularidades das pegadas dei
xadas em determinada rea (por exemplo, Panwar 1979) para, a partir da,
estimar-se o tamanho da populao. A preciso do mtodo tem sido constan
temente questionada (Karanth & Nichols 1998), apesar de ainda ser utilizado
por muitos pesquisadores. Outra abordagem a tentativa de se obter estimati
vas de densidade/tamanho populacional baseando-se em contagens de pilhas
de fezes. Entretanto, essa tcnica pouco consistente, uma vez que o grau de
incerteza grande, principalmente devido grande variabilidade na taxa de
deposio de fezes. Essas diferenas podem ocorrer entre diferentes estaes
do ano, entr indivduos de idade e sexo diferentes e entre indivduos em
diferentes condies fisiolgicas. Com isso, a tcnica tem sido utilizada ape
nas como um meio de obter ndices de abundncia para comparar a mesma
populao em diferentes momentqs ou diferentes populaes ao mesmo tem
po. Por outro lado, tecnologias mais sofisticadas esto hoje disponveis, facili
tando a resoluo de problemas amostrais que restringiam o trabalho de cam
po. Entre elas, destacam-se a radiotelemetria, os marcadores moleculares e as
cmeras fotogrficas automticas.
Existem poucos trabalhos publicados sobre cmeras fotogrficas automticas
utilizadas para estimativa de tamanho populacional. Karanth (1995), Karanth
& Nichols (1998) e Karanth & Nichols (2002) aplicaram modelos de captura e
recaptura para estimar abundncia de tigres (P anthera tigrs) na ndia, com
base em registros fotogrficos. Os referidos autores afirmam que a associao
de captura-recapfura e cmeras automticas fornece escopo para estimativas
objetivas de parmetros como tamanho, densidade, sobrevivncia e recruta
mento de populaes de tigres e outras espcies animais inconspcuas e de
baixa densidade, com marcas naturais. Koerth et al. (1997) compararam re
sultados de estimativas de tamanho da populo de veados-de-rabo-branco
(O docoileu s virginianus) obtidas atravs de contagem por helicptero e por
cmeras automticas. Os autores afirmaram que as cmeras podem ser razo
veis para se estimar o tamanho de populaes de veados e ainda sugeriram
que pode haver influncia da presena de outras espcies sobre a detectabilidade de veados. Jacobson et al. (1998) conduziram dois levantamentos popu
lacionais de veado-de-rabo-branco usando cmeras fotogrficas. As estimativas
/ foram feitas pelo ndice de Lincoln-Petersen para animais marcados e no mar
cados, e pela estimativa de visualizao de diferentes categorias de indivduos
244
USO DE ARMADILHAS FOTOGRFICAS EM

LEVANTAMENTOS POPULACIONAIS
(machos com galhadas, fmeas e jovens, ambos sem galhadas). Os autores reali
zaram ainda experimentos interessantes relacionando os efeitos da densidade
de cmeras na rea de estudo sobre as estimativas populacionais. Jacobson et a.
(1998) demonstraram que h uma relao inversa entre a densidade de cmeras
e as estimativas de populao obtidas pelo ndice de Lincoln-Petersen.
O equipamento
O sistema fotogrfico automtico consiste, basicamente, de uma cmera foto
grfica comum, com lente de 35 mm, fotmetro, disparo de fla s h , foco e avano
do filme automtico. A mquina fotogrfica fica acoplada a um sistema dispa
rador que pode ser: (1) com sensor de raios infravermelhos (RIV); capazes de
detectar calor corporal irradiado e movimentos relativos ao fundo de disper
so dos RIV, (2) sensor de radar (detecta movimentos contra um. fundo relati
vamente fixo) ou (3) sistema mecnico (acionado por pressionamento ou tra
o). O conjunto acondicionado em envoltrio de material resistente que
protege contra o excesso de umidade e evita a ao danosa de animais curiosos
(Figura 1 ). A maioria dos equipamentos, hoje disponveis, permite a impres
so da data e horrio em que cada foto foi obtida, que so informaes impor
tantes para anlise via captura-recaptura, para eventuais anlises de perodos
de atividade. Existem ainda opes de regulagm para fotos diurnas, noturnas
ou contnuas, e opes de intervalmetro capazes de retardar uma prxima
fotografia por intervalos de 3, 6 e 10 minutos. Com estes aparatos, possvel
economizar material fotogrfico e baterias, otimizando os custos do estudo em
virtude do comportamento da espcie estudada. Apesar do custo relativamen
te alto dos equipamentos com erciais, mquinas fotogrficas equipadas com
sensores infravermelho ou com sistemas m ecnicos podem ser confecciona
das a partir de componentes disponveis no mercado de material fotogrfico,
Figura 1. Armadilha fotogrfica, modelo CAM TRAKKER instalada no campo A. vista frontal da
cmera; B. detalhe da instalao ao longo de uma estrada no interior de um parque. (Foto,
Laury Cullen Jr.)
245

'de sistemas de alarmes residenciais e eletroeletrnicos, em geral. Com isso,

pode-se obte uma reduo de cerca de 50% no custo final .em relao aos
modelos prontos disponveis. Karanth (1995) sugere o uso de cmeras mais
simples e baratas, acionadas por disparadores mecnicos no solo, naqueles
casos em que no houver problemas com a presena de animais de outras
espcies indesejadas e de umidade ou chuva.
As espcies que mais se prestam ao uso do equipamento fotogrfico so aque
las que se encaixam em duas categorias:
Espcies difceis de capturar/observar - Para essas espcies, a,existncia de

marcas naturais um ponto fundamental. A capacidade de diferenciar indiv
duos a vantagem central do uso das cmeras, considerando-se que as fotogra
fias so capturas e/ou recapturas. Dentre essas espcies, encontra-se a paca
(Cuniculus p a c a ) (Figura 2) e felinos pintados, como a jaguatirica (Leopardus
p a rd a lis), ona-pintada (Panthera o n c a ) e outros gatos selvagens (Figura 3).
Machos de cervdeos, cujas galhadas apresentam ampla variao, como o cervo-do-pantanal (B lastoceru s d ich otom u s), tambm so passveis de levanta
mentos atravs de registro fotogrfico. Entretanto, essa abordagem apresenta
algumas complicaes com solues bastante adequadas, que sero discutidas
mais adiante.
Espcies difceis de recapturar - Para algumas espcies, a probabilidade de

recapturar um indivduo menor do que a de capturar um ainda no captura
do. Qualquer espcie passvel de captura, pelo menos em uma primeira oca
sio, e que possa ser marcada de forma a ser identificada atravs de fotografias
obtidas subsequentemente, permite a utilizao eficiente do mtodo das cme
ras fotogrficas e um tratamento estatstico adequado para os dados. Neste
caso, espcies de porte mdio a grande so as mais interessantes, uma vez que
marcas em animais muito pequenos so de difcil reconhecimento nas fotogra
fias. Importante ressaltar que a recaptura atravs de fotografia deve ser capaz
de identificar corretam ente os indivduos marcados dos no marcados, ou
seja, as marcas devem ser visveis nas fotos obtidas. A escolha do tip e loca
lizao das marcas ponto central nesses casos, alm da capacidade de fazer
com que os animais sejam fotografados em posio adequada para expor o
artefato de marcao. Colares, brincos, despigmentao de pelagem, alm de
mutilaes podem ser teis para isso. Em alguns casos, dependendo da abor
dagem estatstica utilizada, a identificao de cada indivduo capturado ne
cessria ou, pelo menos, a ocasio da captura/marcao precisa ser correta
mente determinada na recaptura fotogrfica.
246

LEVANTAMENTOS pbpULACIONAIS
Figura 2. Exem plos de diferentes padres de pelagem de pacas (Cuniculus paca) atradas
para pontos com iscas e fotografadas no Parque Nacional de Braslia. Padres de cor.
Figura 3. Momento de captura fotogrfica de ona pintada (Panthera onca). Foto obtida com
cmera automtica no Parque Estadual Morro do Diabo, So Paulo. Fotos em posio lateral,
como esta, permitem uma comparao entre indivduos diferentes com base no padro de
manchas da pelagem. (Foto: Laury Cullen Jr.)
247

Protocolos de amostragem
Antes de iniciar qualquer trabalho de campo utilizando equipamento fotogr
fico, fundamental estabelecer um protocolo adequado espcie a ser estuda
da, ao tipo de hbitat e aos objetivos do estudo.
Espcie-alvo - No que se refere espcie, algum conhecimento sobre horrio
de atividade, hbitat utilizado, comportamento de deslocamento e dieta, entre
outros, so importantes para orientar quando, onde e como instalar o equipa
mento. Essas informaes podem ser obtidas na literatura, em consulta a pes
quisadores experientes ou mesmo consultando moradores de reas rurais da
regio onde o estudo for desenvolvido. Um-exame prvio da rea de estudo
pode auxiliar bastante, j que sinais da presena da espci em questo podem
ser encontrados, mas a correta identificao e interpretao desses sinais re
quer experincia de campo. Finalmente, caso a amostragem se baseie em sinais
naturais (padres de pelagem, por exemplo), deve-se decidir sobre a necessi
dade de fotos de ambos os flancos dos animais, j que no esperado que haja
simetria bilateral no padro de pelagem (ver Figuras 7A e 7B do Captulo 4,
neste volume). Duas abordagens so possveis neste caso: a primeira, utilizan
do-se duas cmeras postadas frente a frente, de forma que se obtenha duas
fotos em um mesmo momento, uma de cada lado do animal, como utilizado
por Karanth (1995), Karanth & Nichols (1998) e Karanth & Nichols (2002) ao
longo de trilhas utilizadas por tigres. Nesse caso, a sincronia das fotos fun
damental. Testes realizados pelos autores com mquinas individuais (ou seja,
com sensores infravermelho separados) postadas frente a frente no produzi
ram essa sincronia. A situao ideal, portanto, um conjunto de duas cmeras
disparadas por um nico sensor ao qual estaro conectadas. A segunda abor
dagem a obteno de fotos atravs de uma nica cmera, de forma a obter
imagens de um mesmo flanco de todos os animais. Isso funciona melhor para
espcies que so atradas para iscas, como a paca (Figura 4) e, nesse caso, a
aproximao dos animais pode ser direcionada, por exemplo, colocando-se
obstculos que impeam a aproximao com exposio do flanco no deseja
do. Em outro esquema, ahimais fotografados em trilhas podem expor tanto o
lado esquerdo como o direito, mas as anlises devem ser feitas considerando
apenas um dos lados de todos os animis, descartando-se fotos de indivduos
obtidas do lado oposto. A seleo de qual lado ser includo nas anlises
arbitrria, mas pode-se, por exemplo, escolher aquel que produziu maior
nmero de registros.
Quando a identificao de indivduos se baseia em outros aspectos, como
248

LEVANTAMENTOS -POPULACIONAIS
galhadas em cervdeos, por exemplo, este cuidado pode ser relaxado, desde que
as fotos ofeream uma viso dos chifres o mais completa possvel (ver Jacobson
et al. 1998). Em animais capturados previamente e marcados, os mesmo cuida
dos devem ser tomados, dependendo do tipo de marcao utilizada.
Figura 4. (A) Grupo de queixada (Tayassu pecari)-, (B) macho de veado-mateiro (Mazama am e
ricana)-, (C) cachorro-do-mato (Cerdocyon thous): (D) anta adulta (Tapirus terrestris). Registros
fotogrficos realizados com cm eras automticas durante inventrio na fazenda Nhumirim,
Pantanal da Nhecolndia, no Mato Grosso do Sul.
O Uso de Iscas
A utilizao de iscas comum em protocolos de captura com armadilhas e
tambm pode ser um meio para atrair os animais para frente das cmeras foto
grficas. Conhecimentos sobre comportamento e hbitos alimentares so fun
damentais para o estabelecimento de protocolos. Testes preliminares podem
ser realizados com o Objetivo de selecionar os itens mais eficientes na atrao
da espcie-alvo. A paca, por exemplo, pode ser atrada por uma grande Varie
dade de gros, frutas e tubrculos. A escolha deve recair sobre iscas que renam atratividade, maior resistncia ao apodrecimento, facilidade de transporte
e utilizao e, no caso de frutas ou gros exticos em reas de preservao,
menor risco de germinao.
249

Por outro lado, alguns efeitos das iscas devem ser ponderados: iscas podem
atrair mais espcies do que o desejado e, em alguns casos, a presena de uma
dada espcie pode influenciar a presena de outra (Koerth et al. 1997). Ou
seja, a atrao de espcies que no so alvo do estudo pode alterar a probabi
lidade de deteco fotogrfica da espcie de interesse. Outro efeito que pode
ocorrer, dependendo da durao do trabalho, o de viciar os animais aos
pontos de ceva, onde se encontram as iscas. Se o trabalho for de longa dura
o, predadores podem aprender a espreitar os animais nesses pontos, in
fluenciando a sobrevivncia dos indivduos na populao em relao situa
o natural. Para esses problemas no h solues fceis, mas o pesquisador
deve lev-los em considerao e estabelecer um protocolo de forma a tentar
minimiz-los.
A disponibilidade de iscas deve ser coerente com as premissas do protocolo
de amostragem e da anlise dos dados. Por exemplo, a disponibilidade de
iscas no pode variar ao longo do tempo e nem entre pontos diferentes de
amostragem numa mesma rea. A eventual falta de iscas em alguns pontos
pode resultar em variao na probabilidade de captura fotogrfica de indiv
duos, o que viola premissas im portante de alguns modelos disponveis para
estimar tamanho de populaes atravs de captura-recaptura. Para minimizar
esse problema, iscas devem estar disponveis em todos os pontos de amostra
gem ao longo do estudo.
Distribuio das cmeras

A distfibuio do equipamento fotogrfico depende tambm do hbitat, do
comportamento da espcie estudada e da questo a ser investigada. Hbitats
podem ser contnuos e de grande extenso (como florestas extensas e contnuas),
podem ser lineares*(como matas de galeria), alm de mosaicos de dois ou mais
tipos de hbitats (em reas de hbitats fragmentados, por exemplo).
O comportamento dos animis tambm um importante aspecto a ser conside
rado. Animais podem se deslocar ao longo de trilhas definidas; podem percor
rer os hbitats atravs de rotas muito variveis no tempo e no espao ou po
dem estar associados a aspectos fsicos particulares dos hbitats, como proxi
midade da gua, afloramentos rochosos etc. Alm disso, muitas espcies so
de comportamento solitrio, enquanto outras podem viver em grupos sociais
numerosos, como os taiassudeos, Tayassu tajacu e T. p e c a r (ver Figura 4a).
Finalmente, um aspecto muito associado ao tamanho de grupo e ao tamanho
corporal a densidade e/ou a rea de vida da espcie estudada. Algumas esp
250

cies possuem territrios individuais da ordem de milhares de hectares, en

quanto outras esto restritas a uns poucos hectares. A detectabilidade dos
animais, sob esse aspecto, varia muito entre esses dois extremos e, portanto, a
definio de um esforo amostrai adequado, que inclui a distribuio das c
meras, deve ser definido a priori atravs de testes a campo.
Levantamentos populacionais de espcies que utilizam trilhas definidas para
deslocamentos no necessitam atrao atravs de iscas, uma vez que equipa
mentos fixados s margens dessas trilhas conferem boa probabilidade de cap
tura fotogrfica dos animais. Espcies que no so to fiis a trilhas so mais
difceis de se detectar e, assim, as iscas podem ser uma opo conveniente. A
distribuio das armadilhas, nesse caso, pode ser desenhada com maior flexi
bilidade dentro da matriz de hbitat da rea de estudo. Em hbitats contnuos,
possvel distribuir cmeras formando uma grade cuja rea efetivamente amos
trada pode ser calculada, facilitando a obteno de.estimativas de densidade.
Isso possvel mesmo com cmeras associadas a trilhas, caso a rea amostrada
seja suficientemente grande (Karanth 1995).
Em hbitats de formato linear, o estabelecimento de grades de cmeras com
rea amostrada conhecida dificultada. Nesses casos, uma possvel aborda
gem a colocao de linhas de cmeras ao longo da rea amostrada e a obten
o de estimativas de densidade, considerando-se a rea total do hbitat da
espcie em questo. Por outro lado, em reas de mosaico, o problema mais
complexo e a definio da distribuio do equipamento depender da espcie
estudada e sua relao com o hbitat. Quando se tratar de espcie generalista,
a distribuio das cmeras pode ser relaxada, no que diz respeito ao tipo de
hbitat. Espcies especialistas devem ser estudadas apenas naqueles elemen
tos da paisagem aos quais esto associadas. A distribuio das cmeras pode
ento seguir os preceitos discutidos anteriormente para hbitats contnuos.
reas compostas por muitos fragmentos, por exemplo, podem ser amostradas
atravs de uma grade de cmeras, e a estimativa de densidade.pode ser ento
corrigida com base na proporo de hbitats da espcie estudada em relao
rea total amostrada.
Outro aspecto que pode definir a distribuio das cmeras fotogrficas a
questo do que se deseja saber/descobrir. Em planos de manejo e conservao,
bem como em estudos ecolgicos, muitas vezes, no necessria a estimativa
da densidade e do tamanho populacional, bastando um ndice de abundncia.
Para se obter uma estimativa de densidade, preciso conhecer a rea efetiva
mente amostrada e considerar o efeito de borda.
251

Esforo amostrai
Basicam ente, o esforo amostrai determinado pela densidade de cmeras
distribudas na rea de estudo e pela durao do perodo de amostragem. A
densidade deve estar coerente com a rea de vida da espcie estudada, evitan
do-se falta de independncia entre pontos de amostragem. Como a rea de
vida varia muito de espcie para espcie, no coerente utilizar a mesma
densidade de cmeras para estimar tamanho da populao de espcies com
reas de vida muito diferentes, como por exemplo, de uns poucos hectares, e
espcies que ocupam ras de centenas ou milhares de hectares. Entretanto,
no h regras pr-estabelecidas para o desenho da amostragem, e testes preli
minares podem ser realizados para avaliar o efeito de diferentes densidades
sobre as estimativas (ver, como exemplo, Jacobson et al. 1998). Informaes de
literatura podem fornecer alguns indicadores sobre como distribuir as cmeras
no campo, mas qualquer experimento deve descrever detalhadamente a forma
como as amostragens foram realizadas (notadamente para espcies cujas reas
de vida so desconhecidas).
A durao da amostragem deve estar coerente com o desenho experimental e
com a metodologia estabelecidos para amostragem e anlise de dados. Como
descrito a seguir, experimentos de longa durao resultam em complicadas
solues para lidar com a violao de premissas sobre a populao, tais como
a ocorrncia de nascimentos, mortes, imigrao e emigrao durante o perodo
de estudo. Alm disso, a durao da amostragem tende sempre a ter uma
correlao com a densidade da espcie estudada. Espcies de densidade muito
baixa, por exemplo, tm menor probabilidade de ser capturadas/fotografadas
e, por isso, h sempre que se direcionar maior esforo amostrai para a obten
o de dados suficientes para inferncias consistentes. Isso pode ser feito atra
vs de trs formas no excludentes: aumento do perodo amostrai, aumento
do nmero de cmeras e levantamentos repetidos duas ou mais vezes.
Abordagens estatsticas b sicas e anlise de dados

Captura - m arcao - recaptura (CMR)
Mtodos baseados em CMR tm sido desenvolvidos e aplicados a uma mira
de de espcies e situaes, haja vista que sua base conceituai e estatstica
relativamente robusta e bastante adequada maioria dos casos. Em algumas
situaes, tornam-se a nica alternativa vivel para se obter estimativas de
tamanho de populaes animais. O mtodo de CMR data do sculo 18, quan
252
USD DE ARMADILHAS FOTOGRFICAS EM

do Laplace o utilizou para estimar a populao da Frana (Seber 1982). Em

1896, C. Petersen deserivolveu um mtodo probabilstico simples de CMR, o
qual foi popularizado, a partir de 1930, por F. Lincoln (Begon 1979). O mtodo
passou a ser conhecido como estimador Lincoln-Petersen e baseia-se em duas
ocasies de captura. Assim,
N = (n1 * n2) / m2
em que,
N = estimativa do tamanho da populao
iij = nmero de animais capturados e marcados numa primeira ocasio
n 2 =. nmero de animais capturados numa segunda ocasio
m2 = nmero de animais capturados marcados na segunda ocasio
Esse estimador possui as seguintes premissas: (A) a populao fechada (no
ocorrem mortes, nascimentos, imigrao ou.emigrao entre a primeira e se
gunda amostragem); (B) a marcao no altera a probabilidade de recaptura; (C)
todos os animais marcados se misturam na populao, conferindo igual chan
ce de captura na segunda ocasio a todos os indivduos presentes na popula
o (marcados e no marcados); e (D) as marcas no so perdidas. Uma modi
ficao deste estimador foi proposta por Bailey para amostras pequenas, cbmo
segue:
N = nt * (n2 + 1) / (m2 + 1)
cujo erro padro :
EP = V n j2 * (n2 + 1) * (n2 - m 2) / (m2 + l } 2 * (m2 + 2)

Esses estimadores simplificados so bem aplicados ao uso. de cmeras fotogr
ficas automticas, desde que as premissas sejam obedecidas. Em espcies com
marcas naturais que permitem identificao de indivduos, a marcao no
precisa ser feita e, portanto, reduz-se o risco de violao das premissas B, C e
D. Em animais capturados por qualquer mtodo para marcao e posterior
recaptura fotogrfica, essas premissas devem ser consideradas, mesmo a re
captura no implicando o uso de armadilhas ou outro artefato para conteno
dos animais. Entretanto, caso metade ou mais da populao no seja marcada
(u fotografada), a distribuio de estimativas repetidas e independentes do
tamanho da populao sempre apresentar uma .tendncia direita, ou seja,
positiva (Caughley e Sinclair 1994). Assim, os limites de confiana tambm
apresentam uma tendncia e no podem ser facilmente calculados a partir do
erro padro das estimativas.
253

A premissa menos realista do modelo Lincoln-Petersen a de igual probabili

dade de captura, a qual rotineiramente violada em quase todas as populaes
cujo tamanho estimado por bilogos que estudam vida selvagem (Eberhardt
1969). Assim, as estimativas do modelo Lincoln-Petersen e de todos os mode
los dele derivados (formulaes de Bailey, de Schnabel e de Jolly-Seber, entre
outros) devem ser consideradas com cautela (Caughley & Sinclair 1994).
A partir dos estimadores de Lincoln-Petersen e de Bailey, vrios mtodos mui
to mais sofisticados foram desenvolvidos para populaes fechadas sujeitas a
mais de duas ocasies de amostragem. Em se tratando de populaes fecha
das, o problema que mais afeta as estimativas de tamanho de populaes a
violao das premissas 2 e 3, ou seja, a variao na probabilidade de captura
(Otis et al. 1978, Burnham & Overton 1979, Jolly & Dickson 1983). Basicamen
te, as violaes dessas premissas so de trs tipos, para os quais modelos
especficos foram desenvolvidos:
(A) - Modelo Mt - as probabilidades de captura variam com o tempo, para
todos os indivduos na populao, ao longo do perodo de amostragem. Este
modelo foi desenvolvido por Schnabel (1938) e pode ser altamente tendencio
so se as probabilidades de captura no forem iguais para todos os indivduos
num dado perodo.
(B) - Modelo Mb - as probabilidades de recaptura variam como respostas
comportamentais captura. Essas respostas podem ser de dois tipos: animais
capturados que se tornam mais atrados s iscas e/ou armadilhas do que os
no capturados (trap h a p p y ) e os animais que evitam as iscas/armadilhas aps
a captura (trap shy). Todos os animais tm uma mesma probabilidade inicial
de captura (p) e todos os animais marcados tm a mesma probabilidade de
recaptura (c) em todas as ocasies posteriores. Entretanto, p e c no so iguais.
Esse modelo basicamente uma forma de captura-por-unidade-de-esforo, com
uma diferena importante: os animais no so removidos fisicamente, j que
os indivduos marcados so ignorados em amostras subsequentes. Dessa for
ma, o nmero de animais no marcados a cada ocasio tende a diminuir ao
longo do tempo.
(C) - Modelo Mh - as probabilidades de captura de indivduos da populao
amostrada variam em virtude da heterogeneidade entre sexos, faixas etrias,
status social e estado fisiolgico. Ou seja, cada animal tem uma probabilidade
nica de captura, a qual permanece constante ao longo do estudo. Alm disso,
as probabilidades de captura so assumidas como uma amostra ao acaso de
todos os indivduos na populao. Esse modelo foi desenvolvido inicialmente
254

por Burnham (1972) e posteriormente detalhado por Burnham & Overton (1978,
197-9), os quais produziram um procedimento baseado no mtodo de jackkn ife.
Chao (1988) props um outro modelo baseado em um estimador de momento
(m om ent estim ator), o qual superior ao de Burnham & Overton (1978, 1979)
quando as probabilidades de captura so baixas.
Como intuitivo esperar, combinaes desses modelos podem ocorrer na rea
lidade. Pollock (1974) inicialm ente desenvolveu um modelo Mbh (incorporan
do heterogeneidade e resposta comportamental captura). Posteriormente, Otis
et al. (1978) desenvolveram um mtodo de remoo generalizado, e Pollock &
Otto (1983) aplicaram o mtodo de ja c k k n ife para a obteno dos estimadores
de tamanho de populao. Esses modelos baseiam-se na premissa de que cada
animal tem uma nica combinao de probabilidades de captura (pj e Cj), efn
que pj a probabilidade inicial de captura e Cj a probabilidade de recaptura.
Essas probabilidades so assumidas como constantes ao longo do perodo de
amostragem. Conceitualmente, os modelos apresentados anteriormente podem
ser generalizados para incluir o fator tempo. Entretanto, modelos foram desen
volvidos apenas para Mth (Chao et al. 1992) e Mtb (Rexstad & Burnham 1991).
O modelo Mtbh.ainda no possui soluo publicada para a estimativa de tama
nho de populaes.
Todos os modelos propostos acima para populaes fechadas esto inseridos
no programa CAPTURE (Rexstad e Burnham 1991), o qual inclui um mtodo
para a seleo do modelo que mais se ajusta aos dados coletados. Estes mto
dos so baseados em testes de ajuste de modelos (goodness-of-fit) e testes entre
modelos, mas devem ser utilizados com cautela e, se possvel, associados a
informaes sobre a biologia da espcie em questo. Detalhes sobre os mode
los e os procedimentos so encontrados em Rexstad & Burnham (1991).
Finalmente, estes modelos so adequados para perodos de amostragem cur
tos, durante os quais as chances de violao de premissas (notadamente a
premissa A) so desprezveis. Para perodos de amostragem longos, a violao
dessa premissa requer tratamento diferenciado, considerando-se a populao
estudada como aberta.
Mtodos de remoo
O modelo mais simples de remoo assume que todos os indivduos tm uma
mesma probabilidade de captura, que constante em todas as ocasies (Hayne
1949, Moran 1951, Zippin 1956, 1958, Seber & Whale 1970, Otis et al. 1978,
Seber 1982, White et al. 1982). Este mtodo possui apenas dois parmetros: o
255

tamanho da populao (N) e a probabilidade de captura (p). O nico dado

coletado o nmero de capturas em cada ocasio de amostragem, consideran
do-se apenas os animais no capturados e marcados em ocasies anteriores.
As premissas do modelo so: (A) esforo de captura igual em todas as ocasies;
(B) a populao fechada e (C) a probabilidade de captura no heterognea.
Esta ltima premissa geralmente falha, uma vez que esperada variao na
probabilidade de captura entre sexos, idades e status social diferentes.
Uma outra abordagem o mtodo generalizado de remoo. A ideia bsica
que a probabilidade de captura constante nem sempre se ajusta aos dados de
remoo (White et al. 1982). Quando isso ocorre, necessrio generalizar o
modelo, ou seja, fazer com que o modelo seja mis flexvel por aceitar algum
grau de desigualdade nas probabilidades de captura. De um modo geral, essa
abordagem permite aplicar uma probabilidade de captura diferente para aque
les indivduos no capturados que permanecem na populao -a cada ocasio
de captura. Assim, os parmetros do modelo passam a ser o tamanho da popu
lao (N) e a probabilidade de captura de indivduos que permanecem na po
pulao no incio de cada ocasio j (p j. Entretanto, este modelo muito genrico para poder ter uma aplicao prtica. Uma estratgia assumir que h
alguma relao entre as probabilidades de captura p j,......pt, ao contrrio do
modelo bsico onde pa = p 2 = ......= pt = p. Se as probabilidades de captura
variam devido heterogeneidade, um modelo generalizado de remoo pos
svel; j com variao temporal isso impossvel. A soluo conduzir um
estudo que procure minimizar qualquer variao temporal. Por exemplo, isso
pode ser feito pela utilizao de metodologia padronizada durante condies
ambientais constantes:
Duas abordagens so possveis para analisar dados atravs de modelos de
remoo com probabilidade constante de captura: mtodos de regresso (cap
tura por unidade de esforo) e mtodos baseados em mxima verossimilhana
(ver Zippin 1956, Carie & Strube 1978, Seber 1982, White et al. 1982), sendo
que os primeiros so inferiores aos segundos.
Para utilizao de cmeras fotogrficas, os animais fotografados em cada oca
sio so considerados removidos, e a cada ocasio s se computam os ani
mais novos fotografados. Aqui, a padronizao do protocolo, incluindo dispo
nibilidade permanente de iscas em todos os pontos e perodos amostrais,
fundamental para que no haja variao na probabilidade de captura entre
uma ocasio e outra ou entre um ponto e outro.
256

Populaes abertas
Uma populao aberta aquela em que ocorrem mortes, nascimentos, imigra
o e emigrao durante o perodo de amostragem. Entretanto, difcil diferen
ciar morte de emigrao e nascimento de imigrao atravs de marcao-recaptura. O modelo bsico para se estimar tamanho de populaes abertas o de
Jolly-Seber (Jolly 1965, Seber 1965, Cormack 1973, Seber 1982). Esse modelo
permite a estimativa do tamanho da populao a cada ocasio amostrai, bem
como taxas de sobrevivncia (inclui mortalidade e emigrao) e natalidade
(inclui imigrao) entre as ocasies. As premissas do modelo Jolly-Seber so
s seguintes: (A) Todos os indivduos marcados presentes na populao a
cada ocasio tm a mesma probabilidade de captura; (B) Todos os animais
marcados presentes na populao imediatamente aps uma dada ocasio de
captura/marcao tm a mesma probabilidade de sobreviver at a prxima
amostragem; (C) Marcas no so perdidas ou mal-identificadas e (D) Todas as
amostras so rpidas e cada soltura feita imediatamente aps a amostragem.
0 modelo se baseia no clculo de M; (nmero de animais marcados na popu
lao imediatamente antes de se conhecer todos os valores de amostras de i a
1 = 2, ..., k ocasies de amostragem). M; desconhecido em populaes aber
tas porque mortalidade e/ou emigrao podem ocorrer. A nica exceo M1;
que sempre igual a zero. Intuitivamente, o estimador de Ni (tamanho da
populao na ocasio i) o estimador Lincoln-Petersen, j discutido anterior
mente. O desenvolvimento desse estimador segue Lancia et al. (1994):
M j / n ; = Mj / Nj
em que Mj o nmero de animais marcados, recapturados na amostra i, e n;
o nmero total de animais capturados na mesma amostra. Assim,
N; = (ni * Mj) / ui;

A taxa de sobrevivncia a razo entre o nmero de animais marcados na
amostra i + 1 e o nmero de animais marcados na amostra i. O nmero de
animais marcados na amostra i o nmero de animais marcados na populao
imediatamente antes da amostragem i (M;), mais os animais no marcados (U;),
que so marcados nessa amostra i.
Assim, U; = R; - nj, em que Rj o nmero de animais soltos, j que pode
haver mortalidade no manuseio (isso no ocorre no caso de capturas fotogr
ficas). Portanto, o nmero de animais marcados na amostra i
- uij + R;.
257

O nmero de animais que continuam vivos na populao imediatamente antes

da amostragem i + 1 Mi + 1, e, portanto, a taxa de sobrevivncia no perodo
amostrai i :
<|)i = Mi + 1 / (Mi - mi + Ri)

Taxas de sobrevivncia so definidas apenas para i = 1
k - 2 ocasies de
amostragem. Portanto, o planejam ento de um perodo de amostragem deve

incluir trs ocasies adicionais para os quais no haver estimativas de taxas
de sobrevivncia. O recrutamento no intervalo de tempo de i a i + 1 dado
pela diferena entre o tamanho da populao na ocasio i + 1 (= N; + 1 ) e o
nmero esperado de sobreviventes de i a i + 1 (que o produto da taxa de
sobrevivncia e o nmero de animais na ocasio i, ou seja, (j)i * N;). O nmero
de sobreviventes pode ser representado por <)>i (N; - n; + R J. Assim, o nmero
de nascimentos na ocasio i estimado por:
B - ^ N j + l - f c (Nj - iij + Rj)

As estimativas de nascim entos, assim como a taxa de sobrevivncia,
no podem ser estimada para i = 1 e para as duas ltimas ocasies amostrais.
A probabilidade de captura (p j pode ser estimada como a proporo de ani
mais marcados e vivos na ocasio i, e que so capturadosnesta ocasio, ou a
proporo do nmero total de animais vivos (marcados e no marcados) na
ocasio i que so capturados na ocasio i. Assim,
Pj = m; / Mj = nj / N;
Aqui tambm pi s pode ser estimada para i = 2,...., k - 1 ocasies amostrais.
Por fim, como dito anteriormente, M; desconhecido numa populao aberta
e pode ser estimado por:
Zj / (M; - mj) = Ti / R;
que corresponde s taxas futuras de recaptura de dois grupos de animais mar
cados na populao no perodo amostrai i, em que zi e r; so animais dos
grupos Mj-ni; e R;, respectivamente, e que so recapturados pelo menos uma
vez. Assim, r; o nmero de animais recapturados mais tarde a partir dos
animais soltos na ocasio i; z; o nmero de animais capturados antes da
ocasio i que no so recapturados na ocasio i, mas so capturados novamente
durante uma sesso de amostragem subsequente. Portanto, o estimador de M; :
Mj = Itlj + Rj * Zj / Tj
258

Aqui tambm estimativas de M; so possveis apenas para i = 2 ,...., k - 1

ocasies amostrais.
Seber (1982) apresenta verses quase no tendenciosas desses estimadores e
fornece equaes para varianas e covarianas. Programas que incluem estima
tivas de tamanho de populaes atravs do modelo Jolly-Seber so dispon
veis, entre os quais citam os POPAN (A rnason & Baniu k 1980) e JOLLY
(Pollock et al. 1990).
Um problema do modelo Jolly-Seber ocorre quando a premissa de igual proba
bilidade de captura no obedecida. Heterogeneidade de respostas captura
pode afetar significativamente as estimativas de tamanho de populao porque
a proporo amostrai ni; / n; no refletir acuradamente a razo populacional
Mj / N; (Lancia et al. 1994). No caso de capturas e recapturas fotogrficas,
baseadas em marcas naturais, esta preocupao pode ser negligenciada, j que
no esperada resposta captura.
O modelo Jolly-Seber tem sido apresentado em variaes que se aplicam s
mais diversas situaes. Por exemplo, para casos em que nascimentos e im i
graes so desprezveis, um modelo que incorpora apenas mortes e emigra
o pode ser til, assim como modelos que s consideram nascimentos e im i
grao (perdas so desprezveis). Estes modelos foram propostos por Darroch
(1959). Modelos alternativos tambm foram propostos para situaes em que
as taxas de sobrevivncia e captura so constantes (Jolly 1982, Brownie et al.
1986). Outras variantes podem ser de aplicao mais restrita, em se tratando
de capturas/recapturas fotogrficas como, por exemplo, quando se marcam
animais com idades conhecidas (Buckland 1982, Loery et al. 1987).
Um mtodo proposto por Fisher e Ford (1947) estima tamanho da populao
atravs de uma modificao do estimador de Lincoln-Petersen: a estimativa do
nmero de indivduos na populao, assim como sobrevivncia e recrutamen
to, feita com base na estimativa de M; de forma diferente de Jolly-Seber. O
mtodo assume que a taxa de sobrevivncia constante ao longo do perodo
de amostragem, e os dados so agrupados no clculo da uma nica taxa de
sobrevivncia, o que vantajoso em casos em que o perodo amostrai longo
e resulta em poucas recapturas. Por outro lado, o mtodo no recomendado
quando a taxa de sobrevivncia sofre muita variao temporal (Fernandez 1995).
J o mtodo de Manly & Parr (1968) admite variaes temporais na taxa de
sobrevivncia.
259
WALFR1D0 MORAES TOMAS

GUILHERME H. B . DE MIRANDA
ndices de abundncia
Um ndice de abundncia ou de densidade algum atributo que muda de
forma previsvel conforme ocorram mudanas no nmero de indivduos ou na
densidade de uma populao (Caughley & Sinclair 1994). Quando ndices de
abundncia relativa so comparveis, eles podem ser teis para comparar a
densidade ou abundncia de duas ou mais populaes ou avaliar tendncias
de uma populao ao longo do tempo. s vezes, uma comparao exatamen
te o que se necessita, ou seja, quando a questo relevante no saber quantos
indivduos compem uma populao, mas sim se ela est declinando ou au
mentando. Isso caracteriza um monitoramento. Nesses casos, a acurcia do
ndice no relevante, mas a preciso crucial (Caughley & Sinclair 1994). A
preciso de uma estimativa de ndices depende fundamentalmente da consis
tncia e rgida padronizao de tcnicas de amostragem, porque deles depende
a varincia nos ndices obtidos.
No caso do uso de cmeras fotogrficas, ndices podem ser expressos como o
nmero de animais fotografados em relao ao nmero de noites de exposio
e ao nmero de cmeras, por exemplo. Pode-se ainda utilizar o nmero de
deteces por hora/cmera, por dia/cmera, ou, caso as deteces sejam raras,
o nmero de registros por semana ou por um perodo de tempo maior. A
padronizao do protocolo de amostragem (tcnica e esforo amostrais) entre
os perodos de amostragem de uma mesma populao ou entre diferentes po
pulaes em um mesmo perodo deve ser uma preocupao constante. Isso
significa que o nmero de cmeras utilizadas, o perodo de tempo de exposi
o, o intervalo mnimo entre cada foto (os equipamentos atuais permitem
programar este perodo), o uso ou no de iscas, o tipo de hbitat amostrado, a
estao do ano etc devem ser semelhantes nas diferentes amostras.
Monitoramento
Tanto estimativas de densidade ou de abundncia absoluta, como de ndices
de abundncia, podem ser utilizados para monitorar as tendncias de uma
populao. O objetivo, nesse caso, saber se a populao est estabelecida,
diminuindo ou aumentando alm da taxa de variao de um ano para outro.
Algumas complicas surgem quando esta a inteno do investigador. Notadamente o grande risco que se tem de cometer erros tipo I e II (ver Captulo 19,
neste volume) nas inferncias estatsticas (por exemplo, concluir que a popu
lao est declinando quando na verdade ela est estvel). Os resultados entre
uma estimativa e outra tendem a no ser iguais mesmo se a populao se
260

mantiver estvel. Entretanto, essa variao das contagens no to sria se o

erro associado aceitvel. OutVo complicador o fato de que declnios (ou
aumentos) numa populao so quase sempre difceis de se detectar em pero
dos relativamente curtos, a no ser que as taxas de declnio sejam catastrficas.
Estimativas de longo prazo permitem detectar declnios bem menos acentua
dos. Esse tipo de monitoramento relevante porque uma populao no pode
persistir indefinidamente com uma tendncia de declnio consistente. A difi
culdade est em determinar se a tendncia detectada existe realmente ou se na
verdade resultado de outros fatores componentes da srie temporal de amos
tragens, refletindo caractersticas da dinm ica da populao (por exemplo,
populaes tendem a apresentar um aumento logo aps a estao de nasci
mento, devido ao recrutamento inicial de indivduos). Esse tipo de variao
mais presente em esquemas de monitoramento cujo intervalo entre amostra
gens relativamente pequeno.
A capacidade de detectar aumento ou declnio em uma populao, atravs de
um esquema de monitoramento, sempre estar associada a um grau de incerte
za. Por isso, declarar que uma populao est declinando pode ser perigoso, a
no ser que esse declnio seja realmente drstico ou acentuado, a ponto de ser
percebido mesmo com levantamentos inconsistentes. Para taxas de declnio
ou aumento mais sutis, mas que em longo prazo podem levar uma populao
at mesmo extino, a capacidade de deteco reduzida. O grau de incerte
za, associado capacidade de detectar tendncias na populao, depende de
dois fatores principais: a varincia nas diferentes estimativas de abundncia e
o esforo amostrai ao longo do tempo. O planejamento de um programa de
monitoramento requer um conhecimento prvio da variao das estimativas
num momento inicial, para que o esforo amostrai seja definido de forma ade
quada para detectar declnios ou aumentos com um grau de Certeza desejvel.
Esse procedimento o que se chama de anlise de poder (power analysis),
baseada nos resultados prelim inares obtidos em levantam entos iniciais na
populao a ser monitorada. Dois programas de computador facilitam esta
anlise: MONITOR e TRENDS. A diferena entre esses programas que o
MONITOR executa a anlise com base na variao nas unidades amostrais
(transectos, quadrados, pontos com cmeras, etc), quando se realizam conta
gens ou levantamentos repetidos em cada uma delas; o TRENDS se baseia na
varincia entre as unidades amostrais, sejam elas transectos ou outra forma de
amostragem. Ambos os programas so teis porque, baseando-se nos levanta
mentos preliminares, calculam a probabilidade de deteco de declpio ou au-
261

GUILHERME H. 6 . DE MIRANDA
mento na populao, em diferentes taxas anuais e sob diferentes esforos amos

trais (nmero mnimo de anos de monitoramento, nmero de repeties de cada
levantamento anual etc). Assim, o investigador pode escolher o melhor esforo
amostrai para atingir o objetivo do trabalho, com o nvel de certeza requerido.
O grau de probabilidade de deteco de declnio pode ser mais ou menos
relaxado, dependendo da espcie e do problema em questo. Usualmente,
desejvel conduzir um esquema de amostragem que resulte em chances mais
altas possveis de deteco de um determinado percentual anual de declnio
(por exemplo, 95% de chance de detectar um declnio anual de 3% na popu
lao). Para espcies ameaadas de extino, provvel que se queira ser mais
conservador, ou seja, definir, por exemplo, que a partir de 85% de probabili
dade de deteco de declnio de 3% na populao j seja o suficiente para
serem iniciadas aes de pesquisa e manejo para deter esta reduo.
O exemplo a seguir o resultado de uma anlise de poder executada para
determinar o melhor esquema de monitoramento de uma populao de mutum
(Crax fa scio la ta ) no Pantanal. Foram utilizadas cmeras automticas colocadas
em 5 pontos amostrais nas matas ciliares do Rio Negro, Mato Grosso do Sul.
Um ndice de abundncia (nmero mdio de deteces a cada 3 dias/cmera)
foi calculado para cada ponto amostrado. As cmeras foram programadas para
registrar fotos continuamente (dia e noite) com intervalo mnimo de 10 minu
tos entre uma foto e a subsequente, alm de registrar o dia e hora de cada
registro. Com isso, podem-se eliminar deteces de indivduos associados a
outros j fotografados e, portanto, sem independncia entre uma deteco e
outra. Grupos fopam considerados com uma nica deteco. Foi utilizado o
programa MONITOR para orientar um esquema de monitoramento. Nas simu
laes variou-se a taxa anual de declnio e o nmero de pontos amostrados
com cmeras, mantendo-se fixos o perodo de 10 anos de monitoramento e um
total de 2 amostragens anuais. A inteno foi estabelecer um programa de
monitoramento de 10 anos com um mnimo de 90% de probabilidade de de
teco de declnios anuais de pelo menos 5% na populao. A Tabela 1 apre
senta uma sntese dos resultados obtidos.
Os resultados da tabela 1 indicam que, para se detectar 5% de declnio anual
na populao de mutum, ser necessrio distribuir 20 cmeras em pontos a
serem monitorados nas matas ciliares, duas vezes ao ano por um perodo de
10 anos consecutivos. Cada cmera dever permanecer instalada por 15 dias
em cada perodo amostrai. Esse resultado pode ser considerado razovel para
um esquema de monitoram ento. Entretanto^dependendo das espcies, do
262

Inicial com
1 amostragem
Porcen
tagem de
declnio
Nmero
de pontos
amostrais
Expectativa para 10 anos

(com 2 amostragens/ano)
10
15
20
10
0 .1 0 8
0 .6 3 2
0.978
0.998
1 .0 0 0
0 .0 7 2
0 .5 9 2
0.968
0.992
1 .0 0 0
0.998
0 .0 9 0
0 .5 3 4
0.942
0 .1 0 6
0 .4 5 6
0 .8 6 0
0.986
0.968
0 .0 6 4
0 .4 3 8
0 .8 1 2
0.934
0.984
0 .0 7 4
0 .3 2 8
0 .6 8 4
0 .8 2 2
0.926
0 .0 9 2
0 .2 8 4
0 .5 0 6
0 .7 1 2
0 .8 3 0
0 .0 8 0
0 .1 8 0
0 .4 0 4
0 .4 7 8
0 .6 2 6
0 .1 0 6
0 .1 6 2
0 .2 4 4
0 .3 0 4
0 .3 9 0
0 .0 7 4
0 .1 0 2
0 .1 2 2
0 .1 9 6
0 .2 0 2
0 .0 7 4
0 .0 7 2
0 .0 9 8
0 .1 1 0
0 .1 0 8
0.992
Tabela 1. Probabilidades de deteco de declnio na populao de mutum (Crax fasciolata) a

partir d e Jn d ice s de abundncia (nmero de deteces a cada 3 dias) obtidos atravs de
cm eras fotogrficas au tom ticas. Os nm eros em negrito correspondem q ueles que
atingem a meta estabelecida nas anlises.
problema a ser investigado, bem como das condies financeiras, decises

diferentes podem ser tomadas.
Sem este tipo de anlise prvia, um esquema de monitoramento pode ser con
siderado um tiro no escuro, j que tanto pode haver exageros nas amostra
gens ou insuficincias d intensidade amostrai (nmero de pontos x nmero
de amostras anuais x nmero de anos de monitoramento). Corre-se o risco de
estar despendendo tempo e dinheiro para coletar informaes que no sero
suficientes para detectar mudanas na populao. Assim, fortemente reco
mendado que se conduzam projetos piloto e posterior anlise de poder antes de
se implantar ou de buscar financiamento para um programa de monitoramento.
Outros usos
0 equipamento fotogrfico automtico pode ainda ser utilizado para respon
der questes outras que no estimar o tamanho de populaes animais. A

realizao de inventrios (listagem de espcies que ocorrem em determinada
rea ou hbitat) pode ser facilitada com o uso de cmeras fotogrficas, mas o
263

equipamento pouco eficiente para os grupos de animais mais complicados

de se identificar, como pequenos mamferos, morcegos, aves, rpteis e assim
por diante. Entretanto, o equipamento pode ajudar na deteco de espcies de
hbitos noturnos, por exemplo, diminuindo o tempo despendido no campo
pelo investigador. O equipamento pode ainda ajudar a diferenciar espcies de
difcil identificao atravs de pegadas e outros sinais, como veados do gnero
M azam a e alguns felinos de pequeno porte. necessrio levar em conta o
custo-benefcio do equipamento, principalm ente porque outros indicadores
da ocorrncia de espcies podem ser encontrados, alternativamente aos regis
tros fotogrficos (pegadas, fezes etc).
FYequentemente, a predao um aspecto importante em estudos ecolgicos
ou de manejo de fauna silvestre. A identificao de predadores geralmente
dificultada e o equipamento fotogrfico pode ser de grande valia nestes casos.
A correta instalao do equipamento fundamental, assim como a certificao
de que no afetar a probabilidade de ocorrncia de predao. As cmeras
podem ser bastante interessantes se instaladas junto a ninhos, tocas e colnias,
somente pra citar algumas possibilidades.
Como as cmeras geralmente so equipadas com intervalmetros, possvel a
determinao do horrio em que cada fotografia foi obtida. Assim, possvel
inferir sobre os horrios de atividade de espcies em estudos dessa natureza.
Por exemplo, num trabalho realizado com pacas no Parque Nacional de Bras
lia, utilizou-se o nmero de registros obtidos para cada animal (diferenciados
atravs dos padres de pelagem) em perodos de tempo de 1 hora como indi
cador de atividade. Com isso, foi possvel construir uma curva de atividade
para a espcie no perodo amostrado (Fig. 5), baseado nos registros de 4 pacas
diferentes. Essa abordagem simples pode ser suficiente, por exemplo, quando
a inteno determinar o melhor horrio para tentativas de captura. A limita
o maior a dificuldade em analisar diferentes tipos de atividade, j que as
cmeras fazem uma amostragem num nico ponto no espao, alm dos ani
mais serem atrados pela presena de ceva. Em fotos obtidas sem atrao por
cevas, as deteces tendem a ser mais raras dificultando esse tipo de anlise.
O uso de hbitats por determinada espcie tambm pode ser avaliado atravs
de equipamento fotogrfico automtico. Entretanto, cuidados devem ser to
mados quanto distribuio de cmeras e localizao do equipamento nos
pontos de amostragem, alm dos efeitos do uso de iscas. A distribuio das
cmeras deve incluir todos os hbitats ou categorias de hbitats na rea de estu
do, sendo que o esforo amostrai deve ser equiparvel entre essas categorias.
264

Figura 5. Atividade de paca (Agouti paca) inferida por meio de cm eras fotogrficas auto
mticas no Parque Nacional de Braslia, entre 05 e 17 de setembro, 2000. n = 4.
O risco que se corre considerar no deteco como no uso. Torna-se neces

srio ainda nesse tipo de estudo avaliar as vantagens e desvantagens de uma
distribuio ao acaso das cmeras na rea de estudo, e assim definir o protoco
lo de amostragem. A utilizao de iscas pode. por outro lado, atrair animais
para hbitats de outra forma pouco utilizados.
O uso das cmeras em estudos ecolgicos e ou populacionais deve sempre ser
precedido de uma avaliao das limitaes impostas pelo equipamento e pelos
protocolos amostrais possveis. Estudos de comportamento, atividade e uso
de hbitats, principalmente, tendem a ser mais problemticos, e as cmeras
podem ser consideradas uma alternativa eficiente quando comparadas com
tcnicas como radiotelemetria.
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267
11 Armadilhamento fotogrfico de grandes felinos:

algumas consideraes importantes
Ullas Karanth
Wildlife Conservation Society, International Programs
James D. Nichols
USGeological Survey, Patuxent Wildlife Research Center

Laury Cullen Jr.
Introduo
O armadilhamento fotogrfico uma ferramenta relativamente nova no estudo
da biologia de animais silvestres, tendo sido extensivamente empregado em le
vantamentos de campo com grandes felinos e outros animais. Como qualquer
ferramenta, pode ajudar no trabalho quando bem utilizado, ou atrapalhar quan
do usado erroneamente. Este captulo pretende dar algumas diretrizes iniciais
aos bilogos que queiram fazer uso de armadilhas fotogrficas com animais sil
vestres, particularmente com grandes felinos. Informaes mais detalhadas quanto
, utilizao adequada desta tcnica podem ser encontradas na literatura citada.
Uma leitura apropriada e completa sobre a definio cuidadosa e objetivos
antes do planejamento de um levantamento com armadilhamento fotogrfico
a melhor maneira de comear. Neste sentido, Karanth e Nichols (2002) apre
sentam uma compilao bastante completa sobre amostragens por captura e
recaptura. A lista de questes discutidas abaixo no pretende compor um guia
explicativo, tampouco substituir a reviso apropriada da literatura. Ela pretende servir como amostra de uma forma mais produtiva de usar (ou no usar)
armadilhas fotogrficas. Estas sugestes so baseadas em experincias com
armadilhas fotogrficas desde 1991, em diversos hbitats e reas na ndia, com
densidades de tigres variando entre < 1 at 17 animais/l00 km2.
As observaes feitas neste captulo podero ser relevantes tambm em estu
dos com outros animais marcados, embora aqui o enfoque seja dado aos
tigres. As marcas nos animais podem ser naturais (listras, manchas etc) ou
artificiais (brincos, colares, anilhas etc), mas elas devem permitir a identificao
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
do indivduo sem ambiguidade. Este captulo no trata em princpio de levan

tamentos de animais que no sejam identificveis como indivduos em foto
grafias. Aqui esto alguns itens com os quais comear:
Razes para um levantamento

A maior parte dos pesquisadores faz levantamentos de campo com um ou
mais dos objetivos abaixo, embora nem sempre eles sejam claramente formula
dos, antes que o levantamento seja feito:
1. Para estimar a distribuio espacial de uma espcie (presena ou ausncia).
Isso pode acontecer de duas fornias:
1.1 Determinando as propores da rea de estudo ocupadas por ela; ou
' l . 2 Determinando todos os lugares onde ocorre.
2. Para estimar a abundncia relativa, por exemplo, a razo da abundncia em
dois diferentes pontos no tempo e/ou espao (para isso, frequentemente,
utiliza-se um ndice de densidade. No caso de estudos com tigres, por
exemplo, pode-se empregar o nmero de animais diferentes individual
mente fotocapturados em 100 noites ou 0 nmero de pegadas ou fezes de
tigre encontradas em 100 quilmetros de caminhada, entre outros).
3. Para estimar a abundncia absoluta' em termos de tamanho populacional ou
densidade (nmero de espcimes na populao amostrada; nmero de es
pcimes em 100 km 2 na rea amostrada). No decorrer deste captulo, usare
mos a abundncia como sendo o tamanho da populao N, sendo a densi
dade, ento, simplesmente N dividido por uma estimativa da rea amostra
da. Entretanto, acredita-se que a estimativa da abundncia absoluta ou den
sidade em dois pontos no tempo e/ou espao forneam a melhor maneira
de se obter estimativas no viciadas de abundncia relativa.
4. Para estimar a sobrevivncia anual e taxas de recrutamento em locais estu
dados por longos perodos.
Uso de armadilhas fotogrficas em levantamentos de campo

Sugere-se usar armadilhas fotogrficas somente quando rastros (pegadas ou
fezes) no puderem ser encontrados mais facilmente (em termos de trabalho,
tempo, dinheiro etc); quando o objetivo do estudo for estimar abundncias
absolutas, ou estimativas menos viciadas de abundncia relativa (objetivo 3),
e/ou estimar taxas de sobrevivncia e recrutamento (objetivo 4). Se rastros
forem relativamente mais fceis de encontrar, e os objetivos forem somente os
itens 1 . 1 , 1.2 e 2 mencionados anteriormente, uma melhor relao custo-bene270
ARMADILHAMENTO FOTOGRFICO DE GRANDES

FELINOS: ALGUMAS CONSIDERAES IMPORTANTES
fcio pode ser alcanada se no utilizarmos armadilhas fotogrficas, e sim con

tarmos seus rastros. Sendo a preciso de um ndice uma funo do tamanho
da amostra, taxas de encontro de rastros podem muitas vezes produzir maio
res amostras (nmero de conjuntos de pegadas vistos /100 km andados) do
que fotografias (nmero de indivduos fotografados/l00 noites de captura). Se
nossos objetivos incluem os itens 3 e 4, ou se os rastros forem realmente mais
caros e/ou difceis de se obter do que as fotografias, ento as armadilhas
fotogrficas devem ser utilizadas.
A estimativa de parmetros de populaes animais (a maioria dos estudos no
experimentais) um ramo muito especializado da bioestatstica. Deve-se, por
tanto, ser cauteloso na adoo de abordagens estatsticas convencionais. Mui
tas vezes, essas abordagens, com enfoque em desenhos experimentais, no
tm muita relevncia para experimentos de abundncia e densidade (para de
talhes ver Thompson (1992), Buckland et al. (1993), Thompson et al. (1998),
Johnson (1999)). Muitos trabalhos foram realizados nesse ramo especfico da
bioestatstica por mais de um sculo, e os estatsticos no necessariamente tm
conhecimento ou acesso a esses trabalhos, por isto orientam de maneira equi
vocada a conduo de trabalhos nesta linha. Tais problemas incluem princi
palmente a diferena na probabilidade de deteco dos animais.
A importncia da estrutura formal, baseada em amostras

Ao longo de dcadas, o trabalho de ecologistas quantitativos de primeira li
nha, matemticos e bioestatsticos vem sustentando a abordagem dos proble
mas envolvidos na estim ativa de parmetros de populaes animais. Esses
trabalhos tm forte influncia no que se faz em campo. Nos ltimos vinte anos,
em especial, ferramentas extremamente poderosas foram desenvolvidas nas
reas de estimativa e amostragem de populaes animais, de maneira que o
enfoque da biologia de campo deveria ser o de conseguir bons dados biolgi
cos, no lugar de criar novas abordagens ou formas de estimativa. Seria um
verdadeiro desperdcio descartar as ferramentas de anlise j disponveis e
softWares recentes para amostragens de populaes animais, como se fossem
irrelevantes para o trabalho. Como no podemos estar em todos os lugares ao
mesmo tempo, nem podemos detectar todos os animais em nossa rea de pes
quisa, uma estrutura formal, baseada em amostras e direcionada por modelos,
imprescindvel para levantamentos populacionais, sobretudo quando se pre
tende alcanar qualquer dos objetivos 1 . 1 , 2 e 3. Quanto menos viciado e mais
preciso for o processo de amostragem, e quanto melhor este processo for mo
delado, tanto mais confiveis nossas estimativas sero.
271
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
Embora os modelos de estimativas populacionais usados na literatura moder

na e os softw ares recomendados paream terrivelmente complicados e difceis
de entender, na verdade no o so. Basicamente, qualquer que seja o levanta
mento, trabalha-se com o modelo (Nichols 1992; Lancia et al. 19^4):
N= p .a . C
Onde:
N = a populao da rea amostrai a estimar;
a = a proporo da rea total efetivamente amostrada;
p = a proporo do nmero de animais na rea amostrada;
C = o nmero de animais ou a contagem estatstica.
Todos os modelos estimativos baseados em amostragens (seja com mtodos de
transectos ou com mtodos de captura) podem ser descritos como verges do
simples modelo geral descrito acima. O trabalho de Nichols (1992), Lancia et
al. (1994) e Thompson et al. (1998) fornece maiores elaboraes deste concei
to. Assumindo que p e a sejam ambos = 1 na equao acima/, eles no
obrigatoriamente tero este valor na realidade, e o problema persistir. Por
outro lado, dispomos, hoje, de um corpo de conhecimento para lidar com o
problema de estimar p e a atravs de. amostragens apropriadas.
A estrutura de estimativas baseada em amostras apropriada e relevante se
nossos objetivos incluem qualquer dos seguintes itens: estimar a proporo
de rea ocupada (1.1), abundncia relativa (2.0), abundncia absoluta (3.0) e
sobrevivncia/ recrutamento (4.0). Na verdade, a estrutura acima tem sido uti
lizada para estimar riqueza de espcies e movimentao animal.
Como definir a estrutura amostrai mais apropriada e utilizar o DNA

de tigres obtido atravs de fezes ou pelos
A amostragem por captura e recaptura uma ferramenta robusta e bem desen
volvida, que conta com slidas bases tericas, bons softw ares e maneiras for
mais de acomodar e testar premissas biolgicas, subjacentes s capturas foto
grficas de tigres ou mesmo obteno de dados baseados em DNA. Estas
ferramentas permitem testar o ajuste dos diversos modelos alternativos de
estimativa aos dados coletados (Otis et al. 1978; White et al., 1982; Pollock et
al., 1990; Burnham & Anderson 1998). Karanth & Nichols (2002) forneceram
detalhes sobre levantamentos por captura e recaptura para a estimativa de
abundncia absoluta de tigres.
272

Como saber no apenas a proporo de hbitat disponvel, mas

determinar a presena ou ausncia efetiva de uma certa espcie
Nenhum mtodo pode dar 100% de certeza de que uma determinada espcie
esteja ausente pelo fato de no terem sido encontrados rastros ou no se ter
conseguido as fotos. Pode-se'estimar a probabilidade de no se encontrar ras
tros, considerando que haja a presena de animais, usando mltiplos levanta
mentos ou rplicas, utilizando a estrutura geral baseada em amostras mencio
nada anteriormente (Thompson et al. 1998). Da mesma forma, em termos de
cobrir a rea de amostragem mais eficientemente para espcies raras e de ocor
rncia restrita, como os tigres, o mtodo de Amostragem Agrupada Adaptativa
(Adaptive Cluster Sampling) parece ser uma abordagem que pode se mostrar
til (Thompson et al. 1998; Thompson 1992). Na maioria das vezes, o conhe
cimento biolgico das necessidades de hbitat da espcie ajuda bastante a
determinar sua ausncia.
Como determinar a abundncia relativa, a partir de um ndice, entre

dois locais
A taxa de armadilhamento apenas o elemento estatstico C da equao apre
sentada (nmero de indivduos distintos dividido pelo nmero de noites de
captura) expresso de forma diferente. Ao comparar-se C (taxa de armadilha
mento) entre dois locais, com um ndice vlido para N (a abundncia realmen
te fundamental a estimar), deve-se assumir que p e a so iguais entre as
duas reas sendo comparadas.
Mesmo que sejam amostradas reas de tamanho similar e se assegure que a
seja, pelo menos aproximadamente, igual para os dois locais, no se pode
simplesmente assumir que as probabilidades de captura (p) sejam tambm
iguais entre as duas reas. No h bases para assumir que as probabilidades de
captura sejam as mesmas; tais probabilidades so influenciadas pelos padres
de movimentao individuais dos animais, pela localizao das armadilhas e
pelo espaamento entre elas em relao aos movimentos dos tigres, pela quan
tidade de trilhas no local e por uma srie de outras variveis desconhecidas ou
at mesmo impossveis de se conhecer. Por isso, ainda faz sentido utilizar um
protocolo de estimativa por captura e recaptura como parte integral do dese
nho do levantamento. Se forem usadas amostragens por captura e recaptura,
alm das taxas de captura simples, sero obtidas, tambm, estimativas de p
para ambos os levantamentos e ser possvel, ento, utilizar taxas de captura
como nd ices vlidos para N, se as probabilidades de captura, p, forem
273
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
realmente similares (mesmo que amostras pequenas possam inflar estimativas

da varincia de N). Ento, ter-se- evidncias, dos prprios dados, para apoiar
a afirmao de que as probabilidades de captura (os p ) so realmente iguais
entre os dois lugares e motivos para utilizar taxas de captura para comparao
de abundncia.
Suponha-se que sejam capturados todos os animais de uma rea. O uso da
tcnica de captura e recaptura evidenciar isso. A probabilidade total de cap
tura estimada vai se aproximar de 1 e o nmero de animais capturados C ser,
ento, na verdade, o total da conta N! Por outro lado, em capturas a d h oc, nas
quais no se estima nenhum valor para p , mesmo que todos os tigres sejam
capturados, isso nunca ser confirmado. Para este assunto, ver tambm o Ca
ptulo 10 neste volume.
Como escolher entre amostragem por captura e recaptura e

esquemas a d h o c prprios (ou j usados)
A habilidade biolgica e o esforo logstico necessrios para que as capturas
fotogrficas tenham sucesso baseiam-se, em primeiro lugar, em encontrar os
melhores locais possveis para armadilhamento e, em segundo lugar, em dese
nhar um esquema de espaamento entre as cmeras, que no deixe grndes
furos, reas onde a probabilidade de captura venha a ser muito baixa ou
mesmo igual a zero (Karanth & Nichols 2002). Isso vai depender de bom senso,
tempo, recursos, cmeras e trabalho para se obter a maior frao possvel de
animais na rea e mais recapturas destes indivduos.
Em qualquer esquema a d h o c de armadilhamento fotogrfico, sero tambm
necessrias todas estas habilidades de campo para sobrepor os problemas lo
gsticos. Portanto, as habilidades de campo, tempo e fora de trabalho necess
rios, tanto para o armadilhamento a d h o c quanto para amostragens por captura
e recaptura formais, so os mesmos. Parece no haver nenhuma base para a
arraigada noo de que o armadilhamento, num esquema de captura e recaptu
ra, seja de alguma forma mais complicado e difcil de pr em prtica no cam
po. O nico esforo adicional intelectual, envolvendo o desenho do levanta
mento e a anlise de dados.
Seria possvel, ainda, argumentar que mesmo a anlise de um esquema de
captura e recaptura razoavelmente fcil e sm complicaes para algum com
conhecimentos bsicos de informtica. Na verdade, nem mesmo os conheci
mentos de informtica so absolutamente necessrios, pois mesmo o simples
estimador de Lincoln-Petersen para duas amostras prefervel a uma conta
274

FELINOS: ALGUMAS CONSIDERAES IM POSA N TES
gem bruta de nmeros de animais capturados. Mesmo nos idos de 1960, George
Schaller utilizou um ndice de Lincoln na estimativa d lees marcados em
Serengeti. Desde ento, tem sido disponibilizada uma abundante literatura e
softw ares com melhores desenhos e anlises de levantamentos por captura e
recaptura, que esto largamente disponveis (Otis et al. 1978; W hite et al.
1982, revisado por Nichols em 1992). Parte desta literatura e softw ares j se
encontra disponvel gratuitamente na Internet.
Como tornar mais eficaz a amostragem por captura e recaptura com

a colocao aleatria de cmeras fotogrficas
A no utilizao dos melhores locais de armadilhamento disponveis, que
podem ser identificados por conhecim entos de campo, diminuir a probabili
dade de captura (menos animais capturados e menos recapturas), enfraque
cendo assim a estimativa populacional. Alcanar a aleatoriedade a razo
utilizada muitas vezes para o padro de distribuio das armadilhas, mas devese lembrar que o real objetivo a obteno de probabilidades de captura seme
lhantes para todos os animais na rea de amostragem. Colocar armadilhas em
locais menos visitados pelos animais no necessariamente til para tal obje
tivo. A colocao aleatria de armadilhas pode ser til somente em situaes
em que no possvel distinguir locais melhores para armadilhas do que lo
cais piores, baseando-se na movimentao ou em rastros dos animais. Bons
lugares para armadilhas so difceis de encontrar, particularmente em reas de
baixa densidade, e no otimizar a utilizao dos melhores locais disponveis
no melhorar a qualidade dos dados. A coisa mais importante em armadilha
mento fotogrfico conseguir tantas capturas fotogrficas quanto possveis.
Portanto, deve-se otimizar a localizao das armadilhas de forma a conseguir o
maior nmero de fotos e faz-lo de forma a produzir probabilidades de captura
similares para os animais na rea de levantamento. As armadilhas no devem
nunca ser colocadas de forma regular, pois, fazendo isso, pode-se excluir lo
cais com melhor potencial e de alguma forma diminuir as probabilidades de
captura.
Como explicado em Karanth & Nichols ( 2 0 0 2 ), de maneira ideal, no deve
haver falhas na rea de amostragem, na qual um animal com uma pequena rea
de uso possa viver durante o perodo do levantamento, e ter probabilidade
zero de ser fotografado. Somente alguns animais entraro na amostragem, mas
todos devem ter alguma probabilidade de ser capturados. Isto quer dizer, teorica
mente, que se a amostragem fosse repetida por muitas vezes, todos os animais
terminariam sendo capturados. Se houver um animal que tenha chance zero
275
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
de alguma vez esbarrar com uma armadilha (assumindo que todas as armadi
lhas estejam fora de sua rea de uso), ento, o tamanho populacional estimado
ser baixo demais, devido. no deteco daquele animal.
Uso de armadilhamento fotogrfico em populaes de baixa

densidade
Como qualquer outro mtodo para estimar nmero de animais (por exemplo,
transectos), o mtodo de captura e recaptura funciona melhor com animais de
altas densidades. Por exemplo, para os tigres, indicaes iniciais, a partir de
levantamentos na ndia, mostram que o mtodo funciona bem com densidades
acima de 2 a 3 tigres/100 km2, aproximadamente. O fato que nenhum outro
mtodo, n'em mesmo o armadilhamento fotogrfico, mais eficaz em baixas
densidades.
Dados obtidos pelos presentes autores sugerem que, mesmo em situaes de
baixas densidades de tigres, como em Sundarbans (aproximadamente 0.8 tigre/100 Km2, somente 6 animais capturados), seria um estratgia melhor defi
nir um protocolo de amostragem aplicvel a subsequentes anlises baseadas
em modelos de captura e recaptura do que as baseadas simplesmente em arma
dilhamento fotogrfico. Considerando todas as outras restries, no h moti
vo para crer que um protocolo de captura e recaptura seja mais difcil de
implementar do que um armadilhamento fotogrfico, mesmo em reas de baixa
densidade. Com base em Karanth & Nichols (1998) e dados no publicados
desses autores, acredita-se que amostragens por captura e recaptura no preci
sam de um investimento de tempo, dinheiro ou esforo maior do que com
armadilhamento fotogrfico. No pior dos casos, com baixas taxas de captura
ou nenhuma recaptura, ainda ser possvel utilizar modelos mais simples,
como o de remoo (Mb) ou nulo (M0), sob uma abordagem de captura e recap
tura. O modelo Mb trabalha se^rn recapturas (sendo utilizado em anlises de
dados com remoo), embora em estudos com tigres espera-se que Mh seja o
modelo prefervel.
Mesmo que os modelos com estimadores menos robustos, como o Mb ou o M0,
no funcionem, o pesquisador ainda ter a opo de derivar ndices com base
nas taxas de captura brutas. Por outro lado, se comear com um esquema de
captura fotogrfica a d h o c , o pesquisador ter basicam ente s esta ltima
opo e estar jogando fora chances de fazer uma anlise superior dos dados.
Uma estatstica baseada em contagem to bsica (como, por exemplo, o nme
ro de tigres capturados) simplesmente no ser muito til sem a estimativa
276

correspondente de probabilidades de deteco (como, por exemplo, a probabi

lidade de captura), conforme explicado anteriormente.
Em diversas situaes de baixa densidade, possvel que no se consiga uma
estimativa confivel de densidade, independentemente da quantidade de es
foro de captura dedicada. Em um local da ndia onde os tigres ocorriam em
baixas densidades, obteve-se zero capturas depois de mais de 600 .noites de
esforo. Em tais casos, dados de presena/ausncia, baseada em rastros ou
outra informao, pode ser tudo o que se pode conseguir. Deve-se decidir se
vale a pena gastar dinheiro com cmeras em tais situaes.
Como se definir a rea efetivamente amostrada quando se utilizam

armadilhas fotogrficas
A rea amostrada a rea englobada pelas armadilhas situadas mais externa
mente, adicionada de uma rea de amortecimento, aproximadamente igual
metade do comprimento da rea de uso do animal ao seu redor (veja detalhes
em Karanth & Nichols 1998, 2002). A rea amostrada no pode ser arbitraria
mente aSsumida como uma rea em torno de cada ponto de armadilhamento.
No se pode tratar cada ponto no grid de amostragem como uma rea de
amostragem distinta. Faz-lo seria sugerir que se esto amostrando popula
es diferentes e sem conexo entre si e ao mesmo tempo.
Fazer armadilhamento fotogrfico em reas pequenas demais

aconselhvel? Quantas cm eras so necessrias para determinar a
densidade? Quo ampla deve ser a rea de cobertura? No melhor
ter amostras demais do que de menos na rea de estudo?
Assumindo que se queiram estimar densidades absolutas ou relativas, o obje
tivo deveria ser o de conseguir tantos indivduos diferentes quanto possvel,
por ser essa a base de amostragem. Armadilhas em reas muito pequenas po
dem reduzir o nmero de indivduos potencialmente expostos 's armadilhas
fotogrficas, mas aumentar as recapturas de indivduos na rea de amostra
gem, devido ao aumento da intensidade do armadilhamento. Por outro lado,
considerando um nmero limitado de cmeras e de tempo para fazer o levan
tamento, ao tentar capturar mais indivduos promove-se a reduo das taxas
gerais de recaptura. Portanto, realmente uma difcil escolha entre aumentar o
nmero de novos indivduos capturados ou aumentar a probabilidade de re
captura de um indivduo conhecido. Um ndice aproximado ter 2 armadi
lhas por rea de uso. tis et al. (1978) e o Captulo 1 0 , neste volume, tratam
deste assunto com bom detalhamento.
277
I
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
Por exemplo, para tigres, as armadilhas devem ser colocadas de modo que uma
fmea em estgio reprodutivo possa encontrar pelo menos duas cmeras. Consi
derando que a menor rea de uso registrada em hbitats de grande produtivida
de na sia do Sul tem por volta de 15 km 2 (onde se pode posicionar as cmeras
com distncias de 3 - 4 km), em reas com maior densidade (reas de uso mais
amplas de fmeas) pode-se usar um espaamento maior com segurana.
Finalmente, a confiabilidade da estimativa depende tanto do nmero de indi
vduos capturados como das taxas de recaptura. Portanto, uma escolha dif
cil e deve ser tomada com base na biologia dos animais. No h regras para se
ter um bom espaamento entre armadilhas. Isso realmente depende das restri
es logsticas, tais como disponibilidade de tempo, nmero de cmeras, habi
lidade em cobrir a rea e uma ideia de qual seria a rea de us de uma fmea
em estgio reprodutivo na regio estudada.
Modelos de captura e recaptura mais apropriados para estimar a

abundncia
Uma suposio injustificada a de que todos os animais na rea de amostra
gem tm a mesma probabilidade de ser fotocapturados. Isso pouco provvel.
As probabilidades de captura dependem de fatores como a localizao das
armadilhas em, relao rea de uso e movimentos de cada indivduo, diferen
as sociais (residente, em trnsito) etc. Elas podem variar tambm (embora
com menos frequncia) devido s respostas comportamentais, ao armadilhamento, poca de armadilhamento etc. Situaes em que existem probabili
dades diferentes de captura devem ser modeladas e estimadas a partir dos
dados histricos de captura. Colocar as armadilhas em um grid modelo, para
se obter o que erroneamente considerado uma amostragem aleatria, no
evita o problema de diferentes probabilidades de captura (White et al. 1982;
Thompson et al. 1998). Por outro lado, ao usar-se o modelo Mh, considera-se
este problema (Otis et al. 1978), e este modelo implementado no programa
CAPTURE (Rexstad e Burnham 1993).
Como definir o nmero de cmeras

Pode-se utilizar uma nica cmera se ela for colocada no alto da trilha, miran
do para baixo e fotografando padronagem de listras no dorso do animal. Este
procedimento im plica na perda de informaes de idade e sexo do animal,
sem contar que as fotos no teriam boa definio.
Por outro lado, o uso das laterais dos animais para identificao necessita do
278
ARMADILHAMENTO -FOTOGRFICO DE GRANDES

registro de ambos os lados. Caso contrrio, os dados tero de ser analisados

como dois- conjuntos separados e menores, o que enfraquece a anlise. Para
uma dada amostra de fotos de ambos os flancos, todos os indivduos devem
ter os dois lados fotografados, com exceo de um dos indivduos, cuja foto de
apenas um dos lados seria suficiente para distingui-lo de todos os outros
animais. Em locais de baixas densidades, esses animais podem se deslocar
por distncias de 100 - 2 0 0 + km, e suposies sobre a identidade dos espci
mes deixam margem a crticas. O registro dos flancos do animal pode permitir
o uso de dados oportunos, tais como um avistamento do mesmo animal, fotos
tiradas por turistas, peles confiscadas em algum outro lugar etc.
Definindo a durao do armadilhamento fotogrfico

Uma premissa crtica ao usar modelos de populao fechada justamente que
a populao esteja demograficamente fechada (sem emigraes/imigraes nem
nascimentos/mortes) durante o levantamento. Portanto, o ideal, com relao
premissa de fechamento da populao, seria fazer o levantamento em apenas
uma noite, mas isso no vivel. Em termos de populaes fechadas, quanto
mais curta a durao, melhor. Sendo os felinos animais d vida razoavelmente
longa, armadilhamentos fotogrficos por alguns meses se encaixam no caso de
populao fechada.
A amostragem da mesma rea por um tempo longo o bastante resulta na captu
ra de animais. Se for esse o caso, o uso modelos de populao aberta (imple
mentados nos softw are POPAN, JOLLY, JOLLYAGE etc) para estimar o tama
nho populacional ser necessrio. Estes no so to poderosos ou versteis
quanto os modelos fechados implementados nos softw are CAPTURE e MARK.
No se justifica utilizar modelos fechados para estimar tamanho populacional,
caso se trate de uma populao aberta. Os resultados tenderiam a ser superes
timados. H um teste estatstico para fechamento populacional embutido no
software CAPTURE, para o caso de populaes que possam estar violando tal
premissa.
Onde e como usar modelos abertos

Modelos abertos so particularmente teis para estimar sobrevivncia e recru
tamento a partir de dados obtidos em levantamentos anuais em um mesmo
lugar. Se for esse o caso, ento podemos usar modelos fechados para estimar a
abundncia a cada ano, e o modelo aberto para estimar taxas de sobrevivncia
entre os anos. Ambos podem ainda ser com binados no que chamado de
desenho robusto de Pollock (Pollock et al. 1990).
279
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAUKY CULLEN JR.
Qual a aparncia de um conjunto de dados de captura e recaptura?

Em um armadilhamento fotogrfico de 7 noites consecutivas, cada noite repre
senta uma amostra ou ocasio de amostragem, ou vrias noites combinadas
podem ser tratadas como uma amostra. De preferncia, amostras devem ser de
igual intensidade (noites de captura), mas essa no uma condio absoluta
mente essencial na maioria dos modelos. Dados brutos obtidos de um levanta
mento simples, por armadilhamento fotogrfico de tigres, esto na tabela a
seguir:
Identidade
do tigre
Noite
1
Noite
2
Noite
3
Noite
4
Noite
5
Noite
6
Noite
7
Jim
Ullas
,1
Alan
Tim '
Josh
Dale
Poderia h a v er outros tigres n a rea am ostrada, com o Tony, Ruth e Margaret, que
n o foram captu rados neste levan tam ento am ostrai especfico. A inda assim eles
n o p o d er o es ca p a r do p ro cesso d e estim ativa p o r captura e recaptura.
No quadro apresentado, o nmero 1 indica que o tigre, em particular, foi
capturado naquela situao especfica de captura e 0 indica que ele no foi
capturado naquela ocasio. Portanto, do arquivo de fotos cria-se uma-matriz de
histricos de captura de uns e zeros. O software CAPTURE l a entrada de
dados como um arquivo de texto simples, faz um teste de fechamento popula
cional, compara entre 8 modelos diferentes e sugere, ento, o modelo mais
apropriado aos dados. Por fim, ele d uma estim ativa da probabilidade de
captura por amostra e do nmero de animais na rea amostrada, incluindo
uma mdia e o erro padro nos resultados. Ele tambm gera intervalos de
confiana utilizando dois procedimentos diferentes.
No nosso caso especfico, o modelo Mh o melhor para os tigres, em razo da
existncia de conhecimentos biolgicos sobre seu comportamento e organiza
o social. Em bons conjuntos de dados, Mh costuma ser avaliado pelo sof
tware como o melhor modelo, geralmente mais robusto a falhas em premissas
subjacentes.
.
280
\-

O uso de pegadas e de DNA para identificaes em levantamentos de

captura e recaptura
A amputao de falanges (toe-clippin g) em tigres permite fazer identificaes
baseadas nas pegadas. Exceto desta forma, identificar todos os indivduos na
rea usando somente o formato da pegada pouco seguro.
Os mtodos de discriminao estatsticos de formatos de pegada podem funcio
nar, s vezes, para pequenos nmeros de animais em cativeiro (Riordan 1998),
em substratos padronizados eso b condies controladas. Entretanto, esta abor
dagem, na maioria das vezes, no pode ser usada no campo. Variaes basea
das na pata especfica que gerou a pegada, nas condies do solo, inclinao e
velocidade do animal etc, tudo isso pode causar distores no formato da
pegada e criar animais diferentes para o softw are de discriminao de pega
das. Isso tem acontecido muito na ndia. O que acontece muitas vezes no
campo que o softw are usado para identificaes baseadas em pegadas en
ganado, fornecendo ao pesquisador nmeros de tigres que, na verdade, so
apenas o nmero de pegadas com aparncias diferentes que os algoritmos
podem reconhecer. Alm disso, essas identificaes baseadas em discrimina
o de formato so probabilsticas (a pegada poderia ser de um tigre X, com
uma probabilidade de 0,6). Tais identificaes probabilsticas no podem ser
usadas nos modelos de captura e recaptura atualmente disponveis.
Identificaes por anlise de DNA extrado de pelos ou fezes dos animais po
dem dar identificaes mais seguras e podem ser usadas em uma estrutura de
captura e recaptura. Entretanto, ainda no foram desenvolvidos microssatlites
especficos, necessrios para individualizar a maioria dos felinos silvestres.
Armadilhamento fotogrfico e radiotelemetria

A radiotelemetria fornece dados de movimentao que podem ser incorpora
dos em uma estimativa melhor da rea amostrada. Relatos de uso inovador de
dados de telemetria, combinados com mtodos de captura e recaptura, podem
ser encontrados em Powell et al. (2 0 0 0 ). Mas a radiotelemetria uma tcnica
muito cara, e tigres so difceis de capturar e rastrear com o rdio.
Localizaes com cmeras do uma ideia de reas de uso, mas, na prtica,
recapturas, na maioria das vzes, no so suficientes para tal. Acima de tudo,
em vez de tentar estimar o nmero de tigres de diversas formas sem bases teri
cas slidas, parece mais sbio usar o protocolo baseado na amostragem por
captura e recaptura, e usar informaes adicionais de radiotelemetria e outras
evidncias para alimentar este processo rigoroso de estimativa populacional.
281
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
Como capturar filhotes e animais que evitam armadilhas

fotogrficas
Filhotes de felinos com menos de um ano parecem ter probabilidades de cap
tura inerentes muito baixas, o que torna a estimativa de seu nmero, atravs
de levantamentos feitos por captura e recaptura, difcil. Pode-se supor o n
mero de filhotes como uma proporo da populao total, com base no nme
ro de fmeas em estgio reprodutivo na rea, ou, ainda, por meio de modelos
demogrficos de populaes de tigres (Karanth & Stith 1999).
Se as armadilhas forem evitadas em escala significativa no conjunto de dados,
o software CAPTURE i'dentificar isso e sugerir um modelo que incorpore os
efeitos da resposta de captura (modelos Mb ou Mbh) que sejam mais apropria
dos para a anlise destes dados. Mais detalhes so encontrados em Otis et al.
(1978) e White et al. (1982).
Como escolher o equipamento para armadilhamento fotogrfico

Depende das condies de armadilhamento. Porm, a aquisio e o uso de um
equipamento que dispare duas cmeras praticamente ao mesmo tempo, ou a
utilizao de duas unidades avulsas de armadilhamento fotogrfico em cada
ponto, recomendvel. A comparao de custos deve ser baseada nisso. Uma
questo importante a demora entre dois disparos sucessivos da cmera.
Modelos com sensores ativos de infravermelho da Trailm aster permitem que
essa demora seja de apenas 6 segundos. Isso bom, pois s vezes pode-se
capturar 2 ou 3 tigres juntos (me com filhotes ou jovens, machos e fmeas).
Se houver uma longa demora entre os disparos, perderemos o segundo ani
mal. Uma armadilha fotogrfica desenhada especificamente para cada necessi
dade, e mais barata quando comparada ao Trailm aster e ao CamTrakker, entre
outros, desejvel.
Exemplo de informaes obtidas em armadilhas fotogrficas: o

nmero de presas
O nmero de presas uma das informaes que podem ser obtidas atravs das
armadilhas fotogrficas, mas isso vai depender de onde e de como foram colo
cadas as cmeras. Otimizaes visando predadores fornecem poucas fotos de
espcies de presas. A menos que as espcies de presa tambm apresentem
padres individuais de marcas, no podemos deduzir uma estimativa por cap
tura e recaptura de abundncia de. presas. O melhor que se pode conseguir
um ndice baseado em taxas de captura para densidade de presas (nmero de
I
282

fotos/l000 noites de captura). Se a armadilha estiver colocada de forma parti

cularmente favorvel s espcies de presas, poderemos estar capturando o
mesmo animal diversas vezes. Neste caso, a taxa de captura no ter muita
relao com a real densidade do animal. Se for possvel, deve-se conseguir
outra estimativa independente de densidade de presas, atravs de levanta
mentos por transectos lineares ou de contagem de fezes de presas, alm do
armadilhamento fotogrfico. Em locais onde chove ou neva com frequncia, a
contagem de pegadas em trilhas pode dar um bom ndice de densidade relati
va da abundncia de ungulados.
O armadilhamento fotogrfico em hbitats timos permite afirmar

algo sobre o status genrico dos animais ao longo dessa rea?
Uma estimativa boa e confivel de alguns pontos representativos pode forne
cer boas inferncias para outras reas, baseado no que j se sabe sobre os
animais, tais como as avaliaes de qualidade de hbitat. Boas estimativas de
densidade, derivadas de dados disponveis de armadilhamento fotogrfico em
algumas reas, podem resultar muitos frutos ao combin-las com exerccios de
mapeamento espacial. Para isso, estimativas confiveis, cientificamente defen
sveis, usando os melhores mtodos possveis so requeridas. E fundamental
ter algumas poucas estatsticas de densidade realmente boas, no lugar de esti
mativas em um grande nmero de pontos, mas com uma qualidade pobre. Ao
se extrapolar dados, partindo-se de uma estimativa ruim, cometem-se erros
ainda maiores sobre regies mais amplas. Portanto, o controle de qualidade
sobre os dados do armadilhamento fotogrfico deve ser a maior prioridade
para bilogos que estejam trabalhando com animais silvestres.
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O software CAPTURE gratuitamente disponibilizado na rede no site da USGS Patuxent
W ildlife Research Center, Laurel, Maryland http://www.mbr-pwrc.Usgs.gov/software.html
mantido por Jim Hines.
Os softw are CAPTURE, MARK, JOLLY, JOLLYAGE etc. e a monografia em vida silvestre no
publicada de Otis et a l., 1978, mencionada no texto, esto disponveis no site da Universidade
Estadual de Colorado, Fort Collins, Colorado http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/
mark.htm mantida por Gary White. Ele tambm mantm a lista de discusso MARK no site
da Colorado, que lida com tpicos sobre captura e recaptura.
284
12
Radiotelemetria em estudos populacionais
Anael Aymor Jacob

Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA
____________________________________________________
Introduo
H aproximadamente 40 anos, a tcnica de radiotelemetria vem permitindo a
pesquisadores obter preciosas informaes sobre a ecologia e o comportamen
to de populaes silvestres, sem estarem obrigatoriamente em contato com os
indivduos estudados. Tal fato reflete-se principalmente em estudos com esp
cies elusivas ou de hbitos noturnos, que tornam difcil seu monitoramento
por meio de observao direta.
Atravs de um sistema eletrnico que consiste basicamente de um transmissor
acoplvel ao animal estudado, que emite sinais de rdio captados por um
receptor atravs de uma antena, faz-se possvel, mesmo a distncia, localizar,
acompanhar o deslocamento, monitorar sinais vitais e fisiolgicos e padres
de atividade do indivduo ou grupo marcado. Da mesma forma, a radioteleme
tria possibilita ao pesquisador aproximar-se da origem do sinal, a fim de regis
trar aspectos comportamentais atravs de observao direta ou identificar cau
sas proximais de mortalidade do espcime marcado. De posse dessas informa
es, coletadas ao longo de um gradiente temporal e a partir de uma amostra
representativa da populao em estudo, pode-se buscar padres de movimen
tao, territorialidade e utilizao de recursos, bem como avaliar parmetros
demogrficos tais como densidade, sobrevivncia e disperso.
Por ser uma tcnica sofisticada e em constante evoluo, a radiotelemetria tem
se tornado extremamente popular, principalmente nas ltimas duas dcadas
(Macdonald & Amlaner 1980). Esse fato pode induzir a sua escolha como meto
dologia antes mesmo da devida considerao s questes biolgicas que se dese
ja investigar, contrariando princpios bsicos do mtodo cientfico. Segundo
vrios autores (Sargeant 1980; Kenward 1987; White & Garrott 1990; Samuel &
Fuller 1994), provavelmente mais recursos e esforos foram desperdiados em
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
estudos m al-concebidos utilizando radiotelemetria do que quaisquer outras

tcnicas de campo. Lance e Watson (1980) e Harris et al. (1990) reafirmam que
a radiotelemetria raramente explorada em todo o seu potencial para a pesqui
sa ecolgica. E a clara definio dos objetivos da pesquisa (descrio de pa
dres ou processos, teste de hipteses ou construo de modelos) e das infor
maes necessrias para que estes sejam atingidos, os quais devem orientar
todo o processo metodolgico, inclusive a escolha da tcnica para coleta de
dados. Cada problema especfico a ser investigado possui em si elementos que
permitem a identificao, por parte do pesquisador, das melhores tcnicas a
serem empregadas para sua soluo (Volpato 2001).
O propsito deste captulo fornecer aos leitores uma introduo ao uso da
radiotelemetria no estudo de populaes de animais silvestres, com os ele
mentos bsicos necessrios para o planejamento e a conduo da pesquisa,
bem como problemas e dificuldades que podem ser encontrados nesse proces
so. Alm de uma base terica sobre as principais questes ecolgicas que po
dem ser abordadas por essa tcnica, sero oferecidas tambm algumas reco
mendaes prticas, advindas de experincias prprias com essa tcnica no
campo. Em virtude do carter prtico dessa publicao, no sero abordados
excessivamente os aspectos fsico-tericos envolvidos com a tcnica, reservando-se-os apenas para fins de contextualizao e para justificar determinados
procedimentos no campo. Maior nfase ser dada ao sistema convencional de
radiotelemetria (VHF), em virtude de ser ainda o mais largamente utilizado,
porm sem deixar de lado os sistemas mais avanados atualmente dispon
veis. Com isso, espera-se contribuir para o crescimento do uso desta tcnica
de maneira correta e planejada, com o devido conhecimento de suas potenci
alidades e limitaes. Dessa forma, a radiotelemetria ser cada vez mais til
como ferramenta, capaz de enriquecer nossas pesquisas e permitir o avano no
conhecimento cientfico da vida silvestre.
C onsideraes Preliminares
Mesmo que a definio dos objetivos do estudo aponte para a radiotelemetria
como uma das tcnicas capazes de fornecer as informaes desejadas, deve-se
inicialm ente avaliar sua aplicabilidade realidade do projeto. tambm im
portante lembrar que existem outras tcnicas que podem suprir as mesmas
necessidades da pesquisa em questo. Para algumas espcies que vivem em
ambientes abertos e com boa visibilidade, observaes diretas de indivduos
com marcadores individuais permitem anlises de comportamento e territo-
286
RADIOTELEMETRIA EM ESTUDOS POPULACIONAIS
rialidade (Macdonald 1978; Cullen Jr. & Valladares-Pdua 1997). O uso de

armadilhas fotogrficas pode fornecer boas estimativas de abundncia/densi
dade para espcies que possuam marcas naturais (ver tambm neste volume os
Captulos 10 e 11). Nem sempre o uso da radiotelemetria o mais adequado
ou vantajoso. De fato, uma srie de restries pode at inviabilizar a utiliza
o da radiotelemetria, ou ao menos tornar sua relao custo/benefcio m e
nos atraente em comparao com metodologias alternativas.
A primeira questo que deve ser considerada refere-se a restries de ordem
biolgica. Mesmo com todo o avano na tecnologia de miniaturizao de com
ponentes eletrnicos, muitas espcies so ainda demasiadamente pequenaspara conseguir carregar transmissores com potncia suficiente para permitir
seu monitoramento. Adicionalmente, importante lembrar que o tipo de hbitat da espcie estudada exerce influncia sobre a capacidade das ondas de
rdio se propagarem. Ambientes de relevo acidentado, florestas densas e cor
pos" de gua com alta condutividade (salinos) interferem diretamente no sinal
de rdio, requerendo transmissores de maior potncia e consequentemente
maior peso. Assim, o tipo de hbitat tambm deve ser levado em conta na
avaliao da possibilidade de uso da radiotelemetria.
0 segundo tipo de restrio o elevado custo de equipamento, principalmente
para os padres oramentrios sul-americanos. Estimam-se os custos iniciais

apenas em equipamento para um projeto com radiotelemetria em no menos que
US$ 6 mil (Crawshaw 1997). Esse fator impossibilita a utilizao de radiotele
metria em muitos projetos, principalmente para pesquisadores iniciantes. Alm
desses gastos, recursos financeiros tambm so necessrios para montar toda a
logstica de coleta de dados, que envolve pessoal habilitado no uso do equipa
mento, transporte terrestre e eventualmente at uso de aeronaves para localiza
es de animais em reas de difcil acesso.
Outra questo logstica a ser avaliada o nvel de dificuldade na captura de
indivduos da espcie desejada, uma vez que esta necessria para a instala
o do transmissor. E importante certificar-ê da eficincia do mtodo de cap
tura em sua rea de estudo, antes de efetuar a compra de todo o equipamento.
Deve-se tambm atentar para o risco de capturar amostras viciadas da popula
o que se deseja estudar, por fora de diferentes probabilidades de captura
em funo do sexo, idade ou outros fatores. Por ltimo, o tempo disponvel
para a conduo da pesquisa ir determinar se esta factvel. Projetos bemestruturados devem prever prazos de importao dos equipamentos, perodos
de campanha de captura, projetos-piloto, coleta e anlise dos dados, alm de
287
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAI
contar com eventuais imprevistos como perda de indivduos monitorados por

mortalidade ou falha no equipamento. Particularmente, o tempo necessrio para
se dominar a tcnica no campo muitas vezes subestimado, quando at mesmo
pesquisadores com experincia em radiotelemetria podem levar algum tempo
para conseguir informaes de qualidade em um trabalho de pesquisa com uma
nova espcie (Kenward 1987). Crawshaw (1997) recomenda que a radioteleme
tria no seja utilizada em pesquisas com menos de 2 anos de durao.
Aps a devida considerao quanto viabilidade do uso da radiotelemetria, o
prximo passo a ser tomado a formulao de um plano metodolgico, que
descreva como se pretende atingir tais objetivos atravs da tcnica proposta.
Este processo pode ser dividido em quatro aspectos fundamentais: o delinea
mento da pesquisa, a escolha do equipamento, o procedimento de campo e a
anlise de dados (Samuel & Fuller 1994). Cada um destes aspectos deve ser
cuidadosamente pensado e embasado em reviso bibliogrfica, para que se
possa obter o mximo possvel de qualidade nas informaes coletadas.
Delineamento da Pesquisa
A maior parte das crticas dirigidas a estudos da vida silvestre gira em torno da
ausncia ou pouca elaborao no delineamento da pesquisa, tambm chamado
desenho experimental. Esse sintoma pode ser explicado em parte pelas ori
gens desta cincia relativamente jovem, basicamente constituda de estudos
descritivos e de histria natural, aliada dificuldade de controlar e replicar
experimentos frente magnitude de variveis que se encontram neste campo
de pesquisa. Ainda assim, cada vez mais autores clamam por um aumento de
rigor cientfico nesta disciplina (Ratti & Garton 1994; Volpato 2 0 0 1 ), de forma
a produzir uma slida base de conhecimento para direcionar es de manejo
e conservao da vida silvestre (Romesburg 1981). Contudo, isto no deve
implicar o abandono dos estudos de histria natural, especialmente em regi
es Neotropicais, onde ainda persistem imensas lacunas de conhecimento
bsico. Os estudos baseados na observao e descrio de processos ecolgi
cos devem ser encarados como um solo frtil, necessrio para instigar o surgi
mento de hipteses ou modelos que permitam testar ou prever as respostas
das populaes estudadas a diferentes condies ambientais.
O delineamento de uma pesquisa consiste em definir elementos determinantes
para a conduo dos procedimentos de campo, visando obter resultados estatis
ticamente mais significativos e biologicamente mais representativos (Eberhardt
& Thomas 1991). Este processo, iniciado na definio dos objetivos da pesquisa,
288
envolve tambm a definio do desenho amostrai e das anlises estatsticas ade

quadas. Embora esteja alm do escopo deste captulo a explicao detalhada do
processo de delineamento de pesquisas, as seguintes recomendaes podem ser
feitas no que diz respeito a estudos com radiotelemetria:
1 ) De forma geral, pesquisas que utilizam radiotelemetria seguem a tendncia
de estudos de vida silvestre por serem de natureza descritiva, principalmente

para espcies que ainda carecem de informaes bsicas sobre sua histria
natural. Com isso, testes de hipteses ainda so pouco comuns nesse tipo de
pesquisa, apesar de sua relevncia no esclarecimento de relaes causa-efeit
para padres observados em trabalhos descritivos (Garton et al. 2001).
2) Burnham & Anderson (1998) sugerem que estudos de radiotelemetria so
mais eficazes dentro de uma abordagem de modelagem, oferecendo um melhor*
entendimento das relaes potenciais dos animais marcados com seu ambiente.
3) Tenha em mente que o processo de amostragem se d em dois nveis: com
amostras de um universo de possveis localizaes para cada indivduo moni
torado, e o total destes como uma amostra da populao em estudo. Na maioria
dos estudos com radiotelemetria, a unidade amostrai consiste dos indivduos
ou grupos sociais monitorados, devendo as localizaes de cada indivduo ou
grupo ser consideradas como subamostras.
4) Da mesma forma, o tamanho amostrai deve ser considerado nos dois nveis,
buscando-se sempre o melhor termo entre o nmero de indivduos monitora
dos e o nmero de localizaes por indivduo (Alldredge & Ratti 1986). A
tendncia de amostrar poucos indivduos intensamente, apesar de potencial
mente fornecer um profundo entendimento sobre a autoecologia e comporta
mento desses indivduos, normalmente resulta na carncia de representatividade da populao amostrai (Samuel & Fuller 1994; Garton et al. 2001).
5) Dependendo dos objetivos da pesquisa, as localizaes de cada indivduo
devero ser coletadas em regime contnuo ou descontnuo. Pontos contnuos
so coletados durante curtos intervalos de tempo pr-determinados (5 - 15
minutos), oferecendo uma noo do trajeto desenvolvido pelo animal monito
rado (Harris et al. 1990). Pontos descontnuos podm ser colhidos de forma
aleatria ou sistemtica, com intervalos de tempo mais amplos. Nestes casos, o
devido cuidado deve ser tomado para se distribuir equitativamente as localiza
es entre os perodos do dia, de forma a no introduzir vcios na amostra,
advindos de padres de comportamento circadianos diferenciados.
6 ) A autocorrelao entre as localizaes consecutivas de um mesmo indivduo
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
pode ter um impacto significativo em algumas das anlises de rea de uso,

devendo ser levada em considerao durante a definio do regime de coleta
de dados (Harris et al. 1990; White & Garrott 1990). Um teste de independn
cia foi descrito por Swihart & Slade (1985), baseado na razo da mdia do
quadrado das distncias entre localizaes consecutivas (t2J e a varincia entre
as localizaes (s2), chamado de ndice de Schoener (t2/s2). Sim ulaes de
Monte Cario indicaram que o valor esperado do ndice de Schoener para amos
tras estatisticam ente independentes (no autocorrelacionadas) seria de 2 ,0 .
Portanto, valores do ndice significativam ente menores que 2,0 indicariam
dependncia entre localizaes consecutivas (Swihart & Slade 1985; Solla et
al. 1999). A maioria dos programas de computador voltada para anlise de
dados de radiotelemetria incorporou o clculo do ndice de Schoener, facili
tando o trabalho do pesquisador. Com dados preliminares, tambm possvel
calcular o ndice de Schoener para prever o intervalo mnimo de tempo neces
srio para atingir a independncia estatstica entre localizaes, permitindo o
planejamento adequado do regime de coleta.
7) Deve-se considerar a possibilidade de um estudo piloto. Dados prelimina
res normalmente oferecem uma viso antecipada dos esforos e custos que
sero necessrios para obterem-se resultados satisfatrios, bem como das difi
culdades que sero encontradas mais -comumente no trabalho de coleta de
dados e estimativas iniciais de varincias associadas s variveis de interesse
para a pesquisa.
8 ) Procure otimizar o investimento de recursos em equipamento e pessoal.
Muitas vezes a organizao de todo um aparato de pesquisa com radioteleme

tria pode permitir que mais de um estudo seja desenvolvido conjuntamente.
White & Garrott (1990) lembram que este um processo iterativo, em que cada
etapa exerce influncia decisiva sobre a outra e a necessidade de reavaliao
do delineamento uma constante at que a pesquisa esteja pronta para imple
mentao. Para um maior aprofundamento no assunto, consultar Scheaffer et
al. (1986), Ratti & Garton (1994) e Volpato (2001).
Escolha do equipamento
A cada dia, torna-se mais difcil escolher o equipamento de radiotelemetria
ideal para um projeto de pesquisa. A evoluo da tecnologia para radioteleme
tria tem colocado disposio dos usurios uma enorme gama de opes,
desde sistemas convencionais que utilizam ondas de rdio VHF at os mais
modernos sistemas de telemetria por posicionamento global (GPS). Felizmente,
290
RADIOTELEMETRIA EM ESTUDOS PQPULACIONAIS
a maior parte dos fabricantes de produtos de radiotelemetria possui um amplo

servio de suporte ao usurio, orientando na escolha e adequao do equipa
mento a cada projeto especfico. No entanto, sempre prudente consultar
tambm pesquisadores que j estejam fazendo uso desta tcnica para tomar
conhecimento dos benefcios e contratempos que estejam enfrentando com a
escolha de determinado equipamento ou fabricante.
O sistema de radiotelemetria mais utilizado ainda o da faixa de ondas de rdio
Very High Frequency, mais conhecida como VHF. Embora esta faixa cubra um
especto bastante largo (30 - 300 MHz, lembrando que 1 MHz = 1.000 KHz), a
maioria ds pesquisadores na Amrica Latina utiliza frequncias na faixa dos
150 - 170 MHz, que oferecem uma boa relao entre o alcance do sinal e a
durabilidade da bateria do transmissor. Neste sistema, o sinal de rdio emi
tido na forma de pulsos pelo transmissor e captado diretamente pelo pesqui
sador com o auxlio de um receptor, conectado a uma antena. Cada transmis
sor deve operar em uma frequncia nica e com uma distncia razovel (10
KHz) de outros transmissores utilizados na mesma rea de estudo, para evitar
confuso entre os diferentes indivduos estudados. Segue uma breve descri
o dos principais componentes do sistema de- radiotelemetria por VHF, su
gestes quanto a suas aplicaes, bem como uma lista dos principais fabrican
tes destes equipamentos (Anexo I). Descries mais detalhadas podem ser
encontradas em Amlaner & Macdonald (1980) e Kenward (1987). Abordar-seo tambm as novas tecnologias desenvolvidas para radiotelemetria e, final
mente, discutiremos os efeitos da colocao de radiotransmissores em animais
silvestres.
Transmissores
Existem atualmente transmissores para quase todos os tipos de animais (pei
xes, aves, rpteis, mamferos, invertebrados etc), podendo ser externos (aco
plveis) ou internos (implantes). O sistema completo de transmisso com
posto basicamente pelo transmissor propriamente dito (em outras palavras,
pelos componentes eletrnicos responsveis pela emisso do sinal), pela bate
ria, pela antena de transmisso e pelo mecanismo de fixao ao indivduo. A
combinao das especificaes dos trs primeiros ir determinar a potncia
efetiva do sinal emitido e a vida til do transmissor. Por outro lado, os trs
ltimos so determinantes no efeito do radiotransmissor sobre o bem-estar do
animal marcado (Samuel & Fuller 1994).
Ao escolher um transm issor, necessrio ponderar sobre trs aspectos: a
291
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
potncia do sinal de rdio emitido, a vida til da bateria e o peso do transmis

sor. Tais caractersticas so altamente interdependentes, e a priorizao de um
deles quase sempre ser em detrimento dos outros dois. Transmissores mais
potentes ou de frequncias mais altas, que emitem sinais de rdio com maior
alcance, consomem mais energia e tm vida til mais curta. Para permitir um
estudo de lango prazo, preciso utilizar baterias maiores, que aumentam o
fardo que o indivduo marcado ter que carregar. A antena de transmisso, que
deve ser preferencialmente posicionada perpendicularmente ao solo e no se
encontrar em contato com o corpo do animal, possui um comprimento ideal
em virtude da frequncia do transmissor. No entanto, pode e deve ser encurta
da ou embutida caso interfira nas atividades normais do animal, mesmo que
signifique uma reduo no alcance do sinal. Em ltima anlise, o objetivo da
pesquisa, o tipo de rea de estudo e a espcie estudada devem ser os fatores
determinantes na escolha do tipo de transmissor. Os mecanismos de fixao
dos transmissores tambm evoluram consideravelmente, refletindo a preocupa
o de fabricantes e pesquisadores, ho s em ampliar o espectro de espcies
que podem ser estudadas por esta tcnica, mas principalmente em melhorar a
acomodao dos transmissores, reduzindo seu impacto sobre os indivduos
marcados. Os tipos de mecanismos de fixao mais comumente utilizados so:
Colares: utilizados principalmente em mamferos (Fig. 1 ) e em algumas esp

cies de aves. Os colares devem ser presos de forma a garantir sua fixao sem
restringir os movimentos do animal marcado. Para animais de mdio e grande
porte, uma forma de medir se o colar est bem ajustado tentar passar a mo
sem esforo por entre o colar e o pescoo do animal, afrouxando-o caso no
Figura 1. Radiotransm issor acoplado por meio de colar a uma ona preta (Panthera onca).
(Foto: Laury Culen Jr.)
292
consiga. O mesmo procedimento pode ser aplicado em .animais de pequeno

porte, utilizando-se o dedo mnimo como- medida. Existem ainda modelos
especiais, feitos com material expansvel (ideal para cervdeos machos, que
aumentam a grossura do pescoo em perodo reprodutivo), com costuras de
material perecvel ou ainda com mecanismos de liberao automtica (drop
off), que se partem, com o crescim ento de indivduos jovens, ou aps um
tempo predeterminado, permitindo a recuperao, o recondicionamento e a
posterior reutilizao do transmissor.
Arreios: utilizados na m aioria das aves (Fig. 2), bem como em mamferos
cujo formato do pescoo e da cabea permite a eles se desvencilhar de cola
res (ex. lontras e ariranhas). Consistem de um ou dois tirantes, podendo ser
Figura 2. Radiotransmissor tipo PTT, acoplado por meio de arreios a um Falco-das-pradarias

{Falco mexicanus). (Foto: Anael Aymor Jacob).
colocados em com binao ao redor do pescoo, torso ou abdmen. Reque

rem basicam ente os mesmos cuidados que os colares, sendo que o processo
de colocao um pouco mais delicado e demorado, especialm ente quanto
ao posicionamento, de forma a no impedir movimentos importantes como o
voo de aves.
Adesivos: utilizados em vrias espcies, com especial sucesso em quelnios.

Foram sugeridos como uma alternativa menos incm oda para o indivduo
marcado, mas ainda pecam pela curta durabilidade, especialmente quando
293
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN -
grandes transmissores so aderidos diretamente contra a pele. Muito cuidado

deve ser tomado na escolha do adesivo, para que no provoque irritaes ou
abrases na-superfcie de contato.
Implantes: embora utilizados em vrios grupos distintos, desde mamferos at
anfbios, foi testado para relativamente poucas espcies. Possui como princi
pal vantgem o fato de no interferir externamente no comportamento do ani
mal, mas pode interferir nas funes fisiolgicas do mesmo caso implantado
incorretamente. Alm disso, permite apenas a utilizao de transmissores pe
quenos, de reduzida potncia, sendo pouco apropriado para espcies que se
movimentem por longas distncias.
Alm dos componentes bsicos, muitos modelos de transmissores possuem
sensores embutidos que aumentam o nmero de informaes que podem ser
obtidas de um mesmo transmissor. Os tipos de sensores mais utilizados so
os de temperatura, de atividade e de mortalidade. Todos se baseiam na mu
dana do intervalo entre os pulsos do transmissor em funo da varivel sen
do medida. O sensor de temperatura pode ser implantado para medies mais
precisas, servindo em estudos de termoregulao (Brown & Taylor 1984), ou
ser usado externamente para medir variaes na temperatura, prximo ao cor
po do animal marcado, servindo por exemplo para deteco de voo (Kenward
et al. 1982). O sensor de atividade funciona atravs de uma coluna preenchida
com mercrio ligada a uma chave, que alterna entre dois intervalos de pulso
de acordo com o ngulo do transmissor em relao ao solo (Fig. 3). Portanto, o
que est sendo realmente medido pelo sensor de atividade a alternncia na
posio da parte do corpo do animal que carrega o transmissor. Certas aes
ou movimentos do animal marcado, que no envolvam mudanas no ngulo
do transmissor, podem ser confundidas com inatividade. J o sensor de mor
talidade detecta a inatividade prolongada do transmissor. Caso o transmissor
permanea esttico por um perodo de tempo predefinido pelo fabricante (de
acordo com o desejo do usurio), uma chave muda para um terceiro intervalo
de pulso, normalmente mais rpido, retornando ao intervalo original caso o
transmissor seja movido. O acionamento do pulso de mortalidade deve ser
sempre averiguado, e o mais rpido possvel, para que se colete o mximo de
informaes sobre ca u sa m ortis. Caso no se encontre nenhuma carcaa no
local, lembre-se de que sempre h a possibilidade de desvencilhamento do
transmissor por parte do animal.
Uma alternativa para medies de atividade mais precisas sugerida por E. P.
Mdici (com. pess.), que consiste em pr-definir frente ao fabricante um curto
294
perodo de inatividade do transmissor para o acionamento do pulso de morta

lidade, de forma a medir tambm os momentos de inatividade do animal estu
dado. Esta alternativa tem como nica desvantagem o aumento no consumo da
bateria do transmissor, em virtude da maior rapidez do pulso de mortalidade,
mas pode ser empregada no estudo de grandes mamferos capazes de carregar
transmissores com baterias de longa durao.
Figura 3. Esquema demonstrativo do funcionamento do sensor de atividade, com alternncia

entre intervalo longo (I.L.) e intervalo curto (I.C.) de pulsos em funo da posio do radiotransmissor em relao ao solo.
0 transmissor - provavelmente o componente que deve ser mais cuidadosa
mente escolhido. Uma escolha impensada pode comprometer no -apenas o

trabalho de pesquisa, como principalmente o bem-estar dos indivduos estu
dados. Adicionalmente, todo transmissor deve ser minuciosamente inspecio
nado e testado antes de utilizado. Muitas vezes, a inadequao ou defeito de
um transmissor s percebido aps a colocao e liberao do animal, quando
j no se pode reav-lo facilm ente para enviar ao conserto ou requerer um
modelo mais apropriado. E recomendvel a aqueles que estejam iniciando um
projeto de radiotelemetria com uma nova espcie ou novo modelo de equipa
mento, que busquem no apenas revises na literatura e sugestes de outros
pesquisadores, mas que tambm desenvolvam testes do equipamento com ani
mais de cativeiro, para melhor avaliar a adequao do equipamento adquirido
e a qualidade do sinal emitido.
295
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Receptores
A escolha do receptor ir influenciar principalmente a quantidade de esforo
que o pesquisador ter que empregar durante a coleta de dados. Quase toda
novidade incorporada em modelos mais modernos gira em torno da maior
amplitude da faixa de captao, melhor portabilidade, praticidade e visibilida
de da frequncia sintonizada. O principal cuidado a ser tomado na compra do
receptor a compatibilidade de suas frequncias de captao com aquelas dos
transmissores adquiridos para o estudo. Receptores mais simples so capazes
de captar apenas um nmero fixo de frequncias, enquanto modelos mais
modernos captam frequncias ao longo de uma faixa de 1 at 10 MHz, traba
lhando com um nmero muito maior de transmissores. Muitos fabricantes
questionam o cliente sobre a frequncia utilizada na pesquisa quando da com
pra de receptores ou transmissores isoladamente, justamente para evitar tais
problemas de incompatibilidade.
Os receptores mais comumente usados so compostos por um controle de
volume, por um mecanismo de seleo de frequncia com sintonia fina, sada
para fones de ouvido e entradas para o alimentador de energia e para a antena.
Alguns modelos possuem atenuador de sinal para reduzir rudos externos ou
ainda um medidor de decibis para auxiliar o usurio a identificar 4 direo de
maior intensidade de sinal. Uma caracterstica a ser observada no processo de
escolha do receptor sua autonomia de energia e o tipo de bateria utilizada.
Modelos que utilizam baterias recarregveis normalmente possuem menor au
tonomia ( 5 - 8 horas), mas so mais econmicos em situaes onde h a pos
sibilidade de recarga. Em projetos de pesquisa que envolvam acampamentos
isolados por longos perodos, deve-se dar preferncia a modelos que utilizem
baterias comuns, que proveem maior autonomia (8 - 10 horas) e podem ser
substitudas.
<
Outro item opcional que pode ser acoplado ao receptor o scan n er. Em sua
memria digital, podem-se armazenar as frequncias dos -transmissores em
uso. Feito isto, o scanner realiza uma varredura constante das frequncias
armazenadas, podendo ser interrompido quando o sinal emitido por algum
dos transmissores for captado. Essa ferramenta tem se provado muito til em
estudos com muitos indivduos marcados, especialmente em monitoramentos
areos de espcies com ampla rea de vida, quando no h corrro saber ao certo
quais indivduos sero encontrados em determinada rea. Nessas ocasies, 0
scan n er pode representar uma economia significativa de horas de sobrevoo, que
normalmente consomem grande parte do oramento de projetos de pesquisa
296
com radiotelemetria. Na verdade, muitos dos modelos mais modernos de re

ceptor j vm com sca n n e r embutido.
Antenas
O terceiro componente do equipamento bsico de telemetria a antena, res
ponsvel por interceptar o sinal emitido pelo transmissor e retransmiti-lo mag
nificado para o receptor. Normalmente ligada ao receptor por meio de cabos
coaxiais, a antena pode ter diversos tamanhos e configuraes, que iro influir
diretamente na magnificao do sinal captado e na sua portabilidade. Nova
mente, dever ser feita uma escolha de acordo com os objetivos da pesquisa e
espcie sendo estudada. Quanto maior for o porte e a complexidade da antena,
maior ser o ganho no sinal, porm maior ser a dificuldade no seu manuseio.
Adicionalmente, as antenas podem ser divididas em direcionais e omnidirecionais (Fig. 4). Esta diviso se refere capacidade da antena em captar mais
eficientemente o sinal transmitido de acordo com sua orientao em relao ao
transmissor. Antenas omnidirecionais possuem um padro de captao homo
gneo em todas as direes, podendo ser utilizadas apenas para detectar presen
a/ausncia de sinal e para m onitorar padres de intervalo nos pulso do
Figura 4. Ilustrao dos principais tipos de antena utilizadas em estudos de radiotelemetria

(Omni-direcionais: A - Chicote, B - Dipolo; Direcionais: C - Loop, D - Adcock ou "H", e E - Yagi).
sinal, produzidos por sensores embutidos no transmissor. Essa categoria in

clui a antena do tipo chicote (whip), tambm chamada apenas de omnidirecional, e composta por um nico elemento vertical; e a antena dipolo, composta
por um elemento horizontal e que foi utilizada como antena direcional por
alguns pesquisadores (Parish 1980), tendo seu uso sido descontinuado em
297
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
virtude do aparecimento de modelos mais modernos. Os tipos de antena dire

cionais utilizados para radiotelemetria so:
Loop: Composta por um nico elemento circular, a antena loop tem um ganho
de sinal reduzido em comparao com outros modelos. No entanto, seu dese
nho simplificado oferece maior praticidade em ambientes mais fechados, po
dendo ser til para trabalhos com espcies de pequeno porte que no realizem
longos deslocamentos.
Adcock: Tambm conhecida como antena em H, em funo do seu formato.

A antena adcock possui dois elementos paralelos, aumentando o ganho de
sinal em at 4dB quando comparada com uma antena dipolo. Apresenta a
melhor relao custo-benefcio entre as antenas direcionais, em termos de gan
ho, portabilidade e preo, sendo o modelo preferido entre pesquisadores bra
sileiros. Este modelo tambm o mais utilizado em monitoramentos areos.
Yagi: O modelo yagi compreende todas as antenas com trs ou mais elementos
paralelos, oferecendo as melhores performances em ganho e direcionalidade
do sinal. Estima-se que uma antena com trs elementos possua um ganho de
sinal de at 6 dB em comparao a um modelo dipolo, podendo chegar a 13 dB
em uma antena com quatorze elementos. No entanto, excetuando-se a antena
com trs elementos, os modelos yagi so de difcil manejo, sendo utilizadas
preferencialmente em estaes fixas de monitoramento ou adaptadas a vecu
los automotivos.
Em antenas direcionais, o padro de captao constitudo basicamente por
dois campos de pico diametralmente opostos: um mais forte, chamado de fren
te da antena e um mais fraco, chamado de fundo da antena. Tais campos
so separados em ambas as extrem idades por lados surdos ou nulos da
antena, onde h apenas uma mnima captao de sinal (Fig. 5). Dessa forma,
para um volume constante no receptor, o sinal ser escutado com maior inten
sidade quando a frente da antena estiver voltada para o transmissor. este
padro diferenciado que permite a identificao da direo do sinal e localiza
o do animal monitorado, conforme descrito mais adiante.
Talvez pela ausncia de circuitos eletroeletrnicos, a antena muitas vezes

menosprezada pelos pesquisadores no momento de sua aquisio e principal
mente na sua conservao. conveniente lembrar que s trata de um instru
mento de preciso, desenhado para minimizar o erro humano na localizao
do transmissor e que suas condies sero determinantes na qualidade dos
dados obtidos no campo.
298
Figura 5: Padro de captao de sinal para uma antena direcional do tipo Adcock, evidencian
do o pico de captao na frente da antena, o campo de captao mais fraco no fundo e os
dois lados "surdos", com captao mnima.
ftovas tecnologias
Conforme mencionado anteriormente, a tcnica de radiotelemetria vem pssando por um processo de modernizao cada vez mais acelerado (Cohn 1999).
No entanto, duas dessas novas tecnologias merecem uma ateno especial: O
sistema de radiotelemetria por satlite e o sistema de radiotelemetria por posi
cionamento global (GPS). Essas inovaes j so uma realidade nos Estados
Unidos e Europa e vm ganhando cada vez mais adeptos tambm entre os
pesquisadores da Amrica Latina. Ambas tm ampliado o escopo dos estudos
de radiotelemetria, por incorporar elementos automatizados no processo de
obteno das localizaes dos indivduos marcados. No entanto, vale lembrar
que tambm essas tecnologias tm suas limitaes e podem no ser as mais
indicadas para determinado estudo.
Na telemetria por satlite, os transmissores (conhecidos com PTTs - Platform
Transmitter Terminais, Fig. 2) emitem sinais de rdio na faixa de UHF (Ultra
High-Frequency), sempre na frequncia de 401.650 MHz. Cada PTT possui
um nmero prprio de identificao que, juntamente com informaes de at
oito sensores, codificado e enviado atravs do sinal de rdio tambm na
forma de pulsos. Tais pulsos so captados pelo sistema de receptores da em
presa franco-americana ARGOS, 'que se encontra a bordo dos satlites norteamericanos de rbita polar NOAA/POES, e retransmitidos para centrais de
recepo espalhadas pelo globo. Os dados coletados so enviados para cen
trais de processamento ARGOS, que calculam a localizao do PTT e decodi
ficam as informaes provenientes dos sensores, disponibilizando-as atravs
de correio eletrnico para o pesquisador contratante de seus servios.
299
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Alm da bvia reduo no esforo de coleta de dados, a grande vantagem desta

tecnologia a possibilidade de rastreamento de indivduos realizando amplos
deslocamentos em relativamente curtos espaos de tempo, tais como migra
es ou disperses. Com a telemetria convencional (VHF), tais deslocamentos
dificilmente podem ser acompanhados, pois seria necessrio um esforo cons
tante de monitoramento para que o rumo dos indivduos estudados no fosse
perdido. No entanto, para espcies mais sedentrias ou em estudos que neces
sitem um maior grau de acurcia nas localizaes (ex. uso de hbitat), o uso de
PTTs no recomendvel. O sistema ARG^S no oferece estimativas quantita
tivas de acurcia de suas localizaes dos PTTs, apenas categorizando-as em
sete classes de qualidade. Segundo a empresa, a classe de localizao mais
comumente obtida (classe 0 - 40% das localizaes; Britten et al. 1999) cor
responde a um erro de > 1 Km (Service ARGOS 1996). No entanto, estudos
realizados com diferentes modelos de PTT indicaram um erro mdio de 9 Km
para a classe de localizao 0, podendo chegar at 15,8 Km (Brothers et al.
1998; Britten et al. 1999). Somando-se todas as classes de localizao, foi esti
mado um IC 95% para o erro de 1 - 3 Km (Harris et al. 1990; Keating 1994).
Tambm a elevao do terreno, ou altitude do PTT, pode induzir erros na
localizao, pois o sistema ARGOS utiliza valores pr-determinados para efe
tuar seus clculos (Keating et al. 1991). Finalmente, estudos que se utilizam
desta tecnologia so limitados a um nmero de localizaes dirias correspon
dente s passagens dos satlites sobre a rea de influncia do PTT, que em regies
tropicais variam entre 4 a 10 passagens dirias. Por fim, o custo desta tecnologia
consideravelmente maior do que a radiotelemetria convencional, com os preos
de PTTs custando de 3 - 10 vezes o preo de transmissores de VHF.
Se o sistema ARGOS foi a grande novidade tecnolgica para radiotelemetria
nos anos 80, na dcada seguinte temos o surgimento do sistema de posiciona
mento global (GPS) como uma proposta verdadeiramente revolucionria (Rodgers & Anson 1994). Nesse sistema de radiotelemetria, os indivduos monito
rados carregam receptores GPS que podem efetuar localizaes peridicas com
nveis de acurcia de at 10 metros. No entanto, o sucesso das localizaes ir
depender das condies da rea (cobertura vegetal, perfil do terreno) onde se
encontra o animal marcado, j que isso exerce influncia na capacidade de
recepo do GPS. reas mais abertas tm mais chance de sucesso na localiza
o que reas mais fechadas, podendo interferir em estimativas de proporo
no uso de hbitat (Moen et al. 1996).
O sistema GPS tambm oferece 24 horas/dia de funcionalidade, pois, diferen300
\
I
temente do sistema ARGOS, sua constelao de 24 satlites lhe permite atuali
zaes a cada segundo da localizao de todos seus receptores. Isto possibilita
a realizao de um nmero muito maior de localizaes dirias, cujos interva
los podem ser definidos pelo prprio pesquisador de acordo com as necessi
dades de sua pesquisa.
A principal questo a ser resolvida ao optar-se por esse sistema a forma de
recuperao dos dados coletados. Inicialm ente foi proposta a incluso de um
pequeno transm issor convencional de VHF acoplado ao receptor GPS, que
permita a busca e recaptura do indivduo marcado, retirada do receptor e recu
perao dos dados. Apesar de representar uma alternativa mais simples e,
portanto, mais leve e barata, seu risco bvio a falha na recaptura do animal
marcado, com consequente perda de todas informaes coletadas. A segunda
proposta foi a utilizao de um transmissor de VHF mais complexo, que trans
mita as informaes codificadas atravs de seu sinal. Apesar de oferecer maior
segurana contr a perda de dados, esta alternativa exige uma maior presena do
pesquisador no processo de coleta, alm do risco de perda do sinal de VHF em
virtude de longos deslocamentos do animal marcado. A terceira proposta che
gou talvez ao pice da automatizao, embora a preos ainda exorbitantes: a
asspciao dos sistemas GPS e ARGOS, em que as localizaes so realizadas
pelo primeiro, restando ao segundo apenas a tarefa de aquisio dos dados e
retransmisso para centrais terrestres que os decodificam e enviam para o pesqui
sador, j prontos para lanamentos em mapas e planilhas de anlise de dados.
Embora revolucionrios, esses sistemas so utilizado por pouqussimos pes
quisadores no Brasil, principalm ente por causa de seus custos ainda muito
elevados. A aquisio de poucos transmissores pode ainda influenciar no de
lineamento da pesquisa, incorrendo nos riscos de amostras populacionais
pequenas e de pseudorreplicao, j que as amostras de localizaes sero
provenientes de poucos indivduos (Hurlbert 1984). At recentemente, o peso
destes equipamentos os tornavam aplicveis apenas em estudos de animais de
grande porte. Mas hoje j esto disponveis no mercado receptores GPS de at
80 g e PTTs de 30 g, e a tendncia de constante evoluo da tecnologia e
queda de preos.
Efeitos da radiotelemetria em animais silvestres

E crescente a preocupao com os efeitos da colocao de radiotransmissores
em animais silvestres, tanto pela perspectiva de seu bem-estar quanto da qua
lidade das informaes coletadas de indivduos marcados (Friend et al. 1994).
301
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Uma das premissas bsicas de estudos com radiotelemetria a de que animais

marcados no sofram alteraes significativas em seu comportamento e bionomia em virtude da presena do equipamento acoplado. Essa condio neces
sria para que eles possam ser considerados uma amostra vlida da populao
estudada (White & Garrott 1990). Embora seja senso comum que a captura, o
manejo e a acoplagem de instrumentos representam uma interferncia nas ati
vidades normais de um animal, divergncias ainda existem quanto significncia e persistncia das alteraes observadas (Samuel & Fuller 1994). Tais
divergncias so fomentadas pela escassez de trabalhos experimentais publi
cados abordando essa questo, reflexo da dificuldade em se obter dados sufi
cientes de indivduos no marcados da populao (controle do experimento)
para compar-los com indivduos marcados. Dessa forma, em muitos casos, o
melhor que pode ser feito a avaliao qualitativa dos efeitos da marcao,
com ateno para possveis anormalidades nas respostas comportamentais dos
animais que estiverem sendo monitorados, uma boa dose de bom senso e
conhecimento da literatura sobre o assunto.
Samuel & Fuller (1994) observaram que tais efeitos variam de acordo com a
espcie estudada, classe etria e poca do ano, mas que o principal fator de
preocupao entre pesquisadores , a relao peso do equipamento/peso cor
poral e a acomodao do animal ao mecanismo de fixao. Geralmente, recomenda-se que o peso do equipam ento a ser acoplado no exceda 10% do
peso, corporal para rpteis, anfbios e grandes mamferos; 5-10% para peque
nos mamferos e aves; e 1% para aves de grande porte. No entanto, Murray &
Fuller (2000) alertam para o uso indiscrim inado de regras gerais, sendo Tesponsabilidade do pesquisador considerar previamente os efeitos potenciais
da colocao de radiotransmissores em sua espcie de estudo. W hite & Gar
rott (1990) reforam essa ideia ao recomendar a utilizao de equipamentos
to leves quanto possvel, sem que se comprometam os objetivos do estudo.
Recomendam ainda: 1) a ateno possibilidade de interferncia do equipa
mento em m ecanismos de camuflagem do animal; 2) um perodo de aproxi
madamente uma semana aps a m arcao para in iciar a coleta de dados,
permitindo a adaptao do animal ao equipamento e retorno a m comporta
mento normal; 3) evitar a colocao do equipamento durante estaes repro
dutivas, pois muitas espcies demonstram ser particularmente sensveis neste
perodo.
i
302
Procedimentos de campo
Uma vez passadas as tapas de delineamento da pesquisa, escolha e teste do
equipamento a ser empregado, chegado o momento de iniciar a coleta de
dados. O procedimento de campo refere-se principalmente obteno de loca
lizaes dos animais estudados, ao longo de um gradiente temporal. Conforme
mencionado anteriormente, tais informaes podem ser coletadas por siste
mas automatizados (ex. Sistem a ARCOS e GPS), ou pela prpria equipe de
pesquisa, atravs de localizaes terrestres ou areas. E importante lembrar
que atravs do sistema de recepo de VHF (receptor e antena direcional) podese estimar apenas a direo do radiotransmissor, de onde seu sinal ser capta
do com maior intensidade. A determinao de sua distncia pode ser feita,
apenas subjetivamente e de forma qualitativa (prximo ou distante) e, mesmo
assim, dependendo da experincia do pesquisador e das condies da rea de
estudo.
Localizando o radiotransmissor
A acurcia de uma localizao depende principalmente da qualidade das esti
mativas de direo do transmissor. Tais estimativas so suscetveis no apenas
ao erro humano, mas tambm sofrem a influncia das diversas interferncias
(reflexo, difrao, polarizao etc) a que so submetidos os sinais dos radiotransmissores. Convm no poupar esforos no treinamento da equipe res
ponsvel por essa tarefa, a fim de identificar e corrigir eventuais vcios amos
trais, obter uma ideia geral da capacidade do equipamento sendo usado e de
finir locais vantajosos/problemticos na recepo de sinais. De extrema impor
tncia tambm a realizao de testes, com transmissores colocados em locais
desconhecidos pela equipe. Dessa forma, atravs de simulaes de diferentes
condies de coleta de dados e de suficientes repeties para cada membro da
equipe, possvel obter um valor de desvio padro para as suas estimativas de
direo, o que ser til nos clculos do erro associado s localizaes do trans
missor. Apesar da prtica ainda ser a melhor forma de aprendizado, as infor
maes a seguir podem ser de utilidade para quem est comeando:
1) Conhea bem a sua rea de estudo, de forma a se posicionar em pontos
onde a recepo de sinal seja avantajada. Pontos mais altos e de vegetao

mais aberta normalmente oferecem as melhores condies de recepo. Evite
posicionar-se prximo de obstculos ou fontes de interferncia eletromagnti
ca no sinal, bem como se distanciar excessivamente da provvel localizao do
transmissor; 2) Cuidado com a montagem e empunhadura corretas da antena
303
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
direcional. Lembre-se que cada modelo de antena tem um padro de captao

diferente e erros desta natureza podem provocar localizaes enganosas. Um
giro de 360 recomendvel para confirmar a direo geral de maior intensida
de do sinal; 3) Faa uso de fones de ouvido sempre que possvel; 4) Ajuste o
volume do receptor, de forma que seja possvel definir com clareza os campos
de pico e nulo de sinal na antena. Lembre-se que ao diminuir o volume, o arco
de captao formado pelo campo de pico com maior intensidade de sinal (frente
da antena) ser cada vez menor, facilitando a determinao de sua direo; 5)
Em casos de dvidas quanto direo precisa do sinal, utilize a reta que
representa a bissetriz do ngulo formado pelos limites de captao do sinal, ou
o incio de ambos os lados surdos da antena (Fig. 6 ).
Figura 6. Estim ativa da origem do sinal pelo mtodo da bissetriz, utilizando os limites dos
lados "surdos" da antena, para formao de um ngulo.
Para a medio do ngulo magntico correspondente direo do transmissor

(tambm chamado ngulo de visada ou azimute magntico), utilize bsso
las de qualidade (com escala ao nvel de I o), tomando cuidado com a proximi
dade a objetos imantados que interfiram na sua orientao (relgios, antenas,
receptores ligados etc).
A localizao de um radiotransmissor pode ser obtida de duas formas: atravs
de rastreamento ou de triangulao. A tcnica de rastreamento pode ser reali
zada por via terrestre ou area, enquanto que a de triangulao pode ser efetu
ada a partir de pontos fixos, mveis, ou de uma combinao de ambos. Cada
304
uma dessas tcnicas possui prs e contras, ficando a critrio do pesquisador

qual a mais apropriada para sua pesquisa. Independentemente da tcnica
escolhida, recomenda-se fortemente a aquisio de um receptor GPS porttil,
para auxiliar no apenas na localizao do indivduo monitorado, como mui
tas vezes na sua prpria localizao.
Rastreamento terrestre
Essa tcnica consiste em seguir no rumo de maior intensidade de sinal at o
estabelecimento de contato visual com o indivduo marcado, com subsequente
localizao desse ponto com auxlio de GPS ou de mapas. Apesar de ser um
mtodo com margem mnima de erro de localizao, pode ser inapropriado
caso a aproximao humana interfira no comportamento normal do animal
estudado. Tambm tem como desvantagem o tempo e esforo necessrios para
se chegar at a localizao desejada, o que dificulta o monitoramento de mui
tos indivduos. Essa tcnica tambm utilizada na recuperao de transmisso
res em situaes de desvencilhamento do mecanismo de fixao ou bito do
animal marcado. A grande dificuldade do rastreamento'terrestre se d com a
aproximao final ao radiotransmissor. Neste momento, o sinal ser escutado
de todas as direes e, caso se trate apenas do radiotransmissor ou de um
animal pequeno e furtivo, pode haver certa dificuldade na sua visualizao.
Nesses casos, deve-se sempre reduzir o volume do receptor medida que for
se aproximando do transmissor e considerar a possibilidade de desconectar a
antena, utilizando apenas o cabo coaxial como substituto.
Rastreamento areo
Fundamental na localizao de sinais perdidos por localizaes terrestres, o
rastreamento por sobrevoo permite que se cubram longas distncias na busca
de animais com amplas reas de uso ou que habitam reas de acesso muito
dificultado. Para tanto, utiliza-se uma antena direcional fixada em cada asa do
aeroplano e o auxlio de um comutador, que permite escutar o sinal de cada
antena em separado ou em conjunto. Aps a identificao da regio geral de
influncia do radiotransmissor, atravs de um sobrevoo alto ( 1 0 0 0 - 2 0 0 0 m) e
utilizando as duas antenas em conjunto, necessrio buscar o rumo de maior
intensidade do sinal, requisitando ao piloto que faa um giro de 360 enquan
to apenas a antena da asa externa curva mantida ligada. No momento em
que o sinal estiver mais forte, marca-se o rumo indicado pela bssola do aero
plano (que indica a direo de voo) e se adiciona/reduz 90 de acordo com o
sentido da curva, orientando o piloto para ajustar o curso do aeroplano nesta
305
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
direo. Caso o rumo esteja correto, ao se alternarem as antenas, o sinal ser

captado com igual e crescente intensidade. O rumo deve ser corrigido com
novos giros de 360, sempre que necessrio, at a aproximao definitiva
localizao do animal desejado. Este ponto pode ser identificado pelo sbito
pico e gradativa perda de intensidade do sinal, quando o piloto dever retor
nar e o volume do receptor ser reduzido. Ento, realiza-se um novo giro de
360, mas desta vez cqm as antenas sendo alternadas continuamente. Enquan
to a antena da asa interna curva captar o sinal com maior intensidade, pouco
a pouco o crculo deve ser fechado e a altitude reduzida. Caso o sinal passe a
ser captado com mais intensidade pela antena da asa externa, deve ser reorientado at que o crculo e altitude cheguem ao mnimo capaz de ser descrito pelo
aeroplano, resultando na rea estimada de localizao do indivduo monitora
do (Fig. 7).
4if"
.-.....
470
Figura 7. Esquema representativo do processo de localizao por rastreamento areo (nme

ros ao lado das asas indicam intensidade crescente do sinal captado por sua antena corres
pondente, com ausncia de nmero representando desligamento da antena).
Dependendo do grau de cobertura vegetal da rea de monitoramento, poss

vel a visualizao do indivduo, melhorando consideravelmente a qualidade
da localizao. Caso contrrio, a estimativa da localizao pode ainda ser melho
rada com o sobrevoo de retas perpendiculares que cortem o crculo mnimo, de
forma a determinar o quadrante de localizao do indivduo (Mech 1983;

Kenward 1987). Os poucos estudos publicados .com avaliaes da qualidade
de localizaes feitas atravs dessa tcnica estimaram seu erro mdio em 1 0 0 200 m, sendo que tal erro pode sofrer influncia da experincia do pesquisa
dor e do piloto, velocidade do aeroplano e altitude sobrevoada (Hoskinson

1976; Mills & Knowlton 1989; Samuel & Fuller 1994).
Triangulao
Possivelmente a tcnica de localizao por telemetria mais utilizada, a triangulao
consiste em: escolher dois ou mais pontos de qualidade na captao do sinal;
obter suas coordenadas geogrficas, no sistema UTM (Universal Transverse
Mercator); estimar suas respectivas direes de maior intensidade do sinal;
medir, com o auxlio da bssola, os ngulos de visada dessas direes; e final
mente calcular a localizao do transmissor, atravs dos pontos de encontro
das retas correspondentes aos ngulos medidos em cada ponto. Dependendo
do nmero de pontos utilizados para a triangulao, tais clculos podem ser
de trigonometria simples (dois pontos) ou baseados em estimadores de mxi
ma verossimilhana (trs ou mais pontos). A existncia de uma quantidade
razovel de programas de computador desenvolvidos para efetuar tais clculos
(Anexo II) toma desnecessria aqui a descrio desses clculos, porm, o leitor
mais afeito a procedimentos estatsticos pode buscar os trabalhos de Springer
(1979), Lenth (1981) e Saltz & Alkon (1985) ou ainda o bom resumo destes,
presente no livro de White & Garrott (1990).
Apesar de sua aparente simplicidade, a triangulao um processo cuja qua
lidade depende de uma srie de detalhes na escolha dos pontos onde sero
estimadas as direes. A primeira deciso a ser tomada sobre o uso de pon
tos fixos para a. triangulao. Sua principal vantagem a possibilidade de
construo de torres ou mastros (estaes), no topo das quais a antena estaria
em posio privilegiada para captao do sinal. Quando o animal utiliza uma
rea de vida bem definida e pequena, o uso de estaes permanentes pode ser
aplicado com sucesso. Por outro lado, com o uso de pontos fixos perde-se a
flexibilidade na busca dos pontos ideais para a triangulao de cada indivduo
monitorado e em cada ocasio diferente, principalmente quando os animais
percorrem longas distncias dirias ou apresentam comportamento sazonal de
ocupao territorial. Recomenda-se nesses casos a conjugao de alguns pontos
fixos estratgicos (e estaes, se possvel) com a busca de pontos ocasionais,
deslocando-se em veculos ou mesmo a p, de acordo com a necessidade.
307
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
O prximo passo a ser tomado a definio de um protocolo amostrai que

contemple os seguintes aspectos para cada triangulao: o nmero mnimo de
pontos utilizados, a diferena mnima entre os ngulos de visada medidos em
cada ponto e o tempo mximo decorrido entre as estimativas de direo nesses
pontos. Esse protocolo ser decisivo para que se obtenha estimativas de erro
nos clculos das localizaes, devendo sempre fazer parte da descrio meto
dolgica de publicaes de trabalhos com radiotelemetria. A escolha do nme
ro de pontos utilizados para a triangulao de fundamental importncia para
a acurcia do clculo da localizao. Teoricamente, dois pontos seriam suficien
tes para se efetuar tal clculo, mas dessa forma a triangulao fica extremamen
te vulnervel a erros fortuitos na estimativa de direo em algum dos pontos,
causados por possveis interferncias no sinal (Macdonald & Amlaner 1980;
Kenward 1987). Com o uso de trs ou mais pontos, possvel comparar as
estimativas de direo par a par, identificando estimativas discrepantes (ainda
que subjetivamente), alm de utilizar clculos da localizao mais robustos,
lealmente, s pontos de triangulao e seus respectivos ngulos de visada
deveriam ser plotados em um mapa e as localizaes correspondentes calcula
das durante o processo de coleta, para que se pudesse ajustar o nmero de
pontos de triangulao necessrios, caso a caso, e assim evitar a decepo de
descartar localizaes inacuradas aps o esforo de campo (Mech 1983). Mas
como raramente esse o caso, recomenda-se que sejam tomados tantos pontos
quanto possveis para cada triangulao, sem que se quebre o protocolo amos
trai previamente definido.
A diferena entre os ngulos de visada medidos em cada ponto , alm de um
fator que influi na preciso da localizao (Springer 1979), uma forma prtica
de avaliar-se a distncia desses pontos em relao ao transmissor. At mesmo
intuitivamente possvel perceber que, dado um ngulo de visada obtido no
primeiro ponto de triangulao, quanto maior o deslocamento necessrio at
um segundo ponto, para que o ngulo de visada se modifique, por exemplo,
em 30, tanto maior ser a distncia da localizao do transmissor (Fig. 8).
Conforme mencionado anteriormente, em condies semelhantes, quanto mais
prximo do transmissor, melhor ser a qualidade do sinal, mais acurada a esti
mativa de sua direo e mais preciso o clculo da localizao do transmissor.
Portanto, deve-se estipular previamente o valor mnimo da diferena entre os
ngulos de visada medidos para cada triangulao, associado a um valor
mximo de distncia de deslocamento entre pontos. Dessa forma, em ltima
anlise, se estar estipulando um valor mximo de distncia dos pontos de
triangulao em relao ao animal monitorado. O valor ideal de diferena entre
308
ngulos de visada de 90, comumente sendo estipulada uma faixa de tolern

cia em torno desse-valor. A amplitude dessa faixa, no entanto, deve ser decidi
da em virtude das condies da rea de estudo e principalmente do grau de
preciso aceitvel para as estimativas de localizao (Kenward 1987).
Figura 8. Ilustrao dem onstrando que, quanto maior a distncia do pesquisador para o
radiotransmissor, maior a distncia a ser percorrida entre dois pontos de localizao para a
obteno de uma dada diferena a entre os ngulos de visada.
A terceira considerao a ser feita na definio do protocolo amostrai o tem

po transcorrido no deslocamento entre os pontos de triangulao. No caso de
grandes equipes de pesquisa, com vrios subgrupos posicionados em estaes
fixas e outros ainda em unidades mveis, esta uma preocupao menor,
necessitando apenas que a equipe esteja corretamente sincronizada (White &
Garrott 1990; Samuel & Fuller 1994). Porm, nada poderia estar mais distante
de nossa realidade latino-americana, em que muitas vezes o pesquisador se v
obrigado a realizar trabalhos solitrios ou na companhia de apenas um guia para
garantir o seu retorno base de campo. Nesses casos, necessrio lembrar que
o deslocamento do animal sendo monitorado pode embutir erros adicionais nos
clculos de sua localizao, pois a estimativa de direo em cada ponto de trian
gulao seria referente a localizaes distintas. Tais erros so impossveis de ser
quantificados, devido imprevisibilidade do deslocamento do animal. Portan
to, baseado em conhecimentos existentes sobre aspectos da biologia comportamental da espcie no que se refere mobilidade, deve-se determinar um tempo
mximo aceitvel de intervalo entre o primeiro e o ltimo ponto de triangulao,
dentro do qual o deslocamento do indivduo monitorado no represente um
aumento significativo no erro das estimativas de localizao.
309
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Apesar da relevncia dessas consideraes, importante ter em mente que a

localizao por meio dessa tcnica ser sempre baseada em estimativas das
direes de maior intensidade do sinal em cada ponto de triangulao, sendo
ento tambm uma estimativa da real localizao do transmissor. Por maior
que seja o esforo em montar-se um protocolo amostrai estrito e segui-lo
risca, o desvio padro associado s m edies dos ngulos de visada criar
uma rea de confiana em torno da localizao estimada, que pode ser um
*
polgono no caso de localizaes feitas com dois pontos (chamado polgono
de erro) ou uma elipse no caso de localizaes feitas com trs ou mais pontos
(Springer 1979; Lenth 1981; Fig. 9). Os clculos de reas de confiana tambm
esto normalmente inclusos nos programas de computador que realizam as
estimativas das localizaes (Anexo II), devendo ser includos nas publicaes
como parte dos resultados da pesquisa (Saltz 1994). Portanto, a rigidez de um
protocolo amostrai deve refletir sempre o balano entre o mnimo de preciso
nas localizaes que seja aceitvel pelos objetivos da pesquisa e o mximo de
preciso possvel de ser alcanado com os recursos disponveis, espcie estu
dada e condies da rea de pesquisa. Dessa forma, antes de desistir de uma
pesquisa utilizando radiotelemetria por conta de problemas com a confiabili
dade das localizaes, lembre-se de tentar redimensionar os seus objetivos ou
o nmero de categorias de uma varivel sendo medida, para que ambos pos
sam ser satisfeitos pelo grau de preciso fornecido por essa tcnica. Por exem
plo, numa rea de hbitat altamente heterogneo, uma preciso da ordem de
algumas centenas de metros na localizao dos indivduos estudados pode
dificultar a determinao do tipo de hbitat que o animal est utilizando. Por
outro lado, a determinao do grau de preciso possvel de ser obtido poder
ajudar na deciso quanto s variedades ou categorias de hbitat que podero
ser includas nesta pesquisa.
Finalmente, um ponto que necessita de meno em destaque a necessidade
de correo da declinao ou variao magntica, fenmeno causado pelo pa
dro do campo magntico do planeta Terra (geomagnetismo). A declinao
magntica faz com que os ngulos de visada, que so medidos pela bssola em
relao ao polo norte deste campo magntico, difiram dos ngulos em relao
ao polo norte verdadeiro (azimutes verdadeiros), referentes ao eixo de rota
o da Terra (encontros dos meridianos terrestres). Essa diferena, que no
Brasil pode chegar em at 23, relativamente pouco comentada fora das rodas
de gegrafos, gelogos e cartgrafos, apesar de sua relevncia para tcnicas
como a radiotelemetria. Segundo Samuel & Fuller (1994), uma diferena de I o
em um ngulo de visada prduz um desvio linear de 17,5 m para cada 1 Km
310
de distncia entre o transmissor e o ponto de triangulao. Considerando o

acmulo de desvios para cada medida de ngulo de visada, pode-se facilmente
chegar a erros de 500 m a l quilmetro na localizao. Como o geomagnetismo
varia de um local para outro e ao longo dos anos, cada pesquisador deve
procurar o valor atualizado de declinao magntica em sua rea de estudo,
bem como o sentido da declinao (Leste ou Oeste). Tais informaes normal
mente constam de mapas e bases cartogrficas, juntamente com o valor de
correo anual. Outra fonte bastante prtica so programas de computador que
calculam a declinao atualizada para qualquer lugar do globo, bastando infor
mar as coordenadas geogrficas (ver Anexo II).
Polgono
Figura 9. Estimativas d localizao por meio de triangulaes com dois e trs pontos. As
reas sombreadas representam as reas de confiana associadas ao desvio padro para as
medidas de ngulos de visada.
Anlise de dados
O propsito da anlise de dados em qualquer estudo, biolgico ou no,
extrair destes o mximo de informaes segras e passveis de interpretao
por parte do pesquisador. Este um processo que, apesar de trabalhoso, deve
fluir com tranquilidade quando o delineamento da pesquisa e os procedimen
tos de campo foram bem planejados e conduzidos. Da, ento, entram em cena
o conhecimento e a criatividade do pesquisador para sintetizar tais informa
es, avaliar sua confiabilidade e oferecer sua viso de como tais informaes
explicam a questo que se est investigando, bem como indicar novos passos
para o aprofundamento das pesquisas neste tpico (Ratti & Garton 1994).
311
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Como j deve estar claro at aqui, os componentes bsicos de um banco de dados

proveniente de um estudo com radiotelemetria so as coordenadas geogrficas x e
y, expressas no formato UTM, associadas a um tempo t, expresso sob a forma de
data e hora da localizao do indivduo monitorado. Dados adicionais podem
advir de sensores embutidos nos transmissores ou de medies de variveis ex
trnsecas ao animal monitorado, complementando o banco de dados de acordo
com os objetivos da pesquisa. Embora tais dados possam ser de ordem primria
ou secundria dentro do delineamento da pesquisa, so comumente analisados
em relao dos componentes x, y e t (White & Garrott 1990).
As anlises de dados de radiotelemetria podem ter diversas orientaes. Inicial
mente, recomendvel a anlise exploratria dos dados brutos, plotados em
mapas ou imagens de satlite georreferenciadas, que podem revelar padres
no percebidos durante a coleta de dados (Fig. 10}. A partir desse ponto,
pode-se prosseguir na direo de anlises de movimentao, de padres de
utilizao do espao, de utilizao de hbitat (ou recursos especficos) ou ainda
de parmetros demogrficos, sempre de acordo com os objetivos da pesquisa.
Figura 10. Exemplo de localizaes de uma jaguatirica (Leopardus parda lis) monitorada no
Parque Estadual Morro do Diabo, SR
A descrio de cada tipo de anlise de dados ser limitada aos seus aspectos
tericos, para que o leitor compreenda sua utilizao e nuances, facilitando o
trabalho com os programas de computador dedicados a essas tarefas. O desen
volvimento matemtico dessas anlises foge dos objetivos deste captulo, po
dendo ser encontrado
na literatura indicada.
*
312
r'
Movimentao e atividade
Uma das formas mais simples de anlise de dados coletados com radioteleme
tria a de movimentao e atividade dos indivduos monitorados ao longo de
um gradiente temporal. Estas anlises consistem no clculo simples da taxa
deslocamento/tempo observado entre sucessivas localizaes, da proporo
entre pulsos de atividade/inatividade durante o monitoramento, ou ainda da
proporo presena/ausncia em uma rea definida de descanso. Informaes
desse tipo podem ser utilizadas para revelar padres comportamentais para a
populao estudada, que podem por sua vez ser correlacionados com outras
variveis, tais como perodo frtil ou disponibilidade de recursos alimentares.
Para esse tipo de anlise, so necessrios regimes contnuos de coleta de da
dos, a fim de registrarem-se tambm os movimentos ou perodos de atividade
errticos dos indivduos monitorados. Essa deve ser a principal preocupao
do pesquisador, pois intervalos muito longos de tempo entre triangulaes
consecutivas podem excluir movimentos inteiros, que tenham se iniciado e
terminado em um mesmo local (ex.: partida e retorno a um ninho em busca de
alimento). Estudos de disperso e migrao tambm entram nesta categoria,
embora com gradientes temporais mais amplos. Nesses estudos, aspectos como
a distncia, a direo e a proporo da populao efetuando o deslocamento
so comumente avaliados, bem como os fatores determinantes do incio desses
processos (Storm et al. 1976).
Uso do espao
Anlises do padro de uso do espao so normalmente feitas atravs da des
crio das reas de uso dos animais monitorados, a partir das localizaes
observadas e com o auxlio de diversos estimadores de seu contorno e medida.
rea de uso foi originalmente definida por Burt (1943) como: A rea percorri
da por um indivduo em suas atividades normais de busca de alimnto, acasa
lamento e cuidado com filhotes. Sadas ocasionais dessa rea, talvez de natu
reza exploratria, no devem ser consideradas como parte da rea de uso.
Embora utilizado at os dias de hoje, esse conceito de rea de uso deixa mar
gem para controvrsias quanto ao que seriam atividades normais e sadas
ocasionais, evidenciando as dificuldades inerentes na estimativa dos limites
dessas reas (Gautestad & Mysterud 1995). Segundo -White & Garrott (1990),
esse conceito deveria ser abandonado em troca da formulao de hipteses
mais relevantes, a serem testadas pela anlise estatstica dos dados brutos
(localizaes), evitando assim a constante violao de premissas por parte dos
313
'
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
modelos de estimativa numrica de reas de uso. Em contrapartida, Powell

(2 0 0 0 ) defende a importncia do conceito de rea de uso e de sua quantifica
o, afirmando que a precisa definio de seus limites menos relevante que o
conhecimento da intensidade de uso e importncia biolgica de sua estrutura
interna, cuja estimativa menos sensvel a localizaes marginais. E mesmo
estimativas mais simplificadas, ainda que imprecisas, dos limites da rea de
uso podem oferecer importantes informaes sobre o mapa cognitivo do animal
estudado em relao ao ambientq que o cerca (Peters 1978). Por fim, pode-se
argumentar que a determinao do perodo de tempo durante o qual uma rea
de uso ser medida tambm tem papel fundamental na soluo dessa contro
vrsia. E a varivel de tempo t que em ltima anlise ir confinar o animal a
uma rea de uso que seja plausvel do ponto de vista biolgico, cuja manuten
o seja vantajosa do ponto de vista das relaes ecolgicas com outros seres e
o seu meio circundante e que seja passvel de ser estimada estatisticamente a
partir de uma amostragem de localizaes (Morris 1988; Powel 2000).
Diversos estimadores de rea tm sido propostos, sendo divididos basicamen
te em trs categorias principais: poligonais, probabilsticos paramtricos e no
param tricos. Enquanto a primeira deriva dos pontos mais perifricos das
localizaes amostradas, as outras duas concentram-se em descrever padres
de intensidade de uso do espao atravs de modelos baseados principalmente
em funes de probabilidade de densidade (Worton 1987, 1989; Powell 2000).
Esse padro comumente chamado de distribuio de utilizao e refere-se
distribuio das frequncias relativas das localizaes amostradas para o
animal monitorado (Jennrich & Turner 1969; Van Winkle 1975). A importncia
do conceito de distribuio de utilizao reside justamente na transformao
de uma estimativa bidimensional de rea em uma estimativa de volume, na
qual o terceiro eixo representa a densidade de uso, ou a quantidade de tempo
que o indivduo pasa em determinadas regies de sua rea de uso (Seaman et
al. 1999). Esse conceito possibilita at mesmo um critrio mais objetivo e replicvel na soluo da problemtica de Burt (1943), ao permitir a separao
entre movimentos normais e ocasionais por meio da especificao de um con
torno da distribuio cujo volume interno corresponda a determinada proba
bilidade de se encontrar o animal estudado. O contorno de 95% do volume da
distribuio de utilizao tem sido comumente escolhido como critrio para
excluir movimentos ocasionais para fora da rea de uso, sendo porm total
mente arbitrrio e sem qualquer explicao biolgica (Anderson 1982; White &
Garrott 1990). Atualmente, os estimadores de rea de uso mais utilizados so:
314
Mnimo Polgono Convexo (MPC): Do tipo poligonal, o MPC o mais. antigo

estimador de rea de uso (Mohr 1947; Hayne 1949). Ainda extensamente utilizdo em funo d'a simplicidade no seu desenho e por no possuir nenhuma
premissa estatstica, consiste basicamente na unio dos pontos mais externos
da distribuio de localizaes, de forma a fechar o menor polgono possvel
sem admitir concavidades (Fig. 1 1 ). No entanto, por sua susceptibilidade a
outliers (pontos extremos), o estimador MPC vem recebendo severas crticas.
Figura 11. Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo (MPC).
Ao ligar os pontos extremos da distribuio de localizaes, largas reas de

pouco ou nenhum uso so includas na estimativa, alm de informaes sobre
intensidade de uso, provenientes das localizaes mais internas serem perdi
das. A descrio de uma rea de uso pelo estimador MPC, donforme demons
trado por Metzgar (1973), subentende uma distribuio uniforme das localiza
es por toda a rea, o que pode ser testadp estatisticamente para validar o
estimador (Samuel & Garton 1985). Outra crtica comum ao mtodo sua de
pendncia de um alto nmero de localizaes para que sua rea estimada atin
ja um valor assinttico, ainda assim permanecendo sempre uma probabilida
de nfima de crescimento em funo de um movimento ocasional para fora da
rea previamente descrita (Jennrich & Turner 1969).
Vrios autores propuseram alternativas para reduzir os efeitos de localiza
es extremas. Mtodos de incluso de concavidades foram descritos por
Stickel (1954), Harvey & Barbour (1965) e Voight & Tinline (1980), mas care
cem de objetividade e, portanto, no devem ser generalizados. Kenward (1987)
315
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
e Worton (1995) discutem mtodos de excluso progressiva de pontos mais

externos, semelhantes a um descascamento do polgono, como uma forma
de estimar centros de atividade ou de importncia para o animal. De maneira
gral, convencionou-se em 5% das localizaes a proporo a ser excluda da
amostra como forma de desconsiderar os outliers, formando uma rea chama
da de MPC 95% (Hartigan 1987; White & Garrott 1990; Fig. 12 ). Finalmente,
E. O, Garton (com. pess.) sugere, o defender o abandono do estimador MPC
como mtodo padro de anlise de rea de uso, que este passe a ser utilizado
como uma medida bidimensional x e y dos limites (parmetro estatstico) das
observaes, fornecendo assim apenas uma boa perspectiva da real distribui
o das localizaes.
estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo com 95% das localizaes (MPC 95%).
Note a excluso dos pontos mais extremos do ncleo de utilizao do indivduo.
Normal bivariado (Elipse): Do tipo probabilstico paramtrico, o estimador

normal bivariado, tambm conhecido como estimador da elipse, baseia-se na
noo de centro de atividade introduzida por Hayne (1949). Tal centro
representado pela mdia aritmtica das coordenadas x e y da amostra de loca
lizaes obtidas, correspondendo ao ponto de maior probabilidade dentro da
rea de uso de se encontrar o animal estudado e cercado por zonas de probabi
lidades decrescentes. Esta noo foi desenvolvida por Jennrich & Turner (1969)
para estimativas de rea de uso seguindo um modelo espacial baseado em uma
distribuio probabilstica normal bivariada, tendo o centro de atividade, as
varincias e covarincia estimadas de x e y como parmetros de clculo, geran
do um contorno elptico (Fig. 13). Samuel & Gafton (1985) propuseram ainda
316
uma modificao sobre o modelo de Jennrich-Turner, chamado de estimador

robusto da elipse. Neste modelo, diferentes pesos so atribudos a cada loca
lizao, em funo inversa, de sua distncia do centro de atividade. Dessa
forma, o estimador robusto da elipse compensa a tendncia do estimador de
Jennrich-Turner em inflar a rea descrita da elipse na presena de outliers,
produzindo estimativas de rea mais conservativas.
Figura 13: Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo normal bivariado de Jennrich-Turner com 9 5% da distribuio de
utilizao (Elipse 95% ).
0 uso do estimador normal bivariado em anlises de rea de uso representou
um avano em relao ao estimador MPC, pois transferiu o foco de ateno das

bordas da rea de uso para o centro de atividade, introduzindo uma medida
de intensidade de uso da rea em seus clculos. Por ser baseado em um mode
lo probabilsco, tambm menos sensvel ao nmero de localizaes do que
o MPC, oferecendo melhor grau de comparabilidade entre estimativas, alm de
fornecer a possibilidade de estimar-se a varincia associada ao clculo da rea
de uso (White & Garrott 1990). No entanto, por ter sido desenvolvido com
base em anlises de dados de capturas, o estimador de Jennrich-Turner m ui
to sensvel autocorrelao de dados, caracterstica comumente presente em
dados coletados por radiotelemetria. Mas, conforme mencionado anteriormen
te, os testes de Swihart & Slade (1985) podem ser utilizados para determinar o
intervalo mnimo para se atingir a independncia entre localizaes consecuti
vas, permitindo ao pesquisador retirar da amostra as localizaes que estiverem
causando a autocorrelao. Crticos deste estimador argumentam que, apesar da
importncia do conceito de centro de atividade, a obrigatoriedade da existncia
317
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
de apenas um centro posicionado no meio da rea de uso destituda de

significado biolgico (Dixon & Chapman 1980). Da mesma forma, o contorno
elptico de suas reas de uso visto com ceticismo quando plotadas em ma
pas, devido a sua simetria e possibilidade de incluso de reas onde no foi
observada a presena do animal (Powell 2000). De fato, a prpria distribuio
espacial dos movimentos reais de um animal raramente segue um modelo nor
mal bivariado (Harris et al. 1990), apesar de Schoener (1981) ter concludo que
esse padro pode ser aceitvel para espcies que vivam em ambientes relativa
mente homogneos e distribuam suas atividades em torno e a partir de um
local focal. Testes para avaliar o ajuste dos dados coletados a uma distribuio
normal bivariada (Smith 1983; Samuel & Garton 1985) devem ser conduzidos
de forma a satisfazer a premissa bsica deste estimador.
Mdia Harmnica: Do tipo no paramtrico, o estimador da mdia harmnica
surgiu a partir da insatisfao de alguns estudiosos com as premissas de estimadores probalsticos paramtricos, tais como o de Jennrich-Turner, que assu
mem a existncia de apenas um centro de atividade situado no centro aritm
tico de x e y da amostra de localizaes e tambm da obrigatoriedade no forma
to circular ou elptico do contorno das reas de uso. Dixon & Chapman (1980)
propuseram a utilizao de uma distribuio mdia harmnica, muito utiliza
da por gegrafos em estudos de distribuio espacial, como forma de estimar o
nmero de centros de atividade e posicion-los nas devidas regies de maior
utilizao pelo animal. Atravs da superposio de um grid sobre a distribui
o das localizaes, seria calculado para cada n (interseo de linhas) deste
grid um valor baseado na mdia de suas distncias para cada uma das localiza
es amostradas, chamado de distncia mdia harmnica (Dixon & Chapman
1980; Fig. 14). Os centros de atividade seriam ento estimados sobre os ns
que possussem o menor valor de distncia mdia harmnica, ou seja, que
tivessem o mior nmero de localizaes em sua proximidade, e os contornos
seriam traados atravs da interpolao dos valores para cada n (Kenward
1987; Fig. 15). Com a dificuldade na avaliao do significado de uma distncia
mdia harmnica em relao proporo da distribuio de utilizao, conven
cionou-se o clculo com apenas uma porcentagem (normalmente 95%) das loca
lizaes amostradas - excluindo as mais extremas - ou a diviso do valor encon
trado para cada n pela rea total do grid e desenho do contorno correspondente
proporo desejada (Cresswell & Harris 1988; Ackerman et al. 1990). .
O uso de grids para clculo de reas de uso data de muito antes do surgimento
do estimador por mdia harmnica. A forma de clculo inicialmente utilizada
318
Figura 14. Sim plificao do processo de clculo das distncias m dias harm nicas para
cada n do grid superposto. Por estar mais prximo das localizaes visualizadas no detalhe,
o n A ter um valor de distncia mdia harmnica menor que o n B, sendo includo em um
contorno de menor porcentagem da distribuio de utilizao.
estimada pelo mtodo da mdia harmnica, com 95% da distribuio de utilizao.
319
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
consistia na simples contagem de clulas que continham localizaes amostra

das e multiplicao pela rea da clula (Siniff & Tester 1965). Apesar do alto
grau de subjetividade na escolha do tamanho das clulas do grid, a utilizao
deste mtodo ainda comum (Peres 1991, Rylands 1989, Kleiman et al. 1988),
por ser totalmente no paramtrico (no pressupe um contorno para a rea de
uso) e por sua extrem a facilidade de clculo. Amostras com um reduzido
nmero de localizaes podem gerar reas de uso disjuntas, o que no neces
sariamente significa que os trechos entre as reas estimadas no tenham sido
utilizados pelo indivduo estudado. Posteriormente, foi incorporada ao mto
do a ideia de intensidade de uso, em que clulas com maior densidade de
localizaes indicam maior utilizao, tal qual um histograma tridimensional da
frequncia de localizaes em um grid, sendo este o precursor dos modernos
estimadores de rea de uso por kernel, que ser descrito a seguir (Anderson
1982; Horner & Powell 1990).
O desenvolvimento do estimador da mdia harmnica, como todos os outros,
veio para suprir as falhas do estimador mais utilizado quela poca, mas trou
xe consigo sua prpria parcela de problemas. Spencer & Barrett (1984) foram
os primeiros a identificar a questo da influncia do posicionamento e tama
nho do grid sobre a performance do estimador, baseando suas concluses em
dados de radiotelemetria para cinco espcies de carnvoros norte-americanos.
Inicialmente, foi demonstrado que uma localizao situada sobre um n do
grid atribui um peso desproporcional a este n, o que a princpio poderia ser
corrigido com um ligeiro reposicionamento do grid at que nenhum de seus
ns coincidisse com as localizaes amostradas. No entanto, foi percebido que
tal deslocamento implica a completa mudana dos valores de distncia mdia
harmnica dos ns e at mesmo na alterao das estimativas dos centros de
atividade e do contorno da rea de uso, fato tambm percebido com a utiliza
o de grids com clulas de tamanhos diferentes. Essa sensibilidade do esti
mador a critrios to subjetivos limita sua aplicao prtica e comparabilidade
entre estudos (White & Garrott 1990).
Dois critrios de correo mais objetivos foram propostos por Spencer & Barrett
(1984) e Samuel et al. (1985): o clculo das distncias mdias harmnicas de
cada localizao em relao s demais ou o deslocamento de cada localizao
para o centro da clula em que est situada. O primeiro critrio elimina a
necessidade de superposio de um grid, produzindo uma estimativa mais
estvel do centro de atividade. No entanto, reduz o nmero de centros de
atividade a um nico ponto e no permite o desenho do contorno da rea de
320
uso, para o qual so necessrios dados provenientes de um grid. J o se

gundo critrio, embora m antenha a indesejvel presena do grid, produz
valores balanceados de distncia mdia harm nica para cada n, enquanto
mantm a capacidade de desenho do contorno da rea de uso (Spencer &
Barrett 1984). Porm, o efeito da escolha do tam anho das clulas do grid
no considerado por este critrio, devendo ser ajustado de acordo com o
nmero de localizaes amostradas e com suas respectivas estim ativas de
erro (Samuel et al. 1985).
Kernel: Do tipo no param trico, o estim ador de kernel para reas de uso
foi proposto por Worton (1987; 1989), tendo como fundamento a obra de
Silverman (1986) sobre mtodos estatsticos no paramtricos de estimativa
de densidade. Este estimador utiliza um grupo particular de funes de proba
bilidade de densidade, chamadas de kernels e representadas graficamente
por pequenos morros arredondados, associadas a cada uma das localizaes
amostradas. Todo kernel possui um volume igual a 1 , porm sua forma e larguT
ra da base so definidas pelo pesquisador. A partir da combinao das funes
(kernels) de cada localizao, obtm-se uma estimativa (semelhante a um rele
vo) da real funo de densidade da distribuio de utilizao, sendo a estima
tiva da densidade em qualquer ponto da distribuio equivalente mdia de
todos os kernels que nele se sobrepem. Com o auxlio de um grid, podem-se
ento descrever contornos de probabilidade de densidade e estimar a rea de
uso baseando-se na porcentagem desejada da distribuio de utilizao (Worton
1987, 1989, Seaman & Powell 1996, Powell 2000; Fig. 16).
estimada pelo mtodo de kernel adaptativo, com 95% da distribuio de utilizao.
321
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Embora a escolha entre as diversas formas do kernel e a definio da largura de

sua base seja de responsabilidade do pesquisador, Epanechnikov (1969) de
mostrou que qualquer funo de probabilidade de densidade que satisfaa as
premissas de um kernel pode ser utilizada, independentemente de seu forma
to. Por outro lado, a largura da base do kernel o aspecto mais importante
deste estimador (Silverm an.1986). Descrita pela varivel h e sendo tambm
chamada de fator ou parmetro de suavizao do kernel (Worton 1987), a
largura da base ir determinar o grau de detalhamento da estimativa de densi
dade, assem elhando-se a relevos mais acidentados para baixos valores e a
relevos mais suaves para altos valores de h (Worton 1989). Estimativas de
densidade com kernels de bases estreitas enfatizam centros de atividade e o
detalhamento de seu uso, porm so mais sensveis a erros nas estimativas de
localizao e tendem a formar contornos disjuntos da distribuio de utiliza
o. J kernels com bases largas enfatizam o contorno geral da distribuio de
utilizao e so menos sensveis a erros de localizao, mas tendem a suprimir
detalhes da distribuio de densidade (Powell 2000).
A escolha de um valor ideal de h depende muito das caractersticas dos dados
analisados. Uma das formas mais simples assumir que as localizaes amos
tradas distribuem-se segundo um padro normal bivariado, cujo h timo j foi
determinado analiticamente e que, portanto, permite uma estimativa de seu
valor. Esse valor, chamado de largura de efern cia (href), produziu boas
estimativas em simulaes de distribuio de utilizao unimodais (um centro
de atividade) e normais bivariadas, o que raramente observado em amostras
reais de localizaes de animais. Nesses casos, a aplicao de href deve ser
feita com cautela, pois tende a produzir contornos exageradamente suavizados
(Worton 1995).
A forma mais acurada de escolha do h ideal atravs do processo de valida
o cruzada de quadrados m nim os (Least Squares Cross Validation), que
consiste basicamente na utilizao de uma funo M(h) para estimar o valor
hcv, para o qual a discrepncia entre a estimativa do kernel e a real funo de
densidade da distribuio de utilizao seja a mnima possvel (Silverman
1986; Seaman & Powell 1996). Apesar de sua complexidade matemtica, o de
senvolvimento de programas d computador que efetuam os clculos necessri
os de M(h) tem contribuido para que a utilizao de h cv se torne mais acessvel
para pesquisadores em geral (Kenward & Hodder 1996; Seaman et al. 1998).
O estimador de kernel pode ainda ser dividido em duas categorias: o kernel
fixo e o kernel adaptativo. Essas categorias referem-se utilizao de um ou
322
mais valores de h. No estimador de kernel fixo, o valor escolhido de h man

tm-se por toda a distribuio de utilizao, suavizando por igual o volume de
densidade. J no estimador de kernel adaptativo, o valor escolhido de h varia
de forma inversamente proporcional densidade de localizaes, promoven
do um maior grau de suavizao em reas com menor concentrao de localiza
es (Worton 1989). Intuitivamente, o uso do estimador de kernel adaptativo
seria mais eficiente que o de kernel fixo, j que explora a variao de h para
fornecer ao mesmo tempo um maior detalhamento dos centros de atividade e
das bordas da distribuio de utilizao. No entanto, testes comparativos entre
esses dois estimadores e mais o estimador de mdia harmnica (que at ento
era considerado o estimador mais acurado; Boulanger & White 1990) mostra
ram que o kernel fixo com hcv (validao cruzada) produz as estimativas mais
acuradas de distribuio de utilizao para grupos de dados simulando amos
tras de localizaes com diversas formas e nmeros de centros de atividade
(Seaman & Powell 1996).
A grande vantagem dos estimadores de kernel est em reunir o carter probabilstico de estimadores como o de Jennrich-Turner, porm, com a abordagem
no paramtrica de estimadores como o de Mdia Harmnica. Dessa forma, o
estimador de kernel no fica preso s premissas de distribuies paramtricas
que pressupem um formato rgido para os contornos de rea de uso (ex.:
elipses), nem afetado pelo posicionamento e tamanho de grids para a estim a
tiva de centros de atividade e distribuies de utilizao (Silverm an 1986;
Powell 2000). Modelos mais simplificados de estimadores de densidade foram
anteriormente propostos por Anderson (1982), utilizando as sries de Fourier
para suavizao das funes de densidade. Apesar de estimar ncleos de ati
vidade com boa acurcia, este estimador apresentou um mau desempenho
prximo s bordas da distribuio de utilizao (Anderson 1982; W hite &
Garrott 1990; Powell 2000).
Embora seja considerado atualmente como um dos melhores estimadores de
rea de uso, o estimador de kernel apresenta algumas falhas comuns a outros
estimadores. A pressuposio de independncia estatstica entre localizaes
consecutivas na amostra ignora a prpria natureza da varivel sendo medida,
j que animais normalmente se movem de maneira no aleatria (Powell 2000).
Com isso, para satisfazer esta premissa dos estimadores de rea de uso, o
carter de sequncia temporal da amostra de localizaes desconsiderado,
menosprezando informaes de importante significado biolgico (Solla et al.
1999). Segundo White & Garrott (1990), a mair contribuio para anlises de
323
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
rea de uso vir com o desenvolvimento de estimadores probabilsticos no

paramtricos que sejam capazes de incorporar as sries temporais das localiza
es em suas anlises. Outro aspecto que deve ser considerado a diferena
entre padres de uso do espao e de utilizao de recursos. Estimadores de
kernel, assim como muitos outros, referem-se probabilidade de um animal
ser encontrado em determinada rea, com diferentes contornos de densidade
ou frequncia de utilizao desse espao. No entanto, nem sempre a maior
quantidade de tempo dispendido em determinado trecho da rea de uso signi
fica maior importncia biolgica desta para o animal (Powell 2000). Para tanto,
so necessrios estudos mais detalhados de padro de utilizao de recursos,
que sero abordados mais adiante.
A opo pelo estimador de rea de uso e contorno da distribuio de utilizao
ainda permanece largamente a critrio do pesquisador, que deve levar em con
siderao fatores como: a adequabilidade dos dados s premissas subjacentes,
a significncia biolgica das reas de uso estimadas e a sua comparabilidade
com reas de uso estimadas em outros estudos relevantes (Harris et al. 1990;
Powell 2000). Uma das consequncias dessa profuso de estimadores a difi
culdade na comparao de valores de rea de uso entre estudos (Fig. 17), j
que diferentes estimadores produzem resultados distintos at mesmo quando
aplicados a grupos de dados idnticos (White & Garrott 1990). Por outro lado,
poucas diretrizes quanto ao mtodo mais eficiente, com comparaes de de
sempenho em simulaes em que o real valor da rea de uso seja conhecido,
encontram-se disponveis na literatura (Boulanger & White 1990; Worton 1995;
Seaman & Powell 1996). Outra questo digna de considerao a escolha do
programa de computador para clculos^ e desenho das estimativas de reas de
uso. Lawson & Rodgers (1997) evidenciaram divergncias entre as estimativas
produzidas por distintos programas para um mesmo estimador e grupo de
dados, restringindo a comparabilidade entre estudos que utilizaram diferentes
programas. A principal causa de tais discrepncias so as diferenas no nme
ro e tipos de opes dadas ao usurio, para definir parmetros relevantes aos
clculos de rea, tais como tamanho e posicionamento do grid para clculos de
mdia harmnica ou do valor de h para o estimador de kernel. Dessa forma,
torna-se imperativo que publicaes de trabalhos com anlises de rea de uso
contenham informaes quanto ao programa utilizado e aos parmetros esco
lhidos nas respectivas opes ao usurio.
324
Figura 17. Comparao entre a rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do
Diabo, calculada por meio de diversos estimadores.
Interao e fidelidade territorial

Dois aspectos diversos da ecologia de populaes que possuem abordagens
semelhantes na anlise de dados de radiotelemetria so as medidas de intera
o e de fidelidade territorial. A primeira refere-se ao comportamento espacial
dos indivduos de uma populao com relao ao grau de tolerncia presen
a de outros indivduos da mesma espcie, enquanto a segunda est relaciona
da tendncia de um indivduo em permanecer em determinada rea por
prolongados perodos de tempo ou em retornar a esta aps perodos de ausn
cia (White & Garrott 1990). A semelhana de abordagem analtica deve-se ao
fato de ambas serem de natureza comparativa entre distribuies de localiza
es, sejam de indivduos vizinhos ou de um mesmo indivduo em pocas
distintas. Existem dois tipos de anlise comparativa entre distribuies de
localizaes: a forma esttica e a dinmica (Dunn & Gipson 1977; Dunn 1979).
Na forma esttica, a anlise feita sobre as taxas de sobreposio entre reas de
uso calculadas a partir das localizaes. Embora fornea uma boa noo quali
tativa quanto a possveis mudanas territoriais de um indivduo ou sobre pa
dres de associao entre indivduos, esse tipo de anlise fraco, pois assme
325
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
um nvel de utilizao homogneo das reas de uso calculadas. Dessa forma,

podemos ter uma situao na qual dois indivduos apresentem uma larga so
breposio de reas de uso, porm, em trechos com baixa frequncia de utili
zao, ou de um indivduo que, apesar de manter uma rea de uso sem maio
res alteraes no contorno, tenha modificado radicalmente seu padro de uti
lizao e centros de atividade (White & Garrott 1990). No entanto, com o de
senvolvimento de estimadores de distribuio de utilizao por probabilidade
de densidade, possvel que a aplicao de ndices de correlao, tais como o
coeficiente r de Spearman, forneam melhores estimativas e sobreposio de
reas (Doncaster 1990; Powel 2000).
A forma dinmica de anlise atua diretamente sobre a distribuio de localiza
es, evitando assim as generalizaes da forma esttica. Dunn (1979) desen
volveu um teste estatstico para verificar a hiptese de que dois ou mais indi-,
vduos movem-se independentemente dos outros, atravs da anlise de corre
lao entre os deslocamentos destes, enquanto Morgan et al. (1974) propuse
ram a utilizao de anlises de agrupamento para tal fim. No entanto, esses
mtodos so pouco aplicveis na maioria dos estudos com radiotelemetria,
pois necessitam de um regime contnuo de monitoramento e localizaes si
multneas dos indivduos estudados.
Seleo de hbitat
Um dos principais objetivos m muitos estudos de animais silvestres a iden
tificao e anlise de padres de uso do hbitat, pois este engloba diversos
recursos necessrios sobrevivncia de populaes (alimento, abrigo, etc; ver
Haney & Solow 1992; Tufto 1996). Atravs do conhecim ento de como uma
populao seleciona os hbitats disponveis em seu meio, pode-se avaliar melhor
a importncia de cada um para a adaptao dessa populao e da espcie em
estudo, servindo como orientao para aes visando a seu manejo e a sua
conservao (Garshelis 2 0 0 0 ).
As anlises de seleo de hbitats a partir de dados de radiotelemetria so
comumente efetuadas por meio de comparao entre as propores de utiliza
o e de disponibilidade de cada tipo de hbitat em uma regio geogrfica, rea
de estudo ou mesmo dentro da rea de uso de cada indivduo. A tcnica de
radiotelemetria presta-se particularmente bem para esse tipo de estudo, por per
mitir o monitoramento a distncia e com melhor controle sobre a distribuio e
frequncia das localizaes ao longo do tempo, assim fornecendo atravs da
amostra de localizaes uma medida da proporo de utilizao dos diferentes
326
tipos de hbitats por parte dos indivduos monitorados. No entanto, para que
possam ser consideradas como uma amostra representativa da proporo de
tempo que os indivduos estudados passam em cada tipo de hbitat, dis
aspectos das localizaes so fundam entais: sua acurcia e independncia
(White & Garrott 1986; Millspaugh et al. 1998). As localizaes devem ser
obtidas com acurcia suficiente para garantir o seu correto posicionamento
dentro dos diferentes tipos de hbitat estipulados para a anlise de uso pelos
animais, sendo aconselhvel o uso do sistema de telemetria por GPS em estu
dos com alto grau de detalhamento de hbitat (Moen et al. 1996). J a indepen
dncia entre localizaes consecutivas, tema recorrente neste captulo, deve
ser observada para evitar que a proporo de utilizao observada de determi
nado hbitat seja uma amostra viciada por conta do processo amostrai, quando
deveria ser uma funo da sua real seleo por parte dos indivduos monitora
dos (Millspaugh et al. 1998).
Como contraponto a esta medida de utilizao, temos a medida de disponibi
lidade desses diferentes tipos de hbitats, normalmente determinada atravs
do mapeamento e medio da rea de cada tipo de hbitat, passvel de ser
utilizada pelos animais monitorados. Com o surgimento de programas de com
putador voltados para o geoprocessamento, esta tarefa tem se tornado cada vez
mais fcil e acurada, ainda que dependente da existncia de bases cartogrficas
apropriadas e devidamente digitalizadas para a rea de estudo (White & Garrott
1990). Na ausncia de mapas de hbitat, uma forma alternativa foi proposta
por Marcum & Loftsgaarden (1980), utilizando pontos escolhidos aleatria-"
mente na rea de estudo. Atravs do clculo da proporo de pontos encontra
dos em cada tipo de hbitat, podem-se estimar as reas correspondentes a cada
um desses tipos. No entanto, por serem estimativas, tais valores de disponibi
lidade de hbitat possuem valores de erro associado, que devem ser includos
nas anlises de seleo de hbitat (White & Garrott 1990). Esta aparente simpli
cidade na determinao de disponibilidde de' hbitat esconde ainda um grave
problema: a diferena entre a percepo do pesquisador e do animal quanto ao
que realmente se encontra disponvel para utilizao. Um trecho de hbitat apa
rentemente adequado para a espcie pode conter caractersticas imprprias que
passem despercebidas pelo pesquisador, que incluir tal trecho entre as reas de
hbitat disponveis. Embora possa causar danos qualidade da anlise, essa
questo ainda carece de uma soluo prtica, limitando-se ao grau de conheci
mento do pesquisador sobre a biologia da espcie e da avaliao, durante o
trabalho de pesquisa, de reas cujo grau de utilizao contradiga aquela observa
da em outros trechos de hbitat semelhante (Johnson 1980).
327
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
Samuel & Fuller (1994) alertam ainda para a necessidade de cuidado com as
diferenas na abordagem'de um estudo deste tipo, fruto da natureza hierrqui
ca do conceito de seleo de hbitat. Diferentes abordagens exigiro diferentes
delineamentos de pesquisa, unidades experimentais e procedimentos de an
lise, consequentemente resultando em diferentes tipos de informaes adqui
ridas. Por exemplo, a nfase de um estudo de seleo de hbitat pode ser a
nvel individual, analisando como cada indivduo estudado utiliza os recur
sos a sua disposio dentro de suas reas de uso j estabelecidas (Thomas &
Taylor 1990); ou ao nvel populacional, avaliando ao longo de uma rea de
estudo os componentes de hbitat mais determinantes na seleo e estabeleci
mento de tais reas de uso (Johnson 1980).
Uma vez que as medidas das propores de disponibilidade e de utilizao
tenham sido determinadas ou estimadas, a presena de seleo dentre os tipos
de hbitat pode ser testada. O mtodo mais utilizado para a anlise comparati
va entre as propores de utilizao/disponibilidade de hbitat ainda o teste
do qui-quadrado (c2), proposto inicialm ente por Neu et al. (1974) e melhor
elaborado por Byers et al. (1984). No mtodo de Neu, a hiptese nula de
utilizao, proporcional disponibilidade pode ser testada em dois nveis,
com os tipos de hbitat sendo considerados em conjunto (H01) e separada
mente (H02). No primeiro nvel, a seleo de hbitat verificada atravs de um
simples teste c 2 de qualidade de ajustamento (goodness-of fit) da distribui
o de localizaes observada na amostra para aquela que seria esperada em
uma amostra de igual tamanho, tomada aleatoriamente na mesma rea de estu
do. Uma vez que os valores de c 2 encontrados sejam significativos, rejeitando
H01 e indicando a presena de seleo de hbitat, pode-se identificar quais
hbitats foram significativam ente selecionados atravs do teste da hiptese
nula H0 2 . Nesse teste, intervalos de confiana so calculados simultaneamen
te para as propores de utilizao de cada um dos tipos de hbitat e posteri
ormente comparados com suas respectivas propores de disponibilidade. Para
aqueles hbitats cuja proporo de disponibilidade seja inferior ao limite m
nimo do seu intervalo de confiana de utilizao, a H02 ser rejeitada, indi
cando que esse hbitat est sendo selecionado (Byers e al. 1984; Cherry 1996).
Neste ponto, importante evitar a confuso entre a ausncia de seleo e o ato
de se evitar um tipo de hbitat, tambm conhecido como seleo negativa.
Como as medidas de utilizao e de disponibilidade em cada hbitat so pro
pores do total observado na rea de estudo, somando ao valor de 1 atravs
de todos os tipos de hbitat, a seleo positiva de um ou mais tipos de hbitat
ser sempre em detrim ento dos demais, que apresentaro uma utilizao
328
desproporcionalmente menor do que sua disponibilidade. No entanto, isso

no significa necessariamente que tais tipos de hbitat estejam sendo ativa
mente evitados e nem que suas utilizaes, embora em pequenas propores,
no tenham im portncia para a sobrevivncia e reproduo dos indivduos
monitorados (White & Garrott 1990).
O mtodo de Neu tem como vantagem, a sua simplicidade de clculo e a possi
bilidade de escolha entre a anlise da amostra de localizaes para cada indiv
duo separadamente, a partir de onde concluses podem ser tiradas sobre pa
dres de seleo de hbitat para a populao, ou atravs do agrupamento dos
dados de utilizao dos indivduos monitorados em uma nica amostra que
represente a populao estudada, como forma de se obter amostras maiores e,
consequentemente, maior poder de teste. No entanto, Garshelis (2 0 0 0 ) lembra
que tal agrupamento pode causar dois problemas: a violao da premissa de
independncia entre as localizaes, j que os indivduos de uma amostra
agrupada podem influenciar mutuamente suas localizaes atravs de respos
tas comportamentais proximidade de outros indivduos da mesma espcie; e
a perda de perspectiva no que se refere variabilidade na utilizao de hbitats
entre os indivduos da amostra, podendo at mesmo levar a uma concluso
errnea de ausncia de seleo em casos em que houver indivduos com pa
dres opostos de seleo de hbitat. Dessa forma, tal recurso de agrupamento
recomendvel apenas em ltima instncia, quando o nmero de localizaes
por indivduo for muito reduzido para permitir uma anlise individual confi
vel (< 10 localizaes/indivduo; Leban 1999).
Outros mtodos foram propostos para a anlise de dados de radiotelemetria
para seleo de hbitat, dentre os quais convm destacar brevemente os mto
dos de Friedman (1937), de Johnson (1980) e o de Anlise Composicional
(Aebischer et al. 1993). No mtodo de Friedman (1937), as diferenas entre as
porcentagens de utilizao e de disponibilidade de cada tipo de hbitat so
calculadas para cada animal monitorado, e tais diferenas so ordenadas em
categorias (rankings) de maior utilizao. Para cada tipo de hbitat, a soma
das categorias obtidas atravs dos indivduos calculada, com os maiores
valores indicando os hbitats mais frequentemente selecionados. A consistn
cia da ordem de categorias obtida pode ento ser testada contra a hiptese nula
de que os valores so os mesmos para todos os tipos de hbitat (Conover 1980;
White & Garrott 1990). J no mtodo de Johnson (1980), a ordenao em cate
gorias feita, para cada indivduo, diretamente e de forma separada sobre as
propores de utilizao e de disponibilidade de hbitat. As diferenas entre
329
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
as categorias de utilizao e de disponibilidade para cada tipo de hbitat so

ento calculadas e suas mdias atravs dos indivduos monitorados so deter
minadas, produzindo uma estimativa de como os tipos de-hbitat esto sendo
selecionados pela populao (Alldredge et al. 1998). Este mtodo tem como
principal vantagem a expresso das propores de disponibilidade de hbitat
na forma simplificada de categorias, sendo apropriado para situaes m que
seus valores exatos no possam ser determinados. Por fim, o mtodo de An
lise Composicional (Aebischer et al., 1993) segue a mesma linha de raciocnio
do mtodo de Johnson (1980), diferindo na forma de ordenamento das catego
rias. Na qnlise composicional, todas as propores de utilizao e de dispo
nibilidade so tornadas independentes atravs de uma transformao por ra
zo logartmica (log-ratio), de forma que a estimativa de seleo positiva de
determinados hbitats no mais implique a seleo negativa dos demais (All
dredge et al. 1998; Leban 1999). Embora seja um mtodo relativamente novo e
conte com o entusiasmo de vrios pesquisadores, Aebischer et al. (1993) ad
mitem que a anlise composicional ainda carece de desenvolvimento e no
representa ainda a forma definitiva para anlise de seleo de hbitat para
populaes silvestres.
Atualmente, a mirade de mtodos e desenhos experimentais para esse tipo de
anlise permite a utilizao da tcnica de radiotelemetria em diversas situaes
de pesquisa, mas ao mesmo tempo causa diversos questionamentos quanto ao
mtodo de anlise mais apropriado (Alldredge et al. 1986; White & Garrott
1990; Manly 1993). No entanto, talvez mais importante que a avaliao do
melhor mtodo seja a mudana de foco nos estudos de seleo de hbitat,
incorporando aspectos demogrficos (tais como densidade, sobrevivncia e
reproduo) que possam ser correlacionados aos padres observados de sele
o, de forma a verificar a real importncia e adequao dos diferentes tipos de
hbitat para a populao estudada (Garshelis 2000).
Radiotelemetria scomo suporte a estudos demogrficos

