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Bacteria

ao.[8]

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas incluyendo lamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias son
clulas procariotas, por lo que a diferencia de las clulas
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo denido ni presentan, en general, orgnulos
membranosos internos. Generalmente poseen una pared
celular y sta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de agelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.
La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto
con su composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro
importante grupo de microorganismos procariotas.

En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las


infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos
contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida.
Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que
se est generalizando la resistencia de las bacterias a los
antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes
en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales,
en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur,
etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.[9]

Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientca los divide en dos grupos. Estos
dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea
Las bacterias son los organismos ms abundantes del pla- (arqueas).[10] La divisin se justica en las grandes difeneta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats te- rencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y
rrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos gentico.
como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en
desechos radioactivos,[4] en las profundidades tanto del
mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del 1 Historia de la bacteriologa
espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en
torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de
tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de
agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente
51030 bacterias en el mundo.[5]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los
elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos
biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe
citar la jacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo,
solamente la mitad de los los conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[6]
por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %)
de las especies de bacterias existentes todava no ha sido
descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces
ms clulas bacterianas que clulas humanas, con una
gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[7] Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayora de estas bacterias
sea inofensiva o beneciosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, slis, tifus, etc. Las
enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las
infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una
la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al bacteria a travs de un microscopio.
1

2
La existencia de microorganismos fue conjeturada a nales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020),
Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las secreciones
corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos
extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identicar a estos cuerpos como la
primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV,
Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas
que penetraban en el cuerpo humano.[11][12] Estas ideas
sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se
volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo
a travs de los escritos de Girolamo Fracastoro.[13]
Las primeras bacterias fueron observadas por el holands
Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio
de lente simple diseado por l mismo.[14] Inicialmente las denomin animlculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society
de Londres.[15][16][17] Marc von Plenciz (s.XVIII) arm
que las enfermedades contagiosas eran causadas por los
pequeos organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El
nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828,
por Ehrenberg, deriva del griego -, bacterion
-a, que signica bastn pequeo.[18] En 1835 Agostino
Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas enfermedades como el tifus,
la slis y el clera tendran un origen anlogo. En las
clasicaciones de los aos 1850 se ubic a las bacterias
con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y
en 1875 se las agrup junto a las algas verdeazuladas en
Schizophyta.[19]

2 ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS BACTERIAS


Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como
el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr probar
la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus
investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en
el ao 1905.[21] Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales
se estandarizaban una serie de criterios experimentales
para demostrar si un organismo era o no el causante de
una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen
utilizando hoy en da.[22]
Aunque a nales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.[23] En
1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identicar bacterias, descubre la
tincin del bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen)
que poco despus es perfeccionada por Ziehl y Neelsen
independientemente.[24] En 1884 se descubre la tincin
Gram. Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus
trabajos en el campo de la inmunologa y en 1910 desarroll el primer antibitico por medio de unos colorantes
capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas
de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de
la slis.[25]
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las
arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.[26] Esta nueva taxonoma logentica se basaba
en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a
los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un
sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.[27]

2 Origen y evolucin de las bacterias


rbol logentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.[1] Los
tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas
de color rojo.
Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de


fermentacin eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la
generacin espontnea, como se supona hasta entonces.
(Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos
normalmente asociados a estos procesos de fermentacin,
son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y
colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores
de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.[20]

1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey


CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): 12837. PMID 16513982.
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios:
bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes
(Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas
clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras
que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida

3
ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos den encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces
y plantas).
en formas muy reducidas, como en los protistas amitoEl trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos condriales. Despus, e independientemente, una segunlos microorganismos procariotas. Sin embargo, la loge- da endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitonia molecular ha podido demostrar que los microorganis- condrial con una cianobacteria condujo a la formacin
mos procariotas se dividen en dos dominios, originalmen- de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen inte denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora re- cluso algunos grupos de algas que se han originado clanombrados como Bacteria y Archaea,[28] que evoluciona- ramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir
ron independientemente desde un ancestro comn. Estos
se convirtieron en plastos de segunda
dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen algas eucariotas,
generacin.[42][43]
la base del sistema de tres dominios, que actualmente es
el sistema de clasicacin ms ampliamente utilizado en
bacteriologa.[29]
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua
clasicacin de los cinco reinos signicaba lo mismo que
procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales
y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los
primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.[30][31] Aunque existen fsiles bacterianos,
por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie
bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la logenia
de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas
y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las
bacterias.[32]
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan
que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y
Eukarya derivando a partir de l,[29] mientras que otros
consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.[33]
Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de
bacterias y arqueas podra ser un hipertermlo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.[34][35] En
cambio, otros cientcos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos
900 millones de aos)[36][37] y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una
Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared
bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.[38][39]
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias
de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una
proteobacteria alfa.[40][41] En este caso, el antepasado de
los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con
las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el
citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pue-

3 Morfologa bacteriana
Otros

Cocos
Diplococo

Coco

Diplococo
encapsulado

Estalococo

Pneumococo

Barra alargada
Fusobacterium

Estreptococo

Sarcina

Ttrada

Vibrio

Comma
Bdellovibrio

Bacilos
Empalizada

Bastn

Bacilo

Cocobacilo

Hlice

Corynebacteriaceae Helicobacter pylori

Diplobacilo

Sacacorchos

Borrelia burgdorferi

Estreptobacilo

Apndices bacterianos

Hifa

Tallo

Filamento

Espiroqueta

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y


formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5
m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita
namibiensis y Epulopiscium shelsoni llegan a alcanzar los
0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.[44] En el
otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m,
es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.[45]
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo,
una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos,
lo que se conoce como pleomorsmo. De todas formas,
podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.
Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estalococo: cocos en agrupaciones irregulares
o en racimo.

4 ESTRUCTURA DE LA CLULA BACTERIANA

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bas- micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas puetoncillo.
den congregar diversas especies bacterianas, adems de
protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un con Formas helicoidales:
glomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estruc Vibrio: ligeramente curvados y en forma de
tura secundaria denominada microcolonia, a travs de la
coma, juda o cacahuete.
cual existen multitud de canales que facilitan la difusin
Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de nutrientes.[50][51] En ambientes naturales tales como
de tirabuzn.
el suelo o la supercie de las plantas, la mayor parte de
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal las bacterias se encuentran ancladas a las supercies en
forma de biopelculas.[52] Dichas biopelculas deben ser
exible).
tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas
y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forAlgunas especies presentan incluso formas tetradricas o
man estas estructuras son mucho ms difciles de erradicbicas.[46] Esta amplia variedad de formas es determicar que las bacterias individuales.[53]
nada en ltima instancia por la composicin de la pared
celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms comque puede inuir en la capacidad de la bacteria para ad- pleja an, observable en algunos microorganismos del
quirir nutrientes, unirse a supercies o moverse en pre- grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces
sencia de estmulos.[47][48]
de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso coA continuacin se citan diferentes especies con diversos
nocido como percepcin de qurum, en el cual todas las
patrones de asociacin:
clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar
a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de
Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pa- longitud y contener unas 100.000 clulas.[54] Una vez forres).
mada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar
a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, al Streptococcus en forma de cadenas.
canzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular.
Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte su Staphylococcus en forma de racimos.
perior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian
Actinobacteria en forma de lamentos. Dichos la- para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas
mentos suelen rodearse de una vaina que contiene mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin
multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a y, en general, a condiciones ambientales adversas.[55]
ramicarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo
as el aspecto del micelio de un hongo.[49]

103

1 mm

metros

104

Procariotas

106

B
C

107

Virus

108

1010

Eucariotas
A

105

109

4 Estructura de la clula bacteriana

Protenas
1 nm

Molculas
tomos

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.

