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LA VIA FINALE COMUNE: IL MOTONEURONE ALFA

Sul motoneurone alfa del midollo spinale fanno sinapsi:


afferenze dai recettori sensoriali tramite interneuroni o direttamente
interneuroni collegati a motoneuroni adiacenti
numerose vie discendenti dalla corteccia cerebrale e
dal tronco dellencefalo, tramite interneuroni o
direttamente
Lalfa-motoneurone:
ha un potenziale di membrana, a livello del cono di emergenza
dellassone, che riflette continuamente il bilancio tra EPSP e IPSP
che nascono su soma e dendriti
lunico neurone che fa sinapsi con il muscolo scheletrico
determinando la sua contrazione
detto via finale comune.

FENOMENI DI RECLUTAMENTO
ENTRO UNA FAMIGLIA DI
MOTONEURONI
Se si sovrappongono frange
subliminali
facilitazione
reclutamento di un numero di
motoneuroni
> della somma dei due pool
Se si sovrappongono zone di
scarica
occlusione
reclutamento di un numero di
motoneuroni minore della
somma dei due pool.

GLI ALFA-MOTONEURONI
CON IL SOMA
PI PICCOLO SONO
PI ECCITABILI

Seconda
spiegazione della
maggiore
eccitabilit dei
piccoli motoneuroni:
hanno una
maggiore densit di
canali Na+ a porta
elettrica nel cono di
emergenza
dellassone.

V = IR
Prima spiegazione della maggiore
eccitabilit dei piccoli motoneuroni:
a parit di corrente post-sinaptica
eccitatoria, nel cono di emergenza di un
motoneurone piccolo (maggiore
resistenza) si genera un potenziale pi
ampio

I MOTONEURONI SONO ORGANIZZATI IN MODO MOLTO ECONOMICO


NEL CORNO VENTRALE DEL MIDOLLO SPINALE

I pool di motoneuroni (MTN) si


estendono per pi di un segmento
midollare
sono collegati da interneuroni
propriospinali
connessioni brevi per MTN
laterali
connessioni lunghe per MTN
mediali.

gradiente medio-laterale:
motoneuroni dei muscoli
assialiprossimalidistali
gradiente dorso-ventrale (presente
nel pool pi laterale): motoneuroni
dei muscoli flessoriestensori

IL CONTROLLO SULLATTIVIT MOTORIA SPINALE


SI ESERCITA IN NUMEROSI PUNTI DELLA VIA CHE VA
DAI NEURONI AFFERENTI FINO AL MOTONEURONE ALFA
Nel corno dorsale: vie
discendenti usano interneuroni
per il controllo sulla
trasmissione dei segnali
afferenti
Nella zona intermedia: vie
discendenti usano gli
interneuroni dei circuiti dei
riflessi di e poli-sinaptici, per
modulare i riflessi
Nel corno anteriore: vie
discendenti possono terminare
anche direttamente sui
motoneuroni.

Gli interneuroni situati lateralmente


(lamina VII) terminano
ipsilateralmente
la muscolatura distale di ogni arto
viene controllata in modo
indipendente dal lato opposto
Gli interneuroni che terminano su
motoneuroni situati medialmente
sono commissurali (lamina X)
controllo bilaterale della
muscolatura assiale (supporto
posturale del tronco e del collo).

IL CONTROLLO DELLATTIVITA DEI MOTONEURONI


SI ESERCITA SOPRATTUTTO TRAMITE GLI
INTERNEURONI
Interneuroni Ia:
sono gli interneuroni inibitori tramite i quali, quando
vengono eccitati i motoneuroni di un certo muscolo,
si realizza linibizione dei motoneuroni dei muscoli
antagonisti
Interneuroni Ib:
sono gli interneuroni inibitori interposti tra afferenze
del riflesso miotatico inverso e motoneuroni del
muscolo agonista.