A tcnica de radiotelemetria pode tambm ser utilizada em estudos demogrfi
cos, tais como estimativas de densidade populacional e de taxas de sobrevi
vncia. Embora algumas destas anlises tenham como base metodologias j
conhecidas (transectos lineares, anilhamento, etc.) e no necessitem obrigato
riamente da marcao da populao estudada com radiotransmissores, a radi
otelemetria pode oferecer um valioso suporte na validao de premissas e no
desenvolvimento de fatores de correo destes mtodos (Samuel & Fuller 1994).
330
Metodologias de estimativa populacional, ais como captura-marcao-recaptura e amostragem de distncias, podem beneficiar-se da presena 4 e indiv
duos marcados com radiotransmissores na populao estudada. No primeiro
caso, a utilizao da radiotelemetria oferece ao pesquisador maior controle
sobre o nmero de indivduos marcados que ainda se encontram na popula
o antes de cada perodo de recaptura, permitindo a utilizao de modelos
mais precisos de estimativa de abundncia para populaes fechadas (Otis et
al. 1978; White et al. 1982). No" caso de estimativas populacionais por amos
tragem de distncias, a presena de animais com radiotransmissores na popu
lao possibilita ao pesquisador verificar o cumprimento de duas premissas
importantes da metodologia, a de que animais diretamente sobre a linha do
transecto so sempre vistos e de que os animais no so afugentados pela
passagem do pesquisador antes de serem notados por ele (White & Garrott
1990).
O uso da radiotelemetria para estimativas de sobrevivncia traz algumas vanta
gens em relao a tcnicas mais tradicionais, como marcao ou anilhamento,
que se baseiam na proporo de animais marcados que so recapturados ou
observados (Bunck 1987; Samuel & Fuller 1994). Nessas tcnicas, os eventos
de bito raramente so confirmados, o que torna incerto o destino dos indiv
duos cujos marcadores no so recuperados. Alm da possibilidade de ter
efetivamente vindo a bito, tais indivduos podem ter emigrado, se desvenci
lhado do marcador ou simplesmente no ter sido recapturados (Nelson et al.
1980; White 1983). J com a radiotelemetria, graas a mecanismos como o
sensor de mortalidade, possvel a confirmao de eventos de bito por meio
da localizao das carcaas. Com isso, a cada intervalo de monitoramento o
pesquisador tem o nmero de animais marcados ainda vivos, salvo casos ex
cepcionais de falha no radiotransmissor. Adicionalmente, ao propiciar o mo
nitoramento da populao em intervalos mis curtos de tempo (at mesmo
dirios), a radiotelemetria permite tanto a construo de curvas de sobrevivn
cia (Lee 1980; Cox & Oakes 1984), que melhor avaliam a variao na sobrevi
vncia da populao ao longo do perodo de estudo, como tambm a localiza
o das carcaas em tempo hbil de colher informaes referentes s causas de
mortalidade. Assim, a radiotelemetria proporciona no apenas estimativas mais
robustas de taxas gerais de sobrevivncia, como tambm possibilita a anlise
N
comparativa de taxas encontradas entre categorias distintas de sexo e idade,
entre populaes diferentes ou mesmo entre causas de mortalidade especfi
cas (predao, caa etc; Heisey & Fuller 1985). No entanto, os benefcios
advindos do uso da radiotelem etria na estim ativa de taxas de sobrevivncia
331
ANAEL AYMOR JACOB

RUDY RUDRAN
encontram-se ainda distantes da realidade da maioria dos projetos realizados

na Amrica do Sul. O custo envolvido apenas na aquisio do nmero de
radiotransmissores recomendado para compor amostras representativas da po
pulao a ser estudada (n > 30; White & Garrott 1990} est, via de regra, muito
acima do padro oramentrio mdio latino-americano, o que infelizmente vem
inviabilizando sua utilizao atualmente!
Concluses
Apesar das vrias dcadas desde o incio de sua utilizao no estudo de popu
laes de animais silvestres, a radiotelemetria encontra-se em plena evoluo
tcnica e metodolgica. Na medida que o avano tecnolgico amplia suas fron
teiras, novas aplicaes para a radiotelemetria vo sendo desenvolvidas, en
globando aspectos fisiolgicos, ecolgicos e comportamentais dos animais sil
vestres, e com isso contribuindo para um melhor entendimento de seus pa
dres naturais. Com o advento dos sistemas de informaes geogrficas (SIG)
e a incorporao de dados de localizaes de animais em seu arcabouo, novas
portas se abrem para essa metodologia, alcanado novos nveis de anlise e
interpretao de dados (Hooge & Eichenlaub 2000). No obstante a isto, muito
ainda h para ser desenvolvido, principalmente no que se refere a como tratar
da enorme gama de informaes que podem ser obtidas com esta tcnica. White
& Garrott (1990) destacam a necessidade do desenvolvimento integrado de
pacotes estatsticos para anlise de dados de radiotelemetria que englobem
todos os seus aspectos, desde triangulaes e estimativas de erro nas localiza
es at anlises mais complexas, como estimativas de rea de uso e de utiliza
o de hbitat, entre outros.
O potencial de utilizao da radiotelemetria em regies neotropicais imenso
e ainda pouco explorado. No caso do Brasil, pode-se dizer que apenas na
ltima dcada a radiotelemetria efetivamente figura como uma metodologia
disposio de nossos pesquisadores, e muitas dvidas ainda persistem quan
to aplicabilidade de equipamentos e modelos estatsticos, originalmente de
senvolvidos para regies mais temperadas, nossa realidade. Recomenda-se
fortemente a pesquisadores que considerem a utilizao desta tcnica, mas que
procurem abordar o maior nmero possvel de questes em seus estudos,
envolvendo diversas reas do conhecimento e consequentemente vrios pes
quisadores associados, de forma a somar esforos e aumentar o volume de
discusses a respeito dessa metodologia. Assim, caminhar-se- mais rapida
mente na direo de ter em ms uma ferramenta eficiente e capaz de ser adaptada
para responder a diversos questionamentos sobre as populaes de animais

silvestres, mas sem incorrer no risco de enxergar a radiotelemetria em si como
resposta.
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Forn eced ores de equipam entos para radiotelem etria. Lista atualizada periodi
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e d isp on vel em h ttp ://n h sb ig .in h s.u iu c.e d u
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52 F u rzeb ro o k R d .
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L3Y 7B5 - Canada
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Fax: +1 905 836 6455
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Fax: + 4 4 1752 862066
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satlite)
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Suffolk NR32 5DN, UK
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F ix: + 4 4 502 567195
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Meridian, ID 83642 - USA
Tel: + 1 208 884 3308
Fax: +1 208 888 9528
e-mail: m erlin@cyberhighway.net
M ini-mitter Co., Inc.
(Telemetria fisiolgica)
P.O. Box 3385
Sunriver, OR 97707 - USA
Tel: + 1 503 593 8639
Fax: +1 503 593 5604
e-m ail: rrushm m tr@ aol.com
http://fairway.ecn.purdue.edu/~ieeeembs/
companies/minimitter.html
Nature Conservation Bureau Ltd

36 Kingfisher Court
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Tel: + 44 1635 550380
Fax: + 44 1635 550230
e-mail: 100347.1526@ com p u serve.com
3 4 0 '
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(Telemetria por satlite)
Technology Center Bldg.
1450 S. Rolling Rd.
Rm 4.036
Baltimore, MD 21227 - USA
Tel: + 1 410 961 6692
Fax: +1 410-772-5985
http://www.northstarst.com
Service Argos (Telemetria por satlite)
1801 McCormick Dr.. Suite 10
Landover, Maryland, USA 20785
Tel: + 1 301 925 4411
Fax: +1 301 925 8995
e-mail: jw @argosinc.com
http://www.argosinc.com
S irtrack Limited
Private Bag 1403
Goddard Lane
Havelock North 4201
New Zealand
e-mail: w ardd@landcare.cri.nz
http://goddess.hb.landcare.cri.nz/sirtrack/
sirtrack.htm l
Smith-Root, Inc. (Radiotelemetria aqutica)
14014 Northeast Salm on Cr. Ave.
Vancouver, Washington, USA 98686
Tel: + 1 206 573 0202
Fax: +1 503 286 1931
Telemetry Solutions
1130 Burnett Ave., Suite J
Concord, CA 94520 - USA
Tel: +1 925 798 2373
Fax: +1 925 798 2375
em ail: qkerm een@telem etrysolutions.com
http://www.telemetrysolutions.com
Telemetry Systems, Inc.
P.O. Box 187
Mequon, W isconsin 53092 - USA
Tel: +1 414 241 8335
Televilt International AB
Box 53
S-711 22 Lindesberg
Sw eden
i
Tel : + 46 581 17195
Fax : + 4 6 581 17196
email: per-arne.lem nell@televilt.se
http://www.televilt.se
Telonics, Inc.
932 Impala Ave.
Mesa, Arizona, 85204-6699 - USA
Tel: +1 602 892 4444
Fax: +1 602 892 9139
e-mail: info@ telonics.com
http://www.telonics.com
Titley Electronics Pty Ltd
P.O. Box 19
Ballina, NSW 2478
Australia
Tel: + 61 2 66 811 017
Fax: + 61 2 66 866 617
email: titley@ nor.com .au
http://www.titley.com.au
Toyocom (Telemetria por satlite)
20-4, N ishi-Shim bashi 3-chome,
Minato-ku,Tokyo 105
Japan
Tel: +3 3459 7320
Fax: + 3 3436 1434
Vemco (Marcadores ultrassnicos para
animais aquticos)
3895 Shad Bay
RR#4
Armdale, Nova Scotia
Canada B3L 4J4
Tel: +1 902 852 3047
Fax: +1 902 852 4000
e-mail: vem co@ fox.n stn.c
Wildlife M aterials, Inc.
Route 1, Box 427A
Carbondale, Illinois 62901, USA
'Tel: +1 618 549 6330, 618 549 2242
Fax: +1 618 457 3340
e-mail: w m i@ m idw est.net
http ://www. wildlifem aterials .com
341
Anexo II
Lista de programas de computador para anlises de dados de radiotelemetria.
Sites p/ download, ou contato para compra de

direitos de utilizao
Nome
Tipos de anlises
Calhome
E stim a tiv a s de rea de uso

(M nim o P olg o n o C on vexo,
Elipse, Mdia Harmnica, Kernel
Adaptativo).
http ://nhsbig. inhs.uiuc.edu/wes/home_range.html
Home
Range
E stim a tiv a s de re a de uso

(M n im o P olgono C on vexo,
E lip s e , M d ia H arm n ica,
Fourier).
http ://www. ets.uidaho.edu/fishwild/homerange.htn
Home
Ranger
Estimativas de rea de uso por

kernel fixo e adaptativo. ,
http://nhsbig.inhs.uiuc.edu/wes/home_range.html
Ranges
Estimativas de rea de uso, utili

zao de hbitat e interaes
territoriais.
http ://www. anatrack. com
Tracker
Estimativas de rea de uso (M

nimo Polgono Convexo, Elipse,
M dia H arm n ica, K ernel
Adaptativo).
http://www.unisb.de/philfak/fb6/fr66/tpw/telem/
software/tracker.hlm
MagVar
Clculo de declinao magntica.
http://www.pangolin.co.nz/free_stuff.html
Animal
Extenso de anlise de dados de
M ovem ent radiotelemetria para ArcView 3.2
Analysis
http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools
Ecology
Softw are
Solu tions
S oftw a res para estim ativas de

rea de uso e de utilizao de
hbitat, integrados a SIG
http://www.ecostats.com
Prefer
Estim ativas de seleo de h

bitat pelo mtodo de Johnson
(1980)
http ://www. npwrc.usgs.gov/resource/tools/software

prefer/prefer.htm
Surviv
E stim a tiv a s
sobrevivncia
http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/
342
de
ta x a s
de
13
Metodologias moleculares
utilizadas em gentica da conservao
Universidade da Columbia, Nova York, USA
Instituto de Biocincias, USP
Don }. Melnick
Universidade da Columbia, Nova York, USA
Introduo
A Biologia da Conservao, desenvolvida em resposta rise pela qual a biodi
versidade passa atualmente, utiliza um grande nmero de disciplinas das re
as de cincias naturais e sociais. Entre elas, duas subdisciplinas da gentica, a
sistemtica baseada em dados moleculares e a gentica de populaes, foram
organizadas em uma nova rea de investigao cientfica aplicada, conhecida
cotno Gentica da Conservao. Este captulo tem como objetivo discutir o
valor dos estudos genticos para as aes de conservao, fornecer algumas
instrues sobre como proceder a coleta e o armazenamento de amostras e
descrever resumidamente algumas das metodologias laboratoriais e analticas
mais utilizadas pela Gentica da Conservao.
Propsito e funo da gentica da conservao

O papel da gentica na conservao das plantas e dos animais muito diverso,
e as pessoas que trabalham com conservao no o limitam apenas identifica
o e mitigao das consequncias da endogamia e da exogamia. Em combina
o com outras disciplinas, como a ecologia e a biologia de populaes, a
gentica est se tornando uma ferramenta importante na determinao de o
que conservar (sistemtica molecular), on d e focalizar os esforos de conserva
o (filogeografia) e com o conservar a maior quantidade de diversidade genti
ca nas populaes com o objetivo de manter o potencial evolutivo de uma
espcie ou populao (gentica de populaes).
343
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
O que conservar?
Os dados genticos podem ser usados de forma com plem entar queles da
biologia reprodutiva, ecologia e morfologia, num esforo conjunto para de
finir as unidades (como espcies ou subespcies) que sero o alvo da con
servao. Para evitar uma discusso prolongada sobre as definies de es
pcies, este captulo focaliza-se em unidades evolutivam ente significativas
(UES) [evolu tionarily significant units - ESU]. O conceito de unidades evo
lutivamente significativas (Ryder 1986, Moritz 1994) foi introduzido para defi
nir populaes parcialmente diferenciadas geneticamente, justificando assim
o seu manejo como linhagens evolutivas separadas. Diferentes critrios, todos
relacionados sistemtica molecular e usando derivaes do conceito de esp
cies filogenticas, tm sido empregados para identificar UES (Cracraft 1983,
Avise & Bali 1990, Vogler & DeSalle 1992, Davis & Nixon 1992, Moritz 1994,
Avise 1996). Um exemplo da sua utilizao pode ser encontrado no trabalho
de Eizirik et al. (1998), no qual a anlise filogentica do DNA mitocondrial
revelou que, para. fins de manejo populacional, o gato-maracaj (Leopardus
wiedii) pode ser dividido em trs UESs diferentes, ao contrrio das onze su
bespcies consideradas anteriormente. Muitos outros exemplos do uso da sis
temtica molecular para a definio das UESs podem ser encontrados na litera
tura, entre eles o da tartaruga marinha de Ridley Kemp, L ep id och ely s olivacea,
(Bowen & Avise 1995), do lmur E u lem u r fu lv u s (Wyner et al. 1999) e do
rinoceronte asitico, D icerorhin u s su m atren sis (Morales et al. 1997). Em al
guns casos a pesquisa gentica usada para definir UESs pode conduzir des
coberta de hibridizao entre subespcies ou espcies, como no caso do puma
da Flrida, Pum a co n color coryi (O Brien & Mayr 1991).
Onde focalizar os esforos de conservao: histria evolutiva e

reas de diversidade gentica e endemismo
O manejo conservationista, com frequncia, necessita de informaes sobre
quais reas so importantes para a conservao e, no caso de reas fragmenta
das devido destruio ambiental, para quais delas a conectividade deve ser
restabelecida. Nesses casos, as inform aes'genticas na forma de filogenias
(uso da sistemtica para reconstruir as relaes evolutivas entre organismos)
ou genealogias de gene (uso da sistemtica molecular ou outro mtodo para
revelar relaes entre indivduos ou populaes), associadas anlise de biogeografia (denominada assim de filogeografia), podem contribuir significativa
mente para o planejamento da conservao, revelando rompimentos histri
cos entre as populaes e espcies, ou ainda reas com alta diversidade gen
344
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADAS EM GENTICA DA CONSERVAO
tica e endemismo. Rompimentos histricos foram encontrados, por exemplo,

no caso de felinos neotropicais (Eizirik et al. 1998, Eizirik et al. 2001). Neste
caso, o gato-maracaj (L eop ard u s w iiedi), a jaguatirica (L. p ard alis) e a onapintada (P anthera on ca) apresentam divises filogeogrficas similares prova
velmente causadas pelas mesmas barreiras, favorecendo assim a estratgia de
conservao sugerida para estes felinos, baseada nos. grandes biomas por eles
ocupados. Exemplos do uso da anlise gentica para a deteco de reas com
alta diversidade gentica e endemismo podem ser encontrados em Avise (1996),
e um exemplo da descontinuidade de hbitats pode ser encontrada no traba
lho de Templeton & Giorgiadis (1996).
Como conservar as populaes mantendo o seu potencial evolutivo

No h nenhuma frmula prescrita de como aplicar a gentica a programas
conservacionistas. As metas de conservao em longo prazo so evitar a endogamia em espcies que no so naturalmente endogmicas e permitir a elas
manter o maior potencial evolutivo possvel (ou seja, manter sua alta diversi
dade gentica), independente de sua fragmentao atual. Podemos fazer isso
realizando a anlise gentica das populaes, incluindo a identificao da sua
estrutura gentica e dos fatores que a afetam, como tamanho efetivo da popula
o, fluxo gnic e sistemas de acasalamento.
A avaliao da estrutura gentica populacional inclui medidas de endogamia,
diversidade e diferenciao. Essas medidas fornecem um retrato gentico das
populaes, alm de algumas das informaes mais importantes utilizadas para
o seu manejo, v
Os nveis de endogamia e de diversidade gentica esto diretamente relaciona
dos. Se a endogamia alta, a heterozigosidade ser baixa, e vice-versa. A minimizao da endogamia uma meta vlida, porque as mudanas evolutivas
esto diretamente relacionadas quantidade de variao gentica existente em
uma espcie ou populao (ver o Teorema Fundamental da Seleo Natural;
Fisher 1930). Se no existir variao, a evoluo se dar de forma mais lenta,
pois s poder ocorrer com o surgimento de novas mutaes (Hartl & Clark
1989). A endogamia tambm deve ser evitada para prevenir um aumento na
populao de indivduos homozigotos para genes recessivos deletrios ou le
tais, o que poderia levar a populao a sofrer os efeitos de um fenmeno co
nhecido como depresso endogmica. Embora no haja nenhuma prova de
que qualquer populao natural tenha sido extinta como consequncia direta
apenas da depresso por endogamia, o seu efeito negativo sobre o vigor das
DON J. MELNICK
populaes fartamente documentado na literatura (Eldridge et al. 1998; Mitton

& Grant 1984; Allendorf & Leary 1986).
A determinao do grau de diferenciao entre as populaes necessria por
vrias razes, particularmente se translocaes so contempladas dentro de
um programa de manejo. A primeira razo seria evitar a ocorrncia de depres
so por exogamia (diminuio do vigor da populao). Uma populao em um
tipo diferente de hbitat ou uma que ficou isolada durante algum tempo pode
ter desenvolvido certos complexos gnicos coadaptados (genes que interagem
de uma maneira vantajosa) ou genes que sejam localmente benficos. O acasa
lamento entre os indivduos dessas diferentes populaes pode resultar no
nascimento de indivduos com um conjunto gnico desvantajoso, reduzindo
assim a sua viabilidade e lev.ando a populao a sofrer os efeitos da depresso
exogmica. Exemplos da ocorrncia de depjesso exogmica podem ser en
contrados em primatas (de Boer 1982) e em lagartos (Templeton 1994). A se
gunda razo seria evitar que, durante o manejo, ocorra reduo da diferenciao
gentica existente entre elas. O fluxo gnico um processo evolutivo homogeneizador, que minimiza a diferenciao gentica entre as populaes (Fig. 1 ).
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
Equilbrio
p
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
10
Nmero de migrantes por gerao

Fig u ra
1. E fe ito do
s u b p o p u la e s , m e d id a
varia em virtude de Nm,
subpopulao por gerao
346
flu x o
g n ico s o b re a d ife re n c ia o
g e n tic a das
a tra v s do n d ic e de fix a o (F ). O fn d ice de fixao
que re p re se n ta o nm ero de m ig ran tes entrando em cada
(Hartl e Clarck 1989).
UTILIZADA^ EM GENTICA DA CONSERVAO
Teoricamente, essa diferenciao gentica permite que as subpopulaes ex

plorem as suas prprias combinaes genticas adaptativas ou seus comple
xos gnicos coadaptados. Com vrias subpopulaes explorando esse am
biente adaptativo independentemente, a chance de que uma delas encontre
as melhores combinaes genticas aumenta quando comparada situao de
panmixia, em que no h nenhuma diferenciao gentica entre elas (ver Teo
ria da Troca de Equilbrio de Wright 1931). Devemos estar atentos, entretanto,
aos casos em que a diferenciao entre as subpopulaes devida s alteraes
genticas decorrentes da sua fragmentao recente e isolamento em pequenas
populaes, o que as tornam mais susceptveis aos efeitos negativos do peque
no nmero de fundadores e da endogamia. Nestes casos, o objetivo do manejo
pode ser a recuperao da variabilidade perdida pela ao dos processos de
endogamia e deriva gentica, o que pode ser conseguido atravs da troca de
indivduos entre subpopulaes com a consequente reduo da diferenciao
existente entre elas.
Outros mtodos que nos permitem medir o tamanho efetivo de uma populao
(nmero de indivduos que nela se reproduzem), o fluxo gnico e os sistemas
de acasalamento tm sido desenvolvidos. O conhecimento desses atributos
particularmente importante caso se queira evitar o rompimento dos processos
demogrficos naturais enquanto se manejam as populaes.
Alguns avanos tm sido obtidos nas estimativas dos tamanhos efetivo hist
rico e atual das populaes. A determinao do tamanho efetivo histrico da
populao nos ajuda a identificar ocorrncias passadas de gargalos genticos
(declnio rpido do tamanho populacional, de longa ou curta durao). E til
identificarmos se as populaes passaram por gargalos genticos antes da frag
mentao do hbitat, para assim avaliarmos em que grau a fragmentao devi
do ao antrpica est afetando a estrutura gentica de uma populao. A
obteno de estimativas do tamanho efetivo histrico de uma populao no
simples, mas testes estatsticos cada vez mais sofisticados esto sendo desen
volvidos com esse propsito. Por outro lado, a determinao do tamanho efeti-'
vo atual da populao atravs de dados genticos est se tornando cada vez mais
realista. Esta uma medida necessria j que o tamanho efetivo da populao
geralmente muito menor do que o tamanho de censo (Crow & Denniston 1988,
Templeton & Read 1994, Gerber & Templeton 1996, Schwartz et al. 1999). Em
populaes em que h sobreposio de geraes, por exemplo, o tamanho do
censo pode incluir indivduos subadultos e idosos, fazendo com que a estima
tiva populacional seja maior do que o tam anho efetivo da populao. As
347
DON J. MELNICK
estimativas dos tamanhos efetivos das populaes nos ajudam a prever a taxa
de perda de variao gentica com o passar do tempo e ainda ajudam na
avaliao da viabilidade presente e futura das populaes (Lande 1998).
O conhecimento dos nveis atuais de fluxo gnico importante, j que essa
informao ajuda os pesquisadores a determinar em que grau a fragmentao
est impedindo a troca gentica entre as populaes, se que ela est ocorren
do. Tradicionalmente, as medidas genticas de fluxo gnico tm sido estima
das usando-se os anlogos da estatstica F de Wright (Wright 1931, 1943 e
1951). Essas medidas requerem, prm, que as populaes sejam genetica
mente bem diferentes uma das outras, e pode no representar necessariamente
os nveis atuais de fluxo gnico. Outras estimativas, diferentes das baseadas
na estatstica F de Wright, vm sendo desenvolvidas para medir o fluxo gnico
entre populaes que no sejam necessariamente diferentes geneticamente uma
das outras.
Aspectos relacionados aos sistemas de acasalamento como, por exemplo, a
ocorrncia de poligamia, podem, at certo ponto, ser determinados a partir de
dados genticos atravs da avaliao da paternidade e do parentesco entre
indivduos nas populaes. O conhecim ento do sistema de acasalamento
muito importante para que as prticas de manejo implementadas em um proje
to de conservao causem a menor perturbao possvel na histria natural da
espcie manejada.
Em resumo, a avaliao da estrutura gentica populacional, do seu tamanho
efetivo, do fluxo gnico e do sistema de acasalamento' pode auxiliar na tomada
de decises em um programa de manejo, especialmente nos casos relaciona
dos a uma metapopulao. O manejo de metapopulaes envolve, entre outras
medidas, a translocao de indivduos em uma rea fragmentada, e requer
decises sobre quem deve ser deslocado, para onde mover os indivduos e
com que frequncia faz-lo, decises que podem ser orientadas, ao menos em
parte, pela anlise dos dados genticos das populaes.
Mtodos
O processo de planejamento da pesquisa gentica uma etapa importante, prin
cipalmente no que se refere ao sistema de amostragem (nmero de indivduos e
localidades analisadas) e escolha do marcador gentico a ser utilizado. A dis
cusso do sistema de amostragem no ser contemplada nest captulo, mas
informaes sobre o tema podem ser obtidas ,em Weir (1996a); Baverstock &
Moritz (1996); e GoodnighJ & Queller (1999).
348
Diversos marcadores genticos esto atualmente disponveis para a anlise

dos organismos, cada um deles apresentando caractersticas prprias que os
tornam mais adequados resoluo de uma ou outra questo especfica em
conservao. Alm da adequao analtica de um determinado marcador
questo que se quer responder, o pesquisador tambm deve levar em conta
outros aspectos como, por exemplo, o custo por informao gerada, as condi
es laboratoriais disponveis, o tempo necessrio para a implantao da tc
nica e o tempo necessrio para obteno dos resultados. As tabelas 1 e 2 apre
sentam uma anlise comparativa das metodologias moleculares mais utiliza
das na gentica da conservao, e que sero discutidas em mais detalhes ao
longo do texto.
Tabela 1. Caractersticas de diferentes metodologias m oleculares usadas para a avaliao
da diversidade gentica (modificado de Frankham et al. 2002).
Mtodo
Fonte
Isoenzimas
Protenas
Amostragem
no invasiva
Custo
Tempo de
desenvol
vimento3
Modo de
Herana
Codminante
Sequenciamento DNA
No
Sim
Baixo
Nenhum
Alto
Nenhum
Codominante
RFLP
DNA
No
Mdio
Pequeno
Codominante
RAPD
DNA
Sim
Baixo
Pequeno
Dominante
Minissatlites
DNA
No
Mdio
Pequeno
Dominante
Microssatlites
DNA
Sim ,
Mdiob
Considervel
Codominante
"Tempo levado para desenvolver a tcnica de forma que a genotipagem possa ser feita para
espcies am eaadas ou ainda no estudadas.
bCusto da operao rotineira. O custo alto durante sua implementao e desenvolvimento
dos marcadores para novas espcies.
Algumas consideraes so necessrias antes de se iniciar a discusso sobre

cada uma das metodologias moleculares disponveis. A informao gentica
pode ser obtida a partir de duas fontes principais: protenas ou cidos nucleicos (DNA ou RNA). Esta discusso ser concentrada na obteno de dados
genticos a partir do DNA, mas uma abordagem semelhante para as protenas
pode ser encontrada em Dowling et al. (1996).
O tipo de DNA utilizado na anlise depende das questes a serem investiga
das na pesquisa, e as seguintes informaes devem ser levadas em considera
o para sua escolha:
349
BEATRIZ M. PREZ-SWEENEY
DON J. MELNICK
Deseja-se lo co s especficos ou dados de todo o genoma?

Qual o seu modo de herana?
1 ) transmitido apenas pela me, s pelo pai ou por ambos?
2 ) transmitido como um genoma haploide ou diploide?
3) dominante ou codominante?
Qual a sua taxa de evoluo relativa?
Ele sofre presso seletiva? Em que grau?
Qual o modelo evolutivo de mutao mais provvel?
A utilizao de marcadores genticos que so transmitidos por apenas um dos
sexos muito til para a sistemtica molecular e para a gentica de populaes,
fornecendo dados sobre a evoluo e disperso dos organismos (Dowling et al.
1996; Hammer & Zegura 1996). Entre estes esto os marcadores localizados no
cromossomo Y (herana paterna), no DNA mitocondrial (herana materna) em
mamferos e no cloroplasto (herana paterna ou materna em plantas, depen
dendo da espcie). O DNA mitocondrial (DNA mt), transmitido predominan
temente por via materna na maioria das espcies, uma das molculas mais
utilizadas em estudos filogenticos e filogeogrficos. A ausncia de recombina
o no DNA mt, associado sua taxa de evoluo mais rpida relativa s se
quncias nucleares, uma caracterstica atraente para a construo filogentica
e de genealogias gnicas, porque a ancestralidade pode ser recuperada mais
facilmente'quando no h recombinao. Dentro da prpria sequncia do DNA
mitocondrial existem diferenas com relao s taxas de evoluo molecular, e
estas devem ser levadas em considerao durante a elaborao do experimen
to. No geral, questes populacionais beneficiam -se do uso da regio controla
dora do DNA mt (regio D-loop, que contm o local da origem de replicao),
enquanto as questes relacionads espcie como um todo e sua distribuio e
sistemtica intergenrica, so abordadas de maneira mais apropriada quando
se utilizam genes como o NADH, ribossomais e dos citocromos.
Os marcadores utilizados podem apresentar expresso dominante ou codo
minante. Os marcadores odominantes fornecem maior quantidade de infor
mao gentica por loco, j que atravs deles possvel identificar os gentipos heterozigotos e homozigotos. Marcadores gerados por metodologias como
a anlise de m icrossatlites e a eletroforese de protenas so odominantes,
enquanto os m inissatlites e RAPDs apresentam expresso dominante. Ain
da relacionado a essa questo devemos observar o nmero de ploidia do
genoma estudado. O DNA mitocondrial, por exemplo, haploide, e por esse
motivo apresenta apenas um alelo por lo c o no indivduo estudado. J os
350
T a b e la 2. M t o d o s d is p o n v e is p a ra a c a r a c t e r i z a o g e n t i c a d e in d iv d u o s e p o p u la e s e s u a a p lic a b ilid a d e a q u e s t e s d e in t e r e s s e p a ra a
c o n s e r v a o (m o d ific a d o d e F r a n k h a m e t al. 2 0 0 2 ).
Isoenzimas
DNA mt
RAPD
Minissatlites
Microssatlites
+
-
+++
+++
++
+
++
++
+
++
+++
++
++
+ +a
++
+++
+++
++
+++
++
+a
++
++
+++
++
++
+++
++
++
++
+ +
+++
+++
+++
++
++
+++
+++
+
+
+
+++
++
++
++
+++
+
++
' +
+
++
+++
+a
+++
+
'+
+++
+++
+++
+++
+++
+++
+++
++
++
+
++ .
Aplicao
Morfologia
Cromossomos
Questes forenses
Tamanho populacional
Estimativa de tamanho
populacional efetivo
Histria demogrfica
Deteco e datao
de gargalos genticos
Deteco de ocorrncia
de seleo
Migrao e fluxo gnico
Identificao individual
e rastreamento
Estrutura populacional
Filogeografia
Identificao de populaes
fontes para recuperao de
espcies ameaadas
Introgresso
Status taxonmico
Locais para reintroduo
Populaes para reintroduo
Sistemas de acasalamento
Paternidade
Sexagem de aves
Deteco de doenas
Dieta
+++
-
++
++
+
-
++a
+ +
+++
<
++
++
+++
351
Capaz de detectar apenas a contribuio da fmea.

Notao: (+) Tcnicas que podem ser utilizadas para o propsito especificado, com a presena de vrios sinais indicando maior utilidade; (-)
Tcnicas que no so utilizadas naquele contexto; () Tcnicas teis apenas em alguns casos.
DON J. MELNICK
lo co s nucleares de cromossomos autossmicos, herdados de ambos os pais,

apresentam dois alelos, podendo o indivduo estudado ser homozigoto ou
heterozigoto dependendo se o mesmo alelo ou alelos diferentes esto presen
tes naquele loco.
Diferentes lo co s sofrem diferentes presses de seleo. A maioria dos modelos
analticos requer genes neutros (genes que sofrem pouca presso seletiva) e,
portanto, tais genes deveriam ser usados na pesquisa. As ferramentas analti
cas tambm levam em considerao o modelo evolutivo sob o qual acredita-se
que as mutaes em um determinado marcador ocorram, sendo o seu conheci
mento importante para a determinao das estimativas de divergncia feitas
durante as anlises. Acredita-se, por exemplo, que os microssatlites sigam
um modelo de mutao progressiva (step-wise mutation model), enquanto
para outros lo co s nucleares os modelos de alelos infinitos e k-alelos sejam
mais adequados (Shriver et al. 1993; Valdes et al. 1993; Di Rienzo et al. 1994;
Weir 1996b; Graur & Li 1999; Rosenbaum & Deinard 1998).
Por fim, mais desejvel a avaliao de mais de um lo co e mais de um tipo de
DNA (nuclear e mitocondrial, por exemplo) por duas razes. Primeiro porque
os genes sofrem tipos diferentes de presso seletiva e, portanto, podem seguir
caminhos evolutivos distintos, com cada gene acumulando alteraes ao longo
do tempo, as quais podem contar a sua prpria histria. Analisando-se so
mente um loco, o quadro geral da evoluo do organismo pode no ficar evi
dente. Segundo, porque em muitos casos o aumento do nmero de lo co s usa
dos em um estudo permite uma anlise estatstica mais consistente do que
aumentar o nmero de indivduos analisados.
Mtodos para coleta de dados

Trs passos metodolgicos bsicos so necessrios para a pesquisa em gentica:
(1) coleta das amostras biolgicas, (2) obteno dos dados laboratoriais e (3)
anlise quantitativa dos resultados. Cada um desses trs passos tem uma varie
dade de mtodos, sendo a sua escolha dependente dos objetivos da pesquisa
realizada. Sero abordados aqui, de forma mais profunda, apenas os dois pri
meiros tpicos. As metodologias para anlise dos dados so apresentadas de
forma resumida ao final do captulo, j que seria impossvel cobrir de forma
adequada todas as abordagens atualmente disponveis.
352
Obteno das amostras

A obteno e o armazenamento das amostras que sero utilizadas em um
estudo gentico so tpicos muito importantes e que merecem uma ateno
especial por parte da pessoa que ir realiz-los. Sero aqui descritas algumas
maneiras de se fazer isso, mas outras formas esto disponveis em Auricchio
& Salomo ( 2 0 0 2 ).
A coleta das amostras pode ser feita de maneira invasiva ou no invasiva. Os
mtodos invasivos so aqueles utilizados para obteno de tecidos ou sangue,
para os quais geralmente se requer a captura e conteno dos animais. Os
mtodos no invasivos so aqueles nos quais a captura dos animais no
necessria, utilizando-se como amostras materiais biolgicos como fezes, pe
nas e pelos deixados em seu hbitat. Mtodos pouco invasivos tambm esto
disponveis, como aqueles em que se coleta pelos (Valderrama et al. 1999), ou
bipsias de pele atravs do uso de dardos. As amostras obtidas podem ser
armazenadas de vrias maneiras, algumas delas especficas para o tipo de ma
terial e estudo que ser realizado. Alguns procedimentos para se armazenar
diferentes tipos de amostras so descritas a seguir:
*-y
Sangue: quando coletado para o estudo de isoenzimas, as amostras sangune

as devem ser coletadas com um anticoagulante e as fraes contendo hemceas
e leuccitos devem ser separadas por centrifugao e misturadas (v/v) a um
tampo (exemplo: citrato tripotssio 0,1 M; KH2P 0 4 0,0345 M; K 2H P 0 4 0,0344
M; 40% glicerol), sendo a seguir congeladas (ver tambm Melnick et al. 1984).
Quando for utilizado para estudos de DNA, o sangue/tambm deve ser coleta
do com anticoagulante, tomando-se cuidado para que este no seja a heparina,
que dificulta a realizao de algumas tcnicas laboratoriais. Para estudos de
DNA, o sangue pode, ainda, ser colocado em um tubo contendo etanol absoluto
(100 %), sendo em seguida armazenado temperatura ambiente ou preferencial
mente m geladeira at o seu envio para o laboratrio onde ser processado.
Tecido anim al: timos resultados so obtidos para estudos de DNA, armaze
nando-se os tecidos em etanol absoluto. Os pedaos de tecido devem ser pe
quenos (bipsias de pele com alguns m ilmetros quadrados geralmente so
suficientes) e devem ficar totalmente mergulhados no lcool. O material assim
armazenado deve ser guardado preferencialmente sob refrigerao ou mantido
temperatura ambiente at ser enviado ao laboratrio. Etanol 70% tambm
pode ser utilizado, podendo ainda o tecido ser congelado a 2 0 C. Tecidos
obtidos de espcimes conservados em formol no so adequados para estudos
de DNA, e, portanto, a conservao por este meio no deve ser realizada.
353
DON J. MELNICK
Tecido vegetal: pode ser congelado imediatamente (preferencialmente) ou se

cado a 42C, tomando-se cuidado especial com a secagem de folhas que sejam
duras (ver Dessauer et al. 1996).
Pelos e penas: em geral so armazenados secos, sendo colocados em envelo
pes ou sacos plsticos e estocados dentro de algum recipiente contendo algum
dessecante, como slica. Podem tambm ser armazenados em etanol absoluto.
Fezes: podem ser armazenadas em um tubo plstico (por exemplo, os tubos de
centrfuga de 50 ml com tampa) ao qual adicionado etanol absoluto ou um
dessecante como a slica (separada das fezes por um pedao de papel ou gaze).
Muitos estudos so conduzidos armazenando-se as fezes na presena de sli
ca. Entretanto nem sempre esta a melhor opo para a amostragem em ecos
sistemas tropicais, j que a umidade ambiental pode fazer com que a quantida
de de gua presente nas fezes esteja acima da capacidade de absoro da slica,
acarretando assim o desenvolvimento de fungos e a degradao dos cidos
nucleicos (J. E. Garcia, pers. comm.). A estocagem com etanol, alm de conser
var adequadamente o material gentico, traz a vantagem de preservar tambm
parasitas e alguns hormnios. Mais informaes podem ser obtidas em Wasser
et al. (1997), Frantzen et al. (1998) e Palomares et al. (2002).
Apesar de no ser objeto deste captulo, vale lembrar que para estudos citogenticos necessria a obteno de clulas nucleadas vivas, e por isso as amos
tras coletadas devem ser armazenadas utilizando-se meios distintos dos aqui
descritos (Duarte et al. 1999).
Obteno de dados laboratoriais

Como j citado anteriormente, diversas metodologias moleculares esto atual
mente disponveis para a anlise gentica dos organismos, sendo a escolha da
ferramenta a ser utilizada dependente de vrios fatores, alguns dos quais so
listados nas tabelas 1 e 2 . A seguir descrevemos de forma um pouco mais deta
lhada algumas destas metodologias, de forma a facilitar o entendimento dos
mecanismos de deteco, utilizao, vantagens e limitaes de cada uma delas.
Eletroforese
Todas as metodologias discutidas a seguir possuem em comum a necessidade
de se separar os fragmentos de DNA ou protenas estudadas, para deteco de
suas diferentes formas ou alelos. Essa separao obtida atravs do uso de
uma tcnica bsica conhecida como eletroforese. A eletroforese permite a sepa
rao de m olculas em um meio de suporte, em funo das diferenas de
354
tamanho, carga e estrutura das molculas estudadas. Durante a eletroforese, a

amostra aplicada em um gel de corrida (os mais comumente utilizados sendo
feitos com agarose, amido ou poliacrilamida) que , por sua vez, colocado em
uma cuba de eletroforese contendo uma soluo tampo e submetido a uma
corrente eltrica. Aps algumas horas, o gel retirado e corado de acordo com
a sua matria prima e a molcula estudada, permitindo assim a sua visualiza
o sob a forma de bandas.
Protenas (Isoenzimas)
Um mtodo clssico, muito utilizado a partir da dcada de 60, para avaliao
da diversidade gentica em diferentes organismos, o de eletroforese de prote
nas ou isoenzimas (ver Murphy et al. 1996). Isoenzimas so formas alternati
vas de uma mesma protena, resultante de sua codificao por mais de um
alelo ou loco. A sua deteco envolve a extrao das protenas do tecido, a
separao dessas protenas atravs de eletroforese e a colorao histoqumica
do gel, o que permite a sua visualizao na forma de uma banda. Cada uma das
bandas observadas corresponde ao produto de um alelo diferente, e desta for
ma podemos identificar os gentipos dos indivduos de uma populao. Devi
do a essa capacidade de revelar os diferentes alelos presentes em um determi
nado loco e sua combinao na formao de indivduos homozigotos ou heterozigotos, dizemos que a eletroforese de protenas fornece marcadores do tipo
codominante. Alm da vantagem proporcionada por esse fato, essa uma tc
nica com uma boa relao custo-benefcio, pois requer equipamentos relativa
mente baratos, geralmente comuns nos laboratrios de gentica.
Apesar das vantagens listadas acima, o uso de marcadores isoenzimticos apre
senta algumas limitaes. Entre os fatores que limitam o seu uso esto o baixo
nvel de polimorfismo encontrado e a ocorrncia de diferenas na expresso
ou atividade enzimtica da protena, que podem dificultar sua deteco e gerar
a necessidade de uma quantidade significativa de material para a anlise. A
eletroforese de protenas geralmente realizada utilizando-se protenas extra
das do sangue, rgos internos e tecido muscular dos animais e de folhas e
pontas de razes das plantas. Consequentemente, os animais precisam ser cap
turados para a obteno de amostras sanguneas ou sacrificados para a obten
o de amostras de tecidos, o que torna a tcnica indesejvel (Frankham et al.
2002 ). Alm disso, as amostras coletadas no campo precisam ser congeladas
rapidamente para que a atividade da enzima no seja perdida, dificultando a

caracterizao das suas variantes (Dessauer et al. 1996).
355
DON J. MELN1CK
DNA
Manuseio das Amostras
Um certo cuidado necessrio ao se trabalhar com as amostras que sero
utilizadas em um estudo de DNA. Cuidados devem ser tomados durante a
obteno e o processam ento das amostras, durante a extrao de DNA da
fonte e durante a execuo da reao de PCR (descrita adiante), diminuindo
assim a possibilidade de contam inao das amostras por DNA estranho ou a
sua degradao.
Extrao do DNA
A extrao do DNA pode ser feita a partir de uma variedade de materiais,
incluindo pelos (Allen et al. 1998; Vigilant et al. 1989; Walsh et al. 1991),
peles de espcim es mantidos em museus (Herman & Hummel 1994), fezes
(Boom et al. 1990; Constable et al. 1995; Kohn & Wayne 1997; Flagstad et al.
1999; Wasser et al. 1997), sangue (Ausubel et al. 1992), tecidos (Ausubel et al.
1992), osso e penas (Herman & Hummel 1994) e at mesmo unhas e urina
(Boom et al. 1990; Veloso et al. 2000). A extrao de DNA dessa variedade de
fontes pode ser realizada por meio de mtodos tradicionais, como os protoco
los baseados no uso de solventes orgnicos como fenol/clorofrmio (Sambrook
et al. 1989) e suas modificaes, ou atravs de kits comerciais, os quais geral
mente produzem DNA de alta qualidade para as anlises.
Amplificao do DNA
Reao em cadeia da polim erase (PCR)
A tecnologia da Reao em Cadeia da Polimerase (PCR - Polymerase Chain
Reaction) foi desenvolvida por Kary Mullis em meados da dcada de 1980
(Mullis & Faloona 1987; Saiki et al. 1985) e foi a responsvel por uma verda
deira revoluo na biologia, permitindo o desenvolvimento de diversas tcni
cas utilizadas atualmente na gentica da conservao. Esse mtodo, simples e
engenhoso, envolve a sntese enzimtica in vitro de milhares de cpias de uma
sequncia especfica de DNA, usando a enzima DNA polimerase. Isso faz com
que seja possvel obter material suficiente para anlise gentica, mesmo de
fontes que forneam uma quantidade mnima de DNA, como pelos, material
depositado em museus, penas etc. A rfeao de PCR envolve uma srie de
ciclos, cada um composto de trs etapas:xlesnaturao, anelamento e extenso
(Fig. 2). Na primeira etapa, a fita dupla do DNA alvo desnaturada, elevando-se
356
M ETO D OLO G IAS MOLECULARES

U TILIZA D A S EM G ENTICA DA CONSERVAO
a temperatura para cerca de 94C, o que faz com que as pontes de hidrognio
que unem as duas fitas se rompam e a molcula passe a ser fita simples. Na
etapa de anelamento, a temperatura reduzida para cerca de 40 a 65C, permi
tindo assim a hibridao do DNA molde aos oligonucleotdeos iniciadores
(pequenas molculas de DNA de fita simples, em geral chamadas de prm ers).
Os prm ers so sintetizados artificialmente, de forma a que sua sequncia seja
complementar sequncia que delimita a regio que se quer amplificar. Na
terceira etapa, a temperatura da reao elevada para 72C, o que faz com que
a enzima DNA polimerase inicie a extenso a partir dos prm ers ligados ao
DNA na etapa anterior. Durante a extenso, nucleotdeos so incorporados
nova fita que est sendo sintetizada, tendo como molde a sequncia alvo que
ser amplificada. Assim, ao fim do processo, temos uma nova cpia em fita
dupla da sequncia de interesse. Este ciclo repetido cerca de 30 a 40 vezes e,
em cada um deles, a quantidade da sequncia alvo dobra. Dessa forma, a am
plificao segue uma progresso geomtrica, ao fim da qual teremos milhares
de cpias daquela sequncia. A durao de cada etapa e a- temperatura de
anelamento podem variar e dependem do tamanho e da sequncia dos prm ers
e das condies da reao, devendo ser otimizadas pelo pesquisador durante
o desenvolvimento do experimento. Os produtos do PCR podem ser visuali
zados em gel de agarose ou poliacrilamida aps colorao especfica, podendo
ainda ser purificados e utilizados em outras tcnicas como, por exemplo, a
clonagem e o sequenciamento. Apesar de sua aparente simplicidade, a tcnica
de PCR possui muitas variveis e a ocorrncia de dificuldades durante sua
realizao comum. Para ajudar na resoluo desses problemas, vrias estrat
gias esto disponveis e podem ser encontradas na literatura (Innis et al. 1995;
Dieffenbach & Dveksler 1995; Palumbi 1996).
DNA em
Desnaturao
Anelamento
Extenso
31
Figura 2. Diagrama esquemtico de Reao em Cadeia da Polimerase (PCR).
357
B E A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y
FERN AN DO P R O D RIG U ES
DON J. MELNICK
Clonagem
Antes do advento do PCR, a clonagem era o principal mtodo disponvel para
obter numerosas cpias de ufn lo c o gentico. Essa tcnica envolve a introdu
o do DNA em uma bactria e, atravs da m ultiplicao das clulas bacterianas, o DNA de interesse tambm multiplicado. Embora o PCR tenha, em
geral, substitudo a utilizao da clonagem para a amplificao do DNA, essa
tcnica ainda muito empregada em estudos de gentica molecular. Ela uti
lizada, por exemplo, durante a construo de bibliotecas genmicas e bancos
de DNA microssatlite (Fig. 3). Esses bancos so usados posteriormente para
gerar os prm ers que sero utilizados na amplificao de marcadores microssatlites especficos para a espcie de interesse.
DNA
Digesto do DNA
e separao dos
fragmentos por
eletroforese
Insero em vetores
Seleo dos
fragmentos com
300 a 500 bp
Seqenciamento
dos clones positivos
Desenvolvimento dos
prmers para amplificao
dos microssatlites por PCR
Introduo dos vetores em

bactrias, multiplicao em
meio de cultura, e deteco
das colnias que contm
repeties microssatlites.
Figura 3. Diagrama esquem tico do procedimento de clonagem para a construo de um
banco de DNA m icrossatlites.
Seqenciamento de DNA
A determinao da sequncia de bases no DNA a forma mais direta de avaliar
a variao gentica existente nos organismo. Essa tcnica envolve o isola
mento do DNA, a am plificao do lo c o de interesse, a conduo de uma
reao de seqenciam ento e a resoluo da respectiva reao atravs de ele
troforese. Atualmente, esse processo feito usualmente, utilizando-se equipa
mentos para seqenciam ento automtico. O pesquisador pode amplificar o
DNA atravs de PCR ou clonagem, porm, o uso de PCR geralmente mais
358

usado por ser mais simples e rpido. Apesar do sequenciamento ainda ser um
procedimento caro e trabalhoso, os avanos tecnolgicos tm facilitado o uso
dessa tcnica, muito utilizada para fins taxonmicos e filogeogrficos.
0 mtodo de sequenciamento mais comum o mtodo de dideoxinucleotdeo,
tambm conhecido como mtodo de terminao de cadeia ou ainda mtodo de

Sanger (Sanger Dideoxy Sequencing - Sanger et al. 1977). O mtodo de di
deoxinucleotdeo possui esse nome por utilizar na reao de sequenciamento
um nucleotdeo que no possui o radical OH no carbono 3 ' da molcula de
ribose do nucleotdeo, sendo chamado de dideoxinucleotdeo (ddNTP). Os
nucleotdeos normais, denominados desoxinucleotdeos (dNTPs) possuem este
grupo OH, o que permite a ligao covalente entre nucleotdeos durante a
sntese de uma nova fita de DNA (Fig. 4). Mais recentemente, uma variao
dessa metodolggia tem sido empregada, na qual utilizada uma enzima termoN O VO SEG M EN TO D E DNA
Ligao inica
5'
CH
Base
l / V l
C 4
1' C ^
^
/
3' 2; /
c C
OH
Desoxinucleotdeo
(dNTP)
CH
5"
Base
I/ \ l
C 4
1\
3'
HO
I T
c c
3' Ay
C r
4'f C
1 ;C
\ 3'
------ T
^
H
2;. /
I .
H
I
H
Dideoxinucleotdeo
(ddNTP)
4-
3-
Hc
c - c)
r
I
OH
3
Figura 4. Representao da estrutura molecular do desoxinucleotdeo (dNTP) e do dideoxinucleottdeo (ddNTP), e a ligao covalente formada entre dois nucleotdeos durante a sntese
de uma nova fita de DNA.
359
BEA TRIZ M. P E R E Z -S W EEN EY

FERN AN DO P. RO D RIG U ES
DON J. MELNIGK
estvel que facilita a realizao da reao de sequenciamento atravs de PCR

(Craxton 1991; Murray 1989). Para a reao de sequenciamento baseada no
mtodo de dideoxinucleotdeo, o DNA fornecido juntamente com os quatronucleotdeos normais (dNTPs), os quatro nucleotdeos sem o grupo OH (ddNTPs)
modificados com molculas que emitem fluorescncias de diferentes cores,
um p rim er e a enzima DNA polimerase. Como todos os quatro nucleotdeos
normais esto presentes, a elongao da cadeia ocorre normalmente at que,
aleatoriamente, um ddNTP seja incorporado pela DNA polimerase, interrom
pendo assim a sntese da fita de DNA devido falta do grupo OH necessrio
para que o prximo nucleotdeo se ligue. Assim, durante a reao de sequen
ciamento, so formados fragmentos de DNA com diferentes tamanhos, cada
um deles possuindo em sua extremidade um dos quatro ddNTPs marcados
com uma cor. Ao fim da reao, os fragmentos so separados por eletroforese
com base em seus tamanhos, o que, em conjunto com a fluorescncia emitida
por cada um dos ddNTPs incorporados nas extremidades dos fragmentos,
permite a determinao da sequncia procurada (Fig. 5).
Como as polimerases podem apresentar uma taxa de erro durante a incorpora
o dos nucleotdeos, aconselhvel que, para um mesmo indivduo, mais de
uma sequncia seja obtida para a determinao de uma sequncia consenso
(Dunning et al. 1988; Ling et al. 1991). Ainda, deve-se ter cuidado com a
amplificao do lo co correto (e no de um pseudogene) e com a amplificao
de genes exticos introduzidos atravs de contaminao.
360
M ETO D O LO G IA S MOLECULARES
U TILIZA D A S EM GEN TIC A DA CONSERVAO
DNA fita simples a ser sequenciado
5' t t r i"i i
i i
| -|- r"i 3'
C T G A C T T C G A C A A
Adicionar:
DNA polimerase
dNTPs (A, T, C e G)
ddNTPs fluorescentes
( J.CeG)
i_ L
-L i
U L
Fragmentos
grandes
Eletroforese em
sequenciador
automtico
Fragmentos
pequenos
3'
5'
G
A
Q Determinaao
j
da sequncia
G do DNA
A estudado
A ------------
G
C
T
G
T
T
C
T
q
c
j
T
C
G
A
C
A
A
5'
3'
Figura 5. Diagrama esquemtico do sequenciamento baseado no mtodo de dideoxinucleotideo de Sanger.
361
BE A TRIZ M. PE R E Z -SW E E N E Y
DON J. MELNICK
Mtodos de anlise de fragmentos de DNA

Polimorfismo no comprimento de fragmentos de restrio (RFLPs Restriction Fragment Lenght Polymorphisms)
No final da dcada de 60 foram descobertas algumas protenas, denominadas
enzimas de restrio, que so capazes de cortar o DNA em locais especficos de
sua sequncia, os stios de restrio (Linn e Aber 1968; M eselson & Yuan
1968). Por exemplo, a enzima EcoRV (assim chamada por ter sido isolada da
bactria E sch erich ia coli) corta a dupla fita de DNA somente nos locais que
possuem a sequncia 5' - GATATC - 3 '. Atualmente so conhecidas centenas
de enzimas de restrio, cada uma reconhecendo e cortando uma sequncia
especfica no DNA. Na anlise gentica, essas enzimas podem ser utilizadas
para determinar a variao existente na sequncia de DNA dos organismos.
Pelo fato das sequncias de DNA variarem na com posio de nucleotdeos
entre indivduos, cada enzima de restrio cortar o DNA de indivduos dife
rentes em um nmero diverso de fragmentos. A variao observada nos com
primentos dos fragmentos gerados entre indivduos, depois que seus DNAs
foram digeridos com enzimas de restrio especficas, chamada de polimor
fismo nos comprimentos de fragmentos de restrio ou, simplesmente, RFLP.
As enzim as de restrio so obtidas com ercialm ente, e inform aes sobre
centenas delas podem ser obtidas em um banco de dados pblico (REBASE;
Rober.ts & M acellis 1993).
Na metodologia tradicionalmente utilizada para a anlise RFLP, o DNA dige
rido com uma ou mais enzimas de restrio e separado atravs de eletroforese
em gel de agarose, produzindo uma faixa contnua (arraste) na qual esto pre
sentes fragmentos de DNA de diferentes tamanhos. Para tornar possvel a vi
sualizao dos marcadores RFLP, os fragmentos presentes no gel de agarose
so transferidos para uma membrana de nylon ou nitrocelulose atravs de uma
tcnica conhecida como Southern Blot, desnaturados, e fixados a ela. Em
seguida, os fragmentos transferidos para a membrana so hibridados com son
das radioativas, o que permite, ento, a visualizao de bandas aps a exposi
o da membrana a um filme de raios-X (autorradiografia). Mais recentemente,
tem-se utilizado uma variao desse procedimento, denominado PCR-RFLP,
no qual a digesto com enzimas de restrio feita em sequncias de DNA
amplificadas anteriormente por PCR. Os fragmentos resultantes so'visualizados atravs de separao eletrofortica usando gel de agarose ou poliacrilamida, aps sua colorao. O mtodo de stio de enzima de restrio um proce
dimento com custo menor do que o sequenciamento de DNA para obter dados
362
M ETO D O LO G IA S M OLECULARES
UTILIZA D A S EM G ENTICA DA CONSERVAO
sobre o carter do DNA, mas menos preciso e fornece menos informao para
as anlises quantitativas. Ele ainda,requer que as condies da reao sejam
consistentes e bastante rigorosas para que o repetimento seja obtido. Os dados
gerados atravs da tcnica de RFLP podem ser usados tanto para sistemtica
molecular como para a anlise de gentica de populaes.
Polimorfismo de DNA Amplificado ao Acaso (RAPD - Random

Amplified Polymorphic DNA)
Esta tcnica, baseada na tcnica de PCR e desenvolvida paralelamente por
Williams et al. (1990) e Welsh & M cClelland (1990), utiliza p rm ers curtos
(com cerca de 10 bases) e de sequncia arbitrria, eliminando assim a necessi
dade se conhecer previamente a sequncia que flanqueia a regio que ser
amplificada (como no caso de.microssatlites, por exemplo, na qual os prm ers
so desenvolvidos para se ligarem a sequncias especficas do DNA). Este
prm er nico e de sequncia arbitrria ir se ligar a vrios pontos do genoma,
produzindo assim uma srie de fragmentos que so ento separados atravs de
eletroforese em gel de agarose ou poliacrilamida e visualizados na forma de
bandas. A variao existente no padro de bandas observada entre indivduos,
ou seja, a presena ou ausncia de bandas, pode ser devida ocorrncia de
mutaes, inseres ou delees nos stios, de ligao do prm er, o que impede
a amplificao correta de determinados segmentos de DNA. Atravs do poli
morfismo obtido com o uso de marcadores RAPD possvel obter estimativas
de sem elhana gentica entre indivduos e de diversidade em populaes
(Hadrys et al. 1992). A principal vantagem dos marcadores RAPD o fato de
os prm ers arbitrrios poderem ser usados para qualquer organismo, sem ne
cessidade de conhecimento prvio das sequncias de DNA da espcie que se
quer estudar. Alm disso, a tcnica permite gerar uma quantidade muito gran
de de polimorfismo de DNA atravs da amplificao de segmentos distribu
dos por todo o genoma, necessita de uma quantidade mnima de DNA para a
anlise e apresenta um custo relativamente baixo quando comparado com ou
tras tcnicas. Apesar de todas essas vantagens, h algumas limitaes srias
que impedem o seu uso de forma mais ampla. A principal delas refere-se
baixa repetncia do ensaio RAPD,, j que esta uma tcnica muito sensvel a
fatores como qualidade e concentrao do DNA, condies da reao de PCR e
condies da eletroforese (Ellsworth et al. 1993; Lessa 1993; Muralidharan &
Wakeland 1993). Outra desvantagem o baixo contedo-de informao genti
ca fornecido, j que os RAPDs so marcadores dominantes. Isso significa que
os indivduos heterozigotos no podem ser distinguidos dos indivduos
363
B E A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y
FERN AN DO P. R O D RIG U ES
DON J. MELNICK
homozigotos, limitando muito as anlises genticas subsequentes. Alm do

uso j descrito anteriormente, os marcadores RAPDs tambm podem ser usa
dos com cautela na anlise de excluso de maternidade e paternidade, detec
o de hbridos e outros (Hillis 1994; Smith et al. 1995).
Minissatlites
Vrias classes de sequncias repetitivas so encontradas nos organismos eucariotos e tm sido descritas e caracterizadas em vrias espcies animais e vege
tais. Uma dessas classes conhecida como m inissatlites, ou ainda VNTRs
(Variable Number of Tandem Repeats - Sequncias adjacentes que se repe
tem em nmero varivel). As regies m inissatlites so encontradas em todo o
genoma e so constitudas por um nmero varivel de sequncias repetidas,
cujo tamanho do grupo de repetio pode variar de 10 a 100 bases (Jeffreys et
al. 1985, Armour & Jeffreys 1992, Bruford et al. 1992, Frankham et al. 2002).
Os m inissatlites so altamente variveis, sendo sua evoluo devida recombinao no equivalente e converso gnica (Armour & Jeffreys 1992; Jeffreys
et al. 1991, 1994). A anlise dos m inissatlites feita de maneira semelhante
anlise de RFLP, sendo o DNA cios indivduos analisados cortado com enzi
mas de restrio e separado atravs de eletroforese. Em seguida desnaturado
(passado para fita simples) e transferido para uma membrana atravs da tcni
ca Southern blot, a qual permite a deteco das repeties atravs da hibridao com sondas radioativas ou fluorescentes. Essas sondas radioativas se. li
gam aos fragmentos contendo m inissatlites atravs do pareamento comple
mentar de bases, e o resultado visualizado atravs de uma autorradiografia.
A autorradiografia revela um padro de bandas semelhante a um cdigo de
barras, o qual, em espcies no endogmicas, permite a caracterizao de cada
indivduo analisado. Por esse motivo essa tcnica tambm conhecida como
DNA fingerprinting, por fornecer uma impresso digital gentica de cada
indivduo.
Entre as vantagens dessa tcnica podemos citar a sua alta variabilidade, o
acesso variao distribuda por vrios lo co s e a possibilidade de ser realizada
sem que haja conhecimento prvio da sequncia de DNA da espcie estudada.
Entre as desvantagens esto: o fato de que os lo co s no podem ser identifica
dos, so marcadores dominantes e de requerer uma grande quantidade de
DNA para ser realizada, o que im possibilita o seu uso quando associada a
tcnicas no invasivas de obteno de amostras. A utilizao da tcnica dos
minissatlites vem diminuindo ao longo dos anos, sendo substituda pelas
tcnicas baseadas em PCR.
364
METO D OLO GIAS MOLECULARES

Microssatlites
Outra classe de sequncias repetitivas encontrada nos genomas eucariotos so
os microssatlites, denominados ainda sequncias simples repetidas (SSR Simple Sequence Repeats) ou repeties pequenas em Tandem (STR - Short
Tandem Repeats). Os m icrossatlites possuem sequncias repetidas mais sim
ples do que os minissatlites, com comprimento das repeties variando de 2
a 5 bases (Tautz 1989; Weber & May 1989). Uma unidade de repetio com trs
bases pode ser constituda, por exemplo, pela repetio ATG. A variao en
contrada nos m icrossatlites resultado da variao no nmero dessas repeti
es, que produzem uma mudana no tamanho dos alelos observados. Assim,
para um determinado lo co estudado em uma populao, podemos encontrar
muitos alelos que variam quanto ao nmero de repeties que ele possui. Em
um organismo diploide poderemos encontrar um ou dois alelos, dependendo
se ele homozigoto ou heterozigoto para o lo co estudado. Portanto, os micros
satlites so marcadores codominantes, e por isso geneticamente muito infor
mativos. Os m icrossatlites so detectados por meio da amplificao por PCR
utilizando-se p rim ers especficos, que se ligam a regies conservadas que deli
mitam a sequncia de DNA que contm a regio repetitiva. Os fragmentos re
sultantes da amplificao so ento separados por eletroforese em gel de poliacrilamida e corados com nitrato de prata, para visualizao e registro do re
sultado. Alternativamente, pode-se utilizar p rim ers modificados por fluores
cncia, o que permite a deteco dos fragmentos amplificados usando-se equi
pamentos de sequenciamento automtico.
Entre as vantagens do uso dos m icrossatlites esto o alto nvel de polimor
fismo observado, sua caracterstica codom inante e a facilidade de uso atravs
de PCR, uma vez que os p rim ers estejam disponveis para a espcie estuda
da. A principal desvantagem se refere necessidade de desenvolvim ento
dos p rim ers para espcies em que eles no estejam disponveis, sendo este
um processo caro e trabalhoso. Existe ainda a dificuldade de avaliar a homologia dos fragmentos observados entre populaes e a ocorrncia de alelos
nulos, ou seja, alelos que no so amplificados (Callen et al. 1993). A ocor
rncia de alelos nulos, agravada quando se usa DNA de qualidade ou quan
tidade inferior, como os obtidos da extrao de fezes e pelos, pode levar a
estimativas distorcidas das frequncias allicas e genotpicas, assim como a uma
identificao errada da paternidade ou de outro grau de parentesco (Taberlet et
al. 1999a, b).
365
BE A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y
DON J. MELNICK
Mtodos para a anlise de dados

Atravs das metodologias laboratoriais apresentadas anteriormente possvel
determinar a variao gentica presente em uma espcie e em suas populaes.
Em seguida, esses dados devem ser analisados, fazendo-se dedues para ex
plicar as provveis razes para os padres observados. Para que haja confiabi
lidade nas concluses obtidas, usamos uma variedade de mtodos estatsticos
e confirmamos nossos resultados com as informaes oriundas de outras dis
ciplinas, como a biogeografia, a etologia e a ecologia. A habilidade para inter
pretar os dados genticos s pode ser desenvolvida atravs do estudo cuida
doso da literatura, uma compreenso detalhada dos mecanismos genticos dos
processos evolutivos, um bom conhecimento sobre modelos estatsticos e suas
suposies e muita experincia prtica. Infelizmente, uma abordagem adequa
da sobre as metodologias utilizadas na anlise de dados genticos est alm
dos objetivos deste captulo. Para aqueles que se interessarem em ir mais a
fundo nessas metodologias, fornecemos a seguir uma lista de referncias biblio
grficas que tratam da anlise dos dados genticos para diferentes fins (Tabela
3), e anexa uma lista com os principais programas computacionais utilizados
para a realizao dessas anlises (Anexo 1).
366

Tabela 3. R efe rn cias biblio g rficas re fere nte s s m etodologias de an lise dos dados
genticos.
Tpico
Referncias
0 que conservar:
Avise 1996, Avise 2000, Avise & Ball 1990, Cracraft
Sistemtica
1983, Davis & Nixon 1992, Felsenstein 1978, Hendy
molecular e
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200 1 , M oritz 1994, Nei 1987, Pamilo & Nei 1988,

Sankoff et al. 1973, Smith 1994, Swofford et al. 1996,
Tateno et al. 1982, Vogler & DeSalle 1992.
Onde conservar:
Bandelt et al. 1995, Bertorelle & Barbujani 1995, Excoffier
Filogeografia
& Smouse 1994, Prim 1957, Smouse & Peakall 1999,

Smouse et al. 1986, Sokal et dl. 1998, Templeton & Sing
1993, Templeton et al. 1987, Templeton et al. 1992.
Como conservar:
Excoffier et al. 1992, Krutovskii et al. .1999, Lynch &
Estrutura gentica
Crease 1990, Lynch & M illigan 1994, M ichalakis &

Excoffier 1996, Nei 1975, Nei & Miller 1990, Slatkin 1995,
Weir & Cockerham 1984, Wright 1931, 1943 e 1951.
Parentesco
Goodnight & Queller 1999, Queller & Goodnight 1989.
Paternidade
Chakraborty e t a l. 19 7 4 , C hakraborty et al. 1988,

Marshall et al. 1998.
Identificao gentica
Paetkau & Strobeck 1994, Palsboll et al. 1997, Taberlet

& Luikart 1999.
Determinao da
Bowcock 1994, Nielsen et al. 1997, Paetkau et al. 1995.
populao de origem
Fluxo gnico
Fravre et al. 1997, Hudson et al. 1992, Mossman &

Waser 1999, Slatkin 1977, Slatkin 1985 a, b, Slatkin &
Barton 1989, Slatkin & Madison 1989 & 1990, Smith
1989.
Tamanho
Crow & Denniston 1988, Ewens 1982, Haldane 1939,
populacional efetivo
Khner et al. 1995, Luikart & Cornuet 1999, Wright

1931.
367
B E A TR IZ M. PER E Z -SW E E N E Y
FERNANDO P. RO D RIG U ES
DON J. MELNICK
Concluso
A Gentica da Conservao uma disciplina aplicada que est em franco cres
cimento. Nela, a sistemtica molecular e a gentica de populaes so utiliza
das conjuntamente, com o objetivo de fornecer instrumentos para que o mane
jo das espcies possa ser realizado visando-se manuteno do seu potencial
evolutivo e consequentemente a sua viabilidade a longo termo. Ela faz uso de
vrias metodologias laboratoriais e analticas, atravs das quais possvel ob
ter marcadores moleculares que nos auxiliam na resoluo de numerosos pro
blemas pertinentes conservao. Em conjunto com outras disciplinas que v
fazem parte da Biologia da Conservao, as ferramentas aqui apresentadas so
capazes de formar um quadro robusto da diversidade encontrada nas popula
es naturais, fortalecendo os meios pelos quais a biodiversidade pode ser
conservada.
368
A n e x o 1: P ro g ra m a s c o m p u ta c io n a is m a is u tiliz a d o s na a n lis e d e d a d o s g e n tic o s .
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Construo de Arvore
Filogentica
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CLUSTAL
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Construo de Matrizes
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Programas
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1. Excesso de heterozigotos
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g.luikart@ujf-grenoble.fr
2. Varincia temporal (ML,
TM 2.exe
m .beaum ont@ ucl.ac.uk
3. Endogamia {?)
GENEPOP
4. Mudanas recentes em Ne
BOTTLENECK
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Tamanho Efetivo
da Populao (N J.
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14
Restauraoeconservao de
ecossistemas tropicais
Paulo Kageyama
Universidade de So Paulo (USP)
Flvio Bertin Gandara

Universidade de So Paulo (USP)
Introduo
A Mata Atlntica original cobria cem milhes de hectares. Hoje, em virtude da
densa populao e industrializao, resta somente cerca de 7% dessas flores
tas. Diversos pontos desse bioma so atualmente apontados como sendo hotspots
de biodiversidade, locais onde se concentra uma alta diversidade de espcies
associada a uma grande ocorrncia de endemismos - parmetros indicadores
de prioridade par a conservao e a preservao (MacNeely et al. 1990).
Apesar de ainda restarem remanescentes de Mata Atlntica, o ritmo da destrui
o tem se acelerado: muitos desses ecossistemas foram e vm sendo destru
dos, antes mesmo que se tenha desenvolvido o pleno entendimento dessa enor
me diversidade de ecossistemas e da riqueza imensurvel de espcies, associada
a uma to grande complexidade de interaes entre organismos. A prioridade,
no caso da Mata Atlntica, portanto desenvolver tecnologias para a restaurao
dos ecossistemas degradados da maior parte (93%) desse bioma, assim como
para a preservao dos fragmentos pouco perturbados (7%) ainda restantes.
A restaurao de ecossistemas degradados, tambm denominada revegetao e
recomposio florestal, deve utilizar os conceitos de diversidade de espcies,
interao entre espcies, sucesso ecolgica, assim como adaptar as tecnologias
j conhecidas de silvicultura tradicional s espcies nativas (Kageyama &
Gandara 2000). A meta da restaurao a de reconstituir um novo ecossistema
o mais semelhante possvel ao original, de modo a criar condies de biodiver
sidade renovvel, em que as espcies regeneradas artificialmente tenham con
dies de ser autossustentveis, ou que sua reproduo esteja garantida e a
diversidade gentica em suas populaes possibilite a continuidade de evolyo das espcies.
383
PAULO KAGEYAMA
F L y iO B E R TIN GANDARA
Os grupos ecolgicos sucessionais, que se baseiam na xistncia de diferentes

tipos de espcies arbreas, com exigncias comuns para seu desenvolvimento,
tm sido o ponto focal para a construo de modelos de associao de espcies
na restaurao de reas degradadas. Os diferentes grupos ecolgicos, tambm
denominados de grupos funcionais, tm exigncias especficas, principalmen
te quanto qualidade e quantidade de luz, e refletem suas caractersticas de
regenerao natural quanto existncia ou no de tipos distintos de clareiras
na mata natural. O desenvolvimento de modelos de restaurao, a partir desses^conceitos, visa simular, na plantao, as exigncias dos diferentes grupos
ecolgicos (Kageyama & Gandara 2000).
A conservao de ecossistemas pressupe que as espcies que os compem
devam ter populaes geneticamente representativas, para que as espcies no
s se estabeleam e cresam, mas que tambm tenham habilidade para segui
rem seu caminho natural de evoluo. Assim, a coleta de sementes ou propgulos para representar cada uma das espcies deve. ser feita a partir de um
nmero adequado de indivduos de populaes conhecidas, de modo a asse
gurar um tamanho efetivo representativo para as populaes a serem utiliza
das na restaurao.(Vencovsky 1987).-
Dessa forma, a restaurao ecolgica deve criar um novo ecossistema que per
mita no s o desenvolvimento das espcies arbreas estabelecidas, como tam
bm dos seus organismos associados, tanto vegetais como animais, alm de
microrganismos. Deve-se salientar que a maioria das espcies arbreas tropi
cais tem animais como vetores de plen e de sementes, os quais so essenciais
na restaurao (Bawa 1974). Portanto, a restaurao adequada seria aquela que
possibilitasse que os novos ecossistemas fossem importantes para a reconsti
tuio de hbitats, bem como para a conservao gentica e como fontes de
sementes e de propgulos para novos projetos de restaurao.
Bases tericas da restaurao e da conservao

Diversidade de espcies
A alta diversidade de espcies nos ecossistemas, sem dvida, uma das prin
cipais caractersticas das florests tropicais, podendo-se encontrar at cerca de
400 espcies em um s hectare de mata (SOS Mata Atlntica 1996).
O mais interessante que o nmero de espcies arbreas ocorrendo em um
hectare representa somente cerca de 60% do total das espcies encontradas em
uma rea de 1500 hectares. Isso mostra que determinadas espcies so mais
384
RESTAURAO E CONSERVAO DE
E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS
dificilmente amostradas em pequenas parcelas, como em 1 ha de rea (Foster &

Hubbell 1990). Em coletnea de diversos levantamentos fitossociolgicos de
florestas do Estado de So Paulo, foram apresentados dados que revelaram
que cerca de 30% das espcies raras apresentavam um s indivduo na amos
tragem em reas de aproximadamente 1 ha, enquanto cerca de 30% dos indiv
duos pertenciam a somente 3 espcies mais comuns (Kageyama, Namkoong &
Roberds 1991).
Assim, pode-se concluir que essa alta diversidade de espcies na floresta no
igualmente distribuda entre os diferentes tipos de espcies. Existem grupos
que ocorrem em mais alta densidade, tais como as pioneiras (comuns nas
clareiras grandes) e algumas clim cicas que ocorrem sob o dossel da floresta
fechada, assim como aqueles que so raros e que tm normal ocorrncia no
grupo das espcies secundrias (Kageyama et al. 1986).
Sendo a diversidade e a raridade da maioria das espcies caractersticas to
marcantes e determinantes das florestas tropicais, elas no podem ficar fora
das pesquisas em modelos de revegetao. Assim, as associaes entre essas
caractersticas e a sucesso, a reproduo, a regenerao, a distribuio espacial
dos indivduos e a interao planta x animal devem ser envolvidas nos mode
los de revegetao a ser propostos.
Dinmica da sucesso
A sucesso secundria o processo de mudanas que se verifica nos ecossis
temas aps a destruio parcial da comunidade. Pode ser em uma pequena
rea de floresta nativa, devido queda de uma rvore, ou em vrios hectares
de uma cultura agrcola abandonada. Nesse processo, ocorre uma progressiva
mudana na composio florstica da floresta, iniciada a partir de espcies
pioneiras at espcies climcicas.
Esse mecanismo responsvel pela autorrenovao das florestas tropicais,
atravs da cicatrizao de locais perturbados, ou clareiras, que ocorrem a cada
momento em diferentes pontos da mata (Gmez-Pompa 1971). As clareiras so
formadas pela morte natural ou acidental de uma ou mais rvores, resultando
em uma abertura no dossel da floresta. Nesses locais, h uma grande mudana
nas condies ambientais, tais como o aumento da quantidade de luz, de tem
peratura do solo e do ar e da disponibilidade de nutrientes, e um decrscimo
da umidade relativa (Bazzaz & Pickett 1980). As mudanas so mais pronuncia
das quanto maior for a rea da clareira.
Nas clareiras, ocorre uma reocupao por diferentes grupos ecolgicos de espcies
385
PAULO KAGEYAMA
FL V IO BE R TIN GANDARA
adaptadas a regenerar em clareiras de diferentes tamanhos (Whitmore 1982). A

classificao das espcies, baseada na resposta a essas clareiras, pode ser mui
to interessante para o entendimento da dinmica das florestas tropicais e para
a elaborao de estratgias de regenerao de reas deflorestadas. Diversos au
tores elaboraram classificaes de grupos ecolgicos sucessionais baseando-se
em observaes demogrficas, germinao, resposta luz e outras (Budowski
1965; Denslow 1980; Whitmore 1982; Martnez-Ramos 1985; Gmez-Pompa &
Vsquez-Yanez 1981).
Interao planta-animal
A interao entre plantas e animais em florestas tropicais muito intensa e
determinante para a estruturao do ecossistema, pois envolve relaes fundamefttais, tais como polinizao, disperso de sementes e herbivoria/predao.
As espcies das florestas tropicais, em sua maioria, so algamas, ou seja,
necessitam trocar plen para que haja a sua polinizao (Bawa et al. 1985a).
Essa troca fundamentalmente realizada por animais (Bawa et al. 1985b), destacando-se os insetos, os morcegos e as aves.
Os animais tambm tm uma participao muito importante na disperso de
sementes (Howe & Smallwood 1982), apesar da anemocoria ser bastante co
mum. Porm, em matas ciliares a zoocoria cresce significativamente em impor
tncia em relao mata adjacente {Durigan 1989). Nesse ecossistema, a herbivoria e a predao tambm so fatores fundamentais para a determinao dos
processos de regenerao e de reproduo. Tambm deve ser citada a atuao
de patgenos, principalmente fungos, nesse processo (Augspurger 1990). Por
tanto, essas relaes devem ser levadas em conta na implantao de um pro
grama de revegetao, tanto para a escolha das espcies e a elaborao dos
modelos de plantio como para o manejo e a reintroduo da fauna.
Restaurao de florestas tropicais

A restaurao de ecossistemas degradados deve seguir o princpio de que as
espcies nativas do local so as que tm maior probabilidade de se desenvol
ver plenamente, mantendo suas caractersticas de reproduo e de regenera
o natural, em equilbrio com seus organismos predadores naturais. Um
outro princpio fundamental o de que, na restaurao, todos os grupos de
espcies so importantes para a nova comunidade, desde aqueles que so tpi
cos do incio da sucesso ecolgica, como as espcies que so mais comuns
em estgios serais (de desenvolvimento de uma comunidade de vegetais) mais
386
avanados. Em situaes especiais, podem-se premiar algumas espcies de

plantas que atraiam certos animais que podem ser importantes para o avano
da sucesso, funcionando como bagueiras, ou espcies chaves na restaura
o (Reis, Zamborin & Nakazono 1999).
A maneira pragmtica de simular as condies naturais de regenerao das
muitas espcies das florestas tropicais na restaurao vem sendo agrupar essas
espcies em grupos ecolgicos, baseados nas sucesses secundrias e antrpica. A sucesso secundria pode classificar as espcies em grupos distintos,
que tm exigncias diferentes para a sua regenerao natural, basicamente em
virtude da necessidade de luz em diferentes estgios de seu desenvolvimento
ou da exigncia ou no de clareiras de diferentes tamanhos (Denslow 1980). A
sucesso antrpica ocorre em reas extensas desmatadas, aps o seu uso e aban
dono, mas sem os componentes totais bsicos para a normal sucesso, que so
o banco e a chuva de sementes (Budowski 1965), com a mudana de funo de
algumas espcies nessas reas antropizadas (Kageyama, Reis & Carpanezzi 1992).
Os grupos ecolgicos sucessionais da floresta tropical tm sido descritos por
diversos autores, com diferentes vises e tipos de sucesso, porm, com uma
certa concordncia para os estgios serais mais iniciais ou finais, e algumas
diferenas quanto aos grupos intermedirios. Os autores divergem tambjm
quanto ocorrncia ou no de uma separao brusca entre grupos, porm, h
uma certa unanimidade quanto existncia, em si, dos diferentes grupos eco
lgicos. Dessa forma, dependendo da bibliografia utilizada, tanto o nmero como
as caractersticas dos grupos podem mudar, o que esperado quando o consen
so ainda no foi estabelecido entre os pesquisadores da rea, como o caso.
Uma classificao arbitrria dos grupos ecolgicos pode ser tentada, buscan
do-se um consenso entre os principais autores que mais se aprofundaram no
assunto, visando dar um certo pragmatismo a essa tarefa. Deve-se salientar
que, no caso, ser consideradas somente as espcies arbreas e arbustivas,
levando-se em conta que o componente herbceo muito efmero no incio da
sucesso, principalmente na secundria. Alm disso, o pragmatismo na restau
rao tem o objetivo bsico de apressar a scesso, e/ou encurtar cada um de
seus estgios. Abaixo apresentada uma classificao desses grupos ecolgicos:
1) Pioneiras: espcies arbreas e arbustivas que recobrem rapidamente o solo
utilizam imediatamente os nutrientes da camada superficial do solo e pro,
duzem sombra s espcies dos estgios seguintes da sucesso. As Pionei

ras tpicas, na sucesso secundria, tm ciclo de vida curto (5 a 15 anos),
reproduo abundante e precoce e as suas sementes ficam dormentes no
387
PAULO KAGEYAMA
FL V IO B E R T IN GANDARA
solo (banco de sementes). As Pioneiras antrpicas, na sucesso do pr

prio nome, normalmente tm ciclo de vida mais longo (10 a 30 anos), po
dem ou no ter dormncia de sementes.e normalmente no formam banco
de sementes que fecham clareiras grandes na floresta natural. Esse grupo
de pioneiras pode ser includo como sendo as Secundrias iniciais de
Budowski (1965) ou as Pioneiras longevas de Martinez-Ramos (1985).
2) Secundrias: espcies arbreas do dossel ou emergentes na floresta natu
ral, com ciclo de vida longo (100 anos ou mais), cujas sementes normal
mente anemocricas no tm dormncia e podem germinar sombra, mas o
banco de plntulas necessita de clareiras pequenas para se desenvolver.
Esse grupo geralmente tem muita baixa densidade de indivduos na mata e
o responsvel pela alta diversidade de espcies da floresta tropical. As
espcies de Clareiras pequenas de Denslow (1980) as Secundrias tardias
de Budowski (1965) e as Nmades de Martinez-Ramos (1985) podem ser
includas neste grupo das secundrias.
3) Climcicas: espcies arbreas de sub-bosque, do subdossel e s vezes atin
gindo o dossel, com ciclo de vida mdio a longo (40 a 100 anos ou mais),
cujas sementes podem germinar sombra e com banco de plntulas que
tem a capacidade de se desenvolver tambm sob o dossel da floresta. As
espcies de No clareiras de Denslow (1980) e as Tolerantes de MartinezRamos (1985) podem ser includas no grupo das climcicas.
Para fins de elaborao de modelos de restaurao de reas degradadas, os
grupos ecolgicos de espcies, segundo a sucesso, podem ser plantados de
forma a simular as condies da regenerao natural. Assim, ao se incluir as
Pioneiras como base para o rpido recobrimento do solo, est se considerando
que uma rea degradada apta restaurao uma grande clareira na sucesso,
secundria, ou mesmo uma rea desmatada da sucesso antrpica. Dessa for
ma, as plantas tanto pioneiras tpicas comovas antrpicas sero utilizadas como
a matriz de um modelo. Entremeando as pioneiras, sero implantadas, simul
taneamente ou sucessivamente, as plantas das secundrias e das climcicas,
atendendo-se s necessidades de menor ou maior sombreamento, respectiva
mente para estes dois grupos (Kageyama et al. 1986).
Os modelos de restaurao se restringem, portanto, definio e interpreta
o dos grupos ecolgicos e da forma de usar e associar as plantas desses
grupos no plantio. Usando-se os trs grupos de plantas referidos anteriormen
te, pode-se ter simplificadamente os seguintes modelos j utilizados por diver
sos autores, respeitando-se a sua terminologia:
388
RESTAURAO E CONSERVAO C E
E C O SSIS T E M A S TRO PIC AIS
1. Modelo sem o uso de grupos ecolgicos e plantio completamente ao acaso

das diferentes espcies arbreas, tambm denominado coquetel, com
o uso inclusive de espcies exticas bem adaptadas silviculturalm ente
(Nogueira 1977).
2. Modelo sem o uso de grupos ecolgicos e plantio das diferentes espcies,
seguindo as posies no terreno das plantas adultas dessas espcies obti
das em um levantamento fitossociolgico, feito em fragmento prximo da
rea a ser restaurada (Joly 1990).
3. Modelo com o uso de grupos ecolgicos, im plantando-se as plantas do

grupo das pioneiras tpicas sombreando as clim cicas, e as plantas das
secundrias iniciais (pioneiras antrpicas) tutorando as das secundrias
tardias (Kageyama et al. 1986).
4. Modelo com o uso de grupos ecolgicos, implantando-se as plantas do
grupo das pioneiras, tardias e clim cicas em um mdulo de 9 plantas (3 x
3), tendo a planta clim cica ao centro e rodeada pelas dos outros dois gru
pos, respeitando-se a sua abundncia em levantamento fitossociolgico
prximo (Rodrigues, Leito Filho & Crestana 1992).
5. Modelo com o uso de grupos ecolgicos, implantando-se as plantas dos
grupos das pioneiras e secundrias iniciais intercaladas em uma linha de
plantio, e a seguir uma outra linha de plantas do grupo das secundrias
tardias e clim cicas tambm intercaladas, e assim sucessivamente, de modo
que o plantio operacional em grande escala seja facilitado (Kageyama &
Gandara 2000).
6. Modelo com o uso de grupos ecolgicos, implantando-se as plantas dos
grupos das pioneiras tpicas e antrpicas em uma linha, com a linha a
seguir implantada com as das secundrias e clim cicas, respeitando-se a
densidade natural das espcies raras e comuns (Kageyama & Gandara 2000).
7. Modelo semelhante ao anterior, com a diferena que em toda a rea so
implantadas somente plantas do grupo das pioneiras tpicas e antrpicas,
com somente 20% da rea (central ou distribuda) com todos os grupos
ecolgicos, sendo que os restantes 80% devem ser naturalmente restaura
dos aps a reproduo das rvores das secundrias e clim cicas implanta
das inicialmente (Kageyama & Gandara 2000).
Como se.pode depreender, os modelos vm sendo melhorados, em virtude do
avano do entendimento dos conceitos da floresta tropical, principalmente da
sucesso ecolgica e da distribuio espacial dos diferentes grupos de plantas.
389
PAULO KAGEYAMA
Alm disso, o desenvolvimento de novos modelos tambm procurou adequar

a distribuio das plantas dos diferentes grupos ecolgicos no campo facilitao do trabalho operacional. Assim, os custos de implantao na restaurao
tiveram uma reduo bastante significativa nesses ltimos anos, podendo-se
citar o caso do trabalho da Companhia Energtica de So Paulo (CESP), no
qual cerca de 500 hectares de florestas nativas por ano esto sendo implanta
dos. O custo original de U S$ 4 mil/ha foi reduzido a US$ 1,5 /ha, atualmente.
'Con servao gentica de esp c ie s arbreas

Populao e tamanho efetivo
A coleta de sementes representativas da populao de uma espcie necessita
dos conceitos de tamanho efetivo de Ne, que vem a ser a representatividade
gentica que um indivduo tem, em virtude de seu sistema reprodutivo e de
sua genealogia. Assim, por exemplo, a semente colhida de uma s rvore pode
representar um Ne desde 1 at prximo de 4, dependendo se a espcie for
autgama ou algama, respectivamente. Entre esses dois extremos, podemos
ter outros valores para o Ne, sempre considerando o caso de colheita de se
mentes de uma s rvore.
Uma populao pode ter um nmero elevado de indivduos em uma dada
gerao, ao mesmo tempo em que apresenta um valor baixo de Ne. Isto pode
ocorrer se em uma gerao anterior houve uma reduo significativa do tama
nho da populao, quer por causas naturais ou antrpicas. A- colonizao a
partir de poucos indivduos uma das principais causas da ocorrncia de
ma populao natural com baixo valor de Ne. O plantio de uma populao a
partir de'uma ou poucas rvores o principal exemplo da reduo antrpica
do tamanho efetivo populacional.
O tamanho efetivo de uma populao tem implicao na sua capacidade de
manter as caractersticas genticas ao longo de muitas geraes, sendo impres
cindvel para a anlise de sua viabilidade a mdio e longo prazos. Dessa forma,
se queremos de fato representar uma populao em um plantio de proteo,
em uma ra de proteo permanente, por exemplo, temos que considerar o
Ne para a coleta de sementes das espcies.
Tamanho efetivo para coleta de sementes

Para coleta de sementes de uma espcie arbrea, assumindo-a como sendo
algama (grande maioria), podemos adotar um tamanho efetivo adequado para
390
1
a coleta de sementes como sendo de 50. Isso se justifica, considerando que

esse valor tem sido consagrado na literatura para casos de populaes a serem
mantidas em mdio prazo. Certamente, quanto mais importante se considerar
a sustentabilidade futura dd plantio a ser feito com as sementes coletadas,
maior o valor deve se dar ao conceito do Ne.
Diversas situaes podem ocorrer na prtica, em que se pode recorrer do tama
nho efetivo para garantir a integridade da populao na coleta de sementes de
uma espcie. Ento, se queremos assegurar ter.um Ne de 50, podemos: i) cole
tar sementes de 12-13 rvores de uma populao natural grande (acima de 500
rvores); ii) juntar sementes coletadas de vrias populaes pequenas, soman
do os Ne individuais; iii) coletar sementes de uma plantao, desde que as
sementes para formar essa populao plantada tenham um Ne de 50. Em todos
esSes casos, as quantidades de sementes coletadas das rvores devem ser de
mesma magnitude. A aplicao prtica do tamanho efetivo na coleta de semen
tes fundamentada por Vencovsky (1987).
Desta forma, no como uma camisa de fora, mas como indicao, essas regras
devem ser gradativamente adotadas, uma vez que o uso de um grande nmero
de espcies nativas nos plantios mistos de revegetao no permite a sua ado
o a partir de um momento. No entanto, deve-se evitar coletar sementes de
populaes plantadas, desconhecidas quanto sua origem e ao seu tamanho.
Tambm se deve evitar terminantemente a coleta de uma rvore isolada, tanto
natural como plantada.
Na aquisio de material para a revegetao, deve-se considerar dois pontos; 1)
as espcies vgetais esto geneticamente estruturadas e, na maioria, essa estru
tura hierrquica. Isso significa que a variao gentica em uma espcie
organizada e pode ser descrita como variao entre regies fisiogrficas, entre
populaes dentro de regies, entre fam lias dentro de populaes e entre
plantas dentro de famlias; 2) esses padres frequentemente refletem adapta
es das plantas ao seu ambiente, no qual seus ancestrais evoluram. A estru
turao particularmente presente em espcies arbreas (Hamrick & Godt 1990).
Portanto, se a inteno recriar comunidades vegetais, a estrutura gentica
tambm deve ser replicada, aumentando a probabilidade de sobrevivncia da
comunidade por um longo perodo de tempo. A introduo de material no
autctone pode levar mortalidade imediatamente, aps o plantio, mortalida
de antes do perodo reprodutivo, ou a um desenvolvimento reduzido.
O ideal, portanto, a colet de sementes na prpria rea ou em reas de vege
tao remanescente prximas. Porm, nem sempre isso possvel, pela falta
391
PAULO KAGEYAMA
de ecossistemas naturais, em muitas regies, tornando necessrio o estabeleci

mento de zonas para coleta de sementes. Essas zonas devem ser definidas
como reas que apresentem caractersticas ambientais semelhantes, tais como:
altitude, relevo, solos, clima (temperatura, geadas, vento, precipitao, umida
de etc) e composio florstica. Assim, espera-se que dentro de cada zona as
espcies possuam adaptaes genticas apropriadas ao seu ambiente.
Consideraes finais
I
O avano das tcnicas de restaurao ecolgica, transformando as reas de

gradadas em ecossistem as florestais, aliado com o aumento do rigor da fisca
lizao e da legislao ambientais, assim como da conscientizao de proprie
trios rurais e outros segmentos da sociedade, tem permitido que o ritmo do
plantio de reas de preservao permanente e reserva legal venha crescendo
continuam ente. Dessa forma, constata-se que as reas restauradas devem no
s conter a riqueza de espcies da floresta tropical como tambm uma representtividade gentica das populaes dessas espcies. Alm do mais, no fu
turo, essas reas restauradas representaro grande parte da biodiversidade re
manescente, passando a ser fontes de propgulos e de genes para uso econ
mico ou de conservao.
Por outro lado, somente nos ltimos anos a pesquisa sobre florestas naturais e
espcies nativas vem desenvolvendo tcnicas sustentveis de manejo de ecos
sistemas naturais e de plantio econmico de nossas espcies. Essas florestas e
plantios, quando bem manejados, podem ter tambm um papel importante na
conservao gentica, pela manuteno de populaes representativas da bio
diversidade original. Finalm ente, constata-se que para as espcies arbreas
tropicais a conservao in situ e ex situ, s vezes, se confundem ou se sobre
pem, como ocorre em reas restauradas com material representativo das esp
cies e populaes. Como so reas plantadas (restauradas), deveriam ser deno
minadas de ex situ. Entretanto, como se espera que com o tempo se tornem
muito semelhantes s reas naturais, e com representatividade das espcies e
populaes, elas poderiam ser confundidas com uma conservao in situ.
392
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394
15
Fenologia, (rugivoria e disperso de sementes

Mauro Galetti
i Universidade Estadual Paulista (UNESP)
Marco Aurlio Pizo

. Universidade Estadual Paulista (UNESP)
Patrcia C. Morellato
Universidade Estadual Paulista (UNESP)
Introduo
A polpa de frutos carnosos a fonte primria de energia para muitas espcies
.de aves, mamferos, lagartos e at mesmo de peixes. Esses animais podem
defecar, cuspir, regurgitar ou, simplesmente, derrubar frutos longe da planta
me, aumentando consideravelmente as suas chances de sobrevivncia. Por
tanto, a frugivoria e a disperso de sementes so processos essenciais para as
populaes das plantas, assim como para os animais.
Um dos temas centrais do manejo de vida silvestre entender como os ani
mais influenciam as populaes vegetais e como a distribuio desses recur
sos no ambiente afeta a abundncia dos animais (principalmente folvoros,
frugvoros e nectarvoros). Os frugvoros so reconhecidamente importantes
na restaurao de ambientes degradados e, por isso, os estudos da relao
animal-planta vm sendo aplicados em manejo florestal (Wunderle Jr. 1997).
Do ponto de vista dos animais, os frutos representam uma importante fonte
energtica por serem facilmente encontrados, capturados e processados (Levey
et al. 1994). Consequentemente, um grande nmero de vertebrados depende
de frutos para suas necessidades energticas. Estimativas sobre a biomassa de
vertebrados frugvoros podem alcanar at 80% da comunidade em florestas
tropicais (Janson & Emmons 1990, Terborgh 1986, Gautier-Hion et al. 1985).
Alm disso, a abundncia dos frutos tambm pode influenciar o sucesso re
produtivo de alguns frugvoros (Powlesland et al. 1997). A dependncia de
frutos em alguns grupos to grande que alguns autores j documentaram o
efeito da baixa oferta de frutos devido a fatores estocsticos (El Nino) na mor
talidade de frugvoros (Foster 1982, Wright et al. 1999).
395
M A U RO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PA TRC IA C. M ORELLATO
fato conhecido que vrias espcies de frugvoros deslocam -se no ambien

te seguindo uma determ inada distribuio espacial e temporal de frutos
(Kinnaird et al. 1996). tambm reconhecida a variao temporal na oferta de
frutos em florestas tropicais, mesmo sob climas pouco sazonais, representan
do variaes na oferta de recursos para frugvoros ao longo do tempo (van
Shaik et al. 1993, Morellato et al. 2000). Os frugvoros so geralmente mais
abundantes em hbitats e micro-hbitats com alta produtividade de frutos (Blake
& Loiselle 1991, Levey 1988, Loiselle & Blake 1991, Rey 1985).
Do ponto de vista da planta, o processo de disperso representa a ligao entre
a ltima fase reprodutiva da planta com a primeira fase do recrutamento da
populao. Sem a disperso das sementes, a prognie est geralmente fadada
extino e a regenerao em novos locais torna-se impossvel. Em alguns ca
sos, espcies de plantas que perderam seus dispersores (como cutias, maca
cos, elefantes) esto ameaadas de extino local (Chapman & Chapman 1995).
Importncia prtica do estudo de frugivoria e disperso de sementes

Devido grande dependncia das plantas como fonte de alimento para os
animais frugvoros, as alteraes nessa interao podem ter srias implicaes
para a conservao da biodiversidade (Allen-Wardell et al. 1998). A abundn
cia de frutos na maioria das florestas tropicais altamente sazonal (van Schaik
et al. 1993, Morellato et al. 2000.) e algumas populaes de frugvoros so
mantidas durante os perodos de baixa oferta de recursos pelas chamadas espcies-chave (Terborgh 1986). Do ponto de vista conservacionista, crucial
identificarmos corretamente as chamadas espcies-chave para proteg-las e
manej-las adequadamente (Galetti & Aleixo 1998, Galetti & Fernandez 1998).
A extino das espcies-chave pode levar ao que tem sido chamado de efeito
domin, ocasionando a extino em cadeia de outras espcies que formam as
teias alimentares nas comunidades.
Outro tema importante para a conservao da biodiversidade diz respeito aos
efeitos da fragmentao na diversidade de espcies em uma rea. A fragmentao
das florestas pode impossibilitar que organismos dependentes de frutos sobre
vivam (Aleixo & Vielliard 1995). Esse problema particularmente grave para as
espcies de aves e mamferos migratrios (Powell & Bjork 1995, Peres 1996).
A fragmentao florestal no afeta somente a diversidade e a abundncia de

frutos e frugvoros, mas pode alterar suas interaes (Restrepo & Gomez 1998).
Apesar da maioria dos estudos sobre fragmentao abordar o padro de perda
de diversidade com a reduo de rea, novos estudos tm abordado os efeitos
V
396
i
FEN OLOGIA, FRUG IVO RIA E

D ISPERS O DE SEM EN TES
da fragmentao na ruptura de mutualismos imprescindveis para a manutepo do ambiente, como polinizao (Aizen & Feisinger 1994) e disperso de
sementes.
A maioria das plantas de mata primria possui sementes grandes que so dis
persas por mamferos e aves de grande porte, como antas e macacos. Esses
dispersores atuam na regenerao de ambientes perturbados, transportando
sementes de florestas primrias para reas perturbadas (Guevara & Laborde
1993). Entender como esses processos de regenerao ocorrem pode ajudar na
restaurao de ambientes degradados (Duncan & Chapman 1998).
Outro aspecto importante no estudo da disperso de sementes a obteno de
produtos naturais das sementes. Os frutos e sementes possuem diversos com
postos secundrios que poderiam ser usados na obteno de frmacos (Gottlieb
& Borin 1997, Sedaghatkish et al. 1999). A maioria dos estudos sobre produ
tos naturais (principalmente plantas medicinais) se baseia no uso das plantas
pelas comunidades tradicionais humanas (caboclos e ndios), mas estudos
minuciosos do sistem a de disperso de sementes podem nos dar melhores
pistas de novos produtos naturais. Por exemplo, o olho-de-cabra (O rm osfa
arbrea) possui sementes coloridas que, diferentemente da maioria das legu
minosas, so raramente atacadas por patgenos. O porqu dessas sementes
no serem infestadas e a possibilidade de se utilizar, em frmacos e produtos
industriais, suas substncias inibidoras de patgenos so questes ainda des
conhecidas e a serem pesquisadas.
Mtodos para o estudo da fenologia, frugivoria e disperso de

sementes
**
comum entre os estudantes de ecologia que iniciam estudos sobre a dieta de
animais silvestres esquecer-se de avaliar a disponibilidade dos recursos ali
mentares. Isso particularmente importante quando a espcie folvora ou
frugvora, porque so espcies que dependem de recursos sazonais, como fo
lhas novas e frutos.
A avaliao de recursos alimentares para frugvoros tem sido estudada desde
Smythe (1970). Vrios mtodos tm sido usados e comparados, no havendo
um consenso sobre qual ou quais so os mtodos de avaliao mais adequa
dos. Desta forma, faremos uma abordagem geral sobre metodologias mais u tili
zadas e literatura-chave sobre o assunto. Recomendamos a leitura cuidadosa
da literatura pertinente quando da escolha do mtodo a ser utilizado.
397
M AU RO G A LTTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C. MO RELLATO
'
Fenologia
A fenologia estuda a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos e sua relao
com mudanas no meio bitico e abitico (Davis 1945, Morellato et al. 1989).
O estudo da fenologia fundamental para avaliarmos que tipos de frutos,
quando e em que quantidades esto disponveis aos frugvoros, em uma deter
minada rea. Antes de iniciar qualquer estudo fenolgico necessrio definir
o nvel de anlise, se indivduo, populao ou comunidade e, a partir da,
selecionar um mtodo de amostragem dos indivduos (arbreos, arbustos, lia
nas) que sero monitorados periodicamente na rea.
Qual o mtodo de amostragem?

