TEMA 5.

ORIGEN Y EVOLUCIN DEL SEXO

1. EL DOBLE COSTE DEL SEXO
Los seres vivos que vemos hoy llevan el DNA que ha sido ms eficaz en autocopiarse a travs de
las generaciones. El modo de transmisin mayoritario es la reproduccin sexual.
Sexo = produccin de un individuo cuyo genoma es el resultado de la mezcla de material
gentico procedente de dos parentales (replicantes) independientes.
El doble coste del sexo: el principal enigma de la biologa evolutiva. G.C. Williams
-

Los descendientes sexuales llevan solo la mitad de los genes de cada progenitor.
Un linaje formado por machos y hembras produce la mitad de descendientes que un linaje
de asexuales, por lo que la frecuencia de asexuales debera aumentar (los machos son
costosos).

En la reproduccin asexual, los parentales producen una descendencia que es genticamente

idntica a ellos mismos. En la reproduccin sexual, un parental combina la mitad de su DNA con
la mitad del DNA de otro individuo y la descendencia es slo una copia gentica de la mitad de
cada padre. La reproduccin sexual posee un problema evolutivo debido a que es la mitad de
eficaz que el otro mtodo alternativo, la reproduccin asexual.
Vamos a imaginar una poblacin simple con un individuo asexual, una hembra sexual y un
macho sexual. Asumimos que los miembros de los dos grupos son idnticos en todos los dems
aspectos: los individuos sexuales y asexuales son igual de buenos a la hora de alimentarse,
evitando a sus enemigos, y sobreviviendo; producen el mismo nmero de descendientes, y stos
tienen la misma tasa de supervivencia. Slo consideramos si la seleccin natural favorece la
reproduccin sexual o la asexual.
Suponemos, para simplificar, que cada hembra produce dos descendientes. Tras una generacin,
el grupo asexual habr crecido hasta estar formado por dos individuos. La hembra sexual
tambin produce dos descendientes, pero slo uno de ellos es hembra. Ahora tenemos cuatro
individuos en total, y la proporcin de hembras sexuales ha aumentado de 1/3 a 1/2. Tras otra
generacin, tendremos cuatro hembras asexuales, una hembra sexual y un macho sexual; la
proporcin de hembras asexuales a crecido hasta dos tercios. Los clones de la descendencia de
una hembra asexual multiplica al doble de la tasa de la progenie descendiente de una hembra
sexual, y una hembra sexual tiene slo el 50% del xito reproductivo (fitness) de una hembra
asexual. En algunas especies, el coste de sexo puede ser menor del 50%.

En el caso de Paramecium , dos clulas se cojungan. Las dos clulas intercambian copias de su
ADN y luego se separan. La meiosis ocurre, a continuacin, dentro de cada clula. Se trata de
sexo sin reproduccin: haba dos clulas antes de la conjugacin y hay dos clulas despus de la
conjugacin. En este tipo, el sexo no conlleva ningn coste. El sexo adquiri su coste cuando
ste lleg a estar asociado con la reproduccin, tal vez alrededor del tiempo de la evolucin de la
vida multicelular. El sexo probablemente se origin en la vida unicelular, y tena un bajo costo en
ese momento. El origen de las relaciones sexuales por lo tanto, no plantea ningn problema
evolutivo profundo. Pero en muchas formas de vida hoy en da, el sexo tiene un costo de 50% y
su existencia es un problema.
El sexo se hace costoso al asociarse a la reproduccin, coincidiendo probablemente con el origen
de la pluricelularidad. Por lo tanto no tiene el costo de 50% para que este costo sea adaptable,
tenemos que ver que la hembra tenga una ventaja doble que la de la madre para poder justificar
la pedida de ese 50% de posibilidades de la madre que se reproduce.
1.1. Formas de reducir el doble coste del sexo
Una de las formas de reducir el doble coste del sexo, es el de los hermafroditas. En un
apareamiento, uno inyecta DNA en el otro, y a su vez recibe DNA de ese mismo. De modo que
los hijos que se van a producir, cada uno tiene la mitad de DNA de cada individuo, pero cada uno
va a producir n hijos, que son tan suyos como los que han producido directamente. Entre unos y
otros, cuenta con un total de 2N hijos con N/2 genomas. Por lo que se reduce el doble coste del
sexo.
Otra forma de compensar el doble costo del sexo es el del cuidado parental: los machos
transfieren recursos a la hembra o a las cras, de modo que la hembra puede producir un nmero
de descendientes mayor que utilizando solo su propio presupuesto. Si la contribucin del macho
es equivalente a la de la hembra y todo el presupuesto se traduce en descendientes, el doble coste
se anula.
1.2. Ventajas de la reproduccin sexual
El problema a lo hora de explicar el sexo es encontrar una ventaja de la reproduccin sexual que
sea lo suficientemente grande como para compensar su coste.
Al plantear el problema hablamos de mitades del genoma, lo cual implica que asumimos
diploida. Cmo pudo evolucionar la diploida?

