El cambio continuo caracteriza tanto

a log organismos vivos como a su me-

meteoro16gicos.Aperi6dicas son tambien las fluctuaciones bio16gicas que

conspicuos de periodicidad ambiental son las fluctuaciones naturales en

dio ambiente. Muchos de estos cam-

se originan como respuesta a dichos

las horas diarias de luz y oscuridad

bios ocurren irregularmente

cambios ambientales.

y las mareas. Las variaciones diarias y

y son,

pOT10 tanto, aperi6dicos. Ejemplos de

POT10 contrario, existen variaciones

mareale~ en plantas y animales que

estos son lag variaciones irregulares

ambientales peri6dicas, es decir, cam-

responden y se ajustan a estos cam-

en temperatura, humedad y otros fac-

bios regulaTes que se repiten a inter-

bios am~ientales son, par 10 tanto, pe-

toTesfisicos a~ociados con log sistemas

valos constantes de tiempo. Ejemplos

ri6dicas.
Las variaciones ritmicas encontradas en los sistemas vivientes abarcan
un amplio espectro de frecuencias.
Las hay de muy alta frecuencia, como el batir de las alas de los insectos
(20-2000 ciclos par segundo), las ondas cerebrales (1-60 ciclos par segundo), la contracci6n cardiaca (20-100
ciclos par minuto) 0 el ritmo respira-

tprio (4-250 ciclos par minuto).

Otros ritmos bio16gicos presentan

s6lo unos pocos ciclos diarios. Ejem-

plo de ello son las variaciones en actividad de los recien nacidos, en los
estadios del sueno en los adultos, en el

-ff:""

crecimiento espiralado de las plantas

0 en varias funciones fisio16gicas du-

~.I~f

rante la enfermedad.

Periodos aun

mayores (de varios dias a varios anos)

~,,~
~",

comprenden las recurrencias de fiebre

en el paludismo, 0 los ritmos reproductivos en los mamiferos, 0 en las

>"'-'""

guerras y en la prosperidad

econ6-

mica de las sociedades humanas. Estas fluctuaciones

"Por que imaginar una

sola serie de tiempo?
Yo no se si la imaginacion de ustedes acepta
esa idea.
JORGE LuIS BORGES

r~.
:;1~.\.r
~'
~~
M

CIENCtAS 62 ABRIL.

JUNia 2001

peri6dicas funcio-

nales en los seresvivientes se dan en

Gadanivel de organizaci6n (desde el
celular a laactividad del organismo
como un todo), incluso el social.
El estudio de los ritmos bio16gicos
data del siglo XVIII;este se inici6 en el
campo de la botanica y fue extendi-

do a los animales hastacomienzosdel

siglo pasado. Extrafiamente, rue un
astronomo quien realizo los primeros experimentoscronobiologicos,.De
Mairan con su Mimosa pudica, y la
verdad es que nadie Ie creyo demasiado. Anteriormente se creta que el
ambiente determinaba los cambios
en los sistemasvivientes y, par 10tanto, que todo proceso periodico debia
seTconsiderado una respuesta alas
variaciones ciclicas del entorno. Anteriormente, todo era mas facil.
Fue a finales del siglo XIXcuando
aparecieron las primeras descripciones sabre los ritmos diarios de temperatura en trabajadoresen turnos 0
en soldadosdurante susguardias.Hacia 1930 se fundo la primera sociedad cientifica dedicada al estudio del

log ritmos bio16gicos (Societyfor Bio-

tOg ritmos poseen propiedades que

logical Rhytms). En 1960, organizado

log diferencian significativamente

par Colin Pittendrigh, tuvo lugar el

otros can mellor correlato ciclico ex-

primer simposio sabre ritmos bio16giCOgen Cold Spring Harbor, Estados

terno, como el de la frecuencia cardiaca a el de log movimientos

Unidos, evento considerado como el

ratorios.

nacimiento oficial de la cronobiologia.