Os mtodos de amostragem mais utilizados em estudos fenolgicos que envol
vam frugivoria e/ou disperso de sementes tm sido os de amostragem aleat
ria de indivduos ao longo d transeces (transects) ou de trilhas pr-existentes. As transeces so preferveis j que podem ser estabelecidas segundo
critrios definidos no estudo e em ambientes de interesse. As trilhas so mais
fceis de utilizar, mas normalmente no so abertas seguindo algum critrio
cientfico, embora muitas vezes sejam as nicas opes em certas reas. Lem
bre-se que certas trilhas, muito abertas, esto sujeitas aos efeitos de borda
causados por maior luminosidade ou pelo vento, entre outros.
Esses mtodos utilizam-se de algum critrio de excluso (ou escolha) dos indi
vduos, que estar relacionado aos objetivos do estudo. Por exemplo, rvores
podem ser selecionadas utilizando-se um dimetro mnimo para sua incluso;
esse pode estar associado ou no posio do indivduo na estratificao;
arbustos podem ser selecionados pela altura total, ramificao ou pelo dime
tro mximo; trepadeiras normalmente so selecionadas pelo seu hbito, que
pode ou no estar associado a serem trepadeiras lenhosas ou herbceas, um
critrio adicional. No se esquea que, alm de rvores, as lianas e arbustos
tambm produzem frutos consumidos pelos animais. No caso de lianas e cer
tas plantas herbceas, difcil definir o que um indivduo, e outras estrat
gias tm que ser adotadas para caracterizar a fenologia das espcies (Morellato
& Leito-Filho 1996, Romera 1999).
Quantos indivduos amostrar?

Quando voc considerar quantos indivduos amostrar no seu estudo, deve
pensar primeiro no nvel de abordagem. Quando procurar detectar variaes
na oferta de recursos em uma espcie ou populao, de maneira geral, tenha
398
FENOLOGIA, FRUG IVO RIA E

em mente que, quanto mais indivduos voc amostrar, melhor ser. Estudos
de populaes devem envolver o maior nmero amostrai compatvel com a
sua capacidade de observao, para poder determinar variaes significativas
na oferta de recursos e permitir testes estatsticos (eg. Milton et al. 1982, Mantovani & Morellato 1999), O nmero mnimo de indivduos dez (Fournier &
Charpantier 1975), mas pode chegar a mais de duzentos, dependendo das
caractersticas do estudo. Lembre-se que o estudo da fenologia demanda tem
po e regularidade.
Em estudos de fenologia que tentam avaliar a disponibilidade de recursos para
os animais em nvel de comunidade, tem sido utilizada a marcao entre 500 e
mais de 1000 rvores (Peres 1991, Wright et al. 1999). Geralmente, somente
uma poro da sua amostragem de indivduos ir produzir flores ou frutos (c.
30% a 70%, Morellato et al. 1989, 2000), por isso necessrio marcar vrios
indivduos. Estudos fenolgicos do ponto de vista botnico sugerem 5 a 10
indivduos de cada espcie, mas para as espcies raras esse nmero muito
difcil de ser encontrado e, portanto, ocorrem variaes no nmero de indiv
duos amostrado em cada espcie (Morellato & Leito Filho 1992, Morellato et
al. 1989, 2000).
Frequncia e durao das observaes

Observaes fenolgicas devem ser realizadas no mnimo mensalmente. Inter
valos de tempo menores podem ser necessrios, dependendo dos objetivos do
estudo proposto. Voc poder levar at sete dias por ms para observar 300 a
1000 rvores. As observaes fenolgicas, em geral, devero cobrir o perodo
mnimo de um ano. Entretanto, considera-se trs a quatro anos como durao
mnima ideal, necessria para a observao das fenofases reprodutivas na mai
oria das espcies e sua periodicidade e regularidade. Lembre-se que apesar da
fenologia ser trabalhosa e consumir tempo, seus resultados so fundamentais
para se avaliar a disponibilidade de recursos para os frugvoros.
O que observar
Aps escolher e marcar os indivduos, deve-se definir o que se vai observar ou
as fenofases que se desejam estudar. As fenofases ou fases a serem estudadas
dependem do objetivo do estudo proposto. Em estudos de frugivoria, normal
mente se estuda a frutificao, que pode ser desdobrada nas fenofases frutos
verdes e frutos maduros. Muitos observam tambm a presena de flores, que
pode ser utilizada como-indicativo da capacidade reprodutiva da planta (razo
flor/fruto). Para a observao, utilize binculos claros com magnitude 8 x 30, 8
399
M AURO G A L E TTI
M ARCO AURLIO PIZO
PA TRCIA C. M ORELLATO
x 40 ou 10 x 40, para poder ter uma melhor observao da copa ou dossel, no

caso de rvores e lianas (evite binculos 10 x 50, pois so muito difceis de
detectarem objetos pequenos, so pesados e com baixa luminosidade). Em
locais onde a pluviosidade maior que 3.000 mm/ano recomendam-se bincu
los prova dgua (Leica ou Zeiss). Numa planilha preparada previamente
(Tabela 1), dever ser anotada a presena ou ausncia de flores ou frutos. Se
houver a presena de flores, aconselhvel anotar se a planta apresenta botes
florais ou flor j aberta (antese). Para frutos, deve-se anotar se esto verdes
(imaturos) ou maduros. Colete sempre os indivduos com flores e frutos, faa
exsicatas, procure um especialista para identific-las e deposite-as num Herb
rio, como material testemunho e para que outros pesquisadores possam utili
zar. Caso a espcie que voc estudou seja renomeada por um taxonomista,
voc ter uma amostra coletada para verificar o novo nome da sua planta.
Existem vrios estudos fenolgicos que podem servir de modelo (Morellato &
Leito-Filho 1 992, 1996, Morellato et al. 1989, 2000).
Tabela 1. Modelo de tabela de campo para avaliao da fenologia.
Local:
Espcie
Data:
Nmero do
indivduo
Observador:
Frutos
verdes
Frutos
maduros
Flores
Observaes
Como estimar a produo de frutos?

Existem vrios mtodos para quantificar a produo de frutos. Todos possuem
vantagens e desvantagens e, novamente, sua escolha depende dos objetivos
do estudo proposto. Descreveremos brevemente alguns desses mtodos, mas
sugerimos a leitura da bibliografia citada, para discusso e comparao entre
diferentes mtodos e sua utilizao mais adequada.
(1) P resen a/au sn cia - Esse mtodo consiste em observar diretamente a copa
das rvores, registrando somente a presena ou ausncia de flores e frutos
(Frankie et al. 1974, Morellato et al. 1989). Ele nos oferece o nmero de espcies
e indivduos com frutos em um determinado local, porm, no nos fornece a
quantidade de frutos disponveis para frugvoros.
FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
(2) P ercen tu al d e in ten sid a d e d e F o u r n ie r - Mtodo de quantificao fenOlgica proposto por Fournier (1974), em que a fenofase quantificada segundo
uma escala de 5 categorias (0 a 4), e que permite calcular a porcentagem de
intensidade da fenofase (0 = ausncia da fenofase, 1 = presena da caracte
rstica (flor ou fruto) com uma variao de 1 a 25% ; 2 = presena da caracte
rstica com uma variao de 26 a 50% ; 3 = presena da caracterstica com
uma variao de 51 a 75% ; 4 = presena da caracterstica com uma variao
de 76 a 100% ). Em cada ms, faz-se a soma dos valores de intensidade obti
dos para todos os indivduos de cada espcie 'e divide-se pelo valor mximo
possvel (nmero de indivduos m ultiplicado por quatro). O valor obtido-,
que corresponde a uma proporo, ento m ultiplicado por 100, para trans
form-lo em um valor percentual. Para comparao entre os mtodos (1) e (2),
veja Bencke (1999).
(3) C oletores d e frutos (fruit traps) - Esse mtodo consiste na distribuio ale
atria de caixas (coletores) de frutos no cho da mata. Os frutos dentro dos
coletores devem ser coletados e pesados a cada semana, quinzena ou mensal
mente (Smythe 1970). Este mtodo um dos mais utilizados em estudos de
frugivoria. Entretanto, para alguns autores, fornece apenas a quantidade de
frutos no consumidos pelos animais arborcolas. Para mais comentrios, veja
Kollmann &-Goetze (1998). Alguns estudos com coletores so m ais sofistica
dos, fazendo coletas semanais, identificando as espcies que caem nos coleto
res e estimando o nmero e o peso de frutos cados, por espcies (Wrigth &
Calderon 1995, Wright et al. 1999).
As dimenses dos coletores iro fornecer a rea amostrada. A maioria dos
estudos utiliza coletores entre 0.25 a 1 m2. Deve-se notar que coletores baixos
podem ter seu contedo alterado pela remoo de sementes ou frutos por
animais, como cutias e porcos. Outro fator importante a ser considerado o
tempo de coleta. Em reas onde a umidade muito alta, os frutos devem ser
coletados semanalmente ou quinzenalmente para no apodrecerem.
(4) Contagem n o c h o d a m ata - Esse mtodo bastante similar ao anterior,
mas em lugar de coletores, o pesquisador anda em trilhas pr-estabelecidas,
olhando o cho e contando (ou estimando) o nmero de frutos em uma deter
minada largura de trilha (Charles-Dominique et al. 1981). Assim como o mto
do anterior, esse mtodo no amostra a quantidade real de frutos disponveis
a frugvoros arborcolas (ver referncias no fim deste item). Deve-se tomar cui
dado, tambm, em no amostrar frutos velhos, que provavelmente j foram
contados em amostras anteriores.
401
'
M ARCO AURLIO PIZO
PA TRC IA C . MO RELLA TO
(5) C ontagem n a co p a - Esse mtodo consiste em contar (ou estimar) a quanti

dade de frutos observados (Chapman et al. 1992). o mtodo que mais se
aproxima da quantidade de frutos produzida pelos indivduos, disponvel
para animais arborcolas. E difcil de ser aplicado, pois a visibilidade no inte
rior da mata geralmente muito baixa e a contagem de frutos difcil, especial
mente quando so pequenos e muito numerosos. Geralmente, amostra melhor
frutos grandes e conspcuos (ver referncias no fim deste item).
(6) C ontagem d e p la ta fo rm a s - Esse novo mtodo consiste em contar os frutos
a partir de plataformas localizadas altura das copas das rvores (Zhang &
Wang 1995). limitado porque o observador ter poucos indivduos para ob
servar, restritos ao campo de viso da plataforma, alm de ser custoso e mesmo
perigoso. Permite uma boa viso da copa das rvores, mas tambm fica preju
dicado no caso de frutos no expostos produzidos no interior da copa.
" Como vimos, h diversos mtodos de avaliao fenolgica e quantificao de
frutos. No h um consenso sobre os mtodos a serem utilizados, e estes po
dem variar muito na dependncia dos objetivos do estudo proposto. Portanto,
nossa inteno foi apresentar alguns dos mtodos mais utilizados e mostrar a
literatura bsica que discute o assunto, para que voc possa consult-la no
momento da escolha do mtodo de observao e quantificao. Poucos estudos
tm se preocupado em avaliar mtodos de observao fenolgica (Fournier
1974, Fournier & Charpantier 1975), embora exista estudo recente comparan
do diferentes mtodos de avaliao (Bencke 1999). Quanto aos mtodos rela
cionados avaliao e quantificao de frutos, sugerimos a consulta de alguns
estudos quando da escolha de mtodos para seu trabalho (Chapman et al.
1992, 1994, Zhang & Wang 1995, Greene & Johnson 1994, Kollmann & Goetze
1998, Stevenson et al. 1998).
Frugivoria
O estudo da frugivoria avalia qualitativamente e quantitativamente quais os
frutos consumidos pelos animais. Os dados sobre frugivoria dependem muito
do tamanho da sua amostra. comum que pesquisadores cheguem a conclu
ses errneas, como considerar uma espcie especialista em determinados fru
tos, em razo da amostragem realizada ter sido pequena. Outro erro comum
sugerir que uma espcie especialista em determinado item ou espcie de
fruto sem ter avaliado a disponibilidade dos recursos no ambiente (Collar et
al. 1992). No podemos dizer, por exemplo, que a jacutinga (Pipile jacutinga)
especialista em frutos de palmito (E uterpe edu lis), porque essa planta ,
402
geralmente, a mais abundante em florestas pouco alteradas.

Para se determinar a sazonalidade na dieta de frutos de um frugvoro neces
srio obter amostragens significativas durante todo o ano, juntamente com a
fenologia dos recursos explorados pelos animais (Galetti 1992). Frequente
mente amostras viciadas em uma determinada estao do ano produzem con
cluses errneas sobre a frugivoria de uma determinada espcie. O fato de se
amostrarem mais frutos nas fezes de carnvoros na estao seca, por exemplo,
no significa que a espcie consuma mais frutos nessa poca, como se alega em
alguns trabalhos. Revela, apenas, que as fezes so mais facilmente encontradas k
nessa estao. Quanto maior for a variao nos itens alimentares registrados na
dieta de um animal, maior dever ser sua amostragem. Espcies mais generalistas tero maior variabilidade na dieta de frutos (ex. Cebus a p e lla ) que esp
cies mais especialistas.
Contedo estomacal, esofgico ou fecal

Esse mtodo consiste em analisar o contedo do estmago, do esfago ou das
fezes do animal. A anlise de contedo estomacal de alguns frugvoros (princi
palmente granvoros) no precisa, porque muitos itens esto fragmentados e
sua identificao difcil (exemplo: psitacdeos e roedores).
Vrios tipos de material podem ser analisados: fezes, estmagos de animais
atropelados, abatidos por caadores ou para colees zoolgicas. As anlises
dos estmagos ou fezes, em laboratrio, requerem pouco equipamento: uma
lupa, pinas, bisturi, peneira de diferentes malhas, placas de p etri, paqume
tro, dinammetros (pesolas) e cilindros graduados para determinao de volu
me. Vrias medidas podem ser tomadas na anlise de cada amostra (Tabela 2).
Aps a coleta do animal, o estmago removido e seco, a temperaturas cons
tantes de 60-80 C. Os contedos tambm podem ser preservados em formol
10% (Long 1984). Aps a secagem, os contedos so pesados e identificados
em lupa ou microscpio. A coleta das fezes no campo requer a etiquetagem, na
qual o pesquisador deve identificar a espcie de animal que defecou, local,
data de coleta e o microsstio (por exemplo: em cima de cupinzeiro, na borda
da mata etc). A anlise de estmagos e fezes um trabalho minucioso e pacien
te, no qual o pesquisador deve anotar todas as caractersticas das sementes,
polpa e outros contedos que possam ajudar na identificao exata dos itens
(Bodmer 1989, 1991, Henry 1999).
Alguns autores argumentam que pelo menos 100 estmagos so necessrios
para se obter uma am ostragem rep resen tativ a da dieta de uma espcie
403
MARCO A U RLIO PIZO
PA TRCIA C. MO RELLA TO
Tabela 2. Anlise de fezes e contedos estom acais.
Espcie analisada:--------------------------Data da coleta:__?___________ .Local:

; /
Amostra Volume do
estmago
n
(ml)
Nmero
de
itens
Nmero
de
sementes
Espcies
de
sementes
Tamanho
sementes
e estado1
1 Se a semente est quebrada ou no.
(Korschegen 1987). Entretanto; esse nmero parece abusivo em regies tropi

cais onde a densidade de vertebrados baixa e vrias espcies esto ameaa
das (veja rard et al. 1991, Bodmer 1991). Por outro lado, nas regies tropicais
a diversidade de itens amostrados extremamente alta, o que dificulta a avalia
o correta da dieta das espcies estudadas. A anlise de fezes, entretanto, a
mais utilizada para estudos com aves e mamferos (Motta Jr. et al. 1996), enquanto
a anlise de contedo estomacal mais utilizada para peixes (Gottsberber 1978,
Waldhoff et al. 1996).
Todos os estudos que visam identificar as espcies de frutos que so utiliza
dos por uma espcie animal devem possuir uma coleo de referncia de fru
tos e sementes para anlises comparativas. As carpotecas (coleo de frutos)
devem possuir amostras de frutos maduros preservados em lcool 70%: Nos
frascos, as amostras devem conter uma etiqueta com determinao da espcie,
local de coleta, cor dos frutos (j que alguns frutos mudam de cor no lcool),
data de coleta e local. Sempre que possvel, deve-se colocar algumas sementes
no mesmo frasco - elas sero teis para comparar com sua amostra. Tambm
recomendvel o pesquisador tomar medidas morfomtricas de pelo menos 10
frutos de cada espcie (Tabela 3). Essas medidas podem ser usadas para se
fazer uma anlise do tamanho de frutos em uma comunidade, em comparao
com os tamanhos de frutos utilizados pelos frugvoros (veja Herrera 1982,
Wheelwright 1985J.
*
404
Tabela 3. Ficha de descrio morfolgica dos frutos.
Fam lia:
K sn rie :
Local e data de ro le ta :
Cor fru to:
D isp e rso r:
Estrato1:
Fruto
n
Peso
Peso
fruto Sem ente
(g)
(g)
Peso da
polpa/arilo
(g)
Nmero
de
sem entes
Comp.
fruto
(mm)
L arg u ra
fru to
(mm)
Com p.
L argura
s e m e n te 1s e m e n te
(mm)
(mm)
.
. Estrato: sub-bosque, dossel etc.
Vrios mtodos tm sido empregados para avaliar quantitativamente os itens

alimentares encontrados no estmago ou nas fezes de uma espcie, no exis
tindo, porm, um consenso sobre qual o mtodo mais adequado. Cada pesqui
sador ter que avaliar qual o mais recomendado para a espcie em questo.
Um mtodo simples de anlise anotar se o estmago possui (1) somente
artrpodes, (2) somente frutos, (3) misto (frutos e insetos) ou (4) material vege
tal no identificado (Remsen et al. 1993). Outros dados a serem anotados em
etiquetas-padro so: quantidade de semenjes, se existe sementes predadas ou
inteiras, volume e peso de cada espcie, frequncia de ocorrncia da espcie
nas amostras. O grau de preferncia alimentar tambm pode ser empregado
para estmagos cheios (Braga 1999).
Cmeras automticas (c a m e r a traps)

O uso de cmeras fotogrficas automticas para estudos de fauna tem recebido
maior ateno nos ltimos anos (Griffiths & van Schaik 1993, Jones & Raphael
1993, captulos 10 e 11 neste volume), sendo empregado, tambm, para estu
dos de frugivoria (Miura et al. 1997, Spironello 1999). Esse mtodo consiste
em instalar um sensor de calor e movimento direcionado aos frutos colocados
no cho e ligado a uma cmera fotogrfica. O censor dispara a cmera quando
405
M A URO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C. MO RELLA TO
*
*
um objeto se move em seu campo de deteco (Figura 1). As cmeras autom

ticas so especialmente teis para avaliar a remoo de frutos durante a noite
por frugvoros furtivos, ou para estudar espcies de plantas em que a taxa de
remoo de frutos muito baixa (exemplo: sementes mimticas, O rm osia spp.).
Figura 1. Cotia (Dasyprocta leporina) visitando experimentos de remoo de jatob (Hymenaea

courbaril).
Anlise de m arcas nos itens alimentares

Alguns frugvoros deixam marcas singulares nos frutos que consomem, como
esquilos, psitacdeos, alguns primatas e morcegos (Figura 2). Caso o pesquisa
dor deseje apenas listar qualitativamente as espcies consumidas por um de
terminado frugvoro, ele pode recorrer anlise de marcas deixadas pelos
animais nos frutos cados no cho (Galetti & Rodrigues 1992, Galetti et al.
1992). Esse mtodo tambm pode ser til para avaliar preferncia alimentar
ontogentica, como em esquilos (Bordignon et al. 1996). Esse mtodo depende
muito da experincia do observador e da fauna do local. Em locais onde pos
sam ocorrer duas espcies que marcam os frutos de modo semelhante, esse
mtodo no recomendvel.
406
Figura 2. Padro de abertura do caxinguel (Sciurus ingrami) em coquinhos de geriv [(Syagrus

romanzoffiana (Palmae)].
Observao focal
Este mtodo consiste em permanecer prximo a uma planta com frutos madu
ros, registrando os animais que dela se alimentam, assim como o seu compor
tamento. Para essas observaes, escolha rvores com copa desobstruda, evi
tando assim que alguns visitantes passem despercebidos. No se deve ficar
muito prximo da rvore, pois isso pode afugentar ou alterar o comportamen
to dos animais visitantes; quanto mais longe, melhor. As observaes devem
ser iniciadas antes do amanhecer, pois esse o horrio em que alguns animais
(por exemplo, os cracdeos) preferencialmente visitam as fruteiras. Embora o
perodo da manh seja, em geral, o que propicia o maior nmero de registros
por representar o horrio preferencial de forrageamento dos animais (especial
mente aves), observaes ao fim da tarde tambm so recomendveis, j que
alguns frugvoros alimentam-se tambm ao entardecer (Pizo 1997). Para o estu
do de morcegos frugvoros, o melhor horrio para as observaes no incio
da noite, das 19 s 23 horas, que corresponde ao perodo de maior atividade
de forrageamento desses animais (Coats-Estrada & Estrada 1986, Fleming &
Williams 1990). Nesses casos, faz-se necessrio o pso de lanternas e/ou de
aparelhos para viso noturna, sensveis ao infravermelho. Em geral, vrios
dias so necessrios para se ter uma lista confivel dos animais que se alimen
tam da planta estudada.
Diversos dados podem ser anotados durante as observaes focais. Os mais
comumente registrados so: o horrio da visita, a espcie visitante, o nmero de
indivduos, o tempo de permanncia na rvore, o nmero de frutos consumidos
e detalhes do comportamento (por exemplo: modo de apanhar e manipular os
407
M AU RO G A LETTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C . M ORELLATO
frutos). Podem-se ainda observar e registrar agresses intra e interespecficas, a

direo e a distncia do deslocamento do animal aps se alimentar at o polei
ro mais prximo e o tempo despendido se alimentando. Uma maneira fcil de
avaliar o tempo gasto pelos frugvoros no forrageamento em uma determinada
planta usar dois cronmetros. Em um deles marca-se o tempo total da visita,
enquanto o outro cronmetro registra somente o tempo que o animal de fato
despendeu se alimentando. Dessa forma, desconta-se, por exemplo, o tempo
que o animal permaneceu na rvore, descansando ou realizando outras ativi
dades. Quando um bando ou vrios indivduos de espcies diferentes est ao
mesmo tempo na rvore, deve-se fixar a ateno sobre um nico indivduo e
apenas registrar a presena dos outros.
Fica claro que nem todos os dados acima citados podem ser coletados por um
nico observador em cada visita de um anim al rvore. Dessa forma, so
necessrias vrias horas de observao para que se obtenha dados para todas
as espcies visitantes. O uso de,um a planilha otimiza a coleta de dados no
campo, alm de posteriormente facilitar a anlise dos dados. A Tabela 4 apre
senta um exemplo de planilha que pode ser usada para observaes focais.
Tabela 4. Modelo de planilha de campo para observaes focais.
Espcie/indivduo
observado:
Data:
Horrio Espcie
Nde
Tempo
da
visitante Indivduos
total
da visita
visita
(g)
N de
frutos
consum idos
Perodo de
observao:
Com porta
mento
alim entar a
Com porta
m ento
ps-visita-b
Outras
observaes
a Refere-se ao modo de apanhar e manipular os frutos.

b Pode-se anotar, por exemplo, que direo tomou o animal aps visitar a rvore ou que
distncia percorreu at o prximo poleiro.
c Qualquer observao que o observador achar pertinente (e.g., agresses intra e interespe
c fic a s ).
408
FENOLOGIA, FRUGIVORIA
Cada observador, no entanto, pode desenvolver sua prpria planilha conten

do apenas os dados que lhe interessam. O uso da planilha no campo apresen
ta a desvantagem de distrair a ateno do observador enquanto anota os dados,
o que pode fazer com que algumas visitas e/ou comportamentos no sejam
notados. Para minimizar esse problema, alguns pesquisadores preferem regis
trar suas observaes em um gravador porttil para posteriormente transcrevlas para a planilha de dados.
Ao contrrio do mtodo de transecto descrito abaixo, as observaes focais so
recomendadas para o estudo de plantas pouco comuns no ambiente (exemplo:
Virola bicu hyba, C ryptocarya m osch ata, C a bra lea can jeran a). Tambm em rela
o quele mtodo, a observao focal permite um registro mais detalhado do
comportamento dos animais, alm de tornar mais provvel o registro de visi
tantes pouco comuns. Esse mtodo, no entanto, no avalia a dieta global das
espcies, uma vez que as observaes estaro centradas na espcie de planta
observada. Por exemplo, se voc quiser avaliar a dieta do caxinguel (Sciurus
ingrami) e fizer observaes focais somente em jeriv (Syagrus rom an zoffiana), chegar concluso, errnea, de que esse esquilo especialista em comer
frutos de jeriv. Se o seu estudo no leva em considerao o efeito da quanti
dade de frutos produzidos sobre aspectos da frugivoria, recomenda-se esco
lher as plantas mais produtivas, ou seja, aquelas com maior nmero de frutos
para observao, j que estas, em geral, so visitadas com mais frequncia
pelos animais frugvoros (Foster 1990].
Transecto
Esse mtodo consiste em cam inhar vagarosamente por trilhas e/ou estradas
previamente sorteadas e, a cada encontro com indivduos da espcie em estu
do se alimentando de frutos, anotar um registro de alimentao (feeding bout).
Dados adicionais que eventualmente podem ser coletados com o uso deste
mtodo incluem horrio em que o registro foi realizado, nmero de indivduos
se alimentando, espcie vegetal e item consumido (polpa, arilo, semente, fruto
imaturo). Alm disso, em algumas observaes, possvel ainda registrar o
tempo em que o indivduo (ou grupo de indivduos) permaneceu se alimen
tando, a taxa de alimentao (isto , o nmero de frutos consumidos por uni
dade de tempo) e detalhes do comportamento.
A unidade do registro de alimentao [feeding bout) pode ser varivel, ou seja,
voc pode considerar como um registro o grupo todo, independentemente de
seu tamanho, ou considerar um registro para cada indivduo observado. E
409
M A URO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PA TRC IA C. MO RELLATO
mais utilizado considerar um registro para o grupo todo, j que difcil contar
1
ou estimar o tamanho dos bandos se alimentando. Outra variao quanto ao

mtodo considerar um registro para cada espcie consumida ou para cada
indivduo consum ido. Por exemplo, se um grupo de seis tucanos-de-bicopreto [R am phastos vitellinus) est consumindo a polpa dos frutos do palmito,
voc deve anotar um registro, mas se um ou mais tucanos voar para outro
palmiteiro, outro registro anotado, embora a espcie consumida seja a mes
ma (Galetti et al. 1999). No fim do seu estudo voc ter vrios registros de
alimentao e, para ter uma ideia da importncia relativa das espcies consu
midas na dieta da espcie em estudo, basta calcular a porcentagem de regis
tros, o tempo total de consumo ou, at mesmo, o nmero de itens consumidos
por espcie de planta (Galetti & Aleixo 1998, Galetti et al. 1999).
Se o-interesse estudar a dieta de uma determinada espcie de animal, reco
menda-se usar o mtodo de transecto para espcies relativamente abundantes
e/ou com extensa rea de vida como, por exemplo, psitacdeos (Pizo et al.
1995) e tucanos. Se o estudo, no entanto, est focado nas plantas, o mtodo de
transecto especialm ente recomendado para espcies abundantes, preferen
cialm ente aquelas que frutificam abundantemente (exemplo: E uterpe edulis,
Galetti et al. 1999). Com a utilizao desse mtodo, as espcies que apenas
raramente se alimentam da planta em estudo podem no ser registradas. Para a
observao dessas espcies, as observaes focais so mais recomendadas.
-r
Redes de neblina
Redes de neblina tm sido amplamente usadas para o estudo da dieta de aves
e morcegos frugvoros (Loiselle & Blake 1990, 1999). Para isso o animal captu
rado colocado dentro de um saco de pano por 10-15 min, tempo em geral
suficiente para que ele defeque as sementes contidas em seu tubo digestivo. A
ave , ento, liberada e as fezes so coletadas e conservadas em lcool 70% ou
FAA (Formol - lcool cido Actico) para anlise posterior. Uma outra ma
neira de obter as sementes do animal capturado provocar sua regurgitao
atravs da administrao de uma substncia emtica. Este mtodo, conhecido
como trtaro emtico, vem sendo utilizado para o estudo da dieta de aves
(Poulin et al. 1994, Poulin & Lefebvre 1995, Mallet-Rodrigues et al. 1997) e
consiste em fornecer oralmente ave uma soluo de Tartarato de Antimnio e
Potssio a 1%, atravs de um tubo plstico flexvel ligado a uma seringa. O
tubo cuidadosamente inserido at o esfago da ave e a soluo administrada
lentamente na dosagem de 0,8 cm 3 para cada 100 g de massa corporal da ave.
410
FENOLOGIA, FRUGIVO RIA E

Aps a administrao, a ave deve ser mantida em um saco de pano, como

descrito anteriormente.
O uso de redes de neblina para o estudo da dieta dos animais frugvoros
apresenta a vantagem de revelar o consumo de frutos pertencentes a espcies
pouco comuns e que raramente so observadas ao longo de transectos ou em
observaes focais. Apresenta, entretanto, algumas desvantagens, como: (1)
amostra apenas os animais que voam a pouca altura (aves de sub-bosque; veja
Remsen & Good (1996) para os possveis vcios relacionados ao uso de redes
de neblina para a captura de aves); (2) subestima a importncia dos frutos que
apresentam sementes grandes, j que estas ou no so ingeridas ou no pas
sam por todo o tubo digestivo; e (3) requer a utilizao de uma coleo de
referncias de sementes para possibilitar a identificao das espcies de frutos
consumidos. Todos os mtodos possuem vantagens e desvantagens e depen
der do pesquisador determinar qual o mtodo que melhor se adapta espcie
a ser estudada (Tabela 5).
Tabela 5. Comparao dos mtodos para se avaliar frugivoria
Mtodo
Vantagem
Desvantagem
Contedo
estomacal
ou fezes
Avalia-se a proporo exata

dos frutos ingeridos, estado
da semente no tubo digestivo
Necessrio sacrificar o animal

(estmago)
Transecto
Plantas com alta densidade
No detecta detalhes de comporta

mento, quantos frutos so consu
midos etc
Focal
Detalhamento
Cmeras
automticas
Detecta animais furtivos e de

difcil visualizao, plantas com
baixa taxa de remoo dos frutos
Redes
de neblina
No avalia o comportamento do
animal referente ao fruto
No amostra sementes grandes,

nem animais na copa das rvores
Disperso
O estudo da disperso das sem entes envolve aspectos relacionados frugi
voria, como, em geral, quais anim ais se alim entam de determinado fruto e,
portanto, podem ser os dispersores das sem entes, e o nmero de sementes
411
M AU RO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C. M ORELLATO
potencialmente dispersadas. Tambm envolve outros aspectos que, no entan

to, vo alm do mbito dos estudos de frugivoria. Para concluirmos sobre a
qualidade da disperso de sementes proporcionada por um determinado ani
mal frugvoro, devemos avaliar, por exemplo, como esse animal processa o
fruto e trata as sementes ingeridas, a viabilidade dessas sementes, a distncia
de disperso e o local em que so depositadas (Schupp 1993). Dessa forma,.os
mtodos empregados para o estudo da disperso so distintos daqueles usa
dos para a frugivoria. Abaixo esto descritos os mtodos mais comumente
empregados. Esses mtodos podem variar enormemente em seus detalhes,
dependendo do sistema de disperso a ser estudado, da experincia de cada
pesquisador e da disponibilidade de material. Cabe, portanto, ao pesquisador
adaptar o mtodo a sua realidade sem, claro, perder a preciso dos resultados.
Germinao de sementes
A avaliao da taxa de germinao das sementes nas fezes dos frugvoros a
primeira etapa para determinarmos se um animal bom ou mau dispersor.
Para isso, as sementes coletadas devem ser lavadas em gua corrente sobre
uma peneira de malha fina (< 1 mm2 ou 5 mm2). Existem diversos tratamentos
que so realizados para testar a germinabilidade da semente (exemplo: germi
nao no claro versus escuro), e essa uma rea bastante promissora da fisiolo
gia vegetal. Entretanto, a maioria dos estudos ecolgicos utiliza a germinao
em verm iculita ou em placas de petri, sob papel absorvente, colocadas em
estufa. Alguns autores utilizam antifngicos para evitar a infestao de fungos
nas sementes.
Dependendo da espcie, interessante avaliar no somente a taxa (proporo)
de sementes germinadas contra o controle (sementes que no. passaram pelo
tubo digestivo do animal), mas tambm a velocidade de germinao. O pesqui
sador tambm pode comparar diferentes tratamentos, como sementes que pas
saram pelo tubo de um animal, sementes sem arilo (removidos manualmente)
e sementes com arilo (Figbeiredo & Perin 1995, veja reviso de Traveset 1998).
Observao direta
O registro da distncia de disperso e do local de deposio da semente por
observao direta do agente dispersor invivel para a maioria dos dispersores
de sementes. Com a presena prxima do observador, o dispersor pode rapidmente se afastar ou alterar seu comportamento. Entretanto, no estudo da mirmecocoria (isto , disperso de sementes por formigas), possvel acompanhar as
formigas enquanto elas removem as sem entes para seus ninhos (Passos &
412

Ferreira 1996, Pizo & Oliveira 1999). Para isso, basta que o observador se mova
com cautela e tenha pacincia, j que o caminho adotado por uma formiga para
chegar ao seu ninho nem sempre aquele que julgamos ser o mais curto. As
formigas que dispersam sementes geralmente as removem para seus ninhos,
onde aproveitam a parte carnosa que envolve a semente (elaiossomo, polpa ou
arilo) para, depois de alguns dias, descart-la em torno da entrada do ninho.
Assim, ao se acompanhar uma formiga carregando semente para seu ninho,
pode-se ao mesmo tempo registrar a distncia de disperso (normalmente <
10 m no caso das formigas) e o local de deposio da semente.
No estudo da m irm ecocoria, h ainda a possibilidade de manter colnias de
formigas em laboratrio a fim de verificar o tratamento dado s sementes no
interior das colnias. Os ninhos artificiais podem er montados em bandejas
plstiqas (em geral de 30 x 20 cm), cujas bordas foram previamente pincelas
com Fluon ou qualquer outra substncia que impea a fuga das formigas.
Os ninhos podem ser construdos com gesso ou tubos de vidro transparente
(Holdobler & Wilson 1990). Neste ltimo caso, colocam-se no centro da bande
ja dois ou trs tubos de ensaio com um pouco (4-5 cm) de gua. A gua,
importante para manter a umidade no interior da colnia, mantida separada
do restante do tubo por um chum ao de algodo. Recom enda-se cobrir os
tubos com uma placa plstica transparente ou papis celofanes vermelhos que
escurecem o interior do ninho, sem impedir a sua observao. As colnias
cativas devem ser mantidas em ambiente tranquilo e preferencialmente tem
peratura constante de 25C. As formigas devem ser alimentadas a cada dois
dias com alimentos de origem animal (em geral, insetos, sardinha) e uma dieta
sinttica desenvolvida por Bhatkar & Whitcomb (1970).
'
Marcao de sementes com linhas

Para o estudo da disperso de sementes por roedores, especialmente cutias
(Dasyprocta spp.), ratos-de-espinho (Proechim ys spp.) e, na Amaznia, cutiaras (M yoprocta spp.), comum o uso de sementes marcadas com linhas. Esses
roedores tm o hbito de armazenar as sementes que encontram no solo para
consumo posterior. Algumas dessas sementes armazenadas, no entanto, nun
ca so recuperadas e podem vir a germinar e se estabelecer. Para marcar assementes, deve-se primeiramente perfur-las (com uma furadeira eltrica, por
exemplo) e, atravs desse furo, at-las a pedaos de barbante de 50-60 cm na
extremidade, aos quais amarra-se um pequeno pedao de fita colorida (veja
figura em Forget 1990, e Figura 3). As sementes assim marcadas so colocadas
diretamente sobre a serrapilheira, sob a copa de rvores ou arbustos com
413
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PA TRCIA C. MO RELLA TO
frutos. Aps algum tempo de exposio aos roedores, as sementes eventual

mente dispersadas so visualmente procuradas a partir do local em que foram
inicialm ente colocadas. A procura das sementes removidas facilitada pelo
barbante e pela fita colorida usados para marc-las, que permitiro a localiza
o at mesmo das sementes enterradas pelos roedores, hbito comum entre as
cutias, e pela constatao de que as sementes geralmente so armazenadas
prximas a objetos naturais (em geral, um tronco cado ou a base de uma
rvore) e no muito longe do local onde foram inicialm ente descobertas pelos
roedores (Forget 1990, Cintra 1998).
Figura 3. Sem en tes de A strocaryum aculeatissim um (Palmae) m arcadas com carretis e

linhas para estudar o destino das sem entes dispersas por mamferos.
Normalmente, quatro destinos so possveis para as sementes marcadas: (1)

elas podem no ser removidas e, portanto, permanecer intactas; (2) podem ser
predadas no local onde foram inicialm ente colocadas, quando, ento, apenas
o barbante e fita olorida sem a semente so encontrados; (3) podem ser
armazenadas e posteriormente recuperadas pelos roedores, quando, ento,
apenas o barbante e a fita colorida sem a semente so encontrados a uma certa
distncia do local onde foram inicialm ente colocados; e (4) podem ter sido
efetivamente dispersadas, quando a semente, ainda atada ao barbante, pode
ser encontrada enterrada (no caso da cutia) ou sob a serrapilheira (caso o dispersor seja um rato-de-espinho) (Peres & Baider 1997, Peres et al. 1997).
Este mtodo normalmente usado para investigar a disperso de sementes
grandes, que so aquelas mais frequentemente armazenadas pelos roedores.
Ele permite medir a distncia exata de disperso a partir da rvore-me. A pro
babilidade de reencontrar uma semente armazenada diminui com a distncia em
414
FENOLOGIA, FRUG IVO RIA E

relao ao local onde foi inicialm ente colocada, o que faz com que a proporo
de sementes recuperadas atravs do uso deste mtodo seja normalmente baixa.
Por isso, sua eficcia limita-se a disperses de curta distncia (< 20 m).
Magneto (m) ou substncias radioativas
O uso de compostos radioativos para a marcao de sementes tem sido feito

principalmente em estudos de disperso por roedores (Vander Waal 1990;
Vander Waal et al. 1998). As sementes so marcadas com radioistopos, como
Scandium-46, um emissor de raios gama de meia vida de 84 dias. As sementes
so, ento, rastreadas com um detector de radioatividade (Eberline ASP-1),
que pode detectar as sementes a cerca de 30 cm de distncia.
O uso de ms sem elhante ao de radioistopos, porm, as sementes so
marcadas com ms e depois rastreadas com detector de metais (Cintra 1998).
Esse mtodo pouco utilizado por sr custoso e por amostrar disperso a
curta distncia. Alm disso, a presena de pregos e outro material no ambiente
podem confundir o resultado (W. Spironello com. pess.).
P fluorescente
O p fluorescente tem sido utilizado para o estudo de fluxo de plen e rara
mente se aplica a estudos de disperso. Frutos de sementes dispersas por
formigas tm sido marcados com p fluorescente. Assim, tanto o destino como
a rota atravs da qual o fruto levado podem ser encontrados com a ajuda de
lanternas com luz ultravioleta (Bossard 1990). imprescindvel que o elaiossoma (local onde a formiga carrega o fruto) no receba o p, para no influen
ciar na escolha dos frutos,pelas formigas. Esse.mtodo pode ser empregado
para o estudo de disperso por formigas e roedores em que a distncia de
disperso geralmente curta. Tambm mais recomendvel para locais secos,
abertos e com pouca liteira. O principal problema desse mtodo que o pes
quisador deve tomar muito cuidado com o manuseio do p fluorescente para
no contaminar a vegetao, alm do p poder ser lavado facilmente pela
chuva. Tambm como na frugivoria (Tabela 5), os mtodos a serem escolhidos
para se estudar a disperso de sementes iro depender da espcie a ser estuda
da (planta e animal) e do local (Tabela 6).
415
M AU RO G A L E TTI
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PATRCIA C. M O RELLA TO
Tabela 6. Comparao dos mtodos para se avaliar o destino das sem entes dispersas por
an im ais.
Mtodo
Tipo de fruto
Vantagem
Desvantagem
P fluorescente
Sementes '
pequenas
ou grandes
Rota de
disperso
S pode ser usado em rea

aberta, sai com a chuva,
necessita de cuidado para
no cair na vegetao
Marcao
com linhas
de nylon
Sementes
grandes
Custo baixo
Animais cortan o fio,,

baixa taxa'de recuperao
das sementes
m ou
radioistopo
Sementes
grandes
Custoso, detecta somente

sementes a pequenas
distncias
Observao
direta
Qualquer
tipo de fruto
Necessita de grande nmero de

amostras, difcil de localizar
Experimentos de excluso
Estudos naturalsticos sobre disperso de sementes geralmente esbarram na
impossibilidade de se controlar todas as variveis, como eficincia na disper
so, remoo secundria das sementes encontradas nas fezes, stio de deposi
o das sementes, estabelecimento das plntulas. Portanto, experimentos de
excluso de um determinado grupo (formigas, roedores ou aves) podero indi
car precisamente qual a importncia de cada grupo na remoo de sementes.
Esses experimentos, chamados de ca feteria ex perm en ts, esto se tornando
bastante comuns, principalmente para estudos de predao de sementes (Hulme 1998, Hulme & Hunt 1999, Edwards & Crawley 1999, Pizo & Oliveira 1999).
Uma premissa importante desses experimentos ter certeza de que cada trata
mento de excluso (de roedores, aves ou formigas) inviolvel, ou seja, que o
grupo a ser excludo no tem acesso s sementes oferecidas. Geralmente dois
ou trs tratamentos so realizados e os controles so comparados
(1) tratam en to d e ex clu so d e fo rm ig a s e outros in vertebrados - Nesse trata
mento, as sementes so colocadas sobre placas de p etr fixadas sobre uma
haste de metal (prego) a 5-10 cm do solo. Para evitar o acesso de formigas, a
haste m etlica melada com graxa ou Tanglefood, um produto usado em
jardinagem para evitar o acesso de formigas s plantas.
416
FEN OLOGIA. FRUGIVORIA E

(2) tratam ento d e ex clu so d e roed o res - Esse tratamento consta de uma gaiola
metlica (15 x 15 x 10 cm) revestida por tela de arame (malha de 1,5 cm) com
aberturas laterais pequenas que permitem o acesso de roedores, mas impedem
o acesso de aves granvoras (Columbdeos e Tinamdeos).
(3) tratam ento aberto (controle) - Neste tratamento as sementes so dispostas
no cho da mata e todos os animais (aves, roedores e formigas) tm acesso s
sementes.
Cada tratamento , geralmente, espaado de dois a cinco metros um do outro e
cada estao (ca fe ter ia ) fica distante entre 50 e 100 metros uma da outra. Anota-se a proporo de sementes removidas aps 7 a 30 dias do incio do experi
mento. O pesquisador deve levar em conta sempre a pergunta que norteia o
trabalho e no esquecer de obter o mximo nmero de rplicas possveis.
Consideraes finais
So vrios mtodos utilizados para o estudo da fenologia, frugivoria e disper
so de sementes. Como ressaltado ao longo deste captulo, a escolha de cada
mtodo depende dos organismos estudados e das perguntas que o pesquisa
dor pretende responder. Sugerimos que antes de iniciar um estudo o pesqui
sador procure:
1) Ler trabalhos semelhantes para se familiarizar com o mtodo que est sendo
mais empregado para seu objeto de estudo.
2) Fazer testes pilotos no campo antes do incio das coletas, com o objetivo de
testar os mtodos empregados.
3) Lembrar que a confiabilidade dos dados ir depender de que o desenho
amostrai evite pseudorreplicaes (Hurlbert 1984), tanto nos experimentos de
campo como nos testes de germinao.
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16
Estruture da paisagem:
ousu adequado de mtricas
Jean Paul Metzger
Introduo
Como a ecologia da paisagem lida com a relao entre padres espaciais e
processos ecolgicos, necessrio quantificar com preciso os padres espa
ciais. Uma das formas de quantificao a utilizao das chmadas mtricas
da paisagem ou ndices da paisagem. Seria impossvel escrever aqui um
manual de clculo e uso de ndices da paisagem. Esta uma tarefa para um
outro livro, voltado unicamente para essa questo. Porm, j existem vrios
manuais sobre o assunto, como o livro do Frohn (1998) ou mesmo o de uso do
programa Fragstats (McGarigal & Marks 1995), mais utilizado para clculo de
mtricas da paisagem. H tambm artigos de sntese excelentes, como Ritters et
al. (1995), Gustafson (1998), Hargis et al. (1998) e Fortin (1999). Assim,
importante que o leitor consulte estas referncias para maior detalhamento no
clculo de mtricas da paisagem. Este captulo ficar restrito apresentao
alguns ndices e dicas de seu uso no planejamento de um estudo em ecoldgia
da paisagem.
Antes de calcular as mtricas

Todos os ndices apresentados a seguir so calculados a partir de mapas cate
gricos, isto , formados por classes ou unidades descontnuasT ou seja: tipos
de vegetao, classes de uso e ocupao dos solos, unidades pedolgicas,
dentre outros. Para variveis contnuas, como ndices de vegetao ou valores
de refletncia e radincia, os mtodos de anlise quantitativa da paisagem ba
seiam-se em outros princpios, provenientes das geoestatsticas. Essa parte
das anlises espaciais no ser tratada aqui, mas podem-se encontrar snteses
excelentes em Turner et al. (1991), Rossi et al. (1992) e Fortin (1999).
Os mapas categricos so, em geral, obtidos atravs da interpretao visual de
423
JEAN PAUL M ETZG ER
fotografias areas ou da classificao de imagens de satlite. Nessa etapa,

necessrio ter particular cuidado com dois aspectos: a legenda e a validao do
mapeamento no campo. Antes mesmo de iniciar o mapeamento, deve-se pen
sar com cuidado na definio da legenda em virtude do objetivo do estudo.
Em alguns casos, um mapa contendo apenas mata e no mata pode ser suficien
te. Em outros casos, necessria uma descrio mais pormenorizada da vege
tao, incluindo, por exemplo, matas em diferentes estdios sucessionais se
cundrios. Uma legenda demasiadamente detalhada ou demasiadamente sim
ples para os objetivos propostos resulta em um esforo desnecessrio ou na
impossibilidade de se atingir o objetivo. Ambos os casos devem ser evitados.
Uma vez feita a interpretao das fotografias areas ou a classificao da ima
gem de satlite, necessrio indicar ao leitor a acuracidade do mapa produzi
do, de forma a avaliarmos a importncia dos erros. Poucos mapas so 100 %
corretos. Sem um mapa de boa qualidade no possvel quantificar correta
mente o padro espacial. Em geral, considera-se que um mapa produzido por
meio de classificao numrica tem que ter no mnimo uma acuidade de 85%
(isto , o mapa tem 15% de erro).
Mesmo que o mapa utilizado tenha sido feito pop outra pessoa, deve-se sempre
verificar a acuracidade da informao e adaptar a legenda para ^ pergunta pro
posta (o que pode envolver o agrupamento de classes da legenda). necess
rio tambm procurar fazer ou obter mapas numa escala minimamente compat
vel com a pergunta proposta.
Algumas mtricas mais importantes

A estrutura da paisagem ou o padro espacial pode ser quantificado por dife
rentes parmetros, ndices ou mtricas da paisagem (termos aqui usados como
sinnimos). Essas mtricas so, em geral, agrupadas em duas categorias: os
ndices de composio e os de disposio. Os parmetros de composio do
uma ideia de quais uniddes esto presentes na paisagem, da riqueza dessas
unidades e da rea ocupada por elas (o que permite inferir sobre o grau de
dominncia espacial). Os parmetros de disposio vo quantificar o arranjo
espacil dessas unidades em termos de grau de fragmentao e frequncia de
contato entre as diferentes unidades; grau de isolamento e conectividade de
manchas de unidades semelhantes e, finalmente, rea, formato e complexida
de de formas das manchas que compem o mbsaico da paisagem. Essas mtri
cas de disposio podem ser utilizadas para caracterizar uma mancha (um
fragmento) da paisagem (em termos de tamanho, formato, ou isolamento); uma
424
E ST R U T U R A DA PAISAGEM:
O U SO ADEQUADO DE M TRICA S
unidade da paisagem (por exemplo, a fragmentao das matas, o isolamento

das lagoas); ou, ento, a paisagem como um todo (em termos de diversidade,
riqueza, conectividade, por exemplo). Existem mais de uma centena de mtri
cas, porm muitas delas medem a mesma coisa de forma diferente. A seguir
so apresentadas 27 mtricas teis para estudos de ecologia, sendo que algu
mas esto includas no programa Fragstats, o mais utilizado para clculo de
mtricas da paisagem (obtido via internet por ftp:. ftp.fsl.orst.edu). Para uma
descrio mais detalhada das frmulas e mtodos de clculo das mtricas apre
sentadas, deve-se consultar a tabela 1 e as figuras 1 a 1 0 .
425
426
Tabela 1. nd ices para quantificar a estrutura da paisagem . As frm ulas apresentadas referem -se a clcu los em im agens m atriciais (formato
"raster"). So indicadas as figuras de apoio para a compreenso do clculo dos ndices, assim como os ndices calculados pelo programa Fragstats.
nd ice
Fragstats sig n ific a d o espa cia l
c o m o c a lc u la r
fig
1 ,2
PR
1, 2
RPR
r e fe r n c ia
Composio
da paisagem
Riqueza de
unidades
n= nmero de unidades da paisagem
Riqueza
relativa
R = nmax 100 onde:

nmax = nmero mximo de unidades
da paisagem (e.g., nmero de unidades
da legenda)
1, 2
Diversidade
da paisagem
Ho
onde: pi = propor
ia
o de rea ocupada pela unidade "i;
n = riqueza de unidades
Ho= (pj)in(pj)
1, 2
E q u a b ilid a d e
da p aisag e m
Eo
SHDI
Eo =
.
onde:
Ho
rnax
H m ax =
d iv e r s id a d e m x im a d a
....... ----------------------------------------------
SHEI
Quanto maior n, mais rica a

paisagem em unidades da
paisagem. um dos parmetros
de diversidade da paisagem.
De forma similar a n, quanto maior
R, maior a riqueza da paisagem.
Apresenta a vantagem de ter um
valor mximo ( 100 ) quando
n nmav
Romme
(1982)
Este ndice no apresenta valores

limites. Quanto maior o valor,
maior a riqueza e/ou a igualdade
na distribuio das reas ocupadas
pelas diferentes unidades da
paisagem. Este ndice no sensvel
disposio espacial das unidades
da paisagem.
ONeill et al.
(1988)
V aria de 0 a 1, sen d o q u e o v alo r

m x im o atin g id o q u an d o h u m a
Rom m e
d is t r ib u i o ig u a l d a re a o c u p a d a
(1982).
COMO CALCULAR
FIG Fragstats SIGNIFICADO ESPACIAL
REFERNCIA
Do
Do = Hmax - Ho
1 ,2
Varia de 0 quando Ho = Hmax a H,max

quando a paisagem apresenta ape
nas uma unidade (dominncia m
xima). Este ndice inversamente
relacionado Eo.
ONeill et al.
(1988)
Bordas
Ei,j
um ndice de intensidade de
contato entre duas unidades da
. paisagem. Como o ndice no nor
malizado, ele varia de 0 a infinito.
Gardner et al.
(1987),
Turner (1987)
Diversidade
de contatos
EE
Ei,j = X ei,j . 1
onde:
ei,j = nmero de interfaces horizon
tais ou verticais entre pixels das
unidades "i" e "j"
1 = comprimento de uma interface de
um pixel (por exemplo, para imagens
Thematic Mapper do satlite Landsat,
1 = 30 m)
nn
EE = - ZZ(qj j).ln(q: ;) onde:
i=1j=1 ,J
EE um ndice do tipo ShannonWienner que reflete a diversidade

de contatos entre unidades conside
radas em pares. Quanto maior este
ndice, menor o grau de agregao
das unidades da paisagem, maior o
grau de fragmentao da paisagem.
ONeill et al.
(1988)
Li & Reynolds
(1993)
NDICE
Dominncia
da paisagem
(D
Diversidade
espacial da
paisagem
427
qi,j a probabilidade da unidade "i"

estar adjacente unidade "j" (e.g., qi,j
= ni,j /A, onde ni,j o nmero de
pixels de contato entre as unidades "i"
e "j"; e A o nmero total de pixels da
paisagem)
FIG F ra8 stats SIGNIFICADO ESPACIAL
NDICE
Contgio 1
(1)
RCj
Os valores de RCl e RC2 variam de

0 (fragmentao mxima) a 1 (agre
gao mxima). RCl sensvel
distribuio espacial das unidades
(regular, agregada, aleatria), mas
no sensvel ao nmero de unida
des.
RC = 1 - EE /EEmax
Pode ser calculado de duas formas:
RC1 e RC2
n n
I I ( q j j).ln(q| j)
i=1M
RC 1 = 1 + j- LL n.ln (n)
onde:
qi,j = ni,j /ni ;
EEmax = n.ln(n)
Contgio 2
RC,
RC2 = 1 +
n n
Z Z ( q j j).ln(qj j)
Mj--1
2.(n (n)
CONTAG RC2 sensvel distribuio espa

cial e ao nmero de unidades da
paisagem.
onde:
REFERNCIA
Li & Reynold
(1993)
Li & Reynolds
(1994)
Li & Reynolds
(1993)
qi,j pi.ni,j /n i ; pi a proporo da

unidade "i" na paisagem ; EEmax =
2 .1n(n)
Proporo de
pontos de
convergncia
(C)
C = Bc /A onde:
Bc o nmero de pixels em pontos de
convergncia (pixels de borda apre
sentando 3 ou mais unidades nos 9
pixels do seu entorno);
A o nmero total de pixels da
paisagem
C sensvel ao grau de complexida

de no arranjo espacial das unidades
da paisagem, i.e. fragmentao da
paisagem. Quanto maior C, mais
complexa a paisagem.
Metzger &
Muller (1996)
Metzger
(1995)
COMO CALCULAR
INDICE
Diversidade
espacial da
paisagem
HL
NT
HL Z qk-ln 2*114 onde:

k=l
NT: nmero de tipos diferentes de borda
na paisagem (NB), mais as reas de
interior das n unidades (NT < NB + n);
qk a proporo de rea ocupada
pelos NB tipos de bordas e n reas de
interior
(1)
2
REFERNCIA
De forma similar a C, HL mede a

complexidade no arranjo espacial
das unidades, considerando os NB
diferentes tipos de borda (incluindo
os pontos de convergncia) e as
reas de interior das n unidades. HL
diverge de EE, pois considera tam
bm bordas formadas por trs ou
mais unidades (os pontos de con
vergncia). Quanto maior HL, mais
complexa a paisagem.
Metzger &
Muller (1996)
Metzger
(1995)
ndice mais simples para medida

da fragmentao, i.e. do grau de
ruptura de uma determinada uni
dade. Os valores deste ndice de
pendem da rea da paisagem.
Romme (1982)
Burkey (1989)
Kleinn et al.
(1993)
Fragmentao
Nmero de
fragmentos
NF
Nmero de fragmentos de uma

paisagem. Numa imagem matricial
(formato "raster"), os fragmentos ou
polgonos podem ser definidos por
pixels de uma mesma unidade unidos:
i) por contatos ortogonais (unicamen
te); ii) ou por contatos ortogonais e/ou
diagonais. Esta ltima regra a mais
us,ada nos trabalhos de ecologia da
paisagem.
429
430
INDICE
ndice no
normalizado
de
fragmentao
COMO CALCULAR
EPP
EPP _ BF
AF
FIG Frastats SIGNIFICADO ESPACIAL
ED
onde:
BF o nmero de pixels de borda da
unidade estudada;
AF o nmero de pixels da unidade
estudada
ndice que mede o grau de ruptura

em funo da quantidade de borda.
Os valores deste ndice dependem
da rea ocupada pela unidade (AF),
sendo que os valores mximos so
obtidos quando a unidade estudada
ocupa a metade da paisagem.
REFERNCIA
Kleinn et al.
(1993)
Li et al. (1993)
Zipperer
(1993)
3
ndice
normalizado
de
fragmentao
F=
* AF
onde:
ITF o nmero de interfaces da
unidade estudada com as demais
unidades;
A o nmero de pixels da paisagem.
Isolamento
Isolamento ao
fragmento
mais prximo
4
ISP f
a distncia mais curta do fragmento

"f" estudado ao fragmento mais
prximo. As distncias so sempre
medidas entre os pontos mais prxi
mos dos dois fragmentos.
ndice que mede o grau de ruptura

em funo da quantidade de borda.
Apresenta a vantagem de seu valor
ser independente da rea ocupada
pela unidade da paisagem (AF),
assim como da rea de paisagem '
(A). Quanto maior seu valor, maior
o grau de fragmentao.
Kleinn et al.
,(1993)
Medida simples de distncia.
Van Apeldoorn
et al. (1992)
NEAR
COMO CALCULAR
NDICE
Isolamento
ao fragmento
fonte mais
prximo
ISG f
a distncia de um fragmento "f"

estudado ao fragmento fonte mais
prximo. Este fragmento "fonte" pode
ser uma rea no fragmentada (macio
ou reserva florestal, por exemplo) ou
um fragmento com um tamanho acima
de um determinado limiar (para o qual
consideramos ter uma populao
estvel da espcie estudada).
Isolamento
mdio a todos
os fragmentos
do entorno
ISTf
a distncia mdia de um fragmento

"f" estudado a todos os fragmentos "g"
de uma determinada regio no entorno
de "f,
(1)
REFERENCIA
Medida simples de distncia.
Lynch &
Whigham
(1984)
Van Dorp &
Opdam (1987)
Verboom & Van
Apeldoorn
(1990)
Medida mdia de distncia.
Ripple et al.
(1991)
Maller &
R0rdam
(1985)
MNN
IST f - 2---------NF
onde:
NF o nmero de fragmentos na
vizinhana considerada;
dg a distncia do fragmento "f"
estudado ao fragmento "g"
Isolamento
baseado
nas massas
*SMf
d2
isM
f =' y AFg 9AFf
,
431
onde:
g=i
a
AFf a rea do fragmento "f;
AFg a rea do fragmento "g"
Isolamento de um fragmento f
baseado em leis fsicas de atrao
de corpos, que depende das massas
destes corpos (no nosso caso, das
reas) e das distncias entre eles.
Metzger
(1995)
432
COMO CALCULAR
NDICE
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIL
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIC
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIB
FIG FraSstats SIGNIFICADO ESPACIAL

( 1 ) ____
REFERNCIA
Isolamento mdio de uma paisagem

em funo da proximidade a uma
determinada unidade da paisagem.
Metzger
Mdia das proximidades (dj) de cada

pixel "i" da imagem ao pixel de interior
mais prximo da unidade estudada.
Assim, o pixel de interior da unidade
estudada tem a proximidade 0 ; o pixel
de borda desta unidade tem o valor 1 ; o
pixel seguinte tem o valor 2 ; etc.

em funo da proximidade a reas
de interior de uma unidade
estudada.
Metzger

pixel "i" da imagem ao pixel mais
prximo de um fragmento "fonte" da
paisagem. Os pixels destes fragmentos
fontes tm proximidade 0 ; os pixels
justo adjacentes tm proximidade 1 ; etc.

em funo da proximidade a reas
consideradas como fontes.
Metzger
(2 0 0 0 )

pixel "i" da imagem ao pixel mais
prximo da unidade estudada (e.g., o
hbitat). A proximidade de um pixel
da unidade estudada 0 ; de um pixel
justo adjacente a esta unidade 1 ; do
pixel seguinte 2 ; etc.
(2 0 0 0 )
( 2 000 )
NDICE
COMO CALCULAR
Conectividade CON
CON = CO/A
onde:
CO o nmero de pixels de corredores
e de pequenas manchas de hbitat,
chamadas de stepping-stones;
A o njero total de pixels da
paisagem.
Densidade de
estruturas de
conexo

(1)
6
REFERNCIA
Proporo de reas de conexo. /
Metzger
(1995)
Metzger
(2 0 0 0 )
Mede o grau de conexo das man

chas de uma determinada unidade.
Quanto maior IHP, menor a
conectividade da paisagem.
Metzger &
Dcamps
(1997)
7e8
IHP
Percolao
de hbitat
de interior
<
E o nmero de dilataes de uma

unidade para se obter um estado de
percolao de reas de interior. As
dilataes so transformaes
morfolgicas matemticas (Serra
1982) que permitem expandir um
determinado tema.
433
NDICE
Comprimento
de correlao
COMO CALCULAR
2
L=
9s
--------
m
X 9S
s=1
onde:
m o nmero total de subgrficos
(conjunto de fragmentos conectados)
numa paisagem;
gs o nmero de pixels de um deter
minado subgrfico "s";
R G = 1/ g V
( x j - x )2+ ( V j - y )2
REFERNCIA
(1)
xi e yi so as coordenadas do pixel "i"

de um determinado subgrfico "s";
x e y so as coordenadas mdias
de todos pixels de um
subgrfico;
g o nmero total de pixels do
subgrfico
Conectividade baseada na teoria

dos grficos. RG representa o com
primento do raio mdio de um de
terminado grupo de fragmentos
conectados num subgrfico. Pode
ser entendida como a distncia
mdia que um organismo percorre
ria antes de encontrar a borda deste
grupo de fragmentos.
L a mdia dos valores de RG de
todos os m subgrficos de uma
paisagem, ponderados pelo tama
nho g de cada subgrfico.
RG e L so medidos em unidades
de distncia (m, km) e variam de 0
(paisagem sem hbitat) a infinito,
medida que a conectividade
aumenta.
Keitt et al.
(1997)
COMO CALCULAR
NDICE
Permeabilidade
da matriz
PM
AM
I IEj
PM= =1.AM
M

(1)
REFERNCIA
10
Metzger &
Dcamps
(1997)
IEi o isolamento efetivo de um

pixel, considerando no apenas a
distncia ao hbitat, mas tambm
as resistncias aos fluxos da unida
de presente no pixel i.
PM a mdia destes valores para
todo AM pixel da matriz. Quanto
maior o valor de PM, menor a
permeabilidade da matriz.
onde:
IEi = l i . R i ;
li o isolamento do pixel "i" a um
pixel da unidade considerada (e.g.,
hbitat);
Ri a resistncia aos fluxos biolgicos
da unidade da paisagem presente no
pixel "i";
AM o nmero de pixels de matriz
(no hbitat) na paisagem
*
Forma dos
fragmentos
TE
Proporo
de borda
PBf
PBf = BFf/AFf
onde:
BFf o nmero de pixels de borda do
fragmento " f;
AFf o nmero de pixels do fragmen
to t :
Proporo simples de pixels de

borda.
435
436
COMO CALCULAR
NDICE
Dimenso
fractal
D estimado pela inclinao da reta

de regresso entre o logaritmo da rea
pelo logaritmo do permetro de todos
os fragmentos que compem o mosaicada paisagem.
FIG Frastats SIGNIFICADO ESPACIAL
REFERENCIA
(1 )
FRACT
D - log (Af) /log (Pf)

onde:
Af a rea bidimensional de um
fragmento " f ;
Pf o permetro do fragmento "f'
(1) Abreviao dos nom es dos ndices no programa F ra g sta ts (McGarigal & Marks 1995).
Este ndice mede a Gomplexidade

das formas dos fragmentos. As pai-'
sagens com manchas de formas
mais simples (quadradas,
retangulares) e regulares tero uma
dimenso fractal prxima de 1 .
Paisagens com manchas de forma
mais complexas tero valores de D
prximos de 2 .
Krummel et al.
(1987),
Gardner et al.
(1987), Milne
(1988),
ONeill et al.
(1988)
Mtricas de composio
Entre as mtricas de composio, as mais importantes esto relacionadas com
a riqueza de unidades de paisagem (n) e com a proporo (pi) de rea ocupada
por cada uma dessas unidades na paisagem. Esses dois parmetros podem ser
utilizados para a avaliao da heterogeneidade da paisagem (Ho), a partir da
funo de Shannon-Wiener, assim como da equabilidade (Eo) e dominncia da
paisagem (Do). Essas mtricas, apresentadas na tabela 1, permitem captar a
heterogeneidade no espacial da paisagem (Figura 1 ).
Figura 1. Composio e diversidade de paisagens. Esta figura mostra quatro exemplos de

paisagens tendo a mesma riqueza (n= 2), a m esma proporo de reas ocupadas por essas
duas unidades (p=0,5), porm tendo disposies espaciais diferentes, mais ou menos frag
mentadas. O s ndices de com posio no permitem captar esta com plexidade no arranjo
espacial (nos quatro caso s, Ho= 0,69, Eo= 1, Do= 0), que est diretamente relacionada
quantidade e diversidade de bordas (ver figura 2).
Mtricas de diversidade espacial

As mtricas de diversidade espacial baseiam-se na anlise da quantidade e
diversidade de tipos de contato entre as unidades da paisagem (figuras 2 e 3).
Estes contatos podem ser formados por apenas duas unidades, como no caso
dos ndices Ei,j e EE, ou pela convergncia de trs ou mais unidades (os
chamados pontos de convergncia), como no caso de C e HL. Quanto menor
a quantidade e diversidade de bordas, mais agregadas (RCl e RC 2 ) ou mnos
fragmentadas (EE, C, HL) esto as unidades da paisagem.
437
JEAN PAUL M ETZG ER
Im a g e m d a s s ific a d a
f
(| p s p s p s ps
* PS p s jp s ps
f |ps p s fp s ps
ps ps! ps ps
ph ph >ph|ph ph ph ph
ph ph ph|ph Ph|ph ph
A-Codificaao das unidades da paisagem
8 E I 2 2 2 2
8 8 8 2_ 2 2 2
8 8 8 2 2 2 2
8 j 8 j _2 _2 _2 _2
4_ 4 I _4 _4 _4
4_ 4 4 _4 _A_ 4 _4
B-lsoiamento das unidades
JL
_8 n
8 n
8
Si H
2 2 2 2
: 2 2 7
2 2 2
2 2 2 2
4 4 4 4 4 4 4
4 _4_ 4 4 4 4 4
C-Dilatao das
unidades
8
8
8
8
8
8
8
8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8 8 8
4 4 4 4 4 4 4
4 4 4 4 4 4 4
4 4 4 4 4 4 4
C-Som a d as dilataes
8
8
El 10 10
D 10 10
2 2 2
2 2 2
"U! 10 2 2 2
14 14 6 6 6
14 14 6 6 o
4 4 4 4 4
EEm
te EE
Dj
Figura 2. D iversidade espacial da paisagem . A figura classificad a inicial apresenta trs

c la sse s: florestas "f"; pradarias se ca s "p s": e pradarias m idas "ph". A partir dessa ima
gem possvel calcular alguns nd ices sim ples de com posio da paisagem , como por
exemplo: riqueza em unidades da paisagem (n= 3): proporo das diferentes unidades (Pf=
12/42, Pps= 16/42, Pph= 14/42); diversidade da paisagem (Ho= 1,09); equabilidade (Eo=
0,99): e dominncia (Do = 0,007). Para medir a complexidade no arranjo espacial das unida
des da paisagem, necessrio incluir na anlise os diferentes tipos de borda. O mtodo
apresentado nesta figura permite distinguir estes tipos de borda atravs: da codificao das
unidades; do isolamento dessas unidades em imagens booleanas; da expanso (dilatao)
em um pixel das unidades isoladas; e da soma d e ssas im agens dilatadas. A codificao
estabelecida (f= 8, ps= 2, ph= 4) permite, na imagem final, o reconhecimento dos diferentes
tipos de borda. Assim , a borda com o cdigo 10 s pode ser uma borda das unidades 8 e 2;
a borda de cdigo 6 est presente unicamente nas reas de contato entre as unidades 4 e 2:
etc. A borda de cdigo 14 chamada de "ponto de convergncia" (Forman & Godron 1986),
pois formada pela convergncia de 3 ou m ais unidades da paisagem (no caso, pelas
unidades 2, 4 e 8). A imagem final apresenta reas de interior das unidades iniciais (2, 4 e 8),
e as reas dos diferentes tipos de borda. Utilizando-se o conjunto dessas unidades possvel
calcular dois ndices que medem a complexidade no arranjo espacial da paisagem: a propor
o de pontos de convergncia (C= 4/42) e a diversidade espacial da paisagem (HL= 1,91).
O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Mtricas de fragmentao
A fragmentao pode ser entendida como o grau de ruptura de uma unidade
da paisagem, inicialm ente contnua. Esse grau de ruptura medido pelo n
mero de fragmentos (NF) ou ento por ndices baseados na quantidade de
borda entre a unidade estudada e as demais unidades da paisagem (ndices
EPP e F, figura 3).
b b b
b i b
b b b b
V
b
b
b : pixels de borda
interface
i : pixel de interior
Figura 3. Definio de borda. Grande parte dos ndices de fragmentao est baseada na
quantidade de borda. Quanto maior a quantidade de pixels ou interfaces de borda entre a
unidade estudada e as demais unidades, maior a fragmentao desta unidade. Um pixel de
borda corresponde a um pixel da unidade estudada com contatos ortogonais ou diagonais
com um de outra unidade. Uma interface corresponde a um lado de um pixel que separa a
unidade estudada de outra unidade. Como a rea submetida aos "efeitos de borda" pode ser
muito maior do que o tamanho de um pixel, pode-se considerar tam bm que a borda
formada pelo conjunto de pixels de hbitats que esto at uma determinada distncia de
pixels de outras unidades da paisagem. Por exemplo, se considerarm os que o efeito de borda
tem 90 m, ento sero consideradas bordas as trs primeiras fileiras de pixels Thematic
Mapper (de 30 m) de um determinado hbitat.
Mtricas de isolamento
As mtricas de isolamento podem ser divididas em duas classes: as que me
dem o isolamento de um nico fragmento, em geral atravs de medidas sim
ples de distncia (ndices ISPf, ISGf, IST f e ISMf, figura 4) e as que medem o
isolamento mdio em relao a todas as reas de uma determinada unidade da
paisagem, atravs de medidas de proximidade (ndices GIL, GIC, GIB, figura 5).
439
JEAN PAUL M ETZG ER
ndices de isolamento do fragmento af

ISPf = d3
ISGf = d5
IST f =
dj +
"t" d 3 + d 4 4- d$
-------------------------------------------5
d*
d*
d/
d/
d/
ISMf <= ---------7 + --------- + ---------- + ---------- + --------a fa i
a fa 2
a fa 3
a fa 4
a fa
Figura 4. Medidas de isolamento de um determinado fragmento da paisagem. Existem vrias

medidas de distncia possveis para medir o isolamento de um determinado fragmento T
da paisagem aos demais fragmentos similares (e.g. de hbitat): distncia ao fragmento
mais prximo (ISPf); distncia ao fragmento fonte mais prximo (ISGf): mdia das distnci
as a todos os fragmentos da vizinhana (ISTf); distncias ponderadas pela rea de todos os
fragmentos da vizinhana (ISMf). Todas essas medidas consideram a distncia mais curta
entre a borda de dois fragmentos. No caso de ISMf, quando apenas parte da rea dos
fragmentos est dentro da vizinhana delimitada (caso de a5), a rea toda do fragmento
considerada no clculo.
440
ESTR U T U R A DA PAISAGEM:
Im a g e m h b ita t / n o h b itat
0
0
0
1
2
2
2
2
0
0
0
1
1
1
1
2
0
0
0
1
1
0
1
2
1
1
1
0
1
1
1
2
2
1
0
0
1
1
2
2
2
1
1
0
0
1
1
1
GIL : Isolamento
G IL =
2
2
1
1
0
0
0
0
3
2
2
1
0
0
0
0
3 todo
3
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
0
0
1
2
3
4
5
6
pixel
Id i
77
----- = ----- = 0,96
A
80
0
0
1
2
3
4
5
6
1
1
1
2
3
4
5
5
2
2
2
2
3
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
3
2
2
2
2
2
5
4
3
2
1
1
1
1
5
4
3
2
1
0
0
0
5
4
3
2
1
0
0
0
5
4
3
2
1
0
0
0
G IC : Isolam ento a todo pixel

d e interior
Idi
6
6
6
6
6
6
6
6
5
5
5
5
5
5
5
5
4
4
4
4
4
4
4
4
4
3
2
1
1
1
1
1
4
3
2
1
0
0
0
0
218
2,44
80
4
3
2
2
2
2
2
2
4
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
GIB : Isolamento a os fragmentos

fontes
195
G IC =
4
3
3
3
3
3
3
3
GIB =
80
2,72
Figura 5. M edidas de isolam ento baseadas em proxim idades. Quando se quer saber o
isolamento mdio de uma unidade da paisagem (e no apenas de um fragmento, como no
caso da figura 4), pode-se utilizar a funo de proxim idade oferecida pela maioria dos
"S iste m a s de In fo rm aes G e o g rficas". E s sa funo perm ite co d ificar cada pixel da
paisagem em funo de sua distncia ao pixel-alvo m ais prximo. A ssim , o pixel-alvo tem
o cdigo 0; o pixel ju sto adjacente tem o cdigo 1; o pixel seguinte tem o cdigo 2: etc.
Nesse caso, o pixel-alvo pode ser: todo pixel de hbitat (GIL); todo pixel de interior de hbitat
(GIC): ou todo pixel de fragmentos fontes (GIB). E sse s modelos estariam de acordo com o
isolamento no caso: de uma espcie menos sensvel fragmentao (GIL); de uma espcie
de interior (GIC); ou de uma espcie que necessita de fragm entos de hbitats com pelo
menos um determinado tamanho mnimo (GIB). A o nmero total de pixels da paisagem.
Mtricas de conectividade
A conectividade a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biolgicos.
Essa capacidade depende: da densidade de estruturas de conexo (ndice CON,
figura 6 ); da proximidade ou percolao das reas de hbitat (ndice IHP, figu
ras 7 e 8 ; ndice L, figura 9) e da permeabilidade da matriz da paisagem (ndice
PM, figura 10).
Forma dos fragmentos

A forma dos fragmentos ou das manchas da paisagem pode ser avaliada atra
vs de propores simples entre rea de borda e rea do fragmento (por exem
plo, ndice PBf) ou atravs do ndice, fractal (D), que mede a complexidade
dessas formas.
441
JEAN PAUL M ETZG ER
Interpretao biolgica dos ndices

bom insistir que o uso de mtricas da paisagem s tem sentido se contextualizado dentro de um questionamento bem definido. As mtricas podem ser
tanto utilizadas para o estabelecimento de hipteses/perguntas quanto para a
resposta a essas perguntas (ver Captulo 20, que trata de experimentos em
ecologia da paisagem, neste volume). No entanto, elas no tm sentido por si
s, a no ser que sejam utilizadas de forma descritiva. Mesmo nesse caso, o
valor de muitos ndices s'tem sentido de forma comparativa, para medir a
mudana ao longo do tempo ou para comparar duas regies diferentes, utili
zando-se exatamente o mesmo mtodo de mapeamento e tipo de legenda. O
que se procura, em geral, relacionar esses ndices (ou a variao desses ndi
ces) com parmetros biolgicos. Qual a importncia ecolgica de uma paisa
gem mais heterognea? Qual o efeito do maior isolamento de uma determinada
mancha de hbitat? Como agem a fragmentao e a conectividade sobre a din
mica de populaes subdivididas? Qual a influncia da forma de um fragmen
to sobre uma determinada comunidade? Esses so alguns exemplos de algu
mas perguntas (gerais) que interessam aos eclogos da paisagem. Poucos que
rem quantificar a estrutura para apenas descrev-la.
Figura 6. Extrao de estruturas de conexo. As estruturas de conexo so reas utilizadas ^

para passagem de um fragmento ao outro. Em geral, considera-se que fragmentos lineares
(isto , os corredores) e os fragmentos muito pequenos (por exemplo, os stepping-stones ou
pontos de ligao) teriam essa funo. Assim , a densidade de estruturas de conexo pode
dar uma ideia da capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biolgicos entre fragmentos.
As caractersticas do que vai ser chamado de corredor (e.g., largura mnima, relao largura/
comprimento) e stepping-stone (por exemplo, tamanho mnimo de um fragmento) depende do
objetivo do estudo e das espcies consideradas. No caso da figura A, considera-se que um
corredor tem no mximo dois pixels de largura e um stepping-stone tem no mximo 8 pixels.
Para isolar e ssas estruturas de conexo so realizadas operaes morfolgicas matemti
cas nas imagens (Serra 1982): uma eroso (no caso, o equivalente de um filtro de mnimo de
3 por 3 pixels) seguida de uma dilatao (no caso, o equivalente de um filtro de mximo de 3
por 3 pixels). A figura C resultante apresenta apenas as reas de fragmento, enquanto a
figura A-C apresenta as estruturas de conexo. No caso, CON= 6/80.
442
E ST R U T U R A DA PAISAGEM :
O U SO AD EQUADO t)E M TRICA S
Eroso
^
f
Dilatao y
'
A C
Estruturas de conexo
443
JEAN PA U L M ETZG ER
Paisagem A
Paisagem B
No percola
Alta conectividade
Percola
Baixa conectividade
Figura 7. Percolao e conectividade. Dois exemplos que mostram que paisagens que percolam nem sem pre tm alta conectividade ou, inversam ente, paisagens que no percolam
podem ter alta conectividade. Uma paisagem percola para um determinado tema (em cinza
neste exem plo) quando este tem a se expande de um lado ao outro dos lim ites de uma
paisagem (da esquerda para direita, ou de cima para baixo; m geral, a percolao medida
em paisagens quadradas). A percolao pode indicar uma alta conectividade (isto , a capa
cidade da paisagem de. facilitar fluxos biolgicos) da paisagem , m as nem sempre isso
ocorre.
Figura 8. O ndice de percolao das reas de interior (IHP). S existem dois estados ,de f
percolao (percola ou no percola) e a maioria das paisagens fragm entadas, que tem
menos de 40% de hbitat, no percola. O ndice IHP permite calcular um "grau de percola
o" para e ssas paisagens, tendo ainda a vantagem de no ser influenciado pelos corredores
da paisagem, em geral formados apenas por reas de borda (figura 7). Para tanto, avaliado
o grau de percolao das reas de interior (em cinza escuro). Para eliminar as reas de borda
(em cinza claro), realiza-se inicialmente uma eroso (no caso, o equivalente de um filtro de
mnimo de 3 por 3 pixels, que permite retirar uma fileira de pixels; um filtro de 5 por 5 pixels
permitiria retirar 2 fileiras de pixels; um filtro de 7 por 7 permitiria retirar 3 fileiras etc.). 0
valor de IHP ento o nmero de dilataes (nesse caso, filtro de mximo de 3 por 3 pixels)
necessrio para obtermos um estado de percolao. O valor de IHP inversamente propor
cional conectividade da paisagem.
444
Conectividade baixa
Conectividade moderada
Conectividade alta
n r
LLt
Eroso
No percola
No percola
Percola
IHP = 1
IHP = 0
Dilatao
No percola
Dilatao
Percola
IHP = 2
t
445
c e n tr o d o s fr a g m e n to s
d is t n c ia e n tre
a s b o r d a s m a is prxim as
d e d o is fr a g m e n to s
lin h as d e u n i o d e
fr a g m e n t o s d e um
m e s m o s u b g r fic o
Figura 9. A permeabilidade da matriz. A permeabilidade da matriz (considerada, nesse texto,

como o conjunto das unidades de no hbitat) corresponde a sua capacidade de facilitar os
fluxos biolgicos. Essa permeabilidade depende da distncia a uma rea fonte (i.e., do seu
isolamento) e da resistncia aos fluxos biolgicos, o que pode estar relacionado com o grau
de dissimilaridade da unidade da matriz em relao ao hbitat considerado. Por exemplo, se
as matas forem o hbitat estudado, muito provavelmente as capoeiras sero menos resis
tentes aos fluxos de animais florestais do que uma rea de pastagem. Ou seja, a permeabi
lidade (PMi) de um pixel "i" da matriz pode ser considerada como uma varivel inversamente
relacionada ao isolamento (li) e resistncia da unidade da matriz presente neste pixel (Ri).
O produto li.Ri representa o isolamento efetivo, IEi, de um determinado pixel "i" da matriz. 0
ndice de permeabilidade proposto, PM, a mdia destes valores. Quanto maior essa mdia,
menor a permeabilidade da matriz. Por definio, a resistncia do hbitat igual a 1, e a
resistncia das dem ais unidades da paisagem maior ou igual a 1, No caso do exemplo
apresentado, a permeabilidade (PM) igual a 719 / 73 = 9,85.
Figura 10. A conectividade baseada na teoria dos grficos. A avaliao da conectividade ,
nesse cso, baseada no agrupamento de fragm entos da paisagem em subgrficos. Frag
mentos so agrupados medida que a distncia (d) entre eles menor do que uma distncia
limiar (dlim) (obs.: as distncias so sempre medidas entre as bordas mais prximas de dois
fragm entos). Em term os biolgicos, dlim seria a distncia mxim a que os organismos
estudados so capazes de cruzar na matriz inter-hbitat. Como essa distncia varia com o
tipo de matriz, possvel fazer uma avaliao da distncia limiar considerando as resistn
cias R das unidades da paisagem. No caso do exemplo da figura, tem os 5 fragmentos e dois
subgrficos (um formado por trs fragmentos e outro formado por dois). Cada subgrfico
tem um raio mdio (RG), que seria a distncia mdia que um organismo precisaria percorrer
at encontrar os limites do subgrfico. A mdia dos valores de RG de todos os subgrficos
de uma paisagem constitui o ndice de conectividade L, cham ado de "comprimento de
correlao" ("correlation length"). Quanto maior este valor, mais conectados esto os frag
mentos da paisagem.
446
ESTR T U R A DA PAISAGEM:
.O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Imagem classificada
f
f
c
c
c
c
c
c
c
f
f
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
f
f
f
u
p
p
p
p
f
f
u
p
p
p
p
p
u u
u u
u u u u
u u u u
Isolamento (li)
1
2
3
4
4
4
4
1
2
3
3
3
3
3
1
1
1
2
2
2
2
2
3
2
2
1
1
1
1
1
2
3
p
p
p
p
p
f
f
p
p
p
u
f
f
p
p
p
f
u f
u f
u f
f : floresta
c : capoeiras
p : pastagens
u : urbano
resistncia aos
fluxos
Coeficiente de resistncia (Ri)
3 3 2 1
2 2 2 1
1 1 2 1 1 1
1, 1 2 2 2
1 2 1 1
1 2 1
1 1 1 2 1
2 2 2 2 1
3 3 3 2 1
5 5 5 1
5 5 5 1
5 5 5 5 5 1
1
5 5 5 5
5 5 5 5
5 5 5 5
5 5 5 5 10 10
5 5 5 5 10 10
5 5 5 5 10 10
1
1
1
1
1
10
10
10
10
1
1
1 1 1
1 1 1
1 1 1
10 10
10 10
10 10
10 10
Isolamento efetivo (lei = li. Ri)
5
10
15
20
20
20
20
5 10 15 3
5 10 10 2
5 5 5 5 1
10 10 5
1
15 10 5
15 10 5
15 10 5 10 10
15 10 10 20 20
15 15 15 30 30
2 1
2 1
2 1 1 1
1 2 1 2
1 2 1 1
10 20 10
10 20 10
20 20 10
30 20 10
447
JEAN PAUL M ETZG ER
Qual o estado atual de conhecim ento sobre o significado biolgico dos ndi
ces? E difcil fazer uma sntese sobre esse assunto, primeiro porque a literatura
sobre o assunto muito grande e, em segundo lugar, porque muitos ndices
diferentes so utilizados. No se pretende aqui fazer uma sntese, mas sim
apresentar na tabela 2 as principais evidncias, para as quais parece haver
consenso na comunidade de eclogos da paisagem.
Cuidados na anlise
Calcular os ndices simples e muitas vezes automtico (quando se usa um
programa). Muito mais difcil interpretar e analisar os resultados, em relao
aos dados biolgicos/ecolgicos coletados. Aqui vo algumas sugestes que
podem ajudar nessa interpretao:
1 . Testar o n dice em con d ies con troladas - Antes de tudo importante enten
der o significado espacial de cada mtrica e, se possvel, test-la em paisa

gens manipuladas (com variaes controladas de densidade, agregao etc).
2. T rabalhar com m tricas sim p les - Muitas mtricas tendem a incorporar dife
rentes informaes em um nico valor. Por exemplo, o ndice de diversida
de espacial da paisagem (HL) depende da riqueza da paisagem, do grau de
fragmentao das unidades da paisagem e da distribuio de rea entre
estas unidades. Por isso, a interpretao biolgica desse ndice no sim
ples. O ideal, para facilitar a interpretao, trabalhar com ndices que
medem apenas um aspecto da estrutura da paisagem.
3. Distinguir o efeito d e rea d o efeito d e d isp o si o - Muitos ndices de distri
buio espacial de uma unidade da paisagem (por exemplo, ndices de
fragmentao e isolamento) esto fortemente relacionados proporo de
rea ocupada por esta unidad ( P J . Ou seja, no h sempre necessidade de
sofisticadas anlises estruturais se os organismos ou as espcies estudadas
respondem principalmente s variaes de rea. Assim, necessrio dis
tinguir o efeito de rea do efeito de disposio espacial. Para tanto, preci
so prestar particular ateno s correlaes dos ndices de disposio com
Pu e saber que a disposio parece ter particular importncia quando Pu
est abaixo de uma determinada proporo crtica (e.g. pcrit = 0,30). Nesse
caso, a unidade est bastante fragmentada e a disposio espacial parece ter
mais importncia do que a rea da unidade (Andrn 1994).
4. O bservar a in flu n cia d a es c a la - A escala espacial tem um duplo sentido:
o grau de definio ou resoluo de uma imagem de satlite ou a escala
geogrfica de fotografias areas e mapas; tambm a extenso (isto , o
448
O U S O ADEQUADO DE MTRICAS
Tabela 2. Significado biolgico dos principais parmetros de estrutura da paisagem (segundo

reviso de Metzger 1999)
PARAMETRO
SIGNIFICADO BIOLOGICO
Diversidade
espacial
e composio
da paisagem
A relao entre diversidade da paisagem e diversidade de espcies ainda

pouco conhecida, provavelmente por se tratar de uma relao muito complexa, envolvendo um conjunto muito grande de variveis. Em princpio, uma
maior subdiviso da paisagem em pequenos fragmentos (i.. uma maior
diversidade) leva a uma convergncia espacial de recursos biolgicos diversos
(alim entares, por exem plo), ou seja, a um a m aior com plem entao da
paisagem,(1) o que pode favorecer as espcies que utilizam recursos de vrias
unidades. Segundo alguns autores, paisagens mais diversificadas favorecem
o desenvolvimento de espcies generalistas, predadoras e parasitas, e aumen
tam assim indiretam ente a mortalidade de espcies sensveis fragmentao.
Por outro lado, uma maior homogeneidade pode ser favorvel a espcies que
necessitam de amplas reas de hbitat interno (i.e. as espcies mais sensveis
fragmentao). Obviamente, a diversidade tem que ser analisada junto com a
qualidade dos hbitats (ou das unidades) presentes na paisagem.
Fragmentao A fragmentao age fundamentalmente reduzindo e isolando as reas prop

cias sobreviv n cia das pop u laes, dando origem assim a extin es
determ insticas e estocsticas (veja os efeitos de rea e isolamento).
rea do
fragmento
Uma relao positiva entre a rea do fragmento e a riqueza de espcies foi

evidenciada para diferentes grupos taxonmicos (e.g. plantas, aves e pequenos
mamferos). Essa relao parece estar relacionada a um conjunto de fatores: i)
diminuio da relao entre a rea mnima necessria para a sobrevivncia das
populaes e a rea do fragmento; ii) reduo da heterogeneidade interna do
hbitat: iii) aumento da rea sob efeito de borda; iv) dim inuio de recursos e,
por consequente, uma intensificao das com peties intra e interespecficas;
v) extines secundrias de espcies dependentes.
Isolam ento
O isolamento age negativamente na riqueza de espcies ao diminuir a taxa (ou

o potencial) de imigrao (ou de recolonizao).
Conectividade A conectividade da paisagem age nos processos de recolonizao aps extino

lo ca l e a ssim na m a n u te n o de um a m etap o p u lao em paisag en s
fragmentadas. Os corredores, em particular, so reconhecidos por serem
essenciais no controle de fluxos biolgicos na paisagem, em geral, facilitando
esses fluxos, o que permite reduzir os riscos de extino local e favorecer as
recolonizaes, aumentando assim a sobrevivncia das metapopulaes. Os
corredores podem tambm apresentar o inconveniente de facilitar a propagao
de algumas perturbaes, tais como o fogo ou certas doenas.
Forma do
fragmento
A forma, avaliada pelo ndice BFf, permite estimar a proporo do fragmento

subm etido aos efeito s de bord a, que se caracterizam por uma maior
diversidade e densidade de espcies, maior exposio s perturbaes externas,
e uma maior produtividade biolgica, apesar dessas propriedades no se
aplicarem a todas as bordas.
(1) Segundo Dunning et al. (1992), a complementao a capacidade da paisagem fornecer

recursos diferentes, com plem entares.
449
JEAN PAUL M ETZG ER
tamanho) da paisagem considerada. No caso de imagens classificadas (isto