Simbiosis de haploides que permitira reparar el ADN daado (dominancia)

Fases haploides acumulan alelos recesivos (trinquete de Mller) y dejan de ser viables

La pregunta clave es: qu ventaja tiene la reproduccin sexual que hace que la fitness media de
los descendientes de una hembra que se reproduce sexualmente duplique a la que tendran sus
descendientes asexuales?
El sexo se explica por las limitaciones genticas que imponen un bloqueo, porque una vez se ha
conseguido la reproduccin sexual, las mutaciones genticas para volver atrs, son tan
improbables que hace que sea un especie de bloqueo de marcha atrs.
Cmo se mantiene el sexo a pesar de su doble coste?

Una primera posibilidad sera la falta de variabilidad: si no existiesen mutaciones para la

asexualidad, el mantenimiento del sexo sera el resultado de restricciones genticas. Esto es
altamente improbable por dos razones:

Basta con suprimir la meiosis y mantener la mitosis (el sistema estndar de divisin
celular). Una mutacin para producir reproduccin asexual en una forma sexual no es una
mutacin biolgicamente difcil. Todo lo que la mutacin tiene que hacer es eliminar la
divisin celular meitica al final de la lnea celular que produce los gametos. Las clulas
reproductoras entonces se reproducirn por mitosis en lugar de por meiosis. Esta es una
mutacin "perdida", en el que se pierde una pieza de informacin biolgica (es decir,
todos los procesos celulares de meiosis). La divisin celular reproductiva se convertir en
mittica; pero la mitosis ya existe, todas las otras divisiones celulares que ocurren en el
cuerpo son por mitosis.

La reproduccin asexual reaparece de forma discontinua en numerosas ramas de la filogenia: deben existir las mutaciones necesarias para ello. La reproduccin asexual existe
en muchas formas de vida. La reproduccin asexual se ha desarrollado muchas veces en
ramas sexuales del rbol de la vida, demostrando que se pueden producir las mutaciones
necesarias. Las mutaciones para producir la reproduccin asexual son por tanto,
plausibles en teora, y de hecho se producen. Su ausencia no es probablemente la razn
de la persistencia del sexo.

Acumulacin de mutaciones deletreas

Tiene que ver con las limitaciones genticas, que imponen un bloqueo. El sexo se mantiene
porque una vez que ha aparecido, es que desaparezca implica un mayor coste an; una vez se ha
conseguido la reproduccin sexual, las mutaciones genticas para volver atrs, son tan improbables que hace que sea un especie de bloqueo de marcha atrs.
El que las mutaciones aparezcan en la reproduccin asexual, no es tan difcil, si hablamos de
mutaciones que borran informacin. La reproduccin asexual existe en muchas formas de vida, y
procede de reproducciones de tipo sexual. Hay una hiptesis de Fisher y Mller que dice que el
sexo puede acelerar la tasa de evolucin, es decir, las mutaciones favorables podran obtenerse
por individuos que ya las tienen, mucho ms rpido que esperando que ocurra en un individuo
que no lo tiene.
El trinquete de Mller implica que al duplicarse el DNA pueden producirse errores, y en asexual
se acumulan. Sin embargo, cuando hay sexo, estos errores se pueden llegar a eliminar.
La poblacin asexual con una distribucin de frecuencias en la que los individuos tienen 0,1,2,...
n mutaciones deletreas. Las mutaciones deletreas se van acumulando con el tiempo y los
genotipos mas adaptados, infrecuentes, pueden perderse por deriva. El proceso continua de
forma irreversible, trinquete, desembocando en la extincin de las estirpes asexuales. En una
poblacin sexual la recombinacin restituye los genotipos menos lastrados. El trinquete de
Mller es demasiado lento como para compensar el doble coste, pero puede contribuir a explicar
la mayor tasa de extincin de los linajes asexuales.
El sexo puede acelerar la tasa de evolucin
Una poblacin de organismos que se reproducen sexualmente pueden, bajo determinadas condiciones, evolucionar ms rpido que un nmero similar de organismos que se reproducen asexual-

mente. La reproduccin sexual puede aumentar en gran medida la tasa a la que las mutaciones
beneficiosas, en loci separados, se pueden combinar en un solo individuo.
Las mutaciones A, B, y C son todas ventajosa. En la poblacin asexual, un individuo AB slo
puede surgir si la mutacin B surge en un individuo que ya tiene una una mutacin A (o viceversa). En la poblacin sexual, un individuo AB puede surgir del cruce entre un individuo
portador de la mutacin B y un individuo portador de la mutacin A; la segunda mutacin de B
no es necesaria. (c) Si las mutaciones favorables son poco comunes, cada una de ellas se habr
fijado antes de que surja la siguiente, y las poblaciones sexuales no evolucionan ms rpido. Las
tasas relativas de evolucin de las poblaciones sexual y asexual dependen de la velocidad a la
que surgen las mutaciones favorables.
En una poblacin asexual (a), las mutaciones tienen que repetirse para acabar coincidiendo
en un mismo genoma, mientras que en una poblacin sexual (b) el cruzamiento entre portadores
de mutaciones distintas acelera la evolucin de los genotipos ms adaptado pero para que el
mecanismo funcione, la tasa de aparicin de mutaciones favorables debe ser alta. Si no, cada
mutacin se fija antes de que la siguiente aparezca (c), y la tasa de evolucin de ambas
poblaciones se iguala.