D
E
F
G
H
I
J

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; CCpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola;
H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas supercies y formar un agregado celular en
forma de capa denominado biopelcula o biolme, los Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus
cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de ancho por

4.1

Estructuras intracelulares

7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de ta- hopanoides.


mao medio; aunque son muy frecuentes las especies de Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen
0,5-1,5 m.
lugar en las clulas se producen por la existencia de
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las carac- gradientes de concentracin a ambos lados de una memtersticas bsicas correspondientes como la carencia de brana. Este gradiente crea una diferencia de potencial
un ncleo delimitado por una membrana aunque presen- anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula,
tan un nucleoide, una estructura elemental que contiene por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de
una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece energa. La ausencia de membranas internas en las bactede orgnulos delimitados por membranas y de las forma- rias signica que estas reacciones tienen que producirse
ciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el
En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas citoplasma y el espacio periplsmico.[56]
molculas circulares de ADN que coexisten con el nu- Puesto que las bacterias son procariotas no tienen
cleoide, contienen genes y son comnmente usados por orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y
los procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin por parecen presentar pocas estructuras intracelulares.
contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y
reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de prote- de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas,
nas).
tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtiUna membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas,
la mayora posee una pared celular, que en este caso est
compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de
bacterias, presentan adems una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El
espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica
y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias
presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir
condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores
propias de la clula bacteriana destacan los agelos y los
pili.

4.1

Estructuras intracelulares
Protena canal

Medio extracelular

(protena de transporte)

Carbohidrato
Cabezas hidrflicas

Protena
globular

Glicoprotena

Bicapa de
fosfolpidos

Colesterol

Protena integral

Glicolpido

(protena globular) Protena de supercie

Protena perifrica

Protena integral
(protena en alfa-hlice)
Filamentos del
citoesqueleto Citoplasma

Molcula de
fosfolpido
Colas hidrofbicas

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de


plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la
que se insertan molculas de protenas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las
de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin
de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los agelos. A diferencia de las membranas
eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados

co.[57] Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse
primitivos orgnulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias,
los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en
Planctomycetes.[58]
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos
son diferentes a los de eucariotas.[59] La estructura de los
ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias
son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras
que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores
de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los
eucariticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como
por ejemplo glucgeno,[60] polifosfatos,[61] azufre[62] o
polihidroxialcanoatos.[63] Ciertas especies bacterianas
fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su otabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad
de luz ptima o unos niveles de nutrientes ptimos.[64]
Otras estructuras presentes en ciertas especies son los
carboxisomas (que contienen enzimas para la jacin de
carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un nico
cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.[66] La mayora de los
cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen
algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo,
Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden
Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana
rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.[58]

4 ESTRUCTURA DE LA CLULA BACTERIANA


Divisin Polaridad Forma
Eucariotas Actina Tubulina Filamentos
intermedios
Procariotas
MreB
FtsZ
CreS
Caulobacter

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la gura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.[65] Debe tenerse
en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron
durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no


posean citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas
del citoesqueleto de los eucariontes.[67] Estos incluyen las
protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y
MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la
proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.[68]

4.2

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a


su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por
cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.[69] Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina,
respectivamente.[70] Son tambin distintas a las paredes
celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano.
El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias
inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.[70]
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de
la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasicacin de las especies bacterianas.[71] Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas
capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen
una pared relativamente na, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda
membrana lipdica (la membrana externa) que contiene
lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pa-

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Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

red celular. La mayora de las bacterias tienen paredes


celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas
Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[72] Estas diferencias en la
estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la
susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina
puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es
inecaz contra patgenos Gram-negativos, tales como
Haemophilus inuenzae o Pseudomonas aeruginosa.[73]
Dentro del lo Actinobacteria cabe hacer una mencin
especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene
el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular
poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les conere una
gran resistencia.
Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la pared celular.[74]
Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la
supercie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores
de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superciales.[75]
Los agelos son largos apndices lamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen
un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los agelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es

4.3

Endosporas

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix


(capa mucosa), 3-biopelcula.

el exterior para recubrir su supercie. Dependiendo de la


rigidez y su relacin con la clula se clasican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida
Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando que se une rmemente a la supercie bacteriana, en tannumerosos agelos sobre la supercie celular.
to que el glicocalix es exible y se une de forma laxa.
Estas estructuras protegen a las bacterias pues dicultan
que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los
impulsada por el gradiente electroqumico que existe en- macrfagos.[79] Tambin pueden actuar como antgenos
tre ambos lados de la membrana citoplasmtica.[76]
y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as
como ayudar a la adherencia supercial y a la formacin
de biopelculas.[80]
La formacin de estas estructuras extracelulares depende
del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio
que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la
virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente
estudiados.[81]

4.3 Endosporas
Vase tambin: Esporas bacterianas

Escherichia coli presenta unas 100-200 mbrias que utiliza para


adherirse a las clulas epiteliales o al tracto urogenital.

Las mbrias son lamentos nos de protenas que se distribuyen sobre la supercie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta
varios m. Cuando se observan a travs del microscopio
electrnico se asemejan a pelos nos. Las mbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las supercies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de
algunos patgenos.[77] Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las mbrias y se utilizan para la
transferencia de material gentico entre bacterias en un
proceso denominado conjugacin bacteriana.[78]

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido


cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter
y Heliobacterium, pueden formar endosporas.[82] Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproMuchas bacterias son capaces de acumular material en ductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete

endosporas a partir de una clula.[83] Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y
ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una
cubierta impermeable y rgida.

METABOLISMO

bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitricantes y oxidantes del azufre.[92]

Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:


Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumi Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la
cas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta,
fotosntesis.
rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin
y desecacin.[84] En este estado durmiente, las bacterias
Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de
pueden seguir viviendo durante millones de aos,[85][86] e
sustancias qumicas que son oxidadas principalmenincluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del este a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de
pacio exterior.[87] Las endosporas pueden tambin causar
otros receptores de electrones alternativos (respiraenfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco
cin anaerobia).
por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y
ttanos por la contaminacin de las heridas con endospo- Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin
ras de Clostridium tetani.[88]
se pueden clasicar como:

Metabolismo

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones


compuestos inorgnicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la jacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos
los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos.[89]
La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un
grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para
denir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden
a menudo con las clasicaciones genticas modernas.[90]
El metabolismo bacteriano se clasica con base en tres
criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de
energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasicar a los microorganismos que respiran es
el receptor de electrones usado en la respiracin.[91]
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasicar como:
Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.
Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la jacin del dixido de carbono.
Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos qui-

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias miolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del
fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas xido ferroso a xido frrico.