Asi, se ha establecido que estos fe-

de

respi-

Ve,,\mos algunas de lag diferencias

entre kmbos tipos de ritmos. En ge-

n6menos bio16gicos comprenden dog

neral, log ritmos can poco correlato

categorias: aquellos que se correlacionan con cambios peri6dicos del pla-

can log ciclos externos, como el de

la frecuencia cardiaca a respiratoria,

nero (los ciclos geofisicos) yaquellos

presentan reacciones rapidas en res-

que no presentan tal correlato. Son

puesta a cambios inmediatos

ritmos bio16gicos correlacionados con

media interno a externo (modifica-

el movimiento terrestre log relaciona-

ciones posturales, presencia de dro-

en el

dog con lag mare as, log dias, log meses

gas u otros agentes quimicos, cam0 log aTlas, plies relacionan la acti-vidad
bios en la temperatura corporal a en
del organismo a fluctuacionesde

el metabolismo). Forman parte de la

su habitat producidas como con-secuencia
red de reacciones que median la hode log ciclos geofisicos. Es-

meostasis reactiva, esto es, el concep-

CIENCIAS62ABRIL- JUNIO2001 I ~

nos,

to fisiol6gico acufiado par William

Cannona comienzosde siglo xx para
denominar a log factoresque mantienen el estado de equilibria del organismo. En el modelo propuesto par
Cannon, log mecanismos homeostaticos reaccionanante log factoresque
atentan contra este estadode equilibrio, restituyendolo.
POTel contrario, las variacionesritmicas que tienen correlatos geofisi-

cuya periodicidad fluctua alrecas en las funciones fisio16gicas,que

no reaccionansino anticipan las per- dedor de veinticuatro halas, hall sidolos
mas estudiados.Par ejemplo,en elhombre
turbaciones predecibles,ha conducila altemancia diaria de sueno
do a que el termino homeostasis se
utilice hoy en un sentido doble. Son y vigilia se acompana de numerosos
homeostaticasno s6lo las estrategias ritmos diarios en la funci6n neural y
que permiten al organismo una res- endocriIJa. Se producen variaciones
puestaapropiada ante cambios en el diarias en la temperatura corporal,
medio ambiente (homeostasisreacti-va,frecuenciasrespiratorias y cardiacas,
al modo de Cannon),sino tambien y en la presi6n y composici6n de la
las respuestastemporales(ritmos bio- sangre,asi como en atlas varias funciones corporales.
En ausenciade patronesambientales definidos (luz u oscuridad constantes) se dice que el organismo esta
en libre curso 0 free running,mostrando variaciones con un periodo cercano ("circadianas") al experimentado
antes del aislamiento. Esta observaci6n sugiere la existencia de un "reloj end6geno", cuya periodicidad es
de aproximadamenteveinticuatro horas (ca. veinticuatro horas). De esta
manera los factores ambientales actuan como sincronizadores bio16gi-cas,
ajustandola periodicidad del reloj
circadiano a la de exactamenteveinticuatro horas del media ambiente.
Estos relojes circadianos estan presentes en todos los seresvivos.

"fll/;;,

Caracteristicas de los ritmos biol6gicos

--::;11

Una importante propiedad de log ritmas circadianos es la plasticidad ante

la presencia del sincronizador externo, 0 zeitgeber, del aleman "dador de
tiempo", Los ritmos circadianos estan
as! constantemente

16gicos)que permiten al organismo

COgpresentan periodos fijos y son repredecir el momenta de probableapalativamente resistentes a cambiar su
frecuencia ante lag drogas 0 la temrici6n de log estimulos ambientales
y asi iniciar de antemanolag respuesperatura. La extraordinaria estabilitag
correctivas adeudas(homeostasis
dad de log periodos de estos ritmosbio16gicos
se debe a que no son conse.cuencia directa de log cambios en
el media ambiente, sino que dependen de un mecanismo end6geno. La
existencia de tales variaciones ritmi~ I CIENCIAS62 ABRIL. JUNIO2001

predictiva).
podemos,par 10tanto, definir a un
ritmo bio16gicocomo la variaci6n regular de una funci6n bio16gicaen el
curso del tiempo. Los ritmos circadia-

veinticuatro

sincronizados a

horas par la influencia

del 0 de log zeitgebersambientales.