IL MOTONEURONE ALFA E LINTERNEURONE DI RENSHAW: UNA


COPPIA
Il motoneurone alfa lascia una collaterale
prima si uscire dal corno ventrale del
midollo spinale e fa sinapsi con un
interneurone ricorrente: la cellula di
Renshaw

Cellula di Renshaw:
interneurone inibitorio glicinergico
frequenza di scarica proporzionale
a quella dell-motoneurone da cui
riceve
1. produce inibizione ricorrente sul
motoneurone di origine
limitandone la frequenza di scarica
(pu prevenire il tetano muscolare)
2. inibisce motoneuroni vicini
3. i suoi effetti sono bloccati dal
veleno stricnina (antagonista della
glicina).

LA CELLULA DI RENSHAW
La cellula di Renshaw inibisce anche
linterneurone inibitorio Ia che va al
motoneurone del muscolo antagonista

Ia

Gli interneuroni Ia infatti si possono


identificare per il fatto che sono
inibiti dalla stimolazione della
radice ventrale
Il grado di attivit dei neuroni di
Renshaw pu far passare da uno
schema motorio ad un altro
Attivit elevata: contrazione
contemporanea di agonisti e
antagonisti (disinibizione dei
motoneuroni degli antagonisti)
Attivit bassa: contrazione di un
muscolo e rilasciamento
dellantagonista
Le vie discendenti sopra-spinali possono
facilitare o inibire gli interneuroni di
Renshaw.

IL CONTROLLO DISCENDENTE USA I CIRCUITI DEL


MIDOLLO SPINALE
Il controllo discendente
si esercita:
sui motoneuroni
sugli interneuroni Ia
e anche sulle cellule
di Renshaw
e anche su altri
interneuroni, come gli
interneuroni Ib .

Gli interneuroni inibitori Ib


ricevono:
1. afferenze degli organi tendinei
di Golgi (circuito del riflesso
miotatico inverso)
2. afferenze da meccanocettori
articolari e cutanei (ruolo del
riflesso miotatico inverso nel
ridurre la tensione muscolare
in relazione alle afferenze
tattili; Esempio: ridurre la
tensione muscolare mentre si
sta afferrando un oggetto
delicato)
3. vie discendenti motorie.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: VIE DISCENDENTI

VIE DEL SISTEMA


LATERALE
1. Via cortico-spinale che
decussa al 90% nelle
piramidi bulbari

VIE DEL SISTEMA


MEDIALE
1. Via reticolo-spinale mediale
2. Via vestibolo-spinale
3. Via tetto-spinale

3. Via rubro-spinale

4. Piccola quota (10%) che non


decussa delle vie corticospinale e cortico-bulbare

Tutte decorrono nella


bianca del funicolo laterale

Tutte decorrono nella bianca


del funicolo antero-mediale

sono destinate ai
motoneuroni dei pool
laterali del lato opposto
controllo fine e
lateralizzato dei movimenti
delle parti distali degli arti.

sono destinate ai
motoneuroni dei pool mediali
del lato di origine e ad
interneuroni commissurali
controllo anche bilaterale
dei muscoli assiali.

2. Via cortico-bulbare (pure


decussata al 90%)

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELLENCEFALO


Sistema discendente mediale

TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS

RETICULOSPINAL
TRACT

www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

Vie Vestibolo-Spinali
Utricolo-Sacculo

Canali semicircolari

N. Vestibolare
laterale

N. Vestibolare
mediale
MS cervicale e toracico alto
Attivazione motoneuroni di
muscoli assiali

tutto il midollo spinale


Attivazione motoneuroni
di estensori prossimali
degli arti

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELLENCEFALO


Sistema discendente mediale

Vie Reticolo-Spinali
Pontina
(mediale)
Bulbare
(laterale)

TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS

RETICULOSPINAL
TRACT

www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

++ estensori

- - estensori
+ flessori
(azione anche
sul gruppo di
motoneuroni
laterali).