9
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos 6 Movimiento
como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transrindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones.
En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce
a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitricacin, la reduccin del sulfato
y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la
fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto nal un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor nal de los
electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en
la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
fermentacin es posible porque el contenido de energa
de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que
permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan
activo su metabolismo.[93][94] Los organismos anaerobios
facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de Los diferentes tipos de disposicin de los agelos bacterianos: AMonotrico; B-Lofotrico; C-Antrico; D-Peritrico.
las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el
monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitricacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos.
En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas
pueden usar gas metano como fuente de electrones y
como sustrato simultneamente, para el anabolismo del
carbono.[95] En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias,
se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la jacin del dixido de carbono mediante la
fotosntesis, algunas bacterias tambin jan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es
muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar
en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.[96] El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en
la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies
pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y
otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias
reductoras de sulfato son en gran parte responsables de
la produccin de formas altamente txicas de mercurio
(metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[97]

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas
de gas con las que pueden controlar su otabilidad y as
conseguir un ptimo de luz y alimento.[98] Las bacterias
mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante
contracciones o ms comnmente usando agelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por supercies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que
acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus
de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende,
anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable
(>80 pN).[99]
El agelo bacteriano es un largo apndice lamentoso
helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una
hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs
de la membrana. Los agelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.[98] Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua
les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eciente. Los agelos bacterianos
se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de
los eucariticos y, aunque son supercialmente similares
a los arqueanos, se consideran no homlogos.
Segn el nmero y disposicin de los agelos en la supercie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un
solo agelo (monotrico), un agelo en cada extremo (an-

10

REPRODUCCIN

7 Reproduccin

El agelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice
usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-lamento, 2-espacio
periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de
secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

trico), grupos de agelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y agelos distribuidos sobre toda la supercie de
la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las
espiroquetas, se presentan unos agelos especializados,
denominados lamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace
que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose
hacia delante.[98]
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de
movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este
ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al
azar.[100] Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis,
la fototaxis o la magnetotaxis.[101][102] En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn
agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.[103] El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre supercies slidas,
en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios
lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de
las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que
normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin
de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que
la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.[104]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo


Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas


(crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los
organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un
tamao jo y despus se reproducen por sin binaria,
una forma de reproduccin asexual.[105] En condiciones
apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse
cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520
minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede
ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.[106] En la
divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas.
Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que
facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de
hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una
clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como
conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria
donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los
cuales se transere una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es
el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en
el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre
de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN
para que se produzca la conjugacin. La replicacin se
realiza al mismo tiempo que la transferencia.

11

Crecimiento

ADN cromosmico

ADN cromosmico

Plsmido mvil

1.
Pilus

Donante

Receptor

2.
ADN polimerasa

3.
Relaxosoma Transferosoma
Plsmido mvil

Plsmido mvil
Pilus

4.
Antiguo donante

Pilus

Nuevo donante

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una


poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente
con elevada concentracin de nutrientes que le permiten
crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o
fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento,
y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana,
etc.[107] La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento
exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento
durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento
k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el
tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes
son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta
que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase
estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las
clulas reducen drsticamente su actividad metablica y
comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un
perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un
estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en
el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.[108]

Gentica

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma


circular cuyo tamao puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus
Carsonella ruddii[109] a los 12.200.000 pares de bases
de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[110] Las
espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contie-

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas
clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido
completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

nen un cromosoma lineal.[111] Las bacterias pueden tener


tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extracromosmico que pueden contener genes responsables de
la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia.
Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin
de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las
clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden
insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la
bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli
O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva
bacteria ancestral en un patgeno letal.[112][113]
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son clones. Sin
embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a
la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de
errores durante la rplica del ADN o por exposicin a
agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de
bacteria.[114] Los cambios genticos pueden producirse
al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes
implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.[115]
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas
principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso deno-

12

10

INTERACCIONES CON OTROS ORGANISMOS

As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

10.2 Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros
organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre
grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y
producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.[118] Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el
hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las
bacterias crezcan.

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

minado transformacin. Los genes tambin se pueden


transferir por un proceso de transduccin mediante el
cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia
de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el
ADN se transere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de
otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia
de genes horizontal y puede ser comn en condiciones
naturales[116] La transferencia de genes es especialmente
importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables
de dicha resistencia entre diferentes patgenos.[117]

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera


(la zona que incluye la supercie de la raz y la tierra que
se adhiere a ella) realizan la jacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso)
en compuestos nitrogenados.[119] Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden jar el nitrgeno por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en
seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el
tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas.
Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina
K y biotina. Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche
en cido lctico (por ejemplo, Lactobacillus).[120][121][122]
Adems, la presencia de esta ora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas
bacterias beneciosas se venden como suplementos dietticos probiticos.[123]

10.3 Patgenos

10

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden


formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasicar como parasitismo,
mutualismo y comensalismo.

10.1

Comensales

Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales


son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra supercie.

Solo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies
registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son
patgenas.[124] Aun as son una de las principales causas
de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la ebre tifoidea, la difteria,
la slis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y
la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente
despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera
pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la
ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego,
la paratuberculosis, el aublo bacterial de la pancula, la

13
mover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las
poblaciones bacterianas.[130] Las infecciones se pueden
prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado
apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos
y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes
tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros
patgenos que se depositan sobre las supercies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la


especie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.

11 Clasicacin e identicacin

mastitis, la salmonela y el carbunco.


Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus
o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel,
pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin
masiva y muerte.[125] Sin embargo, estos organismos son
tambin parte de la ora humana normal y se encuentran
generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna
enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades
en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia,
que son parsitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas
de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la ebre de las
Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro lo de parsitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan
neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.[126] Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium
son patgenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o
brosis qustica.[127][128]
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con
antibiticos, que se clasican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de
antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que diere
en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de
antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol
y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano,
pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente
diferente.[129] Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva para pro-

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasicacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden clasicarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo
o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o
quinonas.[131] Sin embargo, aunque estos criterios permitan la identicacin y clasicacin de cepas bacterianas,
an no quedaba claro si estas diferencias representaban
variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a
la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las
bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal
de genes entre especies diferentes,[132] la cual da lugar
a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por
ello, y con el n de superar esta incertidumbre, la clasicacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (logenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la

14

12

FILOS Y FILOGENIA

hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minuribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferen- tos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas
cia horizontal.[133]
gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reco(ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, nocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria contaxonoma y las normas segn las cuales son designados serva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una
los procariotas.[134] El ICSP es responsable de la publica- pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas
cin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bac- de diversos componentes proteicos; en el caso de que el
tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa,
terias (lista de nombres aprobados de especies y taxo[135]
nes bacterianos).
Tambin publica la Revista Interna- la cual posee una pared de una composicin diferente. La
funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar
cional de Bacteriologa Sistemtica (International Jour[136]
nal of Systematic Bacteriology).
En contraste con la antibiticos especcos para esas bacterias.
nomenclatura procaritica, no hay una clasicacin ocial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo
una cuestin de criterio cientco. La clasicacin ms
aceptada es la elaborada por la ocina editorial del Manual de Bacteriologa Sistemtica de Bergey (Bergeys
Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.[137] Esta clasicacin, conocida como The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea (TOBA), est disponible en
Internet.[138] Debido a la reciente introduccin de la logenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasicacin bacteriana actual es un campo en
continuo cambio y plena expansin.[139][140]
La identicacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin
de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora
de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad
de identicar a los patgenos humanos ha dado lugar a
un potente desarrollo de tcnicas para la identicacin
de bacterias.

Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,[143] considerndose bacterias Gram
positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram
negativas a las que se tornan de color rojo.[144][145]
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio
fundamental por cumplir varias funciones:
Identicacin preliminar de la bacteria causante de
la infeccin.
Consideracin de la calidad de la muestra biolgica
para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero
de clulas inamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inamatorias en
cada campo del microscopio, ms probabilidad de
que la ora que crezca en los medios de cultivo sea la
representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor
probabilidad de contaminacin con ora saprta.
Utilidad como control de calidad del aislamiento
bacteriano. Las cepas bacterianas identicadas en la
tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se
observan mayor nmero de formas bacterianas que
las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de
incubacin.

12 Filos y logenia
Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada
pequeo punto de la cadena es una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias


de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en
1884,[141] ha supuesto un antes y un despus en el campo
de la medicina, y consiste en teir con tintes especcos
diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para
saber si se han teido o no con dicho tinte.[142]
Una vez se han adicionado los tintes especcos en las

Las relaciones logenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La mayora de rboles logenticos, en especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son los termlos como
Aquicae y Thermotogae,[146] lo que reforzara el origen
termlo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles genmicos muestran a Firmicutes
(Gram positivos) como el clado ms antiguo.[147] Segn las teoras de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que deno-

12.2

Gram positivos y relacionados

15

Probable modelo evolutivo de los principales los y clados.

mina Chlorobacteria (Chloroexi).[37] Otros estudios logenticos genmicos o proteicos colocan en una posicin basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros
los. Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos supergrupos: Gracilicutes y
Terrabacteria;[148] demostrando en suma que actualmente
no existe un logenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana ms temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de Venenivibrio, una bacteria aquical termla de aguas termales.
la transferencia gentica horizontal, tpica de los organismos procariotas.
Synergistetes. Bacterias anaerobias. Aunque pocos
Los principales los bacterianos se pueden organizar dengneros son termlos, Synergistetes tiene posicin
tro de un amplio criterio logentico en tres conjuntos:
basal en la logenia bacteriana del ARNr.

12.1

Grupos termlos

12.2 Gram positivos y relacionados

De acuerdo con la mayora de rboles logenticos moleculares, los los termlos son los ms divergentes, formando un grupo paraltico basal, lo que es compatible
con las principales teoras sobre el origen y evolucin procariota. Son termlos e hipertermlos con metabolismo quimiotrofo, respiracin anaerobia y estructura Gram
negativa (de doble membrana), destacando los siguientes
los:
Aquicae.
Pequeo
grupo
de
bacterias
quimiolitotrofas, termlas o hipertermlas.
Se las encuentra en manantiales calientes, pozos
sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.
Thermotogae. Un lo de hipertermlos, anaerobios
obligados, hetertrofos fermentativos.

Tincin de Gram de Bacillus anthracis, una bacteria patgena


Gram positiva del lo rmicutes.

Los grupos Gram positivos son bsicamente Firmicutes


Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hiper- y Actinobacteria, los cuales habra engrosado su pared celular como una adaptacin a la desecacin con prdida de
termlo, quimioorganotrofo y aerobio.
la membrana externa, desarrollando esteroles, cido tei Thermodesulfobacteria: Termlas reductoras de coico y formando esporas en varios grupos. El trmino
Posibacteria se ha usado como taxn para agrupar a los
sulfato.
Gram positivos y grupos derivados como Tenericutes. El
Caldiserica. Bacteria termla anaerobia.
trmino monodrmico alude a la nica membrana celu-

16

12

lar que poseen los Gram positivos, lo que signica que 12.3
otros los como Chloroexi y Thermomicrobia, al ser
monodrmicos, estn relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Segn algunos rboles logenticos, los los monodrmicos forman parte de un
superclado denominado Terrabacteria, llamados as por
su probable evolucin en medios terrestres, y se incluye
en l a los didrmicos como Deinococcus-Thermus que
es Gram variable y Cyanobacteria que es Gram negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se
presentan en la mayora de rboles logenticos como un
grupo paraltico con respecto a Gracilicutes y est conformado por los siguientes los:

FILOS Y FILOGENIA

Gracilicutes

Actinobacteria. Un extenso lo de bacterias Gram


positivas de contenido GC alto. Son comunes en el
suelo aunque algunas habitan en plantas y animales,
incluyendo algunos patgenos. Algunas forman colonias en forma de hifas (Actinomyces).

Las espiroquetas, al igual que otros Gracilicutes, son Gram negativas.

Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeo


grupo de quimiorganotrofos extremlos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el
fro extremo, mientras que otras son resistentes a la
radiacin y a las sustancias txicas.

Fibrobacteres. Pequeo lo de que incluye


muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes.

El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria est bien consensuado en muchos rboles logenticos. Son el mayor
grupo de bacterias Gram negativas, didrmicas, en su ma Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo ms extenyora quimiohetertrofas, de hbitat acutico o relacionaso y comprende a las bacterias Gram positivas con
do con animales y plantas como comensal, mutualista o
contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hpatgeno. Est conformado por varios los y superlos:
bitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una
de las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a
Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con fortravs de la fotosntesis y otros tienen una pseudo
ma alargada tpicamente enrollada en espiral que se
membrana externa (Negativicutes).
desplazan mediante rotacin. Muchas producen en Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram
fermedades.
negativos monodrmicos y sin pared celular. Se de Grupo FCB o Sphingobacteria.
rivan de Firmicutes segn la mayora de logenias.

Chloroexi. Pequeo lo de bacterias monodrmicas Gram variables aerobias facultativas y tpicamente lamentosas. Incluye a las bacterias verdes no
del azufre, las cuales realizan la fotosntesis anoxignica mediante bacterioclorola (sin produccin de
oxgeno) y en donde su va de jacin del carbono
tambin diere de la de otras bacterias fotosintticas.
Thermomicrobia. Pequeo lo (o clase) termlo
derivado de Chloroexi.
Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms
importante de bacterias fotosintticas. Presentan
clorola y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales lamentosas.
Nitrospirae. Grupo de quimiosintticos oxidantes de
nitrgeno y algunos son termlos.
En algunas logenias aisladas se relaciona tambin a
Fusobacteria, Armatimonadetes y Dictyoglomi.

Chlorobi. Destacan las bacterias verdes del


azufre, las cuales son fototrofas mediante
bacterioclorola y anaerobias obligadas. Algunas son termlas que viven en fuentes hidrotermales.
Bacteroidetes. Un extenso lo de bacterias con
amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y
el tracto digestivo de los animales. Es un grupo
heterogneo que incluye aerobios obligados o
anaerobios obligados, comensales, parsitos y
formas de vida libre.
Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el
fango.
Grupo PVC o Planctobacteria
Planctomycetes. Bacterias principalmente
acuticas aerobias encontradas en agua dulce,
salobre y marina. Su ciclo biolgico implica
la alternancia entre clulas ssiles y ageladas.
Se reproducen por gemacin.