El sincronizador

ambiental mas

poderoso, tanto para log animales como para lag plantas, es el cicIo luzoscuridad, al que se suman, en log
mamiferos, otros factores sociales y
ambientales. Los zeitgebers secundarios, como la disponibilidad de alimentog, ruido 0 la temperatura,

afectan

significativamente a los ritmos circadianos en muchas circunstancias.

Existe un rango limitado de periodicidades sabre las cuales un zeitgeber determinado puede sincronizar
el reloj end6geno. Mediante el usa
de curvas de respuestade rasees posible estudiar el efecto de un estimu10 sabre la rase de un marcador del
sistema circadiano como es la actividad locomotora, dependiendo del
momenta en que el estimulo se aplique. La luz, par ejemplo,produceuna
curva de rase caracteristica cuando
se aplica en condicionesde oscuridad
constantes. Si el pulso de luz se da
cerca del comienzo de la rase de actividad produce un avance de rase
del ritmo; en cambia, si se aplica al
final de la actividad, 0 el comienzo
de la rasede inactividad, 10retrasa.
Par su parte,la melatonina,la "hormana de la oscuridad", presentauna
curva de respuestade rase opuestaa
la de la luz: su administraci6n en horas de la manana atrasa el periodo
del ritmo, mientras que par la tarde
produce adelantos de rase. De aqui
surge la aplicaci6n terapeutica de la
melatonina en los cuadros de desincronizaci6n circadiana.
En todos los casas las curvas de
respuestade rase indican que durante una parte temporalmente significativa del cicIo diario los estimulos son
ineficaces para modificar el periodo
circadiano. Los periodos de sensibilidad se clan alrededorde las transiciones luz-oscuridad.
Distintos estudios realizados durante los liltimos diez anos indican
que la mayoria de los tipos celulares
de un organismo pluricelular expresanritmicidad circadiana.Enlos organismos pluricelulares el conjunto de
celulas que muestra oscilaci6n circadiana en 6rganosy tejidos estasincronizado par un nivel jerarquicamente
superior, el oscilador primario, sabre

e1 cua1 e1 zeitgebertiene un efecto

mas 0 menos directo. En 10smamiferos y 1asaves este osci1adormaestro
seha11aen e1hipota1amo,es decir, en
10snuc1eossupraquiasmaticos.
La primera variedad de mamiferos con una mutaci6n en e1periodo
de osci1aci6ndel sistema circadiano
ha sido una cepa de hamsteres con
un periodo end6genomuGhomas corto que e1normal (20-22 h vs 23.5 h).

0 en todaslagcelulasde un organismo
pluricelular. La que si puede afirmarse es que en el conjunto de osciladores unicelularespresentesen un organismo pluricelular, serevela un orden
jerarquico claramente definido, que
h~e que algunos osciladores "jerarquiizados" par su localizaci6n anat6mica 0 en su control sabre vias de
comunicaci6n desempefien lag funcionesde un "reloj" con capacidadpa-

Recientementese ha identificado un
mutante semejante en ratones, especie mas conQcidadesde el punta de
vista genetico, y que, par 10 tanto,
abre la probabilidad de obtener animales transgenicos que faciliten la
realizaci6n de estudios de expresi6n
genicacircadiana.No sabemos,par el
momenta, si tales genes estan activadas en unos pocos tipos celulares

ra sincronizar log restantes componentes ritmicos celulares.

Organizaci6n

del sistema

circadiano

En log mamiferos, el sistema circadiano estacompuestopar: a) un componente visual, integrado par fotocorreceptores acopladosa vias visuales
que median la sincronizaci6n; b) esCIENCIAS 62 ABRIL.