El sexo proporciona variabilidad para que la seleccin pueda actuar (hiptesis de

Weismann)
Argumento basado en la seleccin de grupo: a pesar del doble coste, slo las poblaciones sexuales tendran suficiente variabilidad (recombinacin de genomas paterno y materno) como para
sobrevivir al cambio ambiental.
La pregunta es: est el sexo mantenido por la seleccin de grupo? Tal vez la respuesta ms comn a la pregunta de por qu existe el sexo es que se acelera el ritmo de la evolucin. Esta es la
teora de "seleccin de grupo" del sexo. Se acepta la idea de que el sexo es perjudicial para el individuo, debido a su costo del 50%, pero afirma que el costo est ms que compensado por la reduccin de la tasa de extincin de las poblaciones o grupos de organismos que se reproducen
sexualmente. Las poblaciones sexuales, o grupos, pueden acumular adaptaciones superiores ms
rpidamente que las poblaciones o grupos asexuales. La poblacin asexual estar entonces fuera
de competencia y se extinguir ms rpidamente. Cada hembra sexual est en un sentido sacrificndose a s misma (ya que podra producir ms descendencia mediante la reproduccin asexual)
para salvar el grupo de la extincin.

El argumento principal para la seleccin de grupo, como una explicacin para el sexo, proviene
de la distribucin taxonmica de la reproduccin asexual. En la vida multicelular, exclusivamente la reproduccin asexual se limita principalmente a las pequeas ramitas del rbol fitogentico.
La reproduccin asexual tiene principalmente una distribucin taxonmica en puntas aisladas en
la vida multicelular. La distribucin taxonmica de la reproduccin asexual sugiere que los linajes asexuales tienen una tasa de extincin superior a los linajes sexuales los linajes asexuales
normalmente no duran el tiempo suficiente para diversificar en un gnero o grupo taxonmico
mayor. La tasa de extincin superior podra deberse a que las poblaciones asexuales no evolucionan lo suficientemente rpido para mantenerse al da con los cambios ambientales. Alternativamente, podra ser debido a que las formas asexuales acumulan ms mutaciones deletreas que las
poblaciones sexuales. De cualquier manera, de acuerdo con la teora de seleccin de grupo, la reproduccin sexual prevalece a pesar de su coste para el individuo porque los grupos que se reproducen sexualmente, tienen una tasa de extincin inferior.

Pero tambin hay argumentos en contra de la seleccin de grupo. Los bilogos suelen desconfiar
de las teoras seleccionistas de grupo. Cuando las ventajas individuales y las ventajas de grupo
entran en conflicto, la seleccin individual suele ser ms potente. No se espera que las adaptaciones que son desventajosas para el individuo evolucionen incluso si benefician al grupo. Aunque
las poblaciones sexuales duran ms que las asexuales, los individuos sexuales se reproducen ms
lentamente que los individuos asexuales. Asexualmente puede surgir en un grupo ya sea por mutacin o por inmigracin, y ninguno de estos procesos parecen ser, en una escala de tiempo evolutivo, todos tan raros. La reproduccin asexual se presenta probablemente a un ritmo bastante
alto. La razn para sospechar de la seleccin de grupo es que requiere que la tasa a la que surgen
las hembras asexuales en grupos sexuales debe ser muy baja.
Williams (1975) tambin present una objecin especfica contra la seleccin de grupo en el caso
del sexo. Su objecin se ha denominado el argumento de equilibrio. Algunas especies, como
muchas plantas, fidos, esponjas, rotferos, y pulgas de agua (Cladocera), pueden reproducirse
tanto sexual como asexualmente segn sean las condiciones. Estas especies se denominan heterognicas. Muchas veces las especies heterognicas emplean la reproduccin sexual durante perodos de incertidumbre ambiental, con lo cual se obtiene variabilidad y se pierde efectividad en
el sexo, y se reproducen asexualmente cuando las condiciones son ms estables. Cuando las condiciones del medio son desfavorables, lo que les interesa a estas especies es producir descendientes que posean los genes ms adaptados para dichas condiciones y as evistar su extincin, mientras que cuando las condiciones son estables, lo que les interesa es producir el mayor nmero de
descendientes posible.