17
Verrucomicrobia. Comprende bacterias te- Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar
rrestres, acuticas y algunas asociadas con una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que se
huspedes eucariotas.
utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin.
Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos
frecuente en la limpieza de los vertidos de
intracelulares obligados de las clulas eucario- son de uso
[151]
petrleo.
As por ejemplo, despus del vertido del
tas.
petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de
Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias re- Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover
cientemente descubiertas en aguas marinas y el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerhbitats terrestres anaerobios.
zos fueron ecaces en las playas en las que la capa de
petrleo no era demasiado espesa. Las bacterias tam Proteobacteria (bacterias prpuras y relacionadas).
bin se utilizan para la biorremediacin de basuras tEs un grupo muy diverso y extenso. La mayora
xicas industriales.[152] En la industria qumica, las bacson hetertrofas, otras son fermentadoras como las
terias son utilizadas en la sntesis de productos qumienterobacterias y muchas causan enfermedades cocos enantiomricamente puros para uso farmacutico o
mo las ricketsias que son parsitos intracelulares.
agroqumico.[153]
Los rizobios son endosimbiontes jadores de nitrgeno en las plantas, las bacterias prpuras son Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el confototrofas con bacterioclorola y las mixobacterias trol biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas.
forman agregados multicelulares. Algunos autores Esto implica comnmente a la especie Bacillus thurinconsideran que son derivados o relacionados con giensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo
Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utiliProteobacteria los siguientes los:
zan como insecticidas especcos para lepidpteros.[154]
Acidobacteria. Pequeo lo de bacterias Debido a su especicidad, estos pesticidas se consideacidlas comunes en el suelo. Incluye una ran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ninbacteria fototrofa usando bacterioclorola.
gn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayo Armatimonadetes. Pequeo grupo aerobio ra de los insectos beneciosos, como por ejemplo, los
polinizadores.[155][156]
quimiohetertrofo.
Elusimicrobia. Se encuentra disperso por mar,
tierra y como endosimbionte de insectos.
Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias
acuticas anaerobias.
Chrysiogenetes.
Pequeo
grupo
quimiolitoauttrofo anaerobio con una
bioqumica y una forma de vida nicas,
capaces de respirar arseniato.
Fusobacteria. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son bacterias hetertrofas anaerobias causantes
de infecciones en humanos. Constituyen uno de los
principales tipos de ora del aparato digestivo.
Cristales de insulina.

13

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la


accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas
importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol
butlico y acetona son producidas por bacterias especcas. Tambin se emplean bacterias para el curado de
tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las
bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras
y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la
preparacin de alimentos fermentados tales como queso,
mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre,
vino y yogur.[149][150]

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de


la biologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad
relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando
modicaciones en el ADN bacteriano y examinando los
fenotipos que resultan, los cientcos pueden determinar
la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos.[157] La comprensin de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimtica y la expresin
de genes, permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias
bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente est siendo
desarrollado y probado el modelo del metabolismo de

18

16

Escherichia coli.[158][159] Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la
modicacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores
de crecimiento y anticuerpos.[160][161]

14

Galera

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)


Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)
Oenococcus oeni (Firmicutes)
Bacillus cereus (Firmicutes)
Staphylococcus aureus (Firmicutes)
Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

REFERENCIAS

[3] Christian Rinke et al 2013. Insights into the phylogeny


and coding potential of microbial dark matter. Nature
Vol 499, Pag 431437 25 de julio de 2013 doi:10.1038/
nature12352
[4] Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al (2004).
Geomicrobiology of high-level nuclear wastecontaminated vadose sediments at the hanford site,
Washington state. Appl Environ Microbiol 70 (7): 4230
41. PMID 15240306.
[5] Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998).
Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci
U S A 95 (12): 6578 83. PMID 9618454.
[6] Rapp M, Giovannoni S. The uncultured microbial
majority. Annu Rev Microbiol 57: 369 94. PMID
14527284.
[7] Sears C (2005). A dynamic partnership: Celebrating our
gut ora. Anaerobe 11 (5): 247 51. PMID 16701579.

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

[8] 2002 WHO mortality data Accedido 20 de enero de 2007.

Vibrio cholerae (Proteobacteria)

[9] Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). Whole organism


biocatalysis. Curr Opin Chem Biol 9 (2): 174 80. PMID
15811802.

Leptospira (Spirochaetes)
Treponema pallidum (Spirochaetes)

15

Vase tambin

Bacterifago
Bacteriologa
Biotecnologa
Extremlo
Microbiologa
Nanobio
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias
Categora:Enfermedades bacterianas
Microbiota normal

16

Referencias

[1] Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classication of
All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi:
10.1371/journal.pone.0130114
[2] Classication of domains and phyla - Hierarchical classication of prokaryotes (bacteria) LPSN, revisado en octubre de 2015.

[10] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 4576 9. PMID 2112744.
[11] Ibrahim B. Syed, (2002). Islamic Medicine: 1000 years
ahead of its times, Journal of the Islamic Medical Association 2, p. 2-9.
[12] Ober WB, Aloush N (1982). The plague at Granada,
1348-1349: Ibn Al-Khatib and ideas of contagion. Bulletin of the New York Academy of Medicine 58 (4): 41824.
PMID 7052179.
[13] Beretta M (2003). The revival of Lucretian atomism and
contagious diseases during the renaissance. Medicina nei
secoli 15 (2): 12954. PMID 15309812.
[14] Porter JR (1976). Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria. Bacteriological reviews
40 (2): 2609. PMID 786250. Consultado el 19 de agosto
de 2007.
[15] van Leeuwenhoek A (1684). An abstract of a letter
from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep.
17, 1683, Containing Some Microscopical Observations,
about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance
Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales. Philosophical Transactions (16831775) 14: 568
74. Consultado el 19 de agosto de 2007.
[16] van Leeuwenhoek A (1700). Part of a Letter from
Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in
Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements
of Frogs. Philosophical Transactions (16831775) 22:
50918. Consultado el 19 de agosto de 2007.

19

[17] van Leeuwenhoek A (1702). Part of a Letter from Mr


Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green
Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found
about Them. Philosophical Transactions (16831775)
23: 130411. Consultado el 19 de agosto de 2007.
[18] Etymology of the word bacteria". Online Etymology
dictionary. Consultado el 23 de noviembre de 2006.
[19] Jan Sapp 2006, Two faces of the prokaryote concept International Microbiology, Canada, 9:163-172
[20] Pasteurs Papers on the Germ Theory. LSU Law Centers Medical and Public Health Law Site, Historic Public
Health Articles. Consultado el 23 de noviembre de 2006.
[21] The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905. Nobelprize.org. Consultado el 22 de noviembre de 2006.
[22] O'Brien S, Goedert J (1996). HIV causes AIDS: Kochs
postulates fullled. Curr Opin Immunol 8 (5): 61318.
PMID 8902385.
[23] Thurston A (2000). Of blood, inammation and gunshot
wounds: the history of the control of sepsis. Aust N Z J
Surg 70 (12): 85561. PMID 11167573.
[24] Biography of Paul Ehrlich. Nobelprize.org. Consultado
el 26 de noviembre de 2006.
[25] Schwartz R (2004). Paul Ehrlichs magic bullets. N Engl
J Med 350 (11): 107980. PMID 15014180.
[26] Woese C, Fox G (1977). Phylogenetic structure of the
prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl
Acad Sci U S A 74 (11): 508890. PMID 270744.
[27] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 457679. PMID 2112744.
[28] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 45769. PMID 2112744.
[29] Gupta R (2000). The natural evolutionary relationships
among prokaryotes.. Crit Rev Microbiol 26 (2): 11131.
PMID 10890353.
[30] Schopf J (1994). Disparate rates, diering fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian
to the Phanerozoic. Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15):
673542. PMID 8041691.
[31] DeLong E, Pace N (2001). Environmental diversity of
bacteria and archaea. Syst Biol 50 (4): 47078. PMID
12116647.
[32] Brown J, Doolittle W (1997). Archaea and the
prokaryote-to-eukaryote transition. Microbiol Mol Biol
Rev 61 (4): 456502. PMID 9409149.
[33] Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anolls D, Mittenthal JE, Caetano-Anolls G (2007). Reductive evolution
of architectural repertoires in proteomes and the birth
of the tripartite world. Genome Res. 17 (11): 157285.
doi:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.