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELLENCEFALO


Sistema discendente mediale

Via Tetto-Spinale
Strati profondi
Collicolo Superiore

TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS

RETICULOSPINAL
TRACT

(decussazione)

Midollo spinale primi segmenti cervicali


Attivazione motoneuroni di
muscoli del collo

www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

CONTROLLO DEL TONO POSTURALE


Corteccia
cerebrale
Nc.
Rosso

Reticolare
bulbare

Reticolare
pontina

Nucleo
Vestibolare
laterale

Motoneuroni alfa e gamma dei


muscoli posturali antigravitari
(estensori tronco, capo, arti)

Tono muscolare basale

TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI


Corteccia
cerebrale

Decorticazione
(sezione
diencefalomesencefalo)

Nc.
Rosso

+
Reticolare
bulbare

Reticolare
pontina

Nucleo
Vestibolare
laterale

Motoneuroni alfa e gamma per


i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)

Ipertonia / Rigidit (*)


(*) non cos marcata come nella sezione intercollicolare

TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI


Corteccia
cerebrale
Nucleo
Rosso

Decerebrazione
(sezione
intercollicolare) Reticolare

Reticolare
pontina

bulbare
-

Nucleo
Vestibolare
laterale

Motoneuroni alfa e gamma per


i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)

Ipertonia / Rigidit

TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI


Corteccia
cerebrale
Nc.
Rosso

Reticolare
bulbare

Sezione spinale

Reticolare
pontina

Nucleo
Vestibolare
laterale

Motoneuroni alfa e gamma per


i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)

Ipotonia / Flaccidit (transitorie)

SHOCK SPINALE: EFFETTO DELLA PERDITA IMPROVVISA


DEL CONTROLLO SUPERIORE SUI MOTONEURONI SPINALI
In seguito a sezione acuta del midollo spinale si osservano,
al di sotto del livello di sezione:
anestesia
paralisi
areflessia e atonia
probabili cause di areflessia e atonia:
- riduzione dellazione facilitatoria (disfacilitazione)
sui motoneuroni alfa e sugli interneuroni dei circuiti
dei riflessi
- riduzione dellattivit dei motoneuroni gamma
Importante: lareflessia coinvolge anche riflessi viscerali (es. riflesso di
minzione; controllo riflesso del tono vasale ipotensione arteriosa).

SHOCK SPINALE: EVENTI SUCCESSIVI

Successivamente compaiono:
iperreflessia (aumento componente riflessa fasica)
ipertonia (aumento componente riflessa tonica)
riflesso di massa (stimoli tattili scatenano risposte
flessorie estese e risposte vegetative)

spasticit

Dopo levento acuto (alcune settimane nelluomo) ricompaiono


i riflessi spinali (prima i riflessi flessori poi quelli da
stiramento)

Probabile causa di iperreflessia:


aumento attivit motoneuroni gamma, motoneuroni alfa e
interneuroni, per:
- ipersensibilit da denervazione
- sprouting (gemmazione) delle terminazioni centrali delle
fibre afferenti primarie.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL RUOLO DEL TRONCO


DELLENCEFALO SUI MOTONEURONI SPINALI
LATERAL
RETICULOSPINAL TRACT

In gran parte si esercita


tramite il sistema
discendente mediale

RUBROSPINAL
TRACT

(+)

(-)
(-)

(+)

TO FLEXORS

TO FLEXORS
TO EXTENSORS

VENTROMEDIAL
PATHWAY

TO EXTENSORS

(Reticolo-spinale mediale,
Vestibolo-spinale)
Da: www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELLENCEFALO


Stimolazione dei Nuclei Vestibolari aggiustamenti
posturali generali mediati da comandi sulle vie Vestibolospinali e Reticolo-spinali
Esempi:
se la testa ruota verso un lato viene fatto aumentare il
supporto posturale (tono estensorio) sullo stesso lato
si previene la caduta sullo stesso lato se la rotazione
della testa continua
la caduta (accelerazione lineare verticale) evoca
contrazione degli estensori dei muscoli prossimali degli
arti (vie vestibolo spinali a partenza dal nucleo
vestibolare laterale).

ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELLENCEFALO

Varie regioni del Tronco dellEncefalo coinvolte nella


locomozione:
Importante regione locomotoria nel Mesencefalo (nel
tegmento dorsale a livello del Collicolo Inferiore) che si
pensa organizzi i comandi per linizio dellattivit nei CPG
della locomozione nel midollo spinale
Lattivit volontaria della Corteccia Cerebrale innesca la
locomozione tramite fibre cortico-bulbari dirette alla regione
locomotoria mesencefalica, da qui al Midollo Spinale con i
tratti Reticolo-spinali.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: LA CORTECCIA CEREBRALE

via corticospinale
anteriore (~10%)

via corticospinale
laterale (~90%)

Collaterali destinate a
nuclei intercalati nelle
vie mediali
dal tronco encefalico:
- Vestibolo spinali
- Reticolo spinali
mediali

Fibre destinate ai
motoneuroni dei pool
mediali del lato di
origine e ad
interneuroni
commissurali
controllo anche
bilaterale dei muscoli
assiali.

Collaterali destinate a
nuclei intercalati nelle vie
laterali dal tronco
encefalico:
da Nucleo rosso (parte
magnocellulare)
- da Reticolare bulbare

denominata
anche
fascio
piramidale
anteriore

denominata
anche
fascio
piramidale
laterale

Fibre destinate ai
motoneuroni dei pool
laterali del lato opposto
controllo fine e
lateralizzato dei
movimenti delle parti
distali degli arti.

LA CAPSULA INTERNA: UN REGIONE VULNERABILE

Le fibre che formano il fascio cortico-spinale percorrono la


capsula interna prima di raggiungere il peduncolo cerebrale
Nella via cortico-spinale non ci sono stazioni sinaptiche e il
neurone che parte dalla corteccia cerebrale arriva
direttamente sui motoneuroni spinali: detto MOTONEURONE
SUPERIORE
Eventi ischemici o emorragici non sono infrequenti a livello
della capsula interna
La lesione del motoneurone superiore a livello della capsula
interna provoca paresi sul lato controlaterale.

IL RIFLESSO NORMALE IN RISPOSTA ALLO STROFINAMENTO DELLA


PIANTA DEL PIEDE NEL SOGGETTO ADULTO
LA VENTRO-FLESSIONE DELLE DITA
La dorsiflessione delle dita con apertura
a ventaglio (segno di Babinski) in
risposta allo strofinamento della pianta del
piede fisiologica nel neonato quando le
vie cortico-spinali non sono completamente
mielinizzate

Nelladulto sano il riflesso plantare una ventroflessione della dita


La dorsiflessione delle dita con apertura a
ventaglio (segno di Babinski) in risposta
allo strofinamento della pianta del piede,
un segno patologico nelladulto
Spesso presente quando c lesione del
motoneurone superiore cio della via
cortico-spinale.
http://en.wikipedia.org/wiki/Plantar_reflex

Se interrotto il tratto cortico-spinale, come in


caso di lesione della capsula interna, sono
presenti:
debolezza dei muscoli distali specialmente
della mano
incapacit di muovere indipendentemente
le dita della mano
segno di Babinski
Il deficit maggiore riguarda la manipolazione
degli oggetti.

IN SINTESI:
IL CONTROLLO MOTORIO
VOLONTARIO UTILIZZA VIE
APPARTENENTI AI SISTEMI
LATERALE E MEDIALE
SIA DIRETTE: via Cortico-Spinale
SIA CON STAZIONI INTERMEDIE:
Corteccia Cerebrale
Nuclei Troncoencefalici
Midollo Spinale.

SOMATOTOPIA NELLAREA MOTORIA PRIMARIA


dimostrata una
somatotopia nellarea
motoria primaria, che
occupa il giro pre-centrale
microstimolazione
elettrica contrazione di
gruppi di muscoli vicini
gradiente medio-laterale:
arto inferiore tronco
arto superiore viso e
lingua
gradiente caudorostrale: muscoli distali
muscoli prossimali
muscoli assiali.

Amplificazione della regione di


mano e viso:
molti neuroni dedicati al
controllo dei movimenti di
mano e viso
movimenti pi fini cio pi
graduabili
La conoscenza della
rappresentazione somatotopica
importante: patologie
localizzate (es. accidenti
vascolari)
disturbi motori localizzati.