 El sexo facilita la eliminacin de mutaciones deletreas

Un cierto nmero de mutaciones deletreas surge en cada generacin y cada individuo contiene
algunos genes defectuosos. La seleccin acta para eliminar estas mutaciones deletreas. La teora de que existe el sexo debido a que mejora el poder de la seleccin contra las mutaciones deletreas, fue propuesto por Kondrashov (1988). A veces se la denomina teora mutacional del
sexo.
Maynard Smith ha dado una analoga mecnica para explicar la teora de Kondrashov: con dos
coches averiados, es posible fabricar uno nuevo combinando las piezas que funcionan aunque
el segundo coche quede inservible.
En trminos genticos, imaginar un modelo de haploides simple con dos loci y dos alelos. En cada locus, hay una versin buena del gen, simbolizado por 1, y una mala (deletreo), simbolizado
por 0. Cuatro haplotipos son posibles: 11, 01, 10, 00. El sexo, como en la analoga del coche,
ayuda cuando dos individuos con defectos complementarias se cruzan: es decir 0110. Esto produce algunos descendientes 11 a expensas de algunos descendientes 00.
La ventaja del sexo es que aumenta el nmero de mutaciones deletreas eliminadas en una muerte. Si un individuo 01 se clona a s mismo, una muerte entre sus descendientes elimina un gen
malo. Si se reproduce sexualmente, una muerte de un hijo 00 elimina dos genes malos. La calidad media de las cras supervivientes se puede aumentar. Es decir, la recombinacin acelera la
tasa de eliminacin de las mutaciones deletreas y mejora la fitness media de los descendientes
que sobreviven.
La teora de Kondrashov requiere dos condiciones con el fin de que la seleccin natural favorezca el sexo a pesar del costo del 50%:

La primera condicin es que la tasa de mutacin deletrea sea lo suficientemente alta. Si

las mutaciones deletreas son raras, cualquier ventaja del sexo ser menor. Si en cambio
son comunes, el sexo puede ser ms ventajoso. La tasa de mutacin deletrea genmica
est simbolizado por U. La tasa de mutaciones deletreas es el nmero de nuevas mutaciones perjudiciales en el genoma, sumando las de los dos gametos debe ser U > 1 para
que la ventaja del sexo sea importante.

La segunda prediccin de la teora de Kondrashov se

refiere a la relacin entre la aptitud de un organismo y el
nmero de mutaciones deletreas que contiene. Tres tipos
de relaciones son tericamente posibles. La teora de
Kondrashov slo funciona si la grfica se inclina hacia
abajo, una condicin llamada epistasia sinrgica: al acumularse las mutaciones se acelera la prdida de fitness.

La coevolucin de los ambientes variables como justificacin del sexo (hiptesis de la

Reina Roja)
La segunda teora ignora el efecto de las mutaciones deletreas y se centra en el cambio del
ambiente externo. El sexo es ms probable que sea ventajoso si los entornos cambian rpidamente. No es difcil de creer que los entornos podran cambiar lo suficientemente rpido como para

hacer que el sexo sea ventajoso cada pocos cientos de aos, pero cmo iban a cambiar lo suficientemente rpido como para que sea ventajoso cada generacin? El ambiente tendra que estar
cambiando tan rpidamente que el promedio de las hijas de una hembra sexual debe ser dos
veces tan en forma como el promedio de las de una hembra asexual.
Una sugerencia prometedora es que la coevolucin entre parsitos y huspedes podra generar un
cambio ambiental lo bastante rpido para hacer que el sexo sea ventajoso a corto plazo. Aqu el
"ambiente", para el parsito, es el mecanismo de resistencia del husped y, para ste, el mtodo
del parsito de penetrar sus defensas. Varios autores han sugerido que la coevolucin parsitohusped puede ser importante en el mantenimiento del sexo, y Hamilton es el ms conocido de
ellos.
P y H haploides, 2 alelos cada uno, adaptados dos a dos. Seleccin dependiente de la frecuencia,
con ciclos de frecuencia desplazados en P y H. Las frecuencias de los alelos tienen que cambiar
continuamente para que P y H puedan mantener su fitness: Reina Roja (de Alicia en el Pas de
las Maravillas).
En un modelo ms complejo (y realista) con 2 loci (por ejemplo 2 antgenos de superficie usados
por el parsito para penetrar en las clulas del hospedador), tenemos 4 haplotipos: AB, Ab, aB y
ab
(AHBH, AHbH, aHBH y aHbH para el hospedador;
APBP, APbP, aPBP y aPbP para el parsito)
Huspedes con alelo AH son penetrados de manera eficiente por los parsitos con el alelo aP, pero
no por los que tienen el alelo AP; huspedes con el alelo BH son penetradas por los parsitos con
el alelo bP pero no por los que tienen el BP. Los parsitos con el alelo bp son, por lo tanto, los que
se ven favorecidos si los anfitriones son principalmente BH; del mismo modo, bH es un gen de
resistencia a los parsitos bp. Las frecuencias de los haplotipos en ambos loci oscilarn por las
mismas razones como lo hicieron H1 y P1 en el modelo ms simple. En los parsitos sexuales y
los huspedes sexuales, los alelos de los dos loci pueden recombinarse, mientras que en los
parsitos y huspedes asexuales, no pueden. Un tercer locus determina si la reproduccin es
sexual o asexual.
Si en algn ciclo la frecuencia de algn haplotipo (por ejemplo aHBH) llega a ser demasiado baja
(porque apenas hay APbP), dicho haplotipo puede perderse por deriva.
En un linaje asexual, la prdida es irreversible. En un linaje sexual, aHBH puede recuperarse por
recombinacin entre los otros 3 haplotipos. El sexo permite mantener en reserva genotipos
multilocus que han estado en desventaja pero que pueden volver a resultar necesarios.
La hiptesis de la Reina Roja es plausible por el carcter cclico de la seleccin dependiente de la
frecuencia; si el cambio ambiental es errtico, de forma que una vez perdido un genotipo es improbable que vuelva a ser til, la ventaja del sexo desaparece. Adems, las interacciones con parsitos y patgenos afectan a prcticamente todas las formas de vida.
Sin embargo, la evidencia emprica es ms bien escasa.
El caracol de agua dulce neozelands Potamopyrgus antipodarum existe en formas sexuales y
asexuales (clones) y es parasitado por un tremtodo.
Grfico 1: La proporcin de genotipos sexuales es mayor en las poblaciones ms infectadas (baja
la proporcin de hembras)