[34] Di Giulio M (2003). The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. J Mol Evol
57 (6): 72130. PMID 14745541.
[35] Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. A genomic timescale
of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land..
BMC Evol Biol 4: 44. PMID 15535883.
[36] Cavalier-Smith T (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Philos Trans R Soc Lond B
Biol Sci 361 (1470): 9691006. PMID 16754610.
[37] Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by
transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/17456150 de enero de 19.
[38] T. Cavalier-Smith (2002). [http://web.archive.org/
web/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf
The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic
classication of Protozoa]. International Journal of
Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297354.
Archivado desde el original|urlarchivo= requiere |url=
(ayuda) el 1 de diciembre de 2015.
[39] Cavalier-Smith T (2002). The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree
and bacterial megaclassication.. Int J Syst Evol Microbiol 52 (Pt 1): 776. PMID 11837318.
[40] Poole A, Penny D (2007). Evaluating hypotheses for the
origin of eukaryotes. Bioessays 29 (1): 7484. PMID
17187354.
[41] Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). Ancient invasions:
from endosymbionts to organelles. Science 304 (5668):
253 7. PMID 15073369.
[42] Lang B, Gray M, Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annu Rev Genet 33:
35197. PMID 10690412.
[43] McFadden G (1999). Endosymbiosis and evolution of
the plant cell. Curr Opin Plant Biol 2 (6): 5139. PMID
10607659.
[44] Schulz H, Jorgensen B. Big bacteria. Annu Rev Microbiol 55: 10537. PMID 11544351.
[45] Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). Mycoplasma
hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. J Bacteriol. 124 (2): 100718. PMID 1102522.
[46] Fritz I, Strmpl C, Abraham W (2004). Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of
Angulomicrobium amanitiforme sp. nov. Int J Syst Evol
Microbiol 54 (Pt 3): 6517. PMID 15143003.
[47] Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). Bacterial cell shape. Nat Rev Microbiol 3 (8): 60110. PMID 16012516.
[48] Young K (2006). The selective value of bacterial shape. Microbiol Mol Biol Rev 70 (3): 660703. PMID
16959965.

20

[49] Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). Branched laments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two
unusual cases of mycetoma. J Am Acad Dermatol 49 (2
Suppl Case Reports): S1703. PMID 12894113.
[50] Donlan R (2002). Biolms: microbial life on surfaces.
Emerg Infect Dis 8 (9): 88190. PMID 12194761.
[51] Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). Biolms:
the matrix revisited. Trends Microbiol 13 (1): 2026.
PMID 15639628.
[52] Davey M, O'toole G (2000). Microbial biolms: from
ecology to molecular genetics. Microbiol Mol Biol Rev
64 (4): 84767. PMID 11104821.
[53] Donlan RM, Costerton JW (2002). Biolms: survival
mechanisms of clinically relevant microorganisms. Clin
Microbiol Rev 15 (2): 16793. PMID 11932229.
[54] Shimkets L. Intercellular signaling during fruiting-body
development of Myxococcus xanthus.. Annu Rev Microbiol 53: 52549. PMID 10547700.

16

REFERENCIAS

[66] Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure.
J Cell Biochem 96 (3): 50621. PMID 15988757.
[67] Gitai Z (2005). The new bacterial cell biology: moving
parts and subcellular architecture. Cell 120 (5): 57786.
doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.
[68] Shih YL, Rotheld L (2006). The bacterial cytoskeleton. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 72954.
doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
[69] van Heijenoort J (2001). Formation of the glycan chains
in the synthesis of bacterial peptidoglycan. Glycobiology
11 (3): 25R 36R. PMID 11320055.
[70] Koch A (2003). Bacterial wall as target for attack: past,
present, and future research. Clin Microbiol Rev 16 (4):
673 87. PMID 14557293.
[71] Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten. Fortschr.
Med. 2: 185189.

[55] Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: 7598. PMID 15487930.

[72] Hugenholtz P (2002). Exploring prokaryotic diversity in


the genomic era. Genome Biol 3 (2): REVIEWS0003.
PMID 11864374.

[56] Harold F (1972). Conservation and transformation of


energy by bacterial membranes. Bacteriol Rev 36 (2):
172230. PMID 4261111.

[73] Walsh F, Amyes S (2004). Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.. Curr
Opin Microbiol 7 (5): 43944. PMID 15451497.

[57] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry.


W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6

[74] Engelhardt H, Peters J (1998). Structural research on


surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions. J
Struct Biol 124 (2 - 3): 276302. PMID 10049812.

[58] Fuerst J (2005). Intracellular compartmentation in


planctomycetes. Annu Rev Microbiol 59: 299328.
PMID 15910279.
[59] Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). The bacterial ribosome as a target for antibiotics. Nat Rev Microbiol 3 (11):
87081. PMID 16261170.
[60] Yeo M, Chater K (2005). The interplay of glycogen metabolism and dierentiation provides an insight into the
developmental biology of Streptomyces coelicolor. Microbiology 151 (Pt 3): 85561. PMID 15758231.
[61] Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000).
Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their
novel biological functions and applications. Biochemistry
(Mosc) 65 (3): 31523. PMID 10739474.
[62] Brune DC. (1995). Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina. Arch Microbiol 163 (6): 39199.
PMID 7575095.
[63] Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S.
(2005). Ecological and agricultural signicance of bacterial polyhydroxyalkanoates. Crit Rev Microbiol 31 (2):
5567. PMID 15986831.

[75] Beveridge T, Pouwels P, Sra M, Kotiranta A, Lounatmaa


K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher
I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle
W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S,
Bguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S
(1997). Functions of S-layers. FEMS Microbiol Rev 20
(1 - 2): 99 149. PMID 9276929.
[76] Kojima S, Blair D. The bacterial agellar motor: structure and function of a complex molecular machine. Int
Rev Cytol 233: 93 134. PMID 15037363.
[77] Beachey E (1981). Bacterial adherence: adhesinreceptor interactions mediating the attachment of
bacteria to mucosal surface. J Infect Dis 143 (3): 325
45. PMID 7014727.
[78] Silverman P (1997). Towards a structural biology of bacterial conjugation. Mol Microbiol 23 (3): 423 9. PMID
9044277.

[64] Walsby A (1994). Gas vesicles. Microbiol Rev 58 (1):


94144. PMID 8177173.

[79] Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). The glycan-rich outer layer of
the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages. Infect Immun 72 (10): 5676
86. PMID 15385466.

[65] Gitai, Z. (2005). The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture. Cell 120 (5):
577586. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026.

[80] Da M, Etienne G (1999). The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity.
Tuber Lung Dis 79 (3): 153 69. PMID 10656114.

21

[81] Finlay B, Falkow S (1997). Common themes in microbial pathogenicity revisited. Microbiol Mol Biol Rev 61
(2): 136 69. PMID 9184008.
[82] Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow
P (2000). Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments. Microbiol Mol Biol Rev 64 (3): 548 72. PMID 10974126.
[83] Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N,
Duda V. Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium. Int J Syst
Bacteriol. 49 Pt 3: 1119 24. PMID 10425769. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2015.