, de dados categricos), podemos ainda acrescentar uma escala de defini
o da legenda, que pode ser mais ou menos detalhada. Esses trs aspectos
da escala espacial (resoluo, extenso e detalhamento da legenda) influem
sobre o valor das mtricas da paisagem e, logo, influem sobre a interpreta
o biolgica que faramos delas. Alm da escala espacial, h a escala de
percepo da paisagem pelas espcies estudadas, que muda em virtude de
caractersticas ecolgicas dessas espcies. A interao da escala espacial
com a escala de percepo cria domnios de interpretao dos ndices (ver
Captulo 2 0 , E xperim en tos em eco lo g ia d a p a is a g em , neste volume). Ou
seja, determinadas propriedades biolgicas podem ser vlidas numa gama
de escalas espaciais (um domnio de escala) e no serem vlidas em outras
escalas. Assim, preciso estar atento influncia da escala em todas as
etapas da anlise de mtricas da paisagem, desde seu clculo at na sua
interpretao e possvel transposio dos resultados para outras escalas.
5. R eduzir o n m ero d e m tricas u tilizado - Existem atualmente mais de uma
centena de ndices medindo diferentes aspectos da estrutura da paisagem
(Baker & Cai 1992, McGarigal & Marks 1995, Gustafson 1998). Na realida
de, muitos desses ndices medem a mesma estrutura, apresentando-se for
temente correlacionados. Num experimento revelador, Riitters et al. (1995)
utilizaram 55 mtricas para medir a estrutura da paisagem de 85 mapas dos
EUA. Eliminando as mtricas mais correlacionadas, foi feita uma anlise
multivariada com 26 mtricas. Os resultados mostraram que apenas 6 fato
res principais podiam explicar 87% da varincia desses ndices, isto : era
possvel utilizar apenas 6 mtricas para ter uma quantificao dos diferen
tes aspectos das paisagens estudadas - sem considerar uma paisagem out lie f, apenas 5 fatores seriam necessrios. Esses fatores podem ser interpre
tados como sendo: 2 mtricas relacionadas forma dos p a tch es; a dimenso
fractal (D); a riqueza de unidades da paisagem (n); e o grau de contgio. Isso
significa que no necessrio calcular uma infinidade de mtricas. Basta um
nmero reduzido de mtricas independentes, escolhidas em funo do obje
tivo do estudo, para uma quantificao adequada da paisagem.
6 . E scolh er a m trica certa p a r a o objetivo p rop osto - Apesar deste ponto ser
bastante criticado por alguns autores, existe uma mtrica certa para a per
gunta e/ou o tipo de organismos considerados. Por isso, pode-se (e devese) adaptar a mtrica para a finalidade escolhida. Quando a questo
relacionar mtricas a processos ecolgicos, essa adaptao inevitvel
450
E ST R U T U R A DA PAISAGEM :
O U SO ADEQUADO DE M TRICA S
em diversos momentos, por exemplo: na definio dadistncia limiar para

formar subgrficos no caso do ndice L (figura 9); na escolha do que
hbitat e do que no hbitat; na definio dos limiares de corredores e
stepping-stones-, na definio das resistncias (R) das unidades da paisa
gem aos fluxos biolgicos; na extenso de vizinhana a ser considerada
para calcular os ndices de isolamento baseados em distncia (figura 4).
Estudos descritivos e/ou comparativos podem contentar-se de um pacote
feito de mtricas (como por exemplo, os oferecidos pelo programa Fragstats
ou pelo r.le). Mas o pesquisador no pode omitir-se de questionar a uti
lidade de cada mtrica utilizada em seu estudo.
Comentrios finais
A ecologia da paisagem ainda est engatinhando na compreenso da influn
cia da estrutura da paisagem em processos ecolgicos. Para avanar neste cam
po, so necessrios estudos criteriosos, nos quais a quantificao da estrutura
da paisagem sm dvida crucial. O clculo dos ndices pode ser automtico,
mas o uso adequado, no. As sugestes apresentadas acima tiveram como
principal objetivo alertar o pesquisador para a importncia da escala e da quali
dade dos dados categricos utilizados para o clculo dos ndices; da necessida
de de se trabalhar com um nmero reduzido de mtricas independentes, esco
lhidas em funo do objetivo do estudo e para os cuidados nas interpretaes
biolgicas dos ndices. As mtricas so uma ferramenta importante na investiga
o ecolgica espacializada, porm necessrio us-las de forma criteriosa.
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453
17
Mtodos para anlise de vegetao arbrea

Giselda Durigan
Instituto Florestal, Estao Experimental de A ssis, So Paulo
____________________________ 1_______ _______
.____________
Introduo
Grande parte das pesquisas relacionadas com a biologia da conservao impli
ca uma etapa de compreenso do hbitat e das relaes da espcie animal com
os elementos do mio, especialm ent a vegetao. O pesquisador de fauna,
frequentemente, encontra dificuldades nesse trabalho, em decorrncia da falta
de intimidade com os mtodos usuais empregados em estudos de vegetao e
do desconhecimento de qual o melhor mtodo a ser adotado* de acordo com
os objetivos de sua pesquisa.
A demanda de informaes sobre a vegetao pode variar desde a simples
identificao da formao vegetal, podendo se estender para a identificao
das plantas que fazem parte da dieta dos animais, da disponibilidade desses
alimentos ao longo do ano, at o extrmo de ser necessrio fazer uma minuciosa
caracterizao do hbitat, compreendendo estudo detalhado da flora e da es
trutura da com unidade vegetal.
Pretendem-se apresentar neste captulo as ferramentas disponveis na metodo
logia cientfica para estudos de vegetao, desde uma escala ampla, de grandes
formaes vegetais, at uma escala reduzida, que envolva apenas uma pequena
populao ou mesmo um nico indivduo de determinada espcie. So apre
sentadas no Anexo II sugestes de Fichas auxiliares de coleta de dados (Ficha
para levantamento fitossociolgico por parcelas; Ficha para coleta de dados do
diagrama de perfil e Ficha para levantamento fitossociolgico por quadrantes)
para auxilio do pesquisador.
Estudos qualitativos
Fitogeografia
A fitogeografia trata da localizao geogrfica de elementos da vegetao, desde
grandes formaes vegetais at a rea natural de ocorrncia de uma determinada
455
N G ISELD A DURIGAN
espcie. Existem vrias classificaes das formaes vegetais brasileiras, que

trazem diferenas na denominao e na abrangncia geogrfica dessas forma
es, podendo ser citados, entre outros, Veloso (1962), Hueck (1972), Romariz
(1998), Rizzini (1979), Eiten (1983), IBGE (1988), Veloso et al. (1991) e IBGE
(1992). Joly et al. (1999) desenvolvem uma ampla e atual anlise da fitogeografia do Brasil e suas implicaes para a conservao da biodiversidade.
O enquadramento da rea de estudo feito com facilidade quando se trata de
reas core das diferentes formaes. Em algumas regies, no entanto, onde
h transio entre formaes ou entre associaes, essa classificao pode no
ser possvel a partir dos mapas. Isso ocorre com frequncia em reas de mata
atlntica, entre a floresta estacionai semidecidual e a floresta pereniflia do
planalto e da encosta atlntica. Tambm comum ocorrer confuso entre o
cerrado e a floresta estacionai semidecidual, cuja transio foi extensivamen
te discutida por Furley et al. (1992). A diferenciao se faz, nesses casos, com
o auxlio de resultados de pesquisa publicados sobre a flora local ou com a
presena de espcies indicadoras. Por exemplo, pode-se afirmar que uma rea
em que ocorra pequi {C aryocar b ta silien se) ou pau-terra (Q ualea grandiflora)
uma rea de cerrado, ou se ocorre pau-dalho (G allesia integrifolia) certamente
floresta, e assim por diante.'
A fisionomia da vegetao dentro de uma mesma formao vegetal reflete prin
cipalmente o estado de conservao, mas tambm pode refletir a capacidade de
suporte do meio. Em se tratando de florestas, a capacidade de suporte do meio
leva a uma floresta mais baixa, rvores de pequeno porte e maior densidade
em solos mais pobres e floresta mais alta, mais estratificada, com rvores de
grande porte e menor densidade em solos mais frteis. A ausncia de rvores
grandes pode facilmente confundir, aparentando tratar-se de estdio inicial de
sucesso secundria.
Em regies de domnio de cerrado, a capacidade de suporte do meio, especial
mente relacionada com a saturao de alumnio, acidez e fertilidade do solo,
define o gradiente de fisionomias (Fig. 1 ). Assim, medida que vo melhoran
do as condies do solo, a fisionomia da vegetao vai evoluindo de campo
sujo para campo cerrado, cerrado e, finalmente, cerrado, que a fisionomia
mais densa, de maior biomassa. Essa correlao entre caractersticas do solo e
vegetao na transio entre cerrado e floresta abordada por Ratter (1992).
A presso antrpica tambm condiciona a fitofisionomia. No caso do cerrado,
impactos como o fogo e o pastoreio, quanto mais intensos e frequentes, levam
a fisionom ias mais abertas, no mesmo gradiente de biomassa apresentado
456
M TO D O S PARA A N LISE DE VEGETAO ARBREA
anteriormente (Eiten 1972; Goodland & Ferri, 1979). Protegida contra o fogo e
o pastoreio, essa vegetao volta a se adensar, em um processo dinmico, que
compromete a qualidade dos mapas de fisionomias. reas que podem ter sido
mapeadas como campo cerrado, h 30 anos, podem apresentar-se atualmente
como cerrado e vice-versa.
fatores naturais: fertilidade do solo, disponibilidade hdrica. pH
fatores antrpicos: fogo, pastoreio, extrao de lenha

fatores naturais: saturao de Al. saturao hdrica da superfcie
Figura 1. Gradient fitofisionmico do cerrado e seus fatores condicionantes.
Em florestas, alm do fogo, a extrao de madeira e os efeitos de borda decor

rentes da fragmentao modificam a fisionomia da vegetao. A descontinuidade do dossel, a quantidade de lianas e outras evidncias de perturbao,
caracterizam diferentes,estdios sucessionais ou estados de conservao, como
floresta primria (sem alterao) ou floresta secundria (regenerao de rea
perturbada), capoeira alta ou capoeira baixa (florestas em declnio). Essas de
nominaes tambm variam entre autores.
Identificao de espcies
A identificao de plantas normalmente feita com material reprodutivo (fru
tos e, principalmente, flores) e material vegetativo (geralmente apenas ramos
com folhas). O material coletado deve ser prensado em jornal e secado em
estufa, para que no embolore e no derrube as folhas, o que pode impossibi
litar ou, pelo menos, dificultar a identificao. Instrues detalhadas sobre
coleta de material botnico so encontradas em Mori et al. (1989) ou Fidalgo &
Bononi (1989). A identificao de espcies vegetais geralmente feita por espe
cialistas. Eventualmente, com a ajuda de bibliografia especializada e chaves de
identificao, um pesquisador que tenha familiaridade com a terminologia pode
fazer esse trabalho sozinho, mas os riscos de erro so grandes. A comparao
457
G ISELD A DURIGAN
do material cdletado com material j identificado em herbrios possvel, mas

pode ser demorada e implica tambm riscos de erros.
Uma dificuldade adicional que, na maioria das vezes, o pesquisador conse
gue apenas material vegetativo ou apenas sementes retiradas do trato digestivo
dos animais. A identificao se torna ainda mais difcil e o ideal procurar
especialistas. De qualquer maneira, qualquer que seja o material coletado, deve
ser acompanhado de cuidadosa descrio do local (localizao geogrfica), da
planta (forma de vida, tamanho, colorao, presena de espinhos ou ltex,
odor caracterstico, tipo de casca) e do ambiente em que ocorre (iluminao,
umidade do solo etc), para facilitar o trabalho de identificao. As obras mais
comument utilizadas na identificao de espcies vegetais a partir de material
reprodutivo so: Joly (1975), para identificao de famlias, e Barroso et al.
(1978; 1986), para identificao de gneros. Recentemente, Barroso et al. (1999)
publicaram um livro que auxilia na identificao de plantas a partir de frutos
e sementes. Para material vegetativo existem algumas poucas chaves publica
das, e nem sempre fceis de encontrar. Essas chaves nem sempre so funcio
nais, pois os caracteres vegetativos de uma espcie mudam de um local para
outro. Devem ter sua utilizao restrita ao local para o qual foram elaboradas.
Fenologia
A fenologia o estudo das fitofases em uma escala temporal, ou seja, poca de
florescimento, frutificao etc. Alm de caracterizar a poca de ocorrncia da
fitofase, pode-se ainda quantificar isso, atravs do ndice fenolgico:
IF = n m ero d e indivduos exibin do a fito fa s e / n m ero total d e indivduos (da
p o p u la o ou d a co m u n id a d e, con form e o objetivo), geralm en te expresso em
porcen tag em .
Esse ndice, calculado mensalmente, possibilita a apresentao das fitofases
ao longo do ano e permite uma boa correlao com a disponibilidade de ali
mentos, por exemplo. Aspectos do estudo de fenologia so abordados em Bawa
e Hadley (1990).
Diagrama de perfil
Os diagramas de perfil, propostos por Richards (1996), so figuras que repre
sentam uma faixa de vegetao de largura conhecida. Para florestas, no Brasil,
tem sido adotada geralmente a largura da faixa de 5m, e extenso varivel,
geralmente no inferior a 30m. Pode-se elaborar um perfil real (Fig. 2 ), repro
duzindo a estrutura vertical da floresta a partir de uma faixa em que so
458
M T O D O S PARA A N L IS E D E V EG ETA O A R B R E A
medidas a altura total da copa, altura inferior da copa, altu ra do prim eiro
ramo, largura da copa e formato da copa de cada um dos indivduos presentes
na faixa, que so mapeados e identificados.
25 m
Figura 2. Diagrama de oerfil real K v

^
Aspidosperm a polyneuron; 2. Endlichera D a n ^ u l x t * - ^ Fazenda Berrante, Tarum, SR 1 .
5. Holocalyx balansae; 6. Inga marginata 7 Nectandra m
rp e e d u lis; 4 - Guarea kunthiana;
Prunus setow ii; 10. Sorocea bonplandir 11 T n c h Z n m egaP otamiC3' 8 - O rm osia arbrea; 9
Dungan e Leito Filho 1995).
clausseni; 12. Trichilia pallida (extrado de
sidade e porte das espcie^pTeM M es^m lodl
'!] dad S mdi S ^
co7 um ^
OU
do hbitat de espcies animais.
da fis " m ia da vegetao
4 5 9
GISELD A DURIGAN
Estudos quantitativos
Mtodos de amostragem
A escolha do mtodo a adotar depende essencialm ente das questes que se
pretende responder sobre a vegetao. H diversas obras trazendo detalhadas
explanaes sobre mtodos fitossociolgicos, destacando-se Mller-Dombois
e Ellenberg (1974) e Pielou (1975). Os mtodos usualmente empregados so
.apresentados a seguir.
Parcelas
A rea amostrai subdividida em parcelas, em nmero suficiente para estabi
lizao da curva do coletor. O tamanho das parcelas deve ser coerente com a
estrutura da comunidade a ser estudada. Para florestas no Brasil comum a
utilizao de parcelas quadradas de 10 x 10 m, embora teoricamente as parce
las retangulares sejam consideradas mais representativas. Em matas ciliares,
recomendam-se parcelas de 5 x 20 m. A rea de 100 m 2 facilita os clculos. Para
comunidades herbceas naturalmente as parcelas podem ser bem menores. E
comum, ainda, em comunidades herbceas, utilizarem-se parcelas circulares.
Os pesquisadores so unnimes em afirmar que melhor um nmero grande
de parcelas pequenas do que um nmero pequeno de parcelas grandes.
Geralmente se utilizam parcelas contguas, pela facilidade, mas parcelas distri
budas em uma rea m&ior, guardando uma distncia entre si, certamente so
capazes de produzir amostragem mais representativa e, provavelmente, resul
tar em maior riqueza e maior diversidade para uma mesma rea amostrai, O
esforo despendido no trabalho de campo, no entanto, ser muito maior. Par
celas contguas apresentam vantagens quando se busca mapear a distribuio
espacial dos 'indivdos.
Quando se pretende amostrar separadamente diferentes estratos verticais da
vegetao, o ideal utilizar subparcelas,' de tamanho menor, que amostrem
nmero semelhante de indivduos em diferentes estratos. Para cada parcela
grande deve corresponder uma subparcela menor para cada estrato. E possvel
tambm sortear algumas das parcelas grandes e fazer amostragem de estratos
inferiores apenas nessas parcelas, mas o resultado menos representativo do
que com as subparcelas, porque as plantas de estratos inferiores tendem a ser
mais agregadas do que no dossel. As parcelas devem ser demarcadas com o
uso de bssola, GPS e trena, para que tenham a forma e as dimenses corretas.
Isso im plica um mtodo demorado de amostragem. Por outro lado, fornece
460
M TO D O S PARA A N LISE DE VEGETAO ARB REA
d a d o s p r e c is o s d e d e n s id a d e e d o m in n c ia .
Um problema que inevitavelmente surge na execuo do mtodo so os indiv

duos que tocam a borda das parcelas. Um bom critrio para resolver o proble
ma adotar que so includos os indivduos que tocam dois lados da parcela
(sempre os mesmos) e excludos os que tocam os outros dois lados.
Quadrantes
Existem alguns mtodos de amostragem de vegetao denominados mtodos
sem rea. O mtodo de quadrantes (Cottam & Curtis 1956) tem sido o mais
adotado no Brasil, dada a facilidade e rapidez de sua execuo. No entanto,
conforme o nvel de agregao dos indivduos da comunidade, o mtodo pode
acarretar um erro grande na estimativa de densidade e, consequentemente, na
dominncia da vegetao. Comunidades com distribuio regular tendem a
uma superestimativa de densidade e comunidades agregadas levam a uma subestimativa de densidade. Se o que importa no estudo apenas a diversidade
e os parmetros relativos entre as espcies, o erro desaparece e no h incon
veniente em se utilizar o mtodo. Pbrm, se os parmetros absolutos so es
senciais, h que se ter precauo na utilizao do mtodo de quadrantes, uma
vez que impossvel dimensionar o erro e corrigi-lo.
Para aplicao do mtodo de quadrantes abrem-se transectos na rea amostrai e
estabelecem-se pontos de amostragem, de preferncia regularmente distribu
dos, para evitar subjetividade na escolha dos pontos. A distncia entre pontos
deve ser tal que no ocorra sobreposio e o mesmo indivduo venha a ser
amostrado em dois pontos consecutivos. bom lembrar que, quanto maior o
dimetro mnimo de incluso, maior dever ser a distncia entre pontos.
Em cada ponto s amostrados quatro indivduos, um em cada ngulo de 90
(quadrante) a partir do ponto. amostrado e identificado o indivduo mais
prximo do ponto em cada quadrante e so medidos o DAP (Dimetro Altura
do Peito) e a distncia do indivduo ao ponto. Pode-se medir tambm a altura
e o dimetro da copa, se for desejvel. Para verificar o nmero de pontos
necessrios adota-se tambm aqui a curva do coletor. Da mesma forma, reco
mendvel que se adote a curva nmero de espcies x nmero de indivduos.
A densidade da comunidade estimada a partir da mdia das distncias do
indivduo ao ponto. Considera-se que a rea mdia ocupada por indivduo
igual ao quadrado dessa distncia mdia. E nessa estimativa que se encontra o
erro do mtodo, pois uma comunidade agregada resulta em subestimativa e
461
GISELD A DURIGAN
uma comunidade com distribuio regular leva superestimativa da densida

de absoluta. A partir dos dados de densidade relativa (que so corretos), deter'
/
mina-se ento a densidade bsoluta das espcies a partir daquela rea mdia,
que d a densidade absoluta da comunidade. Os clculos de dominncia tam
bm partem dos valores relativos e so convertidos em valores absolutos a
partir daquela estimativa de densidade. Martins (1991) discorre exaustivamente
sobre o mtodo de quadrantes e sua aplicao.
Mtodo combinado (quadrantes + parcelas)

Embora ainda no seja consagrado, o uso combinado dos mtodos de qua
drantes e parcelas pode reunir a eficincia do primeiro com a preciso do
segundo. Aplica-se o mtodo de quadrantes normalmente, sem, no entanto,
medir a distncia ponto-rvore, que toma muito tempo e ainda resulta em
estimativa de densidade de baixa preciso. O dado de densidade absoluta da
comunidade, em vez de ser estimado a partir daquelas distncias, calculado
a partir de parcelas de rea conhecida. Nessas parcelas no se medem e nem se
identificam os indivduos, efetuando-se. apenas a contagem dos indivduos,
dentro do critrio de incluso adotado, presentes em cada parcela. Essa conta
gem extremamente rpida, demandando menos tempo do que seria gasto na
medio de todas as distncias rvore-ponto. O nmero de parcelas necessrio
pequeno, devendo ser suficiente para gerar uma densidade mdia com des
vio padro inferior a 10 %. Caso se deseje uma preciso ainda maior, o nmero
de parcelas pode ser aumentado.
Bitterlich
O mtodo de Bitterlich comeou a ser empregado no Brasil recentemente para
estudo de diversidade e estrutura de florestas tropicais. normalmente utili
zado para estimar volume de madeira. E um mtodo que no leva em consi
derao a rea investigada, porm, possibilita uma estimativa razoavelmente pre
cisa de densidade. Utiliza-se um aparelho denominado Relascpio de Bitterlich.
O observador faz um giro de 360 ao redor do ponto, e so identificadas e
medidas todas as rvores cujo dimetro ultrapasse a banda selecionada, no
visor do aparelho. Aparentemente fcil de usar, entretanto carece de treina
mento prvio e h poucos pesquisadores habilitados para o uso do mtodo
com essa finalidade no Brasil. Embora as medies sejam relativamente fceis,
o mtodo envolve clculos bastante complexos para estimativa de densidade e
dominncia das espcies. Detalhes sobre o mtodo de Bitterlich e sua aplica
o podem ser encontrados em Bitterlich (1984).
462
M TO D O S PAR A N LISE DE VEGETAO ARBREA
Estudos de dinmica de populaes e comunidades

Os estudos de dinmica de populaes ou comunidades bscam a compreen
so das alteraes a que elas se submetem ao longo do tempo. A maneira ideal
de conduzir esses estudos estabelecer parcelas permanentes no campo e
repetir a amostragem na mesma rea em momentos diferentes ao longo do
tempo. Naturalmente, para estudos de dinmica no se recomendam mtodos
sem rea pr-determinada, j que fundamental que seja possvel o retorno
mesma rea em que foi efetuada a amostragem original. Os dados gerados em
dois momentos distintos permitem detectar, por exemplo, oscilaes popula
cionais inerentes a cada espcie ou alteraes na comunidade, decorrentes de
perturbaes ou de transformaes sucessionais.
Coleta de dados no campo

Durante o trabalho de campo surgem muitas dvidas sobre qual equipamento
usar e como usar corretamente o equipamento.
Dimetro - Para os clculos de dominncia, a dvida comea em se devemos
medir o permetro ou o dimetro. Sabe-se que o erro maior quando se mede
o permetro do tronco, no caso de troncos com seco irregular do que quando
se usa a mdia entre o maior e o menor dimetro. Alm disso, o porte da
rvore muito mais facilmente visvel a partir dos dados de dimetro do que
de permetro. Porm, a medio de dimetro exige equipamento especfico:
suta ou fita diamtrica, enquanto o permetro pode ser medido com fita mtri
ca ou trena. A medio do dimetro com a suta muito mais fcil e rpida, alm
de oferecer menos riscos de incidentes desagradveis (espinhos, taturanas etc)
do que a medio com fitas. E bom lembrar que, em caso de rvores com mais
de um tronco, preciso medir separadamente cada um e calcular separada
mente a rea basal para depois somar e obter a rea basal do indivduo.
comum somarem-se os dimetros e isso resulta em um enorme erro, com superestimativa da rea basal de indivduos com troncos mltiplos.
Outra dvida que surge em relao ao dimetro onde medir? O ideal
medir a 1,30 m do nvel do solo, mas em com unidades arbustivas ou em
estratos inferiores de florestas. comum a medio ao nvel do solo. Outras
alturas de medio so mencionadas, mas recomenda-se no empregar alturas
fora dos padres, pela dificuldade de comparao dos resultados com outros
levantamentos. Com certa frequncia encontram -se rvores bifurcadas ou de
formadas a 1,30 do solo. Nesses casos, recomenda-se efetuar a medio um
pouco acim a ou um pouco abaixo, critrio esse que deve ser previamente
'4 6 3
G ISELD A DURIGAN
estabelecido pra toda a amostragem. O dimetro mnimo de incluso depen

der dos objetivos da pesquisa e da estrutura da comunidade. Para florestas,
no Brasil, utilizam-se com frequncia 5 ou 10 cm (DAP). Para cerrados, co
mum adotar-se 3 cm de dimetro, no nvel do solo.
Altura - Para medio de altura, existem vrios aparelhos, todos desenvolvi
dos para florestas de clima temperado e cuja utilizao em florestas tropicais
praticam ente impossvel, porque pressupem que seja possvel visualizar o
topo e a base da rvore a partir de um mesmo ponto, o que raramente vivel.
Existem rguas dendromtricas telescpicas de at 15 m de comprimento, mas
so difceis de operacionalizar no interior da mata e, alm disso, s medem
rvores menores que o comprimento da rgua. De modo geral, a altura das
rvores em florestas tropicais estimada, com ou sem o auxlio de uma vara de
tamanho conhecido. Recomenda-se a precauo de que a estimativa de altura
seja feita sempre pelo mesmo membro da equipe de campo, o que gera um erro
sistemtico, de pouca importncia, j que dados de altura geralmente so em
pregados apenas na compreenso da estratificao da floresta. E comum surgir
uma dvida quando se depara rvores inclinadas: mede-se o comprimento
ou a altura da rvore? A opo fica a critrio do pesquisador e deye ser feita
em virtude dos seus objetivos. Se para quantificar biomassa, tem de ser
medido o comprimento. Se para estratificao, mede-se a altura.
Identificao - A identificao das rvores no campo geralmente difcil, a no
ser para especialistas. Recomenda-se a numerao dos indivduos e coleta de
material de espcies desconhecidas, com o nmero correspondente. O traba
lho de mateiros pode ser de muita valia nessa etapa. Porm, difcil saber a
confiabilidade da identificao e recomendvel submet-los a um teste de
confiabilidade (porcentagem de acertos). Uma ferramenta bastante simples,
porm extremamente til, fazer uma filoteca (coleo de folhas) das espcies
locais. Como raramente o nmero muito grande, no difcil coletar folhas
de cada uma delas e codific-las, trabalhando com morfoespcies e evitando
ter de coletar material de milhares de indivduos. Basta ser capaz de reconhe
cer as folhas iguais da espcie X da filoteca. Depois, basta fazer uma exsicata
de cada uma delas e procurar a ajuda de um botnico.
O que pode ser medido ou calculado?

H diversos ndices e diferentes parmetros que podem ser adotados na anli
se quantitativa, de populaes ou comunidades vegetais. Os mais utilizados
so definidos a seguir e as frmulas de clculo so apresentadas no Anexo I.
464
ABUNDNCIA: o nmero absoluto de indivduos de uma espcie encontra

do em uma determinada rea. A abundncia relativa de uma espcie pode ser
obtida dividindo-se a abundncia da espcie pelo nmero total de indivduos
de todas as espcies presentes na rea. A abundncia desconsidera o espao
ocupado pelo indivduo na comunidade, o que a difere da densidade. A abun
dncia relativa, no entanto, deve ser idntica densidade relativa.
DENSIDADE ABSOLUTA: expressa o nmero de indivduos por unidade de
rea. A densidade relativa de uma espcie a proporo entre a densidade
absoluta da espcie e a densidade total da comunidade (soma da densidade
absoluta de todas as espcies). Determinar a densidade de uma espcie pode
ser difcil em alguns casos, como espcies lenhosas que rebrotam a partir das
razes, formando indivduos clonais, ou gramneas estolonferas, em que
no se consegue facilmente separar os indivduos. No caso de rvores, estabelece-se geralmente como critrio que, se a conexo entre indivduos no
visvel acima da superfcie do solo, consideram-se indivduos distintos. No
caso de espcies ou comunidades herbceas recomendvel utilizar outros
mtodos de amostragem, que no incluam densidade, como o grau de cobertu
ra, por exemplo.
BIOMASSA: Expressa o peso de matria seca por unidade de rea, que reflete
a capacidade de suporte do meio ou a disponibilidade de forragem. Pode ser
de grande importncia no estudo de animais herbvoros, ou ter uma importn
cia mais genrica, como parte da caracterizao do hbitat. Determinar a biomassa de comunidades herbceas relativamente fcil, j que possvel cole
tar todo o material, secar e pesar. Para comunidades arbreas, no entanto,
praticamente impossvel. Usualmente faz-se estimativa de volume de madeira,
atravs de medies de rvores em p e converte-se em peso seco por unidade
de rea com base em valores conhecidos de densidade da madeira das diferen
tes espcies. Os clculos de biomassa podem estender-se s folhas e at mes
mo s razes, conforme o objetivo da pesquisa.
\
DOMINNCIA: Representa o espao ocupado pela espcie na comunidade.

Como a obteno desse valor seria extremamente difcil, so utilizadas duas
formas para represent-lo: a cobertura (explicada a seguir) e a rea basal. A
dominncia absoluta de uma espcie corresponde ao somatrio das reas ba
sais de todos os troncos da espcie, expressa em m 2/ha. A dominncia relativa
a proporo entre a dominncia absoluta de uma espcie e o somatrio da
dominncia absoluta de todas as espcies.
REA BASAL: A rea basal, calculada em comunidades arbreas, correspon
465
GISELD A D U RI(?AN
de rea da seco do tronco (ou troncos, no caso de rvores com troncos

mltiplos) a 1,30 m acima do nvel do solo. O somatrio das reas basais de
todos os indivduos resulta na rea basal da comunidade, que expressa em
m 2/ha. A altura de medio (1,30 m) foi convencionada internacionalmente em
virtude da facilidade de medir altura do peito e tambm porque a correlao
entre dimetro e biomassa mais estreita nessa altura do que na base da rvo
re, que pode apresentar razes tabulares, engrossamentos etc. Os valores de
rea basal para florestas tropicais geralmente esto entre 20 e 45 m 2/ha. Quanto
maior a fertilidade do solo, maior deve ser a rea basal. Valors fora desses
lim ites podem indicar erros de clculo ou de amostragem.
COBERTURA: expressa pel porcentagem da rea coberta pela projeo da
parte area das plantas. Em comunidades herbceas pode ser estimada visual
mente, conforme proposto por Daubenmire (1968). H, no entanto, outros
mtodos mais precisos de determinar a cobertura. Em florestas pode-se medir
o dimetro das copas e a partir desse valor obter a superfcie coberta por elas.
Usualmente medem-se o maior e o menor dimetro e calcula-se pela mdia,
como se a copa fosse circular. A cobertura de uma espcie obtida pelo soma
trio da superfcie da copa de todos os indivduos da espcie em determinada
rea, expresso em porcentagem. Pode-se obter a cobertura relativa da espcie
(que pode ser adotada como indicadora de dominncia) pela proporo entre a
cobertura da espcie e a cobertura total da comunidade (soma da cobertura de
todas as espcies).
O mtodo de linhas bastante fcil e pode ser adotado em qualquer tipo de
comunidade vegetal, (Canfield 1941). Nesse mtodo determina-se a extenso
de uma linha (que pode ser uma trena) de comprimento conhecido, que
coberta pela projeo da parte area de cada indivduo. Da soma das exten
ses cobertas por todos os indivduos de uma espcie, dividida pela exten
so da linha, obtm -se a cobertura da espcie. Para a comunidade, basta
somar todas as extenses medidas. recom endvel que seja registrada e
inserida nos clculos a extenso de rea descoberta (exposta luz direta). A
cobertura , geralmente, expressa em porcentagem. Em comunidades flores
tais comum a cobertura da comunidade ultrapassar 100 ou at 2 0 0 %, em
decorrncia da superposio de copas. Uma boa comparao de diferentes
m todos de determ inao da cobertura pode ser encontrada em Floyd &
Anderson (1987).
FREQUNCIA: a porcentagem de unidades amostrais em que determinada
espcie est presente. Est correlacionada com o tamanho da populao e,
466
principalmente, com a distribuio dos indivduos na rea amostrai. Espcies

de ocorrncia agregada podem ter frequncia baixa, mesmo que tenham alta
densidade. A frequncia relativa de uma espcie btida pela proporo entre
a frequncia absoluta da espcie e o somatrio da frequncia absoluta de todas
as espcies.
AGREGAO: Os ndices de agregao so utilizados para representar a for
ma de distribuio espacial dos indivduos de uma populao ou da comuni
dade como um todo. Existem vrios ndices, que dizem se os indivduos se
distribuem de forma regular, aleatria ou agregada (ver Anexo I). Carvalho
(1983) apresenta os ndices de MacGuinnes, Fracker & Brischle, Payandeh e
Hazen, com diferentes frmulas, mas todos baseados nos mesmos parmetros.
RIQUEZA DE ESPCIES: expressa pelo nmero de espcies encontradas na
rea de estudo. O ideal seria que correspondesse, sempre, a todas as espcies
presentes na comunidade dentro do critrio de incluso adotado. No entanto,
sabe-se que isso impossvel, a no ser em reas muito pequenas em que seja
possvel fazer um censo, identificando todos os indivduos e no apenas uma
amostra.
A grande dvida est em saber qual deve ser o tamanho da amostra para repre
sentar a riqueza da comunidade em estudo. A maneira mais comumente adota
da de verificar isso tem sido a curva do coletor. Quando houver estabilizao
da curva do coletor, significa baixa probabilidade de aparecimento de novas
espcies com o aumento da rea amostrai. Normalmente a curva construda
utilizando o nmero de espcies (eixo Y) em funo do aumento da rea amos
trai (eixo X). Porm, se modificado o critrio de incluso (dimetro mnimo,
por exemplo), a curva se desloca totalmente. E recomendvel, portanto, que se
construa a curva nmero de espcies x nmero de indivduos, que muda
muito pouco entre estratos para uma mesma comunidade. A estabilizao da
curva tende a ocorrer com um nmero semelhante de indivduos, indepen
dentemente do critrio de incluso adotado, dentro de uma mesma comunida
de. Para formaes arbreas do interior do Estado de So Paulo, por exemplo,
esse nmero gira em torno de 400 indivduos, em rea contnua. Isso facilita o
dimensionamento da amostra quando se estratifica a amostragem. Basta que se
amostre para cada estrato a rea necessria para obter um nmero semelhante
de indivduos em todos os estratos.
H controvrsias se a construo da curva deve seguir a sequncia de amostra
gem ou se devem ser sorteadas as unidades amostrais. A diferena est em que,
no primeiro caso, podem surgir desvios na curva caso haja uma modificao na
467
G ISELD A DURIAN
de rea da seco do tronco (ou troncos, no caso de rvores com troncos

mltiplos) a 1,30 m acima do nvel do solo. O somatrio das reas basais de
todos os indivduos resulta na rea basal da comunidade, que expressa em
m 2/ha. A altura de medio (1,30 m) foi convencionada internacionalmente em
virtude da facilidade de medir altura do peito e tambm porque a correlao
entre dimetro e biomassa mais estreita nessa altura do que na base da rvo
re, que pode apresentar razes tabulares, engrossamentos etc. Os valores de
rea basal para florestas tropicais geralmente esto entre 20 e 45 m 2/ha. Quanto
maior a fertilidade do solo, maior deve ser a rea basal. Valores fora desses
lim ites podem indicar erros de clculo ou de amostragem.
COBERTURA: E expressa pel porcentagem da rea coberta pela projeo da
parte area das plantas. Em comunidades herbceas pode ser estimada visual
mente, conform e proposto por Daubenmire (1968). H, no entanto, outros
mtodos mais precisos de determinar a cobertura. Em florestas pode-se medir
o dimetro das copas e a partir desse valor obter a superfcie coberta por elas.
Usualmente medem-se o maior e o menor dimetro e calcula-se pela mdia,
como se a copa fosse circular. A cobertura de uma espcie obtida pelo soma
trio da superfcie da copa de todos os indivduos da espcie em determinada
rea, expresso em porcentagem. Pode-se obter a cobertura relativa da espcie
(que pode ser adotada como indicadora de dominncia) pela proporo entre a
cobertura da espcie e a cobertura total da comunidade (soma da cobertura de
todas as espcies).
O mtodo de linhas bastante fcil e pode ser adotado em qualquer tipo de
comunidade vegetal, (Canfield 1941). Nesse mtodo determina-se a extenso
de uma linha (que pode ser uma trena) de comprimento conhecido, que
coberta pela projeo da parte area de cada indivduo. Da soma das exten
ses cobertas por todos os indivduos de uma espcie, dividida pela exten
so da linha, obtm -se a cobertura da espcie. Para a comunidade, basta
somar todas as extenses medidas. E recom endvel que seja registrada e
inserida nos clculos a extenso de rea descoberta (exposta luz direta). A
cobertura , geralmente, expressa em porcentagem. Em comunidades flores
tais comum a cobertura da comunidade ultrapassar 100 ou at 2 0 0 %, em
decorrncia da superposio de copas. Uma boa comparao de diferentes
mtodos de determ inao da cobertura pode ser encontrada em Floyd &
Anderson (1987).
FREQUENCIA: E a porcentagem de unidades amostrais em que determinada
espcie est presente. Est correlacionada com o tamanho da populao e,
466
M TO D O S PARA A N LISE DE VEG EJA O ARBREA
principalmente, com a distribuio dos indivduos na rea amostrai. Espcies

de ocorrncia agregada podem ter frequncia baixa, mesmo que tenham alta
densidade. A frequncia relativa de uma espcie btida pela proporo entre
a frequncia absoluta da espcie e o somatrio da frequncia absoluta de todas
as espcies.
AGREGAO: Os ndices de agregao so utilizados para representar a for
ma de distribuio espacial dos indivduos de uma populao ou da comuni
dade como um todo. Existem vrios ndices, que dizem se os indivduos se
distribuem de forma regular, aleatria ou agregada (ver Anexo I). Carvalho
(1983) apresenta os ndices de MacGuinnes, Fracker & Brischle, Payandeh e
Hazen, com diferentes frmulas, mas todos baseados nos mesmos parmetros.
RIQUEZA DE ESPCIES: expressa pelo nmero de espcies encontradas na
rea de estudo. O ideal seria que correspondesse, sempre, a todas as espcies
presentes na comunidade dentro do critrio de incluso adotado. No entanto,
sabe-se que isso impossvel, a no ser em reas muito pequenas em que seja
possvel fazer um censo, identificando todos os indivduos e no apenas uma
amostra.
A grande dvida est em saber qual deve ser o tamanho da amostra para repre
sentar a riqueza da comunidade em estudo. A maneira mais comumente adota
da de verificar isso tem sido a curva do coletor. Quando houver estabilizao
da curva do coletor, significa baixa probabilidade de aparecimento de novas
espcies com o aumento da rea amostrai. Normalmente a curva construda
utilizando o nmero de espcies (eixo Y) em funo do aumento da rea amos
trai (eixo X). Porm, se modificado o critrio de incluso (dimetro mnimo,
por exemplo), a curva se desloca totalmente. recomendvel, portanto, que se
construa a curva nmero de espcies x nmero de indivduos, que muda
muito pouco entre estratos para uma mesma comunidade. A estabilizao da
curva tende a ocorrer com um nmero semelhante de indivduos, indepen
dentemente do critrio de incluso adotado, dentro de uma mesma comunida
de. Para formaes arbreas do interior do Estado de So Paulo, por exemplo,
esse nmero gira em torno de 400 indivduos, em rea contnua. Isso facilita o
dimensionamento da amostra quando se estratifica a amostragem. Basta que se
amostre para cada estrato a rea necessria para obter um nmero semelhante
de indivduos em todos os estratos.
H controvrsias se a construo da curva deve seguir a sequncia de amostra
gem ou se devem ser sorteadas as unidades amostrais. A diferena est em que,
no primeiro caso, podem surgir desvios na curva caso haja uma modificao na
467
G ISELD A DURIGAN
comunidade, como o aparecimento de uma clareira, por exemplo. Com a aleatorizao da sequncia, esse desvio tende a desaparecer.
RARIDADE: No Brasil, dois conceitos diferentes tm sido adotados para se
considerar uma espcie rara. O primeiro, relacionado com a densidade da
populao, considera raras as espcies que so representadas com um nico
indivduo na rea amostrai. Espcies de distribuio geogrfica ampla, porm
com populaes de baixa densidade, podem ser consideradas raras sob esse
conceito. O segundo conceito considera raras as espcies que ocorrem em um
nico local, estando mais correlacionado com espcies endmias, mesmo que
nesse local a densidade da populao seja alta.
Verdadeiramente raras seriam, porm, espcies que preenchem os seguintes
requisitos: populaes muito pequenas e restritas a condies ambientais muito
especficas, ocorrendo em um ou em poucos locais. Rabinowitz (1981) apro
funda a discusso do conceito de raridade, considerando as diferentes combi
naes possveis entre distribuio geogrfica, especificidade de hbitat e ta
manho da populao. Dessa anlise resultam oito combinaes possveis, sen
do uma correspondente a espcies comuns (ampla distribuio, hbitat pouco
especfico e populaes com grande nmero de indivduos) e as outras sete
correspondendo a diferentes nveis de raridade.
DIVERSIDADE DE ESPCIES: Representa a complexidade da comunidade. A
diversidade de espcies na comunidade chamada diversidade alfa. Quanto
maior a diversidade alfa, menor a chance de que um segundo indivduo amos
trado seja da mesma espcie do primeiro. A diversidade beta representa a
variao da composio de espcies entre reas de diversidade alfa (por exem
plo, entre diferentes partes do mosaico ambiental ou ao longo de um gradiente
vegetacional). Magurran (1988) menciona ainda outros nveis d diversidade,
relacionados com a extenso da rea biogeogrfica: diversidade delta defini
da como a alterao na composio e abundncia d espcies entre reas de
diversidade gama, que ocorrem dentro de uma rea de diversidade psilon.
H vrios ndices que so utilizados para expressar a diversidade (alfa) de uma
comunidade vegetal. So considerados melhores aqueles que incluem nos cl, culos a riqueza e a densidade relativa das espcies. Quanto maior for o nme
ro de espcies, ihais semelhante for o nmero de indivduos de cada espcie e
melhor distribudos estiverem esses indivduos na rea amostrai, maior ser a
diversidade da comunidade. Do ponto de vista da fauna, alta diversidade florstica implica possibilidade de suportar tambm alta diversidade de espcies
animais. E importante ressaltar qus, para uma mesma comunidade, o ndice
468
de diversidade obtido pode variar segundo o critrio de incluso adotado na

amostragem.
Os ndices de diversidade devem .ser expressos como nmeros puros. Uma
vez que a base logartmica utilizada nos clculos pode variar para a mesma
frmula, alguns autores associam ao valor um indicativo da base utilizada,
por exemplo n at para loge, b its para log2 e d ecit para loglO. Esses
termos, listados por Pielou (1969), so originrios da teoria da informao e
servem para descrever como foi efetuado o clculo de diversidade. Erronea
mente, no entanto, tm sido apresentados como unidades de medio de
diversidade, acompanhando o valor numrico obtido nos clculos. Magurran
(1988) discute exaustivamente as questes relativas diversidade ecolgica
desde a sua conceituao s diferentes formas de avaliao. A autora apre
senta ainda ndices de diversidade beta, para avaliao da diversidade em
gradientes ambientais.
EQUABILIDADE: obtida pela proporo entre a diversidade obtida e a diver
sidade mxima possvel, considerando-se a riqueza existente. Normalmente
um ndice mais confivel do que os ndices de diversidade, uma vez que
menos varivel em funo do critrio de incluso.
SIMILARIDADE: o nvel de sem elhana florstica entre duas reas distintas
(pode ser um indicador de diversidade beta ou gama) ou entre dois estratos
dentro de uma mesma rea amostrai. H vrias maneiras de se calcular a simi
laridade, sendo os ndices de Sorensen e Jaccard os mais utilizados (Magurran
1988). So considerados nos clculos o nmero de espcies exclusivas e o
nmero de espcies com uns s duas reas que se deseja comparar. Quando
so comparadas vrias reas, podem ser construdos dendrogramas de si
milaridade.
NDICE DE VALOR DE IMPORTNCIA: obtido pela soma dos valores rela
tivos de densidade, dominncia e frequncia de uma espcie na comunidade.
Esse ndice classifica as espcies da comunidade em ordem de importncia,
com base na sua densidade, no porte dos indivduos e na distribuio espaci
al desses indivduos. Naturalmente, tendem a ser mais importantes espcies
de alta densidade, com indivduos de grande porte e regularmente distribu
dos por toda a rea amostrai. O problema desse ndice que, sozinho, no
permite compreender a estratgia de ocupao do espao pela espcie na co
munidade. Qualquer anlise deve ser feita considerando cada um dos parme
tros isoladamente.
469
G ISELD A DURIGAN
NDICE DE VALOR DE COBERTURA: obtido pela soma dos valores relati

vos de dominncia e densidade. Descarta-se a frequncia, por ser esse parme
tro muito varivel com o tamanho da unidade amostrai.
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471
G ISELD A DURIGAN
Anexo I
Frmulas de clculo
DENSIDADE ABSOLUTA (DA) = nmero de indivduos da espcie i por
unidade de rea (indVha, geralmente):DAi = ni/A x 10000 m2, onde:
DAi = densidade absoluta da espcie i (ind./ha)
ni = nmero de indivduos da espcie i
A = rea total amostrada (m2)
Se o levantamento for efetuado pelo mtodo de quadrantes (sem rea), o clculo
de densidade passa a ser mais abstrato:
DAi = 10000/d2, onde
d = distncia mdia rvore-ponto, para todos os indivduos amostrados.
DENSIDADE RELATIVA (DR) = porcentagem dos indivduos da comunidade
correspondente aos indivduos da espcie i.
DRi = 100M7]T DAi

Ou
'
DRi = 100 ni/N , onde:
DRi = densidade relativa da espcie i (%)
N = nmero total de indivduos amostrados
FREQUNCIA ABSOLUTA (FA) = porcentagem de unidades amostrais em
que ocorre a espcie.
FAi = 1Q0 p/ P, onde:
FAi = frequncia absoluta da espcie i (%)
p = nmero de unidades-am ostrais (parcelas ou pontos) em que ocorre a
espcie i
P = nmero total de unidades amostrais
FREQUNCIA RELATIVA (FR) = frequncia absoluta da espcie dividida pela
soma da frequncia absoluta de todas as espcies, expressa em porcentagem.
Onde:
FRi
=?
100 F A i
/
i
- 1
FAi
,
FRi = frequncia relativa da espcie i (%)

FAi = frequncia absoluta da espcie i (%)
472
M TO D O S PARA A N LISE DE VEGETAO ARB REA
DOMINNCIA ABSOLUTA (DoA) = rea basal de todos os indivduos da

espcie por unidade de rea (m 2/ha).
- DoAi = A B i / A x 10000 m'
Onde:
DoAi = dominncia absoluta da espcie i
ABi= rea basal da espcie i
DOMINNCIA RELATIVA (DoR) = rea basal da espcie i expressa em
porcentagem da rea basal total de todas as espcies.
Onde:
DoR-i
= 100
A B i / ^ A B i
(= i
DoRi = dominncia relativa da espcie i (%)

REA BASAL DA ESPCIE (AB) = somatrio da rea da seco do tronco (ou
dos troncos) a l,3 0 m acima do nvel do solo, de todos os indivduos da espcie
(em m 2/ha).
Onde:
A B i
= ^ D A P i 2 i
i =i
/ 4

DAPi = dimetro a 1,30 m acim a do nvel do solo, de cada indivduo da
espcie i
NDICE DE VALOR DE IMPORTNCIA (IVI) = ndice composto pela soma
dos valores relativos de densidade, dominncia e frequncia de uma espcie.
IVI i = DRi + DoRi + FRi
Onde:
FRi = frequncia relativa da espcie i (%)
NDICE DE VALOR DE COBERTURA (IVC) = ndice composto pela soma dos
valores relativos de densidade e dominncia.
IVCi = DRi + DoRi
Onde:
473
GISELD A DURIGAN
GRAU DE COBERTURA (C) = porcentagem do terreno coberta pela projeo

da parte area das plantas.
n
Pelo mtodo de rea (%):

Onde:
C = porcentagem da rea amostrai coberta pela projeo da parte area das
plantas
ci = rea da projeo da parte area do indivduo i
A = rea de amostragem
n = nmero de indivduos amostrados na rea A
Cobertura pelo mtodo de linhas (%):
C = 100 lc/L
Onde:
C = grau de cobertura (%)
lc = extenso da linha coberta pela projeo da parte area das plantas
L = extenso total da linha de amostragem
NDICE DE AGREGAO DE PAYANDEH (Payandeh 1970)
P = V/M
Onde:
P = ndice de agregao
V = varincia do nmero de plantas por parcela
M = mdia do nmero de plantas por parcela
Valores de P menores que 1,0 indicam distribuio regular; P entre 1,0 e 1,5
indica distribuio aleatria e P maior que 1,5 indica distribuio agregada.
NDICE DE DIVERSIDADE DE SHANNON = H (Pielou 1975).
Onde:
n
Pi = ni / N
474
M TO D O S PARA ANLISE DE VEGETAO ARBREA
NDICE DE DIVERSIDADE DE SIMPSON = Ds (Simpson 1949).
1 -
[n i ( n i - 1 ) / N
(N
I )]
<= i
Onde:
NDICE DE DIVERSIDADE DE MARGALEF = DMg (Clifford and Stephenson
1975).
DMg = (s - D / l n N
Onde:
s = nmero total de espcies amostradas
ln = logaritmo neperiano
NDICE DE DIVERSIDADE DE MENHINICK = DMn (Whittaker 1977).
Onde:
NDICE DE EQUABILIDADE (e) - (Pielou 1966).
e = H/Hmximo
ou
e = H/log s
Onde:
H = ndice de diversidade de Shannon
NDICE DE SIMILARIDADE DE SORENSEN = S

S = 2c/(a +b)
Onde:
a = nmero total de espcies presentes em uma das amostras
b = nmero total de espcies presentes na outra amostra
c = nmero de espcies comuns a ambas as amostras
475
GISELD A DURIGAN
NDICE DE SIMILARIDADE DE JACCARD = Cj

Cj = c/(a + b - c)
Onde:
a = nmero total de espcies presentes em uma das amostras
b = nmero total de espcies presentes na outra amostra
c = nmero de espcies comuns a ambas as amostras
Obs: o ndice de similaridade de Jaccard citado, por alguns autores, com a
frmula:
'
v
Cj = c/(a + b + c)
Nesse caso, muda a definio de a e b, sendo:
a = nmero de espcies exclusivas da amostra A
b = nmero de espcies exclusivas da amostra B
Em qualquer uma das apresentaes da frmula, o denominador tem o mesmo
significado: corresponde ao nmero total de espcies amostradas nas duas
amstras que esto sendo comparadas.
476
M TO D O S PARA A N U SE DE VEGETAO ARB REA
Anexo II - Fichas auxiliares

FICHA PARA LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLGICO POR PARCELAS
LOCAL:
PARCELA:
DATA:
REA DA PARCELA:
OBSERVAES:
N
IND
ESPCIE
DAP
(cm)
ALTURA
(m)
DIMETRO
DA COPA (m)
>
477
G ISELD A DURIGAN
FICHA PARA COLETA DE DADOS DO DIAGRAMA DE PERFIL
LOCAL:
DATA:
OBSERVAES:
5m
10 15 20
ESPCIE
25 30m
DAP
(cm)
ALTURA
TOTAL DA
RVORE
(m)
ALTURA
INFERIOR
DA COPA
(m)
478
ALTURA DO
PRIMEIRO
RAMO
(m)
DIMETRO
DA COPA
(m)
FORMA
DA COPA
FICHA PARA LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLGICO POR QUADRANTES
LOCAL:
DATA:
OBSERVAES:
Nmero
Nmero,
do
do
quadrante indivduo
Espcie
DAP
(cm)
Altura
(m)
Distncia
rvore
ponto
Dimetro
da copa
(m)
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
'
4
1
2
3
4
479
Uso do sistema do informaes geogrficas

em Biologia da Conservao
Alexandre Uezu
-
Mestrado e doutorando em Ecologia

pela Universidade de So Paulo.
Os objetos encontrados em nosso mundo tm relaes espaciais entre si, ou

seja, suas posies no espao influenciam suas interaes, o que, por conse
quncia, pode desencadear muitos processos. A importncia do Sistema de
Informaes Geogrficas (SIG) em conservao provm da necessidade de en
tendermos como essa localizao no espao dos diferentes elementos que com
pem nosso ambiente e, portanto, suas interaes interferem sobre a riqueza e
diversidade da fauna e da flora. Esse fato se torna ainda mais relevante quando
consideramos a ocupao humana sobre a Terra, que reduziu e fragmentou
grande parte dos habitats naturais, ao passo que aumentou os fatores antrpicos que agem sobre os ecossistemas n atu rais..
Podemos citar trs tipos de relao entre os objetos em nosso mundo (Cmara
& Medeiros, 1998): i. c o rrela o e s p a c ia l - objetos mais prximos tendem a
ser mais semelhantes entre si - por exemplo, doenas de animais domsticos
e selvagens tm mais chance de serem transmitidas entre as espcies se estas
tiverem um contato mais prximo; ii. co rrela o tem tica um conjunto de
fatores determina as caractersticas de uma regio - podemos citar o nicho de
uma espcie, que constitudo por um conjunto de condies abiticas (rele
vo, tipo de solo, clim a) e biticas (tipo de vegetao e presena de outras
espcies); e, finalmente, iii. co rrela o tem p oral - a paisagem atual retm mar
cas do passado, ou seja, uma transformao da paisagem que existia anterior
mente. A existncia dessas relaes que torna o SIG uma ferramenta til para
entendermos melhor os fenmenos naturais em nosso mundo.
O SIG armazena em um banco de dados informaes espacialmente referenci
adas. Esse sistema abrange desde a captura dessa informao, passando por
sua manipulao, consulta, integrao e anlise em relao a outros dados, at
481
ALEXA N DRE U EZU
sua apresentao final, em mapas ou relatrios. importante lembrar que,

alm dos mapas - a parte grfica desse sistema - , h tambm os dados armaze
nados em tabelas (dados alfanumricos). Essas tabelas podem conter vrias
informaes (atributos) sobre os objetos representados nos mapas.
Sero descritos neste captulo os vrios componentes que formam o SIG e
como as diversas informaes referentes ao nosso ambiente podem se congre
gar para resolver problemas reais da conservao, auxiliando na tomada de
decises, no manejo de espcies e da paisagem e at, de maneira mais ampla,
no desenvolvimento de polticas pblicas.
Caixa 1
Noes de cartografia
Em um SIG, os diversos tipos de informaes referentes a uma localidade po
dem ser sobrepostos e integrados pelo uso de um sistema de referncia geogr
fica. E essa referncia que faz a costura entre as informaes. A cartografia
forneceu as bases para o georreferenciam,ento, suprindo-nos de conceitos como
sistema de coordenadas geogrficas e planas, projeo, datum e escala.
Coordenadas geogrficas: o globo terrestre dividido em meridianos e parale
los (Fig. 01a), cujd unidade dada em graus. Os meridianos so crculos mxi
mos da esfera, cujos planos passam pelo eixo de rotao da Terra. O meridiano
de Greenwich o inicial, de origem (0o de longitude), e passa sobre o antigo
observatrio britnico homnimo. A leste de Greenwich, os meridianos apre
sentam valores positivos, crescentes, at + 180. A oeste, as medidas decres
cem at - 180. Os paralelos so crculos da esfera perpendiculares ao eixo de
rotao da Terra. O equador o paralelo inicial (0o de latitude) e divide a Terra
nos hemisfrios norte e sul. Do equador em direo ao polo norte, os valores dos
paralelos so crescentes e positivos at + 90 e, para o sul, decrescem at - 90.
A localizao de um ponto na Terra dada por sua latitude e longitude. A
latitude a distncia angular de qualquer ponto na superfcie, partindo do
centro da Terra, at o equador. Por sua vez, a longitude a distncia angular de
um ponto at o meridiano de Greenwich. Por exemplo, a cidade de So Paulo
est a leste do meridiano de Greenwich e ao sul do equador e apresenta longi
tude e latitude de - 46 42 e - 23 32, respectivamente.
Coordenadas planas: o sistema de coordenadas planas, tambm conhecido por
sistema de coordenadas cartesianas, baseia-se em dois eixos perpendiculares,
horizontal e vertical, em cujo cruzamento determinam-se as coordenadas inici
ais (0 , 0). A localizao de um ponto nesse sistema determinada por dois
valores, um referente projeo do ponto no eixo x e o outro referente a sua
projeo no eixo 7 . No SIG, as coordenadas cartesianas so usadas em projees
geogrficas (Fig. 01b).
)
482
U S O DO SIST E M A D E-IN FORM AES

G EOG RFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Projeo: uma tentativa de representao da superfcie tridimensional da

Terra em um plano. Nesse processo, acontecem distores de vrias naturezas
(Joly, 2004), tais como: de rea - reas mapeadas apresentam diferenas de
proporo em relao s reas reais que representam; de distncia - a medida
de distncia varia de uma regio para outra, ou seja, a proporo de distncia
no mantida; e de conformidade - a escala do mapa em um ponto no a
mesma em qualquer direo, isto , apresenta distores de forma.
Uma projeo muito utilizada em cartografia a Universal Transverse Mercator - UTM, que a projeo de uma esfera em um cilindro, tangente ao meridi
ano central. ATerra dividida em 60 fusos de seis graus cada, nomeados zonas
(Fig. 01b). Cada fuso projetado na parede de um cilindro. Ao se abrir esse
cilindro, temos o mapa em duas dimenses. Dessa forma, as distores (de
escala, distncia, direo e rea) se tornam mais relevantes conforme nos afas
tamos do meridiano central. A UTM uma projeo adequada para grandes e
mdias escalas. A extenso territorial do Brasil abrange as zonas 18 a 25 (Fig.
01 b).
Fontes de informao
Uma etapa importante no trabalho com o SIG a obteno das informaes. A
qualidade de todas as anlises empreendidas depender dos dados obtidos. A
escolha inadequada de uma fonte de informao pode gerar resultados pouco
consistentes e que pouco explicam os fenmenos que estamos estudando. A
escolha da fonte ideal depender de fatores como detalhamento dos mapas a
serem criados, preciso da localizao dos objetos estudados e frequncia de
coleta das informaes. Nesta seo, sero citadas as fontes de informao
mais frequentemente utilizadas.
483
ALEXA N DRE U EZU
Sensoriamento remoto
O desenvolvimento das tecnologias para o sensoriamento remoto tem ocorrido
de maneira muito rpida, em razo de sua aplicao em diversos campos da
atividade humana, o que permite a ampla utilizao e o relativo barateamento
dessa ferramenta. O sensoriamento remoto pode ser definido como a cincia
(e, a t certo p on to, arte) d e ca p tu ra r in fo rm a o d a su p erfcie terrestre sem
estar em contato direto com ela.
Com base nessa definio, podemos fazer uma analogia com a nossa pr
pria viso. Nossos olhos (sensores naturais) recebem inform aes proveni
entes de fontes de radiao (como o sol ou uma lmpada). Essa radiao
incide sobre os objetos e sofre m odificaes, parte absorvida pelos obje
tos e parte refletida, at chegar a nossas retinas. Com as informaes que
chegam a nossos olhos, conseguim os id en tificar os objetos por sua cor,
textura e forma, sem entrar em contato direto com eles. O mesmo acontece
com os dados de sensoriam ento remoto. No entanto, nesse caso, os senso
res esto em avies, espaonaves ou satlites. Uma outra diferena marcan
te que alguns sensores tm a vantagem de enxergar faixas do espectro
eletrom agntico alm das visveis a olho nu (Figura 03). Entre os produtos
do sensoriam ento remoto, temos as imagens de satlites, as fotografias are
as e os radares.
Comprimento de onda (m)
curto
longo
visvel
C BER S
0.45-0.90im
101
10"
alta
Radares
IO1'
l(f
106
104
baixa
Frequncia (Hz)
Figura 03 - C om posio do espectro eletrom agntico e a localizao dos intervalos de

operao do satlite CBERS/CCD, dos radares, bem como a posio da faixa do visvel.
484
U SO DO SIST E M A DE INFORMAES
DA CONSERVAO
Imagens d e satlite: a fonte de radiao eletromagntica recebida pelos satlites

oriunda do sol. A frao da radiao que refletida pela superfcie terrestre
recebida pelos sensores que esto entre 680 km (Ikonos-2) e 32.000 km (GOES)
da superfcie terrestre. Encontramos diversos tipos de imagens de satlites,
que tm diferentes especificaes, que, por sua vez, determinam suas utiliza
es. As imagens podem variar quanto resoluo espacial, temporal, radiomtrica e espectral.
A resolu o e s p a c ia l a capacidade de distino entre dois. objetos. O satli
te que produz imagens com m elhor resoluo hoje em dia o Quickbird
(0,64 x 0,64 m de pixel para a banda pancrom tica), que permite diferenciar
objetos relativamente pequenos como pequenas rvores isoladas em um pas
to. A reso lu o tem p o ra l dada pela frequncia de obteno das imagens em
um determinado ponto. O satlite NOAA, por exemplo, obtm informaes
de um mesmo ponto da superfcie terrestre duas vezes por dia, permitindo o
monitoramento constante. No entanto, as imagens desse satlite tm resolu
o espacial baixa, de 1,1 km de pixel. H uma relao inversa entre a reso
luo espacial e a resoluo temporal. Normalmente, imagens com boa reso
luo temporal apresentam baixa resoluo espacial e vice-versa. A resolu
o rad io m trica determinada pela sensibilidade dos sensores em perceber
as variaes da radiao refletida pela superfcie terrestre. As imagens anti
gas do Landsat/MSS tinham resoluo radiom trica de 6 bits, ou seja, os
valores de pixel apresentavam variao de 0 a 63 ( 2 6). J as imagens Landsat/
TM tm resoluo de 8 bits, podendo perceber 256 (28) gradaes de radia
o, de 0 a 255 (veja os valores de pixel na Figura 04). A r eso lu o esp ectra l
representa a quantidade e a largura das faixas do espectro eletromagntico a
que os sensores so sensveis. As imagens do Landsat, por exemplo, apre-
sentam sete bandas m ultiespectrais, ao passo que o CBERS apresenta apenas
quatro (menor resoluo espectral). No entanto, o CBERS tem a vantagem da
resoluo espacial mais alta.
As imagens de satlite tm tido muitas finalidades em biologia da conserva
o. Uma vantagem importante a cobertura de vastas extenses geogrficas,
visto que grande parte das- questes em conservao diz respeito a reas em
escala regional, que abrangem centenas de quilmetros. Uma imagem de sat
lite Landsat ou do CBERS, por exemplo, cobre uma rea de 185 x 185 km e
113 x 113 km, respectivam ente. Um outro ponto a favor das imagens de
satlite o fato de podermos gerar mapas de amplas reas, sem a necessidade
de visitar toda sua extenso. As imagens permitem a extrapolao das infor-
485
ALEXA N DRE U EZU
maes obtidas em uma rea menor, bem conhecida, para toda sua extenso.
Isso importante, sobretudo, em regies de difcil acesso, como o interior da
floresta amaznica.
Como exemplo de imagem de satlite, utilizaremos o sensor TM do satlite
Landsat, um dos mais empregados em conservao. Essa imagem composta
por sete bandas (Jensen, 1996; Tabela 1 ), que correspondem a diferentes faixas
do espectro eletromagntico: trs referentes ao visvel (azul, verde e vermelho)
e quatro ao infravermelho (prximo, mdio, distante e termal). Isso significa
que h sete sensores captando as radiaes, um para cada faixa do espectro.
Cada banda da imagem tem suas especificaes quanto ao tipo de elementos
da paisagem que melhor elas podem distinguir (Tabela 1 ). A resoluo espacial
da imagem produzida de 30 metros para as bandas multiespectrais 1, 2, 3, 4,
5 e 7. A banda 6 uma banda termal (ver especificaes na Tabela 1), com 120
m de resoluo.
Tabela 1. Caractersticas das bandas espectrais do sensor TM do satlite Landsat.
Faixa do espectro
Descrio de uso
Azul
0,45 a 0,52 um
Verde
0,52 a 0,60 um
Vermelho
0,63 a 0,69 um
4 ,
Infravermelho
prximo
Infravermelho
mdio
Termal
0,76 a 0,90 um
Infravermelho
distante
2,08 a 2,35 |xm
Permite a penetrao em corpos

d'gua. til para anlises de ocupao
da terra, do " tipo de solo e das
caractersticas da vegetao.
Corresponde reflectncia da colorao
verde da vegetao saudvel.
Comprimento de onda muito absorvido
pela clorofila da vegetao verde e
.saudveK uma das bandas mais
importante para distinguir a vegetao.
Representa a quantidade de biomassa
da vegetao.
Sensvel turgidez ou quantidade, de
gua nas plantas.
Representa a variao da temperatura
da superfcie da Terra.
Utilizada para diferenciar formaes
rdchosas.
Bandas
1
5
6
r
1,55 a 1,75 um
10,4 a 12,5 i^m
O satlite sino-brasileiro CBERS produz imagens com caractersticas seme

lhantes s do Landsat. As imagens do CBERS apresentam quatro bandas mul
tiespectrais, que correspondem s bandas 1 , 2, 3 e 4 dos sensores TM; no
entantcr, com uma melhor resoluo espacial, de 20 x 20 m (Figura 04). Sua
frequncia de obteno dos dados de 26 dias.
486
U SO DO SIST E M A DE INFORMAES
DA CONSERVAO
Banda 4
140
pasto
120
100
I
*u_
* .
80
60
40
20
gua
: I .
u h
0
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
B anda 3
Figura 04 - Recorte de uma imagem de satlite C B E R S , ilustrando os valores de pixel das

quatro bandas que a compem. O grfico (d) representa a posio dos. pixels, considerando
as bandas 3 e 4 e as diferentes ocupaes do solo que podem ser obtidas. As ltimas figuras
(e) mostram um mapa tem tico, classificado com as inform aes dos valores de pixel de
todas as bandas e uma fotografia area da m esma rea.
487
A LEXA N DRE U EZU
Entre as etapas do processamento da imagem de satlite para obteno de ma

pas temticos, esto o georreferenciamento (Caixa 2), a interpretao e/ou clas
sificao da imagem (Caixa 3) e a verificao da acurcia.
Caixa 2
Georreferenciamento
Para que as informaes de diferentes mapas se sobreponham', a fim de que sejam

analisadas, elas devem estar em um sistema de coordenadas. Frequentemente,
deparamo-nos com essa tarefa, a de georreferenciar nossas fontes de informao:
imagens de satlite, fotografias areas e mapas topogrficos (no formato digital).
Nesse processo, a imagem bruta, sem referncia espacial (p. ex., aquela recmescaneada) deve se encaixar em um sistema de coordenadas, de acordo com uma
base de referncia. Essa base pode ser uma carta topogrfica, uma outra imagem, j
georreferenciada, ou pontos coletados com GPS. A ideia procurar pontos (chama
dos pontos de controle) que sejam identificveis tanto na imagem bruta quanto na
base que se tem como referncia. Esses pontos podem ser cruzamentos de estradas
e rios, construes isoladas (casas, fbricas), barragens etc. Quanto mais bem dis
tribudos estiverem os pontos na imagem, melhores sero os resultados. Ao indicar
esses pontos de controle em um programa especfico, sero calculados os erros do
processo, que podem variar de fraes de metro at vrios metros, dependendo da
fonte de referncia que se esteja usando e da resoluo de sua imagem. Ao executar
o georreferenciamento, o programa criar uma nova imagem, inserido-a no siste
ma de coordenadas de referncia (ver exemplo na Figura 05).
Figura 05 - Fotografias areas da regio de Nazar Paulista, SP: a) antes do georre

ferenciamento, e b) aps o georreferenciamento.
488
U SO DO SISTEM A DESINFORMAES
G EOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Fotografias a r e a s : as fotografias areas apresentam vantagem em relao re

soluo espacial. Por exemplo, se pretendem os mapear a rea de vida de
uma espcie que usa de maneira distinta diferentes estdios de uma floresta,
provavelmente imagens de satlite com resoluo de 30 m x 30 m de pixel no
.sero as fontes mais adequadas, por no serem capazes de diferenciar todas
essas fisionomias florestais. Nesse caso, fotografias areas poderiam ser mais
eficazes, em virtude da maior riqueza de detalhes. No entanto, uma desvanta
gem que, para mapearmos uma rea muito extensa (p. ex., maior que 10.000
ha), necessrio um conjunto muito grande de fotografias, o que aumenta
demasiadamente o custo e a mo de obra.
De 1909 at 1960, as fotografias areas eram os nicos meios de gerao de
informao por sensoriamento remoto (Florenzano, 2002). Portanto, em levan
tamentos histricos do uso do solo,-essas so as nicas' fontes de que dispo
mos (Figura 08).
No entanto, como verificamos anteriormente, as imagens de satlite apresen
tam aprimoramento em seus sensores, com resoluo espacial mais elevada,
comparvel a muitos levantamentos areos. Exemplos desses avanos so os
satlites Quickbird e Ikonos, que produzem imagens com altas resolues,
aliando a resoluo espacial resoluo espectral e apresentando bandas multiespectrais referentes s faixas do visvel e do infravermelho.
Caixa 3
Interpretao ou classificao de imagens
Quando estamos interessados em obter informaes de fotografias areas para

construo de mapas, procedemos tcnica d interpretao, que consiste na
identificao e atribuio de um significado aos elementos da paisagem. Em
um primeiro momento, essas fotos podem ser escaneadas (transferidas para o
formato digital) e georreferenciadas. Em seguida, os elementos da paisagem
sero identificados por caractersticas como: cor, forma, textura, tamanho, pa
dro e localizao. Podemos identificar em uma fotografia, por exemplo, rios,
tipos de vegetao, construes, estradas e outros gneros de ocupao humana.
Nesse momento, visitas ao campo so imprescindveis, para verificao da cor
respondncia entre as classes reconhecidas na foto e o que existe na realidade.
E, finalmente, procede-se digitalizao dessas informaes, traando-se as
linhas e os contornos dos elementos reconhecidos e, assim, gerando o mapa.
Com as imagens de satlite, podemos fazer de forma semelhante na interpreta
o. Nesse caso, porm, alm das informaes das faixas do visvel do espectro
eletromagntico, teremos tambm as informaes referentes s faixas do infra
489
ALEXA N DRE U EZU
vermelho, auxiliando na diferenciao dos objetos (Figura 03). No entanto, no

caso dessas fontes de informao, podemos optar pelo uso de outra tcnica: a
classificao da imagem. Para tanto, aps a identificao das classes que se
quer distinguir na paisagem, deve-se localizar amostras desses elementos em
visitas de campo. Em seguida, em um programa apropriado (p. ex., o Spring http://www.dpi.inpe.br/spring/), sero indicados na imagem os locais onde se
encontram essas amostras, ou seja, sero indicados conjuntos de pixels da ima
gem que correspondam quelas categorias que foram verificadas em campo.
Com essas informaes, usando um algoritmo pr-selecionado (p. ex., paralele
ppedo - Figura 04d -, distncia mnima e mximo de verossimilhana; Jensen,
1996), o programa automaticamente analisar cada pixel da imagem e o clas
sificar em uma das categorias amostradas, aquela com .que ele tiver maior
semelhana em valores de pixel. Esse processo resultar em um mapa temtico
com todas as classes indicadas (Figura 04e). E importante, aps esse procedi
mento, fazer uma nova verificao em campo, para avaliar a acurcia da classi
ficao.
R a d a r e s : os radares, ao contrrio das imagens de satlite e das fotografias

areas, so fontes ativas de captura de informao, ou seja, a radiao que
incide sobre a superfcie terrestre emitida pela prpria espaonave, que,
em seguida, recebe as informaes modificadas atravs de sensores acopla
dos a ela. Outra diferena m arcante dos radares que eles trabalham na faixa
das microondas do espectro eletromagntico (Figura 03). Essa propriedade
permite que as informaes atravessem as nuvens sem serem afetadas, possi
bilitando o monitoramento constante, independentemente das condies cli
m ticas. Dessa maneira, as inform aes da superfcie terrestre podem ser
obtidas a qualquer momento, de dia ou noite, mesmo com o cu nublado.
Um exemplo de dados obtidos atravs de radares o mapeamento feito pela
m isso espacial da Nasa, a S h u ttle Radar Topography M ission (http://
www 2 .jpl.nasa.gov/srtm/), que produziu mapas de elevao de cerca de 80%
da superfcie da Terra, com resoluo espacial de 30 m e 90 m de pixel (ver
exemplo na Figura 06).
490
USO DO SISTEM A DE INFORMAES

GEOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Figura 06 - Mapa de elevao produzido com base em sistem as de radar da regio do Pontal
do Paranapanema. Em maior escala, so mostrados os valores de pixel (com os valores de
altitude) de uma das escarpas do Morro do Diabo. Resoluo de 90 m de pixel.
Cartas topogrficas
As cartas topogrficas so fontes adicionais a serem incorporadas em um SIG.
Elas representam a superfcie terrestre de maneira precisa, considerando a
posio, a forma, as dimenses e as identificaes de seus elementos. Desse
modo, so consideradas cartas topogrficas apenas aquelas com escala entre
1 : 10.000 e 1:100.000 (Joly, 2004). Embora haja uma tendncia para a digitaliza
o dessas informaes, ainda grande parte das cartas est disponvel em for
mato analgico, i.e., em papel. Entre as informaes que podemos abstrair
delas esto: rede de drenagem, construes, cotas de altitude, vegetao e sis
temas de transporte. As cartas topogrficas so feitas com base em fotografias
areas. Dessa maneira, devemos lembrar que as informaes nelas contidas
datam do ano em que foi feito o aerolevantamento. Um exemplo de informao
que se pode abstrair das cartas so as cotas de altitude (Figura 07A). Com base
n'essa informao, possvel gerar, ainda, vrios outros dados. Por exemplo,
podemos criar modelos em trs dimenses, por um processo de interpolao
(Figura 07B). Com esses modelos, possvel gerar mapas de declividade (Fi
491
ALEXA N DRE U EZU
gura 07C), que podem auxiliar na determinao das reas de preservao per
manente (APP). Por lei, terrenos com inclinao maior que 45 graus so consi
deradas reas de APP, em que se deve manter a vegetao natural (Figura 07D).
Os modelos em trs dimenses podem gerar tambm mapas de elevao (seme
lhantes aos obtidos por radares, conforme a Figura 06), que podem ser sobre
postos a fotografias areas ou imagens de satlite, criando uma viso em trs
dimenses das informaes contidas nessas imagens (Figura 07E).
Figura 07 - Inform aes geradas com base em cartas topogrficas da regio de Nazar
Paulista: A - cotas de altitude; B - mapa de elevao; C - mapa de declividade; D - mapa de
declividade mostrando as reas de APP com declividade maior do que 45 graus (em verme
lho); E - visualizao, em perpectiva, de um modelo digital de terreno sobreposto a uma
fotografia area.
492
__
U SO DO SISTEM A DE INFORMAES
G EOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Sistema de Posicionamento Global [G lo b a l P osition System - GPS)

O GPS ferram enta im prescindvel hoje em dia em trabalhos de campo.
Muitas das informaes inseridas em um SIG so provenientes dessa ferra
menta. Suas funes bsicas so localizao, navegao e mapeamento.
Para obteno da localizao de um determ inado ponto na Terra, o GPS
utiliza a posio dos satlites como referncia. Contamos atualmente com
uma constelao de 24 satlites, em seis rbitas, a uma distncia de cerca
de 20.000 km da superfcie terrestre. Para localizar um ponto, o GPS preci
sa calcular a distncia linear de pelo menos quatro satlites, processo co
nhecido por trilaterao. A distncia medida pelo tempo de viagem do
sinal do satlite at o GPS, que corresponde ao tempo de atraso dos sinais
dos satlites quando chegam Terra em relao aos sinais do GPS. O sinal
viaja na velocidade da luz (300.000 km/s no vcuo), dessa'form a, sabendo
o tempo que ele demora, possvel calcular a distncia do satlite at o
GPS, m ultiplicando esses dois valores.
Os sinais provenientes dos satlites podem sofrer interferncias de diver
sas fontes. A prim eira delas so as condies clim ticas. Ao passar pela
atmosfera, o sinal pode ter sua velocidade reduzida, o que dim inuir a
preciso no clculo da sua posio. Essa situao se agrava em dias de cu
encoberto. O relevo (reas de baixada) e a vegetao (interior de florestas),
bem como a geometria pobre dos satlites, dada pela posio deles durante
a coleta dos dados, so outros fatores que dim inuem a preciso da localiza
o. Uma forma de m elhorar essa preciso o uso do GPS diferencial, em
que os pontos obtidos em campo so corrigidos, valendo-se de dados de
uma base fixa. Nessa base, da qual se sabe exatam ente a localizao, um
outro GPS coleta, sim ultaneam ente ao GPS de campo, os sinais provenien
tes dos satlites, perm itindo que, posteriorm ente, seja feita a correo. Esse
mtodo se torna necessrio quando requerida uma preciso maior, com
erro em torno de 2 m. Com o GPS convencional, em condies excelentes,
o erro fica em torno de 10 m.
Aplicaes do SIG em Biologia da Conservao

So diversas as aplicaes que se pode dar ao SIG em Biologia da Conserva
o, integrando dados espacializados de diversas naturezas para gerar infor
maes teis na soluo de problemas reais. Sero mencionados aqui alguns
exemplos do potencial desse sistema.
493
ALEXA N DRE U EZU
Preferncia de hbitat
As informaes de uso e ocupao do solo e outros dados espacializados so
bre o ambiente podem ser usados para gerar mapas de preferncia de hbitat
para espcies de interesse, integrando dados que descrevam as condies para
que essas espcies estejam presentes ou tenham alta probabilidade de ocorrer
e_m um determinado local. Esse tipo de anlise especialmente interessante
para as espcies raras, indicadoras, invasoras e ameaadas. As informaes
podem ser usadas em modelos de viabilidade populacional ou em modelos de
previso da distribuio potencial das espcies.
Modelos para anlise de viabilidade populacional (PVA)

Os mapas de preferncia de hbitat podem ser incorporados a modelos de
viabilidade populacional, tornando os primeiros espacialmente explcitos e,
portanto, mais prxim os da realidade. Esses modelos podem nos ajudar a
entender o problema derivado da fragmentao do hbitat e indicar meios de
minimizar seus efeitos negativos (Drechsler e Burgman, 2004). Os PVAs tm
sido usados para estimar a viabilidade de populaes m diferentes escalas
para muito grupos taxonmicos (Grimm e Storch, 2000; IUCN, 2001; Lindenmayer et al., 2003; Reed e al., 2003). Anlises de sensibilidade dos modelos
mostram como alteraes nos parmetros afetam os riscos de extino. Os
modelos podem ser usados para simular diferentes cenrios de uma paisagem,
predizendo os efeitos de alteraes como intensificao do processo de frag
mentao (perda de hbitat ou de fragmentos) e manejo da paisagem (implan
tao de corredores e steppings ston es e restaurao de hbitats), permitindo
apontar reas crticas e prioritrias para a conservao (Drechsler et al., 2003).
Em particular, a aplicao do PVA em uma metapopulao tem sido ampla
mente utilizada para determirtar a chance de sobrevivncia de espcies no
contexto regional de uma paisagem, enfocando a probabilidade de extines e
colonizaes de populaes em fragmentos de hbitat (Hanski, 1994).
Distribuio das espcies

Em uma escala nâis ampla, usando algoritmos apropriados (Garp, por exem
plo) e mapas de condio clim tica, relevo, hidrografia e cobertura vegetal,
possvel mapear os nichos ecolgicos de uma espcie (Petterson, 2001). Esses
modelos podem gerar mapas de distribuio potencial das espcies. Alm de
ajudar no entendimento da distribuio das espcies, esses mapas tm fun
494
U SO DO SISTEM A DE INFORMAES
GEOG RFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
es prticas na Biologia da Conservao, tais como: indicar reas propcias

para a reintroduo de espcies, permitir a avaliao dos efeitos das mudanas
climticas sobre a biodiversidade (Peterson et al., 2002) e possibilitar a previ
so da proliferaro de espcies invasoras e de doenas nos sistemas naturais
(Peterson e Vieglais, 2001).
Ecologia de paisagem
Uma outra aplicao para o SIG so os clculos dos ndices de paisagem, que
representaro a estrutura espacial da paisagem: tamanho, forma e grau de iso
lamento de fragmentos; proporo de hbitat; conectividade e diversidade da
paisagem (ver captulo 16). Relacionando os parmetros da paisagem com os
dados biolgicos (Uezu e t al., 2005), podemos verificar como a paisagem influ
encia a biodiversidade de uma regio. Programas como o Fragstats e a extenso
Patch Analyst do Arcview 3.2 so usados para calcular tais mtricas.
Dinmica da paisagem
O SIG pode ser usado no monitoramento e na anlise da dinmica da paisa
gem. Embora as modificaes da paisagem possam estar associadas a causas
naturais, muitas das transformaes que presenciamos hoje so provocadas
pela ao humana. Entre as perturbaes antrpicas, podemos listar o desmatamento, as inundaes, as queimadas, a expanso de centros urbanos e a
explorao mineral.
Um exemplo de dinm ica da paisagem a devastao das reas florestadas do
Pontal do Paranapanema (Dean, 1996). Ainda em 1945, apenas 3,04% da mata
havia sido extrada da rea correspondente Grande Reserva do Pontal; em
1955, restavam 84,21% de cobertura florestal e, em 1962, 60% da floresta
ainda permanecia de p (Ferrari Leite, 1998). Possivelmente, at essa poca, o
fator determinante do impacto sobre a fauna e a flora da regio tenha sido a
perda de habitat, constituindo a fragmentao uma potencial ameaa. Porque a
fragmentao do Pontal um fato recente, temos registros do desmatamento
em fotografias areas, cartas topogrficas e imagens de satlites (Landsat/MSS
e TM), o que nos permite traar o histrico da ao humana na regio (Figura
08). Analisando uma rea circular (com raio de 25 km) em mapas da regio, em
diferentes anos, vemos que, j em 1965, a regio continha apenas cerca de
36% da cobertura florestal (Figura 08a). Havia poucos mas grandes blocos de
floresta. Para essa poca, foi verificada a presena de 39 fragmentos, que, em
495
ALEXA N DRE UEZU
mdia, tinham cerca de 1.791 ha. Em 1978, esse percentual atingiu 26,7%
(Figura 08b). Os grandes remanescentes deram lugar a vrias manchas meno
res de floresta e verificado um alto grau de fragmentao, reduzindo o tama
nho mdio dos fragmentos. Em 1984, a regio tinha cerca de 18% de floresta,
o mais baixo ndice registrado at o momento neste estudo (Figura 08c). A
partir de 1988, comea a haver um aumento dessa percentagem, chegando a
18,5% (Figura 08d). Mais recentemente, entre os anos de 1997 e 2003 (Figura
08e-f), h uma estabilizao da fragmentao, com a cobertura florestal chegan
do a quase 19%. destacvel, nesse histrico, a perda de hbitat resultante do
enchimento das represas de Rosana, no rio Paranapanema, de Porto Prima
vera, no rio Paran.
Figura 08 - Evoluo da cobertura florestal no Pontal do Paranapanema, SR entre os anos de

1965 e 2003. Os ndices mostrados foram calculados dentro da rea tracejada em vermelho
e representam: Perc. - percentagem de floresta e N.F. - nmero de fragmentos florestais.
496
U SO DO SISTEM A DE INFORM AES

GEOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
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Anlises estatsticas
19
Estatstica e interpretao de dados

Paulo de Marco Junior
Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viosa
Adriano Pereira Paglia

Analista de Biodiversidade Conservation International do Brasil
e Lab. de Mastozoologia da UFMG
Introduo
O objetivo deste texto no , nem de longe, ser um manual completo para guiar
as suas atividades na rea da anlise de dados. Antes, deseja-se apresentar
algumas ideias interessantes que possam desafiar a vontade de ser mais efici
ente no uso dessas ferram entas. A nfase aqui demonstrar que todos os
testes estatsticos mantm a mesma estrutura lgica e, portanto, podem ser
facilmente entendidos.
Por que usar estatstica

Considere o seguinte experim ento: um pesquisador est interessado em ava
liar o status de conservao d duas espcies filogeneticamente prximas. Ten
do recursos limitados para ser gastos no manejo dessas populaes, ele consi
dera a possibilidade de medir sua variabilidade populacional natural para
escolher com qual delas vai gastar seus recursos. Aquela mais varivel deve
ser, em longo prazo, mais ameaada de extino por estocasticidade demogr
fica. O pesquisador escolhe utilizar estimativas do tamanho destas populaes
nos ltimos 5 anos e encontra que a populao A mais varivel que a B.
Existe uma pergunta que gera toda a necessidade de uso de mtodos estatsti
cos: se outro pesquisador repetisse o experimento, qual a probabilidade de
encontrar os mesmos resultados, a mesma concluso?
Tratando-se de fenmenos biolgicos, cuja natureza est ligada a mltiplas
causas de variao, possvel que os resultados particulares observados no
sejam repetidos.' Isso quer dizer que suas concluses podem ser falsas. Todo e
qualquer problema para o qual a pergunta do fim do pargrafo anterior possa ser
formulada com significado um problema que exige uma soluo estatstica.
PAULO DE MARCO JU N IO R
ADRIANO PEREIRA PAGLIA
Filosofia de testes estatsticos

Todos os mtodos de inferncia estatstica (testes estatsticos) st> iguais no
sentido de que se baseiam em uma mesma srie de argumentos lgicos. Consi
dere ainda o problema anterior e siga os passos lgicos para um teste:
Formulao de uma hiptese

Neste caso, a hiptese bsica que no h diferenas na variabilidade popula
cional para as duas populaes estudadas, que pertencem a duas espcies.
Essa hiptese pode ser considerada a mais simples dentre as formuladas sobre
o problema. Qualquer outra (a espcie A varia mais; a espcie B varia mais)
logicamente mais complexa, porque pressupe a existncia de no mnimo um
efeito a mais (h um fator que causa a maior variabilidade da espcie A ou B).
A hiptese mais simples geralmente chamada de H iptese nula.
Deduo do resultado esperado quando a hiptese nula verdadeira

Este um passo obviamente simples: *o esperado que a variao seja igual.
Pode-se medi-la por uma grandeza estatstica chamada varincia. Esse passo
importante para que se poss operacionalizar o teste, ou seja, definir clara
mente o que medir na natureza para testar a hiptese.
Deduo da distribuio esperada dos possveis resultados, se a

hiptese nula fosse verdadeira
Este passo delicado. Como seria possvel demonstrar que h uma alta proba
bilidade de que os resultados sustentem ou no a hiptese nula? Considere
um exemplo: a espcie A apresentou uma varincia de 17,6 e a espcie B, uma
varincia de 21,3. Ser que isso suficiente para assumir que a espcie B varia
mais? O primeiro passo calcular um nmero que represente o resultado
obtido. Uma possibilidade dividir a maior varincia pela menor. Chamemos
este nmero de F (em honra a R on ald Fisher). Neste exemplo, ele vale 1,21, e
representa que a variao na espcie B 1,21 vez maior que a A. A ateno
deve se voltar agora para a hiptese nula. Qual seria a distribuio esperada
dos possveis valores de F se a hiptese nula fosse verdadeira? Isso equivale a
dizer: como variaria F se na verdade as duas varincias fossem iguais ? Uma
nova coleta de dados na mesma comunidade (ou mesmo amostragens em dias
diferentes do estudo original) mostraria pequenas diferenas. Tais diferenas
no significativas se devem ao a c a s o . O a c a s o rene todos os outros fatores
da natureza no medidos e que podem afetar os resultados do experimento,
502
ESTA T STIC A E IN TERPRETAO DE DADOS
exceto os mecanismos que esto subjacentes hiptese. Este passo agora

feito por um estatstico-matemtico que desenvolve uma equao que repre
senta a distribuio esperada se o fenmeno descrito fosse devido somente ao
acaso. A equao usualmente chamada de funo de distribuio e descreve
a probabilidade de ocorrer cada uma das possibilidades de resultado, quando
o fenmeno apenas dirigido pelo acaso.
A tomada de uma deciso

A deciso a ser tomada a de aceitar ou rejeitar a hiptese nula. Isso equivale
a decidir se as varincias podem ser consideradas iguais e suas diferenas
p.odem ser explicadas pelo acaso, ou se as varincias podem ser consideradas
diferentes e preciso invocar um outro mecanismo, fora o acaso, para explicar
as diferenas. O mtodo para testar simples. Se a variao de F conhecida
quando a hiptese nula verdadeira, basta calcular qual a probabilidade de
encontrar uni resultado como 1,21 quando a hiptese nula verdadeira, usan
do a funo de distribuio de F. Se essa probabilidade for alta, no h nenhu
ma razo para desconfiar que a hiptese nula seja falsa. Ou seja, se as diferen
as encontradas so passveis de ocorrer mesmo quando as varincias so
iguais, deve-se aceitar o acaso para explicar as variaes observadas. Se a pro
babilidade baixa, ento muito raro ocorrer um resultado ctomo o que foi
observado quando a hiptese nula verdadeira, o que mostra que ela no
satisfaz como explicao para o fenmeno. Assim, faz-se necessria outra ex
plicao, que no o acaso, para as diferenas entre as varincias. Elas so
estatisticamente diferentes.
Ao decidir pela rejeio ou no da hiptese nula (Ho) o pesquisador corre o
risco de tomar uma deciso errada. Existem dois tipos de erros associados
deciso em um teste de hipteses: o primeiro erro, dito Erro Tipo 1, decidir
pela rejeio da hiptese nula sendo ela verdadeira. Voltando ao exemplo, Ho
foi rejeitada, ou seja, as populaes A e B tm varincias diferentes. Faz-se
necessrio estimar o grau de incerteza associado a essa deciso. A probabilida
de de se com eter o Erro Tipo 1 o chamado nvel de significncia, ou a.
Adotar um nvel de significncia de 5% quer dizer probabilisticamente que, se
a amostragem for repetida 100 vezes, em 95 delas a deciso tomada estar
correta rejeitando-se Ho.
A outra deciso errada aceitar a hiptese nula quando ela falsa. Esse o
chamado Erro Tipo 2, cuja probabilidade definida por p. O poder de um
teste definido como 1 - p, isto , quanto menor a probabilidade de cometer o
Erro Tipo 2, mais poderoso o teste. Ambos os erros so indesejveis, porm,
503
PAULO DE MARCO JUNIOR

o pesquisador tem controle mais efetivo sobre o Erro Tipo 1. Para diminuir a
probabilidade de rejeitar uma hiptese nula sendo ela verdadeira, basta redu
zir o nvel de significncia (geralmente de 5% para 1 %). A mesma regra no se
aplica para o valor de p. Na verdade, quanto mais se reduz o nvel de signifi
cncia mais se aumenta a probabilidade de cometer o Erro Tipo 2. A nica
maneira de reduzir simultaneamente ambos os tipos de erro de deciso au
mentar o tamanho da amostra. Assim, para um dado nvel de significncia,
amostras grandes produzem um teste estatstico mais poderoso. Para concluir,
importante ressaltar que no rejeitar a hiptese nula no prova que ela
verdadeira. Pela lgica dos testes de hipteses, quer dizer qu no existem
evidncias suficientes para concluir que ela falsa.
Tipos de variveis e escolha dos testes

Quando procuramos testar uma hiptese, geralmente possvel identificar
dois tipos de variveis: a independente e a dependente. A varivel indepen
dente ou preditora aquela que, em teoria, causa o efeito que procuramos
confirmar. A varivel dependente a que mede o efeito sofrido. No exemplo, o
tamanho da populao a varivel dependente e a varivel independente a
espcie. Estamos investigando a possibilidade de que o tamanho populacional
(e a variabilidade dessa medida) seja diferente entre as espcies, como resulta
do de suas diferenas ecolgicas.
Uma outra maneira de classificar as variveis quanto natureza de suas
medidas. Os dois exemplos extremos das escalas de medidas so as variveis
categricas e as quantitativas. Variveis categricas apenas representam dis

tines de qualidade, enquanto as variveis quantitativas representam diferen
as de quantidades. No exemplo anterior, as espcies so variveis categricas
e o tamanho da populao uma varivel quantitativa. Essa diviso refere-se
forma como os dados foram coletados: uma varivel categrica como a cor
(preto, branco etc.) pode ser medida como quantitativa (o comprimento de
onda da luz emitida). A Tabela 1 apresenta um mdelo bastante simplificado
para a escolha do teste estatstico apropriado.
504
E S T A T S T I C A E IN T E R P R E T A O D E D A D O S
Tabela 1. S u g e s t o d e a lg u n s te s te s e s ta ts tic o s a e m p r e g a r d e a c o rd o c o m o tip o d e va riv el '

o b s e rv a d a . E n tre p a r n te s e s a lg u n s te s te s n o p a ra m tric o s .
Varivel
Inadependente
Teste
Quantitativa
1 C ategrica co m 2 nveis
Teste t (test U)
Quantitativa
1 C ategrica co m + 2 nveis
ANOVA 1-fator (Kruskall-Wallys)
Quantitativa
2 C ategricas
ANOVA 2-fatores (Friedm an1)
Quantitativa
1 Q uantitativa
R egresso sim ples

(correlao Spearm an)
Quantitativa
2 ou m ais Q uantitativas
Regresso m ltipla
Quantitativa
1 C ategrica e 1
ou m ais Q uantitativas
ANCOVA
Categrica
1 C ategrica
Q ui-quadrado2; Teste G2
Categrica
2 ou m ais C ategricas
L og-linear2
Varivel
Dependente
#
1 No ca so d e a m o s tra s d e p e n d e n te s , 2 E ss e s te s te s e v e n tu a lm e n te v e rific a m n o a re la o
de d e p e n d n c ia e n tre v a ri v e is , m a s s im a a s s o c ia o e n tr e e la s , d e s c a r a c te riz a n d o , p o r
tanto, a c la s s ific a o d e v a ri v e is d e p e n d e n te s e in d e p e n d e n te s .
A a p r e s e n t a o de r e s u l t a d o s
O cie n tista , em e ss n cia , u m e scrito r. De que re a lm e n te v ale o c o n h e c im e n to
produzido se n o for e x p o sto c o m c la re z a c o m u n id a d e q u e p o d er u tilizar
esse co n h e cim e n to ? A ssim , d ev e-se te r a p re o c u p a o d e a p re se n ta r as id eias
dando se m p re n fase ao p ro b le m a b io l g ico e ao ta m a n h o do efeito atin g id o , e
resg u ard an d o o r e s u lta d o d o s te s te s e s ta ts tic o s ao b e m d e lim ita d o e s p a o
interno dos p a r n te se s. Por e x e m p lo , n o se d ev e d izer: A s p o p u la e s tiv e
ram d iferen as de v a riab ilid ad e p o p u la cio n a l e s ta tis tic a m e n te d iferen tes pelo
teste F . M elh o r d izer: A p o p u la o A v ario u 2 v e z e s m ais que a p o p u la o B
(F = 2 , 3 1 ; P < 0 . 0 5 ) . N o se e sq u e a q u e m ais fa cilm e n te c o m p re e n sv e l o
que nos for a p re se n ta d o p o r figu ras do que p o r lo n g as T abelas.
Um b r e v e a p a n h a d o de p r e s s u p o s t o s e t r a n s f o r m a e s
Sero a p re se n ta d o s aqui alg u n s te ste s e sta tstico s m ais em p reg ad o s, te n ta n d o
dem onstrar que to d o s seg u em a m e sm a l g ica de to m a d a de d e cis o . O que u m
teste e sta tstico faz fo rn e ce r u m a m ed id a de in c e rte z a ou as c h a n c e s de se
tomar u m a d e cis o errad a. P ara que tal ro tin a fu n cio n e , algu n s p re ssu p o sto s
devem ser cu m p rid o s.
505

Um primeiro cuidado envolve o desenho amostrai. preciso garantir que as

amostras sejam tomadas ao acaso e, a menos que seja interesse explcito, que
elas sejam independentes. Muitos dos problemas na anlise ds dados vm
da no observncia desses pontos.
Alguns testes estatsticos dependem da distribuio dos dados ou, mais preci
samente, da distribuio da mdia amostrai. Tais testes so classificados como
paramtricos e, para empreg-los, deve-se garantir que, alm da distribuio
ser normal, as varincias entre grupos (no caso de teste t e ANOVA) devem ser
iguais. De maneira geral, os dois pressupostos, normalidade e homogeneidade
de varincias, no so requisitados para os testes no paramtricos. O proble
ma que nem sempre existe uma alternativa no paramtrica para cada teste
paramtrico.
As transformaes dos dados geralmente so empregadas para tentar corrigir a
no normalidade ou a hetrocedasticidade das varincias. Como exemplo de
transformaes temos a logartmica (para corrigir distribuies assimtricas e
para remover a dependncia entre mdia e varincia, alm de homogeneizar
varincias entre grupos), a raiz quadrada (para dados de contagens, por exem
plo, nmero de filhotes por gestao) e a transformao arcosseno da raiz qua
drada ou angular (para dados em proporo). Independentemente da transfor
mao escolhida, um problema comum que os dados transformados perdem
seu significado biolgico, o que pode levar a interpretaes equivocadas das
possveis relaes entre as variveis.
Uma breve resenha dos testes estatsticos

Sero apresentados aqui alguns dos principais testes estatsticos tentando
mostrar como so percorridos os passos lgicos definidos em nosso exemplo.
Comparando categorias: O teste do qui-quadrado

A Tabela 1 mostra que no estudo da dependncia entre duas variveis categ
ricas utiliza-se o teste de Q-quadrado. Considere a seguinte questo: existe
associao entre uma determinada espcie de ave frugvora e uma determinada
famlia de plantas? Para dar nome ao experimento considere que a ave seja
Thraupis sa y a ca (o sanhao) e a famlia de plantas as Melastomatceas. Seguin
do-se os passos predefinidos observa-se:
Hiptese. A hiptese nula seria a de que no h associao entre o sanhao e
as Melastomatceas. Como coletar dados para testar essa hiptese? Toda vez
que se observar um ato de frugivoria por uma ave no campo deve-se classificar
506
ESTA T STIC A E INTERPRETAO DE DADOS
a espcie de rvore em uma das categorias: se ou no uma M elastom atcea.

Da mesma forma deve-se classificar a ave como sendo ou no um sanhao.
Existem agora duas variveis categ ricas binrids. A Tabela 2 rene os resulta
dos desse experimento em observaes de campo no campus da Universidade
Federal de Viosa:
Tabela 2. Tabela de contingncia de 99 observaes de pssaros em rvores.
um Sanhao?
Sim
No
Total
Sim
13
34
47
No
12
40
52
Total
25
74
99
uma Melastomatcea?
A proporo de sanhaos encontrados em M elastom atceas foi de 13/47 = 0,276 enquanto

nas no M elastomatceas essa proporo foi de 12/52=0,231.
Deduo do resultado esperado se a hiptese nula for verdadeira

Qual o valor esperado para cada clula da Tabela acima sob a hiptese de que
no h associao? O esperado que a proporo de que se encontre sanhao
em M elastom ataceae igual proporo desta espcie quando no M elastom ataceae. Isso tambm quer dizer que as diferenas encontradas nos nmeros
observados nas clulas internas da Tabela seriam explicadas apenas por dife
renas no nmero de amostras (a coluna e a linha denominadas total na Tabe
la). Assim, a proporo de 25 sanhaos no total de 99 aves observadas deveria
se manter tanto para as 47 aves encontradas em Melastomatceas quanto para
as 52 encontradas em no Melastomatceas. Isso o equivalente a predizer que
o resultado esperado para o nmero de sanhaos observados em Melastomat
ceas seria obtido pela regra de trs simples: 25 est para 99 como x est
para 47. A Tabela 3 mostra os valores esperados.
A pergunta agora passa a ser: quo diferentes so os resultados observados em
relao ao esperado pelo acaso? Para definir a estatstica do teste usamos o Qquadrado cujo smbolo cc2. Ele seria estimado simplesmente pela diferena
entre observado e esperado, elevada ao quadrado, dividida pelo esperado.
Esse nmero pode ser calculado para cada uma das clulas e o somatrio,
utilizado como teste estatstico. Voc pode olhar em uma Tabela de Q-quadrado com 1 grau de liberdade, calculado como: g.l. = (n linhas- 1 ) x (n colunas1), a um nvel de significncia de 5% e avaliar se esse valor grande, compa507
PAU LO DE MARCO JUNIOR

rado com o da Tabela. No entanto, mais usualmente, os programas atuais de

estatstica j indicam qual foi o nvel de significncia atingido. Neste caso,
= 0,271 e o nvel de significncia atingido foi p = 0,602
Tabela
3. Valores esperados da Tabela 2 se Ho for verdadeira.

um Sanhao?
Sim
No
Total
Sim
11,9
35,1
47
No 1
13,1
38,9
52
25
74
99
uma Melastomatcea?
Total
Tomada de Deciso. O que representa o valor de p acima? Ele a probabilidade

de encontrar resultados como o que se obteve quando a hiptese nula verda
deira. Se em um experimento delineado como o que voc acaba de executar h
60,2% de chances de encontrar resultados como os que voc encontrou quando
a hiptese nula verdadeira, ento h fortes razes para aceit-la. No texto da
comunicao do resultado desse estudo deve, em alguma parte, estar escrito
algo como: em torno de 27% das aves observadas em Melastomatceas eram
sanhaos e essa proporo, em no Melastomatceas, foi de 23%. Tais diferen
as foram consideradas como devidas ao acaso (x2 = 0,271; g l= l; p =0,602).
0 efeito de uma varivel categrica com dois nveis sobre uma

varivel quantitativa: o teste t de student
Um pesquisador quer avaliar o sucesso de duas tcnicas de reintroduo de
indivduos de uma espcie de macaco em uma rea. A pergunta : ser que
deix-los em um local de pr-adaptao com fornecimento apenas de com
plemento alimentar aumenta as chances de sobrevivncia do indivduo? Neste
ponto, sero discutidos aspectos puramente estatsticos desse problema, mas
ao fim deste captulo ser apresentada uma anlise mais completa do problema
como exemplo de questes mais amplas sobre Biologia da Conservao.
Considerando-se este como um experimento modelo, com recursos financeiros
suficientemente grandes para permitir o acompanhamento deste indivduo reintroduzido at'sua morte, pouco provvel que existam muitos indivduos que
possam servir de amostra. Outro fator complicante que, para as comparaes
aceitveis, necessrio que todos os indivduos sejam de mesmo sexo, mesma
idade e sejam aceitos por grupos sociais semelhantes (mesma estrutura social
508
I '
r.
I .; .
<.;
'
'
com mesmo nmero de machos, fmeas e filhotes). Assumindo todas essas va

riaes, acompanhou-se a vida de indivduos que foram reintroduzidos a partir
de dois grupos, os que passaram e que no passaram pela pr-adaptao. Esta
ser a varivel independente categrica binria. A varivel resposta a idade em
que o indivduo morreu. A Tabela 4 resume os resultados encontrados:
Tabela 4. Longevidade do primata sob duas condies experimentais.
Indivduo
Pr-adaptao
Longevidade
(anos)
1
2
Sim
Sim
Sim
Sim
No
No
No
No
No
3
4
5
6
7
8
3
3
2.5
3
2
2
1
0.5
A hiptese nula reza que no h diferenas de longevidade dos primatas com

ou sem pr-adaptao. Propositalmente, foi apresentado um conjunto de da
dos que apresenta dois dos principais problemas que usualmente assustam
q\iem comea a usar os testes estatsticos. Os dados parecem muito regulares
para estarem apresentando d istribu io norm al" e a longevidade na ausncia
do perodo de pr-adaptao parece variar mais que com a pr-adaptao.
Para entender melhor o significado desses dados, h necessidade de aprofun
dar um pouco mais a fase da construo do teste referente d ed u o da distri
buio esp e r a d a ca so a h ip tese n u la seja verd ad eira. Esse passo exige uma
deduo baseada em alguns pressupostos bsicos que podem variar entre os
testes, mas so mito semelhantes para o conjunto'de testes classificados como
modelos lineares gerais, do qual fazem parte o teste de t, a anlise de varincia
e a anlise de regresso.
Na deduo, parte-se do princpio de que os dados provm de uma distribuio
normal e de que a variao dos dados, em cada tratamento (a varincia com e
sem a fase de pr-adaptao), igual. Importante ressaltar que, quando os pres
supostos no so cumpridos, nada assegura que os resultados dos testes este
jam corretos. No entanto, os estatsticos consideram que um teste robusto
quando, apesar de alguns pressupostos no serem cumpridos, ele permanece
Correto. O teste de t, por exemplo, bastante robusto a desvios da normalidade.
5 09
PAULO DE MARCO JUN IO R

Quanto a diferenas de variao, h um teste de t para varincias iguais (homo

gneas) e outro para varincias diferentes, que podem ser facilmente encontra
dos em qualquer dos softwares dedicados a anlises estatsticas. Sendo assim,
o teste t uma ferramenta muito til e muito robusta, podendo ser utilizado
mesmo em situaes como as do exemplo.
A partir dos dados da Tabela 4, observa-se que, em mdia, os indivduos que
receberam o tratamento de uma fase de pr-adaptao viveram 2,625 anos,
enquanto os que no receberam sobreviveram 1,700 ano. Isso representa uma
sobrevivncia de 0,975 ano a mais com a fase de pr-adaptao, mas a pergun
ta persiste, qual a probabilidade disso ter ocorrido pelo acaso? Um aspecto
interessante que diferenas como essas podem ser devidas ao acaso, princi
palmente com poucas amostras (4 indivduos sob a fase de pr-adaptao).
Conduzindo o teste, encontra-se um valor de t= l,7 2 2 , que com 7 graus de
liberdade (g l= n -l), leva a um valor de p = 0,129. A um nvel de significncia
de 5% aceitamos a hiptese nula de que a fase de pr-adaptao no alterou a
sobrevivncia dos macacos.
Esse pode parecer um resultado incoerente que ser discutido em detalhes
mais adiante neste captulo.
0 efeito de uma varivel categrica com vrios nveis sobre uma

varivel quantitativa: a anlise de varincia
Em algumas situaes o pesquisador quer comparar no as mdias de dois
grupos, mas de 3 ou mais. A alternativa de comparar as mdias duas a duas de
cada grupo pouco eficiente, uma vez que pode ser produzido um grande
nmero de pares. Se existirem 6 grupos, o pesquisador necessitaria de 15
testes t para comparar as mdias de todos os grupos. Para resolver essa situa
o, Ronald Fisher desenvolveu, na dcada de 2 0 , a tcnica da Anlise de
Varincia, ou ANOVA.
Imagine uma situao na qual o pesquisador deseja comparar a densidade
populacional de uma espcie- de planta ao longo de um gradiente altitudinal.
Para tal, ele definiu quatro cotas de altitude e em cada uma coletou em oito
pontos, perfazendo um total de 32 amostras. Estimou, ento, os parmetros
mdia e varincia da densidade de plantas em cada uma das quatro cotas. A
partir da ele formulou as seguintes hipteses:
Ho: m = p2 = n3 = p4
Ha: Existe diferena na densidade mdia entre as cotas de altitude.
510
Observe que a hiptese nula (Ho) tarribm quer dizer que no h efeito da
altitude sobre a densidade da espcie, com consequncia lgica da igualdade
das mdias em altitudes diferentes. Para se rejeitar a hiptese nula, basta que
pelo menos um par apresente valores mdios diferentes, para um nvel de
significncia de 5% (a = 0,05). Os valores obtidos pelo pesquisador esto
listados na Tabela 5.
Tabela 5. Nmero de indivduos coletados em cada uma das 4 cotas de altitude.
ALTITUDE
PONTOS DE COLETA
P3
P4
P4
P6
P7
15
17
21
22
23
.22
19
22
17
20
17
21
21
24
16
17
19
18
14
20
15
17
18
18
14
16
19
15
13
18
PI
P2
Cota 1
19
Cota 2
21
Cota 3
Cota 4
P8
A partir dos dados coletados possvel estimar os parmetros mdia e varin

cia da densidade populacional para cada uma das quatro cotas de altitude. A
varincia em particular pode ser dividida em dois componentes: varincia
entre os grupos (ou varincia devido ao tratamento) e varincia dentro dos gru
pos (varincia devido ao erro). Um quadro de A N Q V A caracterstic, resultante
do conjunto de dados apresentados no exemplo est ilustrado na Tabela 6 .
Tabela 6\. Anlise de varincia testando o efeito da altitude sobre a abundncia da planta.
Som a de
Q uadrados
G raus de
Liberdade
Q uadrado
,
m edio
Efeito (Altitude)
Erro amostrai
94.25
155.25
3
28
31,42
5,54
Total
249,5
31
Fonte de v a ria o
.
Valor p
5,66
0,004
Uma das maneiras de se estimar quanto um conjunto de dados varia em rela

o ao valor mdio, somar todas as diferenas entre cada valor e a mdia,
tomando o cuidado de elevar a diferena ao quadrado para evitar que a soma
iguale a zero. Essa a chamada soma dos quadrados (SQ). Ao dividir esse
valor pelo nmero de graus de liberdade temos o quadrado mdio (QM), ou
varincia. A estatstica F calculada ao se dividir o QM do efeito (varincia
entre os grupos) pelo QM do erro (varincia deitro dos grupos). Voc deve
511
PAU LO DE MARCO JUN IOR

lembrar o que foi dito no incio desse texto: o valor F uma razo entre varin
cias. Compara-se o valor F calculado com o valor esperado sendo a hiptese
nula verdadeira, e decide-se pela sua rejeio ou no. A maioria dos progra
mas estatsticos calcula a probabilidade associada ao valor F calculado. No
exemplo acima, o valor F calculado foi de 5,66, com um nvel de significncia
atingido (ou valor-p estimado) de 0,004. Como o valor-p est bem abaixo do
nvel de significncia adotado de 0,05 rejeitam os a hiptese nula, ou seja,
existe efeito significativo da altitude sobre a densidade da planta. Uma boa
maneira para ilustrar o resultado sem apresentar o quadro completo fornecer
o valor F com seus graus de liberdade e o valor-p. No exemplo acima, dira
mos: Existe diferena na densidade ente as cotas de altitude (F3,28 = 5, 66 ;
p = 0,004). Alm disso, a apresentao grfica dos valores mdios por grupo,
com suas respectivas medidas de variao facilita a visualizao dos resulta
dos. Grficos do tipo box-plot como o da figura 1 so^bem ilustrativos.
24
<0
22
o
3
o
>
T3
O 18
a>
16
14
Cotas de altitude
Figura 1. Representao das m dias, erros-padro e desvios-padro do nmero de plantas
nas quatro altitudes am ostradas.
O teste ANOVA indica se existe diferena, mas no informa onde esta se en

contra. Para tal, tendo rejeitado a hiptese nula pela ANOVA faz-e necessrio
um teste a p osteriori. De uma maneira geral, existem dois grupos de testes a
p osteriori. Os prim eiros, denominados testes de comparao mltipla, nos
quais no se estabelece uma hiptese a priori, e os testes de comparao plane5X2
EST A T ST IC A E IN TERPRETA O DE DADOS
I a ' emPreSand a tcn ica de contrastes. Este ltimo, mais elegante" deve
ser otilizado sem pre quando o pesquisador j possuir, antes de iniciar o experimento, um a hiptese de com o seus grupos devem se diferenciar.
Existem m uitos testes de com parao m ltipla, sendo os mais conhecidos,
u 'ey, D u n can e S ch eff . Aplicando o teste de com parao mltipla de Tukey
no exem plo, observa-se que as diferenas se encontram entre as cotas 1 e 4 -2
e 3; 2 e 4.
MnteaPr8n,,1Ca
dUaS U m a 'S variveis P antltati'/as: regresso
Todos os modelos estatsticos lineares apresentam a mesma formulao. Pode

mos escrever o m odelo do exem plo acim a da ANOVA como: JV d e indivduos
- a + p(altitu de) + Erro, ou seja, o nmero de indivduos da planta funo
da altitude. O que determ ina a associao entre a varivel dependente (n de
indivduos) com a varivel independente (altitude) o coeficiente bb. Devido
ao fato de a varivel independente ser, no exemplo, categrica (quatro cotas de
altitude), empregamos a tcn ica de ANOVA (veja a Tabela 1 ).
Agora im agine que o pesquisador, em vez de coletar oito amostras em cada
uma das quatro cotas de altitude, fez coletas ao longo de todo o gradiente
altitudinal. Alm disso, estim ou tambm a riqueza de insetos polinizadores
em cada ponto de coleta e obteve os seguintes resultados:
Tabela 7. Abundncia da planta e riqueza de espcies de polinizadores por altitude^1
Altitude
(metros)
t
N de espcies de
polinizadores
500
550
610
680
720
770
810
890 '
930
990
1030
1080
1140
8
12
1200
27
15
N de indivduos
da planta
20
31
32
28
29
30
40
20
10
15
15
13
12
45
27
29
12
25
12
10
8
7
9
513
PAULO DE MARCO JUN IOR

Em primeiro lugar, cabe testar se existe associao entre a abundncia de plan

tas e a altitude. O modelo linear seria ento:
N de indivduos = <x + p(altitude) + ,
onde a e P so constantes, sendo a o intercepto, isto , o ponto onde a reta de
regresso corta o eixo Y, e P o coeficiente da regresso, que indica o grau de
associao entre as duas variveis. O erro amostrai indicado por e. O valor
estimado do coeficiente da regresso indica a intensidade e a direo da regres
so. A figura 2 ilustra as retas originadas a partir de diferentes valores de
inclinao. O que a regresso linear faz estimar, atravs do mtodo chamado
q u ad rad o s m n im os, os coeficientes do modelo. Associada a essa estimativa,
testam-se as seguintes hipteses:
Ho: P = 0 (no existe associao entre as duas variveis)
Ha: P * 0, (existe associao entre as duas variveis)
p positivo
P '9ual 3 zero
P negativo
Figura 2. Retas produzidas por diferentes coeficientes de regresso, p > 0 indica associa
o positiva; p < 0 associao negativa: e p igual a zero indica ausncia de associao
entre as duas variveis.
Voltando ao modelo do exemplb, o mtodo de quadrados mnimos estimou a

seguinte equao: N de indivduos = 52,9 - 0,04 (altitude) + erro. Isso signi
fica que a diminuio de 0,04 unidade da varivel independente leva a um
aumento de uma unidade na varivel dependente. Com essa equao, poss
vel predizer quantos indivduos deve ter uma populao dessa planta numa
determinada altitude. Aind no testamos se o coeficiente de inclinao esta
tisticamente diferente de zero. Note que o valor -0,04 , indicado na equao
acima, no o valor de p. O coeficiente da regresso calculado de tal forma
que varie entre -1 (alta correlao negativa) a 1 (alta correlao positiva), pas
sando por zero (ausncia de correlao). O resultado de uma regrsso pode
ser visualizado na Tabela abaixo:
514
ESTA T STIC A E IN TERPRETAO DE DADOS
Tabela 8. Efeito da altitude sobre a abundncia de plantas.
Coeficientes
(3
Intercepto
Altitude
-0,947
Estatstica
g.l.
Valor-p
52,928
12
15,316
< 0,001
-0,0405
12
-10,275
< 0,001
O coeficiente de correlao estimado foi de -0,947, indicando uma alta correla

o negativa. medida que aumenta a altitude, diminui a abundncia da plan
ta. Essa diminuio se d na velocidade de menos 1 indivduo a cada 0,04
metro de altitude. Na Tabela 8 tambm est indicado o teste t utilizado para
testar a hiptese nula de que o coeficiente de inclinao igual a zero. Com o
valor calculado de -10,275 para 12 graus de liberdade rejeita-se Ho. Uma outra
maneira de testar a significncia da regresso utilizar uma anlise de varin
cia. A Tabela 9 demonstra a sada tpica da maioria dos programas estatsticos
para o procedimento.
Tabela 9. Anlise de varincia para a regresso entre altitude e abundncia da planta.
Soma de
Quadrados
Graus de
Liberdade
Quadrado
mdio
Regresso
Resduo
1055,5
119,9
1
12
1055,5
9,99
Total
1175,5
Fonte de variao
Valor p
105,57
< 0,001
Como foi dito no tpico sobre ANOVA, a soma dos quadrados (SQ) uma
estimativa da varincia particionada entre a regresso e o resduo, ou erro. A
proporo entre a SQ reg e a SQtot indica quanto da variao explicada pela
1055 5
s
regresso. Nesse caso -------- = 0,898 . A regresso explica 89,8% da variao
1175,5
dos dados. Esse valor o chamado R 2 da regresso e pode tambm ser calcu
lado simplesmente elevando-se ao quadrado o valor do coeficiente de correla
o (R = -0,947 R 2 = 0,898). O teste segue a mesma lgica de uma ANOVA
comum. Calcula-se o valor da estatstica F pela diviso dos quadrados mdios.
(QMReg/QMRes). Compara-se o valor calculado com o esperado, sendo verda
deira a hiptese nula e toma-se a deciso. No exemplo, o elevado valor de F
indica que a regresso altamente significativa (Figura 3).
515

Altitude (metros)
Figura 3. Regresso entre a altitude amostrada e abundncia de plantas.
O pesquisador pretende testar se a altitude, assim como tambm a riqueza de

espcies de polinizadores, determina a abundncia da planta. O modelo agora :
N de indivduos = a + (^(altitude) + P2(riqueza) + e,
Foi incorporado ao modelo o efeito da riqueza de espcies polinizadoras sobre
a abundncia de indivduos. A regresso linear agora dita regresso mlti
pla. Em tese, podemos tornar um modelo cada vez mais explicativo pela inclu
so de novas variveis, porm, dois pontos devem ser observados. Primeiro, o
tamanho da amostra deve ser grande o suficiente para o nmero de variveis.
Regresses com poucos pontos em relao ao nmero de variveis so alta
mente explicativas (apresentam altos valores de R2), mas no so confiveis. 0
outro problema com muitas- variveis independentes que, se elas estiverem
correlacionadas, ento a interpretao dos coeficientes de correlao de cada
uma fica prejudicada.
Voltando ao modelo, a regresso mltipla testa, por meio de ANOVA, a signi
ficncia do ajuste, e testa tambm, atravs do teste t, os coeficientes bb estima
dos para cada termo da regresso. A sada usual de uma anlise de regresso
mltipla sim ilar da regresso simples, apenas incluindo-se as variveis
adicionais (Tabela 10 ).
516
Tabela 10. Efeito da altitude e da riqueza sobre a abundncia de plantas.
Coeficientes
Estatstica
Valor-p
52,495
g i
ll
10,984
< 0,001
Altitude
-0,942
-0,040
11
-9,092
< 0,001
Riqueza
0,014
0,011
11
0 ;l3 8
0,892
Intercepto
Estima-se o coeficiente de correlao de cada varivel do modelo. Nesse caso, a

densidade negativamente influenciada pela altitude e no sofre efeito da rique
za de espcies de polinizadores. Alm dos coeficientes parciais de correlao,
calcula-se tambm o coeficiente de correlao mltipla R, nesse caso de 0,947,
muito prximo do coeficiente de correlao da varivel altitude. A regresso
explica cerca de 89,8% da variao total (R2 = 0,898). A analise de varincia da
regresso mltipla tambm similar da regresso simples (Tabela 11).
Tabela 11. A nlise de varincia para a regresso mltipla entre altitude e riqueza com a
abundncia das plantas.
Soma de
Quadrados
Graus de
Liberdade
Quadrado
mdio
Valor p
Regresso
1055,7
527,86
48,48
<0,001
Resduo
119,8
11
10,88
Total
1175,5
Fonte de variao
Quando a varivel dependente binria: a regresso logstica

Em algumas situaes prticas de campo difcil ter boas estimativas da abun
dncia de uma espcie. Isso principalmente verdadeiro quando se trata de
espcies raras, ou de difcil coleta e/ou visualizao. A questo que muitas
vezes so essas espcies nosso foco de interesse. Imagine, ento, que voc est
interessado em discutir a influncia de fatores antrpicos sobre uma espcie
rara. Imagine que tais fatores so mensurveis como, por exemplo, rea perdi
da ou concentrao de metais pesados na gua. Podemos imaginar um modelo
preditivo (atravs da regresso linear, por exemplo) que nos fornea uma ideia
de qual seria a velocidade com que a populao perde indivduos medida
que aumenta o nvel de poluio.
Por se tratar de espcie rara, ou pelo" menos inconspcua, as chances de voc
conseguir boas estimativas dos tamanhos populacionais pequena. O mximo >
517
PAULO DE MARCO JUN IO R

que se consegue afirmar se a espcie est ou no presente numa determinada

amostra, se no se est preocupado com a abundncia, mas sim com a ocorrn
cia da espcie. Assim,' a varivel resposta (dependente) categrica, e s pode
assumir dois valores (presena ou ausncia). Para essa e outras situaes se
melhantes (morreu/sobreviveu; tem filhotes/no tem filhotes etc) a anlise in
dicada a regresso logstica (veja a Tabela 1 ).
Uma situao mais real: algumas espcies de macroinvertebrados de gua doce
da famlia C h iron om id ae (Diptera) podem ser indicadoras de qualidade ambi
ental. Certas espcies s ocorrem em ambientes preservados, enquanto outras
esto presentes em sistemas aquticos bastante eutrofizados. Os dados apre
sentados abaixo so de Marques et al. (1999). Os autores coletaram em 20
pontos da bacia do Rio Doce, no estado de Minas Gerais. Em cada ponto,
foram medidas diversas variveis fsico-qum icas da gua, entre elas, a con
centrao de nitrognio total, que indicador de grau de eutrofizao. Diversas
espcies de C h iron om id ae foram coletadas. Abaixo apresentamos os dados de
ocorrncia de duas espcies. Observe que nos dados originais a presena das
espcies est categorizada em 3 classes de abundncia.
Tabela 12. Presena (1) e ausncia (0) de duas espcies de Chironomidae concentrao de
nitrognio total em 20 pontos da bacia do Rio Doce.
Ponto
Tanitarsus sp
C ryptochironom us
1
2
1
1
0
1
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
1
0
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
1
0
1
0
1
0
0
0
0
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
518
Nitrognio total
(Hg/1)
262,4
420,6
1889
718,5
471,3
1219,3
1587
482,6
2132
3112
5257
454,3
1221
837,8
538,9
136,2
574,5
775,6
7283
308,8
e s t a t s t ic a e in t e r p r e t a o d e d a d o s
Podemos elaborar as seguintes hipteses referentes Tanitarsus sp.:

Ho: A ocorrncia de Tanitarsus na bacia do Rio Doce no depende da concen
trao de nitrognio total na gua;
Ha: Tanitarsus um organismo sensvel eutrofizao e ocorre preferencial
mente em ambientes menos poludos.
O modelo seria: Ocorrncia de Tanitarsus = a + j(N-tot) + e, (o smbolo =
indica funo de). O modelo logstico :
Y=
1
1 + e
- ( + P t * l + p 2 X 2 + ~ + P i X i ')
onde Y a probabilidade de ocorrncia da espcie; a anlogo ao intercepto

na regresso linear e pi representa o coeficiente da i-sim a varivel. Nesse
caso, a e os coeficientes (3 representam os parmetros que sero estimados
atravs do mtodo conhecido como Mxima Verossimilhana (Maximum Likelihood, em ingls). A interpretao anloga regresso linear. O modelo
indica a relao entre a ocorrncia de Tanitarsus e a concentrao de nitrognio
total na gua. Existem duas formas para se testar essa relao em uma regres
so logstica: 1 ) O teste LR (L ikelih ood R atio, ou Razo de Verossimilhana);
e 2) O teste de Wald.
O teste de razo de verossimilhana baseia-se na estatstica LR. Essa estatstica
calculada a partir dos valores L = -2 Ln(U kelihood) tanto para o modelo com a
yarivel (chamemos de Lc) quanto para o modelo simples, sem a varivel (Ls).
No exemplo de Tanitarsus (com valores de N-total log-transformados) temos:
valor de verossimilhana para o modelo simples = -2ln(Ls) = 26,970 e valor de
verossimilhana para o modelo com a varivel N-tot = -2ln(Lc) = 8,695.
Se fizermos Ls - Lc :
-2 Ln(Ls) - {-2 Ln(Lc)} ou pela propriedade de subtrao de logaritmos:
-2 Ln(Ls/Lc) = LR, por isso uma Razo de Verossimilhanas, ou LR.
A maioria dos programas fornece o valor de verossimilhana para o modelo
simples e para o modelo completo e calcula cf valor de LR diminuindo um do
outro. LR tem uma distribuio de Qui-quadrado, com o nmero de graus de
liberdade definido como a diferena no nmero de parmetros entre o modelo
completo (ou o nmero de variveis + a) e o modelo simples (apenas o par
metro a). Com o valor da estatstica LR e o nmero de graus de liberdade
calcula-se o valor-p associado ao LR.
519

ADRIANO 'PEREIR A PA G U A
Seguindo nosso exemplo: LR = 26,920 - 8,695 = 18,225; N de parmetros do

modelo completo = 2 (a e P,); N de parmetros do modelo simples = 1 (a);
Graus de liberdade = 1; e Valor-p < 0,001. Assim, rejeita-se H0: A ocorrncia
de Tanitarsus sp. depende da concentrao de nitrognio total na gua. Os
parmetros estimados foram a == 44,26 e p = -15,97. Sendo P negativo, a
relao entre ocorrncia da espcie e concentrao de N-tot inversa. A figura
4A ilustra essa relao,
A contribuio da varivel N-tot indicada pelo valor de LR. Se a varivel tem
pouco peso para explicar a ocorrncia da espcie, ento o valor de verossimi
lhana para o modelo com essa varivel grande, prximo ao valor de verossi
milhana para o modelo simples. Ao subtrair um pelo outro, o valor de LR fica
pequeno. Assim, quanto mais prximo de zerd for a estatstica LR, menor o
peso que a varivel tem para explicar a varivel dependente. Isso pode ser
visto no exemplo abaixo, a anlise para a relao entre N-total e a ocorrncia de
C ryptochiron om u s sp.:
Ho: A ocorrncia de C ryptochironom us sp. na bacia do Rio Doce no depende
da concentrao de nitrognio total na gua;
Ha: C ryptochiron om us sp. um organismo sensvel eutrofizao e ocorre
preferencialmente em ambientes menos poludos.
Valor de verossimilhana para o modelo simples = -2ln(Ls) = 27,72; Valor de
verossimilhana para o modelo com a varivel N-tot= -2ln(Lc ) = 26,39; LR =
27,72 - 26,39 = 1,33; n de parmetros do modelo completo = 2 (a e pi); n
de parmetros do modelo simples = 1 (a); Graus de liberdade = 1 ; Valor-p =
0,247. Deste modo, aceita-se a hiptese nula, ou seja, a ocorrncia de Crypto
chiron om u s sp. no depende da concentrao de nitrognio total na gua (Fi
gura 4B).
520
E STA T STIC A E IN TERPRETAO DE DADOS
Ocorrncia = 1/(1+exp-(44.26+(-15.97)*N-tot))
0.21_____
2,0
2.2
__________________________ _________________________ _
2.4
2.6
2,8
3,0
3,2
3,4
3.6
3,8
4.0
Log da concentrao de nitrognio total (ug/l)
Ocorrncia = 1/(1+exp-(3,71+(-1,26)*N-tot))
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
3,6
Log da concentrao de nitrognio total (ug/l)
Figura 4. Relao entre a concentrao de nitrognio total e a probabilidade de ocorrncia de

A) Tanitarsus sp. e B) Cryptochyronomus sp. em 20 pontos da bacia do Rio Doce.
521

O outro teste para a relao entre as variveis na regresso logstica, o teste de

Wald, geralmente fornece resultados semelhantes ao teste de LR. A lgica do
teste de Wald similar do teste t na regresso linear usado para testar se o
coeficiente de correlao R diferente de zero. Quando o tamanho amostrai
grande, os resultados de ambos os testes so iguais. Mas, se o tamanho amos
trai pequeno, recomenda-se utilizar o teste LR. Um outro problema do teste
de Wald que sua interpretao para a situao de duas ou mais variveis
mais complicada e envolve a aplicao de lgebra matricial. Diversos estatsti
cos recomendam que se utilize preferencialmente o teste de LR para infernci
as estatsticas associadas regresso logstica.
De maneira geral, vale lembrar que os mesmos princpios lgicos e interpretativos da regresso linear podem ser aplicados aos modelos de regresso logs
tica, incluindo as situaes de mltiplas variveis. Nessas situaes, aplica-se
rotina de avaliao do valor de LR medida que se adicionam variveis no
modelo.
R iscos assim tricos, pensamento "d esejoso " e a importncia da

estatstica na biologia da conservao
- Voltemos ao exemplo da longevidade de macacos reintroduzidos com ou sem
uma fase de pr-adaptao, discutido na seo sobre o teste de t. H muitas
questes importantes a serem analisadas ali.
Em prim eira lugar vem o problema do nmero de amostras. E muito comum
ouvir as escusas de pesquisadores na rea da Ecologia e da Biologia da Conser
vao de que no possvel um nmero maior de amostras e que, portanto,
deve-se trabalhar com o que se tem. Na maioria das vezes, essa observao no
aceitvel e pode gerar prejuzos maiores que os custos de se aumentar o
nmero de rplicas ou de pelo menos desenvolver um experimento bem pla
nejado. Naquele caso, rejeitou-se uma hiptese (de que a pr-adaptao au
menta a longevidade dos animais) que pode ser verdadeira principalmente
porque, para conseguir demonstrar um efeito com um nmero pequeno de
rplicas, o tamanho desse efeito precisa ser muito grande.
Isto nos leva tambm ao problema dos riscos assimtricos, discutido de forma
muito interessante, se bem que ligeiramente diferente, em Caughley & Gunn
(1996). Considere os dois tipos de erros estatsticos que podem ocorrer nesse
teste. Ns poderamos rejeitar a hiptese nula sendo ela verdadeira (Erro tipo
1) ou aceit-la sendo ela falsa (Erro tipo 2).
522
ESTA TSTICA E INTERPRETAO DE DADOS
Ao aceitar H0 quando ela falsa, est-se desconsiderando uma prtica de ma

nejo que pode aumentar a sobrevivncia do macaco no campo e contribuir
para sua preservao. Ao rejeit-la, sendo ela verdadeira, custos adicionais
desnecessrios esto sendo introduzidos, onerando o projeto. Esse procedi
mento pode resultar em um menor nmero de indivduos reintroduzidos, em
resultado dos gastos adicionais. Isso mostra dificuldade na tomada de deciso.
E interessante notar certa assimetria entre os erros: em um caso diminui-se
diretamente o sucesso do projeto por desconsiderar uma prtica til. No ou
tro, onera-se o projeto e apenas indiretamente diminui-se o sucesso da reintroduo. Muitos conservacionistas no hesitariam em correr o primeiro risco
e alguns outros fatores sustentariam essa deciso. Em uma comunidade cient
fica eficiente, em que projetos dessa natureza esto sendo continuamente avali
ados, um possvel erro do tipo I ser facilmente detectado medida que outros
experimentos forem sendo desenvolvidos e novos dados forem adicionados.
H, no entanto, um problema srio no procedimento anterior. Considerar sig
nificativo um valor-p de 0,10, aceitando um maior erro tipo I, em virtude de
uma escolha de riscos dentro do panorama da assimetria descrita acima, s faz
sentido se for uma deciso tomada antes do experimento ser executado. Com
uma frequncia muito maior que o esperado em uma comunidade cientfica
madura, essas decises so tomadas aps os dados serem coletados, fruto do
que os ingleses chamaram de whishful thinking - aqui traduzido, pelo Dr
Miguel Petrere Jr., com o pensam ento desejoso. O desejo de que nossa
hiptese alternativa esteja correta o caminho mais curto para afastar a Biolo
gia da Conservao do vacilante, mas honesto, caminho das Cincias e traz-la
para o caminho do dogmatismo. Afinal, se uma hiptese considerada correta
mesmo que os dados digam o contrrio, para que, ento, se coletaram os dados?
Bibliografia recomendada
Caughley, G. & Gunn, A. 1996. Conservation Biology in Theory and Practice. Blackwell
Science, Inc., Cambridge, M assachusetts. 459p.
Hosmer, D. W. & lemeshow, S. 1989. Applied Logistic Regression. John Wiley & Sons, New
York. 307 p.
Kleinbaum, D. G. 1994. Logistic Regression: A self-learning text. Springer-Verlag, New
York. 282p.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers, New York. 654p.
Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Cambridge University
Press, London. 179p.
Neto, P. R. P.; Valentin, J. L. & Fernandez, F. {eds.}. 1995. Tpicos em tratamento de dados
biolgicos. Volume 2. I a Edio. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro. 161p.
523
Manly, B, F. J. 1991. Randomization and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman and
Hall, London. 28 lp .
Martin, P. & Bateson, P. 1986. Measuring Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge.
200p.
Marques, M. M. G. S. M.; Barbosa, F. A. R. & Callisto, M. 1999. Distribution and abundance of
Chironomidae (Diptera, Insecta) in an impacted watershed in south-east Brazil. Ver. Brasil.
Biol. 5 9 (4 ):553-561.
Sokal, R. R. & Rohlf, 1995. Biometry. W. H. Freeman arid Company, New York,/USA. 887p.
Tonhasca, A., Jr. 1991. T-he three capital sin s of statistics used in biology. Cincia e Cultura,
4 3 (6 ):4 1 7 -4 2 2 .
Young, L. J. & Young, J. H. 1998. Statistical Ecology: a population perspective.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J. 218p.
524
20
Delineamento de experimentos
numa perspectiva de ecologia da paisagem
Jean Paul Metzger
Instituto de Biocincias. USP
____ _
__ .__ _____ ;________________
____ _ _
Introduo
Avanos na cincia dependem da existncia de um corpo terico que permita
formular hipteses e previses testveis. Na ausncia deste corpo terico e da
possibilidade de realizar experimentos, a pesquisa costuma resultar em sim
ples estudos descritivos ou, ento, em generalidades como a escla impor
tante, a relao depende das caractersticas das espcies ou do tipo de paisa
gem, que, apesar de chamarem ateno para aspectos importantes, no so
teis nem para se.estabelecer teorias nem em termos aplicados (Wiens 1999a).
A realizao de experimentos a forma mais usual de se fazer cincia, de se
estabelecer relaes de causa e efeito (Ims 1999), e tem sido aplicada com
sucesso nas mais diversas reas de pesquisa, como na fsica, na bioqumica ou
na biologia molecular. No entanto, estudos experim entais ainda so pouco
numerosos em ecologia da paisagem, correspondendo a menos de 5% dos
artigos publicados na L a n d sca p e E cology de 1986 a 1995 (Wiens 1992, Hobbs
1999). Assim, no de se espantar que a ecologia da paisagem ainda no tenha
um arcabouo terico bem formulado, sendo considerada uma disciplina ima
tura e em busca de uma identidade (Hobbs 1994).
Porm, vrias razes podem ser apontadas para essa ausncia de experimenta
o (Ims 1999). Primeiro, a ecologia da paisagem lida, em geral, com escalas
espaciais e temporais muito amplas, tornando difcil e muitas vezes imposs
vel realizar um experimento bem controlado e delineado. Em segundo lugar,
cada paisagem tem uma histria prpria, o que torna difcil a tarefa de se
encontrar rplicas de paisagem ou paisagens-controle. Terceiro, a paisagem
uma unidade que integra um sistema extremamente complexo de interaes
entre variveis, o que dificulta e, muitas vezes, torna irreal ou artificial o estabe
lecimento de uma causalidade nica (ou simples). Alguns autores consideram,
assim, que a experimentao, praticada unicamente segundo a viso falsificacionista de Popper (1968), uma viso muito estreita da cincia e no se aplica
para reas de pesquisa que lidam com escalas espaciais mais amplas, como a
ecologia da paisagem (Bissonette 1997). Apesar da experimentao em escalas
espaciais amplas apresentar vrios inconvenientes (Tabela 1 ), nessa escala
que necessitamos de respostas aos problemas ambientais.
Este captulo procura apresentar alternativas para se contornar os problemas
da experimentao em ecologia da paisagem, e sugerir um protocolo de pesqui
sa, comentando os passos a serem seguidos para se fazer pesquisa com paisa
gens. Para facilitar a leitura, confira no glossrio do fim do texto a definio de
alguns termos usualmente usados em ecologia da paisagem.
Tabela 1. Comparao de alguns atributos de experim entao em escalas finas e globais
(adaptado de Bissonette 1997).
Atributos
- Escala de anlise
Fina
Global
Resoluo
Alta
Baixa
Adequabilidade da amostra
Boa
Ruim
Manipulao experimental
Rplicas
Rigor
Possvel
Possvel
Difcil
Difcil
Alto
Baixo
Testabilidade de hipteses
Problemas devido s falhas na amostragem
Generalizaes
Alta
Baixa
Graves
Menos graves
Baixas
Altas
Alternativas para a experimentao em ecologia da paisagem

A pesquisa em ecologia da paisagem precisa evoluir atravs de uma gama mais
ampla de formas de se fazer experimentao, no se limitando apenas ao teste
(falsificao) de hipteses. Vrias alternativas tm sido propostas para contor
nar esses problemas experimentais.
Uma prim eira alternativa seria realizar experim entos em micropaisagens
(Wiens et al. 1993). Assim, se o foco principal de pesquisa em ecologia da
paisagem o estudo da causalidade entre padres espaciais (a estrutura da
paisagem) e os processos ecolgicos, possvel abordar esse problema numa
ampla gama de escalas e, em particular, numa m icroescala. Por exemplo,
526
DELINEAM ENTO DE EXPERIM EN TO S

NUMA PERSPEC TIVA DE ECOLOGIA DA PAISAGEM
Gonzales et al. (1998)
estudaram o efeito de corredores na distribuio e
abundncia de espcies na fauna associada a musg09. Para tanto, eles criaram

diferentes micropaisagens nas quais rochas recobertas por musgos eram frag
mentadas (raspando-se as rochas), em alguns casos mantendo corredores entre
os fragmentos de musgo e em outros, no. Dessa forma, foi possvel criar as
rplicas e os controles necessrios para estudar a influncia dos corredores no
deslocamento entre manchas de musgo e realmente certificar que esses corre
dores permitiam uma maior movimentao entre manchas.
Em um outro estudo semelhante, Wiens & Milne (1989) estudaram a influn
cia da heterogeneidade da matriz no movimento de pequenos colepteros en
tre fragmentos de hbitat em paisagens de 25 m 2. Nesses dois casos, o que
caracteriza a paisagem a existncia de um padro espacial (a conectividade e
a heterogeneidade), tornando possvel o teste desse padro sobre o desloca
mento de algumas espcies. A questo agora saber se as relaes obtidas
nesta escala sero tambm vlidas em escalas mais globais, como num perfeito
sistema fractal. Ou ser que existem domnios de escala, dentro dos quais
determinados padres de relao entre estrutura da paisagem e processos eco
lgicos so vlidos? Neste ltimo caso, ao passarmos de um domnio de escala
para outro, as propriedades do sistema mudam e no seria possvel transpor o
observado numa micropaisagem (alguns m2) para uma macropaisagem (de um
a algumas dezenas de km2, segundo Forman 1995). Assim, os experimentos
em micropaisagens seriam de pouca utilidade para se estabelecer uma teoria
em ecologia de macropaisagens.
Uma segunda alternativa para evitar os problemas do falsificacionismo e de
manter a anlise em micropaisagens a utilizao de modelos nbutros (Gardner
et al. 1987, Gardner & ONeill 1991). Estes modelos seriam um conjunto mni
mo de regras para se criar um padro espacial (isto , uma paisagem) na ausncia
da ao de um determinado processo (ou conjunto de processos) sob estudo
(Pearson & Gardner 1997). Dessa forma, possvel simular uma paisagem neutra
(isenta da ao do processo estudado) e testar, ao comparar a paisagem observa
da com a paisagem neutra, se h ou no diferenas significativas no padro
espacial. Se houver, isso indica que o processo estudado est atuando sobre a
estrutura da paisagem. O maior problema que as paisagens simuladas atravs
desses modelos neutros esto restritas a paisagens totalmente aleatrias (paisa
gem neutra para todos os processos) ou a paisagens que apresentam um deter
minado grau de agregao das unidades (controlado atravs de regras de densi
dade baseadas num a estra tifica o h ier rq u ica ou atravs da variao
527
JEAl< PA U L M ETZG ER
da autocorrelao espacial em mapas fractais). Isto torna estas paisagens dema' siadamente neutras, no permitindo o teste de um processo mais especfico.
Por exemplo, para testar o efeito do fogo nas alteraes da estrutura da paisa
gem, precisamos distinguir este efeito dos demais fatores que tambm influem
na estrutura da paisagem, como o relevo e as perturbaes antrpicas. O mode
lo neutro no permite gerar o uso e ocupao apenas na ausncia de fogo, mas
sim na ausncia de praticamente todos os outros processos geradores da paisa
gem. Isto torna difcil distinguir o efeito de cada processo na estruturao da
paisagem e limita bastante o uso de modelos neutros.
Uma outra possibilidade a utilizao dos cada vez mais sofisticados progra
mas de tratamento de informaes espaciais (por exemplo, Sistemas de Infor
maes Geogrficas) para gerar simulaes de determinados processos, consi
derando-se determinadas premissas (ou hipteses) sobre as relaes entre pa
dres espaciais e processos ecolgicos. Atravs desses modelos, possvel
simular determinados eventos ou processos e comparar os resultados obtidos
com os simulados (esperados segundo o modelo) (figura 1 ). Essa , sem dvi
da, uma opo tentadora para os eclogos da paisagem construrem uma teoria
da paisagem, medida que as simulaes forem quantitativas e precisas. At o
presente, os eclogos da paisagem (em particular os norte-americanos) tm se
mostrado muito eficientes em produzir modelos cada vez mais complexos,
porm poucos estudos procuram testar as predies desses modelos, toman
do essas simulaes de pouca utilidade para a compreenso da paisagem real.
As simulaes devem ser um caminho importante de pesquisa em paisagem,
porm necessrio estar sempre confrontando os resultados simulados com
os observados na paisagem estudada.
Enfim, uma forma bastante interessante de se fazer pseudoexperincia na esca
la de micropaisagens a utilizao de perturbaes naturais, como grandes
ciclones, avalanches, erupes vulcnicas, enchentes ou fogos de grandes pro
pores. Em geral, esse tipo de experincia carece de rplicas (muitas vezes,
trata-se de um fenmeno nico) ou de controle, mas essas perturbaes podem
ser consideradas oportunidades raras para se compreender algumas relaes
ou processos de funcionamento da paisagem. Em algumas circunstncias,
possvel planejar a perturbao, em particular quando se trata de impactos
humanos. Esse foi o caso do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais, no norte de Manaus (Lovejoy et al. 1986; Laurance e Bierregaard
1997), no qual os pesquisadores entraram num acordo com os fazendeiros de
forma que eles desmatassem deixando parte da mata (que eles so obrigados a
528
DELINEAMENTO DE EXPERIM EN TOS

N UMA PERSPECTIV A DE ECOLOGIA DA PAISAGEM
manter por lei) sob forma de fragmentos florestais de diferentes tamanhos.

Dessa forma, foi possvel fazer um pseudoexperimento mais controlado, com
rplicas dos tratamentos (fragmentos de diferentes tamanhos) e a realizao de
censos antes e depois da perturbao (fragmentao). Esse tipo de acordo
raro, mas como salienta Hobbs (1999), se os eclogos se associarem mais fre
quentemente com gestores ambientais, haver numerosas possibilidades de se
utilizarem impactos ambientais planejados para se fazer experimentao e, ao
mesmo tempo, pesquisa aplicada.
Teste da
^ _______ 7 Processo
Relao terica
'
1
esperado
Figura 1. Fluxograma mostrando a interao de teste de modelos tericos em ecologia da

paisagem. As relaes sim uladas em modelos tericos entre padres espaciais e proces
sos ecolgicos devem ser testadas em relao s observadas em paisagens reais.
Como fazer experincias com paisagem: uma viso pessoal

Deixando as questes mais tericas de lado, como devemos proceder para
fazer pesquisa quando se trabalha com paisagens? No h a inteno aqui de
dar uma receita de bolo, at porque, como j foi dito, a pesquisa em ecologia
da paisagem deve se caracterizar por um pluralismo de abordagens, no se
restringindo ao modelo clssico do falsificacionism o. No entanto, propemse aqui algumas reflexes pessoais (o leitor pode discordar) sobre quatro eta
pas principais na elaborao de uma pesquisa com paisagens: a definio do
objetivo; a considerao da pertinncia de uma abordagem caracterstica de
ecologia da paisagem; o cuidado com a escala de trabalho e a definio de um
desenho experimental.
529
JEAN PAUL M ETZG ER
Definio do objetivo
Apesar de muitos estudantes desconsiderarem esta etapa, definindo o objeto
de estudo sem ter claro o objetivo do trabalho, esta a etapa inicial, primordial
e, sem dvida, crucial para o sucesso de uma pesquisa. Sem um objetivo bem
definido, impossvel fazer 1uma boa pesquisa. Muitas vezes o que permite
distinguir uma boa pesquisa a capacidade do pesquisador de intuir ou per
ceber quais so os fatores-chave a serem estudados numa determinada paisa
gem. Outros autores consideram que a ecologia da paisagem tem que ser til
em termos aplicados (pois sua escala de anlise compatvel com a escala de
perturbao antrpica do ambiente) e, por isso, consideram que a definio da
pergunta tem que estar relacionada com uma necessidade prtica ou um fim
aplicado. Assim, ao invs de procurar estudar o fator-chave, seria necessrio
definir o problema-chave de uma determinada paisagem, para, ento, definir o
objetivo da pesquisa.
Seja qual for sua prioridade (mais terica ou mais prtica), o objetivo tem que
ser formulado de forma clara e testvel (refutvel), e pode ser enunciado sob
forma de um grupo de hipteses, baseado numa sequncia lgica de suposi
es restritivas. Por exemplo, se o objetivo provar que um determinado coi'redor funciona como um facilitador do fluxo de indivduos de uma espcie
entre dois fragmentos, pode-se, na sequncia: i) determinar se a espcie usa o
corredor (realizando censos no corredor), o que no significa que ela est usando
o corredor para ir de um fragmento a outro; ii) e ela usa o corredor, ento
podem-se marcar indivduos da espcie estudada nos fragmentos em questo
e ver se indivduos capturados nos fragmentos so encontrados no corredor,
ou se indivduos de um fragmento podem ser encontrados no outro fragmen
to. No caso positivo, ainda no se provou que o corredor foi utilizado para o
deslocamento e muito menos que ele facilita esse deslocamento, visto que os
indivduos podem ter ido de um fragmento ao outro pela matriz; iii) tendo tido
sucesso na etapa anterior, deve-se agora provar que a espcie se locomove
preferencialmente pelo corredor e no pela matriz. Isso s pode ser feito com
parando a intensidade de locomoo nesses dois casos (o que nem sempre
fcil).
Fica claro que de nada adianta realizr a terceira parte da pesquisa se as duas
primeiras no forneceram os resultados esperados. Mesmo tendo sucesso nes
sas trs etapas, no se podem fzer grandes generalizaes. Ser que ,a espcie
no cruzaria de forma mais intensa pela matriz se no houvesse corredor? Ou
seja, seria necessrio comparar os resultados obtidos acima com resultados de
530
D ELINEAM ENTO DE EXPERIM EN TO S

fluxos entre dois fragmentos no unidos por corredores. Para generalizar ain
da mais essa relao (os corredores facilitam a locomoo das espcies em
questo em paisagens fragmentadas), seria necessrio provar que o que foi
obtido nos dois pares de fragmentos estudados no uma exceo. Ou seja,
preciso replicar o estudo para vrios outros pares de fragmentos. E, para a
generalizao valer para qualquer paisagem, seria necessrio estud-la para
diferentes tipos de matrizes. Enfim, esse apenas um exemplo de como
necessrio definir bem o objetivo conforme o que vai realmente ser estudado
(ou do que possvel estudar), e de como um objetivo simples pode envolver
uma cadeia grande de testes (ou hipteses).
Pertinncia da perspectiva da ecologia da paisagem

A segunda pergunta saber se o estudo (ou o objetivo) proposto necessita de
uma pesquisa numa perspectiva da ecologia da paisagem. Nesse ponto, ne
cessrio esclarecer que o principal objetivo da ecologia da paisagem, dentro da
abordagem dita norte-americana a que se refere neste captulo, relacionar
padres' espaciais (a estrutura da paisagem) a processos ecolgicos, indepen
dentemente da escala geogrfica (assim, a pesquisa pode ser feita em micropaisagens de apenas 25 m 2 ou em paisagens de vrios km2). A ecologia da paisa
gem, nesta abordagem, pode ser considerada como uma ecologia espacial, que
especializa as questes ecolgicas. Assim, necessrio saber se h necessida
de ou no de considerar explicitamente o espao para alcanar seu objetivo.
Quando o espao ou a paisagem importante na anlise ecolgica? Provavel
mente sempre, porm um deles deve ser mais crucial em determinados ca
sos. Segundo Andrn (1994), o arranjo espacial de um hbitat (medido, por
exemplo, por seu grau de fragmentao, isolamento ou conectividade) par
ticularmente importante para as espcies desse hbitat quando o hbitat
relativamente escasso, ocupando menos de 30% de paisagem. Quando o hbi
tat mais abundante, e possivelmente melhor conectado, o arranjo espacial,
importa menos do que a su perfcie ocupada por esse hbitat, ou seja, as
espcies respondem mais s variaes na abundncia do que s variaes na
disposio espacial das m anchas de hbitat. Se essa hiptese vlida, a
heterogeneidade da paisagem ou o padro espacial s tm mais importncia
em paisagens mais fragmentadas. Fahrig (1998) apresenta outras pistas para
se saber quando o espao importa mais: i) quando a capacidade de desloca
mento da espcie estudada menor do que distncia entre m anchas de
hbitat; ii) quando o padro de deslocamento difere muito entre as diferentes
unidades da paisagem; iii) quando o hbitat no efmero e dinmico; iv) na
531
JEAN PAUL M ETZG ER
ausncia de processos ecolgicos que promovam uma homogeneizao da

paisagem.
Considerando-se que o espao importante na resoluo do problema, ento o
pesquisador bem-vindo ao mundo encantado da ecologia da paisagem, mas
deve estar preparado para sofrer na busca de uma soluo ideal para seu
delineamento experimental. Se o espao no for importante, ento este captu
lo pode ser ignorado.
Considerar a escala de trabalho

Se o trabalho demanda uma abordagem espacial, necessrio ter conscincia
da necessidade de integrao da escala no desenho experimental. Primeiro,
bom lembrar que escala se refere a uma dimenso fsica do espao ou do tem
po, que pode ser medida em termos de extenso (no espao) ou durao (no
tempo), e de resoluo (no espao e no tempo). As relaes entre padres
espaciais e processos ecolgicos dependem da escala por diversos fatores.
Primeiro, porque os prprios padres espaciais podem variar de acordo com a
escala da abordagem. Por exemplo, fotografias areas devem permitir analisara
fragmentao de uma determinada regio num grau de detalhamento muito
mais fino do que seria possvel com imagens do satlite NOAA, que tm uma
resoluo de 1,21 km2. Com essas imagens no possvel observar fragmentos
com menos de 12 ha, que perfazem, em geral, a categoria mais frequente de
tamanho de fragmentos em paisagens intensamente fragmentadas. Ou seja, o
satlite NOAA permitiria uma anlise da fragmentao considerando apenas
os maiores fragmentos, o que pode ter pouca relao com o padro de fragmen
tao dos pequenos fragmentos.
Alm da estrutura da paisagem depender da resoluo e da extnso da anli
se, tambm importante considerar que essa paisagem percebida em diferen
tes escalas pelas espcies. Em princpio, uma espcie com maior capacidade
de locomoo vai perceber a fragmentao de uma forma mais grosseira do que
uma espcie com capacidade limitada de locomoo. Alm da capacidade de
disperso/locomoo, uma srie de outras caractersticas ecolgicas das esp
cies pode afetar sua viso da paisagem (por exemplo, a especificidade quanto
s necessidades de hbitat, a capacidade de suportar as bordas, o tamanho do
territrio, a taxa de reproduo etc). Assim, a paisagem deve ser vista tambm
atravs dos olhos das espcies, segundo expresso utilizada por C.C. Vos.
Isso resulta que as teorias que relacionam padro a processos ecolgicos em
ecologia da paisagem podem ser dependentes de uma relao entre a escala de
532

anlise da paisagem e a escala de percepo das espcies (Wiens 1999b) (figura

2). Essa dupla dependncia deve ser considerada atravs de uma indagao
simples: a escala de anlise da paisagem compatvel com a escala (presum
vel) de percepo da ou das espcies estudadas? Se no h certeza de se estar
analisando a paisagem numa escala espao-temporal conveniente, necessrio
prever um estudo multiescala, no qual as relaes padro/processo so anali
sadas em vrias escalas, de forma a tornar possvel a deteco da escala onde
essas relaes so biologicamente mais significativas.
Funes de escala e limiares
Relaes tericas
Domnio de escala 1 Domnio de escala 2
Relao terica 1
Relao terica 2
Padro
Padro
Domnio de escala 2
f
Processo v;
Processo \
Figura 2. Importncia da escala na definio de m odelos em ecologia da paisagem . As

relaes entre padres esp a cia is e p ro cesso s ecolgicos podem depender de relaes
(funes matemticas) entre a escala espacial da paisagem e a escala de percepo das
espcies. Essas funes podem ter modificaes bruscas (i.e., limiares), que definem "do
mnios de escala".
Desenho experimental
Chega-se ao ponto crtico: de posse do objetivo bem formulado, do conheci
mento que o espao e a escala so importantes, como fazer para lidar com
todos os problemas de experimentao com paisagens (falta de rplicas e con
troles, impossibilidade de isolar ou manipular variveis etc)? Esto aqui apre
sentadas apenas algumas sugestes, generalizando o estado da investigao
533
JEAN PAUL M ETZG ER
em trs grandes casos: i) sabe-se que o espao importa, mas no se tem a

mnima ideia de que a varivel espacial mais importante; ii) tem-se uma ideia
clara de que a varivel espacial pode estar afetando mais efetivamente o pro
cesso ecolgico; iii) alm de uma intuio de que varivel espacial mais
importante, h tambm um efeito previsto que pode ser simulado.
No primeiro caso, quando no se tem ideia de que varivel espacial pode ser
mais importante, faz-se um estudo exploratrio. Isso significa correlacionar
diferentes parmetros espaciais (os ndices espaciais, abordados com mais
detalhes no Captulo 16, Estrutura d a p a isa g em : o uso a d eq u a d o d e mtricas,
neste volume) com seus parmetros ecolgicos. Por exemplo, deseja-se enten
der que parmetros espaciais estariam agindo na definio da riqueza de esp
cies de fragmentos florestais de uma determinada regio. Nesse caso, necessi
ta-se estudar a riqueza de espcies de diferentes fragmentos (pelo menos 10.
de preferncia mais de 30) e estudar a estrutura espacial da paisagem no entor
no desses fragmentos, utilizando ndices da paisagem. Dessa forma ser poss
vel relacionar os ndices da paisagem com a riqueza dos fragmentos, utilizan
do possivelmente regresses lineares e no lineares. As relaes mais signifi
cativas daro uma ideia de que parmetros espaciais podem estar agindo na
determinao da riqueza. Porm, ainda se est longe de poder estabelecer uma
relao de causa e efeito, pois outras variveis correlacionadas podem ser res
ponsveis pelo padro de riqueza observado. O importante que esse tipo de
investigao exploratria permite levantar hipteses e centralizar o foco num
conjunto reduzido de variveis espaciais.
Tendo-se definido a varivel ou um pequeno conjunto de variveis mais signi
ficativas biologicamente, podem-se realizar outros experimentos mais espec
ficos. Quando existem indicaes de que a densidade de corredores no entor
no dos seus fragmentos parece ser um fator significativo na determinao da
densidade de uma espcie, testa-se a hiptese nula de que no h relao entre
densidade de corredores e densidade da espcie. Para tentar isolar o efeito do
parmetro densidade de corredores, deve-se escolher um grande nmero de
fragmentos, semelhantes numa srie de caractersticas que no se quer analisar
(por exemplo, de tamanhos semelhantes, em estdio de sucesso ou com graus
de perturbao similares), porm diferindo quanto densidade de corredores
no entorno. Isso significa que, primeiramente, deve-se analisar a estrutura da
paisagem e a estrutura dos possveis fragmentos a serem considerados no seu
estudo. A partir dessa quantificao da paisagem (no Captulo 16, Estrutura
d a p a isa g em : o uso a d e q u a d o d e m tricas, neste volume), pode-se verificar se
o espao ser estratificado em reas onde o parmetro estudado apresenta, por
534

NUMA PERSPECTIV A DE ECOLOGIA DA PAISAGEM
exemplo, valores baixos, mdios e altos. Em um desenho ideal, seria necess

rio: ter pelo menos trs rplicas de cada uma dessas reas (para minimizar o
efeito de caractersticas locais); dentro de cada uma dessas reas, escolher
rplicas de fragmentos (digamos entre 5 e 15) e ir a campo para analisar a
densidade da espcie estudada.
A escolha dos fragmentos em cada rea de estudo, alm de considerar a seme
lhana em uma srie de caractersticas citadas acima, deve ser feita ao acaso e
de forma a manter a independncia entre os fragmentos, isto ,.os fragmentos
tm que estar suficientemente afastados para que os entornos considerados na
anlise da paisagem no se sobreponham. Com os dados em mos, podem-se
utilizar regresses entre a densidade de corredores e a densidade de espcie,
ou ento fazer uma anlise de varincia testando a diferena de densidade da
espcie nas categorias de densidade de corredores. Em virtude do tipo de
dados (variveis), outros testes sero mais apropriados (ver tabela 1 , no Cap
tulo 19, sobre estatstica, neste volume). Em resumo, esse tste implica: anali
sar a estrutura da paisagem; estratificar o seu espao de acordo com a variao
do fator estudado; escolher rplicas para cada categoria de variao do fator
estudado; escolher aleatoriamente rplicas independentes de fragmentos; co-,
letar os dados no campo e analisar a relao entre os dados de campo e os
dados espaciais.
Tendo tido dados que apontem para uma relao positiva entre densidade de
corredores e densidade da espcie com o experimento acima, seria ainda ne
cessrio entender essa relao melhor: ser que os corredores permitem uma
maior migrao entre os fragmentos, compensando, por exemplo, mais rapida
mente as perdas por mortalidade? Ou ser que os corredores aumentam as
possibilidades de fuga da espcie estudada de um possvel predador? Ou ser
ainda que os corredores aumentam a capacidade da espcie de encontrar al
gum tipo de recurso mais escasso e distribudo de forma irregular nos frag
mentos? Todas essas perguntas requerem novos trabalhos experim entais e
deixam claro que o reconhecim ento de um determinado padro de relao
entre uma estrutura da paisagem (no caso, densidade de corredores) e um
processo/padro ecolgico (densidade da espcie) no esgota o trabalho do
eclogo da paisagem. Quanto maior a necessidade de detalhar uma determina
da relao entre padro e processo, mais o eclogo de paisagem mostra que ele
nada mais do que um eclogo tradicional (que estuda populaes ou comuni
dades) que tem a particularidade de espacializar suas perguntas. Para realizar
um teste mais especfico sobre o efeito de um determinado corredor, o ideal
seria eliminar ou criar (por restaurao) um corredor, analisando o que ocorre
535
JEAN PAUL M ETZG ER
antes e depois do experimento, em relao a uma rea fragmentada e no alte

rada (controle). No entanto, isso quase sempre invivel (e indesejvel, no
caso da destruio de um corredor), a no ser que esteja previsto na implanta
o ou mitigao de uma determinada obra. Esse tipo de perturbao, apesar
de muitas vezes no fornecer rplicas, pode ser um instrumento til para obter
informaes sobre o funcionamento da paisagem.
Um ltimo tipo de experimento a ser mencionado est relacionado com simu
laes quando se possuem conhecimentos suficientes que permitem mon
tar um modelo sobre a relao entre padres espaciais e um determinado pro
cesso ecolgico. Por meio de um modelo, podem-se gerar previses (simula
es) do que ocorreria em determinadas situaes. Por exemplo, estabelece-se
uma relao entre a presena e a ausncia de uma determinada espcie focal
(uma espcie mais sensvel fragmentao) com determinadas caractersticas
espaciais dos fragmentos de hbitats (por exemplo, tamanho, forma, grau de
isolamento, grau de conectividade). Este modelo, se vlido, pode ser muito
til em termos de conservao, pois permitiria indicar os fragmentos (ou con
junto de fragmentos) prioritrios em termos de conservao. Para testar a vali
dade do modelo, necessrio fazer previses sobre a presena/ausncia da
espcie em fragmentos no utilizados para estabelecer o modelo, e verificar no
campo a veracidade das previses. possvel, assim, com testes simples (como
o do Q-quadrado), verificar a acuidade das simulaes, validando ou no o
modelo.
Essas so apenas algumas opes plausveis de desenho experimental em eco
logia da paisagem, que devem estimular muitas outras formas de ralizar expe
rimentos. O importante lembrar que, apesar das dificuldades e muitas vezes
das imprecises, possvel delinear experimentos com paisagens. Apesar de
no serem perfeitos em termos estatsticos/experimentais, j so muito melho
res do que estudos puramente descritivos.
Concluses
A principal inteno deste captulo foi a de sugerir formas de planejar a pes
quisa, sem a pretenso de esgotar todas as opes. Muito pelo contrrio, dese
ja-se incentivar fortemente o leitor a adaptar sua forma de fazer pesquisa com
paisagem, de acordo com o objetivo especfico de sua pesquisa. O importante
para fazer uma boa pesquisa formular perguntas de forma lgica, ter um bom
desenho experimental, ser quantitativamente rigoroso na coleta dos dados, ter
uma anlise objetiva e interpretaes confiveis (Wiens 1999a).
536

NUMA PERSPEC TIV A DE ECO LOGIA DA PAISAGEM
Pequeno glossrio de termos utilizados em ecologia da paisagem

Borda. rea de transio entre duas unidades da paisagem.
Conectividade. Capacidade da paisagem (ou das unidades de paisagem) de
facilitar os fluxos biolgicos. A conectividade depende da percolao das uni
dades de hbitat, da densidade de corredores, e stepping-stones e da permeabi
lidade da matriz.
Corredor. rea homognea (numa determinada escala) e linear da paisagem
que se distingue das unidades vizinhas. Segundo alguns autores (em particu
lar os que trabalham com fragmentao), um corredor deve unir pelo menos
dois fragmentos.
Elemento da paisagem. Trata-se de cada mancha, corredor ou matriz que se
distingue das reas vizinhas.
Escala de percepo. Grau de detalhamento com o qual cada espcie percebe a
paisagem, em funo de suas caractersticas ecolgicas (tamanho de territrio,
especificidade do hbitat, capacidade de locomoo etc).
Escala espacial. E definida por caractersticas de extenso (tamanho) e resolu
o (unidade mnima de representao espacial). Os mapas variam de escalas
fins (mapas detalhados, com alta resoluo e, em geral, extenso reduzida) a
escalas grosseiras (mapas com poucos detalhes, com resoluo grosseira e, em
geral, ampla extenso).
Fractal. Sistemas fractais so sistemas que mantm suas caractersticas/pro
priedades em diferentes escalas.
Fragmento. Tipo de mancha originada por processos de perturbao antrpica.
Muitos autores utilizam os termos fragmento e mancha como sinnimos.
Mancha. rea no linear e relativamente reduzida e homognea, numa deter
minada escala, que se distingue das unidades vizinhas.
Matriz. Pode ser entendida de duas formas: como a unidade da paisagem fun
cionalmente (e em geral, espacialmente) dominante (unidade que controla a
dinmica da paisagem) ou como o conjunto de unidades de no hbitat (nesse
caso, feita uma oposio entre hbitat e matriz).
Paisagem. Unidade caracterizada pela heterogeneidade. De uma forma geral, a
paisagem pode ser definida em qualquer escala espacial, sendo caracterizada
por um mosaico heterogneo de manchas interativas ou ento por um gradien
te de variaes. Em microescala (como geralmente percebida), a paisagem
um conjunto interativo de unidades (em geral, ecossistemas, tipos de cobertura
537
vegetal ou de uso e ocupao dos territrios), delimitado fisicamente por ter

caractersticas geomorfolgicas comuns e/ou histrico de ocupao/perturba
o humana semelhante.
P ercolao. Diz-se que uma unidade da paisagem percola quando uma de suas
manchas atravessa espacialmente a paisagem de ponta a ponta.
P erm ea b ilid a d e d a m atriz. Capacidade da matriz de facilitar os fluxos biolgi
cos de organismos de um determinado hbitat (a matriz pode ter diferentes
permeabilidades em virtude do hbitat considerado).
S teppin g-ston es (em portugus, p o n to s d e lig a o ou tram polins ecolgi
co s). Pequenas reas de hbitat dispersas pela matriz, que podem, para algu
mas espcies, facilitar os fluxos entre manchas.
U nidades d a p a isa g e m .'So os principais tipos de componentes da paisagem,
em geral: tipos de ecossistemas, de vegetao ou de uso e ocupao dos terri
trios. Uma unidade da paisagem pode estar presente sob forma de mancha,
corredor ou matriz.
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539
Educao ambiental e conservao
21
A abordagem participativa
na educao para a conservao da natureza
Suzana M. Padua
Marlene F. Tabanez
Instituto Florestal de So Paulo
Maria das Graas de Souza

Introduo
A educao ambiental surgiu formalmente na dcada de 70, como resposta s
crises socioambientais crescentes que no estavam sendo abordadas efetiva
mente nas diversas reas da atividade humana, principalmente nas propostas
tradicionais de educao. A formao de cidados atuantes passou a ser o
centro dos debates sobre a temtica ambiental, em eventos realizados em vri
os pases do mundo.
Pelas definies de educao mbiental, torna-se evidente a sua amplitude e a
necessidade de adotar-se enfoques interdisciplinares que reflitam a complexi
dade atual. Apenas informar ou transmitir conhecimentos ambientais no vi
nha mais atendendo abrangncia da problemtica desencadeada pelo proces
so de desenvolvimento insustentvel dominante. Os efeitos do sistema econ
mico vigente nos meios naturais comearam a ser percebidos como caticos e
devastadores, deflagrando a necessidade de se buscar medidas eficazes de
conservao, s possveis- com a adoo de nova postura.
Em 1975, a Carta de Belgrado descreveu educao ambiental como busca para
desenvolver um cidado consciente do ambiente total, preocupado com os
problemas associados a esse ambiente e que tenha conhecim ento, atitudes,
motivaes, envolvimento e habilidades para trabalhar individual e coletiva
mente visando resolver problemas atuais e prevenir os futuros (Brasil, 1998).
Anos depois, os objetivos da educao ambiental foram definidos na Confe
rncia Intergovernamental de Educao Ambiental (1977):
SUZA N A M. PADUA
M A RLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRAAS DE SO U ZA
(1) Ajudar grupos sociais a adquirirem conscincia e sensibilidade sobre o

ambiente total e seus problemas;
(2) Propiciar conhecimentos que possibilitem uma maior compreenso sobre
o ambiente e seus problemas associados;
(3) Promover meios de mudanas de atitudes e valores que encorajem sentimentos
de preocupao com o ambiente e motivem aes que o melhorem e o protejam;
(4) Desenvolver capacidades que possam ajudar indivduos e grupos a identi
ficarem e resolverem problemas ambientais;
(5) Estimular a participao, que essencialmente significa envolvimento ativo
em todos os nveis da proteo ambiental.
Percebe-se a incluso da sensibilidade e de valores de forma priorizada. No
basta saber. E necessrio tocar o indivduo profundamente, desenvolver seu
lado sensvel, estimular sua criatividade e oferecer meios para que desenvolva
suas habilidades. Dar a cada. um capacidades de solucionar problemas, de
engajar-se em processos de mudanas. Segundo Glazer (1999), o senso de
identidade indispensvel ao fortalecimento individual, base da educao am
biental, pode ser estabelecido de duas maneiras: de fora para dentro ou de
dentro para fora. O que vem de fora para dentro, interpretamos como imposi
o ou doutrinao. O que emerge de dentro para fora e que brota de nossas
experincias, compreendemos como expresso. A educao ambiental tem por
objetivo estimular a melhor expresso de cada um, podendo levar ao engaja
mento do ser humano em processos de mudana (Padua 2000).
A medida que a formao inclui conhecimentos, valores e habilidades, pode
despertar o potencial transformador do indivduo para que contribua para um
mundo mais tico. Pode estimular tambm o envolvimento responsvel em
processos que visem a um bem maior om respeito vida. Trata-se, portanto,
de uma ferramenta de grande importncia para a conservao de reas natu
rais, agora comumente ameaadas.
Teoricamente, os princpios relativos educao ambiental so de fcil com
preenso. Entretanto, a maneira de aplic-los na prtica requer aspectos que
incluem a definio de referencial terico; o conhecimento do contexto em .
questo e de xperincias similares; e metodologias adequadas que possibili
tem a implementao de programas com princpio, meio e fim. Este captulo
busca contribuir com a apresentao da abordagem participativa e da metodo
logia conhecida como PPP, Planejamento; Processo e Produto (Jacobson 1991),
que pode facilitar a incluso da educao ambiental em projetos desenvolvidos
segundo princpios da Biologia da Conservao.
544
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Importncia da definio de metodologia na elaborao de

programas de educao ambiental
Na nsia de busCar o envolvimento de'comunidades onde atuam, muitos pes
quisadores desenvolvem atividads de educao ambiental deficientes em re
ferenciais tericos ou na sistematizao das estratgias a serem adotadas. Uma
vez que educao ambiental demanda tempo para surtir os efeitos profundos
de que capaz, vale a pena investir na escolha de como atuar. A busca de
eficcia ainda mais reforada diante da escassez de recursos alocados edu
cao e falta de oportunidades de capacitao nessa rea. Nesse cenrio, a
escolha de metodologias coerentes com as realidades especficas ajuda a aclarar
os passos a serem trilhados nos programas de educao para a conservao.
A definio de qual metodologia utilizar em educao ambiental muitas ve
zes um desafio, principalm ente para responder a necessidades abrangentes
comuns em programas da Biologia da Conservao. Somado ao fato de que a
proteo de reas naturais cada vez mais crtica em consequncia das crescen
tes presses antrpicas, a educao ambiental precisa ser eficaz na promoo de
valores e comportamentos que resultem em sustentabilidade em longo prazo.
Descrio da metodologia
So muitas as metodologias que tm sido empregadas em programas de educa

o ambiental. EsSe trabalho concentrou-se em apresentar sucintamente a abor
dagem participativa utilizada em vrios contextos pelas autoras, sendo apri
morada atravs de vivncias contnuas, a maioria ligada ao envolvimento de
comunidades que vivem no entorno de reas naturais protegidas (Padua &
Tabanez 1997; Padua et al; 1999a, Padua et al. 1999b).
A abordagem participativa surgiu da aplicao da metodologia Planejamento,
Processo e Produto (PPP), que estabelece passo a passo as estratgias a serem
desenvolvidas. Essa metodologia est descrita em detalhes a seguir, acompa
nhada de um estudo de caso que ilustra sua aplicabilidade.
A abordagem participativa
Um elemento-chave para educao ambiental em programas de conservao
desenvolver mecanismos que promovam o engajamento de comunidades lo
cais. A adoo de abordagens participativas pode incentivar populaes que
habitam regies prximas a reas naturais a se envolverem com conservao,
ajudando a proteg-las. Essa abordagem conta com o ouvir a todos e o processo
pode iniciar-se com a identificao de problemas locais e a busca de solues,
545
SUZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA DAS GRA A S DE SO U ZA
levando em considerao aspectos sociais, econmicos e culturais, assim como

ecolgicos. A valorizao de culturas regionais, a ateno dada a opinies de
pessoas locais, o respeito diversidade de ideias, podem ser chaves em pro
cesso de envolvimento comunitrio (Padua & Tabanez 1977).
O processo participativo, em que os passos so construdos junto com os
envolvidos, pode promover o fortalecimento individual e coletivo. Boff (1999,
p.195) definiu o termcr empoderamento como a criao de poder nos sempoder ou a socializao do poder entre todos os cidados e reforo da cidada
nia ativa junto aos movimentos sociais. Na abordagem participativa, os edu
cadores tornam-se facilitadores, sendo o respeito a tnica para aumentar a
autoestima da populao, facilitando o compartilhar de experincias e de li
es aprendidas. Os insucessos passam a fazer parte dos processos de apren
dizagem e no so mais motivos de vergonha ou de sentimentos de fracasso.
A Metodologia Planejamento, Processo e Produto (PPP)

O PPP uma metodologia baseada em um mqdelo de avaliao contnua criada
por Jacobson (1991) e utilizada e modificada por Padua (1991; Padua 1994;
Padua 1997, Jacobson.e Padua 1995; Padua e Jacobson 1993). Por ser um mom
delo simples e objetivo, tem sido extremamente til na implantao de diver
sos programas de educao ambiental no Brasil. Sua base avaliar continua
mente cada etapa para que se possam obter indicadores de eficcia ou inefic
cia das atividades e das estratgias adotadas. Dessa forma, a avaliao passa a
ser um veculo importante para a educao ambiental, podendo contribuir no
s para melhorar a qualidade dos programas implantados, mas a Credibilidade
da rea como um todo.
Ao se avaliar cada etapa de um programa, pode-se manter o que d certo,
modificar as estratgias que no respondem s expectativas, ou abandon-las
completamente se no estiverem compatveis com os objetivos propostos. Em
consequncia, economizam-se recursos, tempo e energia, maximizando os es
foros e a eficcia geral dos programas. O processo de avaliar e re-avaliar per
mite melhorar o programa gradativamente dentro de um rumo traado, forne
cendo dados sobre os resultados e muitas vezes desvendando aspectos impre
visveis. Aponta, ainda, novos cam inhos que podem ser incorporados aos
programas idealizados.
Uma das chaves pensar em programas de educao ambiental com princpio,
meio e fim, e im plant-los passo a passo. O PPP pode ser til, pois inclui
planejamento, proGesso ou implantao e produto ou resultado. Nele, pensa-se
546
A ABO RDAGEM PARTICIPATIVA

no todo, mas organiza-se por partes. A lista das etapas pode variar de acordo
com o contexto, permitindo sua adaptao s situaes especficas de cada
t
programa. Os itens esto listados no Quadro 1, seguidos de uma descrio

detalhada de cada etapa para facilitar a compreenso. O estudo de caso acom
panha tambm esta sequncia (Anexo 1).
Quadro 1: Modelo de Avaliao Continua.
PLANEJAMENTO
PROCESSO
PRODUTO
a. Levantamento dos
a. Criao de estratgias /
atividades para alcanar
os objetivos
a. Avaliao do processo
(melhoria do programa)
problemas / temas /
questes
b. Levantamento dos
potenciais locais
c. Definio dos objetivos
d. Identificao dos
pblicos-alvo
e. Anlise dos recursos

disponveis e possveis
parcerias
f. Seleo dos
instrumentos de
avaliao
b. Levantamento de
materiais j existentes ou
elaborao de novos
c. Elaborao de um
cronograma de
atividades
d. Capacitao de pessoal
envolvido
Cada etapa deve ser
avaliada continuamente
b. Anlise de resultados
esperados
c. Anlise de resultados
inesperados
d. Utilizao dos
resultados para apoio
e. Disseminao dos
resultados
A avaliao geral indica
eficcia ou ineficcia
(avaliao somativa)
(avaliao formativa)
I a Etapa: Planejamento
Avaliando a realidade ambiental
A fase de P la n eja m en to quando o educador/pesquisador aproxim a-se da
realidade a ser trabalhada, procurando conhec-la mais profundamente. En
volve uma gama de aspectos tais como: identificao dos problemas e poten
ciais locais, pblicos a serem trabalhados e clarificao de objetivos. A avalia
o contnua deve permear todo esse processo.
a. Levantamento de tema, problema ou questo

0 primeiro passo pensar em'um tema, problema ou questo que ser focali
zado pelo programa. O melhor selecion-lo de forma participativa para que
todos sejam envolvidos desde o in cio. Um levantam ento dos problem as
547
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E F.' T A BA N EZ
MARIA D A S GRA AS DE SO U ZA
ambientais da unidade de conservao, da escola, do bairro, da cidade, do

( *
estado ou do pas pode servir como um ponto de partida. E importante salien
tar que um assunto local tem maiores chances de motivar o pblico porque so
relativos s suas vidas. Quando houver aes para solucionar tais problemas,
a diferena poder ser percebida com mais facilidade. Temas locais facilitam
tambm a implantao de estratgias e o acompanhamento dos resultados.
b. Identificao dos potenciais locais
As riquezas socioambientais da regio devem ser levantadas em seguida. Entre

elas podem estar espcies raras, belezas cnicas, reas protegidas, matas cilia
res ou mesmo monumentos histricos. Podem ser listadas, tambm, pessoas
com potencial, tais como conhecedores da vegetao do local e de ervas medi
cinais, de fontes de gua, da utilizao de elementos naturais para artesanato
o artigos afins. Os levantamentos desses potenciais podem ser feitos atravs
de visitas e observaes de campo, ou por meio de questionrios, entrevistas,
anlise documental e registros fotogrficos. A experincia normalmente mais
rica e motivadora do que explanaes ou leituras sobre determinado tema. A
abordagem experiencial ofere oportunidades de sensibilizao ao mesmo tem
po em que propicia informaes, aumentando as chances do pblico partici
par mais intensamente.
c. Clarificao dos objetivos
Uma vez que um problema/tema local tenha sido identificado como priorit
rio, podem-se identificar solues e onde se quer chegar. Esses constituem
efetivamente os objetivos que podem visar ao aumento de conhecimentos e
sensibilizao.do pblico causador do problema, a fim de mudar seu compor
tamento, visando minimizar os danos observados anteriormente. O objetivo
pode ser tambm obter participao para a busca de solues propiciando
oportunidades para despertar o potencial transformador de cada um. Uma vez
que se sabe o que se quer, a forma de se ter xito fica mais clara. Afinal, o
vento s ajuda o navio que sabe para onde vai.
d. Identificao do pblico-alvo
A escolha do pblico-alvo vai depender do problema/tema identificado, mas

deve tambm ser participativa. Nessa fase, perguntas importantes a serem res
pondidas incluem :
548

Para qem se dirige o programa?