Grfico 2: La tasa de infeccin es menor para los genotipos asexuales

menos frecuentes que para los ms comunes
Grfico 3: Los distintos clones experimentan ciclos de frecuencia no
sincronizados (p. ej. el clon 12 tiene el mximo en 1992 y el clon 63
en 1995); los ciclos obedecen a que la tasa de infeccin aumenta
cuando la frecuencia es mxima

El caso de los rotferos Bdelloideos. Los rotferos de la clase Bdelloidea son completamente
asexuales: los rboles de genes indican que no han usado la reproduccin sexual durante ms de
30 millones de aos. Deberan de haber sido vctimas de parsitos y patgenos hace mucho
tiempo, pero en su lugar han proliferado en unas 450 especies distintas.
Experimentos de infeccin con un hongo letal: todos los individuos moran al cabo de unas pocas
semanas. Pero si las poblaciones infectadas se desecan y se mantienen en ese estado durante diversos periodos, cuanto ms tiempo permanecen en criptobiosis, mayor es el xito a la hora de
volver a la vida, libres de infeccin, una vez se les proporciona agua.
En una segunda tanda de experimentos los rotferos deshidratados e infectados se introdujeron en
una cmara de viento. El resultado fue que los rotferos fueron capaces de dispersarse y establecer nuevas poblaciones libres del hongo asesino. Despus de 7 das de viajar en el viento haba
tantos rotferos libres del hongo como en 3 semanas de deshidratacin sin viento.
Estos animales estn jugando un juego evolutivo de escondite espacio-temporal. Pueden dejarse
llevar por el viento para colonizar parches de hbitat libres de parsitos, donde proliferan rpidamente (gracias a su reproduccin asexual) hasta que, cuando los parsitos aparecen, se ven forzados a partir de nuevo. Este mecanismo les permite evadir a sus enemigos sin necesidad de usar la
reproduccin sexual.
La conclusin es que todava no se sabe por qu el sexo es adaptativo.
2. EVOLUCIN DE LA RAZN DE SEXOS
La reproduccin sexual est generalizada y se basa en la anisogamia. La diferencia de tamao de
los gametos hace que las hembras produzcan un menor nmero de stos (aunque son mucho ms
grandes) que los machos (aunque son ms pequeos), por lo que la tasa de fecundacin es mucho mayor en stos.

Las adaptaciones favorecen a los individuos que las portan, no a las poblaciones. El punto donde
se determina el xito evolutivo est en la proporcin de nietos, no en la de hijos.
El sexo ms escaso es el que tiene ms xito, y solamente cuando se alcanza la proporcin de
sexos 1:1, esa poblacin es evolutivamente estable. Una prueba de esto es que si la competencia
sexual se produce entre hermanos, la situacin cambia. Si los hijos masculinos de una pareja,
compiten entre s por aparearse con una hembra, uno de los hermanos sobra desde el punto de
vista de los parentales.
Hemos llegado a dos hechos:
-

Las hembras invierten ms que los machos, el ovulo es ms costoso energticamente.

A nivel poblacional, la proporcin de machos y hembras en una poblacin estable es 1:1.