[96] Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a
cross-system comparison. Environ Microbiol 5 (7): 539
54. PMID 12823187.
[97] Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). The
chemical cycle and bioaccumulation of mercury. Annual
Review of Ecological Systems 29: 543566.
[98] Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). Prokaryotic motility
structures. Microbiology 149 (Pt 2): 295304. PMID
12624192.
[99] Merz A, So M, Sheetz M (2000). Pilus retraction powers
bacterial twitching motility. Nature 407 (6800): 98102.
PMID 10993081.

[84] Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T,


Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). Bacterial endospo- [100] Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006).
res and their signicance in stress resistance. Antonie Van
Collective bacterial dynamics revealed using a threeLeeuwenhoek 81 (1 - 4): 27 32. PMID 12448702.
dimensional population-scale defocused particle tracking
technique. Appl Environ Microbiol 72 (7): 498794.
[85] Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). IsolaPMID 16820497.
tion of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from
a primary salt crystal. Nature 407 (6806): 897 900. [101] Lux R, Shi W (2004). Chemotaxis-guided movements in
PMID 11057666.
bacteria. Crit Rev Oral Biol Med 15 (4): 20720. PMID
15284186.
[86] Cano R, Borucki M (1995). Revival and identication of
bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican [102] Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997).
amber. Science 268 (5213): 1060 4. PMID 7538699.
Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria. Biophys
J 73 (2): 9941000. PMID 9251816.
[87] Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). The solar
UV environment and bacterial spore UV resistance: consi- [103] Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: 7598. PMID 15487930.
derations for Earth-to-Mars transport by natural processes
and human spaceight. Mutat Res 571 (1 - 2): 249 64.
[104] Goldberg MB (2001). Actin-based motility of intracelluPMID 15748651.
lar microbial pathogens. Microbiol Mol Biol Rev 65 (4):
595626. PMID 11729265.
[88] Hatheway C (1990). Toxigenic clostridia. Clin Microbiol Rev 3 (1): 66 98. PMID 2404569.
[105] Koch A (2002). Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth. Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 77.
[89] Nealson K (1999). Post-Viking microbiology: new apPMID 12003041.
proaches, new data, new insights. Orig Life Evol Biosph
29 (1): 7393. PMID 11536899.

[106] Eagon R. Pseudomonas natriegens, a marine bacterium


with a generation time of less than 10 minutes. J Bacteriol
[90] Xu J (2006). Microbial ecology in the age of genomics
83: 736 7. PMID 13888946.
and metagenomics: concepts, tools, and recent advances.
Mol Ecol 15 (7): 171331. PMID 16689892.
[107] Prats C, Lpez D, Gir A, Ferrer J, Valls J (2006).
Individual-based modelling of bacterial cultures to study
[91] Zillig W (1991). Comparative biochemistry of Archaea
the microscopic causes of the lag phase. J Theor Biol 241
and Bacteria. Curr Opin Genet Dev 1 (4): 54451. PMID
(4): 93953. PMID 16524598.
1822288.
[108] Hecker M, Vlker U. General stress response of Bacillus
[92] Hellingwerf K, Crielaard W, Ho W, Matthijs H, Mur L,
subtilis and other bacteria. Adv Microb Physiol 44: 35
van Rotterdam B (1994). Photobiology of bacteria. An91. PMID 11407115.
tonie Van Leeuwenhoek 65 (4): 331 47. PMID 7832590.
[109] Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar
[93] Zumft W (1997). Cell biology and molecular basis of
H, Moran N, Hattori M (2006). The 160-kilobase gedenitrication. Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): 533 616.
nome of the bacterial endosymbiont Carsonella. Science
PMID 9409151.
314 (5797): 267. PMID 17038615.
[94] Drake H, Daniel S, Ksel K, Matthies C, Kuhner C, [110] Pradella S, Hans A, Sprer C, Reichenbach H, Gerth K,
Braus-Stromeyer S (1997). Acetogenic bacteria: what
Beyer S (2002). Characterisation, genome size and geneare the in situ consequences of their diverse metabolic vertic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellusatilities?. Biofactors 6 (1): 13 24. PMID 9233536.
losum So ce56. Arch Microbiol 178 (6): 48492. PMID
12420170.
[95] Dalton H (2005). The Leeuwenhoek Lecture 2000 the
natural and unnatural history of methane-oxidizing bac- [111] Hinnebusch J, Tilly K (1993). Linear plasmids and chroteria. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 (1458):
mosomes in bacteria. Mol Microbiol 10 (5): 91722.
1207 22. PMID 16147517.
PMID 7934868.

22

16

REFERENCIAS

[112] Brssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). Phages [129] Yonath A, Bashan A (2004). Ribosomal crystallography:
and the evolution of bacterial pathogens: from genomic
initiation, peptide bond formation, and amino acid polyrearrangements to lysogenic conversion. Microbiol Mol
merization are hampered by antibiotics. Annu Rev MiBiol Rev 68 (3): 560602. PMID 15353570.
crobiol 58: 23351. PMID 15487937.
[113] Perna N, Mayhew G, Psfai G, Elliott S, Donnenberg [130] Khachatourians G (1998). Agricultural use of antibiotics
and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacM, Kaper J, Blattner F (1998). Molecular evolution of
teria. CMAJ 159 (9): 112936. PMID 9835883.
a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7. Infect Immun 66 (8): 38107. PMID
[131] Thomson R, Bertram H (2001). Laboratory diagnosis of
9673266.
central nervous system infections. Infect Dis Clin North
Am 15 (4): 104771. PMID 11780267.
[114] Denamur E, Matic I (2006). Evolution of mutation rates in bacteria. Mol Microbiol 60 (4): 820 7. PMID
[132] Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau
16677295.
ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). Lateral
gene transfer and the origins of prokaryotic groups.. An[115] Wright B (2004). Stress-directed adaptive mutations
nu Rev Genet 37: 283328. PMID 14616063.
and evolution. Mol Microbiol 52 (3): 643 50. PMID
15101972.

[133] Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). The winds of


(evolutionary) change: breathing new life into microbio[116] Davison J (1999). Genetic exchange between bacteria
logy. J Bacteriol 176 (1): 16. PMID 8282683.
in the environment. Plasmid 42 (2): 73 91. PMID
10489325.
[134] Tindall, BJ, Trper, HG (28 de noviembrede 2005). The
[117] Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). Antibioticinduced lateral transfer of antibiotic resistance. Trends
Microbiol 12 (9): 401 4. PMID 15337159.

Role of the ICSP (International Committee on Systematics of Prokaryotes) in the Nomenclature and Taxonomy
of Prokaryotes (en ingls). ICSP. Consultado el 2 de septiembre de 2008.

[118] Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolng J,


[135] Euzby, JP (2008). List of Prokaryotic names with StanSchraa G (2006). Exocellular electron transfer in anaeding in Nomenclature (LPSN) (en ingls). Consultado el
robic microbial communities. Environ Microbiol 8 (3):
2 de septiembre de 2008.
37182. PMID 16478444.
[119] Barea J, Pozo M, Azcn R, Azcn-Aguilar C (2005).
Microbial co-operation in the rhizosphere. J Exp Bot
56 (417): 176178. PMID 15911555.
[120] O'Hara A, Shanahan F (2006). The gut ora as a forgotten organ. EMBO Rep 7 (7): 68893. PMID 16819463.
[121] Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). A microbial
world within us. Mol Microbiol 59 (6): 163950. PMID
16553872.