Quem est causando o problema?
Quem pode minimizar o problema?
Por exemplo, se for detectada a contaminao da gua de um rio local por
agrotxicos utilizados em propriedades rurais, o programa provavelmente ser
direcionado aos fazendeiros. O importante analisar cada caso para que pos
sam ser identificados os pblicos ligados diretamente aos problemas.
/
e. Levantamento dos recursos disponveis
Os recursos normalmente so escassos. Mas, quando se identifica o que exata

mente necessrio, fica mais fcil a busca de apoio e parcerias. Por exemplo,
se no h um local adequado para desenvolver atividades educativas ou para
promover reunies com as comunidades locais, podem-se identificar alternati
vas e contatar proprietrios ou responsveis por estabelecimentos que supram
tais carncias. Se houver necessidade de copiar materiais didticos, alguma
instituio local pode colaborar com cpias. Caso o objetivo seja a recuperao,
de uma rea degradada, pode-se pedir ajuda aos rgos governamentais e no
governamentais competentes.
f. Avaliao
Os instr.umentos de avaliao de cada uma das etapas a serem percorridas

podem ser variados, como por exemplo questionrios, entrevistas, observa
es, anotaes peridicas, anlise documental, registros fotogrficos, entre
outros. Enquanto os questionrios e desenhos so teis na obteno de infor
maes rpidas para aumento de conhecimento e mudanas de valores, outras
tcnicas podem ser mais adequadas para detectar adoo de comportamentos.
Por exemplo, s se pode registrar a diminuio de lixo em determinado local,
depois de algum tempo do programa implantado. De qualquer maneira im
portante avaliar antes de comear um programa e ao fim de um perodo de
atividades. Por exemplo, um questionrio com perguntas de conhecimentos e
valores deve ser respondido antes de qualquer iniciativa e no fim das ativida
des desenvolvidas. Dessa forma, poder haver uma constatao mais consis
tente do efeito do programa educativo. O mesmo pode ser feito com fotografias
ou demais registros. E importante definir a forma de avaliao que ser utiliza
da j na etapa Planejamento.
54 9
SUZA N A M. PADUA
MA RIA D A S GRA A S DE SO U Z A
2a Etapa: Processo
Definindo a mensagem e implantando as ideias
A fase do P rocesso consiste em criar as estratgias e as atividades do programa
e implement-las. Em geral, essa a fase mais estimulante tanto para o pblico
quanto para o educador/pesquisador. E importante manter a motivao, o que
no difcil quando se coloca a fmo na massa. Essa etapa pode incluir os
passos descritos a seguir.
a. Criao de atividades e estratgias
As atividades e estratgias a ser adotadas devem ser identificadas, implanta

das e testadas medida que vo sendo realizadas. O ideal que os educado
res/pesquisadores sejam facilitadores desse processo, para que juntamente com
o pblico possam alcanar os objetivos, criando e organizando o que e como
ser feito. Quando se cria algo em conjunto, todos so coautores e donos da
ideia, o que encoraja a implementao do programa educativo. Ao se valoriza
rem as capacidades individuais, estimula-se o agir, passando o indivduo a
acreditar na sua prpria capacidade de transformar o mundo para melhor.
Problemas e aes ambientais locais podem ser o foco que impulsiona o enga
jamento pessoal ou coletivo, abrindo os horizontes para novos paradigmas e
para processos de transformao. Se o problema ambiental a ser tratado no
programa de educao , por exemplo, a caa em unidades de conservao, as
estratgias a serem adotadas podem incluir a realizao de palestras nas esco
las e comunidades urbana e rural, campanhas nas emissoras de rdio e jornais
locais, capacitao de guarda-parques, visitas e palestras aos proprietrios de
terras do entorno dessas reas, elaborao de materiais didticos e outras de
acordo com as necessidades locais.
b. Levantamento do que j existe
A fim de otimizar tempo e recurso importante averiguar o que j existe no

local visando diminuir etapas desnecessrias. Por exemplo, se a regio j con
ta com programas de turismo ecolgico que levam pessoas a locais de belezas
cnicas, por que no trabalhar com os guias e oferecer novas ideias que valori
zem a regio ou evitem o acmulo de lixo e outras degradaes? Caso seja
necessrio elaborar material didtico para trabalhar determinado assunto, pode
ser importante realizar levantamento do que j existe. Muitas vezes j foram
feitos estudos que podem subsidiar a elaborao de tais materiais ou enrique
cer os existentes.
550

c. Elaborao de cronograma
Um cronograma de implantao de grande importncia para que as ativida

des se encaixem em determinado espao de tempo. O prazo depender muito
da extenso do programa, pois algumas atividades podem ser rapidamente
realizadas, enquanto outras demandaro mais tempo. E necessrio priorizar as
atividades de acordo com a importncia ou a oportunidade de implement-las.
d. Capacitao de equipe
Como educao ambiental ainda uma rea nova, torna-se necessria a capaci
tao do educador/pesquisador, bem como de sua equipe. Materiais didticos
como livros e vdeos, reunies e cursos podem contribuir em processos de
formao de pessoal. Cursos especficos dessa rea podem capacitar o profis
sional que muitas vezes quer executar, mas se sente inseguro em como faz-lo.
Outro meio de formao promover oportunidades de estgios em programas
de educao ambiental em andamento, quando o aprender fazendo pode ser
sempre uma estratgia enriquecedora.
3a Etapa: Produto
Avaliando as partes e o todo
Durante a fase Produto possvel verificar se os objetivos foram alcanados ou
no. Todo resultado importante, pois se aprende tanto com s experincias
bem sucedidas quanto com as que no surtiram os efeitos esperados. Todos os
fatores devem ser considerados para que haja maior compreenso dos resulta
dos. Trata-se de um desafio em que muitas vezes o processo mais importante
do que os resultados propriamente ditos. Da a importncia da avaliao nos
diversos momentos do programa.
Jacobson (1991) considera a avaliao importante, podendo contribuir signifi
cativamente para a educao ambiental ao analisar e interpretar dados relevan
tes, referentes ao pblico e aos ambientes trabalhados. O estudo avaliativo
fornece dados que podem comprovar ou no o valor do prprio programa e
oferece oportunidades para melhoria e implementao de novas iniciativas. A
seguir so apresentadas as etapas do Produto.
a. Avaliao do processo
A avaliao oferece vrias vantagens. Se as atividades ou estratgias forem

avaliadas durante a implementao do programa (avaliao formativa ou do
551
SU ZA N A M. PADUA
M ARIA D A S GRAA S DE SO UZA
processo), haver maiores possibilidades de melhor-las. A avaliao formati

va envolve a coleta das evidncias necessrias durante a fase de elaborao e
de experimentao de iniciativas, de modo a permitir que as revises tenham
por base essas evidncias. Consiste na avaliao sistemtica durante o proces
so de elaborao do programa, de ensino e de aprendizagem, com o propsito
de aperfeioar quaisquer desses processos. Sendo assim, a avaliao formativa
permite o aperfeioamento de todo o processo educativo (Bloom, Hastings &
Madaus 1983). Quando no se consegue atingir resultados concretos, a avalia
o pode tambm ser til para identificar as causas. E importante ter humilda
de em reconhecer os erros para que se possa melhorar cada passo.
b. Avaliao dos resultados gerais
A avaliao do programa como um todo (avaliao somativa ou do produto)

tem a funo bsica de averiguar se os resultados correspondem aos objetivos
traados. Trata-se de avaliao geral do grau em que os objetivos mais amplos
foram atingidos durante algum programa ou parte substancial dele (Bloom,
Fastings & Madaus 1983). Essa avaliao tem a finalidade de considerar o
produto da aprendizagem ou resultados de ensino no fim de um perodo.
Para mensurar a eficcia do que s.e fez, importante comparar o antes e o
depois. Por isso, essa etapa deve ser pensada desde a fase de Planejamento.
Dentre os instrumentos de avaliao podem ser utilizados pr e ps-questionrios, entrevistas, observaes ou registros fotogrficos, pesagem de materi
ais, como por exemplo o lixo.
A escolha de instrumentos a ser utilizados e a elaborao de roteiros para
levantamentos, devem estar diretamente relacionadas aos problemas, aos obje
tivos e aos pblicos envolvidos nos programas. Os instrumentos devem ser
testados previamente para que ajustes possam ser feitos, evitando distores
ou a m compreenso da informao que se busca. Alguns exemplos de ques
tionrios e roteiro de entrevista podem ser ncontrados nos Anexos 2 e 3.
Apresentam-se ainda no Anexo 4 algumas sugestes de referncias bibliogrfi
cas agrupadas por temas.
c. Anlise de resultados inesperados
Muitas vezes um programa de educao ambiental apresenta resultados ines
perados que podem ser importantes contribuies para o tema/problema sele
cionado. Por exemplo, proprietrios de matas podem passar a proteg-las,
membros de comunidades locais podem contribuir para apagar incndios flo
restais, alunos podem estimular suas famlias a se envolverem em atividades
552
conservacionistas. Esses so resultados de grande importncia que indicam a

adoo de comportamentos comprometidos com a conservao dpk natureza.
d. Busca de apoio
Os dados da avaliao podem ajudar na busca de apoio amplo, dentro das
prprias instituies e entre as comunidades envolvidas. Informaes consis
tentes podem aumentar as chances de se obter apoio para a continuidade de
programas ou para se dar incio a novos. Dessa forma, avaliao ferramenta
de fortalecimento para a rea da educao ambiental.
e. Disseminao de resultados
Os resultados de programas de educao ambiental devem ser divulgados para

o mais amplo pblico possvel. Outros educadores podem aprender e se ins
pirar com as experincias analisadas. Pesquisadores podem passar a conside
rar a educao ambiental como ferramenta importante para contribuir com as
diversas reas do conhecimento. O pblicc em geral pode tambm se benefici
ar se tiver acesso a informaes estimulantes sobre a temtica ambiental. Por
isso de fundamental relevncia que haja divulgao sobre programas de edu
cao ambiental erri vrios nveis, que podem incluir trabalhos tcnicos, cien
tficos e de divulgao.
Consideraes Finais
Como os problemas socioam bientais so muitos e o tempo parece curto, a
estruturao de programas educacionais pode economizar energia e recursos
de todos os envolvidos e propiciar resultados mais eficazes. Segundo Simes
(1995), o pragmatismo muitas vezes est direcionado a uma atuao emergencial em relao ao quadro da degradao existente. Embora a educao ambien
tal tenha a sua origem no enfoque da resoluo de problemas e o carter
prtico que lhe d identidade, imprescindvel aprofundar essa reflexo buscan
do significado para a prtica. Da a razo da importncia da educao ambiental
buscar coerncia terica e metodolgica. A metodologia apresentada neste arti
go uma das muitas utilizadas em programas de educao ambijental. Pode ser
adaptada para pesquisas qualitativa e quantitativa, de acordo com a situao
ou problema e os mbitos do contexto.
553
SU ZA N A M. PADUA
M ARIA DAS GRAA S DE SO U Z A
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554
N A EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Padua, S.; Tabanez, M.; Souza. M. G. & von Heffel, J.L. 1999. Participao: um elementochave para envolvimento comunitrio - uma experincia em Educao Ambiental na rea de
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555
SU ZA N A M. PADUA
M A RLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S G RA A S DE SO U ZA
Anexo 1
Exemplo da aplicao de uma metodologia de educao para a
conservao
Apresentamos, a seguir, a sntese de um programa de educao ambiental que
ilustra a utilizao da metodologia PPP - Planejamento, Processo e Produto,
abordada neste captulo.
* Publicado no CD ROM: M etodologias em E d u ca o A m biental. Viosa, MG:
Agromdia. 1999.
Um Programa de Educao Ambiental para uma Espcie Ameaada:

o mico-leo-preto (L e o n to p ith e cu s chrysopygu s)
qS
Introduo
As espcies ameaadas precisam de ajuda. Em geral quando se encontram em
riscos de desaparecimento porque seu hbitat foi muito degradado ou a pr
pria espcie superexplorada. Entretanto, regies que tm espcies ameaadas
podem tirar partido delas para elevar o orgulho das populaes que vivem ao
seu redor. Especialmente espcies consideradas belas pelo ser humano con
seguem conquistar uma popularidade bastante grande, se os programas de
educao souberem utilizar estratgias apropriadas. Tais espcies servem, en
to, como smbolos para despertar o interesse em conservao que pode rever
ter em benefcios para todo o ecossistema onde se encontram. Com isso, todas
as espcies que vivem no mesmo ecossistema acabam sendo protegidas.
O programa de educao ambiental para o mico-leo-preto foi implantado em
1988 no Parque Estadual do Morro do Diabo (PEMD), unidade de conservao
administrada pelo Instituto Florestal de So Paulo. O programa utilizou o
modelo de avaliao contnua que possibilitou a verificao da eficcia de cada
etapa para seu aprimoramento. O modelo (proposto por Jacobson em 1991 e
adaptado por Padua desde-1991) pode ser dividido em trs fases: Planejamen
to, P rocesso e Produto (PPP)..O PPP facilitou a implementao do programa e a
adoo de atividades eficientes, economizando tempo e recursos. O feedback
peridico sobre a eficcia das atividades empregadas contribuiu muito para a
melhoria, a troca ou o abandono de atividades, de acordo com as respostas
obtidas.
556
Planejamento
A fase P lanejam en to deve sempre iniciar com um levantamento da realidade
local, para que se possa estruturar o programa de acordo.
a. Levantamento do contexto
a.l. A rea lid a d e am bien tal
No levantamento inicial, o mico-leo-preto (Leontopithecus chrysopygus), um
dos primatas mais ameaados de extino do mundo, tornou-se uma estrela
com potencial para ser o smbolo do programa de educao. Seu hbitat, a
Mata Atlntica de Interior do Estado de So Paulo, foi grandemente devastado,
s sobrando cerca de 3% do que havia originalmente. A regio, conhecida
como Pontal do Paranapanema, pouco privilegiada e nos ltimos anos foi
caracterizada pelos conflitos de posse de terra. Os desafios para conservar
uma espcie ameaada so sempre numerosos. Mas, considerando os graves
problemas socioambientais dessa regio, a educao ambiental proposta teria
que buscar uma eficcia ainda maior, pois tudo o que resta de mata precisa ser
preservado.
a.2. C onhecen do m elh o r a c o m u n id a d e .
0 contato com funcionrios da unidade de conservao, comunidade e esco
las foi de grande importncia. Um levantamento inicial realizado atravs de
entrevistas com moradores de Teodoro Sampaio, a cidade mais prxima ao
Morro do Diabo, mostrou que o Parque e sua rica biodiversidade eram pratica
mente desconhecidos ou mesmo desprezados pela populao local. Os dados
indicaram tambm que a nica espcie da fauna local mais conhecida era o
mico-leo-preto, pois devido sua extrema raridade havia recebido alguma
ateno nacional e internacional. Esse fato facilitou a deciso de tornar esse
primata em smbolo do programa de conservao ambiental e a partir dele
valorizar as demais espcies que dificilmente conseguem receber ateno. As
entrevistas mostraram que muitos moradores locais acreditavam que animais
exticos como tigres, elefantes, lees e ursos habitavam o Parque (Padua, 1991).
Outra constatao foi que apenas 15% havia ido sede do Parque e 33% subi
do o Morro do Diabof. apesar de morarem som ente a 12 Km da unidade de
conservao. Essas visitas tinham carter recreativo e no educacional.
b. Levantamento dos potenciais locais

Dentro da unidade foi feito um levantamento dos recursos naturais do Parque,
identificando-se os valores a serem enfatizados no programa. As informaes e
557
SU ZA N A M. PADUA
MARIA D A S GRAA S DE SO U ZA
visitas in lo c o ajudaram a definir trilhas e demais atividades que poderiam
ser implantadas. Em um primeiro momento, os recursos utilizados foram os
disponveis na regio. A administrao do Parque cedeu funcionrios para
serem capacitados como guias e muitos colaboraram para a implantao das
atividades do programa de educao ambiental. As placas interpretativas, por
exemplo, foram confeccionadas no prprio Parque com madeira disponvel e
mo de obra dos funcionrios, alm de serem preparadas com informaes
fornecidas pelos prprios guardas-parques, conhecedores da floresta. Esse
envolvimento contribuiu para o apoio interno ao programa, pois despertou
um senso de orgulho, j que seus familiares seriam os primeiros membros da

comunidade local a visitarem o Parque no programa educativo.
c. Definio dos objetivos
Os objetivos gerais do projeto incluem a proteo do mico-leo-preto e dos
fragmentos florestais onde a espcie se encontra, tendo para tal o apoio da
comunidade local. Como esses so objetivos muito abrangentes, foi necessrio
definir objetivos especficos, objetivos que pudessem ser mensurveis. Esses

incluem: o aumento de conhecimento sobre o mico-leo-preto e seu hbitat
maior sensibilidade da comunidade local para com a natureza e maior partici
pao na proteo das reas naturais da regio.
d. Identificao do pblico-alvo
O pblico-alvo foi composto por estudantes da regio, mas muitas atividade:

foram deliberadamente dirigidas comunidade em geral. Os objetivos espec
ficos incluram: apresentar os alunos ao Parque e seus recursos naturais; fo
mentar uma apreciao do mundo natural; disseminar conhecimentos sobri
conceitos ecolgicos; envolver a comunidade na conservao do Parque; tor
nar o programa estruturado para que sua continuidade pudesse ser assegura
da; e treinar alunos de segundo grau como guias de natureza. O treinamenti
incluiu ainda funcionrios do Parque para garantir a continuidade do progra

ma e fomentar o envolvimento interno nas atividades educacionais.
e. Recursos locais e parcerias
Contatos com segmentos variados da sociedade local ajudaram a determinar a
necessidades, definir as diretrizes e obter apoios diversos. O objetivo foi, tam
bm, o de fomentar, atravs da troca de informaes, a valorizao no s d

Parque, mas de todos os fragmentos de Mata Atlntica da regio, envolvendo
comunidade local em assuntos de conservao. Esse contato constante favort
ceu a obteno de alguns recursos vindos da prpria comunidade. Empresa:
558
bancos, cartrios, estabelecimentos de comrcio e Prefeitura contriburam com

materiais no disponveis no Morro do Diabo, comq cpias de materiais edu
cativos, prmios para concursos, emprstimo de equipamentos para eventos,
entre outros. Alm do apoio local, foram enviadas propostas a entidades
nacionais e internacionais sensveis causa conservacionista, para cobrir gasj
tos com itens como televiso*r e vdeo, um nibus para transportar os estudan
tes, combustvel, projetor de slides, parte da construo de um centro de visi
tantes, material de divulgao e o pagamento de alguns monitores e especialis
tas em reas especficas. O apoio do Instituto Florestal de So Paulo foi essen
cial para a implantao do programa educativo.
f. Instrumentos de avaliao
Um delineamento de pesquisa foi elaborado com alunos expostos ao programa
(grupo experimental) para serem comparados a outros no participantes (gru
po de controle). Esses alunos foram aleatoriamente separados nesses dois gru
pos, aumentando assim a confiabilidade dos resultados. Os instrumentos de
avaliao foram questionrios aplicados como pr-teste, ps-teste e teste de
reteno, o que possibilitou a comparao dos resultados nas trs ocasies. O
grupo de controle tambm respondeu aos questionrios, permitindo uma com
parao entre os dois grupos. Dessa forma, os resultados puderam ser estatis
ticamente analisados, dando maior confiabilidade ao estudo.
Processo
Na fase Processo, ou de implantao, as atividades e estratgias foram criadas,
implementadas e constantemente avaliadas. Dessa forma, foi possvel melho
rar s atividades medida que iam sendo implantadas.
a. Criao e implantao de atividades

Esse programa foi basicamente concebido com estratgias formais e no for
mais de educao, em trs etapas principais: pr-visita, visita e ps-visita.
a. 1. Pr-visita
A pr-visita incluiu a elaborao e distribuio de material didtico para os
professores, que compreendia uma srie de quatro apostilas, cada uma enfo
cando aspectos regionais distintos: histria, geografia, flora e fauna, e clima.
Para os alunos, foi apresentada uma palestra nas escolas, como preparao
visita, mostrando o Parque e feus recursos naturais. Na palestra foram utiliza
das tcnicas audiovisuais como slides e cartazes e encorajou-se a participa
o dos espectadores por meio de perguntas, imitaes de animais e debates.
559
SU ZA N A M. PADUA
.M A RL E N E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S GRAA S D SO UZA
O contedo incluiu conceitos ecolgicos, ticos e modos adequados de com

portamento quando em contato com a natureza.
a. 2. Visita
Na segunda etapa, os alunos visitaram o Parque, percorrendo trs trilhas interpretativas monitoradas, cada uma enfocando contedos diferentes. Foram apre
sentados conceitos ecolgicos como a diversidade das florestas tropicais e a
interdependncia dos elementos da natureza com exemplos como cadeia ali
mentar, nichos ecolgicos e especificidade de territrios. Alm de temas ecol
gicos, a histria e a geografia regionais tambm foram abordadas no percurso
das trilhas.
Um centro de visitantes com um pequeno museu foi implantado, inicialmente
para exibir materiais simples da natureza como ninhos abandonados ou peda
os de ossos de animais. Aos poucos a exposio foi enriquecida com contri
buies doadas pela empresa Centrais Eltricas de So Paulo - CESP e por
membros da comunidade. Animais encontrados mortos foram empalhados para
que pudessem ser observados pelos visitantes. Placas educativas contavam
histrias de como esses animais haviam morrido e de como os visitantes pode
riam evitar essas mortes: no deixando lixo que poderia iniciar um incndio
ou ser ingerido por animais da mata; evitando a caa e o consumo de produtos
oriundos da vida silvestre; e reduzir a velocidade dos carros quando prximo
ao Parque.
O levantamento inicial evidenciou que a maioria das pessoas (mais de 95%)
mataria cobras se as encontrasse. A fim de reverter essa atitude, o programa
manteve trs cobras vivas, que podiam ser tocadas e estudadas pelos visitantes.
a. 3. Ps-visita
As estratgias de ps-visita visaram reforar os conceitos transmitidos na ca
minhada com atividades e materiais educativos para serem empregados em
sala de aula. O material constava de charadas, palavras cruzadas, textos, poe
mas e jogos. A equipe de educao promoveu atividades extras como concur
sos de desenho e redao, sempre enfocando aspectos da Mata Atlntica de
Interior. A equipe promoveu ainda jogos com conceitos ecolgicos, simula
es e debates, de acordo com a faixa etria dos alunos.
a. 4. A tividades a d icio n a is
Atendendo a demandas, vrios cursos para professores foram ministrados com
o objetivo de torn-los mais aptos a ensinar sobre valores socioambientais
560
locais. A abordagem multidisciplinar incluiu cincias, lngua portuguesa, his

tria, geografia, educao artstica e matemtica.
Alm do programa para estudantes, foram realizadas atividades para envolver a
comunidade, tais como competies de artes, gincanas e maratonas, entre ou
tras. A rdio local contribuiu sobremaneira para divulgar os eventos comunit
rios, alm de se tornar um meio muito eficaz de transmitir para o pblico concei
tos de conservao que reforavam o orgulho pelo Parque do Morro do Diabo.
b. Avaliao do processo
Todas as atividades foram avaliadas periodicamente, fornecendo equipe de
educao informaes quanto sua qualidade e adequao ao respectivo p
blico. A avaliao formativa, ou aquela adotada durante a implantao do pro
grama, serviu para manter, aprimorar ou mudar completamente as linhas de
ao e adequar o contedo ao pblico-alvo. A metodologia de avaliao utiliza
da foi a aplicao de questionrios com perguntas simples e diretas. A quali
dade do programa pode, portanto, ser monitorada, aumentando as chances de
se criar condies favorveis ao aprendizado e s mudanas de atitude em
relao natureza.
c. O cronograma de execuo
A fim de organizar as atividades a serem desenvolvidas, foi elaborado um
cronograma que incluiu as diferentes etapas. A prtica mostrou que, quanto
mais detalhado o cronograma, mais fcil pode ser a implantao das partes que
compem o programa. Um exemplo de cronograma foi inserido a seguir para
ajudar a visualizao de algumas atividades:
0 cronograma deve sempre ser adequado ao programa especfico, com os deta
lhes correspondentes. Desta forma, o educador ter uma ferramenta de organi
zao e direcionamento de suas atividades. No entanto, importante que haja
flexibilidade em relao a prazos assim como se aproveitem oportunidades
que possam surgir no decorrer do processo. Muitas vezes fatos imprevistos
podem contribuir para o programa como um todo e o fato de no terem sido
previstos no significa que no devam ser contemplados. Por exemplo, se houver
a visita de um especialista sobre um tema de importncia, pode-se organizar
uma palestra ou um debate. O educador deve, portanto, manter uma postura
alerta, a fim de enriquecer suas aes e o programa que coordena, tornando o
todo mais atraente e estimulante.
561
SUZA N A M. PADUA
MARLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D AS GRAA S DE SO U Z A
Tabela 1: Modelo de cronograma de atividades para um programa de educao ambiental.
Atividades /Meses - 1998
M A M
Levantamentos
Visitas s escolas
N D
Cursos
X
Professores
Adolescentes
Abertura de trilhas educativas
X
X
X
X
Testagem das trilhas (melhoria)
X
X
Elaborao de materiais didticos
X
X
Rdio (entrevistas)
X
X
X
Jornais (artigos)
Avaliao
X
X
Testagem de materiais (melhoria)

Eventos
>
Divulgao dos resultados

Elaborao de artigos diversos
Por meios diversos (mdia)
d. Capacitao
Uma vez que o programa para o mico-leo-preto comeou do zero, no havia
equipe capacitada para desempenhar papis como guias ecolgicos, palestran
tes ou demais funes necessrias. A capacitao comeou com adolescentes
voluntrios, atravs de dias de estudo e trocas de informaes. Aos poucos,
esses voluntrios tornaram-se estagirios e, como o programa foi criado com
participao e palpite de todos, sempre houve grande envolvim ento e entu
siasmo em melhorar o desempenho pessoal, que reflete no programa como um
todo. Em pouco tempo os professores da regio comearam a demandar cursos
de capacitao. Desde ento, cursos tm sido oferecidos continuamente a pro
fessores em diversas regies onde o mico se encontra.
562
Produto
a. Resultados esperados
A fase Produto do programa de educao incluiu uma avaliao somativa, til
para detectar sua eficcia e averiguar se os objetivos haviam sido atingidos.
Atravs de um delineamento de pesquisa, alunos expostos ao programa (grupo
experimental) puderam ser comparados a outros que no participaram (grupo
de controle). Nessa avaliao, 144 alunos de 5a a 8a sries foram aleatoriamente
separados em grupo experimental e grupo de controle, respondendo a questio
nrios em trs ocasies: pr-teste, ps-teste e teste de reteno. Os questionrios
consistiram de dezenove perguntas idnticas nas trs ocasies, classificadas com
pontuaes pr-estabelecidas, sendo o valor mximo possvel 83 pontos e o
mnimo 19. Atravs de anlises estatsticas, os resultados e as variveis pude
ram ser comparados (grupo experimental e grupo de controle, sries e sexos).
b. Anlise dos resultados esperados
Uma vez que esse estudo serviu como dissertao de Mestrado, foram feitos
vrios testes estatsticos para que os resultados pudessem ser melhor analisa
dos. Esse no um procedimento muito usual, mas mostra como um programa de
educao ambiental pode utilizar mecanismos mais estruturados de avaliao.
Uma anlise de varincia mostrou que no havia diferena entre os grupos no
pr-teste, o que indica que inicialmente todos tinham o mesmo nvel. Entretan
to, uma diferena significativa foi observada no ps-teste e no teste de reteno,
o que indica a eficcia do programa, ou seja, os alunos expostos ao programa
responderam com muito mais acertos do que o grupo que no participou (con
trole). A Tabela 2 indica diferenas significativas no ps-teste e no teste de reten
o entre os grupos e entre as sries, mas no detectadas entre os sexos.
Tabela 2: Anlise de varincia.
Fonte de
variao
Somas de
quadrados
Entre tratamentos
Graus de
liberdade
Quadrados
mdios
F observ.
9300.06
* 98.29
70.90
0.75
624.10
* 6.60
143
Grupo
9300.06
Sexo
70.90
Srie
1872.32
Erro
13057.14
138
' (
F significativo razo de p < .05 - representado por *.

563.
SU Z N A M. PADUA
MARIA D A S GRAA S DE SO U Z A
Um outro teste conhecido como Scheff compara as mdias individuais simul

taneamente, em lugar de sequencialmente ao nvel < .05, seguido de um valor
de F proporcional. A Tabela 2 mostra os resultados do teste Scheff, em que o
pr-teste no apresentou diferenas entre os grupos de controle e experimen
tal, mas o ps-teste e o teste de reteno, sim.
Tabela 3: Teste Scheff para exame das relaes entre as variveis.
Mdias
Variveis
Pr-teste
Ps-teste
Reteno
Grupos
Experimental N=70
Controle N=74
61.65
60.33
76.5
60.58
76.04
62.94
Sexo
Meninas = 68
Meninos = 76
* 59.73
* 62.09
68.64
68.02
69.70
68.9
Sries
8a - 7a
8a - 6a
8a - 5a
7a - 6a
7a - 5a
6a - 5 a
1.74
3.85
* 5.48
2.11
3.74
1.62
1.95
* 6.28
* 9.98
* 4.32
* 8.02
3.69
-0.85
* 4.65
* 9.55
3.80
* 8.70
* 4.9
Diferenas significativas a 0.05 - representadas por *

N = nmero de estudantes
E interessante observar que entre meninos e meninas s apareceram diferen

as no pr-teste, com os meninos obtendo mdias superiores s meninas. As
diferenas desapareceram, no entanto, nas demais ocasies. Houve, tambm,
diferenas significativas entre sries, principalmente entre a quinta e oitava.
A utilizao de anlises estatsticas nesse estudo contribuiu para evidenciar a
eficcia do programa de educao ambiental para o mico-leo-preto, mostran
do resultados de ganhos cognitivos e mudanas de valores entre os alunos
participantes. Essa metodologia serve, tambm, para ampliar a credibilidade
da rea da educao ambiental, que por seu poder de transformao necessita
de maior apoio em rgos nacionais e internacionais.
564
A ABO RD AGEM PARTICIPATIVA

b. Resultados inesperados
0 programa de educao ambiental para o mico-leo-preto teve alguns resulta
dos inesperados que mostram o envolvimento da comunidade com a proteo
do Parque ou d e reas d e florestas da regio. Em 1992, p e la prim eira vez h ou v e
um empenho macio da populao local em ajudar os guardas-parques a apaga
rem fogo no Parque, apesar de numerosos incndios j terem ocorrido no
passado. A populao m anifestou-se tambm contra o lixo da cidade, que
comeou a ser d e p o s ita d o em rea a d ja cen te a o Parque, p o r m e io d e cartas e
telefonemas s autoridades locais, forando uma soluo ambientalmente ade
quada para o problema. Em outra ocasio, a populao teve a coragem de ir
contra um desmatamento ilcito de um fragmento significativo de Mata Atln
tica de Interior, hbitat dos micos-lees-pretos. O proprietrio foi multado e a
serraria responsvel por receber as toras de madeira foi fechada, apesar de
pertencer a poltico da regio.
0 programa de educao despertou na populao local um interesse pela busca de alternativas de desenvolvimento que trazem benefcios para a regio. Em
meados de 1989, os pesquisadores do Projeto Mico-Leo-Preto foram convoca
dos por lideres comunitrios para uma conversa sobre os destinos do m unic
pio de Teodoro Sampaio e da regio do Pontal do Paranapanema. Dessa conver
sa nasceu o Conselho de Desenvolvimento e Progresso de Teodoro Sampaio CONDEPRO, que, alm de aes conservacionistas, representou uma oportu
nidade mpar de dilogo com a comunidade local.
c. Busca de apoio
Uma vez que o programa para o mico-leo-preto teve resultados concretos,
tanto esperados como inesperados, foi possvel buscar apoio dentro do Insti
tuto Florestal de So Paulo e instituies financiadoras. Os dados obtidos
atravs das avaliaes facilitaram a argumentao porque ofereceram indicado
res de eficcia. Portanto, a avaliao e a anlise dos dados foi de grande valia.
Consideraes Finais
0 programa descrito est longe de ser um processo acabado, pois a sua
prpria dinmica que o faz evoluir. Entretanto, muitas das metas conservacionistas tm sido atingidas, o que indica que a combinao de pesquisa, educa
o e envolvimento comunitrio forma um modelo eficaz para a conservao
da natureza. Toda iniciativa que contribui para a conservao deve ser busca
da, j que as presses sobre a natureza so muitas e o tempo para encontrar
solues parece cada vez mais curto.
565
SUZA N A M. PADUA
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Anexo 2
Exemplo de questionrios utilizados na pesquisa
Avaliao de trilhas interpretativas para educao ambiental**
Apresentamos, a seguir, modelo de pr e ps-questionrios utilizados para
avaliao de trilha interpretativa na Estao Ecolgica dos Caetetus, aplicados
com a finalidade de mensurar sua eficcia educacional.
* * Parte da publicao: Tabanez, et al. 1997. Avaliao de trilhas para educa
o ambiental. In: Padua, S. & Tabanez, M.F. (Organizadoras). E d u c a o am
b ie n t a l: c a m in h o s tr ilh a d o s n o B ra sil. Braslia: IP - Instituto de Pesquisas
Ecolgicas, p. 89-102.
Modelos de pr e ps-questionrios
Questionrios so instrumentos de coleta de dados que podem ser utilizados
em programas de educao tanto para fins tcnicos como para fins cientficos.
Questionrio, segundo Nogueira (1964), uma srie de perguntas organiza
das com o objetivo de levantar dados para uma pesquisa, cujas respostas so
fornecidas pelo informante ou pesquisado sem a assistncia direta ou orienta
o do investigador (p. 120). Segundo o autor, o grau de validade das respos
tas maior para as perguntas referentes a dados objetivos e concretos, sendo
menor para perguntas relativas a atitudes e estimativas.
Respostas muito detalhadas podem levar a erros, sendo conveniente evitar
perguntas que impliquem respostas minuciosas que possam ser importantes
pesquisa. Deve-se evitar perguntas que insinuem a prpria resposta ou per
guntas que induzam a generalizaes ou inferncias.
Nogueira (1964) sugere ainda algumas regras para a formulao de perguntas
de um questionrio:
serem reduzidas em nmero;
exigirem resposta numrica ou um simples sim ou no;
serem bastante simples e de fcil compreenso;
serem de tal natureza que possam ser respondidas sem subterfgios;
no serem desnecessariamente indiscretas;
confirmarem umas s outras;
cobrirem diretamente os pontos em relao aos quais h necessidade de
in form ao.
Um questionrio pode ser composto por perguntas fechadas e perguntas
566
abertas, a primeira com possibilidades relativas de respostas e a segunda com

maior liberdade de expresso. Os questionrios devem ser cuidadosamente
testados antes de serem aplicados para o estudo em questo. Isto evita a perda
de tempo, dinheiro e material, que em ltima anlise significa prejuzo para a
pesquisa.
Pr-questionrio
Trilha Interpretativa do Jatob - Estao Ecolgica dos Caetetus
1- Nome:______________________________________________ 2- Idade:_____________
3- Sexo: M ( ) F ( )
4- Nome da Escola:______________________________________ 5- Srie:_____________
6- Cidade:______________________________________________________________ _ _ _
7- Voc j conhecia a Estao Ecolgica dos Caetetus:
{ ) sim
( ) no
Se sim, voc conheceu por meio de:
( ) visita Estao Ecolgica
( ) folheto da Estao Ecolgica
( ) posters sobre o mico-leo-preto
( ) reportagens sobre a Estao Ecolgica
( ) comentrios de pessoas que a conhecem
( ) outros. Quais?____________________________________________________________
8- Voc acha importante existir um local como a Estao Ecolgica dos Caetetus?
( ) sim
( ) no
Por qu?____________________________________________________________________
9- Cite as caractersticas de Mata Atlntica de Interior:
( ) parte das folhas caem em determinada poca' do ano
( ) o solo rico e frtil
( ) possui espcies endmicas (espcies que s existem neste ecossistema)
( ) nela vive o tamandu-bandeira
( ) existem poucas espcies animais e vegetais
10- Explique com suas palavras o que voc entende por Biodiversidade.
11-Monte uma cadeia alimentar usando os organismos citados abaixo:

cobra, planta, coelho, inseto, ona, gavio, homem, rato.
1 2 -0 que acontece com as rvores e animais que morrem numa floresta?
13-D 2 exemplos diferentes de como pode ocorrer a polinizao das plantas numa
floresta:____________________________________________________________________
567
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E E TA BA N EZ
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14- Cite 5 nomes de rvores que existem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
15- Cite 5 nomes de animais que vivem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
16- Extino :
17- Se voc encontrasse algum desses animais da mata, o que faria?
levo para
criar
no o mato levo para outra co isa,

perturbo
vender
o que?
tamandu
cobra
aves
veado
mico-leo
macaco
anta
18- Voc poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaado de extino:
19- Existe algum animal ou planta ameaado de extino na Estao Ecolgica dos
Caetetus?
( ) sim
( ) no
_____________________________________
Quais:
20- Hoje voc vai conhecer a Trilha Interpretativa do Jatob. O que voc espera encon
trar nessa Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)?
( ) vestgios de animais
( ) cips
( ) flores
( ) fungos
( ) frutos
( ) rvores grandes
( ) rvores mortas
( ) rvores pequenas
( ) toca de animais
( ) animais
( ) outras, quais:
21- A Mata Atlntica de Interior para voc tem:
( ) nenhum valor
( ) muito valor ( ) pouco valor
22- Seu interesse na conservao da Mata Atlntica de Interior :
( ) muito grande
( ) pouco
( ) nenhum
23- Voc gostaria de receber algum material impresso sobre a Trilha?
( ) sim
( ) no
Que tipo?______________________________________________________
24- Comentrios:_______________________________________________
568
NA ED UCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Ps-questionrio
Trilha Interpretativa do Jatob - Estao Ecolgica dos Caetetus
1- Nome:________________________
2- Voc acha importante existir um local como a Estao Ecolgica dos Caetetus?
^ ( ) sim
( ) no
Por qu?____________________________________________________________ ________
3- Cite as caractersticas de Mata Atlntica de Interior:

( ) parte das folhas cai em determinada poca do ano
( ) o solo rico e frtil
( ) possui espcies endmicas (espcies que s existem neste ecossistema)
( ) nela vive o tamandu-bandeira
( ) existem poucas espcies animais e vegetais
4- Explique com suas palavras o que voc entende por biodiversidade.
5- Monte uma cadeia alimentar usando os organismos citados abaixo:

cobra, planta, coelho, inseto, ona, gavio, homem, rato.
6- O que acontece com as rvores e animais que morrem numa floresta?
7- D 2 exemplos diferentes de como pode ocorrer a polinizao das plantas numa

floresta:
8- Cite 5 nomes de rvores que existem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
9- Cite 5 nomes de animais que vivem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
10-
Extino :
569
SU ZA N A M. PADUA
MARLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRA AS DE SOUZA
11- Se voc encontrasse algum desses animais da mata, o que faria?

no o mato levo para outra coisa,
vender
o que ;
per urbo
levo para
criar
tamandu
cobra
aves
veado
mico-leo
macaco
anta
12- Voc poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaado de extino?
13- Existe algum animal ou planta ameaado de extino na Estao Ecolgica dos
Caetetus?
( ) sim
( ) no
14- Hoje voc conheceu a Trilha Interpretativa do Jatob. O que voc encontrou nesta
Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)?
(
(
(
(
(
(
) cips
) fungos
) rvores grandes
) rvores pequenas
) animais
) outras, quais:
(
(
(
(
(
) vestgios de animais
) flores
) frutos
) rvores mortas
) toca de animais
15- A Mata Atlntica de Interior para voc tem:

( ) muito valor ( ) pouco valor
( ) nenhum valor
16- Seu interesse na conservao da Mata Atlntica de Interior :
( ) muito grande
( ) pouco
( ) nenhum
17- Voc achou a Trilha do Jatob:
( ) excelente
( ) longa
( ) regular
( ) curta
18- Na Trilha do Jatob voc se sentiu:
( ) bem
( ) cansado
( ) interessado
( ) sem interesse
19- Voc gostaria de voltar Trilha do Jatob?
( ) sim
( ) no
Por qu?___________________
20- O que voc mais gostou nesta Trilha:______________________
570
21- O que voc menos gostou nesta Trilha:_____________________

22- Qual nota voc daria para a Trilha do Jatob?
( ) A - tima
( ) B - boa
( ) C - mdia
( ) D - fraca
23- Voc seria monitor da Trilha do Jatob?

( ) sim
( ) No
Por qu?___________________________________________________
24- Quais sugestes voc daria para melhorarmos nossa Trilha?
571
SUZA N A M. PADUA
MARIA D AS GRAA S DE SO U ZA
Anexo 3
Exemplo de entrevista utilizada na pesquisa Significado para
professores de um programa de educao ambiental em unidade de
conservao ***
Apresentamos, a seguir, modelo de roteiro de entrevista semiestruturada utili
zada para avaliao do programa de educao ambiental desenvolvido com
professores de ensino fundamental e ensino mdio na Estao Ecolgica dos
Caetetus.
* * * Parte da publicao: Tabanez, M.F. 2000. Significado p a ra professores
de um program a de edu cao am bien tal em unidade de conservao. So
Carlos: UFSCar, 313 p. Dissertao (Mestrado em Educao) Programa de PsGraduao em Educao.
Modelo de roteiro de entrevista

Entrevistas so utilizadas para coletar dados descritivos na linguagem dos
participantes de uma pesquisa. A entrevista possibilita maior aprofundamen
to acerca de informaes obtidas com pesquisados, por seu carter de intera
o entre pesquisador e participante (Bogdan & Biklen 1994). Segundo Ldke
& Andr (1986, p.33), na entrevista, a relao que se cria de interao,
havendo atmosfera de influncia recproca entre quem pergunta e quem res
ponde.
Para Alves-Mazotti & Gewandsznajder (1998) a entrevista, por sua natureza
interativa, permite tratar de temas complexos que dificilmente poderiam ser
investigados adequadamente atravs de questionrios, explorando-os em pro
fundidade.
Roteiro de entrevista
I- Dados Pessoais
1. Nome:
2. Formao Acadmica:
3. Tempo que est no magistrio:
4. Disciplina(s) que leciona:
5. Srie(s) que leciona:
6. Escola(s) onde leciona:
572
II- Concepes de Meio Ambiente e Educao Ambiental

1. O que voc entende por meio ambiente?
2. O que voc entende por educao ambiental?
III- Interesse por educao ambiental

1. Fale como surgiu seu interesse por educao ambiental?
2. Voc desenvolve alguma atividade de educao ambiental com seus alunos?
Se positivo, fale sobre os temas / contedos, avaliao e resultados.
IV- Educao Ambiental na Estao Ecolgica dos Caetetus

1. O que a Estao Ecolgica dos Caetetus representa para voc?
2. Na sua opinio, qual a importncia de se manterem reas de conservao da
natureza?
3. Por que voc procura o programa de educao ambiental da Estao Ecolgi
ca dos Caetetus?
4. Em que momento da sua disciplina voc procura a Estao Ecolgica dos
Caetetus? Relao com os temas desenvolvidos em sala de aula?
5. Voc costuma fazer uma preparao dos seus alunos para a visita Estao
Ecolgica dos Caetetus? Como essa preparao?
6. Como se d a sua participao no programa de educao ambiental da Esta
o Ecolgica dos Caetetus? E dos seus alunos?
7. Voc faz avaliao das atividades desenvolvidas na Estao Ecolgica dos
Caetetus? Como feita? Resultados obtidos?
8. Continuidade das atividades realizadas na Estao Ecolgica dos Caetetus
com seus alunos em sala de aula. Como?
9. Significado do programa de educao ambiental da Estao Ecolgica dos
Caetetus para voc?
10. Pontos relevantes e irrelevantes do programa de educao ambiental da
Estao Ecolgica dos Caetetus?
11. Contribuies que voc pode dar ao programa de educao ambiental da
Estao Ecolgica dos Caetetus.
573
SUZA N A M. PADUA
M ARIA DAS GRAA S DE SO U ZA
Anexo 4
Algumas referncias bibliogrficas de apoio
Apresentamos algumas referncias bibliogrficas de apoio, procurando
agrup-las por temas, a saber: pesquisa qualitativa; avaliao quantitativa;
abordagem participativa e Mtodo PPP.
Referncias bibliogrficas de apoio

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577
II
Anlise da sustentabilidade de caa

em florestas tropicais no Peru - Estudo de caso
Richard E. Bodmer
Durrell Institute of Conservation and Ecology, University of Kent, England
John G. Robinson
Wildlife Conservation Society, USA
Introduo
A caa de animais selvagens uma atividade importante para as comunidades
rurais nas regies Neotropicais, onde esse tipo de prtica permitido pela
legislao em vigor.1 (Robinson & Redford 1991, Robinson & Bennett 2000). A
sustentabilidade dessa caa importante para oferecer benefcios em longo
prazo para essas comunidades que vivem da caa e tambm para a conservao
das espcies e ecossistemas (Swanson & Barbier 1992, Freese 1997).
Durant a ltima dcada, vrios estudos avaliaram a sustentabilidade da caa
de animais selvagens ocorrida nos Neotrpicos (Vickers 1991, Ojasti 1991,
Fitzgerald et al. 1991, Bodmer 1994, Townsend 2000, Peres 2000, Mena et al.
2000, Hill 2000, Alvard 1998, Leeuwenberg & Robinson 2000, Jorgenson 2000,
entre outros). Muitos desses estudos mostram que a caa de algumas espcies
no est sendo realizada de maneira sustentvel. Em contraste, em reas onde
h manejo ou nos locais onde ela limitada, espcies podem ser caadas de
maneira sustentvel (Ojasti 1991, Alvard 1998, Bodmer & Puertas 2000). Para
espcies com taxas reprodutivas mais altas, como por exemplo, os porcos-do1 Nota dos editores: A atividade de caa no Brasil - sem a devida permisso - proibida por
lei federal (N 9.605 - Lei dos Crimes Ambientais de Fevereiro de 1998), sendo considerada
crime ambiental. Entretanto, conforme ressaltado por Lourival e Fonseca (1997), defronta
mo-nos constantemente com uma situao de contrassenso, j que tal delito praticado
diuturnamente, sem a possibilidade de fiscalizao, monitoramento ou controle, principal
mente no que se refere caa tradicional de subsistncia, escopo deste capitulo. A legisla
o referente ao tema no encontra ressonncia nas realidades regionais e prova disso pode
ser encontrada em Almeida (1992) e Peres (2000) apontando a relevncia da fauna para as
pequenas comunidades que ocupam reas extrativistas da Amaznia brasileira. Este captu
lo apresenta uma metodologia para avaliar sistematicamente a sustentabilidade do modelo
de caa de subsistncia praticado na Amaznia peruana, onde a caa de subsistncia encon
tra amparo legal.
579
RICH ARD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
mato, veados e roedores, a presso de caa parece estar dentro dos limites
da sustentabilidade. Por outro lado, para espcies com taxas reprodutivas
mais baixas, como primatas e antas, a caa raram ente parece ser sustentvel
(Bodmer et al. 1997). Este captulo focalizar mtodos utilizados para avaliar a
sustentabilidade da caa de animais selvagens nas florestas tropicais
Como avaliar a sustentabilidade

Para avaliar a sustentabilidade da caa necessrio observar os seguintes itens
(Robinson & Bodmer 1999):
1. Definir os lim ites, em termos de espao fsico, espcies capturadas e o
perodo de tempo. Espao fsico pode ser, por exemplo, parques ou reservas
extrativas, uma rea especfica d um projeto, um estado ou uma regio. Em
alguns casos, a caa de uma nica espcie pode ser avaliada. Em outros casos,
grupos de espcies podem ser avaliados. E importante fixar o perodo de ava
liao da sustentabilidade da caa, ou seja, se esta praticada m curto ou
longo prazo.
2. Dar uma definio exata do uso sustentvel para o recurso da vida selva
gem. Algumas definies - como, por exemplo, aceitar que a caa sustentvel
quando a populao da espcie sadia e estvel, quando analisada - so mui
to gerais. Outras definies, no entanto, podem ser especficas a certos mode
los quantitativos: um modelo de caa para espcies de vida curta, pot exem
plo, pode ser definido como sustentvel quando menos de 40% dos indivduos
so extrados da populao total.
3. Esclarecer bem a hiptese nula. Em geral muito mais fcil demonstrar que
a caa no sustentvel do que mostrar que ela sustentvel. Se o nulo no for
aceito (ou no h nenhuma evidncia de que a caa est sendo praticada em
excesso), ento, a caa pode ser realmente sustentvel.
4. Determinar os modelos que o investigador pode usar para aceitar ou rejeitar
a hiptese. H uma variedade de modelos para avaliar a sustentabilidade da
caa. Cada modelo tem suas qualidades, falhas e suposies, e os modelos
diferentes requerem diferentes tipos de dados.
5. Os modelos determ inam o que precisa ser estimado, os tipos de dados a
ser coletados e o plano de estudo a ser elaborado. Os planos de estudo
mais com uns so aqueles do tipo com parativo, em que reas de caa inten
siva so comparadas a reas de pouca ou nenhum a caa, e planos longitu
dinais que monitoram o im pacto da caa em um determinado local durante
580
A N LISE DA SU STEN TABILID ADE DE CAA

EM FLO R ESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO
muitos anos. Dados norm alm ente coletados para avaliar a sustentabilidade
da caa incluem presso de caa ou captura de anim ais para cada tentativa
realizada, abundncia ou densidade anim al, reproduo animal e a estrutu
ra da idade animal.
Planos de estudo
Os dois planos de estudo que so geralmente empregados para avaliar a sus
tentabilidade da caa nas florestas tropicais so o plano comparativo e o de
monitoramento (Robinson & Redford 1994). O plano comparativo examina
variveis entre os locais sem, com pouca ou muita caa. Essas variveis podem
incluir abundncias de animais, estruturas de idade, reproduo, captura de
animais para cada tentativa realizada, entre outros. Esse plano til se a sus
tentabilidade da caa necessita ser determinada em um perodo de tempo rela
tivamente curto. O plano apresenta suposies importantes que devem ser
consideradas, a ser:
1) Locais que so comparados devem ter o mesmo hbitat. Locais adjacentes
com hbitat semelhante normalmente so usados para as anlises compara
tivas. Porm, difcil mostrar, de maneira convincente, a consistncia de
hbitats tropicais entre locais, e as variveis de hbitat estimadas podem
no ser as mais importantes para os animais;
2) A varivel com a maior variao entre locais deveria ser a presso de caa;
3) A presso de caa deve ser conhecida para diferenciar entre locais sem
caa, com pouca caa e' com muita caa.
O monitoramento implica um compromisso em longo prazo em locais de caa.
A sustentabilidade da caa avaliada atravs da observao das mudanas das
variveis com o passar do tempo no local de estudo. Como mencionado ante
riormente, essas variveis podem incluir abundncias de animais, estruturas
de idade, reproduo e captura de animais para cada tentativa realizada, entre
outros. O monitoramento uma tcnica muito importante e que frequentemen
te avalia o impacto da caa, especialmente para estudos sobre o mercado e o
comrcio de animais que se enquadram sob os regulamentos da CITES. Da
mesma forma que o plano comparativo, h suposies importantes sobre o
monitoramento, as quais incluem:
1) O hbitat do local no varia com o passar do tempo, sendo ento constan
te. Mudanas na qualidade do hbitat podem alterar a oferta de alimento
ou o abrigo utilizado pelas espcies e anular o impacto de caa;
581
RICH A RD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
2) Mudanas na varivel de interesse estudada deveriam ser causadas princi

palmente pelo impacto da caa;
3) A presso de caa tambm deve ser monitorada com o passar do tempo.
Diretrizes para avaliar a sustentabilidade da caa

A avaliao da sustentabilidade da caa frequentemente realizada por meio
de simples modelos relativos populao, os quais podem indicar se as esp
cies so capturadas em excesso. Esses modelos esto baseados em parmetros
de populao e presso de caa. Para a interpretao e anlise, as seguintes
consideraes devem ser observadas (Robinson & Bodmer 1999):
1. A confiana na deduo da sustentabilidade aumenta muito quando se
emprega uma combinao de modelos que usam variveis independentes.
Se os resultados de diferentes modelos apontarem para a mesma conclu
so, ento, a confiana das concluses aumenta significativamente;
2. Dadas todas as suposies requeridas para todos os modelos existentes, os
resultados especficos devem ser considerados como valores aproximados
e os valores numricos atuais no devem ser usados como recomendaes
de manejo. Os valors especficos no devem ser usados para ajustar as
, capturas atuais (isto , um modelo que estimou que 20% dos indivduos
daquela populao foram caados no deve ser usado para recomendar um
aumento da caa para 40%);
3. importante entender as qualidades e as falhas de cada um dos diferentes
modelos. Cada modelo tem suposies, as quais devem ser bem esclareci
das. A crescente disponibilidade de informaes adicionais sobre as popu
laes de animais selvagens faz com que essas suposies possam ser fre
quentemente revisadas, porm, raramente h informao suficiente dispo
nvel para modelar projees detalhadas.
Os modelos
Os modelos usados para avaliar o uso sustentvel de vida selvagem tropical
discutidos neste captulo incluem:
1. Abundncia, densidades ou com paraes da biomassa existente;
2. Modelo de estoque;
3. Modelo de tentativa;
4. Modelo de estruturas de idade;
5. Modelo de explorao;
582
A N LIS DA SUSTEN TA BILID A D E DE CAA

EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO
6. Modelo unificado de explorao;

7. Modelo de produo;
8. Modelo de fonte-sumidouro.
Os dados da pesquisa conduzida na Reserva da Comunidade TamshiyacuTahuayo no Peru sero utilizados para ilustrar a utilidade dos modelos. A
Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo um loc^l da floresta do pla
nalto no nordeste da Amaznia peruana. Est situado nas florestas que divi
dem o vale da Amaznia do vale do Yavari (Figura 1). Os dados foram coleta
dos em locais do planalto na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo,
em um local onde a caa praticada de forma mais intensa (Blanco) e outro
onde a caa praticada com menos intensidade (Yavari-Miri ).
Figura 1. Mapa da Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, com destaque para as reas

de estudo Blanco e Yavari-Miri .
583
JOHN G. ROBIN SO N
1. Abundncia, densidades ou comparaes de biomassa

Dados sobre as mudanas na densidade, biomassa ou abundncia de espcies
entre locais sem caa, com pouca caa e aqueles que apresentam muita caa
foram usados para avaliar o im pacto da caa (Robinson & Redford 1994;
Bodmer et al. 1997, Peres 2000). As diferenas na densidade, biomassa ou
abundncia indicam o impacto causado pela caa. Esse procedimento muito
til ao comparar a suscetibilidade de diferentes espcies caa praticada em
excesso. Porm, o modelo no muito til para determinar se uma espcie
caada de maneira sustentvel (Robinson & Redford 1994).
Essa estratgia tambm pode ser usada para comparar densidade, biomassa ou
abundncia de espcies com o passar do tempo no mesmo local (Cullen et al.
2001). O impacto da caa pode ser indexado pelo grau de declnio apresentado
pela populao. A explorao normalmente julgada como no sustentvel se
as populaes dos animais esto diminuindo com o passar dos anos.
Como exemplo, citam -se as comparaes feitas na Reserva da Comunidade
Tamshiyacu-Tahuayo, entre o local de caa contnua, Blanco, e o local de pou
ca caa, Yavari-Miri . Os dois locais apresentaram hbitats semelhantes, com
uma distncia de 40 km entre eles e com florestas contnuas, sem rios princi
pais dividindo as reas. Diferenas nas abundncias de mamferos foram cor
relacionadas com as caractersticas da histria natural, as quais incluram taxa
intrnseca de reproduo, longevidade e tempo de gerao (Bodmer et al. 1997).
O modelo mostrou claramente que, para os mamferos com taxas reprodutivas
mais altas, longevidade mais curta e tempo de gerao mais curto, a diferena
de abundncia foi menor entre esses dois locais. Por outro lado, os mamferos
com taxas reprodutivas menores, perodos de vida mais longos e tempo de
gerao mais longo tiveram diferenas maiores em abundncia entre os locais
de pouca caa e com caa contnua (Figura 2 \ Essa anlise indica que os
mamferos com taxas reprodutivas intrnsecas mais altas, longevidade mais
curta e menor tempo de gerao so menos suscetveis caa, mesmo que
praticada em excesso.
584
A N LISE DA SUSTEN TA BILID A D E DE CAA

Produtividade
Tempo de gerao
Longevidade
Figura 2. Relao entre a alterao na abundncia e max. Max uma medida da produtividade
reprodutiva e a idade da primeira reproduo. a medida do perodo de gerao e a idade da
ltima reproduo, a qual avalia a longevidade. Os pontos representam espcies diferentes.
2. Modelo de estoque
Uma variante das comparaes da densidade o modelo de estoque (stockrecruitm ent m od el), que est baseado nos modelos de populao dependente
da densidade que usam as estimativas de Rendimento Sustentvel Mximo
(MRS) (m axim um su stain ed yield) e capacidade de suporte (K). Como a maio
ria das espcies caadas nos neotrpicos de estratgia K, essas espcies de
vem ter um aumento da populao dependente de densidade (Caughley 1977).
Cotas sustentveis de explorao dependem das relaes entre a taxa do au
mento e tamanho da populao. O modelo de.estoque prediz nveis sustent
veis de explorao para tamanhos de populaes diferentes (McCullough 1987).
A maior populao-base encontra-se na capacidade de suporte (K) e a menor
encontra-se na extirpao (0). Uma cota sustentvel pode ser conseguida em
qualquer tamanho de populao-base, porm, s h um ponto em que a explo
rao contnua est ao mximo, ou seja, no (MRS) (Caughley 1977).
585
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
\
A populao de uma determinada espcie, em uma rea de caa, pode ser

comparada a um esperado K e MRS. Isto conseguido atravs da comparao
da densidade da populao caada (N) com um K estimado, como N/K. Rendi
mento sustentvel mximo tambm indicado como uma proporo de K. A
populao caada posicionada em relao a MRS, a qual por sua vez usada
para avaliar o risco da caa (Figura 3).
Tamanho da Populao (N)

Figura 3. Representao do modelo de estoque ilustrando K e M RS. A caa em excesso no
ponto A levaria a populao extirpao, enquanto no ponto B levaria a uma cota sustentvel
de uma populao de menor tamanho.
A explorao de espcies em MRS uma estratgia de manejo arriscada e

deveria ser evitada. Se tentativas so feitas para o manejo de uma populao
em MRS, seguida de uma simples deciso errada, essa caa levemente excessi
va resultaria em um impacto negativo na populao-base do ano seguinte. Se a
caa levemente excessiva passasse despercebida e a populao for caada no
vamente na mesma proporo, o efeito da caa excessiva seria at mesmo mais
dramtico e conduziria rapidamente extirpao local da populao (Mc
Cullough 1987). De maneira semelhante, a explorao de espcies com populaes-base pequenas ( esquerda de MRS) uma estratgia de manejo arrisca
da e deveria ser evitada. Novamente, se uma simples deciso errada for toma
da com o clculo da explorao sustentvel, essa caa levemente excessiva
resultaria em uma populao-base escassa no ano seguinte e poderia conduzir
rapidamente extirpao da populao (McCullough 1987).
Porm, a explorao de espcies com populaes-base numerosas ( direita de
MRS) uma estratgia de manejo segura e deveria ser empregada para o uso
sustentvel de espcies em longo prazo. Caso uma simples deciso errada for
tomada sobre a explorao de uma populao-base numerosa, essa caa leve
mente excessiva resultaria em uma populao-base extinta no ano seguinte. Se
586
AN LISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAA

a caa levemente excessiva ficar despercebida e a populao for caada nova

mente na mesma proporo, a populao estabilizaria a esse nvel novo de
caa contnua e no diminuiria mais adiante. Assim, a explorao de uma
espcie com uma populao-base numerosa uma estratgia de manejo segu
ra, uma vez que pouco provvel resultar na extirpao da populao (McCullough 1987).
Assume-se que o valor de MRS para muitas espcies de vida selvagem esteja
por volta de 60% da capacidade suporte (K). Tal informao baseada em
estudos empricos com mamferos grandes (Robinson & Redford 1991). O va
lor K considerado como a densidade de populaes no caadas (Robinson
& Redford 1991), sendo N a densidade observada. Assim, N/K pode ser com
parado ao valor calculado de MRS. A caa pode ser considerada arriscada ou
segura, dependendo se N/K maior ou menor que o valor de MRS. Porm, o
valor exato de MRS para espcies tropicais no ainda bem compreendido.
Realmente, um pesquisador poderia predizer que o valor de MRS de espcies
com reproduo lenta, como primatas e antas, seria maior que 60% de K. No
entanto, mais provvel encontrar-se em aproximadamente 80% de K. Como
mostram os estudos conduzidos na Amaznia peruana, espcies que apresen
tam uma reproduo lenta tm uma variao na reproduo menos dependente
da densidade, com declnios na reproduo que s acontecem em densidades
altas. Como resultado, O valor de MRS seria mais prximo de K (Bodmer 2000).
O modelo de estoque foi usado para avaliar o risco da caa de ungulados na
Amaznia peruana. Por exemplo, queixadas (Tayassu p eca r) e catetos (Tayassu
tajacu), veados (M azam a sp.) e antas (Tapirus terretrs) foram estudados na
Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, em reas com e sem caa (Bod
mer 200). A densidade desses ungulados em rea sem caa foi usada para
calcular K. O valor de MRS foi fixado de 60% de K para os porcos-do-mato e
veados e 80% de K para a anta. As populaes de catetos no local estavam a
87% de K, valor que foi bem superior ao MRS estimado, sendo que a caa de
catetos no local pode ser considerada segura. Em contraste, as ^populaes de
anta na regio de Blanco estavam a 45% de K, valor bem abaixo do MRS esti
mado, sendo a caa da anta considerada arriscada (Tabela 1).
587
JOHN G. RO BIN SO N
T ab e lai. A nlise do estoque da populao de ungulados na Reserva da Comunidade de

Tamshiyacu-Tahuayo, Peru. O valor K foi estimado a partir das densidades na regio de YavariMiri. N a densidade na regio de Blanco com caa contnua. O valor M RS dado como a
porcentagem de K. As estratgias so com ou sem risco.
N/K
Estratgia
60%
50%
risco
60%
87%
sem risco
Veado-Mateiro (Mazama americana) 60%
75%
sem risco
Veado-Catmgueiro (M. guazoubira)
60%
87%
sem risco
Anta (Tapirus
80%
45%
risco
Espcies
RSM
Queixadas (Tayassu pecar)

Catetos (Tayassu tajacu)
terrestris)
Esse mtodo apresenta as seguintes consideraes:

1) O clculo de K de populaes no caadas pode ser um valor subestimado
do valor real de K (Caughley & Sinclair 1994). Isso verdadeiro principalmen
te'para populaes de espcies que so controladas por predadores, sendo a
densidade das presas m antida quase sempre abaixo do valor K. Um valor
subestimado de K conduziria a um valor subestimado de MRS e uma repre
sentao errnea na relao entre N e MRS atual.
2) O erro padro dos valores estimados da densidade e clculos da presso de
caa podem ser incorporados nos resultados. Portanto, o risco da caa pode
ser avaliado ao longo de uma gama de estimativas de MRS e de uma gama de
tamanhos para populaes caadas. Assim, uma anlise de sensibilidade deve
ser usada atravs da avaliao do risco da caa (Figura 4)
588
A N LISE DA SU ST EN TABILID ADE DE CAA

CATETO
V E A D O M A TE IR O
ANTA
Figura 4. Anlise da sensibilidade do modelo de estoque ilustrando a variao (erro do desvio

padro na horizontal) em M RS e na populao caada (N). As setas indicam a necessidade de
aumentar os nveis de segurana na populao.
589
JOHN G. RO BIN SO N
3. Modelos de tentativa
Os modelos de tentativa examinam as relaes entre a tentativa de caar e a
caa realizada, e geralmente usam um ndice de captura para cada tentativa
realizada. Esses modelos normalmente requerem informao extensa sobre as
atividades dirias dos caadores para avaliar as tentativas ou, ainda, o esforo
de caa realizado. Por isso, a maioria dos modelos de tentativa foi aplicada por
antroplogos (Vickers 1991).
Alteraes na relao esforo/captura podem indicar mudanas na densidade
das populaes. Uma diminuio na captura, para cada tentativa de caa, su
gere um uso m excesso (uma populao decrescente); uma captura constante
para cada tentativa sugere uma populao estvel; e um aumento em captura
para cada tentativa sugere uma populao crescente. A anlise da captura para
cada tentativa pode ser conduzida atravs de um plano comparativo que avalia
as reas sem caa, as que apresentam pouca caa ou aquelas com caa excessi
va. A anlise pode, ainda, ser usada para monitorar uma rea com o passar do
tempo.
Registros de caa so usados para obter o nmero de animais mortos e ndices
de relao esforo/captura (Puertas 1999). A anlise da captura para cada ten
tativa de caa realizada foi testada, neste estudo, para examinar um local du
rante a estao chuvosa e a estao seca. Embora o nvel de gua no afete os
hbitats, ele determina o acesso da rea aos caadores. Durante a estao alta,
quando os riachos esto cheios de gua, o acesso ao local de caa atravs de
canoa relativamente fcil. Durante a estao seca, quando os riachos esto
secos, o acesso aos locais de caa muito difcil. Acredita-se que a abundncia
de mamferos grandes no deva mudar muito entre as duas estaes. J a pres
so de caa e a tentativa so consideravelmente diferentes entre as duas esta
es, sendo muito maior durante a estao chuvosa.
Os resultados mostraram claramente que a captura para cada tentativa de caa
feita no foi diferente entre as estaes (Figura 5). Assim, a captura por tenta
tiva refletiu bem a abundncia das populaes animais. As diferenas no su
cesso de captura refletiram nas mudanas da abundncia e deram uma indica
o da caa excessiva. As consideraes sobre esse modelo so:
590
A N LISE DA SU ST EN TABILID ADE DE CAA

EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU ESTU D O DE CASO
Blanco
Capturas para Cada Tentativa

0 . 2-
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E I
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Seco
Chuvoso
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Tentativa
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I o
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Chuvoso
900-
Seco
Presso da Caa
800
700
g "
600
I I 500
| |
400
. 300
200
100
Chuvoso
Seco
Figura 5. Capturas para cada tentativa de caa feita durante a temporada chuvosa e seca na
regio de Blanco. Repare que as capturas por tentativa so constantes, embora a tentativa e
a presso de caa sejam bem diferentes entre as duas temporadas.
591
JOHN G. RO BIN SO N
1) A tentativa de caa deve ser mensurvel e a escolha de medidas um

pouco arbitrria. Na Amaznia peruana isso foi registrado como o nmero
de dias que uma pessoa gastou caando;
2) A tentativa deve ser constante. Se os caadores mudam do arco e flecha
para armas de tiro ou rifles, a medida de captura por tentativa no seria
constante e a comparao no seria vlida (Robinson & Bodmer 1999). As
atividades dos caadores durante as viagens de caa podem no ser sempre
constantes. Assim, suposies precisam ser feitas sobre a atividade co
mum de caadores durante as viagens de caa;
3) A captura ou presso de caa deve ser registrada com preciso. Se os ani
mais caados so omitidos, isso alterar o clculo da captura por tentativa
e a anlise no ser confivel.
4. Modelos sobre a idade da populao

Modelos de idade examinam a estrutura etria e demogrfica das populaes,
para ver se alteraes nessa estrutura indicam uma explorao excessiva. H
dois tipos de anlises que definem se a caa seletiva ou ao acaso (Caughley
1977).
Tipo 1. A caa seletiva quando os caadores capturam somente certas classes
de idade, como os indivduos maiores ou mais velhos de uma espcie. Se os
indivduos mais velhos ou maiores so capturados seletivamente, a distribui
o da idade da populao ter uma tendncia para animais mais jovens ou
menores. Se a distribuio estvel de idade mantida em uma populao na
qual a caa seletiva, os animais provavelmente no esto sendo caados em
excesso. Em contraste, se a distribuio etria tem uma tendncia para animais
mais jovens, ento, provavelmente, a caa est alm dos nveis ideais para
aquela populao. Entretanto, se as amostras so coletadas em uma regio
onde a caa praticada de forma seletiva, a distribuio da idade da populao
refletir apenas a distribuio da idade d captura. Se as classes da idade
selecionadas esto diminuindo com a explorao, isso ir refletir em uma mu
dana na distribuio da idade da populao, sugerindo uma caa excessiva.
Tipo 2. Caa ao acaso acontece quando os caadores no escolhem suas presas,
caando indivduos ao acaso em termos de idade. Isso acontece mais provavel
mente com o uso de armadilhas. Amostras de populaes caadas aleatoria
mente refletem a distribuio da idade da populao. As alteraes na distri
buio da idade das amostras caadas devem ento refletir diretamente as
592
A N LISE DA SU STEN TA BIU D A D E DE CAA

EM FLO R ESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO
mudanas na populao. Porm, a interpretao das mudanas na distribuio

de idade em termos de caa excessiva problemtica. Mudanas na distribui
o da idade causada pela caa em populaes sofrendo abate aleatrio podem
ser causadas por: 1) um progresso da taxa do aumento da populao com
declnios de densidade, resultando em animais mais jovens proporcionalmente;
2) alterao de comportamento em certas classes de idade que se tornam me
nos vulnerveis (dessa forma a caa torna-se seletiva); 3) uma maior mortalida
de devida ao de predadores naturais em reas com poucas presas, a qual
resulta em uma maior mortalidade de animais novos ou jovens e a populao
tende a apresentar maior nmero de animais mais velhos; 4) imigrao de
indivduos jovens de reas-fonte para locais regies de caa.
Para analisar a distribuio de idade, pode-se empregar um plano comparativo
que contrasta locais de pouca ou sem caa com locais de caa excessiva, ou
ainda atravs do monitoramento da distribuio de idade com o passar do
tempo no mesmo local. Em ambos os planos, comparativo e de monitoramen
to, importante ter informao precisa sobre a presso de caa. Locais sem
caa s podem ser includos se h a possibilidade de obter dados sobre a
idade das populaes dos animais das amostras no capturadas (presas vivas
ou capturadas).
No possvel obter informao sobre a sobrevivncia a partir das distribui
es de idade das amostras caadas, pois as distribuies de idde no consi
deram grupos de indivduos e sim, indivduos capturados individualmente.
As relaes de sobrevivncia s podem ser deduzidas a partir da distribuio
de idade de amostras caadas quando a caa ocorrer ao -acaso ou assumindo
uma distribuio estvel de idade (Caughley & Sinclair 1994).
Uma srie de tcnicas utilizada para averiguar a idade das espcies de vida
selvagem. A tcnica mais comum para mamferos analisar os dentes. Os
crnios de populaes caadas na Amaznia peruana tm sido empregados
para determinar a idade atravs dos dentes e, assjm, avaliar as distribuies de
idade das populaes das presas capturadas (Gottdenker & Bodmer 1998).
Porm, os resultados no so de fcil interpretao, quando se considera a
caa excessiva. Por exemplo, para predizer a idade dos modelos, as popula
es de queixadas e catetos capturados ao acaso deveriam mostrar algumas
diferenas entre reas onde a caa contnua e reas de pouca caa. Porm, a
variabilidade da distribuio da idade entre os anos significante e anula as
diferenas entre os locais de caa, ocultando dessa forma qualquer efeito da
caa (Figuras 6a e 6b).
593
JOHN G. RO BIN SO N
Regio de Blanco (Muita Caa)

1000
800
N=133
600
1991
400
200
Regio de Yavari (Pouca Caa)
0
1000
800
1000
N=37
800
600
600
1994
400
400
200
200
1000
800
1000
N=44
800
600
400
200
200
1000
100D
N=51
800
600
N=119
600
1996
400
400
200
200
1000
800
N=89
600
1995
400
800
N=62
1000
N=39
800
600
400
N=89
600
1997
400
200
200
1
2
3
Categorias de Idade
1
2
3
Categorias de Idade
Figura 6a. Distribuio da idade de catetos (Tayassu tajacu) caados na regio de Blanco
(muita caa) e Yavari (pouca caa), Amaznia peruana, no perodo de 1991 e 1999.
594
A N LISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAA

EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO
1500i
N=148
1000
1991
500
1500
1500
N=163
N=67
1000
1000
1994
500
500
in
La
1500
1500
N=240
N=63
1000
1000
1995
500
500
L
1500i
3000
N=155
N=:92
1000
2000
1996
1000
500
_
2000
2000
=
---
1500
N=56
1000
1997
1000
500
500
0
N=217
1500
Categorias de Idade
Categorias de Idade
Figura 6b. Distribuio da idade de catetos ( Tayassu pecari) caados na regio de Blanco
(muita caa) e Yavari (pouca caa), Amaznia peruana, no perodo de 1991 e 1999.
595
JOHN G. ROBIN SO N
Obviamente, para as espcies caadas em excesso, a distribuio da idade

com certeza mais jovem nos locais de caa excessiva. Por exemplo, a. anta tem
uma distribuio de idade significativamente mais jovem dentro dos locais
onde ocorre caa excessiva na Amaznia peruana do que naqueles onde pouco
se caa (Figura 7).
1000
10001
800
800-
600
600J
400
400-
200
200-
0-
0
1
Classes de Idade
Classes de Idade
Figura 7. Distribuio da idade para a anta (Tapirus terrestris) em reas com pouca e muita
caa.
So consideraes sobre esse modelo: 1) Os estudos devem determinar se uma

populao capturada ao acaso ou de maneira seletiva; 2) A interpretao das
causas das mudanas da distribuio da idade pode ser problemtica em esp
cies capturadas ao acaso; 3) difcil determinar se uma espcie est sendo
caada em excesso analisando-se as mudanas na sua distribuio de idade. E
possvel mostrar, para as populaes caadas ao acaso, pequena variao na
distribuio da idade, se a populao estiver sendo caada em excesso. Esse
' fato acontece especialmente em populaes de primatas, que tm pequena va
riao na reproduo, a qual dependente da densidade, desde que no haja
imigrao entre as reas.
A compreenso sobre o efeito da caa na pirmide etria das espcies da flores

ta tropical ainda incipiente. Porm, a avaliao do uso sustentvel atravs do
conhecimento da estrutura da idade apresenta um enorme potencial, devido
forte relao entre os dados obtidos e as atividades dos caadores. Comunida
des rurais podem facilmente coletar crnios de animais que eles mesmos caa
ram, envolvendo o mnimo de esforo extra (Bodmer & Puertas 2000). Porm,
no aconselhvel tomar decises quanto ao manejo, somente com anlises de
dados sobre a idade das populaes caadas ao acaso, pois atualmente pouco
s^ sabe sobre a relao entre distribuio de idade e sustentabilidade da caa.
596

5. Modelos de explorao
0 impacto da caa pode ser avaliado mais diretamente examinando-se a rela
o entre a produo e a explorao nas populaes. As populaes animais
podem, teoricamente, ser caadas de forma sustentvel em qualquer nvel de
populao, prevista na capacidade de suporte (K) e extirpao (0) (Caughley
1977). Assim, um modo para avaliar, a sustentabilidade de caa seria saber se
h produo de animais para .a populao que est sendo capturada. A explo
rao pode, ento, ser comparada com a produo para averiguar se a propor
o explorada est dentro dos limites sustentveis. Esse tipo de anlise co
nhecido como modelo da explorao (Bodmer 1994).
O modelo da explorao emprega estimativas do ndice reprodutivo que so
derivadas da capacidade reprodutiva da espcie e da densidade da populao.
A capacidade reprodutiva determinada atravs dos dados sobre a atividade
reprodutiva das fmeas e usa informaes de: 1) tamanho da prole; e 2) capa
cidade reprodutiva bruta (nmero de jovens/nmero de fmeas examinadas).
A densidade da populao determinada a partir de censos de campo. As
densidades animais s, portanto, multiplicadas pela capacidade reprodutiva
da espcie para obter uma estimativa da produo calculada como indivduos
nascidos/km2, sendo:
P= (0.5D)(Y*g),
onde:
Y o nmero de jovens documentados por fmea (capacidade reprodutiva
bruta (nmero de jovens/nmero de fmeas examinadas); g o nmero mdio
de gestaes por ano e D a densidade da populao (deduzindo 50% sob a
suposio de que a razo do sexo da populao de 1:1 - ou seja, somente se
considera a densidade das fmeas).
Se a populao estiver sendo caada em excesso, ento esta pode ser determi
nada atravs da comparao da explorao com a produo de animais. Os
dados de caa nas reas de explorao do uma estimativa sobre a presso de
caa (explorao/km2 de indivduos). A porcentagem da produo de animais
que pode ser capturada de maneira sustentvel precisa ser calculada, uma vez
que o clculo da produo dos animais no considera pr-reproduo ou mor
talidade de indivduos adultos. Robinson & Redford (1991) sugerem que o
tempo de vida de uma espcie pode ser usado como um ndice do nmero de
animais que teria morrido mesmo na ausncia da caa. Eles propem que os
caadores podem abater 60% da produo para animais de vida bem curta
597
JOHN G. RO BIN SO N
(aqueles cuja idade da ltima reproduo ocorre com menos de cinco anos),
40% da produo para animais de vida curta (aqueles cuja idade da ltima
reproduo est entre 5 e 10 anos) e 20% da produo para animais de vida
longa (aqueles cuja ltima reproduo ocorre com mais de 10 anos).
Como exemplo deste modelo, anlises sobre a condio reprodutiva das f
meas de catetos abatidas por caadores so aqui apresentadas. Essas anlises
revelaram que a produtividade total (nmero total de jovens/nmero total de
fmeas examinadas) na regio de Blanco foi de 0.76. Como os catetos tm uma
mdia de duas gestaes por ano (Gottdenker & Bodmer 1998), a capacidade
reprodutiva anual foi de 1,52 jovens/fmeas. A capacidade reprodutiva foi
multiplicada por metade da densidade de catetos, uma vez que foi considera
do que metade da populao de catetos no local era de fmeas. O produto, ou
seja, a produo anual foi, ento, dividido pela presso de caa anual de 0.33
catetos caados por km2. Isso resultou na porcentagem da produo abatida
pelos caadores, a qual, nesse caso, foi de aproximadamente 31% da produo
de catetos. Esse valor est abaixo da quantidade mxima permitida (40%) para
uma espcie de vida curta e sugere que a captura de catetos na regio de Blanco
provavelmente sustentvel.
Anlises da sensibilidade podem ser usadas para avaliar se o erro no clculo
de diferentes variveis, tais como densidade, presso de caa e reproduo,
influencia os resultados do modelo. Por exemplo, o modelo de explorao
utilizado para avaliar a sustentabilidade da caa na regio de Blanco incorpo
rou clculos de erro padro para observar a sensibilidade do modelo. Nesse
caso, o modelo mostrou que queixadas e catetos no so caados em excesso
em reas de caa contnua. Entretanto, para os catetos na regio de Blanco, o
valor apresentou margens de erro que excederam os 40% do lim ite, o que
sugere que a explorao deste animal deva estar ocorrendo, possivelmente, em
excesso (Tabela 2). Da mesma forma, a porcentagem da produo abatida para
as duas espcies de M azam a, est prxima dos 40% do limite permitido, o
que sugere que este nveLde abate excederia os 40% do limite, caso margens de
erros superiores fossem considerados. Em contraste, as antas foram caadas
em excesso na regio de Blanco - acima de 100% da produo, at mesmo
quando as mais baixas margens de erro foram consideradas. Isso significa que
a populao-base de antas est sendo esgotada nesses locais.
Algumas consideraes sobre esse modelo podem ser feitas: o modelo de ex
plorao uma maneira til de avaliar a sustentabilidade da caa em uma rea,
pois usa informaes sobre a produo e explorao dos animais em questo.
598
A N LISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAA

EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU ESTUD O DE CASO
Tabela 2. Exemplo do modelo de explorao empregado em Blanco para porcos-do-mato.
Regio de Blanco
Cateto
Queixada
T. tajacu
T. pecari
0.76
0.57
Nmero de gestaes/ano
2.00
1.65
. Produtividade total
1/2 densidade (ind/km2)
0 .7 0 0 .1 5
3 .3 1.45
Produo anual de animais (ind/km2)
1 .06 0.23
3 .1 0 1.36
Presso de ca (ind/km2)
0.33
0.33
% dos animais apreendidos
31 % 10%
11 % 8%
Porm, um modelo de populao fechada e no considera a imigrao ou

emigrao de animais de reas adjacentes (ver as consideraes sobre fontesumidouro - sou rce-sin k, abaixo). Por exemplo, a populao de antas est
claramente sendo abatida em excesso na regio de Blanco e o modelo da explo
rao prediz sua extirpao nessa rea. Porm', ainda existem populaes de
antas na regio de Blanco com abundncias semelhantes em investigaes, ano
aps ano. Isso sugere, portanto, que os indivduos esto imigrando de reas
de florestas adjacentes.
6. Modelo unificado de explorao

O modelo unificado de explorao uma combinao entre o modelo de esto
que e o modelo de explorao, ambos unificados em um nico modelo. Este
modelo unificado avalia a sustentabilidade da caa atual e o potencial do uso
sustentvel em longo prazo. O modelo unificado utiliza uma curva de cresci
mento populacional modificada. Nessa curva de crescimento, o eixo horizon
tal o tamanho da populao desde sua extirpao (0) at a capacidade de
suporte (K). O eixo vertical tem o limite sustentvel de explorao expresso
como rendimento sustentvel (RS). O RS reflete o crescimento de uma popu
lao (dN/dt) e tem como ponto mximo de crescimento o mximo rendimento
sustentvel (MRS).
A diferena principal entre o modelo unificado de explorao e o modelo da
cuTva de crescimento da populao que o eixo vertical, no modelo da explo
rao unificado, utiliza a porcentagem da produo caada como uma medida
de RS, em vez do crescimento da populao. Assim, o modelo da explorao
pode ser usado para avaliar a sustentabilidade da caa, tendo a linha da sus
tentabilidade (na realidade os 20%, 40%, ou 60%) aferindo a porcentagem de
599
RICH A RD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
animais que podem ser caados. Por exemplo, no mximo 40% da produo
de catetos daquela regio podem ser abatidos de maneira sustentvel, confor
me o modelo da explorao. Portanto, a linha RS no modelo da explorao
unificado o 40% de limite. Se a explorao de catetos exceder os 40% do
limite, ento a explorao julgada insustentvel, caso contrrio, for menor
que os 40% do limite, considera-se a explorao sustentvel. Assim, explora
es sustentveis podem acontecer a qualquer tamanho da populao de cate
tos, desde que a explorao seja menor que 40% da produo. No caso da
anta, o nvel mximo de abate de 20% da produo.
O modelo da explorao unificado analisa tambm o risco das capturas em
termos de seu potencial para uma sustentabilidade, em longo prazo, por meio
da incorporao de uma anlise de estoque da populao. Isso realizado
atravs da determinao da proximidade da explorao atual capacidade de
suporte (K) e 'ao mximo rendimento sustentvel (MRS). Uma explorao sem
risco aquela que ocorre direita do ponto de MRS. MRS especfico da
espcie e acredita-se ser 50% para espcies com vida muito curta, 60% para
espcies com vida curta e 80% para espcies com vida longa. Como j dito
anteriormente, essas diferenas so devidas principalmente variao na re
produo e no modo como essa discrepncia altera, medida que as espcies
se aproxim am do valor K, conforme interaes dependentes da densidade.
Espcies com vida muito curta tm uma maior variao na reproduo, a qual
passa a ser dependente da densidade, assim que a distribuio se torna nor
mal. Isso observado quando as densidades dessas espcies aumentam a par
tir dos baixos nmeros at atingir o valor de K. As espcies de vida curta
apresentam alteraes ligeiramente variveis na reproduo, com uma produo
mxima ocorrendo em um nvel ligeiramente maior da populao, normalmente
a 60% de K. Espcies com vida longa apresentam uma reproduo que pouco
depende da densidade, at que as suas populaes estejam realmente bem nu
merosas. Portanto, o MRS est direitas e acredita-se ser 80% do valor de K.
O modelo da explorao unificado pode ser usado para avaliar se um nvel
de explorao arriscado ou seguro, dependendo do tamanho da populao
relativa ao valor esperado de MRS. Por exemplo, espera-se que os catetos
tenham um MRS de 60% do K. Se o tamanho da populao-base de catetos
for maior que 60% do K, a explorao considerada segura em termos de sua
sustentabilidade em longo prazo. Se a populao-base for menor que 60%, a
explorao seria arriscada em termos de sua sustentabilidade em longo pra
zo. No caso da anta, o seu MRS esperado de 80% do K, pois elas so
espcies de vida longa. Assim, a caa a anta seria segura quando a populao
600
ANLISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAA

c a a d a e s t i v e s s e a c im a d e 8 0 % d e K .
O modelo de explorao unificado pode combinar a porcentagem da produo

dos animais de uma populao caada com a sua posio relativa ao MRS,
indicando, assim, uma estimativa da sustentabilidade atual, como tambm, o
risco da explorao em longo prazo. Essas informaes podem ser muito teis,
caso ambas possam ser representadas por uma nica linha, a qual ir mostrar
a porcentagem da produo dos animais abatidos em relao linha de RS e
relativa ao MRS da espcie. Por exemplo, o modelo da explorao unificado
foi usado para avaliar a sustentabilidade da caa de ungulados na Reserva da
Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo. No caso dos catetos, 37% da produo
dos animais foi abatida - valor,' este, abaixo dos 40% do limite. A populao
estava a 87% de K, bem acim a do MRS de 60% de K. Portanto, a caa de
catetos mostrou estar em nvel sustentvel, e a populao da espcie estar
sendo caada sem risco, quando considerada a sustentabilidade em longo pra
zo. No caso dos queixadas, 11% da produo .dos animais foi abatida - valor
bem abaixo dos 40% do limite. Porm, a populao est a 50% de K, sendo
que tambm se encontrava abaixo do MRS esperado de 60% de K. Portanto, a
explorao de queixadas mostro-se sustentvel, mesmo com a populao sendo
caada, sob riscos, nos termos da sustentabilidade em longo prazo. O caso do
veado foi semelhante ao do cateto. J no caso da anta, 140% da produo foi
abatida, valor bem acima do limite sustentvel de 40% e obviamente no sus
tentvel. Da mesma forma, a populao da anta foi abatida a 45% de K, valor
bem abaixo do esperado MRS de 80% de'K. Portanto, a caa da anta foi realiza
da em nveis insustentveis e sob riscos em termos da sustentabilidade em
longo prazo (Figura 8a e 8b).
O modelo de explorao unificado um modo prtico para avaliar a sustenta
bilidade da caa. As informaes necessrias para o respectivo modelo so a
presso de caa, produtividade da reproduo e a densidade da populao em
locais com e sem caa. A densidade em locais com caa usada para calcular
a proximidade das espcies ao MRS e uma varivel importante para estimr
a produo de animais. A densidade em locais sem caa usada para calcular
o K e tambm o MRS. Dados sobre reproduo e produtividade total so usa
dos para calcular a produo. A presso da explorao usada para calcular a
porcentagem da produo abatida. Uma vez que o modelo de explorao uni
ficado combina a anlise do estoque da populao com o modelo de explora
o, as consideraes de cada um desses modelos devem ser observadas no
modelo unificado. A anlise de sensibilidade pode ser incorporada ao modelo
nos clculos de RS e de riscos da caa.
601
RICH A RD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
RSM
Figura 8a. Diagrama do modelo unificado de explorao. A altura das linhas slidas, na
vertical, representa a porcentagem da produo abatida, enquanto a posio da linha verti
cal, pontilhada, representa a proximidade da populao abatida a K e M RS. A linha RS o
limite estimado de caa sustentvel que, para catetos e queixadas, de 40% da produo.
O modelo de explorao unificado reflete as exigncias de conservao da espcie,

fixando o limite de RS e os nveis de MRS de acordo com a vulnerabilidade da
espcie a uma ca excessiva. Conforme o discutido antes, sobre as comparaes
de abundncia, a suscetibilidade da espcie para uma caa excessiva correlacio
nada a caractersticas da histria natural, as quais incluem reproduo, longevida
de e tempo de gerao. Espcies com maior vulnerabilidade e caadas em exces
so tm nveis mais altos no modelo de explorao unificado, como a anta, no
qual o limite de RS considerado fixo a 20% e o MRS esperado de 80%. J as
espcies menos vulnerveis caa excessiva tm nveis mais baixos, como o
cateto, em qe o limite de RS fixado a 40% e o seu MRS esperado de 60%.
602
A N LISE DA SUSTENTABILID ADE DE CAA

RSM
ANTA
Figura 8b. Diagrama do modelo unificado de explorao. A altura das linhas slidas, na
vertical, representa a porcentagem da produo abatida, enquanto a posio da linha verti
cal, pontilhada, representa a proximidade da populao abatida para K e M RS. A linha RS o
limite estimado da caa sustentvel, que, para o veado-mateiro, de 40% da produo e para
a anta de 20% da produo.
7. Modelo de produo
Geralmente, o modelo mais usado para avaliar a sustentabilidade da vida sil
vestre tropical o modelo de crescimento da populao, conforme Robinson &
Redford (1991, 1994) e Robinson (2000), denominado aqui como modelo de
produo. Na ausncia de informaes detalhadas sobre densidade de espci
es em um local especfico e de informaes a respeito da reproduo, a susten
tabilidade de uma explorao pode ser avaliada atravs do clculo da produ
o mxima possvel da populao, comparada aos abates atuais. Esse modelo
avalia somente a no sustentabilidade de uma explorao atual e no avalia se
a explorao atual se encontra em nveis sustentveis.
O modelo da produo assume que populaes de vida silvestre sejam depen
dentes da densidade, com produo de, no mximo, 0.6 K. Como em outros
603
RICH ARD E . BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
modelos, K calculado a partir de populaes que no so caadas e, portan

to, sem presses antrpicas. A produo mxima calculada atravs da multi
plicao da densidade, no ponto de mxima produo, pela taxa de cresci
mento mximo da populao, a qual rende P (produo mxima de presas),
usando-se:
P=(0.6K*Lmax) 0.6K
onde:
Lmax a taxa finita do aumento da populao, determinada a partir do expo
nencial de rmax, quando rmax a taxa intrnseca do aumento da populao (taxa
mais alta do aumento da populao quando uma espcie no est sob limites
de oferta de alimento, espao, com petio de recurso ou predao). A taxa
intrnseca do aumento da populao pode ser calculada usando a equao de
Cole (1954):
1 = -nn ax + b e -n n a x (a ).b e -rm a x jw + l )
onde:
o a idade especfica da espcie durante a primeira reproduo, w a idade

da ltima reproduo e 6 a taxa de nascimento anual de fmeas. Esses par
metros reprodutivos esto disponveis na literatura sobre animais de cativeiro
e silvestres para espcies comumente caadas.
Como no modelo de explorao, o modelo de produo no assume nenhum
parmetro pr-reprodutivo ou mortalidade de animais adultos. Consequente
mente, o perodo de vida comum de uma espcie usado como um ndice do
nmero de animais que teriam morrido na ausncia da caa humana. Como no
modelo de explorao, os limites de caa so fixos a 60% da produo para
espcies de vida muito curta, 40% da produo para espcies de vida curta e
20% da produo para espcies de vida longa. A modificao de L por um
fator frr de 0.6, 0.4 ou 0.2 significa que a taxa efetiva do crescimento da popu
lao Lrr :
Lrr- 1 (Lmax- 1) fn
e a produo mxima possvel, disponvel aos caadores :
Prr=(Lrr -1)0,6K
(ver Slade et al. 1998). O Lrr tem sido utilizado para demonstrar a explorao
604

mxima possvel para vrias espcies (Robinson & Bodmer 1999).