JUNIO 2001

I~

tructuras marcapasosque generanla

genal circadiana, y c) vias eferentes
desdelog marcapasosa log sistemas
efectores. Con relacion a log marcapasos circadianos,a comienzos de la
decada de log setentas se demostro
que la destruccion de log nucleos supraquiasmaticosproduce la desaparicion de numerososritmos circadianos
en roedores.Parotra parte,lag neuronag de estos nucleos mantienen, in
vitro, su actividad electrica sin modificacion y muestran una curva de respuesta de rase ante la estimulacion
de lag vias neurales participant<::sen
log efectosde la luz, semejantea 1aobtenida in vivo.
Los nucleossupraquiasmaticosson
estructuras localizadas en la base del
tercer ventriculo, sabre el quiasma
optico, en la parte anterior del hipotalama. El numero de neuronas de log
nucleos es escasoy no supera algunagdecenasde miles (unasveinte mil
en la rata). El neurotransmisor mas
comun en estasneuronas es el acido
g-aminobutirico (GABA)
, presente en
todaslag neuronasconstitutivasde log
nucleos. Otros neuropeptidos i4,entificados en log nucleos son la arginina vasopresina,el neuropeptidoy el
peptido vasoactivo intestinal.
Las aferenciasmas importantes de
log nucleos supraquiasmaticossonlag
retinianas. Estasllegan desdela retina a cravesde una via directa, la via
retinohipotalamica, y de una via indirecta, la via genicu10-hipotalamica.
El haz retinohipotalamico tambien
proyecta a lag areashipotalamicas lateral y anterior y a la region retroquiasmatica. El origen retiniano de
estasproyecciones es una subpoblacion de celulas ganglionaresque presentanante el estimulo luminico una
respuestaacromatica y con alto grado de sensibilidad al nivel de luminosidad. Estas celulas no participan
en el analisis de la vision. Ademasde
~

CIENCIAS 62 ABRIL.

JUNia 2001

lag aferencias visuales de dichas celulas ganglionares,log nucleos supraquiasmaticos reciben proyecciones
de log nucleos de rare, del talamo, de
otros nucleoshipotalamicosy del septum. Una forma de entender log procesos de sincronizacion es estudiar
log mecanismos de transduccion de
seftales dentro de lag celulas de log
nucleos,como la fosforilacion de proteinas especificas,activacionde factores de transcripcion e induccion de
genestempranos y tardios.
La eferencia fundamental de log
nucleos supraquiasmaticos es hacia
otros nucleos del hipotalan:Io(nucleo
paraventricular,ventra y dQrsomediano, hipotalamo posterior), al rare, al
talamo y al area preoptica. La lesion
bilateral de log nucleos en log mamiferos elimina 0 altera ritmos circadianos como la actividad locomotriz, la
ingestade alimentos, la temperatura
corporal,la actividad sexual,el ritmo
del suefto lento y log ritmos endocrinos (secrecion de ACTH,corticoides,
prolactina y melatonina). En tales
circunstanciasotros zeitgebers
secundarios, como,la temperatura 0 la disponibilidad de alimentos, adquieren
la funcion de sincronizadoresprimariDs. Esta obs~rvaciones compatible
con la activa(:ion de osciladores alternantes que,normalmente estarian
bajo el control de log nucleos supra-