2.1. El conflicto entre los sexos: las estrategias de machos y hembras son diferentes.
La asimetra en la inversin parental entre machos y hembras se inicia con la anisogamia. Esto,
junto con una proporcin de sexos de 1:1 resulta en que las hembras sean generalmente el recurso limitante y los machos compitan por hembras (pero hay excepciones).
Las hembras invierten en nutrientes para producir hijos que sobreviva, les interesa aparearse con
machos buenos. Los machos, en cambio, invierten en nutrientes para competir con otros machos por aparearse, pero no producen hijos; les interesa aparearse con muchas hembras.
Por qu evolucion la anisogamia? Seleccin disruptiva (Parker, Baker y Smith 1972). Condicin primitiva: reproduccin sexual con isogamia (gametos + y -). Existira un compromiso entre
dos presiones de seleccin:

aumento en el nmero de gametos.

aumento en el tamao de las gametos.

La fitness del zigoto (mayor probabilidad de supervivencia) aumentara desproporcionadamente

con su tamao (en un rango de tamaos). El resultado sera un proceso de seleccin disruptiva
que favorecera la produccin de:

gametos pequeas de gran movilidad, y

gametos grandes con alto gran contenido de nutrientes.

Conflicto genmico. Se elimina el citoplasma de uno de los sexos para evitar la incompatibilidad entre orgnulos paternos y maternos.
La reproduccin sexual con anisogamia implica un costo del sexo para el individuo que produce
los gametos de mayor tamao (reduccin del 50% en la probabilidad de dejar copias de sus genes
respecto a un individuo asexual).
Otros posibles costos seran buscar, encontrar y elegir pareja sexual (tiempo, energa, riesgo de
predacin). Por qu no reducir el costo del sexo produciendo menos machos? (slo los
necesarios para fecundar a las hembras). En casi todas las especies estudiadas se producen igual
proporcin de machos que de hembras, o sea, una proporcin de sexos de 1:1.

En la poblacin con ms hembras que machos para un padre ser favorable que haya ms
machos. En el escenario contrario ser ms favorable que los nietos sean hembras.
La conclusin es que el sexo ms escaso es siempre el ms exitoso. Slo una proporcin de 1:1
es evolutivamente estable. Hay que valorar por tanto la fitness en trminos del n de nietos, no de
hijos.

Hiptesis de Trivers-Willard. Las hembras pueden alterar la sex-ratio (proporcin de sexos) de la

puesta o camada en funcin de su condicin fsica, para invertir en el sexo que tenga mayor probabilidad de transmitir sus genes.
En caso de un buen ao, los machos son mucho mas favorables porque estos tienen mayor
oportunidad de conquistar hembras en el momento del celo. Las hembras de estatus social alto
tienden a tener ms machos que hembras.
La competencia intrasexual masculina no se refleja solo en la lucha fsica sino morfolgica del
rgano sexual, quitar el semen de otros machos, crear tapones...
Trivers y Willard (1973) propusieron que los padres en buena condicin deberan invertir ms en
el sexo que da un mayor incremento del valor reproductivo para un determinado nivel de inversin. La prediccin es que los padres en buena condicin produciran el sexo de mayor varianza
reproductiva.
3. SELECCIN SEXUAL
Los caracteres individuales normalmente son adaptativos, producto de la seleccin natural, pero
ya Darwin se dio cuenta de que algunos caracteres no eran adaptativos, sino que algunos hasta
eran deletreos aunque se mantengan.
En su mayor parte, los caracteres de los organismos son adaptativos: aumentan las posibilidades
de los organismos de sobrevivir a reproducirse. Sin embargo, hay algunos caracteres que hacen
lo contrario, y (Darwin era consciente de ello) la seleccin natural no explica por qu existen
estos caracteres. Si una poblacin contiene algunos tipos con una mayor supervivencia que otros
tipos, la seleccin natural fijar los primeros y eliminar los segundos.