Como exemplo desse modelo, cita-se o caso do cateto caado na Reserva da
Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo. A taxa de produo mxima para catetos
era de 1.99 (Robinson & Redford 1991). A densidade de catetos em locais sem
caa era de 1.6 indivduo/km2, produzindo uma mxima explorao sustent
vel (Prr) de 0.95 indivduo/km2, a qual era bem acima da caa atual de 0.33
indivduo/km2 na regio de caa de Blanco. Em contraste, o mximo da explo
rao sustentvel da anta estava bem abaixo da explorao observada no local
com presso de caa. O modelo de produo sugere que os catetos, possivel
mente, esto sendo abatidos de maneira sustentvel no local com presso de
caa, enquanto a explorao da anta parece no ser sustentvel.
Consideraes sobre o modelo

1. O modelo pode ajudar a determinar se uma espcie est sendo caada em
excesso, quando seus abates esto excedendo o nvel mximo. Entretanto, no
permite determinar se uma explorao sustentvel quando os nveis estive
rem abaixo do mximo.
2. O modelo calcula muitos parmetros sem empregar dados do local atual da
explorao. Isso pode resultar em muitas estimativas que no so apropriadas
para uma determinada rea.
8. Modelos de fonte-destino
Os modelos descritos acima so indicadores teis do uso sustentvel de po
pulaes, mas eles no incorporam as complexidades dos ecossistemas natu
rais e as flutuaes imprevisveis das populaes de vida silvestre. Alguns
modelos, como o das comparaes de abundncia, o modelo de estoque e o da
anlise da estrutura da idade, so modelos abertos que incorporam, por si, a
imigrao e a emigrao das reas ao redor. Outros, como o modelo de explora
o e o modelo de produo, so modelos de populao fechada que no con
sideram imigrao ou emigrao.
Um modo promissor para incluir as consideraes de complexidade, flutua-
es imprevisveis e o movimento animal em estratgias de manejo para a vida
silvestre tropical, associar a rea estudada (destino) com possveis reas,
fontes de populaes que no so caadas (fontes) (McCullough 1996; Hill et
al. 1997; Navaro et al. 2000). A vantagem da estratgia fonte-destino que ela
pode ser usada tanto em hbitats contnuos como em hbitats fragmentados,
considerando para ambos a estrutura de metapopulao (Navaro et al. 2000).
605
RICH ARD E.~BODM ER

JOHN G. RO BIN SO N
Modelos de fonte-destino requerem informaes sobre o estado da populao

da fonte e da populao de destino, e os respectivos movimentos de animais
entre fonte e destino. Anlises de sistemas de fonte-destino nos trpicos nor
malmente usam informaes sobre as populaes de vida silvestre em fonte e
reas de destino, mas geralmente no se sabe o grau de movimento entre am
bas (Navaro et l. 2000). Por exemplo, o modelo de explorao unificado pode
incorporar fontes e reas de destino, calculando a porcentagem da produo
caada e o perigo do abate em reas de destino com muita caa, reas fontes
com pouca caa e reas fontes sem caa. Em reas fontes sem caa, a porcenta
gem da produo abatida deve ser zero. Por meio desse valor, possvel com
binar fontes e reas de destino para adquirir uma aproximao da porcentagem
da produo caada e o risco da explorao ao longo de toda rea fonte-destino.
Caso animais sejam abatidos em excesso em reas de destino adjacente s
fontes, toda rea maior fonte-destino pode,ser usada sustentavelmente, desde
que animais da rea fonte possam suprir a rea de destino. Porm, depender
das reas fontes para suprir reas de destino, que apresentam caa em excesso,
uma estratgia de risco que deveria, se possvel, ser evitada. As reas fontes
deveriam ser incorporadas em estratgias de caa sustentvel, de modo a ga
rantir uma caa sustentvel em longo prazo. As reas de destino, que so
usadas de maneira sustentvel, deveriam ser adjacentes s reas fontes, que
podem suprir animais conforme as populaes oscilam e por perodos que
apresentam caa em excesso. As reas fontes no deveriam ser usadas para
manter a caa em nveis insustentveis.
A Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo e as reas vizinhas podem
demonstrar como a anlise de fonte-destino pode incorporar o modelo da ex
plorao unificada. A Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo foi divi
dida em trs zonas de caa: 1) uma rea de 1.700 km2 com caa contnua; 2)
uma rea de 4.000 km2 com pouca caa; e 3) uma rea de 5.300 km2 sem caa
(Figura 9). As reas sem e com pouca caa eram fontes potenciais de popula
es para a rea de caa contnua. O tamanho das zonas de caa foi estimado a
partir de dados sobre a caa e rea de uso dos caadores, obtidos ao longo de
um perodo de oito anos de pesquisas.
A efetividade da estratgia de fonte-destino foi examinada para anta, porcosdo-mato e populaes de cervdeos. O modelo de explorao unificado de
monstrou que, na regio de Blanco, com caa contnua, 14% da produo da
anta foi capturada, sendo que a explorao era de risco. Esse dado ilustra
claramente que o local era uma rea de destino para essa espcie. O local de
606
em
ANLISE DA SUSTENTABILID ADE DE CAA

F l o r e s t a s t r o p ic a is n o p e r u - e s t u d o d e c a s o
pouca caa mostrou uma estimativa de 16% da produo de anta caada, sen
do que este valor estava abaixo dos 20% do limite permitido. Portanto, a caa
foi considerada sem risco (Tabela 3).
Figura 9. Mapa da Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo e as reas ao seu redor, as

quais foram utilizadas para estim ar o tamanho das reas fontes e de destino. O s pontos *
representam vilarejos e as linhas pontilhadas mostram as fronteiras oficiais da reserva.
Assim, os locais com pouca caa podem ser considerados parte da rea de
fonte. J os locais sem caa tiveram 0% da produo caada, enquanto os com
pouca caa, associados queles sem caa, formaram uma rea de fonte integra
da. Os caadores capturaram da rea de fonte integrada, uma estimativa de 8%
da produo da anta, sendo que esse valor estava dentro dos nveis sustent
veis. Dentro de toda rea fonte-destino, incluindo as reas com caa contnua
com pouca e sem caa, os caadores capturaram cerca de 18% da produo de
antas. Isso sugere que a caa da anta de toda rea fonte-destino parece ser
sustentvel e a sustentabilidade da caa na rea com caa contnua depende
em grande parte das taxas de imigrao (ou suprimento) de fontes adjacentes.
Porm, a caa excessiva da anta em locais com caa contnua deveria ser atenu
ada para no depender somente das reas fontes.
607
RICH ARD E . BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
Tabela 3. Porcentagem de animais abatidos na regio de Blanco. A proporo da produo

que pode ser caada da maneira sustentvel considerada 40% para cervideos e porcos-domato e 20% para antas.
Espcies
Nome Popular
%da produo abatida pelos caadores

Blanco
Queixada
11 % 8%
Cateto
31 % 10%
Veado-Mateiro
38 % 6%
Veado-Catingueiro
38 % 9%
Anta
14 % 53%
Atualmente, no h nenhuma informao sobre a movimentao da anta entre

as zonas de caa. Porm, a persistncia da anta na regio de Blanco sugere que
a manuteno da populao por meio da imigrao a partir da rea fonte seja
um fator importante. Alm disso, as populaes de anta na regio de Blanco
so consideravelmente mais jovens que a populao da anta na rea com pou
ca caa, o que sugere que animais mais jovens poderiam estar se deslocando
da rea fonte para a rea destino.
A efetividade da estratgia fonte-destino tambm foi examinada para as po
pulaes, de porcos-do-m ato e cervideos (Tabela 4). Os nveis de caa de
risco para os queixadas caados na regio de Blanco e a explorao de catetos
e veados prxima aos lim ites sustentveis sugere que esses animais podem
estar sob o risco de ser caados em excesso durante alguns anos. Porm, se
uma estratgia de manejo incluir as reas fonte de pouca e sem nenhuma
caa, essa estratgia de risco passaria a ser mais aceitvel, pois as reas fon
tes podem teoricam ente suprir a caa excessiva sobre as populaes captura
das continuam ente.
608

Tabela 4. Resultados do modelo fonte-destino para anta em reas na Reserva da Comunidade

de Tamshiyacu-Tahuayo e entorno!
Caa
contnua
Pouca
caa
Sem
- caa
Pouca caa
e Sem caa
Todas
as reas
Categoria
Destino
caada
Fonte
no caada
Fonte
Fonte
Destino
Fonte
rea
aproximada
(km2)
1,700
4,000
5,300
9,300
11,000
Densidade
(Ind/ km2)
0.21
0.91
0.91
0.91
0.80*
Presso
de caa
(Ind/ km2)
0.07
0.02
0.0
0.01*
0.02*
% da
produo
caada
140%
16%
0%
8%
18%
* Densidades e presso de caa so mdias ponderadas entre os locais.
Mtodos
Todos os modelos acima discutidos requerem coleta de dados do campo. Abai
xo, segue um resumo dos tipos de dados que precisam ser coletados para cada
um dos modelos.
1. Abundncia, densidade ou com parao de biomassa
- So necessrios dados para estimar a abundncia, densidade ou biomassa da
populao animal.
- A presso de caa precisa ser determinada e relacionada abundncia, den
sidade ou estimativas da biomassa
2. Anlise da populao-base-aumento da populao
- So necessrios dados para estimar a densidade da populao animal, caad
e no caada.
3. Modelos de esforo
- A presso de caa e dados de atividade e esforo de caa so necessrios, em
conjunto, para calcular a captura de animais para cada tentativa realizada.
609
JOHN G. RO BIN SO N
4. Modelos de estrutura de idade

- A estrutura da idade das populaes caadas deve ser determinada.
- A presso da explorao precisa ser calculada para ser correlacionada com a
idade.
- A preferncia da caa deve ser determinada, considerando os mtodos de
caa atravs das entrevistas com caadores ou atravs da comparao da idade
das amostras caadas com as idades dos indivduos em vida livre no mesmo
local.
5. Modelo de explorao
- A produo total necessita ser calculada atravs da reproduo de fmeas
caadas, com a contagem do nmero total de fetos por nmero total de fmeas
examinadas.
- Os perodos de gestao precisam ser estimados atravs de estudos dos tratos
reprodutivos das fmeas ou a partir da literatura.
- O tamanho mdio da prole precisa ser determinado atravs da anlise dos
tratos reprodutivos de fmeas prenhas abatidas.
- A densidade necessita ser estimada.
- A presso de caa necessita ser calculada por rea, o que significa que a rea
de captura (rea usada pelos caadores) tambm precisa ser determinada.
6. Modelo de explorao unificada
- Os mesmos dados do modelo de explorao associados ao modelo de esto
que da populao.
7. Modelo de produo
- A presso de caa e a rea de captura precisam ser determinadas.
- E opcional o quanto de dados do local especfico usado e o quanto agrupado da literatura, lembrando que, quanto maior a quantidade dos dados es
pecficos do local, maior a confiabilidade do modelo.
8. Anlise de Fonte-Destino
- Os mesmos dados precisam ser coletados das reas de fonte e de destino. Se
o modelo de explorao unificado est sendo usado, ento os mesmos dados
dos modelos de explorao e de estoque combinados precisam ser coletados
em relao s reas fonte e destino.
610
ANLISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAA

EM FLO RESTA S TRO PIC AIS NO PERU - ESTU D O DE CASO
Mtodos de participao: trabalhando de maneira participativa com

os caadores locais
A presso de caa uma das variveis mais importantes que precisam ser
estimadas para avaliar a sustentabilidade da caa. Tais dados so normalmente
coletados dos caadores que esto envolvidos no estudo, principalmente os
caadores locais e as suas famlias (Vickers 1991; Bodmer 1994; Alvard 1998;
Townsend 2000; Jorgenson 2000; entre outros). Esse procedimento de partici
pao tem vrias vantagens quando comparado queles que no envolvem a
participao comunitria: 1) o procedimento de participao permite aos in
vestigadores coletar informao sobre a presso de caa; 2) permite aos inves
tigadores e caadores trabalharem juntos e entender melhor as necessidades
de cada um; 3) prepara o esprito local para o envolvimento com um futuro
manejo de recursos para preservar a vida silvestre; 4) ensina os caadores
como coletar dados; assim, no futuro, eles estaro envolvidos diretamente
com a anlise da sustentabilidade da prpria caa; e 5) os caadores podem
coletar facilmente partes animais, como crnios, tratos reprodutivos, gordura
de rim e material gentico, entre outros tipos de material biolgico, para futu
ras anlises. O procedimento de participao tem sido empregado para estu
dar a sustentabilidade da caa na Amaznia peruana e tem sido utilizado como
instrumento para fazer com que os caadores repensem o manejo e, ao mesmo
tempo, para faz-los aprender sobre registros de caa (Bodmer & Puertas 2000).
O envolvimento dos caadores foi obtido atravs de reunies com a comunida
de, apresentaes educacionais e entrevistas informais e coleta de crnios atividades para as quais toda a .famlia era convidada. As mulheres foram en
corajadas a participar desse programa, pois so elas quem cozinham e limpam
os crnios, alm de estar sempre ajudando seus maridos e filhos a etiquet-los
e armazen-los. Essa estratgia de participao ajudou a reunir investigadores,
extensionistas e caadores para discutir problemas do manejo e da caa local.
O tpico de interesse de todos era os crnios de animais, Baseando-se neles,
os investigadores ou extensionistas discutiram com os caadores sobre o sexo,
a idade e a espcie do animal. Tambm se discutia sobre manejo, alm do
registro de presas. Foi possvel, assim, obter informaes adicionais, como
opinies dos caadores sobre o sistema de vigilncia e caa, realizadas por
pessoas que no pertenciam comunidade.
A aplicao do modelo de participao na Reserva da Comunidade TamshiyacuTahuayo vem permitindo a coleta de dados sobre: a presso de caa (Puertas
- 1999); a captura de animais para cada tentativa realizada; a rea de captura; a
611
JOHN G. RO BIN SO N
estrutura da idade dos animais, por meio dos crnios e dos tratos reproduti
vos das fmeas abatidas. Esse procedimento mostrou quantos tipos diferentes
de dados podem ser coletados e a possibilidade de envolvimento de caadores
na anlise de dados e na iniciao do manejo, ponto fundamental para a ava
liao da sustentabilidade da caa e incio de prticas de manejo para a sustentabilidade.
Na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo os caadores tinham que
registrar por escrito nmeros, espcies, sexos, crnios e presas dos animais
caados, e esses registros eram administrados pelo inspetor da comunidade.
A vila nomeava um ou dois inspetores, responsveis pela coordenao dos
trabalhos relacionados vida silvestre, inclusive a vigilncia e os registros de
caa. Tais registros so tcnicas importantes que envolvem caadores fazem
com que eles iniciem ativamente o manejo dos recursos da vida silvestre e
monitorem sua prpria caa.
Alguns projetos tm envolvido os caadores em censos e muitos deles acham
que a atividad^ extra, exigida para coletar os dados do censo, no pode ser
assimilada facilmente em suas vidas. Apesar de frequentemente empregados
como assistentes em censos, isso mais um servio pago do que uma partici
pao local. Atividades de participao so suficientes para manter as famlias
interessadas no manejo da caa, sem demanda de tempo adicional. Em con
traste, censos exigem atividades extras e requerem muito tempo., alm de ser
conduzidos sem a caa dos animais. Tal exigncia compromete as atividades
dos caadores. Portanto, censos so sempre realizados com auxlio de assis
tentes de pesquisa e, normalmente, no devem fazer parte dos programas de
participao.
Avaliao dos diferentes mtodos de anlise de

sustentabilidade de caa
Durante a ltima dcada muitos estudos comearam a avaliar o uso sustent
vel da vida silvestre (Robinson & Bennett 2000). O modelo mais comum em
pregado o modelo da produo, desenvolvido por Robinson & Redford (1991).
Entretanto, outros modelos apresentados neste captulo so utilizados regular
mente, mostrando a possibilidade de escolha metodolgica, em virtude da
situao analisada. Resultados apontam que h caa em excesso na maioria
das reas estudadas, ao passo que poucos a exercem de maneira sustentvel
(Robinson & Bennett 2000). Em regies neotropicais, normalmente os roedo
res e ungulados, com ndices reprodutivos superiores, so animais caados de
612

EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O D CASO
maneira mais sustentvel. De maneira diferente, primatas e ungulados, que

tm reproduo mais lenta, so caados em demasia.
A caa em excesso deve ser interrompida ou reduzida. Alguns autores tm
sugerido que a reduo na explorao dessas espcies pode ser complementa
da com o aumento do abate das espcies consideradas sustentveis (Alvard
1998). Porm, essa uma estratgia muito arriscada, que no deveria ser usada
no momento atual, devido ao conhecimento incompleto da vida silvestre tro
pical, a simplicidade dos modelos e a falta de preciso em se avaliar a susten
tabilidade da caa.
Os modelos descritos neste captulo so ferramentas teis para avaliar se a
caa sustentvel, mas eles no so precisos, a ponto de determinarem as
cotas exatas da caa. Os modelos apenas sugerem se as presses atuais da caa
so sustentveis e podem ser mantidas, mas no so precisos o bastante para
sugerir aumentos na caa ou o incio da caa em reas onde ela ainda no
ocorra. A informao disponvel e a compreenso atual da biologia de popula
es no so suficientes para que se faam tais recomendaes.
A avaliao da sustentabilidade da caa um dos primeiros passos para rever
ter o processo de caa no sustentvel a nveis mais sustentveis. importante
aplicar a avaliao da sustentabilidade como parte do processo para o manejo
da caa. Em muitas reas, ela poder;ser mais bem realizada incluindo-se caa
dores na avaliao, atravs de procedimentos de participao. Os caadores,
tanto locais como espordicos, so sempre os que mais utilizam a vida silves
tre e desejam a continuidade e o manejo dessas populaes. Alm do mais,
so eles que visitam e passam o tempo em reas remotas, onde h abundncia
da vida selvagem. Os caadores querem contribuir ativamente para o manejo
desse patrimnio. Portanto, se tiverem mais conhecimentos, estaro mais bem
preparados para implementar as atividades de manejo.
O envolvimento dos caadores e de suas famlias na coleta de dados apresenta
uma srie de fatores importantes para a conservao. Primeiramente, permite
encontros entres os extensionistas, os investigadores e os caadores para dis
cutir tpicos sobre a vida silvestre. Mas o aspecto principal desse envolvimen
to o fato de os caadores poderem analisar o impacto de sua prpria caa no
ambiente. Com isso, eles passam a entender melhor as consequncias da caa,
o que, por sua vez, os ajuda a pensar sobre as vantagens do manejo dos abates.
Esse processo de monitoramento ser importante quando se implementar a
caa de animais silvestres de maneira sustentvel em longo prazo, o que fre
quentemente se inicia por meio de tcnicas de pesquisas do tipo. participativo.
613
RICH ARD E . BO D M ER
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615
23
Entrevistas 8 aplicao de questionrios

em trabalhos de conservao
Eduardo Humberto-Ditt
Waldir Mantovani
Cludio Valladares-Padua
Clarice Bassi
Introduo
Os projetos de pesquisa e de conservao frequentemente demandam a aplica
o de tcnicas para elaborao de questionrios, conduo de entrevistas,
anlise e interpretao de dados coletados a partir de relaes interpessoais.
No entanto, essas tcnicas costumam ser muito mais utilizadas por profissio
nais das cincias sociais do que por aqueles que trabalham com Biologia da
Conservao.
Neste captulo, que relata uma investigao de atitudes e de comportamento de

fazendeiros do interior do Estado de So Paulo, apresentam-se consideraes
destinadas a auxiliar o planejamento e o desenvolvimento de trabalhos que
envolvem entrevistas e a maximizar o aproveitamento de maneira consistente e
segura das informaes e dos dados que so coletados. Apesar de serem en
contrados na literatura outros trabalhos que tambm envolvem entrevistas para
mensurar atitudes e comportamento, importante ressaltar que as considera
es aqui apresentadas podem ser extrapoladas, tornando-se tambm vlidas e
aplicveis a trabalhos que envolvam entrevistas com propsitos diferentes.
Definio precisa do propsito das entrevistas

O assunto ou tema a ser tratado durante uma investigao pode ser compreen
dido como uma dificuldade aind sem soluo, que deve ser determinada com
mais preciso. Quando o tema passa a ser refinado e tratado de maneira mais

WALDIR MANTOVANI
CLUDIO VALLADARES-PADUA
CLARICE BASSI
explcita, clara, compreensvel e operacional, formula-se o problema, normal

mente constitudo por uma nica pergunta (Marconi & Lakatos 2000).
Pode-se tomar como exemplo o caso do Pontal do Paranapanema, regio do
interior de So Paulo, caracterizada por conflitos fundirios, onde se supe
que os fazendeiros, por terem a posse de grandes fragmentos florestais rema
nescentes, exercem um papel que pode ser determinante para a conservao
da biodiversidade no local. A atuao de proprietrios de terra na conservao
da biodiversidade poderia ser o tema do trabalho. O enunciado do problema
ficou sendo: Como variam as atitudes e o comportamento de conservao dos
fazendeiros que possuem os grandes fragmentos florestais da regio?. Considerou-se a atitude como sendo a predisposio dos fazendeiros e o comporta
mento de conservao como a ao positiva que eles tomam em relao con
servao dos fragmentos florestais. Explicaes sobre essas definies de ati
tudes e de comportamento so apresentados, respectivamente, por Chizzotti
(1991) e por McDowell & Sparks (1989). Recomenda-se uma ateno especial e
um investimento de tempo considervel por parte do pesquisador no momen
to da formulao do problema, o que tornar mais fceis as fases subsequentes
do desenvolvimento da pesquisa.
O problema formulado, em muitos casos, pode ajudar na elaborao de hip
teses a serem testadas pelo trabalho. Poder-se-ia testar, por exemplo, a hipte
se de que no existe variao de atitudes e de comportamento de conservao
entre os fazendeiros do Pontal ou, ento, de que o fazendeiro A possui atitu
des e comportamento mais conser.vacionistas do que o fazendeiro B, e assim
por diante. Informaes mais detalhadas sobre temas, elaborao de proble
mas e de hipteses so apresentadas por Marconi & Lakatos (2000).
Contedo das perguntas

No exemplo do problema que foi formulado, espera-se que o questionrio con
tenha perguntas- que possibilitem avaliar as atitudes e o comportamento de
conservao dos fazendeiros. Os assuntos a serem abordados pelas perguntas
podem sr variados e sua escolha depende do que encontrado na literatura e
tambm da experincia e do conhecimento que o pesquisador possui das con
dies do objeto estudado.
Verificou-se, por exemplo, que alguns autores, para mensurar o comportamen
to de conservao de fazendeiros, levaram em considerao a extenso de h
bitat natural que era mantido nas propriedades rurais com o intuito de conser
vao de ecossistem a (McDowell & Sparks 1989). Esse tipo de mensurao
618
EN TREV ISTA S E APLICAO DE Q U ESTIO N RIO S

EM TRA BA LH O S DE CONSERVAO
tambm se aplicava aos fazendeiros no Pontal do Paranapanema e, portanto,

passou a fazer parte do questionrio. Com base em observaes pessoais feitas
na regio de estudo, considerou-se que a mensurao do conhecimento que o
fazendeiro tinha da fauna silvestre local tambm poderia refletir seu comporta
mento de conservao, mesmo no tendo sido encontrada qualquer considera
o semelhante ha literatura. As estratgias de avaliao da consistncia dos
parmetros que foram adotados para a avaliao de atitudes e tfe, comportamento
sero mencionadas mais adiante, iias discusses sobre formas de anlise.
0 questionrio tambm pode conter perguntas que no se restringem apenas
ao problema da pesquisa, mas que proporcionam o aumento do conhecimento
do objeto de estudo. Essa funo muitas vezes atribuda s perguntas iniciais
da entrevista. Entretanto, deve-se tomar cuidado para que o questionrio no
fique muito extenso, a ponto de o entrevistado, por se sentir incomodado,
deixar de fornecer respostas com a qualidade que o pesquisador deseja.
Na Tabela 1 esto apresentados os assuntos abordados pelo questionrio. Eles
so agrupados em cinco categorias apenas para facilitar a organizao e a for
mulao das perguntas. Esse agrupamento pode tambm aparecer no prprio
questionrio, que tornar fcil a etapa posterior que a plotagem dos dados e
sua interpretao.
619

WALIR MANTOVANI
CLA RICE BASSI
Tabela 1. A ssunto s abordados e nm eros das respectivas perguntas no questionrio de

investigao sobre conservao ambiental.
Categoria
A ssuntos
Perguntas
Caractersticas
da propriedade
e do proprietrio
Idade do proprietrio
Escolaridade
Tempo de vivncia na zona rural
Tempo de posse da propriedade
Moradia na propriedade
Nmero de pessoas e de geraes da famlia,
envolvidas nas atividades da propriedade
Contato do entrevistado e de sua famlia com
a propriedade e com o rem anescente florestal
1, 2, 3, 4,
6, 7, 9
Produo
e renda
Importncia das atividades da propriedade na

renda do entrevistado
Tipos de uso do solo na propriedade
Aproveitamentos rentveis da floresta
5, 8, 13, 24
Afetividade e
preocupao
com meio
am biente
Conhecimento dos recursos presentes em sua floTesta

Uso d floresta para atividades de lazer
Motivos pelos quais a floresta ainda existe
Disposio em remover a mata no passado, no
presente e no futuro
Preocupao com o solo e com a gua
Apreciao da beleza
10, 11, 12,

14, 25, 26
Legislao
Conhecim ento das leis de proteo das florestas

Influncia da legislao sobre as aes dos proprietrios
de terra para conservar os rem anescentes florestais
Reserva legal
Punies e multas por agresso ao meio ambiente
Opinio do fazendeiro sobre a legislao
15, 16, 17,

18, 19
Q uestes
fundirias
Questes que associam os problemas dominiais da

terra, com as prticas desenvolvidas pelos fazendeiros
Acompanhamento de medidas do governo referentes
a problemas fundirios
Regularizao fundiria e negociaes pretritas
Inteno de negociar com o governo
Grande Reserva do Pontal do Paranapanema
20, 21, 22,

23, 27
620
EN TREVISTA S E APLICAO DE QUESTION RIOS

EM TRABALH O S DE CONSERVAO
Estrutura do questionrio
As pesquisas realizadas por meio de entrevistas podem ser baseadas em ques
tionrios ou podem ser conduzidas livremente pelo pesquisador, da maneira
que lhe for mais conveniente para maximizar a obteno de informaes dos
entrevistados.
O questionrio consiste em um conjunto de perguntas pr-elaboradas, siste
mtica e sequencialmente dispostas em itens que constituem o tema da pes
quisa (ver anexo 1), para obter dos informantes respostas a assuntos sobre os
quais eles saibam opinar (hizzotti 1991). Quando o questionrio fechado,
para cada pergunta existe um nmero fixo de possveis respostas a serem obti
das do entrevistado. Quando ele aberto, o entrevistado tem a oportunidade e a
liberdade de formular uma resposta no estruturada (Scheaffer et al. 1986).
Dependendo do tipo de dados coletados e da anlise que se pretende realizar,a pesquisa por meio de entrevistas pode ser quantitativa, envolvendo a mensurao de variveis, ou qualitativa, fundamentada em dados obtidos nas inte
raes interpessoais e na coparticipao dos informantes (hizzotti 1991). Neste
ltimo caso, pode-se recorrer obteno de dados qualitativos, que constitu
em formas de quantificao de eventos qualitativos, normatizando e conferin
do um carter objetivo s observaes.
A anlise de dados qualitativos representa uma alternativa metodolgica, de
natureza quantitativa, que minimiza a manifestao de subjetividades. Os atri
butos qualitativos podem receber rtulos numricos, definidos pelo pesquisa
dor que, apoiado em seu conhecim ento do objeto, estabelece premissas de
relao (Pereira 1999). Atravs da dcima pergunta do questionrio, que apre
sentado anexo, o entrevistado indagado sobre o nmero de espcies de ma
mferos silvestres, cuja ocorrncia tem conhecimento na propriedade. O pes
quisador, nesse caso, recorrendo ao conhecim ento prvio que j possua da
fauna local, verifica se a resposta obtida procede e se as espcies que so
mencionadas pelo fazendeiro correspondem realidade.
A atribuio de rtulos numricos ocorre da seguinte maneira: assume-se que
um maior nmero de espcies m encionadas corretamente em uma resposta
reflete atitudes e comportamento mais favorveis conservao dos fragmen
tos florestais. Portanto, essa resposta recebe uma pontuao elevada, quando
comparada a uma resposta em que o nmero de espcies mencionadas pe
queno. Outro exemplo pode ser verificado na questo seguinte, em que se
assume que a maior frequncia de utilizao da floresta para caminhadas e
621

WALDIR MANTOVANI
CLUDIO VALLADARES-PADUA S
CLA RICE BASSI
atividades de lazer est associada a atitudes e comportamentos mais favorveis

conservao.
Quando os rtulos numricos que so atribudos s diferentes respostas de
cada pergunta correspondem a um intervalo composto de cinco pontuaes
distintas e ordinais (por exemplo: 1, 2, 3, 4 e 5), depara-se com propriedades
da escala de Likert que, de acordo com Pereira (1999), reconhece situaes
opostas, gradiente e situao intermediria.
Os critrios de atribuio de pontos s diferentes respostas obtidas no so
necessariam ente definidos antes das entrevistas. Na dcim a segunda per
gunta do questionrio (anexo 1), por exemplo, alguns dos motivos apresen
tados pelos entrevistados para a existncia de floresta na propriedade rural
eram diferentes das respostas/alternativas pr-formuladas e apresentadas a
eles. Definiram -se os critrios de pontuao aps a realizao de todas as
entrevistas, comparando-se as diversas respostas encontradas. Nessa ques
to, adotou-se a estratgia de apresentar ao entrevistado diferentes cartes,
sendo que cada um continha uma resposta, alm de cartes em branco, para
que o fazendeiro escrevesse algo diferente, caso no concordasse com as
alternativas apresentadas.
Para minimizar o risco de serem obtidas respostas que no correspondem
realidade, ou seja, respostas que por algum motivo no esto sendo expressas
de maneira sincera pelo entrevistado, o pesquisador deve recorrer a estratgias
que possibilitem testar a consistncia dessas respostas. Uma delas solicitar,
no decorrer da entrevista, um mesmo tipo de informao diversas vezes e
utilizando-se palavras diferentes. Por exemplo, pode-se perguntar qual a
produtividade de uma determinada cultura, em kg/hectare/ano. Em seguida,
pergunta-se que rea foi utilizada para aquela cultura no ano anterior. Num
outro momento, pergunta-se qual foi a produo em kg no ano anterior, obten
do-se os dados necessrios ao teste de consistncia. Outra estratgia aplicar
o mesmo questionrio a diversas pessoas que estejam envolvidas com o mes
mo objeto estudado'. No exemplo da pesquisa no Pontal do Paranapanema,
foram entrevistados os fazendeiros e suas respectivas esposas. Alm de serem
testadas as consistncias das respostas, j que os questionrios para maridos e
esposas eram idnticos, evitaram-se problemas associados desconsiderao
das questes de gnero. Muitas vezes em que se busca um equilbrio de gnero
na composio dos entrevistados, os benefcios so surpreendentes, no que
diz respeito ao contedo e complementaridade das respostas e tambm em
assuntos relacionados identificao de tomadores de deciso.
622
EN TREV ISTA S E APLICAO DE QUESTION RIOS

Entrevistas-piloto
Antes de ser concebida a verso final do questionrio, importante a realiza
o de entrevistas-piloto que, alm de servirem como treino para o entrevista
dor, possibilitam identificar problemas relacionados maneira de conduzir a
entrevista, compreenso por parte dos entrevistados e funcionalidade do
questionrio. Os entrevistados-piloto devem ser parecidos com aqueles para
os quais pretende-se aplicar a verso definitiva do questionrio, no que diz
respeito a sua idade, a sua profisso, ao nvel de escolaridade e a outras carac
tersticas, s quais cabe ao pesquisador ficar atento.
Quando a pessoa que se deseja entrevistar contatada, deve-se explicar o
motivo da realizao da entrevista, recorrendo-se a uma linguagem simples e
lembrando que em muitos casos pode ser a primeira vez que o entrevistado
tem contato com assuntos relacionados quela pesquisa. Embora deva ter ha
vido preocupao com a adaptao da linguagem no momento da elaborao
do questionrio, a entrevista-piloto uma oportunidade para que se certifique
de que a interpretao das perguntas pelos entrevistados nica e que ela
corresponde s intenes do pesquisador. Se existem dois ou mais entrevista
dores trabalhando na mesma pesquisa, sua presena simultnea durante as
entrevistas-piloto contribui para que eles busquem semelhanas nas suas pos
turas e nas maneiras de expressar as perguntas.
importante ficar atento tambm s reaes do entrevistado, para que seja
definido um ritmo adequado na aplicao do questionrio, evitando que a
entrevista-se torne cansativa a ponto de comprometer a obteno das respos
tas, principalmente referentes s ltimas perguntas. Nas primeiras entrevistaspiloto da pesquisa com os fazendeiros no Pontal do Paranapanema notou-se
que os entrevistados dispunham-se a responder as primeiras questes de for
ma demasiadamente detalhada e quando se chegava s ltimas questes, eles
tentavam abreviar suas respostas, por estarem cansados. Ao detectar esse pro
blema, os entrevistadores passaram a tomar o cuidado de desestimular depoi
mentos e respostas extremamente longos nas primeiras perguntas, promoven
do um aproveitamento mais uniforme da dedicao do entrevistado, entre as
respostas de todas as perguntas do questionrio. Se o ques.tionrio for aplica
do repetidas vezes no mesmo dia, o prprio entrevistador tambm pode com
prometer a qualidade das respostas, devido ao cansao no fim do perodo.
O nmero necessrio de entrevistas-piloto depende da quantidade de proble
mas que so identificados e do sucesso obtido diante das alteraes realizadas
no questionrio, com o,intuito de solucion-los. No entanto, os cuidados que
623

WALDIR MANTOVANI
CLARICE BASSI
*
*
so tomados e as observaes que so realizadas no decorrer das entrevistas

piloto no devem cessar, considerando-se que determinadas falhas podem ser
evidenciadas apenas depois de se iniciarem as entrevistas definitivas. Nesses
casos, pode ser necessrio descartar determinadas perguntas do questionrio,
quando os dados e as informaes estiverem sendo analisados.
Registro, armazenamento e organizao das informaes e dos

dados
Durante a entrevista, as respostas podem ser gravadas, escritas ou memoriza
das. A gravao, apesar de'facilitar a atuao do entrevistador no momento em
que o questionrio est sendo aplicado, posteriormente demanda um trabalho
extenso na transcrio de todas as respostas. Em alguns casos, o entrevistado
pode se sentir inibido ou suas respostas podem ficar comprometidas devido
presena do gravador. Para evitar esse problema, muitos pesquisadores no
utilizam gravadores e limitam-se a registrar as respostas por escrito durante a
entrevista. Se o pesquisador optar por memorizar as respostas para transcrevlas apenas depois da entrevista, no fazendo qualquer tipo de anotao ou
gravao, aumentam os riscos de perder detalhes e informaes. Independen
temente da forma como as respostas so registradas, recomenda-se que, logo
aps a entrevista, as informaes obtidas sejam revisadas e organizadas, o que
evitar perdas e facilitar as etapas de anlise e de interpretao.
Caso no se disponha de softw ares criados especificamente para a organizao
e a anlise de dados de questionrios, as respostas podem ser organizadas e
tabuladas em planilhas de dados comuns. A planilha utilizada na pesquisa
com os fazendeiros no Pontal do Paranapanema teve o formato apresentado na
Tabela 2.
Tabela 2 - Planilha de armazenamento de dados de questionrio.
Pergunta N 1
Pergunta N 2
Pergunta N 3
Pontos
Pontos
Pontos
Nome do Propriedade Resposta
Resposta
Resposta
atribudos
atribudos
atribudos
por extenso
rural
por extenso
por extenso
entrevistado
resposta
resposta
resposta
624
EN TREVISTA S E APLICAO DE QUESTIO N RIO S

EM TRABALH O S DE CONSERVAO
Na primeira coluna, registraram-se os nomes dos entrevistados e na segunda

coluna os nomes das propriedades rurais correspondentes. A partir de ento,
foi criado um par de colunas para cada uma das perguntas do questionrio.
Em cada um desses pares transcreveram-se os textos das respostas nas clulas
da esquerda e as respectivas atribuies de pontos ou rotulagens numricas
nas clulas da direita. A rotulagem numrica no precisa ser feita no mesmo
momento das transcries das respostas, pois, como j foi explicado, pode ser
necessrio definir seus critrios aps a realizao de todas as entrevistas.
Interpretaes e anlises dos dados

A definio do tipo de anlise de dados coletados por questionrios depende
do delineamento da pesquisa. A seguir, descrevem-se as anlises realizadas no
caso especfico da pesquisa com fazendeiros no Pontal do Paranapanema.
Atriburam-se pontuaes s respostas de sete perguntas do questionrio ane
xo (perguntas de nmeros 10, 11, 12, 14, 18, 25 e 26), para avaliar e comparar
os entrevistados quanto s suas atitudes e ao seu comportamento de conserva
o, assumindo-se que as respostas dessas perguntas refletem aes e predis
posies em relao conservao dos fragmentos florestais. Elas se referem a:
conhecimento da fauna silvestre na propriedade; uso da floresta para ativida
des de lazer; motivos pelos quais o fragmento florestal vem sendo mantido;
desejo de remover a floresta caso no haja impedimento legal; punies por
agresso ao meio ambiente; remoo de floresta ocorrida nos ltimos dez anos;
e inteno de remover floresta no futuro. Os critrios d rotulagem numrica
so mencionados entre parnteses nesse anexo. Eles baseiam-se nas suposi
es de que os fazendeiros com atitudes e comportamento mais favorveis
conservao conhecem melhor a fauna silvestre de sua propriedade, utilizam
mais a floresta para lazer, mantm suas florestas com propsitos mais preservacionistas, foram punidos menos vezes por agredir o meio ambiente, remove
ram menos floresta nos ltimos anos e pretendem remover menos floresta no
futuro.
Definiu-se um indicador aditivo de atitudes e comportamento, que consiste na
somatria das pontuaes referentes s sete perguntas de cada questionrio
aplicado. De acordo com Pereira (1999), para que esse indicador seja conside
rado bom, necessrio que haja uma relao coerente entre as sete questes,
no esforo de medir as atitudes e o comportamento. Avaliou-se essa coerncia
por meio do coeficiente Alfa de Cronbach, apresentado na tabela 3. Esse ndi
ce de confiabilidade pode ser calculado com auxlio de software de estatstica,
625

WALDIR MANTOVANI S
CLUDIO VALLADRES-PADUA
CLARICE BASSI
como o Statistica (StatSoft 1995). Segundo Pereira (1999), na interpretao do

Alfa de Cronbach, ele poda ser entendido como um coeficiente de correlao
ao quadrado (R2). Nesse exemplo, o alfa de 0,64 indica que 64% do fenmeno
relacionado s atitudes e ao comportamento estaria sendo medido, ou que ele
representa 64% do universo de possveis indicadores de atitudes e de com
portamento.
Tabela 3. Alfa de Cronbach para indicador de atitudes e comportamento de conservao
am biental.
.N
17
Mdia
11,88
Varincia
5,61
Mdia de
correlao
intervariveis
0,23
Variveis
M dia se a
varivel
desprezada
Varincia se a
varivel
desprezada
Correlao
corrigida entre
varivel e
indicador
Correlao
m ltipla ao
quadrado (R2)
Alfa se a
varivel
desprezada
MAMFERO
10,12
3,99
0,20
0,40
0,68
LAZER
10,53
4,60
0,13
0,41
0,67
MOTIVO
9,41
3,77
0,49
0,34
0,56
SU B ST IT U IR
10,24
4,06
0,51
0,45
0,56
PUNIO
10,71
4,44
0,43
0,34
0,59
LTIMOS 10
10,47
4,72
0,15
0,48
0,65
PRXIMOS 10
9,82
3,20
0,73
0,65
0,46
Alfa de Cronbach
0,64
%
Variveis: Mamfero (co n h e c im e n to da fauna silv e stre na p ro p rie d a d e ); Lazer (uso da

floresta para atividades d e lazer); Substituir (d e se jo d e re m o ve r a floresta ca so no haja
im pedim ento legal); Punio (pu hi es p o r agresso ao m eio am biente); ltimos 70 (re
m oo de floresta ocorrida nos ltimos dez anos); Prximos 10 (inteno de rem over floresta
no futurd).
A mdia do indicador aditivo de atitudes e comportamento de 11,88. Obser

va-se nesta tabela que a maior contribuio vem dos itens motivo (motivos
pelos quais a floresta ainda existe na propriedade) e proxlO (inteno de
remover floresta no futuro), cujas excluses causariam as maiores redues na
mdia. Excluindo-se motivo, a mdia seria de 9,41 e excluindo-se proxlO,
ela seria de 9,82.
Essas duas variveis so tambm as que possuem maior variabilidade nos
dados, ou seja, suas excluses causariam as maiores redues na varincia.
No entanto, sua excluso no se justifica, considerando-se que, juntamente
626
EN TREV ISTA S E APLICAO DE Q UESTIO N RIO S

com substitu (desejo de remover a floresta caso no haja impedimento legal)

e Punio (punies por agresso ao meio ambiente), elas apresentam altas
correlaes com o indicador final, comparando-se com as demais variveis. Os
valores de correlao apresentados na tabela para essas quatro variveis evi
denciam a importncia de se levar em considerao, em trabalhos semelhan
tes, os planos e a disposio do fazendeiro para reduzir reas naturais ou para
convert-las, os motivos pelos quais foram mantidas as reas naturais que
ainda existem, e punies e multas que o fazendeiro tenha recebido por causar
danos ao meio ambiente.
A ltima coluna da tabela 3 revela as alteraes que o Alfa de Cronbach sofre
ria diante das excluses de cada uma das variveis. Observa-se que a excluso
da varivel mamfero (conhecimento da fauna silvestre na propriedade), da
varivel lazer (uso da floresta para atividades de lazer) ou da varivel lti
mos 10 (remoo de floresta ocorrida nos ltimos dez anos) provocaria uma
melhora no desempenho do indicador de atitudes e de comportamento. Essa
melhora, no entanto, seria muito pequena, j que o Alfa mudaria de 0,64 para
0,68, 0,67 ou 0,65, respectivamente. O fato de a melhora ser muito pequena,
de acordo com Pereira (1999), uma indicao de boa consistncia interna do
indicador, que pode ser mantido na forma como foi testado, sem a excluso de
nenhuma varivel. Resumindo, o valor obtido no clculo do Alfa de Cronbach
satisfatrio, as variveis escolhidas mostram-se apropriadas e encontra-se
uma boa consistncia ou confiabilidade no indicador aditivo de atitudes e
comportamento de conservao.
As anlises apresentadas neste trabalho constituem apenas uma amostra pe
quena de um conjunto de possibilidades de tratamento estatstico e ou mate
mtico de dados coletados com uso de entrevistas e de aplicaes de questio
nrios. Entre outros exemplos, podem ser citadas as regresses logsticas utili
zadas por Gilligham & Lee (1999), as anlises fatoriais utilizadas por Pyrovetsi &
Daoutopoulos (1999), o Qui-quadrado utilizado por Stein et al. (1999) e por
Wilson (1992), a ANOVA utilizada por Holl et al. (1999) e as regresses linea
res utilizadas por Ber & Baquete (1998). Essa diversidade de tipos de anlise
existe principalmente devido aos diferenciados propsitos, temas e problemas
que so peculiares de cada trabalho de pesquisa.
627
I
VyALDIR MANTOVANI
CLUDIO VALLDARES-PADUA
CLARICE BASSI
*.
Consideraes finais
As descries apresentadas anteriormente contribuem para que, atravs de
abordagens quantitativas, muitas das informaes levantadas por meio dos
questionrios no sejam desperdiadas. No entanto, esse desperdcio de in-,
formaes tambm pode ocorrer caso o pesquisador recorra apenas a aborda
gens quantitativas. A investigao pode ser enriquecida quando sustentada
por bases quantitativas de anlise, porm, levando-se em considerao, no
momento da interpretao dos resultados obtidos, todas as informaes quali
tativas e no quantificveis.
Bibliografia
Ber, W.F.De & Baquete, D.S. Natural resource use, crop damage and attitudes of rual people
in the vicinity of the Manputo Elephant Reserve, Mozambique. Environmental Conservation
25(3):208-218. 1998.
hizzotti, A. 1991. Pesquisa em cincias humanas e sociais. 2a ed. Cortez Editora, So Paulo.
Gillingham, S. & Lee, P. C. 1999. The impact of wildlife-related benefits on the conservation
attitu d es of lo cal people around the Selo u s Game Reserve, Tanzania. Environm ental
Conservation 26(3): 218-228.
Holl, K. D.; Daily, G. C.; Daily, S. C.: Ehrlich, P. R. & Bassin, S. 1999. Knowledge of and
attitudes toward population growth and the environment: university students in Costa Rica
and the United States. Environmental Conservation. 2 6 (l):6 6 -7 4 .
Marconi, M. A.; Lakatos, E. M. 2000. Metodologia Cientfica. Editora Atlas, So Paulo. 3a ed.
M cDowell, C. & Sparks, R. 1989. The m ultivriate m odeling and prediction of farmers
conservation behavior towards natural ecosystems. Journal of Environmental Management,
2 8 :185-210.
Pereira, J. C. R. 1999. Anlise de Dados Qualitativos: Estratgias Metodolgicas para as
Cincias da Sade, Humanas e Sociais. Edusp, So Paulo.
Pyrovetsi, M. & Daoutopoulos, G. 1999. Farmers needs for natiire conservation education in
Greece. Journal of Environmental Management, 56: 147-157.
Scheaffer, R. L.: Mendenhall, W. & Ott, L. 1986. Elementary Survey Sampling. 3a Ed. Duxbury
Press, Boston.
Statsoft, I. 1995. Statistica for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK.
Stein, T. V.; Anderson, D. H. & Kelly, T. 1999. Using Stakeholders Values to Apply Ecosystem
Management in an Upper Midwest Landscape. Environmental Management, 24 (3): 399413.
Wilson, G. A. 1992. A survey on attitudes of landholders to native forest on farmland.
Journal of Environm ental Management, 34:117-136.
628
EN TREV ISTA S E A PUC A O DE Q U ESTIO N RIO S

Anexo I
Questionrio aplicado aos fazendeiros que posseiam os fragmentos
florestais
D ata:
Local da entrevista:
Nome:
Profisso/ocupao:
N de filhos:
Nome da propriedade:
Tamanho da propriedade:
Outras propriedades onde o remanescente florestal est inserido:

1) Qual a sua escolaridade? At que ano o senhor estudou?
(dado quantitativo = valor 1 atribudo para quem tem no mximo o primeiro grau
completo; valor 2 atribudo para quem tem no mximo o segundo grau completo;
valor 3 atribudo para quem tem mais do que o segundo grau completo)
2) O administrador da fazenda trabalha h mais de 5 anos?
___Sim. Qual a escolaridade dele?
__ No. Quanto tempo o administrador anterior trabalhou? Qual a escolaridade dele?
(dado quantitativo = valor 1 atribudo para quem tem no mximo o primeiro grau
completo; valor 2 atribudo para quem tem no mximo o segundo grau completo;
valor 3 atribudo para quem tem mais do que o segundo grau completo)
^
3) O senhor mora na propriedade?
___Sim. H quanto tempo?
___No. J morou? Quanto tempo morou?
(dado quantitativo = valor 1 para quem nunca morou na propriedade; valor 2 para
quem j morou at 10 anos; valor 3 para quem j morou mais de 10 anos)
4) H quanto tempo a propriedade pertence sua famlia?
(dado quantitativo = valor 1 para quem possui a propriedade'h menos de 10 anos;
valor 2 para quem possui h mais de 10 e menos de 30; valor 3 para quem possui h
mais de 30 anos)
5) Quais so os tipos de uso do solo na propriedade? Quanto cada um deles representa,
em porcentagem da rea total da propriedade?
___% pastagem
___% benfeitorias ___% floresta
___% ______
(dado quantitativo = porcentagens)
,
6) Nos ltimos 20 anos, quem da famlia atuou por mais tempo nos negcios e na
administrao da propriedade? Qual a idade desta pessoa?
(dado quantitativo = idade)
7) Essa pessoa, nos ltimos 20 anos, morou quanto tempo na zona rural?
(dado quantitativo = nmero de anos de moradia na zona rural)
629

WALDIR MANTOVANI
CLARICE BASSI
8) As atividades desenvolvidas na propriedade representam quanto na renda da

famlia?
(dado quantitativo = porcentagem da renda)
9) Quantas pessoas da famlia esto envolvidas nos trabalhos na propriedade? Quem
so?
'
(dado quantitativo = nmero de pessoas)
10) Que espcies de mamferos o senhor sabe que existem nesta mata?
(pedir no mximo 12 espcies. Dado quantitativo = nmero de espcies citadas pelo
entrevistado, que realmente existem na floresta. As respostas puderam ser confirmadas
consultando-se os resultados de levantamentos de fauna realizados por pesquisadores
do IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas nas mesmas florestas)
Que animais existem na propriedade, dos quais o senhor no gosta? Por qu?
11) O senhor ou algum da famlia usa a floresta para caminhadas ou para algum
outro tipo de lazer?
Com que frequncia?
(dado quantitativo = valor 1 atribudo queles que responderam que nunca usam a
floresta para caminhadas; valor 2 atribudo queles que utilizam no mximo uma
vez ao ms; valor 3 atribudo queles que utilizam mais de uma vez por ms)
12) Por que motivos a floresta ainda existe na propriedade? (Foram apresentados
quatro cartes, cada um contendo por escrito uma resposta diferente. Alm destes,
tambm foram fornecidos cartes em branco aos entrevistados, para que pudessem
ser escritos outros motivos que eles sugerissem. Solicitou-se uma ordenao dos
cartes, por grau de importncia.)
Primeiro carto (peso 2); Cumprimento da lei;
Segundo carto (peso 1): A rea no serve para outro uso;
Terceiro carto (peso 3): Proteo do solo e da gua;
Quarto carto (peso 3): Apreciao da beleza;
Outros cartes (peso definido aps a entrevista): Outros motivos apresentados pelos
entrevistados.
(dado quantitativo = valor obtido pela somatria dos pesos dos cartes, multiplicados
pelas respectivas classificaes ordinais atribudas pelos entrevistados)
Obs.: Aps as entrevistas, foram reunidas 16 pessoas que j atuaram na regio, incluindo
bilogos, agrnomos, engenheiros florestais, veterinrios, eclogos, guardas-parques,
educadores e estudantes. Todas as respostas obtidas para essa questo foram
apresentadas ao grupo, que em consenso determinou os pesos a serem atribudos
para cada carto.
13) Se essa floresta no existisse, a rea poderia estar sendo usada para alguma
atividade que proporcionasse renda? Que tipo de uso?
___Sim. Qual?
___ No
(dado quantitativo = valor 1 atribudo para respostas no e valor 2 atribudo para
respostas sim)
14) Se a legislao permitisse, o senhor gostaria de substituir a mata por algum outro
tipo de ocupao do solo?
,
630
EN TRE V ISTA S E APLICAO DE Q U ESTIO N RIO S

_ Sim. Qual?
___No. Por qu?
(dado quantitativo = valor 1 atribudo para respostas sim e valor 2 atribudo para
respostas no)
15) O senhor conhece as leis de proteo da floresta que existe na sua propriedade?
_ Sim. Quais o senhor conhece?
___No
(dado quantitativo = valor para aqueles que no conheciam nada sobre leis; valor 2
para aqueles que mencionaram apenas os 20% de reserva legal; e valor 3 para aqueles
que, alm da reserva legal, tambm m encionaram as reas de preservao
permanente)
16) O senhor j tentou averbar os 20% de reserva legal de sua propriedade?
_Sim. Por qu? ___ No. Por qu?
(dado quantitativo = valor 2 para respostas sim e valor 1 para respostas no)
17) Conseguiu averbar a reserva legal?
_ Sim
No. Por qu? '
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
18) Algum rgo do governo j lhe fez alguma crtica ou j lhe aplicou alguma punio,
alegando que o senhor fez algo contra o meio ambiente?
_Sim. Como foi? ___ No
(dado quantitativo = valor 1 para respostas sim e vlor 2 para respostas no)
19) O senhor considera a legislao de proteo da floresta:
_ Adequada
___Inadequada, mas aceitvel
___ Inaceitvel
(dado quantitativo = valor 3 para quem respondeu adequada; valor 2 para
inadequada mas aceitvel; e valor 1 para inaceitvel)
20) O governo reconhece que d ttulo da sua propriedade estregularizado?
_ Sim
___No. Por qu?
21) O senhor conhece o decreto assinado pelo governador, em 1997, permitindo a
negociao de terras com o estado?
_ Sim
___Parcialmente
___No
(dado quantitativo = valor 1 para quem no conhecia o decreto; valor 2 para quem
sabia da existncia mas no conhecia detalhes; e valor 3 para quem conhecia detalhes
dobre o decreto)
22) O senhor pretende fazer alguma negociao das terrascom o
estado?
_Sim. Como?
___Prcialmente. Como?
___No. Por qu?
23) O senhor acredita que os conflitos que existem entre o governo e os fazendeiros
sobre a regularizao fundiria da propriedade afetam a conservao das florestas?
Por qu?
631
24) Existe algum aproveitamento comercial da floresta? (Por exemplo: cabo de enxada,
mouro, apicultura., lenha, madeira, carne de caa, outros) Qual? Quanto representa
na renda da propriedade?
25) Quanto de floresta foi removida:
a) Nos 10 ltimos anos?
b) Nos 20 ltimos anos?
c) Nos 30 ltimos anos?
(dado quantitativo = valor 2 para aqueles que no desmataram nada nos ltimos 10
anos; valor 1 para aqueles que desmataram alguma coisa nos ltimos 10 anos)
26) Quanto de floresta o senhor acredita que ser removida nos prximos 10 anos?
Quanto o senhor pretende acrescentar?
(dado quantitativo = valor 3 para quem pretende plantar floresta; valor 2 para quem
no pretende plantar nem remover floresta; valor 1 para quem pretende desmatar)
porcentagem da rea da fazenda onde se pretende remover floresta
27) O senhor sabe que existiu uma reserva na regio, chamada Grande Reserva do
Pontal do Paranapanema?
___Parcialmente
___No
_ Sim
O que o senhor sabe sobre isso?
(dado quantitativo = valor 1 para quem no sabia da Grande Reserva; valor 2 para
quem sabia mas no conhecia detalhes; valor 3 para quem conhecia detalhes).
632
24
Manejo integrado de espcies ameaadas

Cludio B. Valladares-Padua
Universidade de Braslia e IP- Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Cristiana Saddy Martins

IP- Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Rudy Rudran
Smithsonian Institution
Introduo
Como resultado principalmente da ao do homem, a diversidade biolgica
que habita o planeta Terra est vivendo uma onda de extines sem preceden
tes (Ehrlich & Wilson 1991). O aspecto mais dramtico dessa crise ambiental
a irreversibilidade da extino de uma espcie. Todas as outras agresses ao
meio ambiente podem ser revertidas ou minimizadas, mas uma extino para
sempre.
Inmeras pesquisas tm mostrado que a probabilidade de uma espcie se ex
tinguir aumenta enormemente quando sua populao se torna pequena (Lande
1988; Young & Isbell 1994; Bailou et al. 1995). Definir o momento exato em
que uma populao comea a sofrer as consequntias do nmero reduzido de
indivduos depende de diversas variveis, nem sempre conhecidas ou identi
ficveis. Entretanto, uma coisa certa: todas as espcies da flora e da fauna
necessitam de um nmero mnimo de indivduos para garantir que estejam
aptas a sobreviver e seguir seu cam inho evolutivo. Portanto, para garantir a
sobrevivncia de uma espcie, necessrio garantir que ela possua pelo me
nos essa populao mnima vivel. So numerosos os desafios para atingir
mos esse mnimo necessrio sobrevivncia das espcies e, quando isso no
alcanado naturalmente, faz-se necessrio o uso de manejo conservacionista
que garanta os patamares mnimos genticos, demogrficos e ecolgicos tom patveis com sua perpetuao (Soul 1987; Sim berlff 1988). A questo central
nesse caso saber quanto tempo uma espcie levar para se extinguir depois
que sua populao for reduzida, seja pela interveno humana ou no. Para
salvar espcies ameaadas de extino, conservacionistas esto sempre bus
cando atingir dois objetivos principais: o primeiro reduzir as ameaas sobre
633
CL UDIO B . V A LLA D A RES-PAD U A

C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S
RU D Y RUDRAN
a espcie e o outro recuperar sua viabilidade (Soul 1987). Neste captulo,

trataremos das maneiras para se atingir esses objetivos, discutindo as princi
pais ameaas sobrevivncia de uma espcie em risco de extino, maneiras
de reduzir ess^s ameaas e as tcnicas de manejo conservacionista utilizadas
para salv-las.
Causas da existncia de espcies ameaada^

A maior parte das espcies em extino encontra-se nesse limiar pela ao do
homem. Segundo Primack & Rodrigues (2001), so vrias as atividades huma
nas que provocam essa situao. As mais importantes so as seguintes:
destruio da natureza/fragmentao de ecossistemas;
degradao de hbitat (incluindo poluio);
superexplorao das espcies para uso humano;
introduo de espcies exticas; e
aumento de ocorrncia de doenas.
A maior parte das espcies ameaadas sofre de uma ou mais dessas ameaas e,
como consequncia, tem o seu nmero reduzido. O grande desafio da conser
vao de espcies reduzir as presses negativas sobre elas e seu hbitat e,
com isso, aumentar sua probabilidade de sobrevivncia. Todavia, em casos
extremos, preciso manej-la gentica e demograficamente para manter sua
populao dentro dos patamares de viabilidade, enquanto se trabalha a redu
o das ameaas que recaem sobre si.
Desafios na conservao de pequenas populaes

Os criadores de animais domsticos sempre souberam que s pequenas popu
laes no eram to saudveis ou produtivas quanto as grandes populaes.
Pequenas populaes podem ser ameaadas por fatores intrnsecos, como va
riaes ao acaso de eventos genticos e demogrficos, ou extrnsecos, como
eventos ambientais atuando na gentica e na demografia da espcie (Nunney &
Campbell 1993). Os fatores intrnsecos mais importantes em demografia so
aqueles que, ao acaso, afetam as taxas de nascimento e morte ou a razo sexual
de uma populao.' Entre esses fatores, as populaes podem ser afetadas em
sua variabilidade gentica. Uma pequena populao pode, simplesmente pela
ao do acaso, ter alguns genes de uma gerao no transmitidos para a gerao
seguinte. J entre os fatores extrnsecos, aquele que mais afeta uma pequena
populao simplesmente a variao ambiental.^ Final mente, uma outra amea
a s pequenas populaes so as catstrofes, como um incndio ou furaco,
634
MANEJO IN TEGRADO DE ESP C IES AMEAADAS
que p odem d izim ar tod a a p o p u lao (B ailou et al. 1 9 9 5 ).
As populaes pequenas no possuem, naturalmente, toda a gama de oportu

nidades de recuperao das populaes maiores. Assim, na conservao de
espcies que possuem populaes reduzidas devem ter prioridade pesquisas
sobre a situao dessas espcies na natureza (statu s) e a formulao de um
programa de manejo especfico para elas.
Objetivos na conservao de pequenas populaes

Nos ltimos anos, os especialistas em biologia da conservao desenvolveram
numerosos mtodos para deteco do status e manejo conservacionista de es
pcies que possuem pequenas populaes (Thomas & Jones 1993; Simberloff
1994; Opdam et a l 1994; Lomolino & Channell 1998; Forbes & Boyd 1997;
Struhsaker & Siex 1998; Seddon 1999; Valladares-Padua et al. 2001). So vrias
as etapas a serem percorridas nesse trabalho para a construo de um plano de
manejo, sempre com o objetivo de reduzir as ameaas sobre a espcie e recuperr sua viabilidade. Uma questo importante, nesse caso, o que vem primei
ro: a espcie ou o hbitat. No h como separar o hbitat e a espcie em um
programa de conservao. O objetivo de salvar uma espcie est relacionado,
tambm, proteo e conservao de seu hbitat, e as aes para isso devem
ocorrer concomitantemente.
Primeiramente, h a necessidade de se diagnosticar a situao da espcie e de
seu hbitat, para que se possam definir quais so as ameaas sua sobrevivn
cia. Outra questo importante onde se deve pr mais nfase primeiro: no
cativeiro ou na natureza. Aps o diagnstico, devem-se buscar solues ade
quadas e planejar aes futuras.
Para a conservao de populaes pequenas fundamental a criao de um
cenrio onde exista fluxo gnico suficiente para escapar dos efeitos deletrios
genticos e demogrficos prejudiciais, j mencionados para pequenas popula
es, aumentando o nmero de indivduos e mantendo ao mesmo tempo a
variabilidade gentica da espcie. Esse fluxo gnico pode ser planejado atravs
de aes como translocaes e reintrodues. As definies utilizadas para
essas movimentaes esto relatadas abaixo:
a. Reintroduo: Movimentao de animais nascidos em cativeiro de volta
vida livre, dentro do territrio original de ocorrncia.
b. Translocao: Movimentao de animais selvagens entre subpopulaes dis
tintas, dentro do territrio de ocorrncia.
635
CLUDIO B . V A LLA D A RES-PA D UA

RU D Y RUDRAN
O estabelecimento de populaes em cativeiro para a conservao de espcies

ameaadas uso corrente em biologia da conservao, com programas de cria
o estabelecidos especialmente para esse fim e com diretrizes internacionais
padronizadas (IUCN 1987; IUDZGB/CBSG 1993). A popiilao de cativeiro
serve, nesse caso, como uma base para a reconstruo da populao na nature
za, aps a ocorrncia de possveis catstrofes dizimadoras ou outros fatores
redutores populacionais. Serve tambm como incremento de indivduos na
natureza em programas de reintroduo, e como instrumento de educao e
conscientizao do pblico leigo nas instituies de criao em cativeiro. No
entanto, importante salientar que a populao em cativeiro e as reintrodues no devem figurar como as nicas e principais solues para a conserva
o de uma espcie com tamanho populacional pequeno (Cohn 1988; Snyder
et al. 1996).
Uma populao de cativeiro que possa manter os nveis desejados de variabi
lidade gentica (normalmente 95% da variao existente num perodo de 100
nos; Bailou et al. 1995) necessita de um tamanho considervel, o que dificul
ta seu gerenciamento e aumenta os custos de criao. Alm disso, h um pos
svel depauperamento gentico da populao, com o tempo, se no forem adi
cionados novos indivduos selvagens a ela (novos fundadores). Existe ainda a
consequncia da mudana de hbitos comportamentais dos animais em cati
veiro, que podem passar a apresentar comportamentos que comprometam sua
sobrevivncia em vida livre.
A pesquisa das populaes naturais fornece dados fundamentais para o esta
belecimento de padres de criao em cativeiro. Alm disso, as populaes
selvagens so inseridas com o objetivo de manter a viabilidade populacional,
atravs das translocaes, e ajudam a direcionar o planejamento das aes
futuras para a conservao de espcies com pequeno tamanho. Programas que
procurem unir de forma sistematizada e gil as aes na natureza e no cativeiro
so os mais indicados (Simberloff 1988; Balmfod et al. 1995), mas ainda no
so comuns em nosso pas.
Gomo fazer conservao de espcies

O grupo de pesquisas do IP desenvolve um programa diferenciado para o
manejo de espcies ameaadas, denominado programa de manejo de metapopulao, que envolve aes integradas entre cativeiro e vida livre. A metapopulao tradicionalmente definida como um sistema de subpopulaes que
possuem fluxo gnico interpopulacional limitado, e esto sujeitas a eventos de
MANEJO IN TEGRADO DE E SP C IE S AMEAADAS
extino e recolonizao (Levins 1969). Atualmente, essa definio est sendo

utilizada de forma mais ampla, e a metapopulao descrita como uma srie
de subpopulaes num ambiente fragmentado de hbitats timos e subtimos,
com ou sem a dinmica de extines e recolonizaes (Hanski 1999). O manejo
de metapopulao em conservao segue essa definio mais ampla.
O programa de manejo de metapopulao enfoca a conservao de subpopula
es pequenas de uma espcie em conjunto, como uma grande populao.
Esta estratgia considera a populao em cativeiro, chamada de populao
ncleo, como uma subpopulao. As outras subpopulaes so aquelas con
finadas a fragmentos florestais isolados. O programa de manejo assume que o
fluxo gnico entre as subpopulaes o fundamento da estratgia de conserva
o (Bailou & Valladares-Padua 1997), e esse fluxo feito a partir de movimen
taes de indivduos entre as subpopulaes, incluindo a populao-ncleo,
por meio de reintrodues e translocaes.
I
Neste manejo, a populao em cativeiro (populao-ncleo) no precisa ser
grande, porque o fluxo constante de indivduos entre cativeiro e natureza
manter a diversidade gentica necessria, com um nmero menor de animais.
Desta forma, a populao-ncleo possuir sempre uma alta proporo da di
versidade de genes selvagens. Isso a torna uma populao com a mesma quali
dade gentica e demogrfica da populao selvagem, e que pode ser usada para
repovoar a natureza caso algum fator adverso acontea.
No programa de manejo de metapopulao, a manuteno da viabilidade po
pulacional no est limitada populao de cativeiro, atravs das reintrodu
es. O manejo integrado entre as subpopulaes selvagens e a populaoncleo, sendo que a nfase maior est nas subpopulaes selvagens, que so a
base para a viabilidade da espcie (Figura 1) (Valladares-Padua et al. 2001).
importante salientar que, nesse tipo de manejo, somente com um estreito
contato entre os profissionais que trabalham no cativeiro e na natureza podese estabelecer um programa de sucesso, no qual se diagnostique e solucione os
problemas da espcie. As etapas bsicas de um programa de manejo integrado
para a conservao de populaes pequenas esto listadas abaixo e ilustradas
no fluxograma logo a seguir (Figura 2).
637
CLUDIO B . VALLAD A RES-PA D U A

RU D Y RU D RA N
METAPOPULAO
Populao Ncleo
Subpopulaes selvagens
Figura 1. Conceito de metapopulao: o esquema indica o fluxo gnico entre a populaoncleo (cativeiro) e as subpopulaes selvagens.
A pesquisa
O primeiro passo o desenvolvimento de um programa amplo de pesquisa,
que permitir o diagnstico das ameaas espcie e ao seu hbitat. A pesquisa
leva visualizao da situao atual da espcie, seja no campo ou em cativeiro
(se j houver populao em cativeiro) e fornece dados para o planejamento das
aes adequadas para a sua conservao. Um programa de pesquisa no preci
sa necessariamente chegar ao fim antes que aes conservacionistas sejam es
tabelecidas, mas deve direcion-las sempre. Essas aes devem ser avaliadas
periodicamente e revistas de acordo com o avano das pesquisas.
A Ao
O planejamento, a execuo e a avaliao das aes so etapas fundamentais
para o sucesso do programa de conservo. Aps o diagnstico do status da
espcie e de seu hbitat, deve-se compilar os dados e definir as aes pertinen
tes. Em um manejo integrado para a conservao de espcies ameaadas, ne
cessita-se de um fluxo razovel de animais entre as diversas subpopulaes.
Para isso, duas estratgias so adotadas: a primeira envolve manejo de movi
mentao, em que so utilizadas as reintrodues e as translocaes; a segun
da, sempre que possvel, consiste em criar as condies para que o fluxo de
638
MANEJO INTEGRADO DE ESP C IES AMEAADAS
<
Pesquisa
Obteno de
Recursos
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......
Natureza
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Ao
jpiiHKM.'i
'"'T-!'"'
Cativeiro
Educao Ambiental
"
Aes Polticas
-
<-
Conservao do Hbitat
Manejo Cativeiro/Natureza
Figura 2: Fluxo g ram a: etap as do program a integrado para co n se rv a o de e s p c ie s
a m e a a d a s.
animais se faa naturalmente. importante trabalhar na conservao do hbi

tat, atravs da restaurao da paisagem florestal.
Alm dessas aes tcnicas com as populaes em cativeiro, na natureza e com
a conservao do hbitat, devem-se incorporar ao programa as atividades de
educao ambiental e de polticas pblicas. Em um programa de conservao,
h a necessidade de apoio de diversos setores da comunidade, e somente com
aes polticas podemos ampliar nossos esforos e conseguir parcerias. Essas
aes envolvem equipes multidisciplinares, pesquisadores de campo e de ca
tiveiro e educadores. , tambm, importante que as etapas e avaliaes sejam
feitas conjuntamente. Mesmo que existam trabalhos paralelos, periodicamente
o grupo envolvido com a espcie deve se reunir para investigar os avanos, os
problemas e as novas direes a serem tomadas. O sucesso desse manejo re
quer a integrao de manejo ex-situ (realizado fora da natureza) e in-situ (reali
zado na natureza).
639
CLUDIO B . V A LLA D ARES-PA D U A

RU D Y RUDRAN
Os recursos
Um trabalho de conservao envolve aes em longo prazo e, antes do incio
de qualquer programa, h a necessidade de se buscar recursos que garantam a
continuidade do programa. De forma geral, interessante iniciar a busca de
recursos pelo menos um ano antes do incio do programa.
Manejo integrado em conservao

Atividades na natureza
Levantamento: A etapa inicial da pesquisa na natureza a realizao do levan
tamento da situao atual da espcie em sua rea de distribuio. Esse trabalho

requer metodologias especficas, dependendo da espcie a ser investigada, o
que no ser tratado neste captulo (para maiores detalhes vide Cullen Jr. &
Valladares Pdua 1997). O levantamento indicar as subpopulaes naturais
existentes, alm do hbitat remanescente para a espcie. E nesse momento que
se diagnosticam as ameaas espcie e ao seu hbitat como, por exemplo, se
existem presses de caa ou de desmatamento na regio. Deve tambm ser feito
um levantamento das reas protegidas existentes e por serem constitudas,
para que se possa obter o diagnstico do statu s da espcie, ou seja, se as
subpopulaes esto em ambientes protegidos ou no.
Censo e demografia: A informao sobre o tamanho populacional da espcie
fundamental e deve ser verificada concomitantemente ao censo das popula

es silvestres conhecidas. Com esse dado pode-se estabelecer o nmero m
nimo de animais existentes e estimar a capacidade-suporte para a espcie em
reas protegidas e em reas no protegidas, ou seja, o nmero de indivduos
de uma espcie que o hbitat pode sustentar (Gysel & Lyon 1987). Ao se reali
zar o censo, se houver possibilidade, dados de demografia devem ser coleta
dos como, por exemplo, o nmero de animais nos grupos (se forem espcies
sociais), composio etria e sexual, presena de filhotes etc.
Anlises genticas: As anlises genticas fornecem dados importantes sobre
as populaes selvagens. Anlises bioqumicas comparativas, em nvel intraespecfico, como o caritipo, ou as anlises de polimorfismo e heterozigose,
por eletroforese, indicam nveis de variabilidade populacional. Esses dados
so teis para se detectar se a espcie j est prejudicada pelo seu pequeno
tamanho ou se existem algumas subpopulaes com maior variabilidade que
outras. Anlises mais sofisticadas de gentica molecular (ADN satlite e ou
tras) (Avise & Hamrick 1996) podem detectar diferenas importantes entre
640
MANEJO INTEGRADO DE ESP C IES AMEAADAS
subpopulaes na hora de se movimentar animais. Esses dados servem, por

exemplo, para se decidir quais so as subpopulaes mais valiosas para o
manejo integrado ou se mais interessante movimentar indivduos machos ou
fmeas dentro da metapopulao. Tambm so importantes para definir se exis
tem diferenas genticas grandes entre as subpopulaes e, portanto, a neces
sidade de se manejar algumas subpopulaes de forma diferenciada.
As anlises genticas so custosas e, em muitas ocasies, sero iniciadas e
tonclu d as somente aps o incio do programa de manejo. Conforme j foi
citado, as etapas da pesquisa no precisam terminar antes do planejamento e
da implementao do programa de conservao, mas so importantes para sua
avaliao e, em alguns casos, seu redirecionamento.
Ecologia e comportamento: Estudos de longa durao em ecologia e comporta
mento da espcie so bsicos e devem fornecer, no mnimo, dados sobre: a)

identidade dos indivduos estudados; b) idades individuais; c) composio
grupai quando for o caso; d) reproduo; e) descrio do territrio e de sua
qualidade; f) comportamento alimentar e dieta; g) uso do espao; e h) oramen
to temporal (tempo destinado pela espcie s diferentes atividades durante o
dia). Esses estudos devem ser sistematizados e, novamente, a metodologia vai
depender da espcie-alvo. Dados de histria natural tambm so valiosos, por
indicarem sutilezas da espcie que devem ser levadas em considerao tanto na
criao em cativeiro quanto na hora de se intervir por meio de movimentaes.
importante notar que a presena do pesquisador no campo fundamental
para o sucesso do programa de conservao. O diagnstico da situao da
espcie e de seu hbitat demanda tempo, por esta razo, a experincia e a
vivncia do pesquisador no campo sero instrumentos valiosos no planeja
mento das aes em prol da conservao da espcie. Alem disso, a presena
de pesquisadores tem, em geral, um efeito inibidor sobre algumas ameaas que
recaem sobre a espcie, como caa e destruio de hbitat.
Reconstruo de hbitat: Concomitantemente com a pesquisa na natureza, e
to logo haja dados disponveis, deve ser iniciado um programa de conserva

o do hbitat que contemple a reabilitao, a restaurao ou ambas. As etapas
que envolvem a conservao do hbitat da espcie devem ser enfatizadas, pois,
sem a manuteno, o incremento e o bom gerenciamento dos locais onde a
espcie ser manejada, no existe um comprometimento com a conservao
em longo prazo. Portanto, atividades de reabilitao e restaurao do hbitat
devem ser estimuladas, ainda que no sejam realizadas pelo grupo envolvido
com o programa de manejo.
641
CLUDIO B . V A LLA D A RES-PAD U A

RUD Y RUDRAN
Podem ser estimuladas parcerias com produtores rurais para o plantio de cor
redores florestais que comuniquem fragmentos isolados de ambientes a serem
protegidos ou, ainda, linhas de ao direcionadas para a criao de Reservas
Particulares do Patrimnio Natural (RPPNs), tambm com os proprietrios
rurais. Estas aes podem gerar benefcios, como iseno de impostos ou faci
lidade de crdito em bancos oficiais. Em muitos casos, esse plantio pode regu
larizar a situao legal da propriedade, que necessita manter uma rea de Re
serva Legal (um percentual da propriedade) e muitas vezes no o faz. As pes
quisas com modelos de uso da terra atravs de sistemas agroflorestais so
exemplos de correntes atuais de sistemas produtivos e que podem ser incor
poradas ao programa atravs de parcerias (Cullen et al. 2001, Valladares-Padua
et al. 2002a; 2002b).
Atividades de cativeiro
Uma vez identificada a situao da espcie e d seu hbitat, o estabelecimento
de uma subpopulao em cativeiro parte do manejo integrado. Pode ser que
j exista uma populao em cativeiro da espcie, e esta ser incorporada ao
programa. O manejo de alta qualidade em cativeiro muito importante para o
sucesso do plano como um todo. As etapas a seguir detalham como este mane
jo deve ser feito.
Compilao de dados bsicos da colnia: Esses dados so importantes para a
anlise populacional das colnias de cativeiro. So necessrias as seguintes

informaes: a) identificao dos indivduos; b) data de nascimento ou entrada;
c) data da morte ou sada; f) filiao; g) local de origem; e h) outras informaes.
Uma grande dificuldade no manejo em cativeiro o acompanhamento da vida
de um indivduo. Atualmente, existem programas de computador (softw ares)
especficos para zoolgicos (Arks & Sparks, ISIS 1997), que permitem a entra
da e o acompanhamento dos dados das colnias, de forma gil e organizada.
Marcaes permanentes como a tatuagem e/ou m icroch ip s permitem a separa
o individual dos animais, o que facilita o registro dos dados da vida de cada
animal. Esses dados so importantes para a construo dos livros de linha
gem, os livros de registro (stu dbooks), que so documentos que contm anota
es de todos os animais nascidos em cativeiro e de sua descendncia, alm
de todos os dados sobre o manejo de cada um dos animais. Os studbooks so
a fonte de informao para as anlises demogrficas e genticas da populao
de cativeiro.
642
Anlise gentica quantitativa

Para uma boa avaliao gentica usando o mtodo quantitativo so necessrios
pelo menos os seguints passos: a) construo do pedigree de cada animal;
b) identificao dos fundadores da colnia; c) estabelecer a participao dos
fundadores na colnia; d) localizao dos possveis gargalos genticos; e) cl
culo do nmero de crias e consequentemente a descendncia de cada indiv
duo; f) clculo dos coeficientes de consanguinidade.
Todas essas anlises so realizadas por programas de computador especficos
como Sparks (ISIS 1997) e/ou PM2000). Em um programa de conservao em
cativeiro existe um funcionrio responsvel pelo registro de dados (stu d book
k e e p e ij, que com pila os dados de todas as instituies que mantm indiv
duos em cativeiro e realiza as anlises listadas acima. Esse profissional esco
lhido pelo grupo envolvido no programa de manejo e deve possuir conheci
mentos tanto de gentica quanto de biologia da espcie. As anlises so reali
zadas periodicamente (geralmente de dois em dois anos), para se avaliar o
desempenho da colnia de cativeiro e direcionar o seu manejo.
Anlise gentica bioqumica
Para uma boa avaliao gentica usando mtodos bioqumicos, so necessrios

pelo menos os seguintes passos: a) cariotipia; b) anlise de polimorfismo e heterozigose por eletroforese; c) DNA satlite; e d) DNA nuclear ou mitocondrial. As
anlises genticas mais especficas podem e devem ser usadas num programa de
manejo. Anlises como a oariotipagem podem contribuir para diferenciar alguns
grupos taxonmicos e definir unidades de conservao (Paetkau 1999). A ava
liao por eletroforese pode indicar nveis de variabilidade gentica presentes
na espcie e as anlises mais modernas de gentica molecular (DNA satlite),
tanto nuclear quanto DNA mitocondrial, fornecem informaes detalhadas so
bre a taxonomia e a variabilidade das populaes (Avise e Hamrick 1996).
Anlise demogrfica
As anlises demogrficas requerem os seguintes parmetros e aes: a) deter

minao do tamanho atual da populao; b) determinao da capacidade de
suporte do cativeiro; c) determinao da estrutura etria e sexual da popula
o; d) elaborao das curvas especficas de idade para sobrevivncia e fecun
didade; e) anlise da taxa de mudanas e da capacidade de autossustentao;
f) organizao da estabilizao populacional em torno da autossustentao; e g)
reunio de dados de pesquisas em reproduo, comportamento etc. Essas an
lises, realizadas pelo funcionrio (stu d book k eep er) responsvel pela espcie,
643
CLUDIO B. VALLA D A RES-PAD U A

CR1STIANA SA D D Y M A RTIN S
RU D Y RU D RA N
juntamente com as anlises genticas quantitativas, so fundamentais para o

bom manejo em cativeiro. Som ente com esse acompanhamento peridico e
detalhado pode-se estabelecer o papel da populao de cativeiro no manejo
integrado da espcie.
A anlise demogrfica realizada pelos mesmos softw ares das anlises genti
cas e precisa ser discutida com os profissionais de cativeiro, que avaliaro o
desempenho das colnias com base nesses dados e nos do dia a dia, na insti
tuio. Com essas anlises, so detectados, por exemplo, problemas de repro
duo numa colnia, se existe um desvio para o nascimento de determinado
sexo ou, ainda, se a colnia est muito velha e tende a diminuir com o tempo.
Esse acompanhamento demogrfico tambm feito periodicamente para ava
liao do manejo proposto. A ilustrao abaixo mostra esses passos do acom
panhamento da populao de cativeiro (Figura 3).
Criao'da populao de cativeiro
0
/ '
Profissionais de
zoolgicos
I
0
Manejo das colnias
\
Studbook keeper
0
Compilao dos dados
populacionais
Anlises Genticas
Anlises Demogrficas
Figura 3. Fluxograma: acompanhamento e manejo da populao de cativeiro no programa

integrado de conservao
Padres de criao
A elaborao de um guia de manejo da espcie em cativeiro, com verses anu

ais, de extrema importncia para o programa conservacionista da espcie.
Alm do cuidado gentico e demogrfico, informaes sobre comportamento,
nutrio e patologias, .entre outras, so cruciais para a evoluo e o aprimora
mento da criao em cativeiro. Neste sentido, mais uma vez a comunicao
entre os profissionais de cativeiro e de campo vital, pois a troca de informa
es pode gerar dados importantes para o manejo. Modificaes que levem
melhoria do manejo populacional devem ser adotadas por todas as colnias.
644
M ANEJO INTEGRADO DE ESPC IES AMEAADAS
Outras Atividades
E d u c a o a m b ien tal
Um dos pontos importantes a ser salientado em um programa integrado para a

conservao de espcies ameaadas de extino o programa de educao
ambiental. Ele deve ser levado para o cativeiro e para reas naturais e deve
tentar atingir os seguintes pblicos: a) comunidades vizinhas s reas de dis
tribuio da espcie; b) proprietrios de reas de hbitat da espcie; e c) auto
ridades governamentais. Se no existirem unidades de conservao na rea de
ocorrncia da espcie, todo esforo deve ser feito para que sejam criadas.
M o v im en ta es
Um programa de manejo integrado para populaes pequenas depende, para

seu xito, das movimentaes de animais. A reintroduo um importante elo
entre cativeiro e natureza. As reintrodues e translocaes so a base para se
estabelecer novas populaes viveis. Todo esforo deve ser concentrado nes
sa etapa. A metodologia para a implementao dessas movimentaes e de seu
posterior monitoramento muito varivel, dependendo da espcie em questo e
dos objetivos de manejo. A International Union for the Conservation of Nature
(IUCN] possui protocolos para o incio de um planejamento nesse sentido.
C om it de m an ejo
Os comits de manejo so rgos de consultoria, formados por especialistas

nas espcies e que, por isso, ajudam na conservao. Todas as atividades
constantes do programa de manejo integrado de uma espcie ameaada devem
ser elaboradas e implementadas por um com it de manejo. Atualmente, j
existem comits formados para vrias espcies no Brasil, sob a coordenao do
Instituto Brasileiro dos Recursos Naturais Renovveis (Ibama). Esses comits
so os responsveis pelo Plano de Manejo de vrias espcies ameaadas, exis
tindo comits para os micos-lees, para a ararinha-azul-de-Lear, para o loboguar, entre outros. Na formao de um comit, interessante a incluso de
profissionais de diversas reas, para que os problemas da espcie possam ser
tratados sob vrias perspectivas.
F o rm u la o do p ro g ra m a
Aps todas as etapas acima terem sido realizadas, ou concomitante com elas,
quando necessrio, o programa deve ser elaborado. Na etapa das movimenta
es, recomendaes claras devem ser especificadas animal por animal e insti
tuio por instituio; a) designar animais excedentes; b) dar destino a esses
645
CLUDIO B . VALLA D A RES-PA D UA

RU D Y RU D RA N
animais; c) designar animais reprodutores em cativeiro; d) propor retirada de

animais da natureza; e) propor retorno de animais natureza; e f) designar
mtodos e locais para manejo da espcie.
Essas recomendaes so normalmente feitas pelo stu d book keep er, que o
profissional que detm um profundo conhecimento da populao em cativeiro
da espcie. Em um programa de manejo integrado, como so planejadas movi
mentaes tanto de cativeiro para a vida livre como entre populaes selva
gens, de extrema importncia contar com a equipe de pesquisadores de cam
po na elaborao das movimentaes. Isso porque os pesquisadores de campo
conhecem os locais mais adequados soltura dos animais, as condies do
hbitat, as ameaas e o comportamento dos animais necessrio sobrevivncia
em vida livre. Alm disso, sero eles que realizaro as atividades de monitora
mento posteriores movimentao.
Im p la n ta o do p ro g ra m a
Uma vez aprovado pelo comit de manejo, o programa deve ser divulgado a
todas as instituies participantes, atravs de seus representantes. Cada insti
tuio assume a responsabilidade de executar a sua parte do programa.
R ev is es e m o d ifica e s
Depois de elaborado e implementado, o programa deve ser revisto periodica

mente, dependendo de cada situao. O manejo de uma espcie deve ser din
mico e aberto a novas informaes e sugestes que possam melhorar sua cria
o e reproduo.
R e cu rso s e m eios
Vrias so as fontes de recursos para um programa de manejo integrado: instituies que criam a espcie em cativeiro; agncias governamentais nacionais e
internacionais; organizaes no governamentais nacionais e internacionais.
Cada participante do programa pode obter seus recursos separadamente e exe
cutar suas aes. O importante que exista comunicao entre todos os envol
vidos, para que a continuidade do programa seja garantida.
In flu en cian d o p o ltica s p b lica s
A Figura 4 ilustra como um programa integrado deve ser estruturado para

alcanar a conservao de uma espcie e de seu hbitat, e como pode atingir
resultados alm dos inicialm ente previstos. A pesquisa em longo prazo com
uma espcie permite envolver a comunidade em um processo de conservao
646
do hbitat, com parcerias, ajudando a conservao e participando de uma

mudana lenta mas importante da paisagem. O conhecim ento profundo da
situao regional, aps esse perodo de pesquisa, possibilita a influncia nas
polticas pblicas regionais e estaduais. Um programa de manejo, por ser um
trabalho longo e que envolve diversos setores de uma comunidade, gera opor
tunidades de m udanas, alm do espectro 'tcnico-cientfico, promovendo
mudanas polticas, primordiais na manuteno da conservao da natureza.
Figura 4. mbito de desenvolvimento das tarefas num programa integrado de conservao

de espcies am eaadas.
O fu tu ro: c ria n d o ce n rio s
Por meio da modelagem matemtica, podemos avaliar o sucesso de um progra

ma de manejo. Os modelos nos permitem criar cenrios ideais e trabalhar com
previses em longo prazo. Alimentando determinados softw ares (Vortex, por
exemplo, -Lacy 1993) com resultados parciais do programa, pode-se avaliar a
necessidade de redirecionamento ou de se manter os objetivos estabelecidos
anteriormente. Embora todo modelo seja restrito, pois a natureza mais com
plexa que um modelo matemtico, esse instrumento ajuda a avaliar o plano de
manejo, indicando prioridades. Por meio desses modelos, as anlises de via
bilidade de hbitat e populacionais so realizadas (PHVA / population and
habitat viability analysis), ou seja, previses sobre a sobrevivncia da espcie
647
C LU DIO B . VALLA D ARES-PA D U A

C R IST IA N A SA D D Y M A R TIN S
R U D Y RUDRAN
em perodos determinados de tempo (Harcourt 1995; Taylr 1995). O exerccio

de criar cenrios que permitam a sobrevivncia da espcie sob diferentes con
dies leva os pesquisadores avaliao dos diversos fatores envolvidos e
ajuda na identificao das prioridades de ao e pesquisa. No entanto, apesar
de valiosos instrumentos, os modelos no substituem os pesquisadores en
volvidos no programa e os dados das pesquisas desenvolvidas sobre a esp
cie. Um bom programa de conservao deve estar baseado em dados de pes
quisa e na experincia dos especialistas envolvidos.
Concluses
Mesmo sem ter a inteno e a responsabilidade de atuar em reas diferentes do
m anejo da espcie, neste tipo de programa deve-se participar do processo
comunitrio de busca de alternativas de desenvolvimento sustentveis e iden
tificao de agentes apropriados para a realizao das aes. Resultados mais
duradouros para a conservao de uma espcie so atingidos quando se conse
guem parcerias e o apoio da comunidade local.
Para o restabelecimento de uma populao vivel, de uma espcie ameaada,
cinco aspectos so fundamentais: a) um conhecim ento aprofundado da sua
biologia; b) o manejo integrado na natureza e em cativeiro, com nfase na
natureza; c) o envolvimento das comunidades humanas da regio e a ocor
rncia com programas de educao am biental; e) uma viso conservacionista
baseada na paisagem, com o uso de tcnicas de extenso conservacionista
na restaurao do hbitat; e, finalm ente, f) o uso de manejo adaptativo com
avaliaes peridicas dos resultados.
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650
M A N E IO IN T E G R A tO D E E S P C IE S A M E A A D A S
A pndice 1. Ilu strao das pesquisas e ativid ad es p ara a im p lem en tao do

program a de m anejo integrado para a co n se rv a o de esp cies am e a a d a s de
extin o.
Pesquisas de base do program a

Levantam entos
Censos
E cologia/com p ortam ento
Gentica
E d u cao am biental
Polticas pblicas
6 5 1
Rudy Rudran
Ph.D em ecologia e comportamento
animal pela Universidade de Maryland,
EUA atualmente diretor da Diviso de
Educao e Treinamento do Smithsonian
Institution. A t o mom ento organizou
120 cursos sobre o tem a conservao da
biodiversidade em mais de 15 pases,
alm de ter contribudo com o
treinamento a capacitao de
aproximadamente 2000 profissionais de
80 pases. Ajudou a produzir manuais em
Biologia da Conservao em Ingls e
Chins. Esse manual em portugus
mais um resultado de sua peregrinao
na conserva da biodiversidade pelo
mundo.
Cludio Valladares-Padu
Bilogo e possui doutorado pela
Universidade da Flrida. Atualmente
exerce as funes de Professor na
Universidade de Braslia (UnB) e Direo
Cientfica do IP Instituto de Pesquisas
Ecolgicas. pesquisador associado do
Centro de Estudos Ambientais e de
Conservao da Universidade de
Colmbia (CERO e diretor internacional
de conservao do Wildlife Trust ambos
em Nova Iorque. Atualmente ocupa o
cargo de vice-presidente de conservao
da Sociedade Primatolgica Internacional.
Entre 1997 e 2002 ganhou quatro
prmios conservacionistas sendo um
nacional e trs internacionais. Possui dois
livros e mais de 40 trabalhos publicados
em revistas cientficas nacionais e
internacionais.
Este livro foi co m p o sto Z u rich LtX C nB t 2 4 /1 5 /8 e

Z apfElliptB t 1 0 ,5 /9 ,5 /5 , im presso em off-set, em
papel reciclato 9 0 g/m 2para o m iolo, e papel carto
250 g/m2 para a capa, pela Imprensa da UFPR para a
Editora UFPR, em agosto de 20 1 2 .
IS B N 9 7 8 -8 5 -7 3 3 5 -1 74-3
E ste livro fo i escrito p or profissionais exp erien tes, cujas

lies aprendidas e conh ecim en tos acum ulados so aqui
com partilhados com com petn cia e gen erosid a d e com um
pblico am plo qu e inclui v o c, leitor. Trata-se d e um n ovo
aprendizado ligado s q u est e s socioam bientais, no qual
teo ria e prtica s o inseparveis. A juno de cincia,
m eto d o logia e experincia prtica so a tn ica de
in ovao do co m o fa z e r por g e n te qu e fa z, saben do o que
fa z e ainda se dispondo a ensinar o co m o fazer. Os
organ izad ores Lau ry Cullen Jr., Cludio Valladares-Padua e
Rudy Rudran apresen ta m o qu e h de mais m odern o em
Biologia da C on servao. E ste livro van gu arda no Brasil
e no mundo e indispensvel nas bibliotecas de qu em se
interessa pelo tem a.
Suzana M achado Padua
Presidente do IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas

Biologia Da Conservação e Manejo Da Vida Silvestre - Cullen - Rudy - Rudran - e - Valladare - 1

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Institu to de Pesquisas Ecolgicas

Mtodos de Estudos em Biologia da Conservao

Adalberto Jos dos Santos

A primeira edio deste livro foi realizada

Mtodos de Estudos em Biologia da Conservao e Manejo da Vida Silvestre

Coordenao editorial: Daniele Soares Carneiro

Rua Joo Negro, 280, 2 . andar -Centro

um prazer incomensurvel lanar este livro com uma coletnea de textos

envolvimento comunitrio e principalmente a capacitao em vrios nveis

A publicao deste livro o resultado de um sonho antigo do IP - Instituto

Este manual o resultado de uma colaborao entre o IP - Instituto de

cursos, o IP tem se empenhado contiiuamente em. alavancar recursos para

Conservao em nosso pas. Certamente a esta altura j deve estar criando

Laury Cullen,' Rudy Rudran e C ludio Valladares-Padua.

Macroinvertebrados, mamferos e aves

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Diversidade de macroinvertebrados em riachos

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2 2 . Anlise da sustentabilidade de caa

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