circadianas can la concentracion de

neuropeptidos, en particular el peptido vasoactivointestinal, en los fragmentos transplantados. La pruebas
definitivas las hall dado experimentos sabre hamsteres con periodo del
oscilador, endogeno mellor al normal
(20-22h vs. 23.5 h), llamado "mutacion t" a de periodo. El transplante
cruzado de los nucleos supraquiasmaticos entre animales mutantes y
normales resulto en la adopcion del
periodo circadianodel donante.Esdecir, puede concluirse que los nucleos
son osciladores primarios y no meroBfactorespermisivos para la accion
de otros osciladores.
La forma en que los nucleos supraquiasmaticos actuan para sincronizar la actividad de los ritmos efectares es par media de proyecciones
a los dos grandes sistemas de comunicacion, el endocrino (a traves de la
innervacion de la eminencia media)
y el sistema nervioso autonomo. En
los mamiferos se desconocecomo se
acopla la actividad de los nucleos
can ritmos como, par ejemplo, el de
la actividad locomotora. Si es conocida, en cambia,la forma en que estos
se acoplan can las gonadaspara producir los cambiosestacionalesdel cicIo reproductivo. El organa responsable del acoplamiento fotoendocrino
esla glandula pineal, que actua a trayes de SMhormona, la melatonina.
quiasmaticos,,
TradiGionalmente la cronobioloQuiza lag experiencias mas espectaculares con relacion a la,fisiologia gia ha estudiado al sistema circadiade log nucleos sean lag de10s trans- no como un sistema modular en el
plantes en animales con lesion en es- que el flujo de infOrn1acionse dirige
tOg.Los nucleossupraquiasmaticosde en solo un sentido: fotorreceptor ->
feto de rata,transplantadosen log ven- oscilador -> ritmos efectores. Sin
triculos cerebrales0 en el hipotalamo embargo, recientemente se hall inanterior de animales adultos,restau- troducido en el analisis del sistema
ran la actividad perdida par la lesion circadiano conceptos como el de reprevia de log nucleos supraquiasma- troalimentacion desde los efectores
ticos eutopicos. En distintos experi- al osciladorcircadiano; este es un tementos pudo correlacionarse la ca- ma de importante aplicacionterapeutica. Tambiense hall descrito efectos
pacidad de restauracion de ritmos

n;~..

de la actividad locomotora sabre laB

curvas de respuesta de Ease,laBcuales dependen del grado de actividad
fisica desarrolladapar el animal. Esto
permite, a traves del fijercicio fisico
,
pautado, modificar laB condiciones
de oscilaci6n del reloj en el hombre.
EI reloj circadiano humano

Como ya hemos vista, log nucleos supraquiasmaticosregulanla expresi6n

ritmica del sistema circadiano par
media de los doggrandessistemasde
comunicaci6n del organismo:el sistema end6crino y el sistema nervioso
aut6nomo, que cambian,bajo el control del ascilador primario, en funci6n de la hora del dia.
Con relaci6n al sistema endocrino, numerosas hormonas muestran
ritmos diarios en su secreci6n. Entre
elIas,tanto la melatoninacomo el cortisol tienen importancia como senaleg de sincronizaci6n.La secreci6ndel
cortisol par lag glandulas suprarrenaleg fluctlia diariamente con un maximo en el amanecer,disminuyendo a
niveles bajos durante la tarde. La melatonina se secretaen horas de la noche y su secreci6n es proporcional a
la extensi6n de la Easede la oscuridad. EI cortisol y la melatonina son
verdaderos"marcapasosquimicos intemos" de otros procesosfisiol6gicos.
Debido alas variacionesritmicas que
presenta el cortisol, lag pruebas funcionales para evaluar su secreci6n
son mas sensibles en la manana, y,
terapeuticamente, lag drogas corticoides de actividad semejante al cortisol, que se ligan en el tratamiento
del asma y alergias, son mas eficaces
en horarios matutinos.
Entre otras funciones corporales
de relevanciaclinica con periodicidad
circadianaseencuentranlas urinarias,
como la cantidad de orina, el pH uri""Tin