Los caracteres que reducen la supervivencia pueden denominarse deletreos o costosos. Una
gran clase de caracteres aparentemente costosos son los que se encuentran por lo general slo en
los hombres y a los que Darwin llam caracteres sexuales secundarios. Los caracteres sexuales
primarios son por ejemplo los genitales y son indispensables para el apareamiento. Los caracteres sexuales secundarios no son actualmente necesarios para el apareamiento, pero cumplen una
funcin durante la reproduccin. La cola del pavo real es un ejemplo.
En muchas otras especies de aves tambin, los machos tienen una cola u otras estructuras extremadamente desarrolladas y de colores brillantes. Un pavo real podra inseminar a una hembra
igual de bien sin su notable cola, y en ese sentido es un carcter sexual secundario, y no primario. La cola del pavo real casi seguro que reduce la supervivencia de los machos (aunque esta
desventaja nunca ha sido demostrado en realidad) ya que la cola reduce la maniobrabilidad, los
fuerza de vuelo, y hace que el ave sea ms visible; su crecimiento tambin debe imponer un coste
energtico. Entonces, por qu estos caracteres costosos no eliminados por la seleccin?
La solucin de Darwin fue su teora de la seleccin sexual. Defini el proceso diciendo que sta
"depende de la ventaja que tienen ciertos individuos sobre otros de su mismo sexo y especie, en
relacin exclusivamente a la reproduccin". Una estructura producida por la seleccin sexual en
los machos existe no debido a la lucha por la existencia, sino porque le da a los machos que la
poseen una ventaja frente a otros machos en la competicin contra ellos. La idea de Darwin es
que la reduccin de la supervivencia de los pavos reales con colas largas y de colores ms llamativos est ms que compensada por el incremento de su "ventaja en la reproduccin."
Darwin discuti dos clases de seleccin sexual. Una es para los machos que compiten entre s
por el acceso a las hembras. La competencia masculina puede tomar la forma de lucha directa, o
puede ser ms sutil. Algunos insectos machos, por ejemplo, pueden eliminar el esperma de hembras con las que estn copulando (esperma que se almacena de apareamientos con machos anteriores). La situacin es diferente para el otro tipo de mecanismo que propuso Darwin: la seleccin femenina (famale choice).
Una estructura como la cola del pavo real no puede ser explicada plausiblemente por la competencia masculina. Sera intil en la lucha - de hecho reducira el poder de combate del macho - y
nadie ha pensado una funcin competitiva ms sutil de la cola. Darwin sugiri que la cola existe
porque las hembras se aparean preferentemente con machos que tienen colas ms largas, ms brillantes, o ms bonitas. Si lo hacen, la ventaja de apareamiento de los machos con colas ms largas compensar la correspondiente cantidad de supervivencia masculina reducida.
La seleccin sexual debera funcionar con mayor fuerza en las especies polgamas que en las
mongamas. En las especies polgamas, en las que varias hembras se aparean con un macho (y
otros machos no se reproducen en absoluto), un macho puede potencialmente reproducirse con
ms hembras que bajo la monogamia; la seleccin a favor de las adaptaciones que permiten a los
machos acceder a las hembras (ya sea por la competencia masculina o eleccin femenina) es
proporcionalmente ms fuerte. Por lo tanto, Darwin razon que los caracteres sexuales secundarios estaran ms desarrollados en especies polgamas, que en especies mongamas. Las especies
polgamas deben tener un fuerte dimorfismo sexual.
La seleccin puede trabajar en una preferencia de las hembras como de cualquier otro carcter. Si
las hembras con un tipo de preferencia producen ms descendencia que las hembras con otra, la
seleccin favorecer la preferencia ms productiva.
Fisher (1930) fue uno de los que intent explicar la evolucin de las preferencias de las hembras
y lo hizo sugiriendo que una preferencia sexual de un tipo particular puede conferir una ventaja
selectiva, y entonces, establecerse en la especie. l visualiz un proceso en dos pasos: suponga-

mos que surge una variacin gentica en un rasgo de un macho tal como el largo de la cola, y que
machos con una cola ms larga que el promedio tiene una ligera ventaja en supervivencia, debido
por ejemplo a un incremento en la agilidad. Asumamos tambin que existe variacin en la preferencia de las hembras por aparearse con machos con colas de diferente largo. Aquellas hembras
que prefieran machos con cola ms larga, tendrn hijos con mayor supervivencia, y los alelos que
codifican para largas colas tendern a fijarse en la poblacin, como tambin lo harn los alelos
que hacen que las hembras prefieran machos con largas colas. Cuando este proceso contina se
genera un nuevo efecto: los machos con largas colas son favorecidos no slo por la diferencia en
supervivencia, pero tambin por el mayor xito de apareamiento debido al incremento de la frecuencia de los alelos de la preferencia de las hembras por machos de larga cola. Finalmente, Fisher sugiere que las preferencias de las hembras derivarn en una exageracin del carcter hasta
que el mismo genere un costo en trminos de supervivencia para el macho. Este proceso se ha
denominado tambin como el proceso runaway e involucra una coevolucin entre el rasgo en
los machos y la preferencia de la hembras.
Pasamos ahora a la segunda teora, en la que el alto precio del personaje masculino es positivamente til para la hembra, llamada la teora del hndicap (Zahavi 1975). "Handicap", es el
trmino que Zahavi denomina a lo que hemos estado llamando un carcter costoso o deletreo
que reduce la supervivencia.
El argumento es el siguiente. Supongamos que los machos en la poblacin varan en cuanto a su
calidad. Nos concentraremos en especies, como pavos reales, en las que los machos contribuyen
slo espermatozoides; en ellos, la calidad debe significar calidad gentica, porque nada ms se
transfiere. Asumimos por tanto que algunos machos tienen genes que confieren un mayor xito
reproductivo o fitness ("buenos genes") que los de otros machos (que tienen "genes malos").
Si una hembra se aparea al azar, su pareja tendr genes buenos o malos en las mismas
proporciones que en el conjunto de la poblacin; si la mitad de los machos en la poblacin tienen
buenos genes y la otra mitad tiene malos genes, entonces el 50% de sus parejas tendrn buenos
genes y el otro 50% malos. Supongamos ahora que algunos de los machos en la poblacin
poseen una desventaja o carcter que reduce su supervivencia. Si slo los machos con buenos
genes pueden sobrevivir si poseen este hndicap, entonces una hembra que se aparea
preferentemente con esos machos con hndicap, slo se aparea con machos con buenos genes. La
eleccin se ver favorecida por la seleccin si la ventaja a travs de los genes superiores es
mayor que el coste del hndicap.