VIA CORTICO-BULBARE

Insieme alla via cortico-spinale nasce anche la via


cortico-bulbare, dalla regione di rappresentazione dei
movimenti del viso, che termina controlateralmente:
nella parte di nucleo del faciale (VII n.c.) che
controlla i movimenti del viso
nel nucleo dellipoglosso (XII n.c.) che controlla il
movimento della lingua.
La parte inferiore del viso ha un controllo motorio
completamente lateralizzato
La parte superiore del viso ha un controllo motorio bilaterale
leffetto della lesione del motoneurone superiore (lesione
cerebrale) si distingue dalleffetto della lesione del
motoneurone inferiore (VII n.c. nel suo decorso).

LAREA MOTORIA PRIMARIA LAREA 4 DI BRODMANN

La via cortico-spinale
prende origine in parte
dallarea motoria
primaria o area 4 di
Brodmann, nel giro
precentrale
Altre aree di origine
della via corticospinale:
Area 6
Aree 3, 1, 2

VARIE AREE CEREBRALI FANNO PARTE DELLA CORTECCIA MOTORIA


Larea motoria primaria M1 corrisponde allarea 4 di Brodmann
Larea 6 stata suddivisa su basi funzionali e di connes-sioni in
pi regioni:
Area motoria supplementare (SMA) che si trova soprattutto
sulla faccia mediale dellemisfero e corrisponde alla parte mediale
dellarea 6
Area premotoria (PMA) che costituisce la maggior parte
dellarea 6 rostralmente alla M1

Hanno funzione motoria anche:


i campi visivi frontali (FEF) (parte di
area 8) che controllano movimenti degli
occhi
larea di Broca (parte di area 44) che
controlla larticolazione della parola.

ATTIVIT ELETTRICA DI NEURONI DELLA CORTECCIA


MOTORIA PRIMARIA
In molti neuroni della M1 la
frequenza di scarica in
relazione alla direzione del
movimento da eseguire
La frequenza di scarica
varia PRIMA dellesecuzione
del movimento
in alcune direzioni
aumenta rispetto alla
frequenza di base
in altre direzioni
diminuisce
Inoltre in molti neuroni della M1 la frequenza di scarica correlata
alla forza del muscolo che viene fatto contrarre.

CORTECCIA MOTORIA SUPPLEMENTARE


Larea motoria supplementare (SMA) si trova sulla superficie
interemisferica e occupa una parte del giro cingolato
SMA si attiva
quando sono
prodotte sequenze
motorie o
movimenti ritmici
La sua stimolazione
provoca anche
vocalizzazione

In M1 notare la
rappresentazione
delle dita nella parete
anteriore del Solco
Centrale

Area motoria supplementare (o area premotoria mediale):


attiva soprattutto durante la ripetizione mentale e
lesecuzione di movimenti ritmici (es. sequenza
movimenti delle dita)
Area premotoria (aree premotorie dorsale e laterale):
attiva soprattutto durante la preparazione e
lesecuzione di movimenti complessi (es. prensione)
evocati da stimoli sensoriali esterni
coinvolta nella scelta dellazione da eseguire e nella
integrazione della rappresentazione del mondo esterno
nel programma motorio.

PROBABILI CONNESSIONI DELLE AREE MOTORIE

DI RECENTE LE REGIONI PREMOTORIA E MOTORIA


SUPPLEMENTARE SONO STATE ULTERIORMENTE SUDDIVISE

fc.units.it/ppb/file_pdf/Movimento_volontario.pdf

LAREA PREMOTORIA VENTRALE SELEZIONA UN MOVIMENTO DI


PRENSIONE SULLA BASE DEGLI SPUNTI AL MOVIMENTO
OFFERTI DALLOGGETTO DA AFFERRARE
AIP e PIP sono
aree del Lobo
Parietale
IT sta per inferotemporale

Sono aree
visive e
visuoassociative

F5 una sottodivisione
dellarea premotoria
ventrale

Rizzolatti G., Sinigaglia C., So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio,
Raffaello Cortina Editore, pp. 216, Milano 2006.