]"

pvrTPrinn

rI" ~nr1in {N,,+,

potasio (K +), claro (Cl-), con maxi- del trabajo sabrebasesde veinticuamas durante el dia, y la excrecionde tro horas, 0 de loBvuelos transmerifosfatos y algunos acidos, con maxi- dianos, y laB internas, como consemas nocturnos. La funcion inmune
cuencia de alteraciones pato16gicas
y la digestiva tambien presentan ritcr6nicas 0 del proceso normal de enmas circadianosdefinidos.
vejecimiento.
Sin embargo, entre todas lag funHe~os ya sefialado que el orgaciones que presentan ritmicidad cir- nismo sana se caracterizapar un alto
cadiana en el hombre, la alternancia grado de orden temporal en su orgasueno-vigilia es la mas importante.
nizaci6n circadiana y laB desviacioDesde el punta de vista circadiano,el neB de este orden son tipicas de la
suenoes un requerimientobcisicoque enfermedad cr6nica. Un indicador
no puede seTpostergadopar mucho de alteraci6n cronobio16gicaconsistiempo. Aun pequenas reducciones tente es la alteraci6n en la amplitud
en el sueno normal producen caidas de loBritmos. Ha sido claramente essignificativas en el rendimiento, en tablecido par Aschoff que la estabiliespecial en horas de la noche. Si se dad de un sistema circadiano esta
priva a un individuo de sueno en for- vinculada positivamente con la amma prolongada. La carencia puede plitud. Los sistemas circadianos de
llevar a episodios de "microsueno", raseslabiles presentan menores amconsistentesen crisis fugacesde sue- plitudes, par 10que laB medidas que
no que paganinadvertidas.
aumentan la amplitud son bene-ficas
Estudiosenhumanosen aislamien- para el paciente.
to hall revelado vallas caracteristicas
Existenvallas razonespar laBcuade la sincronizacion de log marcapa- les loBindividuos que presentanuna
sos del sueno y del ritmo de tempe- enfermedad cr6nica grave, que han
ratura corporal. En aislamiento, log sido sometidos a una cirugia mayor,
ritmos biologicos humanos presen- 0 que estan internados en una sala
tan un periodo de aproximadamente de terapia intensiva, tienen alterados
24.5-25h. Con el correr de log dias se BUSritmos bio16gicos.Desde el punproducendesfasesentre log diferentes
ritmos, de modo que pueden invertirse lag relaciones normales, corres~CTDIIt'TII"AS D~l "~R~RDn v DIT..n~ Dlnl"G",nC
pondiendo el maxima de temperatuI. CoRTEZA CEREBRAL (AYUDA A AJUSTAR RITMOS
ra corporal al inicio del sueno y
AL AMBIENTE). 11. HIPOTALAMO (TEMPERATURA).
111.GLANDULA PITUITARIA (HORMONAS).
viceversa (desincronizacioninterna).
IV FnD'4ACION RF'TI"'II AD ("'I"""-VltO"
10)
En casas externos de desincronizacion interna la temperatura corporal
puede mantener un ritmo de veinticinco horas, mientras que el sueno
puede presentar periodos de treinta
a cincuentahoras, ocupandoasi unas
..~~_..~ hn~nn ~~ ~-~-

_'_1-

.-,..;An

Los dog grandestipos de desincroni-zaciones

de 10sritmos bio16gicosson:
1_- -~n_~-

-"--'

"-- ,,- 1

",-"
"'"

debido a causasexternas 0 internas.