El hndicap acta como un indicador de la calidad gentica. Pero por qu el indicador tiene qu
ser costoso? La razn es que el costo garantiza que el indicador ser fiable. La calidad gentica
de un macho no viene escrita en l: tiene que ser inferido, y si las hembras se ven inferidas a
partir de una seal de bajo costo, habra seleccin en los machos de hacer trampa. Si las hembras
preferentemente se aparean con machos que simplemente dijeron: "tengo buenos genes" y recha-

zaron a los que dijeron: "tengo malos genes", los machos mutantes que dijeron lo primero, independientemente de su verdadera calidad gentica, se veran favorecidos.
En la teora de Zahavi, la ventaja de la eleccin de la hembra no depende de la herencia del carcter masculino. La eleccin podra ser mantenida incluso si todos los miembros de la poblacin
tenan los mismos genes para la longitud de la cola. Sin embargo, la teora tiene una condicin
anloga. En las especies en las que los machos slo transfieren los espermatozoides, la eleccin
femenina es sobre la calidad gentica masculina. Debe haber variacin en la calidad gentica
masculina: algunos machos deben tener buenos genes, otros malos. Se trata de una condicin llamada heredabilidad de la fitness. La heredabilidad de la fitness significa que los individuos que
tienen valores ms altos xito reproductivo respecto a la media (es decir, que producen ms descendencia que la media) producen cras que tambin tienen un valor de xito reproductivo ms
alto que la media. Si los hombres de alta calidad no producen cras de alta calidad, no hay ningn
punto en la seleccin de ellos como pareja.
Hiptesis de Hamilton y Zuk: Los ornamentos sexuales son indicadores honestos de la resistencia gentica a enfermedades y parsitos. Moller tena que demostrar que:
-

La resistencia a los parsitos es heredable

Los parsitos afectan a la resistencia biolgica
La resistencia se sealiza mediante caracteres llamativos
Las hembras prefieren estos caracteres

En los gametos tambin se espera un 50-50 en porcentaje y se sabe que en pocas desfavorables
mueren ms machos que hembras.
Cuando uno de los dos sexos se vuelve ms interesante para los padres, es porque uno de los dos
coopera (desde el punto de vista de reproduccin de nietos). La cooperacin suele darse en
hembras y suelen ser una o dos, pero puede ocurrir que se coman tanto que no ayuden y entran
en conflicto con su padres.
En territorios buenos, generalmente haba ms hembras. No es que las madres se esfuercen ms
en dar de comer a un polluelo de uno de los dos sexos, lo cual sera favorable. En los territorios
malos tiende a haber mayor nmero de hijos.
En Drosophila las hembras copulan con varios machos. Estos poseen en su semen unas
sustancias que hacen que las hembras pongan muchos ms huevos que su tasa normal, para
contrarrestar el que la hembra se reproduzca con otro macho. Las hembras, por su parte, poseen
unas hormonas que hacen que la hembra ponga huevos a una tasa normal, lo que crea una guerra
de sexos. Se hizo un experimento, donde se criaron ejemplares de Drosophila mongamas
durante varias generaciones. Se vio, que los machos eran mucho menos agresivos para producir
estas hormonas, y las hembras eran menos sensibles a producir la hormona antagonista.
Hay una tercera va para explicar la aparicin de caracteres sexuales extremos. Esto sera la
explotacin de sesgos sensoriales de las hembras por parte de los machos. Las hembras tienen
ciertas preferencias que permiten que aparezca una posibilidad de explotacin a favor del
desarrollo de esos caracteres sensoriales extremos. Los sesgos sensoriales serian preferencias que
estaran ya en las hembras.
Este sesgo puede hacer que las hembras se vean atradas por determinados caracteres que no
tienen que ver con la calidad gentica de los machos. En este caso, los caracteres sexuales de los
machos habran evolucionado para explotar las preferencias femeninas sobre los machos.

Esta idea se basa en la condicin de que esta preferencia sensorial femenina, debe estar presente
en las hembras antes de que empiece a aparecer el carcter hipertrfico.
Ejemplo de la rana Physalaemus pustulosus. Tienen un chuck, que prefieren las hembras. Sin
embargo, esta caracterstica aparece en solo dos especies de esta rana. Existen cinco especies de
Physalaemus que cuando se presentan juntas, las hembras muestran la preferencia, con lo que si
es ms probable que el chuck aparezca en dos especies a que haya desaparecido en tres, la preferencia sensorial de las hembras habra de estar antes de que se desarrolle el carcter.