[136] EMInternational Journal of Systematic Bacteriology


(IJS) (en ingls). Society for General Microbiology. Consultado el 2 de septiembre de 2008.
[137] Bergeys Manual Trust (en ingls). 26 de agosto. Consultado el 2 de septiembre de 2008.
[138] The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea, TOBA
release 7.7 (en ingls). Universidad Estatal de Mchigan
en colaboracin con NamesforLife, LLC. 2007. Consultado el 2 de septiembre de 2008.

[122] Gorbach S (1990). Lactic acid bacteria and human [139] Rapp MS, Giovannoni SJ (2003). The uncultured mihealth. Ann Med 22 (1): 3741. PMID 2109988.
crobial majority. Annual Review of Microbiology 57:
36994. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
[123] Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). Probiotics
that modify disease risk. J Nutr 135 (5): 12948. PMID [140] Doolittle RF (2005). Evolutionary aspects of whole15867327.
genome biology. Curr Opin Struct Biol 15 (3): 248253.
PMID 11837318.
[124] Erin Gill & Fiona Brinkman 2011, The proportional lack
of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key? [141] Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der SchiBioessays. 2011 April; 33(4): 248254.
zomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten. Fortschr.
Med. 2: 185189.
[125] Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. Am J
Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S139. PMID 11885408. [142] Ryan KJ; Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed. edicin). McGraw Hill. pp. 232 3.
[126] Belland R, Ouellette S, Gieers J, Byrne G (2004).
ISBN 0-8385-8529-9.
Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis. Cell Mi[143] Madigan, MT; Martinko J; Parker J (2004). Brock Biology
crobiol 6 (2): 11727. PMID 14706098.
of Microorganisms (10th Edition edicin). Lippincott Wi[127] Heise E. Diseases associated with immunosuppression.
lliams & Wilkins. ISBN 0-13-066271-2.
Environ Health Perspect 43: 919. PMID 7037390.
[144] Beveridge, T.J.; Davies, J.A. Cellular responses of Baci[128] Saiman, L (2004). Microbiology of early CF lung diseallus subtilis and Escherichia coli to the Gram stain (PDF).
se. Paediatr Respir Rev.volumen=5 Suppl A: S367369.
J. Bacteriol. 156 (2): 846858. PMID 6195148. ConsulPMID 14980298
tado el 2007 de febrero de 17.

23

[145] Davies, J.A.; G.K. Anderson, T.J. Beveridge, H.C. Clark. [158] Almaas E, Kovcs B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabsi A
Chemical mechanism of the Gram stain and synthesis
(2004). Global organization of metabolic uxes in the
of a new electron-opaque marker for electron microscopy
bacterium Escherichia coli. Nature 427 (6977): 83943.
which replaces the iodine mordant of the stain (PDF). J.
PMID 14985762.
Bacteriol. 156 (2): 837845. PMID 6195147. Consultado
[159] Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). An exel 2007 de febrero de 17.
panded genome-scale model of Escherichia coli K-12
(iJR904 GSM/GPR). Genome Biol 4 (9): R54. PMID
[146] Cheryl P. Andam & J. Peter Gogarten 2011. Biased gene
12952533.
transfer in microbial evolution. Figure 1 --| Phylogenetic
analysis of bacterial tyrosyl-tRNA synthetase amino acid
[160] Walsh G (2005). Therapeutic insulins and their largesequences and the corresponding concatenated 16S23S
scale manufacture. Appl Microbiol Biotechnol 67 (2):
ribosomal RNA phylogeny. Nature Reviews Microbiology
1519. PMID 15580495.
9, 543-555 doi:10.1038/nrmicro2593
[161] Graumann K, Premstaller A (2006). Manufacturing of
[147] Gupta, R. S. (2005). Molecular Sequences and the Early
recombinant therapeutic proteins in microbial systems.
History of Life. In Microbial Phylogeny and Evolution:
Biotechnol J 1 (2): 16486. PMID 16892246.
Concepts and Controversies (J. Sapp, Ed.), Oxford University Press, New York. Web: Branching Order of Bacterial Phyla.

17 Enlaces externos

[148] Boussau, Bastien et al 2008. Accounting for horizontal gene transfers explains conicting hypotheses regarding the position of aquicales in the phylogeny of Bacteria. BMC Evolutionary Biology, 8:272 doi:10.1186/
1471-2148-8-272
[149] Johnson M, Lucey J (2006). Major technological advances and trends in cheese. J Dairy Sci 89 (4): 11748.
PMID 16537950.
[150] Hagedorn S, Kaphammer B. Microbial biocatalysis in the
generation of avor and fragrance chemicals. Annu Rev
Microbiol 48: 773800. PMID 7826026.
[151] Cohen Y (2002). Bioremediation of oil by marine microbial mats. Int Microbiol 5 (4): 18993. PMID 12497184.
[152] Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti
A. Bioltration methods for the removal of phenolic
residues. Appl Biochem Biotechnol. 129132: 13052.
PMID 16915636.
[153] Liese A, Filho M (1999). Production of ne chemicals
using biocatalysis. Curr Opin Biotechnol 10 (6): 595
603. PMID 10600695.
[154] Aronson A, Shai Y (2001). Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so eective: unique features of
their mode of action. FEMS Microbiol Lett 195 (1): 18.
PMID 11166987.
[155] Bozsik A (2006). Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides
with dierent modes of action. Pest Manag Sci 62 (7):
6514. PMID 16649191.
[156] Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004).
Bacterial insecticidal toxins. Crit Rev Microbiol 30 (1):
3354. PMID 15116762.
[157] Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). A functional update of the Escherichia coli K-12 genome. Genome Biol 2 (9): RESEARCH0035.
PMID 11574054.

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18 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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18.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


Texto

Bacteria Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Bacteria?oldid=89521842 Colaboradores: AstroNomo, Maveric149, Youssefsan, PACO,


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Eduardosalg, Botelln, Fanattiq, Leonpolanco, Pan con queso, Alejandrocaro35, Alecs.bot, Botito777, Furti, Petruss, Alexbot, Darkicebot,
Paporrubio, Atila rey, Aipni-Lovrij, Osado, Palcianeda, Purbo T, UA31, Maulucioni, Polinizador, AVBOT, Ellinik, David0811, Louperibot, Angel GN, Esparraguera, Diegusjaimes, DumZiBoT, MelancholieBot, Podzemnik, HerculeBot, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot,
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Library (PHIL), with identication number #2226. Artista original:
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BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Franciscosp2
Archivo:Bacterial_morphology_diagram-es.svg
Fuente:
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morphology_diagram-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: the image i did myself using adobe ilustrator, using the information found on[1], [2] ,[3] ,[4], [5] ,[6], [7]and the book medizinische mikrobiologie from ernst wiesmann ED. Thieme (1986)
Artista original: Mariana Ruiz LadyofHats
Archivo:Bacterial_mucoid_diagram_svg.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8f/Bacterial_mucoid_
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Artista original: Y tambe
Archivo:Cell_membrane_detailed_diagram_es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/eb/Cell_membrane_
detailed_diagram_es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Traduction de File:Cell membrane detailed diagram en.svg Artista original: LadyofHats Mariana Ruiz, traduction Pilar Saenz

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Imgenes

25

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18 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

18.3

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