POTultimo, el reloj biologico puede
presentarun periodo anormal debido
a log episodiosrecurrentes de enfermedad 0 la accionde log medicamentOgempleadosen su terapeutica.
Estasalteracionesson, en muchos
casas,corregibles. POTejemplo, una
rutina ambiental adecuadaen lag salas de terapia intensiva, que aporte
log elementos de sincronizacion necesarios para una recuperacion cronobiologica racional, es eficaz para
disminuir significativamente el tiempo media de permanencia de log enfermos en este tipo de terapia de alto de vista ambiental en carla uno de ta tecnologia.
estos ejemplos lag seiiales ritmicas
Qtra situacionde alteracioncronosonequivocasy debiles.Thmemosco- biologica comun es el procesode enmo ejemplo la rutina mas 0 menos vejecimiento. A medida que la edad
constante de una gala de terapia inavanzala amplitud de log ritmos distensiva. El tratamiento del paciente minuye y aparece una "rigidez" ma(ventilaci6n, perfusiones) es contiyor, tendiendo a modificarsela oscilanuo y arritmico, y la percepci6n del cion intrinseca del reloj circadiano.
paciente a menudo esta suprimida 0 Como consecuencia de esto se toledisminuida par la inconsciencia 0 la ran menoslog cambiosbruscosen log
inmovilidad.
zeitgebersambientales -par ejemLas alteraciones circadianas que plo, el trabajo rotatorio y lag alterase presentan en estos casas son va- ciones del suefio, que pueden tipiriadas. POTejemplo, puede habeTper- ficarsecomo "cronobiologicas",
con un
dida de la ritmicidad diaria, debido a cuadra de adelanto de rase. Esta cala supresi6n de la funci6n del oscila- racteristica del envejecimiento esta
doTmaestro par el estadopato16gico ligada al "reloj circadiano" en forma
subyacente. Puede habeT un periodirecta, mas que al cambia del regido de free running del reloj, con pe- men de vida que conlleva la vejez.
riodos de mas de veinticuatro horas,
Estudios longitudinales hall revedtbido a la insuficiente capacidadde lado una disminucion en la amplitud
zeitgeber
de lagdebilesseiialesambien- y en el periodo de distintos ritmos en
tales. Los ritmos, si bien presentes, funcion de la edad. Sepierde tambien
puedenestardisminuidos en amplitud la coordinacion (relaciones de rase)

IMAGENES

Diego A. Golombek
Departamento de Fisiologfa,

CIENCIAS62ABRIL.

Mun-

dus subterraneus. T. II, 1665; p. 39: Eciaterico de medicina celeste, analogfas entre macrocosmos,

Universidad de Buenos Aires.

or
or

muestra la relaci6n entre el zodiaco, las estaciones y

P. 38: Athanasius Kircher, Hombre astrol6gico,

Facultad de Medicina,

JUNIO2001

entre los distintos ritmos circadianos.

La razon de estos cambios esta en la
degeneracion celular de los nucleos
supraquiasmaticos con una consecuencia directa de disminucion de la
longitud y amplitud de los ciclos.
Qtro qpo de alteracionde la estruci
tufa temporal es la desincronizacion
externa; un ejemplo de esta desincronizacion es el sindrome de cambio de zonashorarias (jet-lag),que aparece despues de haber realizado un
viaje transmeridiano cruzando vallas
zonashorarias. El sistema circadiano
endogeno del sujeto permanece sincronizado con la hora ambiental previa al viaje, y el ajuste a1nuevo horaria es lento, ya que se efectua a un
ritmo promedio de sesentaminutos
par dia despuesde un retraso de Ease
(vuelos hacia el oeste).
El trabajo en turnos rotatorios es
otro de 10scasasdedesincronizacion
extema; hay dia representauna modalidad de organizacion laboral imprescindible para cualquier sociedad
modema desarrollada.Seestfma que
15%de la poblacionlaboral realizaalgUntipo de trabajoen tumos, en areas
que comprenden tanto al sector de
servicios como al industrial.
Asi, podemos concluir que el estado de salud (0 el mantenimiento de la
homeostasis)esresultadotanto de una
correcta reactividad ante diferentes
estresoresintemos 0 ambientalescomo de una armonica secuenciay manifestacion de los ritmos endogenos
en las funciones fisiologicas. <D

micro-

las actwidades humanas. P. 41: De la Vega, 'Doce horas en la ciudad de M~xico', en Frivo/idades, febrero
de 1910. P. 43: Athanasius Kircher, Anatomla de! 01-

cosmos y las plantas, Ars Magna lucis et umbrae, ca

do, Musurgia universa/is.l: 1,1650, fotomontaje.

1646-1671.

John Lydgates, Rueda de la fortuna, ca. 1455-1462.

P. 40: Shepheard

Kalender,

el cual

P. 44: